PUBERTAD

Pubscere (latín), estar cubierto con pelo

 Pubertad en hembras

• Edad al primer estro (calor): no es un buen indicador porque hay

hembras con ovulaciones silenciosas
• Edad a la primera ovulación: es difícil de determinar
• Edad a la que hembra puede llevar a cabo una gestación sin
efectos deletéreos: es una buena definición práctica, la hembra debe
cruzar un “umbral metabólico”
Pubertad en machos
• Edad cuando se expresan las características de conducta
reproductiva: esto es previo a la producción de espermatozoides y
eyaculación
• Edad a la primera eyaculación: la habilidad para eyacular precede a la
habilidad para producir suficientes espermatozoides para la fertilización
• Edad cuando los espermatozoides aparecen por primera vez en el
eyaculado y en la orina
• Edad cuando el eyaculado contiene un cierto número de
espermatozoides
Inicio de la pubertad:

cantidades suficientes de
GnRH para promover y
Neuronas sostener la espermatogénesis

productoras

de GnRH
desarrollo de la habilidad para
responder a la retroalimentación
positiva del E2 para provocar la
ovulación
 La pubertad

El sistema secretor de GnRH se desarrolla

durante la vida fetal/neonatal y es temporalmente
activo durante este periodo…
 La pubertad

Entonces,

La pubertad es la reactivación de un sistema

existente
 Pubertad
El hipotálamo de las hembras es diferente al de los machos:
• El femenino contiene un centro tónico y un centro de oleada de GnRH
(centro preovulatorio de GnRH)

• El masculino NO contiene el centro de oleada de GnRH

Centro
de
oleada Centro
tónico
 Pubertad

El hipotálamo de las hembras es diferente al de los machos

El masculino NO contiene el centro de oleada de GnRH

¿Por qué?
Pubertad
• En la vida fetal, la testosterona desfeminiza el
hipotálamo y elimina ese centro

• Pero, para hacerlo debe transformarse en E2

aromatización

Testosterona Estradiol
Veamos algunos detalles de este fenómeno en
la siguiente figura
 Macho

No se desarrolla el
centro de oleada

• En el macho, la testosterona (T) entra libremente al cerebro

porque la α-FP (una proteína) no la fija.
• La testosterona es aromatizada a estradiol (E2), el cerebro es
“desfeminizado” y NO se desarrolla el centro de oleada.
Pubertad

El hipotálamo de las hembras es diferente al de los machos:

• El femenino contiene un centro tónico y un centro de oleada de GnRH

Si los ovarios fetales producen estradiol ¿por qué el hipotálamo no se

desfeminiza?
Pubertad

Si los ovarios fetales producen estradiol ¿por qué el

hipotálamo no se desfeminiza?

• El estradiol fetal no puede atravesar la barrera sangre-

cerebro.

• La α-fetoproteína se fija al estradiol y evita que pase al

cerebro.
Veamos algunos detalles de este fenómeno en
la siguiente figura
 Hembra

Se desarrolla el
centro de oleada

• En la hembra, la α-FP evita que el estradiol (E2) entre al cerebro.

• El hipotálamo permanece “feminizado” y se desarrolla el centro de
oleada de GnRH.
 La pubertad

Ahora, retomemos la secreción hipotalámica

de GnRH
Cambios en la secreción hipotalámica de GnRH antes de la pubertad

Antes de la pubertad

Antes de la pubertad, las neuronas productoras de GnRH de los centros tónico

(hembra y el macho) y de oleada (hembra) del hipotálamo liberan pulsos de
GnRH de baja amplitud y baja frecuencia
 Cambios en la secreción hipotalámica de GnRH después de la pubertad

Después de la pubertad

• Después de la pubertad en la hembra, el centro tónico controla niveles basales de GnRH,

mayores que en la hembra prepuber porque la frecuencia de los pulsos se incrementa.
• El centro de oleada controla la oleada preovulatoria de GnRH.
• En el macho no se desarrolla el centro de oleada.
Cambios en la secreción hipotalámica de GnRH antes y después de la pubertad
Antes de la pubertad
Antes de la pubertad en la
hembra y el macho, las neuronas
productoras de GnRH de los
centros tónico y de oleada del
hipotálamo liberan pulsos de
GnRH de baja amplitud y baja
frecuencia.
Después de la pubertad
Después de la pubertad en la hembra, el
centro tónico controla niveles basales de
GnRH, mayores que en la hembra prepuber
porque la frecuencia de los pulsos se
incrementa.
El centro de oleada controla la oleada
preovulatoria de GnRH.
En el macho no se desarrolla el centro de
oleada.
 Patrón secretor de LH
Las hembras tienen episodios preovulatorios de LH de alta amplitud
una vez cada 20 días y episodios pulsátiles basales entre las oleadas
preovulatorias

Hembra

Macho
Macho

Tiempo (días)

Los machos tienen episodios pequeños de

LH que se presentan cada 2 a 6 horas.
La testosterona (T) se produce poco
después de cada episodio de LH.
 Frecuencia de los pulsos de LH antes y después de la pubertad
Frecuencia de los pulsos de LH (pulsos/24 hrs)

Frecuencia de los pulsos de LH (reflejo de los

pulsos de GnRH) en novillas antes del inicio de

la pubertad:

• Se requieren 2 meses (aprox.) para que la

frecuencia de los pulsos sea suficientemente

alta para la presentación de la pubertad.

• La variación en la frecuencia de los pulsos

de LH después de la pubertad refleja los

cambios que ocurren durante el ciclo estral.

Meses antes y después de la pubertad

 Reservas
calóricas
Metabolismo Desarrollo
energético somático

Sistema secretor
de GnRH

Estación del año Ambiente

social
Entonces,

La pubertad es la serie de cambios que permiten que un

individuo se reproduzca
 Mecanismos responsables de suprimir la
presentación de la pubertad durante el periodo
prepuberal

Hipótesis
1. Efecto magnificado de retroalimentación
negativa de los esteroides gonadales
 Hipotálamo
Sistema
Nervioso
Central

Hipófisis

Anterior Posterior

Gonadotropinas

Hormonas
esteroides
Gónadas
Hipótesis

1. Efecto magnificado de retroalimentación

negativa de los esteroides gonadales

• La pubertad se presenta cuando la sensibilidad del hipotálamo a

este efecto declina
• Esto es cierto en los machos
Hipótesis

2. Talla corporal, la pubertad se presenta cuando la

talla alcanza un punto crítico

• Las hembras deben desarrollar un cierto grado de

“engrasamiento” para presentar la pubertad
Se desconoce el mecanismo exacto de la inhibición
de la pubertad

Les Dindons. Monet (1877)

Factores que afectan la presentación de la
pubertad
1. Ambientales
a) Fotoperiodo
b)Temperatura
c) Precipitación pluvial
d) Nutrición:
nutrición adecuada → pubertad ⅔ de la talla adulta
e) Ambiente social:
Presencia de vacas maduras → efecto positivo
En cerdas: olor, vista, sonidos, contacto con un macho
adulto → efecto positivo.
Efecto del tamaño del grupo y la exposición al verraco sobre el inicio de la pubertad en cerdas

Grupos grandes (>10)= pubertad normal Grupos pequeños (2-3)= pubertad retrasada

28 semanas 32 semanas

Exposición al verraco= pubertad precoz

24 semanas
24 semanas
no hay contacto físico
hay contacto físico
2. Genéticos
Raza:
razas prolíficas: cerdos
razas pequeñas: perros
Precocidad
Bos taurus leche vs carne
Bos taurus vs Bos indicus
Edad a la pubertad

Novillas: 6 – 12 meses de edad, 200 – 250 kg de peso

Potrillas: 12 – 18 meses de edad (época de nacimiento)
Perras: 6 – 14 meses de edad (tamaño de la raza)
Antes de continuar, un respiro…
Ciclo estral
Periodo entre dos ovulaciones subsecuentes
Fases del ciclo estral
Estro
• Periodo de receptividad sexual
• Ovulación en la mayoría de las especies
• Se inicia la formación del cuerpo lúteo
Metaestro
• Fase posovulatoria
• Desarrollo del cuerpo lúteo
• Comienza la secreción de Progesterona
La actividad física se incrementa
significativamente alrededor
de la ovulación.
Fases del ciclo estral
Diestro
• Periodo de influencia de la Progesterona (fase del
Cuerpo Lúteo)
Proestro
• Desaparición del Cuerpo Lúteo
• Liberación de FSH
• Aumento en los niveles de Estrógenos
• Crecimiento folicular
Ovarios cerda Ovarios cerda
Estro (1&2) Metaestro
(3&4)

Ovarios cerda
Diestro (5-16)

Ovarios cerda
Proestro
(17-20)
 Cuerpo lúteo
en su pico de
Cuerpo lúteo producción
en desarrollo de P4
Metaestro Diestro
tardío

Cuerpo lúteo
en regresión

Cuerpo
hemorrágico

Proestro

Metaestro Día del ciclo (vaca)

temprano
• Proestro
Fase folicular
• Estro

• Metaestro
Fase luteínica
• Diestro
Ciclo estral de la vaca
Duración del ciclo: 18–24 días
El ciclo consiste de dos fases:
i. Fase lútea (14–18 días)
ii. Fase folicular (4–6 días)
 Ciclo estral de la vaca

Fase folicular
• Ambiente hormonal de P4 basal – regresión del CL
• Aumento en la concentración de E2 – proliferación
rápida del folículo dominante
• Ola de GnRH
• Conducta de receptividad sexual – las vacas se quedan
quietas para ser montadas
Estro
• Duración del estro:
8.1 horas – vacas lecheras
12 – 14 horas - novillas
• Variaciones de acuerdo a la producción láctea:
14.7 horas – 25 Kg leche/día
2.8 horas - 55 Kg leche/día
 Ola preovulatoria de GnRH
↓
Ola de LH y FSH
↓
Pulsos de LH cada 40 – 70 min por 2–3 días
Concentración basal de P4
↓
El folículo dominante ovula 10 – 14 horas
después del estro
↓
Inicio de la fase lútea – metaestro (3–4 días)
 Metaestro
↓
Formación del CL - a partir del cuerpo hemorrágico
↓
Las células de la granulosa y teca se luteinizan
↓
Concentración de P4 comienza a incrementarse
↓
Preparación para el establecimiento de la preñez
 Formación del cuerpo lúteo
Folículo preovulatorio
Las células granulosas recubren el antro
La membrana basal se deteriora antes de la ovulación por
la acción de colagenasa
Las células granulosas y de la teca interna comienzan a
entremezclarse.

Cuerpo hemorrágico
Durante la ovulación muchos vasos sanguíneos pequeños se
rompen
Esta hemorragia forma un tapón en el ovario
Las células granulosas y de la teca interna se mezclan
La membrana basal forma el tejido conectivo subestructura del
CL

Cuerpo lúteo funcional

El CL es una mezcla de células grandes (antes granulosas) y
pequeñas (antes teca)
Algunas veces hay un remanente del antro folicular que
forma una pequeña cavidad en el centro del CL
 Diestro
↓
Concentración de P4 permanece elevada
↓
Desarrollo de ondas de crecimiento folicular – liberación de FSH
↓
Los folículos dominantes se atresian
Secreción de pulsos de LH – mayor amplitud, menor frecuencia
↓
Proestro
↓
Secreción de PGF en el útero
↓
Regresión del CL
↓
Concentración de P4 disminuye
Ciclo estral de la yegua

• Duración: 22 días, 5–7 días de estro

hembras lactantes: 21.2 ±1.8 días
hembras no lactantes: 22.8 ±1.4 días
Ciclo estral de la yegua
• En la yegua, no hay un pico preovulatorio de LH*
• Sin embargo, durante el estro hay un periodo de
varios días con elevada concentración de LH.

*
Duración de cada fase en la cerda:

• Estro → 2 – 3 días
• Metaestro → 3 días
• Diestro → 11 – 13 días
• Proestro → 3 días
Día del ciclo estral de la oveja
 Ciclo estral de la perra
Se divide en 4 fases:
• Proestro 5 – 20 días
• Estro 5 – 15 días
• Diestro (parte de la fase lútea post-estro) 50 – 80 días
• Anestro 80–240 días

• Ovulación: 2 días después del primer aumento abrupto en P4:

5 ng/ml alcanzando 9 ng/ml
• En sentido práctico: primer día con concentraciones ≥5 ng/ml es indicativo
de ovulación
Ciclo estral de la perra

Semanas Días Días Semanas

 Ciclo estral de la perra

• Ovulación (ovocitos primarios) 48–60 horas posterior ola de LH

• Maduración: 96–108 horas en oviducto

• Ovocitos secundarios permanecen viables por 24–48 horas (día 5–6)

PW Concannon. 2011. Animal Reproduction Science 124, 200–210
 Clasificación del ciclo estral según el tipo de
ovulación

1. Hembras con ovulación espontánea

Presentan Cuerpo Lúteo funcional
• vaca, cerda, oveja, cabra, yegua, perra
 Clasificación del ciclo estral según el tipo de
ovulación
2. Hembras con ovulación espontánea
Cuerpo Lúteo no funcional a menos que ocurra apareamiento:
Sin apareamiento → ciclos cortos (5 días)
Con apareamiento → ciclos largos (12 días)
• rata, ratón
 Clasificación del ciclo estral según el tipo de
ovulación

3. Hembras con ovulación inducida o refleja

La cópula desencadena la ovulación
• gata, coneja, camella, visón
Gatas

• Se requiere coito múltiple para estimular la liberación de GnRH y la

subsecuente producción de LH
• La ovulación ocurre 24-48 horas post-coito
• P4 se mantiene elevada durante 60 días (aprox.) en hembras gestantes
• P4 se mantiene elevada durante 40 días (aprox.) en hembras no gestantes
• Aunque la gata se considera ovuladora inducida puede ocurrir ovulación
espontanea
• Las gonadotropinas coriónicas se han utilizado para estimular el desarrollo
folicular (eCG) y para inducir la ovulación (hCG) en félidos, pero los resultados
son inconsistentes.

Brown JL. 2018. Comparative ovarian function and reproductive monitoring of endangered mammals. Theriogenology 109, 2-13.
Especie Periodo de actividad Duración del ciclo Duración Momento de la
reproductiva estral del estro ovulación

Yegua Primavera (día largo) 21-22 días 5–6 días 4-5 días después del inicio
Poliéstrica del estro

Vaca Todo el año 20-21 días 12-24 hrs 24 hrs después del inicio
Tendencia de parto del estro
en primavera Después que termina la
Poliéstrica conducta del estro

Cerda Todo el año 21 días 2-3 días 40 hrs después del inicio
Poliéstrica del estro (cuando dura 2
días)
Oveja Otoño (día corto) 17 días 24-36 hrs Al final del estro
Cabra Poliéstricas 20-21 días

Perra Biestacional Proestro 9 días 9 días 40/50 hrs después del

1 ó 2 ciclos ovulatorios Estro 9 días 4-12 inicio del estro
por año Metaestro (diestro)
Intervalo de 7 meses 9 semanas
Monoéstrica Anestro 4 meses

Gata Febrero a Septiembre 14-21 días 7 días Copula simple ovulación en

Poliéstrica 2-10 50% de las hembras
Copula múltiple ovulación
100% de las hembras
El ciclo menstrual de la mujer (W=onda folicular)

Días después del inicio de la menstruación

Mihm et al. 2011. Animal Reproduction Science 124, 229–236