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3ª Parte: Fotosíntesis
Tema 13 de Biología NS
Diploma BI
Curso 2013-2015
Anabolismo
A partir de los precursores metabólicos obtenidos en las reacciones
catabólicas, la célula puede realizar la biosíntesis (anabolismo) de estructuras
y moléculas propias más complejas, con consumo de energía (ATP) también
aportado por el catabolismo.
H2 X + Y H2 Y + X
El oxígeno liberado en
la fotosíntesis procede
del agua, no del CO2.
Etapas de la fotosíntesis
La fotosíntesis transcurre en dos fases o etapas: La fase dependiente de luz
(luminosa) y la fase independiente de luz (oscura).
Micrografía electrónicas de cloroplastos
Membrana cloroplastídica
(interna y externa)
Estroma
(ribosomas 70S y ADN circular)
Reacciones independientes de la luz
Membrana tilacoidal
Agrupación de tilacoides (grana)
Reacciones dependientes de luz
H2O
Luz
Fotolisis
Reacciónes Fotofosforilación
dependientes
de la luz ATP
NADPH
Cloroplasto
O2 Video4
Fase Oscura (reacciones independientes de la luz)
Conjunto de reacciones independientes de la luz, pero que se realizan con
luz y sin ella.
H2O CO2
Luz
NADP+
ADP
Reacciones + Pi
CICLO de
dpendientes CALVIN
de la luz
ATP
NADPH
Cloroplasto
[CH2O] Web westlake city
O2
(azúcar)
Espectro electromagnético
La luz es una forma de energía electromagnética, también denominada
radiación electromagnética.
Video2
Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos son sustancias que absorben la luz visible. Existen diferentes
pigmentos que absorben diferentes longitudes de onda.
Las longitudes de onda que no son absorbidas son reflejadas o transmitidas. Las
hojas son verdes porque la clorofila refleja y transmite la luz verde.
La luz verde es
reflejada
Espectro de luz visible
Luz Luz
reflejada
Cloroplasto
Luz Grana
absorbida
Luz
transmitida
Espectro de acción
Violeta-azul verde-amarillo naranja-rojo
La clorofila a y b
son químicamente
semejantes.
Video3
We Universidad Aberdeen
Espectro de absorción
Otros pigmentos funcionan
como pigmentos antena
(carotenos y ficobilinas).
Video4
Reacciones dependientes de luz: Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de las membrananas tilacoidales en las
que se produce la captación de la energía solar y su utilización para liberar
electrones.
Membrana tilacoidal
fotón, se excita, transfiriendo
esta energía de excitación a
otra molécula cercana por
resonancia, y en una reacción e–
en cadena, esa energía llega
hasta el centro de reacción.
Es el complejo citocromo b/f el que funciona como una bomba que introduce
protones en el espacio tilacoidal, creando un gradiente electroquímico, ya
que la membrana tilacoidal es prácticamente impermeable a los protones.
ESTROMA La hipótesis quimiosmótica
de Mitchell explica la síntesis
de ATP de forma muy
semejante a como ocurre en la
mitocondria.
ESPACIO TILACOIDAL
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
Animación1
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
H2O CO2
Light La energía de la luz es absorbida por los
NADP+
ADP
pigmentos antenas que la transfieren al
LIGHT CALVIN centro de reacción del PSII.
REACTIONS CYCLE
ATP
NADPH Esta energía impulsa los electrones
desde la molécula de P680 al aceptor
O2 [CH2O] (sugar)
primario de electrones en un nivel
Primary energético superior.
acceptor
e–
Los electrones arrancados del PSII se
Energy of electrons
H2O
2 H+ sustituyen por electrones liberados al
+
1/ 2 O
2 romperse el agua durante la fotólisis en
e–
e– protones y oxígeno.
Light
P680
Photosystem II
(PS II)
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
H2O
Los electrones son conducidos a través
CO2
Light
NADP+ de la cadena de transporte de electrones
ADP
H2O e–
2 H+ Cytochrome
+ complex
1/ 2 O
2
e– Pc
e–
Light
P680
ATP
Photosystem II
(PS II)
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
En el PSI, la energía de la luz es absorbida por los
H2O CO2
pigmentos antenas que la transfieren al centro de
Light reacción, impulsando los electrones desde la molécula
NADP+
ADP
de P700 al aceptor primario de electrones en un nivel
LIGHT CALVIN
CYCLE
energético superior.
REACTIONS
ATP
NADPH Los electrones arrancados del PSI se sustituyen por
electrones procedentes de la cadena transportadora de
electrones.
O2 [CH2O] (sugar)
Primary
Primary acceptor
acceptor
Pq e–
Energy of electrons
H2O e–
2 H+ Cytochrome
+ complex
1/ 2 O
2
e– Pc
e– P700
Light
P680 Light
ATP
Photosystem I
Photosystem II (PS I)
(PS II)
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
H2 O CO2
Los electrones son conducidos a través de otra
Light cadena de transporte de electrones siguiendo
NADP+ un gradiente de potencial redox hasta la
ADP
LIGHT CALVIN Ferredoxina.
REACTIONS CYCLE
ATP
NADPH La Ferredoxina reduce la molécula de NADP+
para formar NADPH.
O2 [CH2O] (sugar)
Primary
Primary acceptor
acceptor Fd
Pq e–
e–
H2O e– e– NADP+
Energy of electrons
2 H+ Cytochrome
NADP+ + 2 H+
+ complex
1/2 O
reductase NADPH
2
e– Pc + H+
e– P700
Light
P680 Light
ATP
Photosystem I
Photosystem II (PS I)
(PS II)
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación no cíclica
Los dos PS son excitados simultáneamente por la luz, pero no están en el
mismo nivel de potencial redox.
Como el NADP+ tiene un potencial muy electronegativo (-0.324 V), el salto
energético que tienen que realizar los electrones del agua para que los acepte
el NADP+ es enorme, proporcionando la luz la energía necesaria.
e–
ATP
e– e–
e–
NADPH
e–
e–
Mill
makes
ATP
e–
Photosystem II Photosystem I
Reacciones dependientes de luz: Fotofosforilación cíclica
El PSI puede funcionar independientemente del PSII, en cuyo caso se realiza
un transporte cíclico de los electrones.
En este caso, los e- del PSI son cedidos desde la Fd al cit b/f, volviendo al
PSI que los perdió.
En caso de necesidad de
ATP, los cloroplastos cierran
el PSI de forma que la
energía se dirige a la síntesis
de ATP en lugar de hacia la
producción de NADPH.
Animación2
Fotofosforilación vs Fosforilación oxidativa
Similitudes:
- Bombean iones H+ al espacio intermembrana/tilacoidal para generar un
gradiente de concentración de protones.
- Implica una cadena de transporte de electrones embebida en la membrana de
las crestas/tilacoides.
- La energía se libera cuando los e- se intercambian de un transportador a otro.
- Usan la ATPsintasa para generar ATP a partir de la quimiosmosis de los H+.
Reducción
Regeneración
Reacciones independientes de luz: Ciclo de Calvin
1) Carboxilación. La enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa
oxigenasa (RuBisCO) cataliza la combinación de la ribulosa 1,5 bifosfato
(5C) con el CO2, formándose un compuesto intermedio e inestable (6C), que
se descompone en dos moléculas de 3-fosfoglicérico (3C).
Carboxilación
Reacciones independientes de luz: Ciclo de Calvin
2) Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y los hidrógenos
que suministra el NADPH, el fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-
fosfato (triosa fosfato).
X2
Reducción
X2
Fase oscura: Ciclo de Calvin
3) Regeneración. De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se
transforman en 3 moléculas de ribulosa 1,5 bifosfato (con consumo de ATP) y
la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.
X2
Regeneración
X1 X2
Fase oscura: Ciclo de Calvin
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin:
2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
ADP + Pi
(C3)
Gliceraldehído 3-P
+
Gliceraldehído 3-P Síntesis de glúcidos
Balance de la Fotosíntesis
Toda la energía producida en la Fase luminosa es consumida durante la Fase
oscura para la fijación del carbono atmosférico desde moléculas inorgánicas
oxidadas (CO2) a moléculas orgánicas simples y reducidas (gliceraldehído-3P).
Relación estructura-función del cloroplasto
Membrana de los tilacoides y granas:
- Presenta un gran área superficial para la absorción
de luz y las reacciones dependientes de ellas.
- Fotosistemas y ATPasa unidas a membrana.
- Alta densidad de clorofilas para la absorción de luz
Pequeño volumen espacios tilacoidales:
- Rápida generación del gradiente de H+
para quimiosmosis.
Estroma rico en enzimas:
- Contiene la enzima RuBisCO para la
carboxilación de la RuBP.
- Fluido para una fácil difusión.
Estroma Matríz
(ciclo Calvin) (ciclo Krebs)
Medio fluido para la difusión de moléculas y que
contienen enzimas para las reacciones cíclicas
Comparativa cloroplasto vs mitocondria
ESTRUCTURA
Diferencias Semejanzas
* La membrana interna mitocondrial forma crestas * Doble membrana,
internas y la plastidial no; * Espacio intermembrana,
* Los cloroplastos presentan tilacoides y las * Matriz o estroma,
mitocondrias no; * ADN circular,
* Los cloroplastos presentan fotosistemas I y II y * Ribosomas 70S,
las mitocondrias no. * ATP sintasas.
FUNCIÓN
Diferencias Semejanzas
ribulosa biP + O2
ciclo de rubisco CO2 + otros productos orgánicos
Calvin oxidación
oxidación
cloroplasto peroxisoma
Fotorrespiración
Para solucionar este problema, las plantas de climas secos y cálidos realizan la
ruta de Hatch-Slack de las plantas C4.
- Midiendo su volumen
El término factor limitante se usa para describir el factor que controla una
reacción particular a su máximo rendimiento.
Factores que limitan la tasa de fotosíntesis
Concentración de CO2: La fotosíntesis es una ruta metabólica donde una
enzima cataliza la carboxilación de la RuBP. Si hay bajos niveles de CO2, se
produce menos gliceraldehído-3P.
La concentración de CO2 afecta a la fase oscura (independiente de luz). El CO2
es uno sustrato en la reacción, por lo que actúa limitando la reacción al igual
que cualquier otro sustrato en una reacción enzimática: A mayor CO2 mayor
actividad fotosintética, hasta que se satura porque todos los sitios activos
están ocupados.
A altas concentraciones, un incremento
posterior no tiene efecto sobre la tasa
Un incremento de la de reacción, al ser el CO2 fijado con la
concentración implica máxima eficiencia
Tasa de un incremento de la
fotosíntesis tasa de reacción
Un incremento en
la intensidad de
luz implica un
incremento de la
tasa de reacción
Intensidad de luz
Factores que limitan la tasa de fotosíntesis
Temperatura: La fotosíntesis es una ruta metabólica catalizada por una
enzima. La temperatura afecta a la afecta las reacciones independientes de
luz, ya que la temperatura afecta a la actividad enzimática.
Bajas temperaturas ralentizan las reacciones debido a una menor energía,
mientras que a medida que aumenta la temperatura, incrementa la tasa de
fotosíntesis, hasta que se alcanza la temperatura óptima, punto a partir del
cual las enzimas pueden desnaturalizarle.
Temperatura óptima
Las enzimas se
desnaturalizan: el
Tasa de sito activo cambia
Un incremento implica
fotosíntesis y no funciona
un incremento de la tasa
de reacción, ya que las
moléculas presentan
más energía
Video6
Temperatura
Factores que limitan la tasa de fotosíntesis
2.- Etapa biosintética donde se fija CO2 para formar distintos compuestos
hidrocarbonados. Etapa semejante a la fase oscura de la fotosíntesis, donde se
reduce el CO2 por reacciones semejantes al ciclo de Calvin.
Importancia biológica de la Quimiosíntesis
La importancia de la quimiosíntesis redica en dos aspectos: