CAEV154-18

Estrés hídrico: consecuencias

ecológicas

Susana Paula
Instituto CAEV – Fac. Ciencias – UACh
spaula.julia@uach.cl
 Estrés hídrico

La falta o el exceso de agua generan situaciones de estrés, lo que se

conoce como estrés hídrico.
estrés óptimo estrés

✓ Supervivencia
desempeño

✓ Crecimiento
(biomasa)
✓ Reproducción

gradiente ambiental

sombra LUZ exceso de irradiancia

sequía AGUA anegamiento

deficiencia NUTRIENTES exceso

 Estrés hídrico
Ejemplos:

Déficit hídrico
Anegamiento
o sequía

R. N. Pampa del Tamarugal Bosque pantanoso o hualve

(Región de Tarapacá) (Región de Los Ríos)
 Estrés hídrico
Ejemplos:

Déficit hídrico
Anegamiento
o sequía

R. N. Pampa del Tamarugal Bosque pantanoso o hualve

(Región de Tarapacá) (Región de Los Ríos)
 Estrés hídrico: especies sensibles y resistentes

Ejemplo:
El P.N. Fray Jorque (región de Coquimbo) está conformado por una matriz de
matorral xérico y parches de bosque higrófilo dominados por olivillo
(Aetoxicum punctatum).
 Estrés hídrico: especies sensibles y resistentes

Ejemplo:
Los parches de bosque persisten
gracias a la neblina costera que
diariamente llega desde el
océano (camanchaca). VÍDEO
 Estrés hídrico: especies sensibles y resistentes
Aextoxicom punctatum
Drimys winteri
Myrceugenia correifolia

Las especies arbóreas no se distribuyen aleatoriamente

dentro de los parches de bosque: Aextoxicon punctatum
(olivillo) predomina en el borde del parche más
expuesto a la neblina (barlovento) y Myrceugenia
correifolia (petrillo) en el extremo opuesto (sotavento).
 Estrés hídrico: especies sensibles y resistentes
Las diferencias ecológicas entre ambas especies se explican por la relación entre el
potencial hídrico de pérdida de turgor (PPT, potencial hídrico a partir del cual la
planta se marchita de manera permanente) y el que tiene la planta a mediodía (el
momento del día más seco; mediodía) :
Aextoxicom punctatum Myrceugenia correifolia

ψ (-MPa)
ψ (-MPa)

amanecer
mediodía

En sotavento mediodía es más negativo En el núcleo y barlovento, mediodía es menos

que PPT , por lo que los árboles se negativo que PPT , por lo que los árboles se
secan bajo estas condiciones. mantienen siempre turgentes. Además, PPT
disminuye en sotavento (respecto a barlovento),
reflejando aclimatación a condiciones secas.

Sensible Resistente
al estrés hídrico al estrés hídrico
 Déficit hídrico: especies resistentes
En ecofisiología
del estrés, evitar ESCAPE
y tolerar son dos
mecanismos de No se exponen al estrés,
resistencia al estando fisiológicamente
estrés, junto con inactivos
el escape.

ESTRÉS
EVITACIÓN TOLERANCIA
Previenen o minimizan Soportan que el estrés
el efecto del estrés en afecte a los
los tejidos/organismo, tejidos/organismo,
estando estando
fisiológicamente activos fisiológicamente activos
 Déficit hídrico: especies resistentes
Estos son los
mecanismos de ESCAPE
resistencia al
déficit hídrico • Banco de semillas
más habituales • Deciduas de verano

ESTRÉS
EVITACIÓN TOLERANCIA
• Cierre estomático • Resistencia a la embolia
• Sistemas radicales • Ajuste osmótico
extensos • Paredes celulares
• Almacenamiento de elásticas
agua • Plantas de resurrección
 Déficit hídrico: ESCAPE

Banco de semillas Deciduas de verano

Las plantas pierden total o

Las plantas pasan el periodo seco en
forma de semilla.
Ejemplo: Desierto florido
(Desierto de Atacama, Chile)
parcialmente las hojas, quedando
en fase de dormancia vegetativa
parcial durante le periodo seco.
Ejemplo:
Fouquieria splendens
(Desert Southwest, EE.UU y México)
 Déficit hídrico: EVITACIÓN

Control estomático
La disminución de la disponibilidad de agua en el suelo estimula la síntesis de
la fitohormona ácido abcísico (ABA) en las raíces, la cual viaja por el xilema
hasta las hojas y provoca el cierre estomático, evitando así la pérdida de agua
por transpiración.

gs (mmol H2O m-2 s-1)

gs (mol H2O m-2 s-1)

[ABAxilema] (µmol m-3)
La conductancia estomática al agua
(gs) disminuye cuanto mayor es la
concentración de ABA en el xilema
Davies et al. 1994; Buckley 2005; Aranda et al. 2005
ψprealba (MPa)
La conductancia estomática al agua (gs)
disminuye con la disponibilidad de agua
medida como el potencial hídrico de la
planta antes del amanecer (prealba), cuando
suelo, planta y atmósfera se encuentran en
equilibrio hídrico.
 FITOHORMONAS

Hormona vegetal (= fitohormona):

✓ Molécula orgánica producida en las plantas (no es un compuesto
externo)
✓ Afecta (positiva o negativamente) a la germinación, crecimiento
y/o reproducción a bajas concentraciones
✓ Actúa, principalmente, en partes de la planta diferente de donde
se sintetizó (i.e., transporte)
✓ Su acción depende más de su estructura que de los elementos
que los componen

Lambers et al 2008.
Plant physiological ecology
 FITOHORMONAS

Auxinas Giberelinas Citokininas

(IAA)
• Crecimiento celular
• Diferenciación de • División celular
• Elongación (división y
meristemo radicular y • Expansión foliar
elongación celular)
caulinar • Retraso de la senescencia
• Ruptura de la latencia
• Dominancia apical

Ácido abcísico (ABA) Brassionosteorides Etileno

• Cierre estomático, inhibición
de la elongación y
senescencia bajo estrés
• Induce dormancia en yemas y • Induce tolerancia al
semillas
• Induce senescencia
• Inhibe crecimiento
celular
• Estimula crecimiento
• Estimula senescencia
estrés
Lambers et al 2008.
• Estimula germinación
Plant physiological ecology
 Déficit hídrico: EVITACIÓN
Sistemas radicales extensos

Ejemplo: Senna cummingii Happlopappus La deshidratación

Encelia canescens parvifolius
se puede evitar
mediante un
sistema de raíces
extenso, tanto
lateralmente (para
aprovechar
rápidamente las
lluvias esporádicas)
como en
Sistemas radicales profundidad (para
de la quebrada El alcanzar las napas
Romeral (región de profundas de agua).
Coquimbo)

Squeo et al. 1999 Gayana Botanica 56: 1-15

 Déficit hídrico: EVITACIÓN
Sistemas radicales extensos

Ejemplo: Senna cummingii Happlopappus Las plantas con

Encelia canescens parvifolius
sistema radical bien
desarrollado tanto
en superficie como
en profundidad se
dice que tienen un
sistema radical
dimórfico, como es
el caso de Senna
cummingii del
Sistemas radicales ejemplo.
de la Quebrada El
romeral (región de
Coquimbo)

Squeo et al. 1999 Gayana Botanica 56: 1-15

 Déficit hídrico: EVITACIÓN
Levantamiento hidráulico
Flujo pasivo del agua en el suelo desde las capas relativamente húmedas (en
profundidad) a las capas secas (en superficie) empleando el sistema radicular
dimórfico como conducto. Este agua se libera durante las noches a las capas
superficiales del suelo, cuando los estomas se mantienen cerrados y la transpiración
ha cesado, siendo absorbida y transpirada al día siguiente por la planta.
Ejemplo:

Pleocarpus revolutus
(Quebrada El Romeral, Coquimbo)

ψsuelo (MPa)

León & Squeo 2004 En: Cabrera. Fisiología ecológica en plantas

 Déficit hídrico: EVITACIÓN
Levantamiento hidráulico
El levantamiento hidráulico, no sólo favorece el estado hídrico de la planta
que lo produce, sino que tiene impactos en escalas de organización biológica
superiores, al aumentar la disponibilidad hídrica para las plantas
coexistentes (facilitación ecológica).

Gutiérrez & Squeo 2004 Ecosistemas

 Déficit hídrico: TOLERANCIA
Resistencia a la embolia
50 se define como el potencial hídrico al cuál se pierde el 50% de la
conductividad hidráulica. Es por tanto una medida de la susceptibilidad
o vulnerabilidad al embolismo inducido por sequía. Esto se consigue (por
ejemplo) teniendo elementos traqueales con poros de menor diámetro.

Ejemplo:
La especie 1 es más
tolerante al déficit hídrico
al mantener la
conductividad hidráulica
a potenciales hídricos
más bajos.

Pratt et al. 2007. Ecological Monographs 77:239-253.

 Déficit hídrico: TOLERANCIA
Resistencia a la embolia
Baggilt La Hoya En este ejemplo, las plantas
Precipitación anual Precipitación anual
>1500 mm 900 mm
de Nothofagus pumilio
50 = -5.0 MPa 50 = -2.6 MPa (lenga) más susceptibles
son las del lugar más seco
(La Hoya), según indican los
valores de 50. Los autores
postulan que estas plantas
tienen mayor capacidad de
almacenar agua, y por lo
tanto, raramente van a
alcanzar potenciales
hídricos cercanos al 50
(i.e., evitan el estrés
hídrico).

50
Bucci et al. 2012. Tree Physiology 32:880-893.
 Déficit hídrico: TOLERANCIA

Plantas de resurrección
Plantas que son capaces de deshidratarse casi completamente en
condiciones secas y rehidratarse cuando aumenta la humedad,
recuperando las funciones vitales previas a la desecación.
Ejemplo: Helechos película
(Hymenophyllaceae)

Condiciones secas

Condiciones húmedas
 Mortandad inducida por Déficit hídrico
Las plantas se clasifican según los cambios en su estatus
hídrico en relación con la disponibilidad de agua del ambiente:

Anisohídricas Isohídricas

su estatus hídrico
su estatus hídrico
se mantiene
fluctúa con la
constante a pesar
humedad ambiental
de las fluctuaciones
en la disponibilidad
hídrica

ESCAPAN o
TOLERAN el
EVITAN el estrés
estrés hídrico
hídrico
 Mortandad inducida por Déficit hídrico
Ejemplo:
Potencial hídrico a mediodía (MPa)

Pinus edulis
El potencial hídrico al
Juniperus monosperma mediodía no varió
significativamente
durante el periodo seco

Especie
isohídrica

El potencial hídrico al mediodía

disminuyó durante un periodo
prolongado de déficit hídrico Especie
(mayo-julio 2006) para anisohídrica
recuperarse posteriormente al
aumentar las precipitaciones

Contenido de agua
en el suelo (%)
Precipitación

Precipitación
diaria (mm)

Agua en el suelo

McDowell et al. 2008

 Mortandad inducida por Déficit hídrico
Las plantas se clasifican según los cambios en su estado
hídrico en relación con la disponibilidad hídrica del ambiente:

Anisohídricas Isohídricas

TOLERAN el ESCAPAN o
estrés hídrico EVITAN el
estrés hídrico
El xilema Ejemplo: disminuyen las
mantiene la pérdidas de agua mediante
conductividad el cierre estomático
hídrica a pesar
H2O CO2
del bajo
contenido
hídrico
 Mortandad inducida por Déficit hídrico
Las plantas isohídricas consumen sus reservas de C (al
no ganar C por fotosíntesis) hasta que estas se agotan,
muriendo de inanición (“carbon starvation” en inglés).

Alta Zona de seguridad

Agotamiento de reservas (Resistencia al
Duración de la sequía

estrés hídrico)
Anisohídrica
(tolerancia)

Cuando el estrés hídrico

Fallo hidráulico
es muy severo, la
tensión en la columna
de agua sobrepasa la
tolerancia a la embolia
en las plantas
Isohídrica
anisohídricas y mueren
Baja (evitación) por fallo hidráulico.

Baja Alta

Intensidad de la sequía McDowell et al. 2008

 Estrés hídrico
Ejemplos:

Déficit hídrico
Anegamiento
o sequía

R. N. Pampa del Tamarugal Bosque pantanoso o hualve

(Región de Tarapacá) (Región de Los Ríos)
 Anegamiento: ANOXIA

El anegamiento
produce la exclusión
de oxígeno (O2) de
los espacios aéreos
del suelo. La anoxia
de la rizósfera
provoca la pérdida
de las funciones
vitales de las raíces.
Con el tiempo, la
falta de O2 también
afecta a la
microbiota edáfica y,
por lo tanto, a los
nutrientes del suelo.
Suelo Suelo
bien drenado anegado
 Anegamiento: MECANISMOS DE RESISTENCIA
Raíces adventíceas + Aerénquima

aerénquima

Las plantas acuáticas, o las que viven en lugares anegados, suelen

desarrollar raíces adventíceas en sus tallos. Estas raíces contienen
aerénquima, un tejido muy poroso que facilita la difusión del O2
desde el caule hacia las raíces, permitiendo el funcionamiento
adecuado del sistema radical.
Yamauchi et al. 2018 Plant Physiol.
 Anegamiento: MECANISMOS DE RESISTENCIA
Pneumatóforos

Raíces que quedan expuestas al aire durante

algún a parte del día (según la marea) y que
son capaces de capturar el O2 desde el aire
a través de lenticelas. Son típicas de plantas
que habitan suelos anegados periódicamente
según la marea, como los mangles.
Bibliografía básica
Lambers, H., F. S. Chapin III, and T. L. Pons. 2008. Plant
physiological ecology. 2nd edition. Springer, New York.

Larcher, W. (2003). Physiological plant ecology: ecophysiology

and stress physiology of functional groups. Berlin: Springer.

Schulze, E. D., Beck, E. and Müller-Hohenstein, K. (2005).

Plant ecology. Berlin/Heidelberg: Springer.

Valladares, F., A. Vilagrosa, J. Peñuelas, R. Ogaya, J. J.

Camarero, L. Corcuera, S. Sisó, and E. Gil-Pelegrín. 2004.
Estrés hídrico: ecofisiología y escalas de la sequía. Pages
163-190 in F. Valladares, editor. Ecología del bosque
mediterráneo en un mundo cambiante. Ministerio de Medio
Ambiente, EGRAF, S.A., Madrid, Spain.
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