Paleontologa Paleofaunas/Yacimientos.

Estromatolitos

Definicin de estromatolito Tapete microbiano Crecimiento Morfologa Origen no biolgico Disminucin de los estromatolitos Importancia biolgica Localizaciones Algas formadoras de estromatolitos

Definicin de Estromatolito Estromatolito es una palabra griega compuesta por "stromatos" (capa) y "lythos" (piedra). Como su propio nombre indica son rocas laminadas, sin embargo lo que las hace realmente especiales es el origen microbiano de esta laminacin. El estromatolito se construye por acumulacin de capas que son formadas por interaccin entre procesos orgnicos y sedimentarios. Las lminas as formadas suelen ser muy finas y se disponen unas sobre otras, siendo su tamao lo suficientemente grande como para poder diferenciarlas a simple vista. La parte biolgica que van originando la estructura est formada por muchos tipos de microorganismos que conviven en un colectivo biolgico. Estos microorganismos segregan un muclago (una gelatina pegajosa) compuesto principalmente por carbohidratos que aglomera las clulas formando tapetes microbianos. Los microbios son generalmente procariotas (eubacterias o arqueobacterias) filamentosos y fotoauttrofos (organismos que fabrican su propia materia orgnica mediante fotosntesis), y muy a menudo son cianobacterias. Tener en cuenta que el mundo de los estromatolitos es variado y complicado y no todos estn formados como en la descripcin de arriba. El grosor de las capas es variable y puede ser de varios milmetros; algunos no tienen casi componente mineral y estn formados por materia orgnica casi exclusivamente, mientras que en otros predomina el mineral que a veces es calcreo y otras ms rico en fosfatos o silicio. Los procariotas tampoco tienen la exclusiva de formar estromatolitos ya que como ocurre en Shark Bay (Australia) es posible encontrar eucariotas formando el tapete microbiano. Las definiciones dependen mucho de los autores pero lo principal y comn en todas es el origen biolgico de los tapetes.

El tapete microbiano del estromatolito El agregado microbiano que forma el tapete del estromatolito es un ecosistema independiente a pequea escala con aerobios y anaerobios, consumidores y productores.

En las comunidades vivas actualmente los principales microbios existentes son las cianobacterias. Aunque la cianobacteria es un miembro muy avanzado del dominio de las eubacterias, siguen siendo bastante simples. Pueden producir oxgeno y respirarlo y su tamao es mayor que el resto de los procariotas presentando tambin una mayor variedad de formas. Las cianobacterias son propicias para formar tapetes que den origen a los estromatolitos. Para fotosintetizar necesitan llegar a la luz del sol, requerimiento que se satisface extendindose sobre superficies. Estn englobadas en un muclago que ellas mismas secretan, dando integridad al tapete y adems las especies filamentosas estn especialmente bien dotadas para formar el tapete puesto que en sus movimientos en bsqueda de luz se entrelazan dando robustez y flexibilidad al tapete. Como en casi todas las comunidades vivas formadoras de tapetes, justo debajo de la capa de cianobacterias hay una zona habitada por bacterias fotosintticas (bacterias purpreas y bacterias verdes del azufre). El ser fotosintticas y vivir por debajo de las cianobacterias no supone problema alguno puesto que la longitud de onda de absorcin de cada uno de ellos es distinta, as la parte del espectro luminoso que no aprovechan las cianobacterias es recogida por el subtapete de bacterias. Debajo del subtapete se encuentra una zona anxica de hasta unos centmetros de espesor habitada por eubacterias y arqueobacterias que son anaerobios estrictos (no pueden vivir en presencia de oxgeno). El oxgeno es solo abundante en la zona de crecimiento dominada por las cianobacterias, por lo que esta es la nica zona en la que pueden vivir los organismos aerobios. Parte del oxgeno es consumido por las cianobacterias y las bacterias que viven con ellas y el resto es difundido a la atmsfera.

Crecimiento La colonia de algas va creciendo y extendindose sobre la superficie calcrea que ellas mismas van formando utilizando la captacin de sedimentos por parte de la capa de muclago que han secretado. Estos sedimentos capturados son cementados de manera laminar y proporcionan el sustrato necesario para la proliferacin de la colonia. Los sedimentos capturados pueden provenir tanto de partculas arrastradas por corrientes o por precipitacin qumica ordinaria del carbonato clcico. La superficie suele ser bastante blanda, pudindola cortar con un cuchillo fcilmente, pero segn se gana profundidad en el sustrato se va endureciendo y cuando ms tiempo pasa ms duro se vuelve. Es posible que tras unas condiciones ambientales adversas la capa de crecimiento quede recubierta de lodo. Ante sto las especies filamentosas reaccionan despojndose de su atuendo de muclago y deslizndose a

travs del lodo hasta la superficie baada por el sol, la cual pronto colonizan. Como las bacterias fotosintticas que viven en el subtapete tambin necesitan luz migran tambin y dejan el espacio que ocupaban vaco, de forma que los anaerobios de la parte ms baja pueden colonizar una nueva zona rica en nutrientes. Para la proliferacin de la colonia de algas es necesario que las condiciones ambientales les sean ventajosas. Necesitan una buena luminosidad adems de una alta concentracin de sales y nutrientes. El crecimiento ptimo en aguas de mediana transparencia se produce a una profundidad de unos 10 metros. El crecimiento del estromatolito puede verse disminuido a causa de varios factores como pueden ser la presencia de otras algas eucariontes, plantas acuticas, ostras, corales; la competencia por los minerales con los metazoos que metabolizan calcio para sus esqueletos; y la destruccin por organismos raspadores y bacterias endolticas. En ciertos ambientes crecen rpidamente, pero por regla general lo hacen muy lentamente, a razn de un milmetro o menos durante varios aos.

Los sedimentos capturados por el muclago para la formacin del estromatolito pueden provenir tanto de partculas arrastradas por corrientes como de precipitacin qumica ordinaria del carbonato clcico.

Morfologa La superficie de crecimiento puede ser de varios tipos (plana, arrugada, abultada, abovedada, cnica) dependiendo de qu organismos sean los responsables y del medio en el que se encuentren. El determinante principal de la forma de un estromatolito es el ambiente en el que se construye. Los planos indican ambientes tranquilos, con aguas someras o marismas estancadas. Los abovedados y columnares suelen encontrarse cerca y presentar formas intermedias, como en Shark Bay, indicando que el ambiente era en algunos lugares lo bastante turbulento como para arrancar los tapetes que conectaban uno con otro (produciendo domos aislados), mientras que en otros lugares, si el ambiente era ms tranquilo permitira la formacin de estos tapetes intracolumnares. Las formas cnicas son el resultado de la tendencia de las cianobacterias a ascender y apilarse en una punta afilada luchando por un lugar ptimo para sintetizar. Pueden crecer en formas elongadas que indican la tendencia de las corrientes en las costas donde se formaron. Aunque la tendencia normal es a formarse en direccin normal a la costa se han encontrado algunos con orientaciones distintas. Se han descrito estromatolitos del proterozoico que se formaron paralelos a la costa debido

a corrientes que han sido determinadas por sedimentos asociados. La forma elptica de muchos estromatolitos puede tambin explicarse por corrientes del agua. Estas son algunas de las posibles formas en que crecen los estromatolitos:

Formaciones columnares no ramificadas

Formacines columnares ramificadas

Origen no biolgico de estromatolitos La abundancia de estromatolitos observables hoy en da es menor cuanto ms antiguos sean stos. Ms de 1000 datan de la parte ms reciente del Proterozoico, unos centenares del Proterozoico antiguo y menos de tres docenas del Arcaico. Slo se han hallado 3 estromatolitos de ms de 3.200 Ma. de antiguedad. Esta escasez ha llevado a muchos investigadores a preguntarse si el origen de stos era biolgico o se deba a fenmenos fsicos o geolgicos. Segn J. William Schopf (Cradle of life, 1999), si bien no puede descartarse el origen abitico de determinadas formaciones dispersas y poco frecuentes, no hay razn para dudar de la gnesis microbiana de otros estromatolitos de aquella poca que adems son idnticos a estromatolitos ms recientes de indudable origen microbiano. Por otro lado M. Walter (Old fossils could be fractal frauds, Nature, octubre 1996) argumenta que la gnesis de cualquier tipo de estromatolito puede explicarse por cuatro procesos: deposicin del sedimento, tensiones y efectos qumicos sobre el sedimento, precipitacin normal a la superficie y otros efectos aleatorios. Walter concluye que, tericamente, los procesos abiticos pueden generar los estromatolitos y, en ausencia de microfsiles dentro de ellos, es imposible demostrar su origen biolgico.

Disminucin de los estromatolitos La proliferacin de los estromatolitos ayud firmemente a aumentar los niveles de oxgeno en la atmsfera gracias a la fotosntesis de las cianobacterias. Sin embargo fue este mismo aumento de oxgeno el que ayud a la aparicin de nuevas formas de vida que desafortunadamente eran consumidores de los propios estromatolitos. Hace aproximadamente 800 Ma. la cantidad de estromatolitos en desarrollo comenz a decaer, coincidiendo con la aparicin de los primeros organismos multicelulares. Otra de las posibles razones de la desaparicin acelerada de los estromatolitos son las edades de hielo acaecidas durante el Precmbrico. Actualmente la presencia de metazoos raspadores hace que los tapetes de cianobacterias sean devorados resultando imposible la proliferacin del estromatolito. Antes del Fanerozoico no existan estos animales por lo que el estromatolito poda tomarse tiempo para crecer. Los escasos ejemplos que podemos encontrar actualmente se deben a que se encuentran en ambientes demasiado extremos para sus predadores, como es el caso de la laguna hipersalina de Shark Bay u otros ejemplos de costas abrasadoras o fuentes termales.

Importancia biolgica Acabamos de leer arriba que la forma de un estromatolito est principalmente determinada por las condiciones ambientales y, por lo que parece, estas condiciones no han cambiado mucho durante miles de millones de aos. De acuerdo con su apariencia los estromatolitos planos han cambiado poco o nada, es prcticamente imposible distinguir entre estructuras que estn separadas en su origen por 2000 Ma. Esto significa que los estromatolitos pueden contarnos mucho sobre las condiciones ambientales del pasado, pero muy poco sobre su evolucin. Aunque la forma del estromatolito no evolucionara es lgico pensar que s lo hicieron los organismos que los construyen. Esta idea se puede contrastar comparando los microorganismos fsiles encontrados en las ms de 250 comunidades Precmbricas fsiles que se han hallado. Pero haciendo esta comparacin podemos ver que estas comunidades de microorganismos tampoco han evolucionado de forma notable. Esta ausencia de cambio parece contraria a la concepcin usual de evolucin darwiniana y ha llevado a estudios ms en profundidad sobre el tema. Localizacin Seguidamente damos una lista con algunas de las localizaciones donde se han encontrado restos de estromatolitos; las localizaciones se ordenan por la antig|edad de estos yacimientos: Precmbrico Yellowknife, Canada Uchi Greenstone, Canada Steeprock, Canada Ventersdrop, Sudfrica Insuzi, Sudfrica Onverwacht, Sudfrica Bulawayan, Sudfrica Fortescue, Australia Hamersley, Australia Turee Creek, Australia Nullagine, Australia Caborca, Sonora Cmbrico Santa Helena, Montana Austin, Texas Sahara, Algeria Lanzhou, China Wirrealpa, Australia Ordovcico Cannon River, Minnesota Notre-Dame-du-Nord, Lago Thmiscamingue, Canad W Maryland, USA Silrico

Glacier Bay, Alaska Ilych River, Montes Urales, Rusia Devnico Atlas Saharianos, Argelia Montes Harz, Alemania Montes Hlinnsko, Checoslovaquia Valle Cootamundra, Australia Carbonfero Linton, Ohio Cape Breton, Nueva Escocia, Canad Glasgow, Escocia Prmico Lago Spence, San ngelo, Texas Lrdeve, Francia Trisico Montes Harz, Alemania Montes Apeninos, Italia Abu Dhabi, Arabia Saudita Jursico S Hannover, Alemania Weymouth, Portland, UK Anguedoc, Francia Coahuila, Mxico Cretcico Hupac, Sonora, Mxico Araripe, Brasil Campos, Brasil Salta, Argentina Somuncura, Patagonia, Argentina Dorset, UK Red Chalk, UK Terciario Baja California Sur, Mxico Pirineos Centrales, Espaa Massif Central, Francia Actuales

Atoln Tuamotu, Pacfico central Yellowstone, Wyoming Cuatrocinegas, Coahuila, Mxico San Luis Potos, Mxico Alchichica, Mxico Las Huertas, Mxico Yucatn, Mxico Bahamas, USA Antrtida SE Burgundy, Francia Checoslovakia Golfo Prsico, Arabia Saudita Shark Bay, Australia

Algunas de las algas que forman estromatolitos Seguidamente damos una relacin de algunas de las algas que pueden formar estromatolitos: En la Divisin Cyanoprokaryota (cianobacterias, cianofitas, algas verdeazules): Beggiatoa alba Calothrix crustacea Calothrix sp. Chloroflexus sp. Chroococcus sp. Gloeotrichia sp. Gloeocapsa sp. Lyngbya aestuarii Lyngbya majuscula Lyngbya sp. Schizothrix lenormandiana Scytonema endolithicum Microcystis sp. Microcoleus chthonoplastes Lyngbya semiplena Phormidium crosbyanum Schizothrix lacustris Lyngbya confervoides Schizothrix splendida Schizothrix affinis Microcoleus corymbosus Schizothrix cresswellii Rivularia hematites Entophysalis major Schizothrix gracilis Gardnerula corymbosa Cyanostylon sp. Schizothrix laterita Gongrosira incrustans Stephanodiscus Schizothrix coriacea Gongrosira calcifera Oocardium stratum Schizothrix penicillata Scytonema myochrous Phormidium hendersonii

Schizothrix fasciculata Scytonema mirabile Phormidium incrustatum Schizothrix calcicola Homoeothrix balearica Dichothrix bonetiana En la divisin Bacillariophyta (diatomeas) Cymbella sp. Gomphonema sp

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