Prokaryota

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Procariontes
Rango temporal:14000–0Ma 
Had.
Arcaico
Proterozoico
Fan.
Arcaico - Holoceno

Organismos procariotas.

Taxonomía
(sin rango): Cytota
Superreino o Imperio:2 Prokaryota
Chatton 1925
emend. Swain 1969
Dominios o reinos
 Archaea
 Bacteria
 Sinónimos
 Bacteria, Ehrenberg 1828
 Moneres, Haeckel 1866
 Schizophyta, Cohn 1875
 Procaryotes, Chatton 1925
 Akaryonta, Novák 1930
 Archaiophyta, Vilhelm 1931
 Plantae holoplastidae, Pascher 1931
 Monera, Copeland 1938, Barkley 1939, 1949,
Stanier & van Niel 1941, Whittaker 1959
 Anucleobionta, Rothmaler 1948
 Mychota sensu Barkley 1949, Copeland 1956
 Protophyta sensu Krassilnikov, 1949
 Akaryobionta, Rothmaler 1951
 Archezoa sensu Copeland, 1956
 prokaryon, Dougherty 1957
 Prokaryonta, Fott 1959 (según Round 1973)
 protocaryotes, Chadefaud 1960
 Procaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
 Procaryotae, Murray 1968
 Procaryonta, Novák 1969
 Prokaryota, Swain 1969, Fott 1971, Margulis
1974, Cavalier-Smith 1981, Mayr 1998,
Ruggiero et al. 2015
 Procytota, Jeffrey 1971
 Prokarya, Margulis 1996

En biología, procarionte o procariota (taxón Prokaryota) es
el superreino o dominio que incluye los microorganismos constituidos por células
procariotas, es decir, células que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que
no hay núcleo celular. El término deriva del griego: πρό-(pro-), "antes de"
+ κάρυον (carion), "nuez" o "almendra", como referencia a la carencia del núcleo
celular,3 Los procariontes u organismos procariotas han recibido diversas
denominaciones tales como Bacteria, Monera y Schizophyta, dependiendo de los
autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados
fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Está constituido a su vez por dos
dominios bien diferenciados: Archaea y Bacteria.
Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias,
algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. 4 En otros
casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Los procariontes se
caracterizan por no presentar núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos. La
compartimentación también es frecuente en el mundo procariota en la forma
de compartimentos, unos delimitados por proteínas y otros delimitados por
lípidos. 56 Son microorganismos que poseen un solo cromosoma
llamado nucleoide, su reproducción es asexual por fisión binaria, tienen gran
variedad de metabolismos y hay especies adaptadas a todo tipo de ambiente,
incluso los más extremos, calculándose que hay aproximadamente
5×1030 procariontes en el mundo.7

Índice

 1Historia
  2Características generales
o 2.1Tamaño
o 2.2Orgánulos
 3Metabolismo
o 3.1Tipos nutricionales
o 3.2Respiración
 4Factores ambientales
o 4.1Temperatura de desarrollo
o 4.2Condiciones extremas
 5Origen y evolución
o 5.1Antigüedad
o 5.2Un pasado caliente
o 5.3Oxigenación de la Tierra
 6Clasificación
o 6.1Archaea y Bacteria
o 6.2Filogenia procariota y su relación con los eucariontes
o 6.3Antecedentes históricos
o 6.4Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación
 6.4.1Bacteria
 6.4.2Schizomycetes y Schizophyta
 6.4.3Moneres
 6.4.4Un nuevo reino (procariota)
 6.4.5De superreino a imperio
o 6.5Taxonomía
 6.5.1NCBI
 6.5.2CoL
 7Referencias
 8Enlaces externos

Historia[editar]
Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van
Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él
mismo y conjuntamente con los protozoos los denominó animáculos.8 La invención
del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre paso a la "era de
la observación", la cual desembocó a mediados del siglo XIX en el "periodo de oro"
de la microbiología.
Entre algunos de los momentos claves históricos, se puede mencionar que en
1859 Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiología, define
la fermentación bacteriana; en 1876 Robert Koch descubre la infección
bacteriana del carbunco o ántrax maligno,9 en 1884 se descubre la tinción de
Gram y en 1910 Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico para combatir
al Treponema de la sífilis.10 En 1936 H.A Barker identificó a los metanógenos, en
1967 Thomas D. Brock descubre a los extremófilos y en 1977 un equipo de
la Universidad de Illinois descubre la gran divergencia entre arqueas y bacterias
gracias al estudio genético del ARN ribosómico (Balch et al. 1977)11 lo que
constituye parte de los inicios de la filogenia molecular, encontrando entonces las
siguientes relaciones:
Prokaryota   
metanógenos (Archaea)
   
   
algas azul-verdes (Cyanobacteria)
   
   
Bacillus (Firmicutes)
   
 
vibrio-entéricas (Proteobacteria)
 
Ese mismo año (1977), Woese et al. sienta las bases del sistema de tres
dominios, el cual fue contradicho por la hipótesis del eocito de Lake et al. (1984).
En todo caso, ambos postulados forman parte de la moderna filogenia microbiana.

Características generales[editar]

Estructura celular de un procarionte típico.

Animación 3D de una célula procariota que muestra todos los elementos que la componen.
Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas y el de otros organismos y biomoléculas.

Los procariontes casi siempre son:

 Organismos unicelulares.
 Osmótrofos, alimentándose por absorción osmótica.
 Tienen pared celular (salvo algunas excepciones
como los endoparásitos)
 Poseen generalmente una capa S proteica.
 Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma
compuesta de fosfolípidos.
 Tienen un único cromosoma circular localizado en una
región del citoplasma llamada nucleoide12 (el ADN es
una hebra circular).
 No presentan propiamente un núcleo celular.
 No hay orgánulos membranosos propiamente, aunque
sí puede haber compartimentos
procariotas especializados.
 Presenta reproducción asexual por fisión binaria (sin
las complejas mitosis)
 Puede haber conjugación procariota, es decir,
transferencia de material genético entre procariontes.
 El citoesqueleto procariota está formado por proteínas
estructurales, mantiene la forma celular e interviene
en el proceso de división.
 Cada ribosoma tiene un tamaño de 70S, el cual a su
vez está conformado por una subunidad mayor de
50S (que contiene ARNr 23S y 5S) y una subunidad
menor de 30S (con ARNr 16S).13
 Presencia de operones y plásmidos.
 No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con
microscopio electrónico. Aunque hay excepciones en
algunas bacterias.
Los procariontes presentan enormes diferencias con los eucariontes, como la
ausencia de organelos, la presencia de ribosomas más pequeños o diferencias en
la reproducción. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de
los eucariontes (eucariogénesis), el cual tendría una historia evolutiva más tardía y
compleja como resultado de la asociación simbiótica entre diferentes organismos
procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos
son además del mismo tamaño que el de los procariontes. 14 Esto probaría el
origen procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues,
mientras los procariontes se originaron hace unos 3500 millones de años, 15 los
eucariontes aparecen mucho después, hace unos 1400 millones de años y como
descendientes de organismos procariotas. 16 Bajo este punto de vista, podemos
considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.
Para una comparación con las características eucariotas, véase: Tabla
comparativa.
Tamaño[editar]
Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque
pueden llegar a extremos como en las nanoarqueas y bacterias ultrapequeñas, las
cuales suelen poseer 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud y 0,25 µm de diámetro.
Hay espiroquetas que pueden llegar a 500 μm de longitud, pero la bacteria más
grande es la proteobacteria Thiomargarita con 750 μm.
Orgánulos[editar]
Por lo general, los procariontes no presentan ningún orgánulo. Sin embargo hay
excepciones, pues en ciertos casos hay cuerpos membranosos que demuestran la
formación de compartimentos celulares procariotas y que este no es un fenómeno
exclusivo de los eucariontes.17
Algunos ejemplos son los magnetosomas de bacterias magnetotácticas
como Magnetospirillum, los carboxisomas de algunas bacterias fijadores de CO2,
los clorosomas en algunas bacterias fotótrofas, los tilacoides en cianobacterias, y
fundamentalmente varios tipos de compartimientos en los planctomicetos tales
como el anammoxosoma, riboplasma, parifoplasma y un nucleoide que a veces
está envuelto en doble membrana.

Metabolismo[editar]
Artículo principal: Metabolismo microbiano
El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes
tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran
variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:
Fuente de energía:

 Fotótrofos, que requieren luz

 Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas
Fuente de carbono:

 Autótrofos o sintéticos, que usan CO2

 Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos
Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

 Litótrofos, si su fuente es inorgánica

 Organótrofos, si su fuente es orgánica
Tipos nutricionales[editar]
Artículo principal: Clasificación nutricional básica
La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da
lugar a los siguientes tipos de procariotas:

 Fotolitoautótrofos: O fotosintéticos, fueron

probablemente los procariontes primigenios, ya que al
igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y
CO2. Entre ellos están las cianobacterias,
las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas,
las bacterias púrpuras del azufre y parte de las no
sulforosas. Las cianobacterias (como las plantas)
realizan además la fotosíntesis oxigénica, en cambio
las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis
anoxigénica.

 Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO2 y ácidos

orgánicos, como algunas bacterias purpúras no
sulfurosas.

 Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y

compuestos orgánicos, como las heliobacterias,
algunas bacterias no sulfurosas y arqueas halófilas.

 Quimiolitoautótrofos: O quimiosintéticos, requieren

energía de la oxidación de sustancias inorgánicas,
además de CO2, H2 y muchas veces NH4+, como en
las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, bacterias
nitrificantes (como Nitrosomonas), las arqueas
metanógenas (euriotas), arqueas nitrificantes
(taumarqueotas), bacterias incoloras del azufre
(como Acidithiobacillus), bacterias acuíficas y arqueas
sulfurosas (crenotas).
  Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos
inorgánicos, pero no pueden fijar CO2, como algunas
bacterias oxidantes de H.

 Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de
compuestos orgánicos (como lo hacen animales y
hongos). Son la gran mayoría de bacterias y
parcialmente en las arqueas metanógenas y otras
arqueas.
Respiración[editar]

Se puede identificar el tipo de respiración bacteriana, observando el crecimiento en un medio líquido de

cultivo:
1. Aerobio
2. Anaerobio estricto
3. Facultativo
4. Microaerófilo
5. Anaerobio aerotolerante

Artículo principal: Respiración celular

La respiración anaerobia es diversa y arcaica, en lugar del oxígeno usa
generalmente como aceptor una sustancia inorgánica
como nitrato, azufre, sulfato, tiosulfato, CO2, Fe+3, Mn+4, seleniato, arseniato, y rara vez
una sustancia orgánica como fumarato, DMSO, TMAO o clorobenzoato. Según su
respiración los procariontes pueden ser:

 Anaerobios, que utilizan la respiración anaerobia o

la fermentación de sustancias orgánicas. Según
puedan tolerar o no la presencia de oxígeno se
denominan anaerobios aerotolerantes o anaerobios
estrictos, respectivamente.
 Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O2).
 Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.
 Facultativos (llamados aerobios o anaerobios
facultativos), que respiran O2, pero cuando se
encuentran en un medio sin oxígeno usan
la fermentación.
Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que
respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera
mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se
convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que
se obtiene con este tipo de respiración.

Factores ambientales[editar]
Temperatura de desarrollo[editar]
A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de
hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura
óptima de desarrollo pueden ser:

Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques
que estén por encima del punto de ebullición.18

—Thomas D. Brock, 1967

 Psicrófilos: De -1.8 °C a 20 °C

 Mesófilos: 20 a 40 °C
 Termófilos: 40 a 70 °C
 Hipertermófilos: de 70 a 105 °C o más.
Condiciones extremas[editar]
Artículo principal: Extremófilo

La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los

organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según
el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

 Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como

el Lactobacillus del yogur. Los termoacidófilos como
las arqueas sulfolobales que están en las fuentes
hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y
temperatura 65-90 °C.
 Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH
entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
 Halófilo: Que requiere un medio salino como en los
océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas
como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como
promedio o más.
 Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como
la de los fondos oceánicos. Por ejemplo: Halomonas
titanicae.
  Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien
la radiación ionizante como la arquea Thermococcus
gammatolerans.
 Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
 Hipólito: Que vive debajo de las rocas, como
algunas cianobacterias de climas fríos.
 Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales
pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso
arsénico como las crisiogenetas que
respiran arseniato.
 Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que
debe haber ayudado a la proliferación
de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
 Poliextremófilo: Extremófilo múltiple
como Deinococcus, que tolera bien calor, frío,
deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.

Origen y evolución[editar]
Los primeros organismos vivos podrían haber sido procariontes relacionados con
el origen de la vida (abiogénesis). El último antepasado común universal (LUCA)
sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (proto-
células).19
Los modelos estadísticos confirman que todos los seres vivos descienden de un
solo antepasado universal.20 Esto está respaldado por la evidencia que da la
universalidad del código genético y de la célula como unidad básica biológica. Sin
embargo, no hay un acuerdo sobre las características estructurales y/o
metabólicas de este antepasado universal, ya que hay diversas hipótesis que
sostienen que pudo haber sido un progenote (hipótesis del mundo de ARN ), una
bacteria Gram positiva,21 una Gram negativa fotosintética,22 o, tal vez lo más
probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo y quimiosintético.
Antigüedad[editar]
La evidencia paleontológica le da a la aparición de los primeros organismos
procariotas una antigüedad de por lo menos 3500 millones de años (Ma), en la era
Eoarcaica.23 Huellas fósiles revelan vida temprana en aguas termales terrestres
encontradas en Pilbara (Australia), dando también 3500 Ma.24 El descubrimiento
de grafito biogénico en rocas metasedimentarias al sudoeste de Groenlandia,
constituye una evidencia de 3.700 Ma de antigüedad; 25 aunque estos hallazgos
han sido cuestionados.26 Microfósiles con forma de microfilamentos de óxido de
hierro encontrados al norte de Canadá, serían evidencia de actividad procariota en
respiraderos hidrotermales marinos con una antigüedad entre 3.770 y 4.280 Ma, lo
que podría indicar que la vida apareció relativamente poco después de la
formación de la Tierra.27
Un pasado caliente[editar]
Los primeros procariontes termófilos descubiertos, fueron arqueas y bacterias en aguas
termales de Yellowstone a fines de los años 1960.

Las teorías más aceptadas indican que los primeros seres vivos fueron procariotas
que habitaron en un océano caliente (teoría del caldo primigenio) o en las fuentes
hidrotermales volcánicas en la oscuridad del fondo del océano (teoría del mundo
de hierro-azufre), en donde hay un medio caliente, de alta presión, anaerobio, con
presencia de CO2 y compuestos de azufre, un medio adecuado para el
metabolismo quimiosintético primigenio.28
Evidencias al respecto se encuentran en la filogenia procariota: De acuerdo con
la filogenia bacteriana sobre la base de ARNr 16S, 23S, así como a algunos
árboles proteicos y enzimáticos, las bacterias más divergentes
son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria y Dictyoglom
i. En arqueas es más notorio, pues la mayoría de filos tienen miembros termófilos.
De acuerdo con la filogenia de los dos filos arqueanos
principales, Crenarchaeota y Euryarchaeota, los subgrupos más divergentes son
altamente hipertermófilos; en el primero caso son las Pyrodictiaceae, cuya
temperatura óptima de crecimiento está por encima de los 100 °C, y en el segundo
es Methanopyrus,29 un metanógeno capaz de sobrevivir y reproducirse a 122 °C.
Los primeros seres vivos fueron procariontes y su aparición coincide
aproximadamente con el inicio del periodo Arcaico. En esta época, el flujo de calor
de la Tierra era casi tres veces superior al que es hoy, la actividad volcánica era
considerablemente más alta, con numerosos puntos calientes, fosas
tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la
de komatita, inusual hoy en día. La luminosidad del Sol, era menor que la actual,
pero hubo en esta época el mayor volumen de gases de efecto invernadero que
acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de
la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una
temperatura de 70 °C.30 La Tierra aún era presa del bombardeo intenso tardío de
grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma. Todas estas condiciones hacen que solo
sobrevivan los extremófilos.
Durante aquellos remotos tiempos, la atmósfera y océanos carecían de oxígeno,
por lo que la respiración procariota predominante era anaerobia; y la fotosíntesis
debió ser anoxigénica (sin producción de oxígeno) tal como actualmente lo hacen
las bacterias verdes y púrpuras. Los estromatolitos más antiguos de comprobado
origen microbiológico tienen 2.724 millones de años de antigüedad. 31
Oxigenación de la Tierra[editar]
Paulatinamente la Tierra se fue enfriando, y un evento crucial y probablemente el
más importante de la evolución procariota ocurre durante el Proterozoico hace
2450 millones de años, cuando se inicia la Gran Oxidación por acumulación de
oxígeno en la atmósfera y los océanos,32 y la primera glaciación aparece hace
2300 Ma.33 La oxigenación fue ocasionada por la proliferación de
las cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxigénicas y que
producen estromatolitos con un máximo de desarrollo hace unos 1200 millones de
años.34 En este nuevo ambiente hace su aparición los primeros seres eucariotas
hace unos 1400 Ma,35 a partir de ancestros procariotas. Estos cambios debieron
significar una extinción masiva procariota, en donde los termófilos solo
sobrevivirían en las aguas termales o evolucionaron para adaptarse a los nuevos
hábitats. A partir de entonces hasta hoy, las bacterias aerobias se convierten en
los organismos más abundantes de la Tierra.

Clasificación[editar]
Archaea y Bacteria[editar]
El amplio consenso divide a Prokaryota en dos grandes grupos: Archaea y
Bacteria. Ambos son muy antiguos, vienen desde el Arcaico, en los albores de
la historia de la Tierra hace más de 3500 millones de años.
Sus principales diferencias son las siguientes:
Características Archaea Bacteria
Una membrana (estructura monodérmica), Una o dos membranas
formada por una bicapa de lípidos diéter y en (monodérmica o didérmica);
Membrana celular36
termoacidófilos por una monocapa de lípidos cada membrana conformada
tetraéter por una bicapa lipídica
Ácidos grasos unidos a través
Hidrocarburos isoprenoides unidos mediante
Fosfolípidos de la de un enlace éster a la cadena
un enlace éter a la cadena principal del sn-
membrana celular37 principal del sn-glicerol-3-
glicerol-1-fosfato
fosfato
Seudopeptidoglicano, glucoproteínas o polisac
Pared celular Peptidoglicano
áridos
Flagelo bacteriano: tubo
ahuecado, de giro
Flagelo arqueano: filamento delgado, de giro
independiente, impulsado por
Flagelo en conjunto, impulsado por ATP y con
un flujo de iones y con
crecimiento basal
crecimiento apical (en la
punta)
Cromatina Sí mayormente, con nucleosomas e histonas No
Vía de formación de Vía del mevalonato Vía del malonato
lípidos
Aminoácido iniciado
r de la traducción de Metionina N-Formilmetionina
un polipéptido38
Inhibidores de
la síntesis Anisomicina Kanamicina, cloranfenicol
proteica ribosómica
Factores de
Cinco: aIF1A, aIF5B, aIF1, aIF2, aIF6 Tres: IF1, IF2, IF3
iniciación
En la minoría (en bacterias
Patogenicidad No
patógenas)
Mayores supergrupo Terrabacteria, Gracilicutes, C
Euryarchaeota, TACK, Asgard, DPANN
s39 PR

De acuerdo con el sistema de tres dominios, Archaea y Bacteria son grupos

comparables a Eukarya, sin embargo, se debe tomar en cuenta que el origen
eucariota es muy posterior y se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una
bacteria, por lo que además de las características propias, los eucariontes han
heredado de las arqueas características relacionadas con el ADN nuclear,
histonas, ribosomas y genes informacionales, mientras que de las bacterias ha
heredado características relacionadas con la membrana celular, el metabolismo,
las mitocondrias y genes operacionales. 40
Filogenia procariota y su relación con los eucariontes[editar]
Véase también: Filogenia bacteriana

Tradicionalmente se ha considerado a los

organismos procariotas como
precursores de los eucariotas.41 Esto
cambió cuando C. Woese postula basado
en el análisis del ARNr 16S/18S, la gran
divergencia entre arqueas, bacterias y
eucariontes, lo que constituye el sistema
de tres dominios, en donde se
relacionarían del siguiente modo:42
   
 Bacteria
   
    Árbol de la vida según el análisis del ARNr de la subunidad menor
 Archaea
    de los ribosomas.
 
 Eucarya
 
Este resultado muestra que habría mayor
cercanía entre Archaea y Eucarya, lo que
ha tenido respaldo en algunos árboles
filogenéticos del genoma,43 y otros
relacionados con ARNP y ARNt.44
Sin embargo, en algunos árboles del proteoma la relación difiere de la siguiente
manera:45
   Prokaryota   
 Archaea
     
 
 Bacteria
 
 
 Eukaryota
 
Estudios sobre el origen eucariota (eucariogénesis), mostraron que la relación con
los procariontes no es tan simple como en estos esquemas. En el origen y
evolución eucariota estarían involucrados al menos tres organismos procariotas:
una arquea habría sido la célula proto-eucariota anaerobia (hipótesis del eocito),
mientras una proteobacteria habría dado origen a las mitocondrias y al
metabolismo heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente una cianobacteria daría
lugar a los cloroplastos y al metabolismo fotosintético de las plantas
(endosimbiosis seriada). Esto implica que habría habido solo dos dominios
primarios: Archaea y Bacteria.46
Por otro lado, la filogenia procariota presenta una multitud de dificultades para la
interpretación de árboles filogenéticos moleculares (véase Filogenia bacteriana).
Esto es debido a la transferencia genética horizontal, en donde la herencia
evolutiva resulta perturbada por el mobiloma (gran conjunto de virus, plásmidos y
otros elementos);47 de tal manera que según el tipo de análisis, por ejemplo de una
secuencia de genes, ARN o de proteínas específicas, se obtienen resultados con
muchas diferencias. Aun así se puede mostrar una relación filogenética
aproximada según algunos autores, entre los diferentes grupos y superfilos
arqueanos,48 bacterianos49 y su relación con los eucariontes:
Prokaryota (LUCA  Archaea   
)  DPANN (nanoarqueas)
   
     
Euryarchaeota
   
Proteoarchaeota TACK  
Crenarchaeota y otros
     
 
Thaumarchaeota y otros
 
Asgard  
Asgardarchaeota
   
+ α─proteobacteria 
Eukaryota
 
 Bacteria   
CPR (nanobacterias)
   
   
Cyanobacteria/Melainabacteria → cloroplasto
   
     
Fusobacteria/Synergistetes
     
   
bacterias termófilas
   
Visto de otro modo, la evolución procariota y su relación con los eucariontes,
muestran que antes de que hablemos de un árbol filogenético de la vida,
deberíamos hablar de un "anillo de la vida";50 en donde se observaría que los
ancestros procariotas que originaron al primer eucarionte, son una arquea del
clado Asgard que le heredó los genes informacionales, mientras que
una Alphaproteobacteria le legó los genes operacionales. Tal como podemos
observar en la siguiente imagen:
Anillo filogenético de la vida: Cladograma de los principales filos y clados procariotas. Los
clados Proteoarchaeota y TACK son próximos o relacionados con los eucariontes. 51 El
clado Terrabacteria se basa en estudios proteicos y representa la adaptación temprana al hábitat
terrestre.52 Los clados Gracilicutes, PVC, FCB y Rhodobacteria, son Gram negativos y tienen amplio
respaldo en el análisis filogenético del ARNr 16S, 23S, proteínas y secuencias de
genes. Posibacteria es el grupo de los Gram positivos y está basado en las semejanzas estructurales,
bioquímicas, evolutivas y en la filogenia de las proteínas ribosómicas.

Estudios recientes (2018) revelan la existencia de un importante grupo de

nanobacterias denominado CPR, bacterias ultrapequeñas que serían parásitos o
simbiontes de otros microorganismos. Estos aparecen en posición basal entre las
bacterias, tal como se observa en la imagen adjunta. 53 De modo análogo, las
arqueas ultrapequeñas se presentan en posición basal bajo la
denominación DPANN.
Antecedentes históricos[editar]
Durante los siglos XIX y XX se hicieron notorios avances en el conocimiento
microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y clasificación
natural de procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en
anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de
complejidad morfológica, a la vez que tienen enorme diversidad fisiológica.
El manual de Bergey desde los años 60’s y 70’s, optó por dar clasificaciones no
naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen
continuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se
resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible, 54 a
pesar de la aceptación en general de que es un grupo monofilético y que está
relacionada con el origen monofilético de la vida. Se concluyó entonces que debía
evitarse el uso del sistema de Linneo con su terminología latina y sus implicancias
filogenéticas, pues no tenía sustento, reconociéndose el desconocimiento a todo lo
concerniente con la evolución bacteriana;55 excepto en la identificación de
género/especie y se recomendó nombres comunes como bacterias del azufre,
fotosintéticas, fijadoras de nitrógeno (Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro
grupos principales: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias
(Stanier, Donderoff & Adelberg 1963). 56
El paso revolucionario en filogenética se da en los años 1970 gracias a los
avances en biología molecular, los cuales permitieron elaborar árboles naturales
más fiables mediante el análisis genético.
Para el análisis genético procariota se escogió el de la secuencia molecular
del ARN ribosomal 16S, dando como resultado que las arqueas, un grupo
procariota recién descubierto, estaba genéticamente distante de los demás
procariontes, lo cual es atribuido a una antigua divergencia (Balch 1977). 11 La
comparación entre el análisis del ARNr 16S procariota con el ARNr 18S eucariota,
dio lugar al postulado del Sistema de tres dominios o superreinos (Woese 1977),
en donde Archaea, Bacteria y Eucarya son considerados dominios con
la categoría taxonómica más alta.
Análisis genéticos posteriores a nivel del proteoma han robustecido la filogenia
procariota confirmando la clara separación entre Archeae y Bacteria (Sicheritz
2001).57
Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación[editar]
Aquí se muestra la relación entre algunas notables agrupaciones y sistemas de
clasificación procariota:
Murray
5 Buchanan
Cohn 1875 Gram 188 Haeckel 198463 Ruggiero et
8 60 197461 Woese 197 Gupta 66
459 1904 62 42 reino 64 al. 2015
reino 7 1990 1998  Caval
Schizophyt Schizomycete Moneres Procaryot superreino
s Procaryota 2 dominio ier-S. 200265
a en 2 ae Prokaryota
e s 2 subreinos
en 2 clases en 2 tipos clases 4 en 2 reinos
2 divisiones
divisiones
Schizophyc Chromac Cyanobact Bacteria Bacter
Gracilicut Didermata o Negibacte
eae ae  eria ia
es Negibacteria ria
Schizomyce negativos Bacteria Bacteria
tes positivos Firmicutes Monoderma Posibacter
(no tratados) Tenericute ta o ia
 s
Mendosic
Archaea Unibacteria   Archaea
utes
Los organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del reino
animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres) y luego agrupados
dentro de su propio reino (Monera o Procaryote).
Bacteria[editar]
Ehrenberg acuñó el término Bacteria en 1828 partiendo del griego βακτήριον
(bacterion) que significa bastoncito.67 Su clasificación de 1838 es la primera de
muchas que usaron la morfología bacteriana para definir los grupos. En ella
agrupó a las bacterias dentro del reino Animal, distinguiendo 5 géneros:68

 Bacterium: en alusión a los bacilos y definidos como

bacilos rígidos.
 Vibrio: para los vibrios, definidos como bacilos
flexibles.
 Spirillum: los espirilos, definidos como espirales
rígidas.
 Spirochaeta: las espiroquetas, definidas como
espirales flexibles, es el único grupo que actualmente
sigue siendo un taxón.
 Spirodiscus: espirales aplanados.
Otras clasificaciones posteriores incluyen por ejemplo a Micrococcus (Cohn, 1872)
para los cocos o bacterias esféricas y Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para
las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy
como proteobacterias.
Schizomycetes y Schizophyta[editar]
En 1857, el botánico alemán Nageli rechazó la idea de que las bacterias fuesen
animales y les dio el nombre de Schizomycetes (hongos de escisión), dentro del
reino vegetal.
Una clasificación más coherente para estos organismos fue hecha por Ferdinand
Cohn, que en 1875 juntó a las bacterias (Schizomycetes) con las algas
verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que denominó Schizophyta dentro
del reino Planta.69 Schizophyta viene de schizo=partición y phyta=planta, en
alusión a la forma de reproducción bacteriana por división binaria.
Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como la de
Engler (1924), de Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), este último usando el
término Protophyta.70
Moneres[editar]
En 1866, Haeckel crea el orden Moneres (del griego μονήρης/moneres=simple),
dentro del nivel más bajo del reino Protista para agrupar a las bacterias, pero sin
incluir las algas azul-verdosas que estaban como Cyanophyceae entre las algas.
Menciona que las bacterias son únicas pues “...a diferencia de otros protistas,
ellas no tienen núcleo y son tan diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o
un alga simple de una palma”.71 En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las
maravillas de la vida) reconociéndo que Chromaceae (algas azul-verdosas), al
carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además
sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por
simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Ideas sobre
simbiosis a fines del s.XIX no fueron poco comunes.69 Para Haeckel, la actividad
de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de
tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen
núcleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor de la que hay entre una
monera y un cristal inorgánico.60
Un nuevo reino (procariota)[editar]
El término procariota (francés procaryotes), así como eucariota, fueron acuñados
por Chatton en 1925 para diferenciar los microorganismos anucleados de los
nucleados.72
Por esta época, se vio la búsqueda de una clasificación natural para las bacterias.
En 1927, el botánico Edwin Copeland argumentó que un reino vegetal que incluye
a las bacterias "no es más natural que un reino de piedras". 73 En 1938, su
hijo Herbert Copeland propone para ellas un reino propio
denominado Mychota con el argumento de que eran "los descendientes
relativamente poco modificados de la vida que apareció en la Tierra, y que se
distingue claramente de los protistas por la ausencia de núcleos".74
Paralelamente en 1939, Barkley crea el reino Monera (forma neolatina
del moneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes, subdividiéndolo en
dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partículas de la vida
temprana primitiva) y Schizophyta para las algas azul-verdosas y bacterias.75
Un reino formado solo por bacterias denominado Monera fue sustentado por van
Niel en 1941,76 el manual de Bergey propone al reino Protophyta en 1948 y en
sucesivas ediciones Monera o Procaryote. Otros autores como Whittaker (1969) y
Margulis (1978-1996) también usaron el término Monera.
Si bien en los años 1940 los móneras se definían por acepciones negativas, como
la carencia de núcleo, carencia de reproducción sexual, carencia de plástidos y
organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biología molecular y el
microscopio electrónico, se redefine a los procariontes en citología comparada,
bioquímica y fisiología, de tal manera que la divergencia en estructura celular que
separa las bacterias y algas azul-verdosas de los demás organismos celulares
(procariontes vs. eucariontes) se reconoce como la más grande discontinuidad
evolutiva conocida en el mundo hasta ahora. 77
De superreino a imperio[editar]
R.G.E. Murray, del Manual de Bergey, promovió su reconocimiento taxonómico
filogenético en 1968 proponiendo a Procaryotae junto a Eucaryotae como taxones
del más alto nivel.78 Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de «superreino». 79
Gunther Stent (1971) propone igualmente el superreino Prokaryota, Whittaker
(1978) le da la categoría de «dominio»,80 Margulis (1995) propone el
término Prokarya y finalmente Mayr (1998) y Cavalier-Smith (2004) reconocen al
«imperio» Prokaryota.81
Taxonomía[editar]
Actualmente no existe un sistema taxonómico oficial o que esté respaldado por
todos los microbiólogos. Entre las instituciones dedicadas a la taxonomía
procariota están el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP),82 la
Lista de nombres procariotas del Manuel de Bergey (LPSN), 83 el Centro Nacional
de Información Tecnológica de EE. UU (NCBI) y el Catálogo de la Vida (CoL). 84
NCBI[editar]
Según la taxonomía del NCBI hay dos superreinos procariotas que se subdividen
en grupos del siguiente modo:
 Bacteria85  Archaea86
o Acidobacteria o grupo Asgard
o Aquificae o grupo DPANN
o grupo Caldiserica/Cryosericota o Euryarchaeota
o Calditrichaeota o grupo TACK
o Chrysiogenetes  Crenarchaeota
o Coprothermobacterota  Korarchaeota
o Deferribacteres  Thaumarchaeota
o Dictyoglomi
o Elusimicrobia
o grupo FCB
 grupo Bacteroidetes/Chlor
obi
 Fibrobacteres
 Gemmatimonadetes
o Fusobacteria
o grupo Nitrospinae/Tectomicrobia
o Nitrospirae
o Proteobacteria
o grupo PVC
 Chlamydiae
 Kiritimatiellaeota
 Lentisphaerae
 Planctomycetes
 Verrucomicrobia
o Spirochaetes
o Synergistetes
o grupo Terrabacteria
 Abditibacteriota
 Actinobacteria
 Armatimonadetes
  Chloroflexi
 grupo Cyanobacteria/Mel
ainabacteria
 Deinococcus-Thermus
 Firmicutes
 Tenericutes
o Thermodesulfobacteria
o Thermotogae
CoL[editar]
Una taxonomía reciente (sistema del CoL) que incluye grupos parafiléticos,
clasifica al superreino Prokaryota en los siguientes reinos y subreinos:66

 superreino Prokaryota
o reino Archaea
 filo Crenarchaeota (TACK)
 filo Euryarchaeota
o reino Bacteria
 subreino Negibacteria
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84. ↑ Catalogue of Life website
85. ↑ Bacteria Taxonomy Browser NCBI, rev. en diciembre de 2019
86. ↑ Archaea Taxonomy Browser NCBI, rev. en diciembre de 2019

Enlaces externos[editar]
 Darwin y la enorme diversidad microbiana.
 Estructura general de la célula procariota.
 The Procaryotes The Microbial World
 List of Prokaryotic names with Standing in
Nomenclature Bergey's International Society for
Microbial Systematics 2014

Proyectos Wikimedia

 Datos: Q19081

 Multimedia: Procaryota

 Especies: Prokaryota

Identificadores

GND: 4201051-2

LCCN: sh85107388

Microsoft Academic: 2780918051

Diccionarios y enciclopedias

Britannica: url

Bases de datos taxonómicas

AlgaeBase: https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=86700

Paleobiology Database: 325028
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