Prokaryota

En biología, procarionte o procariota (taxón Prokaryota) es el superreino o dominio que incluye  

los microorganismos constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN Procariontes
disperso en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. El término deriva del griego: πρό-(pro-), Rango temporal: 4280–0Ma 1 ​
"antes de" + κάρυον (carion), "nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del núcleo
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
celular,3 ​ Los procariontes u organismos procariotas han recibido diversas denominaciones tales Hádico – Reciente
como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación.
Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está constituido a su vez por dos
dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.

Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales
tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida.4 ​En otros casos crean grandes colonias, como en las
cianobacterias. Los procariontes se caracterizan por no presentar núcleo celular, mitocondrias ni
otros orgánulos. La compartimentación también es frecuente en el mundo procariota en la forma de
compartimentos, unos delimitados por proteínas y otros delimitados por lípidos. 5 6​ ​ Son
microorganismos que poseen un solo cromosoma llamado nucleoide, su reproducción es asexual por
fisión binaria, tienen gran variedad de metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de
ambiente, incluso los más extremos, calculándose que hay aproximadamente 5×1030 procariontes en
el mundo.7 ​

Índice
Historia
Características generales
Tamaño
Orgánulos
Metabolismo Organismos procariotas.
Tipos nutricionales
Taxonomía
Respiración
(sin rango): Cytota
Factores ambientales Superreino o Imperio:2 ​Prokaryota
Temperatura de desarrollo
Condiciones extremas Chatton 1925
emend. Swain
Origen y evolución 1969
Antigüedad
Un pasado caliente Dominios o reinos
Oxigenación de la Tierra
Archaea
Clasificación Bacteria
Archaea y Bacteria
Sinónimos
Filogenia procariota y su relación con los eucariontes
Antecedentes históricos
Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación Bacteria, Ehrenberg 1828
Bacteria Moneres, Haeckel 1866
Schizomycetes y Schizophyta Schizophyta, Cohn 1875
Procaryotes, Chatton 1925
Moneres
Akaryonta, Novák 1930
Un nuevo reino (procariota)
Akaryota, Forterre 1995
De superreino a imperio Archaiophyta, Vilhelm 1931
Taxonomía Plantae holoplastidae, Pascher 1931
NCBI Monera, Copeland 1938, Barkley 1939,
1949, Stanier & van Niel 1941, Whittaker
CoL 1959
Referencias Anucleobionta, Rothmaler 1948
Mychota sensu Barkley 1949, Copeland
Enlaces externos 1956
Protophyta sensu Krassilnikov, 1949
Akaryobionta, Rothmaler 1951
Historia Archezoa sensu Copeland, 1956
prokaryon, Dougherty 1957
Prokaryonta, Fott 1959 (según Round
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 1973)
usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo y conjuntamente con los protozoos protocaryotes, Chadefaud 1960
los denominó animáculos.8 ​ La invención del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y Procaryota, Christensen 1962, Allsopp
1969
se abre paso a la "era de la observación", la cual desembocó a mediados del siglo xix en el "periodo
Procaryotae, Murray 1968
de oro" de la microbiología.
Procaryonta, Novák 1969
Prokaryota, Swain 1969, Fott 1971,
Entre algunos de los momentos claves históricos, se puede mencionar que en 1859 Louis Pasteur, Margulis 1974, Cavalier-Smith 1981,
considerado el padre de la microbiología, define la fermentación bacteriana; en 1876 Robert Koch Mayr 1998, Ruggiero et al. 2015
descubre la infección bacteriana del carbunco o ántrax maligno,9 ​ en 1884 se descubre la tinción de Procytota, Jeffrey 1971
Gram y en 1910 Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico para combatir al Treponema de la Prokarya, Margulis 1996
sífilis.10 ​ En 1936 H.A Barker identificó a los metanógenos, en 1967 Thomas D. Brock descubre a
los extremófilos y en 1977 un equipo de la Universidad de Illinois descubre la gran divergencia entre
arqueas y bacterias gracias al estudio genético del ARN ribosómico (Balch et al. 1977)11 ​ lo que constituye parte de los inicios de la filogenia
molecular, encontrando entonces las siguientes relaciones:

 
metanógenos (Archaea)
 

 
algas azul-verdes (Cyanobacteria)
 
Prokaryota 
     
Bacillus (Firmicutes)
   
 
 
  vibrio-entéricas (Proteobacteria)
 

Ese mismo año (1977), Woese et al. sienta las bases del sistema de tres dominios, el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et
al. (1984). En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.

Características generales
Los procariontes casi siempre son:

Organismos unicelulares.
Osmótrofos, alimentándose por absorción osmótica.
Tienen pared celular (salvo algunas excepciones como los endoparásitos)
Poseen generalmente una capa S proteica.
Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma compuesta de
fosfolípidos.
Tienen un único cromosoma circular localizado en una región del citoplasma
llamada nucleoide12 ​(el ADN es una hebra circular).
No presentan propiamente un núcleo celular.
No hay orgánulos membranosos propiamente, aunque sí puede haber
compartimentos procariotas especializados.
Presenta reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis)
Puede haber conjugación procariota, es decir, transferencia de material
genético entre procariontes.
El citoesqueleto procariota está formado por proteínas estructurales, Estructura celular de un procarionte típico.
mantiene la forma celular e interviene en el proceso de división.
Cada ribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a su vez está conformado
por una subunidad mayor de 50S (que contiene ARNr 23S y 5S) y una subunidad
menor de 30S (con ARNr 16S).13 ​
Presencia de operones y plásmidos.
No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrónico. Aunque
hay excepciones en algunas bacterias.

Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la ausencia de organelos, la
presencia de ribosomas más pequeños o diferencias en la reproducción. Pero la diferencia más Animación 3D de una célula
importante radica en el origen mismo de los eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia procariota que muestra todos los
evolutiva más tardía y compleja como resultado de la asociación simbiótica entre diferentes organismos elementos que la componen.
procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del
mismo tamaño que el de los procariontes.14 ​ Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos por
endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3500 millones de años,15 ​ los eucariontes aparecen mucho
después, hace unos 1400 millones de años y como descendientes de organismos procariotas.16 ​Bajo este punto de vista, podemos considerar a
Prokaryota como un grupo parafilético.
Para una comparación con las características eucariotas, véase: Tabla comparativa.

Tamaño

Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque pueden llegar a

extremos como en las nanoarqueas y bacterias ultrapequeñas, las cuales suelen poseer 0,4 µm (400
nanómetros) de longitud y 0,25 µm de diámetro. Hay espiroquetas que pueden llegar a 500 μm de
longitud, pero la bacteria más grande es la proteobacteria Thiomargarita con 750 μm.

Orgánulos
Comparación entre el tamaño de
los organismos procariotas y el
Por lo general, los procariontes no presentan ningún orgánulo. Sin embargo hay excepciones, pues en
de otros organismos y
ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la formación de compartimentos celulares
biomoléculas.
procariotas y que este no es un fenómeno exclusivo de los eucariontes.17 ​

Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas como Magnetospirillum, los
carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO2, los clorosomas en algunas bacterias fotótrofas, los tilacoides en cianobacterias, y
fundamentalmente varios tipos de compartimientos en los planctomicetos tales como el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un
nucleoide que a veces está envuelto en doble membrana.

Metabolismo
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han
evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:

Fuente de energía:

Fotótrofos, que requieren luz

Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas

Fuente de carbono:

Autótrofos o sintéticos, que usan CO2

Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos

Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

Litótrofos, si su fuente es inorgánica

Organótrofos, si su fuente es orgánica

Tipos nutricionales

La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas:

Fotolitoautótrofos: O fotosintéticos, fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas
solo requieren de agua, luz y CO2. Entre ellos están las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas,
las bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan además la
fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica.

Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos orgánicos, como algunas bacterias purpúras no sulfurosas.

Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las heliobacterias, algunas bacterias no
sulfurosas y arqueas halófilas.
Quimiolitoautótrofos: O quimiosintéticos, requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO2,
H2 y muchas veces NH4+, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas), las
arqueas metanógenas (euriotas), arqueas nitrificantes (taumarqueotas), bacterias incoloras del azufre (como
Acidithiobacillus), bacterias acuíficas y arqueas sulfurosas (crenotas).

Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas bacterias oxidantes de
H.
 Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran
mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas metanógenas y otras arqueas.

Respiración

La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa generalmente como aceptor una
sustancia inorgánica como nitrato, azufre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y
rara vez una sustancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su
respiración los procariontes pueden ser:

Anaerobios, que utilizan la respiración anaerobia o la fermentación de sustancias

orgánicas. Según puedan tolerar o no la presencia de oxígeno se denominan
anaerobios aerotolerantes o anaerobios estrictos, respectivamente. Se puede identificar el tipo de
Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2). respiración bacteriana, observando el
crecimiento en un medio líquido de
Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno. cultivo:
Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O2, pero 1. Aerobio
cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación. 2. Anaerobio estricto
3. Facultativo
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran oxígeno); y como 4. Microaerófilo
la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los 5. Anaerobio aerotolerante
seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía
que se obtiene con este tipo de respiración.

Factores ambientales

Temperatura de desarrollo

A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su
temperatura óptima de desarrollo pueden ser:

Psicrófilos: De -1.8 °C a 20 °C

Mesófilos: 20 a 40 °C Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura
en la que exista agua líquida, incluso en estanques que estén por
Termófilos: 40 a 70 °C encima del punto de ebullición.18 ​
Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más. —Thomas D. Brock, 1967

Condiciones extremas

La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más
extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos como las arqueas
sulfolobales que están en las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90 °C.
Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas como las
halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio o más.
Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae.
Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la arquea Thermococcus gammatolerans.
Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
Hipólito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas fríos.
Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como
las crisiogenetas que respiran arseniato.
Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la proliferación de Pelagibacter en el
bacterioplancton marino.
Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor, frío, deshidratación, acidez, vacío y alta
radiación.

Origen y evolución
Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados con el origen de la vida (abiogénesis). El último antepasado
común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (proto-células).19 ​
Los modelos estadísticos confirman que todos los seres vivos descienden de un solo antepasado universal.20 ​ Esto está respaldado por la
evidencia que da la universalidad del código genético y de la célula como unidad básica biológica. Sin embargo, no hay un acuerdo sobre las
características estructurales y/o metabólicas de este antepasado universal, ya que hay diversas hipótesis que sostienen que pudo haber sido un
progenote (hipótesis del mundo de ARN ), una bacteria Gram positiva,21 ​ una Gram negativa fotosintética,22 ​ o, tal vez lo más probable, un
organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo y quimiosintético.

Antigüedad

La evidencia paleontológica le da a la aparición de los primeros organismos procariotas una antigüedad de por lo menos 3500 millones de años
(Ma), en la era Eoarcaica.23 ​ Huellas fósiles revelan vida temprana en aguas termales terrestres encontradas en Pilbara (Australia), dando
también 3500 Ma.24 ​El descubrimiento de grafito biogénico en rocas metasedimentarias al sudoeste de Groenlandia, constituye una evidencia
de 3.700 Ma de antigüedad;25 ​aunque estos hallazgos han sido cuestionados.26 ​Microfósiles con forma de microfilamentos de óxido de hierro
encontrados al norte de Canadá, serían evidencia de actividad procariota en respiraderos hidrotermales marinos con una antigüedad entre 3.770
y 4.280 Ma, lo que podría indicar que la vida apareció relativamente poco después de la formación de la Tierra.27 ​

Un pasado caliente

Las teorías más aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron procariotas que
habitaron en un océano caliente (teoría del caldo primigenio) o en las fuentes hidrotermales
volcánicas en la oscuridad del fondo del océano (teoría del mundo de hierro-azufre), en donde
hay un medio caliente, de alta presión, anaerobio, con presencia de CO2 y compuestos de
azufre, un medio adecuado para el metabolismo quimiosintético primigenio.28 ​

Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con la filogenia

bacteriana sobre la base de ARNr 16S, 23S, así como a algunos árboles proteicos y
enzimáticos, las bacterias más divergentes son termófilas como Thermotogae, Aquificae,
Thermodesulfobacteria y Dictyoglomi. En arqueas es más notorio, pues la mayoría de filos
tienen miembros termófilos. De acuerdo con la filogenia de los dos filos arqueanos
principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota, los subgrupos más divergentes son altamente Los primeros procariontes termófilos
hipertermófilos; en el primero caso son las Pyrodictiaceae, cuya temperatura óptima de descubiertos, fueron arqueas y bacterias en
aguas termales de Yellowstone a fines de los
crecimiento está por encima de los 100  °C, y en el segundo es Methanopyrus,29 ​ un
años 1960.
metanógeno capaz de sobrevivir y reproducirse a 122 °C.

Los primeros seres vivos fueron procariontes y su aparición coincide aproximadamente con el
inicio del periodo Arcaico. En esta época, el flujo de calor de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad volcánica era
considerablemente más alta, con numerosos puntos calientes, fosas tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la de
komatita, inusual hoy en día. La luminosidad del Sol, era menor que la actual, pero hubo en esta época el mayor volumen de gases de efecto
invernadero que acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los
océanos y sus aguas tenían una temperatura de 70 °C.30 ​ La Tierra aún era presa del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta
hace 3200 Ma. Todas estas condiciones hacen que solo sobrevivan los extremófilos.

Durante aquellos remotos tiempos, la atmósfera y océanos carecían de oxígeno, por lo que la respiración procariota predominante era
anaerobia; y la fotosíntesis debió ser anoxigénica (sin producción de oxígeno) tal como actualmente lo hacen las bacterias verdes y púrpuras.
Los estromatolitos más antiguos de comprobado origen microbiológico tienen 2.724 millones de años de antigüedad.31 ​

Oxigenación de la Tierra

Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente el más importante de la evolución procariota ocurre durante el
Proterozoico hace 2450 millones de años, cuando se inicia la Gran Oxidación por acumulación de oxígeno en la atmósfera y los océanos,32 ​y
la primera glaciación aparece hace 2300 Ma.33 ​La oxigenación fue ocasionada por la proliferación de las cianobacterias (algas verdeazuladas),
que son fotosintéticas oxigénicas y que producen estromatolitos con un máximo de desarrollo hace unos 1200 millones de años.34 ​ En este
nuevo ambiente hace su aparición los primeros seres eucariotas hace unos 1400 Ma,35 ​ a partir de ancestros procariotas. Estos cambios
debieron significar una extinción masiva procariota, en donde los termófilos solo sobrevivirían en las aguas termales o evolucionaron para
adaptarse a los nuevos hábitats. A partir de entonces hasta hoy, las bacterias aerobias se convierten en los organismos más abundantes de la
Tierra.

Clasificación

Archaea y Bacteria

El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y Bacteria. Ambos son muy antiguos, vienen desde el Arcaico, en los
albores de la historia de la Tierra hace más de 3500 millones de años.
Sus principales diferencias son las siguientes:

Características Archaea Bacteria

Membrana celular36 ​
Una membrana (estructura monodérmica), formada
Una o dos membranas (monodérmica o
por una bicapa de lípidos diéter y en
termoacidófilos por una monocapa de lípidos
didérmica); cada membrana conformada
por una bicapa lipídica
tetraéter

Fosfolípidos de la Hidrocarburos isoprenoides unidos mediante un Ácidos grasos unidos a través de un enlace
enlace éter a la cadena principal del sn-glicerol-1- éster a la cadena principal del sn-glicerol-
membrana celular37 ​ fosfato 3-fosfato
Seudopeptidoglicano, glucoproteínas o
Pared celular Peptidoglicano
polisacáridos
Flagelo arqueano: filamento delgado, de giro en Flagelo bacteriano: tubo ahuecado, de giro
Flagelo conjunto, impulsado por ATP y con crecimiento independiente, impulsado por un flujo de
basal iones y con crecimiento apical (en la punta)
Cromatina Sí mayormente, con nucleosomas e histonas No
Vía de formación de
Vía del mevalonato Vía del malonato
lípidos
Aminoácido iniciador de
la traducción de un Metionina N-Formilmetionina
polipéptido38 ​
Inhibidores de la síntesis
Anisomicina Kanamicina, cloranfenicol
proteica ribosómica
Factores de iniciación Cinco: aIF1A, aIF5B, aIF1, aIF2, aIF6 Tres: IF1, IF2, IF3
Patogenicidad No En la minoría (en bacterias patógenas)

Mayores supergrupos39 ​ Euryarchaeota, TACK, Asgard, DPANN Terrabacteria, Gracilicutes, CPR

De acuerdo con el sistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos comparables a Eukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que
el origen eucariota es muy posterior y se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria, por lo que además de las características
propias, los eucariontes han heredado de las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear, histonas, ribosomas y genes
informacionales, mientras que de las bacterias ha heredado características relacionadas con la membrana celular, el metabolismo, las
mitocondrias y genes operacionales.40 ​

Filogenia procariota y su relación con los eucariontes

Véase también: Filogenia bacteriana

Tradicionalmente se ha considerado a los organismos procariotas

como precursores de los eucariotas.41 ​ Esto cambió cuando C.
Woese postula basado en el análisis del ARNr 16S/18S, la gran
divergencia entre arqueas, bacterias y eucariontes, lo que constituye
el sistema de tres dominios, en donde se relacionarían del siguiente
modo:42 ​

   Bacteria
 
Árbol de la vida según el análisis del ARNr de la subunidad
   
 Archaea menor de los ribosomas.
     
   
   Eucarya

Este resultado muestra que habría mayor cercanía entre Archaea y

Eucarya, lo que ha tenido respaldo en algunos árboles filogenéticos
del genoma,43 ​y otros relacionados con ARNP y ARNt.44 ​

Sin embargo, en algunos árboles del proteoma la relación difiere de la siguiente manera:45 ​

 
 
 Archaea
 
 Prokaryota 
  
 
     Bacteria

 
   Eukaryota

Estudios sobre el origen eucariota (eucariogénesis), mostraron que la relación con los procariontes no es tan simple como en estos esquemas.
En el origen y evolución eucariota estarían involucrados al menos tres organismos procariotas: una arquea habría sido la célula proto-eucariota
anaerobia (hipótesis del eocito), mientras una proteobacteria habría dado origen a las mitocondrias y al metabolismo heterótrofo aerobio
eucariota; adicionalmente una cianobacteria daría lugar a los cloroplastos y al metabolismo fotosintético de las plantas (endosimbiosis seriada).
Esto implica que habría habido solo dos dominios primarios: Archaea y Bacteria.46 ​

Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para la interpretación de árboles filogenéticos moleculares (véase
Filogenia bacteriana). Esto es debido a la transferencia genética horizontal, en donde la herencia evolutiva resulta perturbada por el mobiloma
(gran conjunto de virus, plásmidos y otros elementos);47 ​ de tal manera que según el tipo de análisis, por ejemplo de una secuencia de genes,
ARN o de proteínas específicas, se obtienen resultados con muchas diferencias. Aun así se puede mostrar una relación filogenética aproximada
según algunos autores, entre los diferentes grupos y superfilos arqueanos, bacterianos y su relación con los eucariontes. Una filogenia algo
consensuada en el GTDB database y el Annotree e incluyendo a los eucariotas es la siguiente:48 49 ​ 50
​ ​

 
  DPANN (posiblemente perteneciente a Euryarchaeota)

 
  Euryarchaeota

 Archaea   
Thermoproteota o TACK
   
 
  Proteoarchaeota   Asgardarchaeota (P)
   
Eukaryomorpha
 
+ α─proteobacteria 
Eukaryota
 

 
  Fusobacteria ?

 
  Spirochaetes

Gracilicutes  
    Proteobacteria → mitocondria
 
      Planctobacteria o PVC
     
 
  Sphingobacteria o FCB
 
Prokaryota (LUCA) 
   
  Thermobacteria o DST

 
  Cyanobacteria → cloroplasto
 
   
 Bacteria    Margulisbacteria
 
  Firmicutes
 
 
 
  Actinobacteria
 
Terrabacteria
     
    Armatimonadetes
 
   
 
    Eremiobacteraeota

   
    Patescibacteria o CPR
 
    Dormibacteraeota
    
 
 
  Chloroflexi

Visto de otro modo, la evolución procariota y su relación con los eucariontes, muestran que antes de que hablemos de un árbol filogenético de
la vida, deberíamos hablar de un "anillo de la vida";51 ​ en donde se observaría que los ancestros procariotas que originaron al primer
eucarionte, son una arquea del clado Asgard que le heredó los genes informacionales, mientras que una Alphaproteobacteria le legó los genes
operacionales. Tal como podemos observar en la siguiente imagen:

Anillo filogenético de la vida: Cladograma de los principales filos y clados procariotas. Los clados
Proteoarchaeota y TACK son próximos o relacionados con los eucariontes.52 ​El clado Terrabacteria se basa
en estudios proteicos y representa la adaptación temprana al hábitat terrestre.53 ​Los clados Gracilicutes,
PVC, FCB y Rhodobacteria, son Gram negativos y tienen amplio respaldo en el análisis filogenético del ARNr
16S, 23S, proteínas y secuencias de genes. Posibacteria es el grupo de los Gram positivos y está basado
en las semejanzas estructurales, bioquímicas, evolutivas y en la filogenia de las proteínas ribosómicas.

Estudios recientes (2018) revelan la existencia de un importante grupo de nanobacterias denominado CPR, bacterias ultrapequeñas que serían
parásitos o simbiontes de otros microorganismos. Estos aparecen en posición basal entre las bacterias, tal como se observa en la imagen
adjunta.54 ​De modo análogo, las arqueas ultrapequeñas se presentan en posición basal bajo la denominación DPANN.

Antecedentes históricos

Durante los siglos XIX y XX se hicieron notorios avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en
filogenia y clasificación natural de procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en anatomía comparada y embriología, en
cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica, a la vez que tienen enorme diversidad fisiológica.

El manual de Bergey desde los años 60’s y 70’s, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que
cambiasen continuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética
procariota era imposible,55 ​ a pesar de la aceptación en general de que es un grupo monofilético y que está relacionada con el origen
monofilético de la vida. Se concluyó entonces que debía evitarse el uso del sistema de Linneo con su terminología latina y sus implicancias
filogenéticas, pues no tenía sustento, reconociéndose el desconocimiento a todo lo concerniente con la evolución bacteriana;56 ​ excepto en la
identificación de género/especie y se recomendó nombres comunes como bacterias del azufre, fotosintéticas, fijadoras de nitrógeno
(Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro grupos principales: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias (Stanier, Donderoff &
Adelberg 1963).57 ​

El paso revolucionario en filogenética se da en los años 1970 gracias a los avances en biología molecular, los cuales permitieron elaborar
árboles naturales más fiables mediante el análisis genético.

Para el análisis genético procariota se escogió el de la secuencia molecular del ARN ribosomal 16S, dando como resultado que las arqueas, un
grupo procariota recién descubierto, estaba genéticamente distante de los demás procariontes, lo cual es atribuido a una antigua divergencia
(Balch 1977).11 ​ La comparación entre el análisis del ARNr 16S procariota con el ARNr 18S eucariota, dio lugar al postulado del Sistema de
tres dominios o superreinos (Woese 1977), en donde Archaea, Bacteria y Eucarya son considerados dominios con la categoría taxonómica más
alta.

Análisis genéticos posteriores a nivel del proteoma han robustecido la filogenia procariota confirmando la clara separación entre Archeae y
Bacteria (Sicheritz 2001).58 ​

Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación

Aquí se muestra la relación entre algunas notables agrupaciones y sistemas de clasificación procariota:

Gram Haeckel Buchanan Woese Murray Gupta 199865 Ruggiero et al.

Cohn 187559 ​ 197763 ​
188460 ​ 190461 ​ 197462 ​reino 198464 ​reino Cavalier-S. 201567 ​ superreino
Schizophyta 42
en 2 clases
Schizomycetes Moneres Procaryotae 1990 ​ Procaryotae 200266 ​ Prokaryota
en 2 tipos en 2 clases 2 divisiones 2 dominios 4 divisiones 2 subreinos en 2 reinos
Schizophyceae Chromacae  Cyanobacteria Didermata o
Gracilicutes Negibacteria
negativos Negibacteria
Schizomycetes Bacteria Bacteria
positivos Bacteria Firmicutes
Bacteria Monodermata Posibacteria
Tenericutes
(no tratados) o Unibacteria
Archaea Mendosicutes   Archaea

Los organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del reino animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres)
y luego agrupados dentro de su propio reino (Monera o Procaryote).

Bacteria

Ehrenberg acuñó el término Bacteria en 1828 partiendo del griego βακτήριον (bacterion) que significa bastoncito.68 ​Su clasificación de 1838
es la primera de muchas que usaron la morfología bacteriana para definir los grupos. En ella agrupó a las bacterias dentro del reino Animal,
distinguiendo 5 géneros:69 ​

Bacterium: en alusión a los bacilos y definidos como bacilos rígidos.

Vibrio: para los vibrios, definidos como bacilos flexibles.
Spirillum: los espirilos, definidos como espirales rígidas.
Spirochaeta: las espiroquetas, definidas como espirales flexibles, es el único grupo que actualmente sigue siendo un
taxón.
Spirodiscus: espirales aplanados.

Otras clasificaciones posteriores incluyen por ejemplo a Micrococcus (Cohn, 1872) para los cocos o bacterias esféricas y
Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy como proteobacterias.

Schizomycetes y Schizophyta

En 1857, el botánico alemán Nageli rechazó la idea de que las bacterias fuesen animales y les dio el nombre de Schizomycetes (hongos de
escisión), dentro del reino vegetal.

Una clasificación más coherente para estos organismos fue hecha por Ferdinand Cohn, que en 1875 juntó a las bacterias (Schizomycetes) con
las algas verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que denominó Schizophyta dentro del reino Planta.70 ​ Schizophyta viene de
schizo=partición y phyta=planta, en alusión a la forma de reproducción bacteriana por división binaria.

Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como la de Engler (1924), de Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), este
último usando el término Protophyta.71 ​

Moneres

En 1866, Haeckel crea el orden Moneres (del griego μονήρης/moneres=simple), dentro del nivel más bajo del reino Protista para agrupar a las
bacterias, pero sin incluir las algas azul-verdosas que estaban como Cyanophyceae entre las algas. Menciona que las bacterias son únicas pues
“...a diferencia de otros protistas, ellas no tienen núcleo y son tan diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o un alga simple de una
palma”.72 ​ En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconociéndo que Chromaceae (algas azul-verdosas), al
carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían
haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Ideas sobre simbiosis a fines del s.XIX no fueron
poco comunes.70 ​ Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de tal manera que la
diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor de la que hay entre una
monera y un cristal inorgánico.61 ​

Un nuevo reino (procariota)

El término procariota (francés procaryotes), así como eucariota, fueron acuñados por Chatton en 1925 para diferenciar los microorganismos
anucleados de los nucleados.73 ​

Por esta época, se vio la búsqueda de una clasificación natural para las bacterias. En 1927, el botánico Edwin Copeland argumentó que un
reino vegetal que incluye a las bacterias "no es más natural que un reino de piedras".74 ​En 1938, su hijo Herbert Copeland propone para ellas
un reino propio denominado Mychota con el argumento de que eran "los descendientes relativamente poco modificados de la vida que
apareció en la Tierra, y que se distingue claramente de los protistas por la ausencia de núcleos".75 ​

Paralelamente en 1939, Barkley crea el reino Monera (forma neolatina del moneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes,
subdividiéndolo en dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partículas de la vida temprana primitiva) y Schizophyta para las
algas azul-verdosas y bacterias.76 ​

Un reino formado solo por bacterias denominado Monera fue sustentado por van Niel en 1941,77 ​ el manual de Bergey propone al reino
Protophyta en 1948 y en sucesivas ediciones Monera o Procaryote. Otros autores como Whittaker (1969) y Margulis (1978-1996) también
usaron el término Monera.

Si bien en los años 1940 los móneras se definían por acepciones negativas, como la carencia de núcleo, carencia de reproducción sexual,
carencia de plástidos y organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biología molecular y el microscopio electrónico, se redefine a los
procariontes en citología comparada, bioquímica y fisiología, de tal manera que la divergencia en estructura celular que separa las bacterias y
algas azul-verdosas de los demás organismos celulares (procariontes vs. eucariontes) se reconoce como la más grande discontinuidad evolutiva
conocida en el mundo hasta ahora.78 ​

De superreino a imperio

R.G.E. Murray, del Manual de Bergey, promovió su reconocimiento taxonómico filogenético en 1968 proponiendo a Procaryotae junto a
Eucaryotae como taxones del más alto nivel.79 ​Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de «superreino».80 ​ Gunther Stent (1971) propone
igualmente el superreino Prokaryota, Whittaker (1978) le da la categoría de «dominio»,81 ​ Margulis (1995) propone el término Prokarya y
finalmente Mayr (1998) y Cavalier-Smith (2004) reconocen al «imperio» Prokaryota.82 ​

Taxonomía

Actualmente no existe un sistema taxonómico oficial o que esté respaldado por todos los microbiólogos. Entre las instituciones dedicadas a la
taxonomía procariota están el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP),83 ​ la Lista de nombres procariotas del Manuel de
Bergey (LPSN),84 ​el Centro Nacional de Información Tecnológica de EE. UU (NCBI) y el Catálogo de la Vida (CoL).85 ​

NCBI

Según la taxonomía del NCBI hay dos superreinos procariotas que se subdividen en grupos del siguiente modo:

Bacteria86 ​ Archaea87 ​
Acidobacteria grupo Asgard
Aquificae grupo DPANN
grupo Caldiserica/Cryosericota Euryarchaeota
Calditrichaeota grupo TACK
Chrysiogenetes Crenarchaeota
Coprothermobacterota Korarchaeota
Deferribacteres
Thaumarchaeota
Dictyoglomi
Elusimicrobia
grupo FCB
grupo Bacteroidetes/Chlorobi
Fibrobacteres
Gemmatimonadetes
Fusobacteria
grupo Nitrospinae/Tectomicrobia
 Nitrospirae
Proteobacteria
grupo PVC
Chlamydiae
Kiritimatiellaeota
Lentisphaerae
Planctomycetes
Verrucomicrobia
Spirochaetes
Synergistetes
grupo Terrabacteria
Abditibacteriota
Actinobacteria
Armatimonadetes
Chloroflexi
grupo Cyanobacteria/Melainabacteria
Deinococcus-Thermus
Firmicutes
Tenericutes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae

CoL

Una taxonomía reciente (sistema del CoL) que incluye grupos parafiléticos, clasifica al superreino Prokaryota en los siguientes reinos y
subreinos:67 ​

superreino Prokaryota
reino Archaea
filo Crenarchaeota (TACK)
filo Euryarchaeota
reino Bacteria
subreino Negibacteria
subreino Posibacteria

Referencias
1. Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic (2 de marzo de 2017). «Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent
precipitates» (http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB).
Nature (en inglés) 543 (7643): 60-64. Consultado el 13 de junio de 2017.
2. Mayr, Ernst 1998,Two empires or three? (http://www.pnas.org/content/95/17/9720.full) PNAS August 18, 1998 vol. 95 no. 17
9720-9723
3. Campbell, N. (2003). Biology: Concepts & Connections. San Francisco: Pearson Education.
4. Kaiser D (October 2003). "Coupling cell movement to multicellular development in myxobacteria". Nat. Rev. Microbiol. 1 (1):
45–54. doi:10.1038/nrmicro733. PMID 15040179
5. Murat, D; Byrne, M; Komeili, A (2010). «Cell Biology of Prokaryotic Organelles.». Cold Spring Harbor Perspectives in
Biology 2 ((10)). doi:10.1101/cshperspect.a000422 (https://dx.doi.org/10.1101%2Fcshperspect.a000422).
6. Souza,, Wanderley de (2015). 10.1590/S0074-02762012000300001 «Prokaryotic cells: structural organisation of the
cytoskeleton and organelles..» (http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0074-02762012000300001&lng=en
&tlng=en.). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 107 ((3)): 283-293.
7. William B. Whitman et al 1998. Prokaryotes: The unseen majority (http://www.pnas.org/content/95/12/6578.full) PNAS vol.
95 no. 12
8. Porter JR (1976). «Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/
articlerender.fcgi?artid=413956). Bacteriological reviews 40 (2): 260-9. PMID  786250 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/786250).
Consultado el 19 de agosto de 2007.
9. Koch, R. (1876). «Untersuchungen über Bakterien: V. Die Ätiologie der Milzbrand-Krankheit, begründet auf die
Entwicklungsgeschichte des Bacillus anthracis» [Investigations into bacteria: V. The etiology of anthrax, based on the
ontogenesis of Bacillus anthracis] (http://edoc.rki.de/documents/rk/508-5-26/PDF/5-26.pdf). Cohns Beitrage zur Biologie der
Pflanzen 2 (2): 277-310.
10. Schwartz R (2004). «Paul Ehrlich's magic bullets». N Engl J Med 350 (11): 1079-80. PMID 15014180.
11. Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. (http://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/408502) J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11.
12. Thanbichler, Martin; Wang, Sherry C.; Shapiro, Lucy (15 de octubre de 2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized
and dynamic structure» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15988757). Journal of Cellular Biochemistry 96 (3): 506-521.
ISSN  0730-2312 (https://portal.issn.org/resource/issn/0730-2312). PMID  15988757 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15988757).
doi:10.1002/jcb.20519 (https://dx.doi.org/10.1002%2Fjcb.20519). Consultado el 6 de diciembre de 2016.
13. Jacob Poehlsgaard & Stephen Douthwaite 2005, THE BACTERIAL RIBOSOME AS A TARGET FOR ANTIBIOTICS (http://h
omepages.uwp.edu/barber/BIOS455/2006/antiribo.pdf) Department of Biochemistry & Molecular Biology, University of
Southern Denmark
14. The Molecular Biology of the Cell, fourth edition. Bruce Alberts, et al. Garland Science (2002) pg. 808 ISBN 0-8153-3218-1
15. J. William Schopf 1994, Disparate rates, differing fates: Tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the
Phanerozoic (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC44277/pdf/pnas01137-0029.pdf) Proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol.
91, pp. 6735-6742
16. U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5.ªEd. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2
17. D. Murat, M. Byrne & A. Komeili 2010. Cell Biology of Prokaryotic Organelles. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC
2944366/) Cold Spring Harb Perspect Biol. Oct 2010; 2(10): a000422.
18. Brock, Thomas D. (Oct 11, 1985). "Life at high temperatures." Science. 230:132.
19. Origin of Life: Hypothesis Traces First Protocells Back to Emergence of Cell Membrane Bioenergetics (https://www.scienced
aily.com/releases/2012/12/121220143530.htm) Science Daily 2012.
20. by Tina Hesman Saey, May 14, 2010 03:00 AM ET All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor (http://news.dis
covery.com/animals/dinosaurs/life-single-common-ancestor.htm) Archivado (https://web.archive.org/web/20140717095213/h
ttp://news.discovery.com/animals/dinosaurs/life-single-common-ancestor.htm) el 17 de julio de 2014 en Wayback Machine.
Science News. Discovery.com
21. Gupta RS. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1089035
3) Crit Rev Microbiol. 2000;26(2):111-31.
22. Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1
586193/pdf/1745-6150-1-19.pdf) Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
23. J. William Schopf 2006, Fossil evidence of Archaean life (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1578735/) Philos
Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29; 361(1470): 869–885. doi: 10.1098/rstb.2006.1834
24. Bianca Nogrady 2017, Early life on land may have thrived in 3.5bn-year-old Pilbara hot spring. (https://www.abc.net.au/new
s/science/2017-05-10/early-life-on-land-in-3.5bn-year-old-hot-spring-in-pilbara/8497594) ABC Science
25. Nicholas Wade 2016, World’s Oldest Fossils Found in Greenland (https://www.nytimes.com/2016/09/01/science/oldest-fossil
s-on-earth.html) 2019 The New York Times Company
26. Nuño Domínguez 2018, Guerra abierta por el fósil más antiguo del mundo. (https://elpais.com/elpais/2018/10/17/ciencia/153
9788961_635248.html) El País, Ciencia
27. Dodd, MS et al. 2017, Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates. (http://eprints.whiterose.ac.uk/1
12179/) Nature, 543 (7643). pp. 60-64. ISSN 0028-0836
28. Alexander Howe 2009. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna: Evolution, Dispersal, Succession and Biogeography. (http://dig
italcommons.macalester.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1005&context=biogeography) Macalester Reviews in
Biogeography Issue 1 – Fall 2008 Vol 1 Art 6
29. 'The All-Species Living Tree' Project."16S rRNA-based LTP release 111 (full tree)" (http://www.arb-silva.de/fileadmin/silva_d
atabases/living_tree/LTP_release_111/LTPs111_SSU_tree.pdf) Archivado (https://web.archive.org/web/20150923172925/ht
tp://www.arb-silva.de/fileadmin/silva_databases/living_tree/LTP_release_111/LTPs111_SSU_tree.pdf) el 23 de septiembre
de 2015 en Wayback Machine.. Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database [3]. Revisado mayo de 2014
30. El Arcaico (http://www.deltawerken.com/El-Arcaico/1366.html) Archivado (https://web.archive.org/web/20140413151758/htt
p://www.deltawerken.com/El-Arcaico/1366.html) el 13 de abril de 2014 en Wayback Machine. Deltawerken, Geología.
31. Kevin Lepot et al 2008, Microbially influenced formation of 2,724-million-year-old stromatolites (https://web.archive.org/web/
20110122203438/http://www.nature.com/ngeo/journal/v1/n2/full/ngeo107.html) Nature Geoscience 1, 118 - 121
32. Holland HD. 2006, The oxygenation of the atmosphere and oceans (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16754606) Philos
Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29;361(1470):903-15
33. Hessler, Angela (2011) Earth's Earliest Climate. (http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/earth-s-earliest-climate-2
4206248) Nature Education Knowledge 3(10):24
34. Environmental Biology. Ed. by M. Calver et al. cap 7. History of the life Earth. pag. 145. Cambridge
35. P. R. Yadav 2004, Prehistoric Life.
36. Wil N Konings et al. 2002, The Cell membrane plays a crucial role in survival of bacteria and archaea in extreme
environments (https://www.researchgate.net/publication/11020021_The_Cell_membrane_plays_a_crucial_role_in_survival
_of_bacteria_and_archaea_in_extreme_environments) Antonie van Leeuwenhoek 81(1-4):61-72 · DOI:
10.1023/A:1020573408652
37. Jain, S., Caforio, A., & Driessen, A. J. (2014). Biosynthesis of archaeal membrane ether lipids (https://doi.org/10.3389/fmicb.2
014.00641). Frontiers in microbiology, 5, 641.
38. Garrity G, Boone D, Castenholz R et al. 2001, Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume One : The Archaea and
the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. 2020 Springer Nature Switzerland AG.
39. Zhu, Q., Mai, U., Pfeiffer, W. et al. (2019) «Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between
domains Bacteria and Archaea (https://doi.org/10.1038/s41467-019-13443-4)». Nature Communications, 10: 5477
40. Simonson AB et al 2005. Decoding the genomic tree of life. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15851667) Proc Natl Acad
Sci U S A. 2005 May 3;102 Suppl 1:6608-13. Epub 2005 Apr 25.
41. Whittaker, R.H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science 163: pp. 150–160.
42. Woese, Carl R.; O Kandler, M L Wheelis (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea,
Bacteria, and Eucarya". (http://www.pnas.org/content/87/12/4576.abstract) Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–4579.
43. Ciccarelli, FD et al (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life.". (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/p
ubmed/16513982) Science 311(5765): 1283-7.
44. WL Karl-Heinz 2005. Microbial Phylogeny and Evolution. 3. Molecular Phylogeny of Bacteria Based on Comparative
Sequence Analysis of Conserved Genes. Ed. by Jan Sapp, Oxford Universty Press, Inc.
45. Se-Ran Jun et al 2010 Whole-proteome phylogeny of prokaryotes by feature frequency profiles: An alignment-free method
with optimal feature resolution (http://www.pnas.org/content/107/1/133.long) PNAS vol. 107 no. 1
46. Tom A. Williams et al 2013. An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. (http://www.nature.co
m/nature/journal/v504/n7479/full/nature12779.html) Nature 504, 231–236 doi:10.1038/nature12779
47. Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world (http
s://doi.org/10.1093/nar/gkn668), Nucleic Acids Research, Volume 36, Issue 21, 1 December 2008, Pages 6688–6719
48. Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally
annotated microbial tree of life» (http://annotree.uwaterloo.ca/app/). Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6511854). PMID  31081040 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/31081040). doi:10.1093/nar/gkz246
(https://dx.doi.org/10.1093%2Fnar%2Fgkz246).
49. «GTDB release 05-RS95» (https://gtdb.ecogenomic.org/about#4%7C). Genome Taxonomy Database.
50. Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity.
(http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html) Nature 541, 353–358 (19 January 2017)
doi:10.1038/nature21031
51. Maria Rivera & James Lake 2004 The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. (http://www.nat
ure.com/nature/journal/v431/n7005/full/nature02848.html) Nature 431, 152-155 doi:10.1038/nature02848
52. L. Guy & T. Ettema 2011, The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes (http://www.sciencedirect.com/scie
nce/article/pii/S0966842X11001740) Sciencedirect Volume 19, Issue 12, December 2011, Pages 580–587
53. Battistuzzi FU & Hedges SB. et al 2009. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. (https://www.nc
bi.nlm.nih.gov/pubmed/18988685?dopt=Abstract) Mol Biol Evol. 2009 Feb;26(2):335-43. doi: 10.1093/molbev/msn247.
Epub 2008 Nov 6.
54. Castelle, C.J., Banfield, J.F. (2018.03.08). "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the
Tree of Life". Cell 172 (6): 1181-1197. DOI:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID 29522741.
55. Winogradsky, S. 1952. Sur la classification des bactéries. Ann. Inst. Pasteur 82:125-131.
56. van Niel, C. B. 1955. Classification and taxonomy of the bacteria and blue green algae, p. 89-114 In E. L. Kessel (ed.), A
century of progress in the natural sciences, 1853-1953. California Academy of Sciences, San Francisco, Ca.
57. Stanier, R. Y., M. Douderoff, and E. Adelberg. 1963. The microbial world, 2nd ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.
58. Sicheritz-Pontén T & Andersson SG 2001. A phylogenomic approach to microbial evolution. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pu
bmed/11139625) Nucleic Acids Res. 2001 Jan 15;29(2):545-52.
59. Cohn F (1875) Untersuchungen über Bacterien II. Beiträge zur Biologie der Pflanzen 1:141-207
60. Gram, HC 1884, "Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". Fortschritte der Medizin
2: 185–89
61. Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
62. Buchanan, R. E., and N. E. Gibbons (ed.). 1974 Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed. Williams and Wilkins,
Baltimore, Md.
63. C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. (http://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC432104/) Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
64. Murray, R.G.E. (1984). "The higher taxa, or, a place for everything...?" pp. 31-34. In N.R. Krieg and J.G. Holt (eds.) Bergey's
Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.
65. Gupta RS. Protein Phylogenies and Signature Sequences: A Reappraisal of Evolutionary Relationships Among
Archaebacteria, Eubacteria, and Eukaryotes. (http://mmbr.asm.org/content/62/4/1435.full) Microbiol Mol Biol Rev 1998;
62:1435-1491.
66. Cavalier-Smith, T. (2002). «The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial
megaclassification.» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11837318). Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52: 7-76.
67. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms.
(http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248) PLoS ONE 10(6): e0130114. doi:
10.1371/journal.pone.0130114
68. «Etymology of the word "bacteria" » (http://www.etymonline.com/index.php?term=bacteria). Online Etymology dictionary.
Consultado el 23 de noviembre de 2006.
69. María Montes 2005, Estudio taxonómico polifásico de bacterias procedentes de ambientes antárticos: descripción de cuatro
nuevas especies. Introducción. (http://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/2394/2.INTRODUCCION.pdf;jsessionid=2AE5A7
EC392CC0AA05F4C09A88FF38FC.tdx2?sequence=2) Universitat de Barcelona
70. Jan Sapp 2006, Two faces of the prokaryote concept (http://www.im.microbios.org/0903/0903163.pdf) Interrnational
Microbiology, Canada, 9:163-172
71. N.A. Krasil'nikov 1958, "Soil Microorganisms and Higher Plants" Academy of Sciences of the USSR
72. Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
73. Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" Annales des
Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. pp. 1-84.
74. Copeland, E. B. 1927. What is a plant? Science 65:388-390.
75. Copeland, H. F. 1938. The kingdoms of organisms. Q. Rev. Biol. 13:383-420; 386.
76. University of Michigan 1940, Chronica Botanica: An International Biological and Agricultural Series. Ronald Press Co.
77. van Neil, C. B. 1949. The ‘Delft School’ and the rise of general microbiology. Bacteriol Rev. 13:161-174.
78. E Szathmáry & JM Smith 1994. The Major Transitions in Evolution Nature 374, 227 - 232 (16 March 1994);
doi:10.1038/374227a0 http://www.nature.com/nature/journal/v374/n6519/abs/374227a0.html
79. Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Faculté des Sciences
de l'Université J. E. Purkyne Brno) 34:249-252.
80. Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
81. Whittaker RH & Margulis L. 1978, Protist classification and the kingdoms of organisms. (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/418827?dopt=Abstract) Biosystems. 1978 Apr;10(1-2):3-18.
82. Thomas, Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 1251–1262. The Royal Society 2004. DOI
10.1098/rspb.2004.2705
83. H. G. Trüper and B. J. Tindall. actualizado al 2013. International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) (http://ww
w.the-icsp.org/)
84. Classification, taxonomy and systematics of prokaryotes (http://www.bacterio.net/-classification.html)
85. Catalogue of Life (http://www.catalogueoflife.org/) website
86. Bacteria (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=Eubacteria) Taxonomy Browser NCBI, rev. en
diciembre de 2019
87. Archaea (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=Archaea) Taxonomy Browser NCBI, rev. en
diciembre de 2019

Enlaces externos
Darwin y la enorme diversidad microbiana. (https://web.archive.org/web/20150402175310/http://buleria.unileon.es/xmlui/bit
stream/handle/10612/2458/P%C3%A1ginas%20desdeacDarwin-1-16.pdf?sequence=1)
Estructura general de la célula procariota. (http://www.diversidadmicrobiana.com/index.php?option=com_content&view=arti
cle&id=37&Itemid=52)
The Procaryotes (https://web.archive.org/web/20140107154809/http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/procaryo
tes.html) The Microbial World
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (http://www.bacterio.net/) Bergey's International Society for
Microbial Systematics 2014

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Prokaryota&oldid=149296415»

Esta página se editó por última vez el 15 feb 2023 a las 11:29.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted
acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.