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242-Libro N°4-Herencia y Evolución-Biología Mención 2016-Web
242-Libro N°4-Herencia y Evolución-Biología Mención 2016-Web
Unidad 11 Herencia
HERENCIA Y
E VO LU C I Ó N
LIBRO 4
CONTENIDOS
● UNIDAD 11.
GENÉTICA MENDELIANA
• UNIDAD 12.
INTRODUCCIÓN
Cada vez que se hacen observaciones de nuestros rasgos y En nuestro afán por
cómo estos son heredados hablamos de un patrón y una causa: conocer cómo funcionan
la Genética. las leyes y principios que
gobiernan los procesos
La genética es considerada como una disciplina relativamente
biológicos, nos hemos
nueva en el campo de la Biología. Si se quiere establecer una topado con una serie de
edad para esta ciencia tan importante en el estudio de los sucesos que explican la
seres vivos, ella tendría a penas un poco más de un siglo desde vida desde el universo
que las ciencias biológicas comprendieron que tras ella se bioquímico hasta la
encerraba un mundo inimaginable de perspectivas para complejidad fisiológica de
conocer y dominar la esencia de la vida. Nadie niega hoy que, los seres vivos, pero
sin menospreciar los esfuerzos que le precedieron, la genética ninguno de ellos es tan
nace con Gregor Mendel (1822—1884), quien estableció lo grande y majestuoso como
la Genética y la Evolución.
que hoy día conocemos como las “Leyes de la Herencia”.
Gregor Mendel
(1822 -1884)
(Pissum sativum)
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Unidad 10 Módulo 1
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Unidad 11 Herencia
GENÉTICA CLÁSICA
1. EL MÉTODO DE TRABAJO MENDELIANO
Muchos científicos antes de Mendel habían tratado de clarificar cómo se heredan las
características biológicas. Habían cruzado plantas o animales y observado detenidamente
las semejanzas entre la progenie y sus progenitores. Los resultados fueron confusos. La
progenie era semejante a un progenitor en algunos rasgos, al otro progenitor en otros y
claramente no se asemejaba a ninguno en otros rasgos. No fue posible descubrir
regularidades precisas.
Mendel tuvo éxito en donde otros
investigadores habían fracasado.
Estableció la necesidad de prestar
atención a un solo rasgo cada vez, por
ejemplo la forma de la semilla, en lugar
de considerar todas las características
de la planta. Con este propósito
seleccionó siete caracteres que se
diferenciaban de forma muy clara
(Figura 1), y se aseguró que estas
fueran variedades puras. Otro hecho
importante del trabajo de Mendel fue su
enfoque cuantitativo. Contó el número
de las progenies de cada clase con el
propósito de descubrir si los portadores
de los rasgos en estudio aparecían
siempre en la misma proporción. El
Figura 1. Los siete caracteres estudiados por
método mendeliano de análisis genético Mendel en la planta de arveja Pissum sativum.
t od avía se u tiliza act ualm ent e.
Revisemos ahora los experimentos de
Mendel, las leyes básicas de la herencia
derivada de los experimentos, la teoría
que explica estas leyes y los resultados
experimentales.
Sabías que…
Si bien hoy en día sabemos que los genes y sus alelos se encuentran contenidos en las moléculas de
ADN que poseen los diversos seres vivos del planeta, para su época Mendel no sabía de la
existencia de esta molécula ni de sus procesos bioquímicos como la replicación, la transcripción ni la
posterior síntesis de proteínas (traducción), por lo cual, todo el vocabulario que usó fue acuñado por
él en referencia a sus observaciones experimentales y lo hemos mantenido hasta hoy cada vez que
usamos palabras como alelos, rasgo dominante, rasgo recesivo, homocigoto, híbrido, etc.
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Unidad 11 Herencia
1. LEYES DE MENDEL
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, carecía de los conocimientos actuales sobre
la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisión de
los cromosomas, por lo que esta exposición está basada en la interpretación posterior de
los trabajos de Mendel.
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera
generación filial (F1), no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurría que
se manifestaba solo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo (genotipo Aa)
forma los gametos, se separan sus alelos mediante el proceso de meiosis, de tal forma
que, en cada gameto solo está presente uno de los alelos y así se pueden explicar los
resultados obtenidos.
Dato Histórico: Reginaldo Crundall Punnett (1875-1967) fue un zoólogo y genetista británico
que ideó los cuadros de cruce (tableros) que frecuentemente se usan en los ejercicios de genética
mendeliana. También es considerado uno de los padres de la Genética.
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Unidad 11 Herencia
Te has preguntado alguna vez ¿cómo es que todo esto de la genética mendeliana presenta
un patrón tan constante? O ¿qué suceso físico o bioquímico explica tal constancia? Hoy, con
los avances de la genética molecular y nuestras mejoras tecnológicas hemos llegado a
reconocer la bases del verdadero proceso para así poder explicar la biología que hay detrás.
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∗ Tener en cuenta que esta segunda ley no se aplica para los casos de monohibridismo, tema del
cual abunda en ejemplos y ejercicios, pero se debe saber procesar la información de este tipo de
problemas de genética clásica en caso de que sean preguntados.
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Cruzó plantas de arvejas de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y
rugosa, homocigóticas para los dos caracteres (figura 8).
Figura 8. Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose
así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados, y revelando también que los alelos
dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa. Las
plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb ).
Las plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada
una de las plantas (Figura 9). Incluso esto puede se puede calcular con una permutación
simple de 2n, donde “n” es el número de pares alelos heterocigotos. Se puede apreciar que
los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en
la segunda generación filial F2 aparecen arvejas amarillas y rugosas y otros que son
verdes y lisas, combinaciones no encontradas ni en la generación parental (P), ni en
la filial primera (F1). Los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres
considerados por separado, responden a la segunda ley (Figura 10).
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Los resultados de los experimentos de la segunda ley refuerzan el concepto de que los
genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación tras
generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues
estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos
caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos
cromosomas.
Figura 10. Proporciones fenotípicas resultantes de una cruza entre dos individuos
dihíbridos (AaBb).
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¿Qué hacer en caso que exista un progenitor de aspectos fenotípico dominantes, pero de
cual no estamos seguros si es Dihomocigoto o Diheterocigoto?
Mendel fue capaz de prever esta complicación biológica y, una vez más, respondió usando
la lógica y matemática aplicada: el “cruce de prueba”.
GENOTIPO: 1:1:1:1
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Las Leyes de Mendel parecen ser válidas a lo largo del espectro completo de organismos
eucariotas. Estas leyes forman una base para predecir el resultado de cruzamientos
simples. Sin embargo, solo es una base. El mundo real de los genes y los cromosomas es
más complejo que lo que sugieren las Leyes de Mendel, y las extensiones y excepciones
son abundantes. Estas no invalidan las Leyes de Mendel, sin embargo, demuestran que
existen otras situaciones que pueden explicarse mediante la distribución y la segregación
independiente de las parejas génicas, situaciones que deben ser acomodadas en el
entramado del análisis genético.
En las arvejas estudiadas por Mendel, las diferencias en los fenotipos eran determinantes:
presencia o ausencia, color verde o amarillo, tallo alto o bajo, etc. Sin embargo también se
apreciaban diferencias cuantitativas. Las mismas plantas de Mendel no eran uniformemente
bajas o uniformemente altas, existía una graduación. Otra excepción a Mendel es que no
todos los caracteres están determinados por un par de alelos, existen caracteres
determinados por más de dos alelos y también existen interacciones entre los distintos
genes de una especie, no todos los caracteres segregan siempre en forma independiente,
muchos se hallan “ligados”.
Todos estos temas de dominancia, alelos múltiples y genética ligada al sexo es lo que
trataremos en esta parte del libro.
5.1.2. CODOMINANCIA
En esta interacción entre alelos homocigotos, el fenotipo del heterocigoto no es intermedio,
sino que expresa simultáneamente ambos fenotipos. En bovinos y equinos es común ver
individuos de pelaje roano u overo. Un potrillo roano es descendiente de una hembra
blanca y un macho alazán (rojizo) ambos puros homocigotos. El potrillo roano tiene un
pelaje rojizo claro con manchas de pelo blanco. Aquí los genes del alazán y el blanco se
han expresado de manera independiente en el heterocigoto roano. Otro caso de
codominancia que se considera clásico es el del grupo sanguíneo AB. En general, en la
codominancia, el fenotipo del heterocigoto incluye los fenotipos de ambos
homocigotos.
A)
B)
Figura 13.
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IMPORTANTE
EN DOMINANCIA INCOMPLETA Y EN CODOMINANCIA LAS
PROPORCIONES GENOTÍPICAS Y FENOTÍPICAS EN F2 SON IGUALES:
1 : 2 : 1
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6. RELACIONES ALÉLICAS
6.1. ALELOS MÚLTIPLES Y CODOMINANTES
En los ejemplos vistos hasta ahora para cada característica existen solo dos posibles alelos.
Sin embargo para muchas otras características de los seres vivos se constata que más de
dos genes alelos determinan un carácter. Aunque en una célula diploide solo pueden existir
dos alelos, el número total de posibles formas alélicas pares, diferentes es, a menudo,
bastante grande. Esta situación se conoce como alelismo múltiple.
Tabla 1. Relación entre grupo sanguíneo, antígenos celulares, anticuerpos del plasma y genotipo del sistema
Anticuerpos
Antígeno
(aglutininas en el
(aglutinógeno en la célula)
plasma)
AyB (receptor universal) No tiene
A Anti- B
B Anti- A
No tiene (donador universal) Anti- A y Anti- B
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Los genes letales recesivos solo son mortales en la condición homocigota y pueden se
pueden presentar dos situaciones:
Genotipo Fenotipo
CC Normal
Cc Afectado, distinto al normal.
cc Letal
Sabías que…
En algunos rasgos genéticos, la aparición de un gen letal puede ir vinculada a características que
podrían parecernos irrelevantes o para nada asociadas a algo tan complejo como la muerte
prematura o el aborto espontáneo de un embrión inviable en desarrollo.
Esto ocurre cuando, por ejemplo, se estudia el color de pelaje en algunos mamíferos como un alelo
“inofensivo”, pero muchas veces, el gen precursor de ese mismo rasgo también es parte de la
secuencia de otro alelo que es leído en dicho segmento de ADN. La posterior maduración o
“edición” de intrones y exones permite la transcripción de diversos ARNm, pero si existe una
mutación en dicho gen y su alelo, esto puede afectar la expresión de un gen vecino,
afectando a ambos. Y si justo ese gen vecino a ese segmento controlaba la expresión de un
ARNm para una proteína o enzima vital en el desarrollo de ese organismo, este sin duda se
verá afectado por ello, llegando en dicho caso a provocarle desde una severa enfermedad o
hasta la muerte (letalidad).
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6.3. POLIGENIA
Un grupo de muchos genes
llamados poligenes pueden
controlar un solo carácter
heredable individual. Cada alelo
de estos intensifica o disminuye
el fenotipo observado, de
manera que un individuo puede
mostrar un parámetro de
fenotipo dentro de un rango
para la suma de aportes hechos
por los genes en cuestión.
El modelo de herencia poligénica que se presenta en la figura está basado en tres genes. Los
alelos A, B y C contribuyen con melanina a la piel, pero los alelos a, b y c, no lo hacen.
Cuantos más alelos A, B y C posea un individuo, más oscura será su piel. ¿Cómo será la
pigmentación de una persona con genotipo AABBCc y otra aabbCc?
En muchas poblaciones humanas, los hombres son más altos, en promedio, que hace 50
años, debido a una mejor nutrición y a otros factores ambientales. Sin embargo, la
distribución de los individuos en la población está representada por una curva en forma de
campana. La gran mayoría de las personas tiene una altura cercana al valor medio y las
alturas extremas están representadas por unos pocos individuos.
Haz una búsqueda en internet, usando fuentes confiables, de qué otros rasgos presentan
este patrón continuo de herencia poligénica. ¡Más de alguno te sorprenderá!
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Dato histórico. Entre los principales autores, destacan los aportes de Walter Flemming
(1799-1880), quien describió los eventos de proliferación celular por mitosis y abrió camino
al estudio de la meiosis y la gametogénesis. Flemming desconocía el trabajo de Gregor
Mendel (1822-1884) sobre la herencia, por lo que no hizo la conexión entre sus
observaciones de la mitosis y la herencia genética. Dos décadas transcurrieron antes de que
la importancia del trabajo de Flemming se hiciera verdaderamente visible con el
redescubrimiento de las Leyes de Mendel. Su descubrimiento de la mitosis y los cromosomas
se considera uno de los 100 descubrimientos más importantes de todos los tiempos.
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En algunas especies es posible que un mismo individuo presente ambos sexos, esto es
denominado hermafroditismo. Sobretodo en plantas, donde se ha estimado que cerca de
un 70% de la biodiversidad vegetal presenta estructuras de ambos sexos en simultáneo
(ejemplo: plantas cuyas flores poseen gineceo con ovarios y estambres con polen).
⇒ En este sistema las hembras poseen dos cromosomas X (XX), y los machos un solo
cromosoma X (XO). En la meiosis de las hembras los dos cromosomas X se aparean
y luego se separan y un cromosoma X ingresa en cada óvulo haploide. En los machos
el único cromosoma X se agrega en la meiosis a la mitad de los espermios, la otra
mitad no lo recibe. Esta determinación del sexo se puede apreciar en muchas
especies de insectos (ejemplo clásico: el saltamontes).
DETERMINACIÓN DEL SEXO XX — XY
⇒ En este sistema, presente en muchas especies, las células de ambos sexos poseen el
mismo número de cromosomas, pero mientras las células de las hembras poseen dos
cromosomas X (XX), las de los machos solo poseen un cromosoma X y otro más
pequeño denominado Y (XY).
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Figura 18. Determinación del sexo XX-XY: Seres humanos.
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Sabías que…
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F i gu ra 20.
C r o m o s o m a s
sexuales X e Y,
mostrando las
regiones homóloga
(seudoautosómicas)
y la s regio nes
diferenciales.
Existen enfermedades que se heredan por genes ubicados en la región diferencial de los
cromosomas X (alelos ginándricos) e Y (alelos holándricos) en forma dominante o
recesiva.
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Unidad 11 Herencia
* Por lo general, el
gen normal no se
coloca, quedando
para hombres y
mujeres normales
XY y XX,
respectivamente.
⇒ Para las enfermedades o rasgos ligados a X recesivo suele haber más hombres
afectados que mujeres afectadas.
⇒ Para las enfermedades o rasgos ligados a X dominante suele haber más mujeres
afectadas que hombres afectados.
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Figura 21. Hipertricosis general del rostro (izq.) y auricular (der.), gen ligado a cromosoma Y.
Cabe mencionar que también existe un tipo de herencia que no es directamente ligada al
sexo, pero que si se ve “influenciada” por esto en la heredabilidad de ciertos rasgos.
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En 1949 Murray Barr observó cuerpos condensados que se teñían intensamente en los núcleos
de las células de gatos hembras. Esta estructura oscura comenzó a conocerse como
corpúsculo de Barr. En 1961 Marry Lyon propuso que el corpúsculo de Barr era un
cromosoma X inactivado y su hipótesis (ahora probada) se conoció como la hipótesis de Lyon,
hoy Teoría de la “Lyonization”. Esta investigadora sugirió que dentro de cada célula
femenina uno de los dos cromosomas X se inactivaría al azar. Si la célula contuviera más de dos
cromosomas X se inactivarían todos menos uno. Esto genera un fenómeno denominado
“mosaicismo” (hembras mosaico) como se detalla a seguir:
⇒ Esta “hemicigosidad funcional” significa que en las hembras las células no son idénticas
con respecto a la expresión de los genes del cromosoma X. Las hembras son mosaicos
para la expresión de estos genes.
⇒ La inactivación del cromosoma X tiene lugar en una etapa relativamente temprana del
desarrollo. En los seres humanos, dentro de las primeras semanas. Cuando un cromosoma
X se inactiva en una célula no vuelve a activarse y además, se inactiva en todas las
células somáticas que descienden de esa célula. Por ende, las células vecinas tienden a
tener el mismo cromosoma X inactivado, lo que produce un patrón de parches (mosaico)
de la expresión de las características ligadas al cromosoma X en las hembras
heterocigóticas.
Mary F. Lyon
(1925 — 2014)
genetista británica
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Unidad 11 Herencia
11. GENEALOGÍAS
El humano, sin haber tenido conocimiento alguno de genética, siempre se ha preocupado de
su herencia, pues en todos los tiempos ha podido observar la transmisión de rasgos físicos.
Tú mismo has heredado genes que determinaron tus rasgos individuales, tales como, tipo
de sangre, de pelo, color de la piel, color de ojos, etc.
Pareja
Pareja
consanguínea
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Unidad 11 Herencia
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Unidad 11 Herencia
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Unidad 11 Herencia
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Unidad 11 Herencia
1. Complete el cuadro con los genotipos más probables, para cada uno de los resultados
de los cruzamientos con sus descendencias propuestos.
Progenitor A Progenitor B Descendencia
44 amarillas , 49 verdes
123 amarillas
80 verdes
60 amarillas, 22 verdes
38 amarillas, 42 verdes
A) ¿Si dos progenitores sanos tienen un hijo con PKU y uno normal, necesariamente
ambos deben ser heterocigotos? Justifique con un cuadro de cruzamiento
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Unidad 11 Herencia
C) Si para este hijo que presenta PKU, todos sus descendientes son sanos, debería
cumplirse que su madre sea…
Una persona con esta condición tiene hijos con una mujer normal y todos sus hijos e
hijas resultan polidactílicos.
B) Si una de estas hijas se casa y tiene descendencia con un hombre normal ¿Que
probabilidades tiene de engendrar hijos con polidactilia?
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Unidad 11 Herencia
B) Alelos letales
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Unidad 11 Herencia
Una hembra con el genotipo aa y BB para dos características fecunda sus ovocitos
con espermios con genotipo Ab, al respecto
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
2. La distribución del color del plumaje en la raza de gallinas Plymoth Rock está
determinado por un gen ligado al sexo en el cromosoma Z. Esta característica tiene
utilidad en la determinación del sexo de los pollitos recién nacidos. El plumaje liso
está determinado por el alelo recesivo b y el plumaje de tipo barrado (plumaje con
franjas) por el dominante B. ¿Qué plumaje se obtendrá en la descendencia de los
siguientes apareamientos?:
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Unidad 11 Herencia
3. Lo más común es que la ceguera para los colores o daltonismo que afecta a los seres
humanos se deba a un alelo recesivo ligado al X. Liliana tiene una visión normal pero
su madre es daltónica y su esposo Adolfo es normal. Si Adolfo y Liliana tienen
descendencia, ¿Cuál es la probabilidad de que los varones presenten daltonismo?
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Unidad 10 Módulo 4
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Unidad 11 Herencia
5. Una mujer normal y un hombre daltónico tuvieron una hija daltónica y un hijo
normal. ¿Cuál de las alternativas corresponde correctamente a los genotipos
paternos y de los hijos?
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Unidad 11 Herencia
ACTIVIDAD 4: Genealogías
1. Reconocer el tipo de Herencia representado en las siguientes genealogías:
A) Herencia.................................
B) Herencia.................................
C) Herencia.................................
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Unidad 11 Herencia
2. Una mujer, con cierta enfermedad o portadora de ella, se casa con un hombre sano y
tienen cuatro hijos. Indique, utilizando la simbología de los árboles genealógicos, según
corresponda en cada tipo de herencia.
E) ADN mitocondrial:
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Unidad 12 Evolución
Unidad 12
EVOLUCIÓN
EN ESTA UNIDAD:
• EVIDENCIAS Y MECANISMOS
EVOLUTIVOS
• MICROEVOLUCIÓN, ESPECIE Y
ESPECIACIÓN
• SELECCIÓN NATURAL Y
MACROEVOLUCIÓN
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Unidad 12 Evolución
Esta visión estática de las especies se conoce como fijismo, corriente del creacionismo que
no concibe el cambio de las especies una vez creadas. En el siglo XVIII estas ideas
apoyadas por el naturalista Carol Von Linneo adquirieron gran relevancia.
Explicar la presencia de restos de organismos que ya no existen, era una dura prueba para
la idea fijista. Otro naturalista acudió en su auxilio, el paleontólogo francés George
Cuvier, quien elaboró la teoría catastrofista para explicar las extinciones y la aparición de
nuevas especies en el registro fósil. En esta teoría se explicaba extinción de especies como
un evento de destrucción divina a través de catástrofes ambientales esporádicas, al cual
seguía un nuevo evento de creación divina.
Los fijistas estimaban como edad de la tierra solo de 6.000 años. Producto de la
interpretación científica de los fenómenos naturales, en el siglo XIX se estimó que la tierra
tenía una edad de millones de años.
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Unidad 12 Evolución
Hoy las ideas fijistas han sido abandonadas y para la comunidad científica la evolución de
las especies es un hecho comprobado, y los evolucionistas han formulado distintas teorías
para explicar el proceso como es el caso de Jean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829), que
se revisará más adelante. Lamarck planteó un mecanismo evolutivo, previo a las tesis de
Charles Darwin.
Ahora se estudiarán las evidencias del proceso evolutivo que consideraron y consideran los
evolucionistas.
Para reforzar estos
2. EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO
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La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran
número de datos, a los que se han sumado posteriormente www.preupdvonline.cl
numerosas evidencias. Aquí se presentan algunas de ellas.
Unidad 10 Módulo 5
2.1. EVIDENCIAS DEL REGISTRO FÓSIL
Las rocas sedimentarias tienden a depositarse en estratos horizontales. Los más jóve-
nes se asientan sobre los más viejos. Estos estratos al quedar expuestos muestran depósi-
tos sucesivos de conchas marinas, y en los estratos más recientes aumenta el porcentaje
de especies modernas. No tan solo estructuras, sino también procesos, y adaptaciones de
formas básicas, que los organismos han experimentado durante millones de años.
Si bien parte del registro puede encontrarse
incompleto a la fecha, aún así eso no quita la
fuert e co rrelació n de ant ecedent es
morfológicos y anatómicos de dichos fósiles.
Así como en la imagen adjunta aquí al lado, no
existe “solo un” eslabón perdido en el registro
humano, sino varios (tanto en homínidos de
géneros Australopitechus como Homo). A
pesar de ello, ni usted ni yo dudaríamos de la
tremenda similitud de caracteres tales una
amplia frente, la composición de dientes o la
posición de la nariz y ojos en estos cráneos.
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Unidad 12 Evolución
Figura 1. Fósiles de
organismos extintos.
Los fósiles respaldan la
hipótesis del
surgimiento sucesivo de
los organismos, por
mecanismos que aún
c
a b
continúan operando. La
estratificación no
aleatoria de los fósiles
es consistente con esta
hipótesis. Los trilobites
a) aparecieron antes
que los helechos b) y
éstos, a su vez, antes
que los dinosaurios c)
tales como los
Allosaurus.
El registro fósil, revela como las estructuras han cambiado en distintos grados de
complejidad y especialización en el tiempo, adoptando formas que permitan
adaptarse a los nuevos ambientes que aparecen. La existencia de un registro fósil amplio
y variado, permite determinar cómo los cambios estructurales y funcionales de los seres
vivos son mecanismos de adaptación eficientes frente a las presiones selectivas
medioambientales. Los cambios en los ambientes son, no obstante, menos perceptibles
que los cambios que afectan a los seres vivos.
En este sentido no hay especies más evolucionadas que otras, sino estructuras más
complejas o simples. Por ejemplo, no podemos decir que una estrella de mar es menos
evolucionada que un cocodrilo, tampoco que un puma es más evolucionado que un huemul
o un cóndor, simplemente son diferentes y durante generaciones, miles o millones de
años, han acumulado sucesivos procesos evolutivos que los han llevado por
caminos diferentes.
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Unidad 12 Evolución
Lo anterior implica que si los fósiles son restos de organismos y estos se formaron
simultáneamente con las rocas donde aparecen, entonces los estratos que los albergan
ofrecen una historia de las diferentes especies que poblaron la Tierra.
Huesos, huevos, dientes y huellas de especies extintas han llegado a nuestros días en formas
de fósiles, como también organismos completos (exoesqueletos y esqueletos óseos) y/o
parte de ellos preservados en ámbar. También registros de vegetales y plantas como
troncos, hojas y raíces, e incluso hongos de otras épocas han quedado grabados en la roca.
Los estratos geológicos son ahora fechados por el análisis de isótopos radiactivos
contenidos en los cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido) asociadas con
estratos determinados. Estas mediciones demuestran de manera concluyente que la
edad de formación de la Tierra está cercana a los 5.000 millones de años, por lo
tanto, la Tierra es lo suficientemente “vieja” como para que la evolución haya podido
producir en todo ese tiempo la diversidad de organismos observada. Por otra parte,
suministra las herramientas para estimar las edades relativas de varias rocas y de los fósiles
contenidos en ellas. De este modo, ha sido posible descubrir numerosos destalles del pasado
biológico de la Tierra; además de corroborar que este planeta era mucho más viejo de lo que
se creía.
⇒ ÓRGANOS HOMÓLOGOS
Se refiere a que especies o grupos diferentes de organismos vivos presentan el mismo plan
estructural de un órgano, a causa de un origen embriológico y herencia común, pero
pueden emplearse para funciones diferentes. Son órganos homólogos las extremidades
anteriores de los vertebrados, es decir, el brazo del hombre, con la pata de un gato, con el
ala de un murciélago, con la aleta de una foca y una ballena y con la pata o aleta de una
tortuga. Todas las extremidades anteriores de vertebrados descritas se usan para diferentes
funciones, pero tienen la misma secuencia y disposición de los huesos en su plan estructural
(figura 3).
Humero
Figura 3.
Ó r g a n o s
homólogos en
Radio ext remidades
anteriores de
Ulna
vertebrados.
Carpio
Metacarpio
Falanges
Figura 4. Ala de insecto, de un reptil pterodáctilo (primer reptil volador) y de murciélago. Estos tres
tipos de alas constituyen ejemplos de analogías y apoyan el tipo de evolución convergente.
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Unidad 12 Evolución
Entonces:
♦ La evolución de características o rasgos que necesitan diferenciarse según su
función, genera órganos homólogos.
♦ La evolución de características convergentes produce órganos análogos, puesto que
sirven para una misma función a pesar de sus diferencias de origen.
Es decir:
⇒ Evolución Divergente —> Homologías
⇒ Evolución Convergente —> Analogías
⇒ ÓRGANOS VESTIGIALES
Se trata de órganos de tamaño pequeño y por lo general sin función, que se encuentran en
muchas plantas y animales, cuyos parientes ancestrales próximos, tienen el mismo órgano
completamente desarrollado y funcional. Por ejemplo, el apéndice vermiforme del hombre,
en su intestino grueso, que se interpreta como un legado orgánico en degeneración, de
antepasados con una dieta alimenticia mucho más vasta, fundamentalmente herbívora.
Otro ejemplo, lo constituye el desarrollo de una cola en la mayoría de los mamíferos, pero
que falta en todos los primates superiores, incluido el hombre. En ellos, la cola está
reducida a vértebras caudales vestigiales (como el cóccix), generalmente de 3 a 5 en el
hombre. La ballena posee uno vestigio óseo que asemeja a una pelvis (figura 5 y 6).
Cóccix
Unidad 10 Módulo 5
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Unidad 12 Evolución
⇒ Todos comparten los ácidos nucleicos y los procesos básicos de la expresión génica.
⇒ Los planes metabólicos generales de todos los seres vivos, es decir, las reacciones
químicas básicas necesarias para la asimilación y aprovechamiento de los nutrientes
son muy semejantes.
Se han realizado trabajos sobre semejanzas entre secuencias de proteínas (entre ellas, el
citocromo. Con cuya información recabada se puede construir árboles filogenéticos.
También las nuevas tecnologías permiten analizar homologías en secuencias de DNA entre
especies próximas. Los resultados de estas comparaciones son semejantes a los obtenidos
por técnicas de secuenciación de proteínas. Hoy con las técnicas y conocimientos derivados
del proyecto Genoma Humano, se espera de la biología molecular un
aporte sustantivo al estudio evolutivo.
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Unidad 12 Evolución
Figura 9. En el siguiente
esquema se aprecia la
clasificación de los seres
vivos en tres dominios.
Nótese los eventos de
endosimbiosis.
3.1. LA TAXONOMÍA
Es el estudio de la clasificación de los seres vivos y generalmente se considera como
sinónimo de la sistemática. El naturalista Karl von Linneo (1707 – 1788) sentó las bases
para el sistema moderno de clasificación. Él adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio,
reino, clase orden género, especie y variedad. Posteriormente El mismo Linneo y otros
taxónomos fueron sacando, cambiando y agregando categorías. Casi cien años después,
Charles Darwin (1809 – 1882) publicó “El Origen de las Especies” que le dio un nuevo
significado a esas categorías. Los taxonomistas empezaron a reconocer que las categorías
taxonómicas reflejaban la relación evolutiva entre las especies.
En el sistema de clasificación biológica, cada grupo o taxón, (por ejemplo Homo) tiene
asociado una categoría, en este caso género y un conjunto de atributos que determina la
pertenencia de ciertos organismo a ese grupo. Cuantas más categorías compartan los
organismos, más estrecha será su relación evolutiva.
Por supuesto, y ante muchos otros ejemplos tales como: Homo sapiens (ser humano),
Canis familiaris (perro), Felis domesticus (gato), etc., siempre el contexto de esto es a
modo de casos para evidenciar los binomios de Linneo, pero no es que como biólogos
tengamos que sabernos los nombres de todas las especies, menos para efectos de PSU.
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Unidad 12 Evolución
⇒ Los taxones o clados son: especie, género, familia, orden, clase, filum y reino.
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Unidad 12 Evolución
Especie Homo sapiens Pan Canis lupus Drosophila melanogaster Sequoiadendron giganteum Helianthus
troglodytes annuus
Las categorías en negritas son las que comparten más de uno de los organismos clasificados. El
género y la especie siempre se escriben con cursiva o se subrayan.
4.1. LAMARCKISMO
Lamarck creía que en la vida de cualquier organismo, las partes que éste usa se desarrollan
o crecen, mientras que se atrofian las partes que no son estimuladas por el uso: teoría
del uso y desuso. Lamarck postuló que los cambios ocurridos durante la vida del
individuo eran transmitidos a la siguiente generación, esto es, la herencia de los caracteres
adquiridos. El ejemplo clásico del lamarkismo es la explicación al largo cuello de la jirafa,
que se originó supuestamente a través de incontables generaciones de jirafas en su
esfuerzo por alcanzar los retoños más elevados de las hojas de los árboles.
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Unidad 12 Evolución
Generación 1
Generación 1 y Generación 2
Figura 11. Ejemplo de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck. Las jirafas inicialmente
tendrían el cuello corto. Este se les habría estirado al alargarlo para comer las hojas de los árboles.
Los descendientes habrían heredado la característica.
Medio siglo después que Lamarck publicara su teoría, Charles Darwin entrega al mundo su
obra principal, publicada en 1859, titulada: “On the origin of species by means of natural
selection or the preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de
las especies por medio de la selección natural o la preservación de las variedades mejor
adaptadas en la lucha por la vida”). Ya en el título, Darwin se encarga de contarnos que el
mecanismo, propuesto por él, para explicar el cambio evolutivo se llama selección
natural.
Anecdóticamente es posible comentar que Darwin, mientras acumulaba los datos que le
permitieron apoyar su obra, recibió un resumen de los trabajos de Alfred Russel Wallace,
quien trabajando de modo absolutamente independiente, había llegado a las mismas
conclusiones respecto del proceso evolutivo y de los mecanismos de cambio gradual en los
seres vivos.
De este modo, la selección natural logra que los individuos se adapten cada vez mejor a su
medio ambiente y que al acumularse en el tiempo estas pequeñas modificaciones en
poblaciones geográficamente separadas, se puedan originar nuevas especies.
Si bien esta teoría es bastante satisfactoria, quedaron varias interrogantes sin ser
respondidas por el propio Darwin. No supo explicar por qué varían los individuos de una
misma población ni cómo son transferidas las características adaptativas de una a otra
generación de individuos. Nótese que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel
que establecía las bases de la genética moderna, era desconocido, puesto que si bien lo
publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900.
Concretamente, Darwin observó que los individuos de una especie con características
superiores sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con
características inferiores y que dichas ventajas eran heredables. Además, como ya se
mencionó anteriormente, Darwin tuvo acceso oportunamente, a un ensayo del naturalista
inglés Alfred R. Wallace, publicado en 1844, quien ya distinguía a la selección natural
como agente causal de la evolución. Los trabajos en paralelo de este autor, además del
desarrollo matemático de las curvas de sobrevivencia y de recursos que aprovechan las
poblaciones de seres vivos que planteó y describió el matemático Thomas R. Malthus
terminaron por darle a Darwin todo lo necesario para sustentar todas las observaciones y
aprendizajes de sus viajes, publicar su libro y darnos a conocer la teoría que explica como
el continuo cambio heredable por los seres vivos es el motor de la evolución
mediante el filtro
d e l a s
dificultades del
ambiente: la
selección natural
y la lucha por
sobrevivir.
Figura 12.
Estructura y
secuencia lógica de
las proposiciones que
forman la hipótesis
de evolución por
selección natural.
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Unidad 12 Evolución
Una forma elegante en la que Darwin podría explicarnos el suceso de las jirafas que el
mismo Lamarck usó como ejemplo es el siguiente:
Imaginemos una población diversa de jirafas. Algunas con cuellos cortos y otras con
cuellos largos, un rasgo dimórfico. Si la vegetación que existe en su ambiente es
alcanzable para ambos tipos, ningún grupo de jirafas se ve favorecido ni perjudicado y
ambos rasgos coexisten. Pero, si por alguna variación del ambiente, se acaba la vegetación
a nivel de suelo, sólo aquellas jirafas de cuello largo se verán con una “ventaja” a la hora
de alcanzar el follaje de la vegetación en altura, y las de cuello corto morirán de hambre.
En todo momento, la “culpa” o responsabilidad de esta selección es del ambiente, que puso
una dificultad para la sobrevivencia de las jirafas y sólo un parte de ellas logra sobrevivir y
adaptarse gracias a las características que
poseían. Por ellos, se dice que es un evento
Evolución por Selección Natural.
Figura 13.
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Unidad 12 Evolución
La teoría darwiniana de la evolución tiene muchos aciertos, pero una gran falencia: no
explica cómo se transmiten las variaciones heredables. La respuesta estaba en la genética,
pero los trabajos de Mendel recién se conocieron en el siglo XX. Los genetistas lograron dar
respuesta a los requerimientos de los seguidores de Darwin solo cuando dejaron de pensar
en términos de organismos y genotipos individuales y comenzaron a pensar en términos de
poblaciones y alelos. Esto dio origen a la teoría sintética de la evolución, a la cual se
integraron otros avances de las ciencias.
La variación biológica heredable puede ser transferida a la descendencia, pues los genes en
que se encuentra almacenada son transportados por los gametos que originan los cigotos de
los cuales surgen los individuos de la población (herencia genética).
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Unidad 12 Evolución
La genética de población surge como un pilar de esta teoría, la cual estudia la frecuencia,
distribución y herencia de los alelos en las poblaciones. En la actualidad, esta disciplina es
el campo que proporciona mayor sustento a la teoría de Darwin.
Recordemos que las diferentes formas de un gen son llamadas alelos y pueden existir,
alternadamente, ocupando un mismo locus. Sin embargo, un individuo en particular solo
puede poseer algunos de los alelos del total de los presentes en la población a la que
pertenece. La suma de todos los alelos encontrados en una población constituye el pool
génico (también llamado acervo genético). Éste contiene la variabilidad genética que
caracteriza a todas las poblaciones de seres vivos. Por otra parte, se define como
población mendeliana toda población que se cruza entre sí localmente, dentro de una
misma área geográfica.
Para medir con precisión el pool génico de una población es necesario precisar tanto sus
frecuencias alélicas como sus frecuencias genotípicas. Se define la frecuencia
alélica (también llamada frecuencia génica) como la proporción relativa de un alelo en el
pool génico de la población.
Así, por ejemplo, si en una población de arvejas el rasgo color de la semilla es mendeliano,
siendo el fenotipo amarillo dominante y el verde recesivo, habrá semillas amarillas que
portan el alelo dominante A, ya sea en condición homocigótica (AA) o en condición
heterocigótica (Aa). En cambio las semillas verdes portarán solamente el alelo recesivo a
en condición homocigótica (aa). Necesariamente las frecuencias de los alelos A y del alelo a
deben tomar algún valor entre 0 y 1.
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Unidad 12 Evolución
Entonces, si:
Una población que no evoluciona, es decir, que tiene las mismas frecuencias alélicas de
generación en generación, se dice que está en equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces se
cumple que la suma de la frecuencia p y q de los alelos que controlan un mismo rasgo es
constante e igual a uno: p + q = 1
Figura 14. Esquema que representa el binomio de la distribución de los alelos en el Principio de
Hardy-Weinberg. Este par de bio-matemáticos concluyó que al representar a los Homocigotos
(dominantes y recesivos) junto con los heterocigotos de una población, el patrón hallado en el tablero
de Punnett para un cruce mendeliano clásico entre híbridos corresponde al cuadrado del binomio
representado por las letras p y q.
Aún así, esta idea es una simplificación de la realidad a modo de una “hipótesis
nula” (hecha sobre una población ficticia), pues como nos recuerda la imagen adjunta a la
derecha, existen diversos fenotipos de color en las escamas de las alas de las mariposas,
por lo que la biodiversidad escapa a lo que solo un binomio puede representar. Pero esta
ley si sirve para estudiar de a un caso dimórfico a la vez y así poder contrastarlo con otras
hipótesis y estudios hechos en poblaciones reales.
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Unidad 12 Evolución
Recapitulando, esta ecuación permite conocer las frecuencias alélicas para una
población que se encuentra en equilibrio genético, pues si se conoce el valor de q se
puede llegar al valor de p y viceversa:
p=1–q ó q=1–p
Se trata entonces de una población ideal, puesto que las poblaciones en la naturaleza rara
vez alcanzan las condiciones limitantes necesarias para mantenerlas en dicho equilibrio.
Las siguientes condiciones son fundamentales para que se cumpla este equilibrio
genético en la población:
Como te das cuenta, todas estas condiciones son ficticias y no suelen cumplirse para
ninguna población real. Por lo mismo, se usan sólo para calcular el “equilibrio de Hardy-
Wiemberg”, para luego contrastar esta información con la de una población real.
⇒ Ahora, si al comparar los datos del equilibrio ficticio (hipótesis nula) con los de la
población real, si estos resultan ser iguales o muy semejantes
matemáticamente; entonces, se puede establecer que dicha población real está
en equilibrio y NO está evolucionando.
NO OLVIDAR
Los genotipos no tienen continuidad hereditaria. Cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado
se reproduce su composición génica individual, se redistribuye en sus gametos, y solo uno de los dos alelos
que constituye su genotipo formará parte de cada gameto producido. De este modo son los alelos y no los
genotipos los que mediante este proceso, adquieren continuidad hereditaria.
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Unidad 12 Evolución
2. La población debe estar aislada; esto es, no debe existir migración de los individuos
ni de los alelos que portan, ya sea hacia dentro o hacia fuera de la población.
5. Todos los individuos con igual éxito reproductivo; esto es, que no existe selección
natural.
Estas cinco condiciones rara vez se cumplen en la naturaleza, si es que acaso se llegan a
dar. En consecuencia, si no se logra el equilibrio de Hardy-Weinberg nos da una base para
la comparación idealizada, es decir, entre las poblaciones que no evolucionan con las reales
en las que los acervos genéticos cambian. Veamos cómo evolucionan realmente las
poblaciones.
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Unidad 12 Evolución
6. MICROEVOLUCIÓN
Son fuerzas o agentes evolutivos que cambian las frecuencias alélicas y genotípicas en
una población. En otras palabras, causan desviaciones del equilibrio de Hardy-Weinberg.
Debido a que estos cambios en el pool génico de una población constituyen cambios
evolutivos en pequeña escala, nos referimos a ellos como microevolución. Los agentes
microevolutivos conocidos son las mutaciones, el flujo génico, la deriva genética aleatoria, el
apareamiento no aleatorio y la selección natural y sexual. A pesar de que sólo está última
determina la adaptación, para comprender los procesos microevolutivos es necesario
discutir y revisar estos cinco agentes evolutivos antes de considerar en detalle cómo se
estudia la selección natural.
La producen acontecimientos azarosos que alteran las frecuencias alélicas de una población.
No produce adaptación. Tiene su mayor impacto en poblaciones pequeñas. Por ejemplo,
un alelo de baja frecuencia génica por simple azar puede perderse, al pasar de una
generación a otra, mientras más pequeña es la población, mayor efecto tiene esta deriva
génica.
Una población debe ser infinitamente grande para que la deriva génica sea descartada como
un agente de microevolución de manera total; sin embargo, las poblaciones en las que es
más probable que la deriva génica juegue un papel principal tiene comúnmente 100 o
menos individuos. La situación que involucra una población suficientemente pequeña para
que ocurra la deriva genética se conoce como cuello de botella. El afecto de cuello de botella
es la deriva genética que resulta de un evento que reduce de manera drástica el tamaño de
la población.
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Unidad 12 Evolución
Similar a un proceso de Deriva Génica, otra situación que puede producir una población
suficientemente pequeña por defecto, es la colonización de una nueva localidad por un
pequeño número de individuos. El cambio aleatorio en el acervo genético que ocurre en
una colonia pequeña se llama “efecto fundador”. Por eso, un pequeño grupo de
inmigrantes muchas veces nos parecen muy semejantes entre si, pues vemos solo una
fracción de la diversidad genética de la población de la cual provienen.
Si llevamos esto a una escala humana y sociocultural, el “efecto fundador” nos puede
hacer pensar todo tipo de prejuicios, como llegar a creer que todos los inmigrantes
mediorientales son morenos o que todos los inmigrantes yugoslavos son rubios, lo
cual en ninguno de esos casos es así.
Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva población
que los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool génico de una
población o, por otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes
en ella.
El flujo de genes se presenta cuando individuos fértiles entran o salen de una población, o
cuando los gametos (tales como espermatozoides o polen de plantas) son transferidos de
una población a otra. El flujo de genes tiende a reducir las diferencias genéticas entre
poblaciones. Mientras mayor sea la inmigración/emigración, mayor será el flujo
génico.
6.3. MUTACIONES
En una población grande, la mutación por sí sola no tiene mucho efecto en una sola
generación. Por lo común, si algún nuevo alelo incrementa rápidamente su frecuencia en
una población, no se debe a que la mutación esté generando el alelo en abundancia, sino
debido a que los individuos que portan el alelo mutante están produciendo un número
desproporcionado de descendencia como resultado de la deriva génica o de la selección
natural. Sin embargo, a largo plazo, la mutación es vital para la evolución, debido a
que ésta es la única fuerza que realmente genera nuevos alelos. De este modo, la
mutación es la fuente fundamental de la variación genética, la cual sirve como materia
prima para toda la evolución.
Las mutaciones pueden existir a nivel del cariotipo (cromosomas de la especie), ya sean de
cantidad (como las Euploidías y Aneuploidías) o de calidad (como las duplicaciones,
deleciones, inversiones y translocaciones), así como también en los casos de
mutaciones puntuales del genoma, cuando hay cambios en las secuencias de bases
nitrogenadas en ADN y ARNm (como las adiciones, deleciones y sustituciones).
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Unidad 12 Evolución
En muchos casos los individuos con ciertos genotipos se aparean con individuos del mismo
genotipo o de otros genotipos con más frecuencia que lo que podría esperarse sobre una
base aleatoria. Cuando este apareamiento selectivo (assortative mating) tiene lugar, las
proporciones de homocigotos y heterocigotos aparecen sobre representadas en la siguiente
generación. Sumémosle a esto que cada macho y hembra busca maximizar la cantidad de
crías a producir a lo largo de su vida, por lo cual, dejar el mayor número de herederos
genéticos.
Darwin reconoció que muchas características destacadas de los animales no tiene una relación
directa con la supervivencia diaria sino que representan el resultado de la selección sexual: “la
lucha entre los miembros de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo”.
Se distinguen dos formas de selección sexual:
◊ Selección intersexual. Es la fuerte presión selectiva de los miembros de un sexo sobre las
características del sexo opuesto, mediante la elección de sus parejas. Por lo general, la
hembra selecciona activamente a su pareja al favorecer a aquellos individuos que tienen
características destacadas. Darwin señaló que esta sería la explicación más probable de la
evolución de ornamentaciones en el macho. Clásico es el ejemplo de la cola del pavo real.
La Selección Sexual es la principal causa del dimorfismo sexual. Muchos atributos del macho
resultan no adaptativos, al contrario aumenta su exposición a los depredadores.
Sin embargo, al definirse la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de
progenie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la Selección Sexual sería
simplemente una forma de Selección Natural.
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Unidad 12 Evolución
Para la mayoría de las personas, las palabras selección natural son sinónimo de la frase “la
supervivencia del más apto”. La selección natural pude evocar las imágenes de lobos que
cazan caribúes, de leones que rugen con ira, compitiendo por el cadáver de una cebra. Sin
embargo, la selección natural no se refiere realmente a la supervivencia sino a la
reproducción.
Es cierto que un organismo debe sobrevivir, por lo menos durante un tiempo, para que
pueda vivir lo suficiente y reproducirse. En algunos casos, también podría ser cierto que un
organismo de larga vida tenga más probabilidades de reproducirse. Sin embargo, ningún
organismo vive para siempre y la única manera en que sus genes continuarán en el futuro
es mediante una reproducción exitosa.
Cuando muere un organismo que no logra reproducirse, sus genes fenecen con él. El
organismo se reproduce y vive en cierto sentido por medio de los genes que ha pasado a
sus descendientes. Por lo tanto, aunque con frecuencia los biólogos evolucionistas discuten
la supervivencia, en parte porque la supervivencia es por lo general más fácil de medir que
la reproducción, la selección natural es realmente un aspecto de la reproducción
diferencial: los individuos que tienen ciertos alelos dejan más descendientes (que heredan
dichos alelos) que otros individuos con alelos diferentes.
Como hemos visto, los individuos varían en rasgos hereditarios que determinan el éxito de
sus esfuerzos reproductivos. No todos los individuos sobreviven y se reproducen de la
misma manera en un ambiente particular. Por lo tanto, algunos individuos contribuyen con
más descendencia a la siguiente generación que otros.
Este proceso se conoce como selección natural y determina cambios en las frecuencias
alélicas en la población.
Según los rasgos favorecidos en una población, la selección natural puede producir
cualquiera de diversos resultados posibles.
Según los rasgos fenotípicos favorecidos en una población, a lo largo del tiempo, se
reconocen tres formas básicas de selección:
⇒ Estabilizadora
⇒ Direccional
⇒ Diversificadora o Disrruptiva
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Unidad 12 Evolución
Figura 17. La selección natural opera sobre un rasgo Para reforzar estos
variable. Las curvas grafican las distribuciones de tamaño
corporal en una población antes de la selección (arriba) y contenidos accede a:
después de la selección (abajo). La selección natural puede
cambiar la forma y la posición de las curvas originales.
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Unidad 10 Módulo 6
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Unidad 12 Evolución
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Unidad 12 Evolución
Aislamiento químico
◊ Las feromonas pueden servir como señales para atraer al macho como en el caso de
la polilla Cecropia, o para desencadenar la liberación de gametos por la hembra que
es el caso de la ostra. La especificidad de las feromonas, para cada especie actúa
como mecanismos aislantes.
Aislamiento mecánico
Aislamiento gamético
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Unidad 12 Evolución
Aislamiento conductual
◊ Es el clásico cortejo que se observa en aves y que se debe cumplir con un riguroso
ritual por parte del macho para ser aceptado. Curiosamente también se da en el pez
de agua dulce, el espino que posee una complicada conducta de apareamiento.
Esterilidad híbrida
Después de analizar las diferentes formas como las especies mantienen y protegen su
aislamiento reproductivo se hace un poco difícil observar al aislamiento reproductivo en el
surgimiento de una nueva especie, pero es así.
En este modelo de especiación no hay ninguna barrera extrínseca concreta para el flujo
génico. La población es continua pero, aun así, el apareamiento no es aleatorio. Es más
probable que los individuos se apareen con sus vecinos geográficos que con individuos de
otra zona del área de distribución de la población. En este tipo de especiación puede haber
divergencia debido a una disminución del flujo génico dentro de la población o a presiones
selectivas que varían a lo largo del área de distribución de la población.
Por ejemplo, en un mismo jardín pueden aparecer nuevas variantes de una especie que
creemos conocer, pues se parece a otras especies de plantas emparentadas que estaban en
dicha zona, sin embargo, a analizarlas genéticamente podríamos advertir que se trata de un
nuevo poliploide y, en dicho caso, una nueva especie de planta.
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Unidad 12 Evolución
Simpátrica
Alopátrica
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Unidad 12 Evolución
9. MACROEVOLUCIÓN
Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala, como la génesis de grupos
taxonómicos de rango elevado, la aparición de especies dentro de sus grupos taxonómicos,
la aparición de tendencias evolutivas, adquisición de características anatómicas que
caracterizan los grupos, etc. Como parte de esta lista, a continuación se presentan los
principales patrones que se pueden observar a nivel macroevolutivo.
Figura 22. Los peces (salmón) y los mamíferos (como la ballena) que nadan a gran velocidad tienen
el mismo aspecto a pesar de pertenecer a linajes evolutivamente diferentes. Por distintas rutas
evolutivas, han adquirido adaptaciones similares por estar sometidos a presiones selectivas
equivalentes. Sin embargo, las aletas de los ictiosauros, actualmente extinto, y la de las ballenas a
diferencia de las de los peces, ocultan estructuras anatómicas remanentes de una mano de tetrápodo.
En las plantas suculentas, se observa otro ejemplo. Varias familias conquistaron los desiertos
en diferentes partes del mundo, tales como, cactáceas, euforbiáceas, asclepediáceas,
asteráceas y vitáceas. Todas estas familias son muy similares, en sus tallos carnosos grandes
capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus flores son muy
diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos (Figura 23).
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Unidad 12 Evolución
Figura 24. Oso polar (izq.) y Oso pardo (der.). Claramente se les distingue por su pelaje.
Aunque este rasgo no parezca un patrón básico de cambio evolutivo mayor, en su momento
debió haber dado una ventaja significativa, tal vez de mimetismo para aproximarse a una
presa durante una cacería en el blanco hielo polar.
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Unidad 10 Módulo 7
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Unidad 12 Evolución
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a) b)
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Unidad 12 Evolución
Corresponde a una diversificación generada por el éxito de un grupo que posee una
característica clave, que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa, todo en
tiempo geológico. Puede estar vinculada a eventos de mutaciones, deriva génica y
cladogénesis.
Ejemplo. Hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la
aparición del huevo amniota. Un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello,
sobrevivir en la tierra, rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los
ambientes terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire,
se debe al rasgo clave, el vuelo.
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Unidad 12 Evolución
Las especies actuales representan el 0,1% de las especies que han poblado la tierra. Las
extinciones, independientemente de sus causas, provocaron efectos drásticos en la historia
evolutiva de la tierra. La extinción de grupos de organismos abrió oportunidades para los
grupos que sobrevivieron. Estos se diversificaron en el nuevo espacio disponible. En cada
extinción masiva, algunas ramas del árbol evolutivo fueron arrancadas para siempre y otros
experimentaron nuevas y vastas diversificaciones.
Diversos eventos de “extinción masiva” ha enfrentado este planeta. Algunos de ellos, como
las grandes extinciones del Cámbrico y del Pérmico casi acaban con toda la vida del
planeta, arrasando con más de un 90% de las diversas formas de vida de esos períodos.
¿Logras dimensionar el inmenso efecto de “cuello de botella” que habrá ocurrido en ese
entonces a partir de las pocas especies sobrevivientes? Tal vez no han sido los únicos
eventos, pero si los más masivos. Otros, destacan por ser más recientes, como la última
gran extinción que eliminó a la mayoría de las especies de dinosaurios hace más de 65
millones de años (ver esquema en figura 29).
Hoy en día, sabemos que el ser humano es la mayor amenaza de eventos tempranos de
extinción, principalmente por la depredación de la naturaleza y los hábitats de diversas
especies, el calentamiento global y otros fenómenos de impacto ambiental.
Figura 29. Estimación del porcentaje del total de especies extintas durante los 5 grandes eventos
de carácter masivo que ha vivido la biodiversidad de este planeta.
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Unidad 12 Evolución
ANEXOS
Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en
las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas
con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos
adaptadas al arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas
haciendo posible la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más
derecha y rígida. La evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería
consecuencia de un cambio filético como de cladogénesis.
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Unidad 12 Evolución
Evolución y Biodiversidad
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Unidad 12 Evolución
TIPOS DE ESPECIACIÓN
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Unidad 12 Evolución
1 2
a) Si se cruza una lagartija macho tenuis con una hembra nitidus, como los que
muestra la figura.
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2. Entre los grandes felinos se encuentran el puma (Felis concolor) y el león (Felis leo).
¿Ambos felinos pertenecen a la misma familia y clase?
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Unidad 12 Evolución
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b) ¿Por qué las alas de una mariposa y de un zorzal son considerados órganos
análogos?
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4. ¿Cuáles son los fenómenos que provocan cambios en el pool génico de una población?
(escribe sólo los enunciados)
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3. Términos pareados:
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Unidad 12 Evolución
Pinzones de Darwin:
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7. Se ha observado que los gorriones con alas de tamaño promedio sobreviven mejor a
las tormentas que aquellos con alas más grandes o más pequeñas. ¿A qué tipo de
selección corresponde?
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Unidad 12 Evolución
Acerca de la información que entrega el gráfico, conteste verdadero (V) o falso (F) en la
línea de puntos.
c) ........ Las crías que nacen con pesos extremos dejarán más descendencia.
d) ........ Este tipo de selección tiene ventaja que favorece a las crías de peso promedio.
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Unidad 12 Evolución
Respecto de la información del gráfico, marque con una (V) si es verdadero o una (F) si es
falso, en la línea de puntos frente a cada afirmación:
b) ......... Hasta 1976 las aves sólo disponían de frutos grandes para su alimentación.
c) ......... Hasta 1976 la selección natural favoreció a aquellas aves que tenían un pico de
tamaño
X .
e) ......... Al aumentar el tamaño de los frutos operó una selección natural direccional.
f) ......... A una mayor disponibilidad de frutos de tamaño grande operó una selección
natural direccional.
3. Conteste:
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Unidad 12 Evolución
¿Es correcto plantear que los pesticidas han creado insectos resistentes? Explique.
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