Biología 2º Bach.

BLOQUE 2. TEMA 3. CÉLULA EUCARIOTA

ENVOLTURAS CELULARES
La envoltura celular que presentan todas las células eucariotas es la membrana plasmática. Las
células eucariotas vegetales presentan además la pared celular vegetal y las células eucariotas
animales tienen por fuera de la membrana plasmática una matriz extracelular.

1. La membrana plasmática.

La membrana plasmática (también denominada citoplasmática, celular o plasmalema) es una

envoltura continua que delimita a todas las células (procariotas y eucariotas) y que está en
contacto con el medio exterior celular por una de sus caras y con el hialoplasma celular por la
otra. Sólo es visible al microscopio electrónico y se observa cómo una envuelta de unos 75 Å
de espesor (en realidad se aprecian dos bandas oscuras separadas por un espacio claro).

1.1 Composición y Estructura de la membrana

COMPOSICIÓN. A pesar de las múltiples posibilidades que se pueden encontrar en las

membranas biológicas la composición química siempre es: lípidos, proteínas, y glúcidos.

LÍPIDOS. Tres tipos principales: Fosfolípidos, esteroles y glucolípidos.

 FOSFOLÍPIDOS

Una doble capa de fosfolípidos (tanto esfingolípidos cómo

fosfoglicéridos) conforma el entramado básico de este modelo.
Forman una bicapa, en la que las regiones polares de los
fosfolípidos se disponen orientadas hacia las dos superficies de
la misma (interior y exterior celular), mientras las regiones
apolares se enfrentan entre sí en el interior.
Esta disposición de los fosfolípidos no es rígida sino que es
fluida, es decir, las moléculas se pueden mover lateralmente -
difusión lateral- dentro de la misma capa (a más insaturación,
mayor fluidez); rotar; flexionarse e incluso cambiar de una
capa a la otra (movimiento conocido cómo flip-flop).

 ESTEROLES
Intercaladas en la bicapa lipídica aparecen fundamentalmente moléculas de colesterol en
células animales y fitoesteroles en células vegetales interaccionando con las cadenas
hidrófobas de los fosfolípidos. Esta disposición limita la movilidad de los fosfolípidos,
reduciendo su fluidez y dándole estabilidad a la membrana.

 GLUCOLÍPIDOS

Están situados en la cara externa de la membrana. Son lípidos unidos a oligosacáridos. En las
células animales son derivados de esfingolípidos.

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PROTEÍNAS

Son características de cada especie, e incluso

de cada tipo de célula. Su presencia
determina en gran medida las
especializaciones funcionales de la
membrana, estando implicadas en el control
del paso de sustancias y en el
reconocimiento celular.
En su mayoría son de tipo globular, por lo
que la solubilidad de las mismas depende de
la presencia de cadenas laterales polares en
la superficie de la molécula: la zona de la
proteína con los radicales polares queda
fuera de la bicapa, mientras la zona que
tiene grupos lipófilos establecerá contacto
con la zona hidrófoba de la membrana.
Según su disposición se pueden clasificar en
intrínsecas e extrínsecas:
-Extrínsecas o periféricas. Son
solubles en soluciones acuosas y se aíslan
fácilmente por estar débilmente unidas a los
lípidos de la bicapa, generalmente por la
cara interna, aunque también aparecen por
la cara externa.
- Integrales o intrínsecas. Con cierta
anfipatía ya que tienen una parte incluida en
la bicapa lipídica. Pueden ocupar solo una
capa de la membrana - proteínas monocapa-
o incluso atravesar la membrana de parte a
parte denominándose entonces proteínas
transmembrana. Están íntimamente
asociadas a los lípidos (enlaces covalentes),
representan el 70% del total y son muy
difíciles de separar.

Las proteínas de la membrana también pueden desplazarse a lo largo en el plano de la bicapa.

Hay glucoproteínas (oligosacáridos de la cara externa de la membrana unidos a proteínas).

GLÚCIDOS

En la cara externa de la membrana aparecen multitud de glúcidos del tipo de los

oligosacáridos, unidos a los lípidos formando glucolípidos o también a las proteínas, en este
caso, glucoproteínas. Esta capa así definida es el denominado glucocálix, implicada en el
reconocimiento celular. En las células animales este glucocálix se encuentra conectado o
inmerso en una matriz extracelular (formada por colágeno, elastina y otras proteínas), que
resulta de la secreción de la misma célula.

ESTRUCTURA. Se puede generalizar la arquitectura de la membrana asumiendo el modelo

teórico elaborado por Singer & Nicholson (1972) denominado “modelo del mosaico fluido”.
Según este la membrana plasmática está constituida por una doble capa de lípidos (bicapa

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lipídica,) a la cual se asocian moléculas proteicas, que se observan en las dos caras de la
superficie de esta doble capa, total o parcialmente englobadas en ella (mosaico). Tanto los
lípidos como las proteínas se pueden mover (fluido). Este modelo (aunque con diferencias de
concentración de los diferentes componentes) aparece en todas las membranas que hay en la
célula, ya que muchos orgánulos son de naturaleza membranosa (retículo, mitocondrias,
lisosomas, etc) por eso también se habla de membrana unitaria.

A la disposición de los
componentes proteicos y lipídicos
de la membrana se refiere el
nombre del modelo: forman una
especie de mosaico molecular. La
capacidad de movimiento de los
lípidos y las proteínas dentro de la
membrana es la causa por la que
el modelo propuesto por Singer y
Nicholson en 1972, hoy el más
1.2 Propiedades de la membrana aceptado, reciba también el
nombre de fluido.

Este modelo así descrito determina una arquitectura molecular que explica varias propiedades
observadas en las membranas celulares.

 Asimetría. Los medios que separa la membrana son de naturaleza muy distinta, y las
funciones que lleva a cabo en ambos lados deben ser también diferentes. Las moléculas
que asoman a la cara externa da membrana (glucocálix) son distintas de las que
aparecen en la cara interna (proteínas periféricas). Esta asimetría incluye a todos los
componentes de la membrana, tanto lípidos, como proteínas y por supuesto a los
glúcidos.
 Fluidez. La mayoría de las funciones que desenvuelve la membrana de una célula
precisan de una alta flexibilidad y dinamismo (la fusión entre membranas, la
redistribución de los componentes, la endocitosis y la exocitosis, la capacidad de
autorrepararse, etc.). En realidad la membrana casi tiene un comportamiento de fluido
pues sus componentes tienen un alto grado de movilidad, especialmente los
fosfolípidos y también las proteínas. Esta fluidez sin embargo está condicionada por
varios factores, tanto químicos como físicos:
- La mayor o menor presencia de colesterol (disminuye la movilidad de los FL).
- El grado de insaturación de los ácidos grasos de los fosfolípidos de la bicapa (a
mayor insaturación, mayor capacidad de movimiento).
- La longitud de los ácidos grasos (se estos son saturados, menor movilidad).
- La temperatura (a menor temperatura, menor fluidez).
 Permeabilidad. Debido a su interior hidrófobo, las membranas son muy impermeables a
los iones y a la mayor parte de las moléculas polares. En muchos casos estas moléculas
atravesarán a membrana si existen proteínas que lo posibiliten. Se dice por esto que la
membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva

1.3 Funciones de la membrana

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La membrana plasmática de la célula es una estructura altamente diferenciada y con funciones

indispensables que se relacionan con alguna de las subestructuras presentes en su
composición. No obstante, estas funciones no son posibles fuera de la estructura de la
membrana, que funciona como un todo.

Resumen de las funciones de la membrana asociadas a subestructuras.

La membrana realiza las siguientes funciones:

 Confiere individualidad a la célula. Separa el interior muy organizado del entorno
inestable e desorganizado. Esta separación no implica en cambio un aislamiento, sino un
intercambio controlado y sobre todo selectivo de substancias con el exterior, por esto, la
membrana controla el paso de sustancias (entrada/salida).

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 Interacción con el entorno. La función de relación de la célula con su medio se realiza a

través de su membrana. Recibe y transmite señales (proteínas de membrana al ser
activadas, cambian de conformación y envían una señal al interior celular; es la
transducción).
La membrana es la responsable además del reconocimiento celular (ciertas proteínas de
membrana y algunos oligosacáridos son la tarjeta de identidad de las células).

 Muchas proteínas de membrana son enzimas por lo que en ella hay actividad
enzimática.

1.3.1 Mecanismos de transporte: entrada y salida de iones/moléculas

La membrana plasmática controla la entrada y salida de substancias de la célula, mediante

distintos tipos de transporte que dependen fundamentalmente de la naturaleza y del tamaño
de estas. Estos tipos de transporte se realizan básicamente de dos formas: sin deformación de
la membrana y con deformación de la misma (invaginación/ evaginación de la membrana).

A. Sin deformación de la membrana: transporte a través de membrana.

Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que se
produzca una alteración en su estructura. Este proceso puede ser por transporte pasivo (si no
requiere energía) o activo (si requiere energía).

 Transporte pasivo

Las moléculas simplemente difunden (atraviesan) a través de la membrana siguiendo su propia

tendencia a equilibrar concentraciones a ambos los lados de la membrana, es decir, se mueven
a favor de gradiente de concentración y/o electroquímico o por ósmosis favorable (caso del
agua). Se trata por lo tanto de un transporte que no requiere gasto de energía. Hay dos
modalidades:

 Difusión simple. Algunas moléculas de pequeño tamaño y sin carga, como O2, CO2 o N2
difunden rápidamente a través de la bicapa, a favor de su gradiente de concentración (es

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decir, del medio más concentrado al menos concentrado). También substancias

liposolubles como hormonas esteroideas, éter y cloroformo. Incluso pueden pasar
moléculas débilmente polares y de baja masa molecular como etanol y urea. Se piensa que
tiene lugar gracias a los huecos que aparecen entre los fosfolípidos motivados por el
continuo movimiento de estos.

 Difusión facilitada. Las moléculas polares que no pueden atravesar libremente la bicapa
lipídica utilizan proteínas transmembrana. Estas pueden actuar como:
- Proteínas de canal. Tienen un orificio o canal interno que se abre o cierra por
modificación de la forma de la proteína, por el que pasan iones como Na+, K+, Ca2+ e
Cl-.
- Proteínas transportadoras, carriers (o permeasas). Transportan glúcidos pequeños,
aminoácidos y nucleósidos. Se unen específicamente a determinadas moléculas y,
mediante un cambio en la conformación espacial de la proteína, esa molécula pode
acceder al otro lado de la membrana.

 Osmosis. Para el paso de agua. Muchos autores la consideran una forma de transporte
pasivo ya que no requiere gasto de energía.

 Transporte activo

Se realiza en contra de un gradiente

electroquímico (diferencia de carga eléctrica y de
concentración), yendo por lo tanto en contra de
la propia tendencia de las moléculas a difundir
hacia el lado menos concentrado. Para conseguir
esto la membrana dispone de proteínas
específicas para esas substancias, también
llamadas permeasas, capaces de transportar
moléculas en contra de gradiente. Por supuesto
que este trabajo se hace a costa de un gasto
energético que normalmente es suministrado por el ATP (por la hidrólisis del mismo).

Es el caso de las bombas de iones, encargadas de crear

un desequilibrio eléctrico entre ambas caras de la
membrana plasmática. Así, la bomba de Na+-K+
(imprescindible para mantener el potencial de
membrana en las células animales; por este mecanismo
el interior de la célula es - y el exterior es +). Bombea
activamente 3 iones de Na+ hacia el exterior de la célula,
mientras introduce 2 iones de K+ en el citoplasma; así la
concentración de Na+ es mayor en el exterior celular y la
de K+ es mayor en el interior celular. Se trata de un
mecanismo extremadamente importante en los
fenómenos de transmisión nerviosa o en la contracción
muscular, incluso para el mantenimiento de la presión
osmótica en las células animales (estas gastan más del
30 % de su ATP en mantener la bomba de Na+-K+ y las
nerviosas el 70%).
También es importante el transporte activo en las células que precisan almacenar nutrientes
en el citoplasma a pesar de estar más concentrados que en el exterior, tal como sucede con la
glucosa.

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B. Con deformación de la membrana.

Las células animales también pueden captar o expulsar macromoléculas como polisacáridos, o
incluso otras células o partes de ellas. Es un mecanismo menos específico que precisa de
vesículas membranosas, encargadas de transportar en su interior dichas moléculas disueltas.
La entrada de materia a la célula mediante estos mecanismos es la endocitosis, mientras que
la salida de materia de la célula es la exocitosis. La transcitosis es un sistema de transporte
que combina estos dos procesos.

Por otra parte, la continua pérdida de fragmentos membranosos debido a la entrada de

substancias por endocitosis se ve compensada por la salida de otras mediante exocitosis. Se
consigue de este modo la renovación continua de la membrana plasmática.

 Endocitosis

La célula introduce material extracelular (moléculas de gran tamaño, partículas sólidas o

incluso fluidos que contienen macromoléculas o partículas de
pequeño tamaño) en forma de vesículas. Las sustancias
adhieren a la superficie de la membrana y desencadenan la
formación de una depresión, que va progresando hasta
envolverlas completamente y formar una vesícula intracelular
que contiene el material ingerido. Hay 3 tipos de endocitosis:
- Fagocitosis. Cuando las vesículas tienen un gran
tamaño por envolver partículas grandes, como restos
celulares o microorganismos, se habla de fagocitosis (phagos
= el que come). La célula emite una especie de prolongaciones
denominadas pseudópodos que rodean a la substancia. La
gran vesícula que se forma recibe el nombre de vacuola
fagocítica, fagocito o fagosoma y mide varios micrómetros.
Las enzimas de los lisosomas se encargan después de
descomponer los materiales fagocitados (se produce la unión
de este fagosoma con uno o varios lisosomas formando un fagolisosoma). Se da en algunos
protozoos (modo de alimentación) y glóbulos blancos (defensa contra agentes patógenos).
- Pinocitosis. Si las vesículas son menores y contienen fluidos, el proceso se denomina
pinocitosis (pinein = beber). Consiste en la toma indiscriminada de líquido extracelular. Una
depresión en canal de la membrana atrapa en su extremo una gota de líquido que se libera
hacia el interior del citoplasma en forma de una pequeña vesícula de diámetro inferior a un
micrón, denominada pinocito. De esta forma se incorporan a la célula las moléculas pequeñas
o micropartículas presentes en el fluido.
- Existe un tercer tipo de endocitosis: la endocitosis
mediada por receptor. A diferencia de la pinocitosis, que
es relativamente lenta, este es un proceso rápido y
altamente específico. Los receptores de membrana -
proteínas transmembrana- toman en este caso
específicamente del líquido extracelular una determinada
substancia, denominada ligando, que es una molécula
proteica o una partícula pequeña, para la que existe un
receptor determinado en la membrana que las reconoce
específicamente. Estos receptores se pueden acumular en
determinadas zonas de la superficie de la membrana,
denominadas depresiones revestidas con clatrina (esta es
una proteína que forma una estructura de recubrimiento).

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o Exocitosis

Es un proceso inverso a la endocitosis. Determinadas vesículas internas producidas por la

propia célula (normalmente por el complejo de Golgi, o el retículo endoplasmático) pueden
emigrar hasta la cara interior de la membrana, fusionarse con ella y finalmente liberar su
contenido al exterior. Este proceso produce un aumento de la superficie de la membrana
plasmática.
Se llaman vesículas de secreción si contienen sustancias sintetizadas por la célula que cumplen
una función fuera de la célula y se denominan vesículas de excreción si eliminan sustancias de
desecho.

o Transcitosis

Constituye un sistema de transporte a través del

citoplasma, según el cual vesículas formadas por
endocitosis no quedan en el interior de la célula,
sino que se dirigen al extremo opuesto de esta y
liberan su contenido al exterior, por exocitosis. Es
un mecanismo que se da, por ejemplo, en las
células de los endotelios de los capilares
sanguíneos, en los que determinadas substancias
tienen que atravesar esa pared desde la luz del
vaso al exterior de este o viceversa.

1.3.2. Transducción de señales

Las células son capaces de recibir y transmitir, gracias a los receptores específicos de
membrana (normalmente proteínas de
membrana y oligosacáridos) estímulos externos.
Estos pueden ser físicos o químicos, y son capaces
de desencadenar una respuesta en el interior de
la célula.
Esta función está especialmente presente en los
mecanismos de coordinación entre las células de
organismo pluricelular. Aunque algunas de los
mensajeros químicos que viajan por el interior de
estos organismos pueden atravesar fácilmente la
membrana de las células diana, otros muchos
mensajeros deben unirse la algún receptor de la
membrana, pues no pueden pasar al interior del
citoplasma. Estos primeros mensajeros o ligandos
hacen que la unión con el receptor induzca una segunda señal intracelular (segundo
mensajero) que modificará el metabolismo de la célula. Tal es el caso del AMPc, que se fabrica
en la célula cuando a nivel de la membrana tiene lugar a unión entre el ligando y su receptor.

1.3.3 Reconocimiento celular

La complejidad de los oligosacáridos en el glucocálix, así como el hecho de encontrarse en la

superficie exterior celular, sugiere que estos azúcares son los principales marcadores de
identidad que actúan en los diversos procesos de reconocimiento celular.

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En los procesos infecciosos las bacterias deben adherirse a la superficie del tejido; esta unión
se hace a nivel de los azúcares de la membrana de la célula hospedadora. De ahí que las
infecciones tengan un alto grado de especificidad entre la bacteria y el tejido que va a ser
infectado.
Las células que pertenecen a un mismo tejido se reconocen entre sí, y son capaces de
adherirse y provocar respuestas directas en las vecinas. Este mecanismo se denomina
histocompatibilidad. Incluso las células de distintos individuos, aunque sean de la misma
especie, presentan moléculas propias en la superficie de sus membranas. Por esto, cuando se
transplantan células de un organismo a otro, este receptor puede generar defensas
(anticuerpos) específicos contra las células extrañas.

Los espermatozoides, por ejemplo, distinguen las ovocélulas de la propia especie gracias al
glucocálix de ambas células sexuales.

1.4. Diferenciaciones de la membrana plasmática

En la membrana plasmática de las células animales podemos encontrar distintos tipos de

especializaciones según la función que desempeñe la célula.

Algunas están destinadas a aumentar la superficie celular. Las más importantes son:
- Microvellosidades. Aparecen en la membrana de las células epiteliales del intestino
para aumentar la superficie de absorción de los nutrientes.
- Invaginaciones. En las células que tapizan el túbulo contorneado de las nefronas. Son
profundos entrantes que aumentan la superficie celular para que puedan ser
transferidos a la sangre todos los metabolitos que no deben ser eliminados en la orina.
En otros casos las modificaciones son estructuras de unión entre células, esenciales para
estabilizar la formación y el funcionamiento de los tejidos. Las más importantes son:
 Uniones íntimas o de oclusión. Son uniones que no dejan espacio intercelular y, por lo
tanto, no permiten el paso de substancias a través de las capas celulares. Están
formadas por proteínas transmembrana (claudinas y ocludinas) que se disponen
formando filas que sueldan las membranas plasmáticas entre sí. Están, además,
reforzadas por proteínas filamentosas intracelulares. Abundantes en el epitelio
intestinal donde permiten la absorción de los nutrientes.
 Uniones adherentes o de anclaje. Son uniones que dejan un espacio por el que
pueden pasar substancias, entre células que pertenecen a un tejido. Tienen una
función de anclaje mecánico entre células. Pueden ser: desmosomas y
hemidesmosomas.

Los desmosomas forman como botones a distintos niveles entre las membranas plasmáticas
de células contiguas. La unión se produce gracias a proteínas transmembrana (cadherinas) que
se fijan, en la cara interna de las membranas, en una placa (placa desmosómica) que tiene
forma de disco. Esta placa también se une a los filamentos intermedios del citoesqueleto por
una red de filamentos de queratina. Se encuentran principalmente entre las células de los
tejidos epiteliales.

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Los hemidesmosomas se localizan en la parte basal de las células

epiteliales y las conectan con las células del tejido conectivo
subyacente. Su estructura es la de medio desmosoma, de ahí su
nombre.

 Uniones de comunicación o tipo gap. Son uniones que no dejan espacio intercelular,
pero sí dejan un pequeño espacio de comunicación entre los citoplasmas de las dos
células por medio de canales proteicos y, por lo tanto permiten el paso de moléculas
entre ellas. Están constituidas por dos conexiones. Cada conexión es una especie de
tubo fino de contorno hexagonal formado por seis proteínas transmembrana
(llamadas conexinas) que dejan un canal en el centro. Esta conexión está alineada con
la de la célula adyacente. Las células sólo quedan separadas por el espacio que
corresponde a las porciones de las conexinas que sobresalen de las membranas
plasmáticas.Este tipo de unión interviene en la transmisión del impulso nervioso entre
las neuronas.

La membrana de las células vegetales también presenta diferenciaciones que permiten la

comunicación y el intercambio de substancias entre las células. Son los plasmodesmos y las
punteaduras

1.5. La matriz extracelular

Constituye el medio ambiente de las células animales. Es un entramado de moléculas,

proteínas y glúcidos dispuestos en el espacio intercelular, que son sintetizadas y secretadas
por las propias células. Tiene múltiples funciones: aporta propiedades mecánicas a los tejidos,
mantiene la forma celular, permite la adhesión de las células para formar tejidos, permite la
comunicación intercelular, forma sendas por las que se mueven las células, modulan la
diferenciación celular y la fisiología celular, secuestran factores de crecimiento, etcétera.
La cantidad, la composición y la disposición de la matriz extracelular depende del tipo de tejido
considerado. Los componentes mayoritarios de la matriz son: proteínas estructurales de tipo
fibroso (colágenos y elastinas), polisacáridos y proteoglucanos (el más abundante es el ácido
hialurónico) y proteínas de adhesión (unen los componentes de la matriz entre si y a la
membrana plasmática).
Hay algunos tejidos, como el epitelial y el nervioso, que carecen o tienen muy poca matriz
extracelular, mientras que en otros como el tejido conectivo es el elemento más importante
en volumen.

2. La pared celular vegetal

Es una cubierta gruesa, inerte, rígida e insoluble que les confiere forma, protección, rigidez e
inmovilidad a las células, impide la ruptura de la célula (mantiene su balance osmótico),
contribuye la que las plantas se mantengan erguidas y, une, conecta y permite los
intercambios entre las células adyacentes.
Es de naturaleza principalmente celulósica (microfibrillas unidas por puentes de hidrógeno),
aunque presenta una matriz en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina

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(substancia con gran capacidad de retener agua). Todas estas substancias las produce y
segrega la célula (exocitosis)

2.1 Composición y estructura

La pared celular de las plantas (la de las algas es muy parecida) está compuesta básicamente
de celulosa y matriz. En todas las células en crecimiento y en determinadas células maduras
consta de dos capas: la lámina media y la pared primaria. En muchas células presenta una
tercera capa, la pared secundaria, que se desarrolla cuando las células concluyeron su
crecimiento y que, además, puede ser reforzada con substancias como lignina, suberina y
cutina.

 Lámina media: Es delgada y flexible.

Es una estructura que se sitúa entre las
paredes primarias de células vecinas,
actuando como un cemento que une
íntimamente las paredes primarias
adyacentes. Tiene una estructura simple y
una consistencia gelatinosa debido a su
contenido en pectinas (macromoléculas
constituidas por sales cálcicas y magnésicas,
con una base estructural que es el ácido
galacturónico).
Cuando las células de las partes viejas del
tejido conductor de las plantas mueren, las
láminas medias se impregnan de lignina, lo
que aumenta la resistencia mecánica del
tejido.
Durante la división celular (en la citocinesis),
cuando las vesículas procedentes del aparato de Golgi se alinean para constituir la placa celular
(fragmoplasto), se vierten en su interior los precursores que van a dar origen a la lámina
media. A ambos los lados de ella se van depositando las paredes primarias de las células hijas.

 Pared primaria: consiste en una cubierta delgada, flexible y elástica, que delimita
externamente la célula vegetal a modo de caja. Químicamente está formada por un retículo
microfibrilar y una matriz amorfa.
El retículo microfibrilar lo constituyen largas y finas moléculas de celulosa que se agrupan,
alineadas y en paralelo, para dar fibrillas elementales de celulosa. Estas se entrelazan para dar
microfibrillas de celulosa. Estas últimas permiten el crecimiento de la célula por su facilidad de
extensión. Las microfibrillas se enrollan helicoidalmente entre sí, como los hilos de un cable,
originando las macrofibrillas. Estas se agrupan siguiendo el mismo patrón y forman las fibras
celulósicas. De esta manera se forman “cables” de celulosa (fibras) que, a igualdad de grosor,
alcanzan una resistencia similar a la del acero.
Entre las fibras de celulosa se sitúa una matriz amorfa de sustancias no celulósicas formada
por agua, moléculas ramificadas de otros polisacáridos, substancias pécticas, monosacáridos
libres y proteínas.
En las paredes de células muertas suele depositarse lignina aglutinando las microfibrillas de
celulosa, lo que constituye la madera. La lignina es un material amorfo, de color marrón
oscura, que proporciona resistencia tanto mecánica cómo química.

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En función de las misiones que desempeñe la célula en la planta, pueden encontrarse en su

pared primaria, impregnadas o depositadas sobre ella, otras substancias, como sales
minerales, gomas, ceras o compuestos pécticos.
Un ejemplo es la capa de cutina, que tiene por misión evitar la pérdida de agua a través de las
paredes exteriores. La suberina, substancia impermeable depositada en láminas sobre la
pared, da origen al súber o corteza.
A medida que se desarrolla la célula, la pared celular primaria se estira y crece gracias al
depósito de nuevas fibrillas de celulosa hasta alcanzar el su tamaño definitivo. Las moléculas
de celulosa llegan hasta la pared en vesículas procedentes del aparato de Golgi.

 Pared secundaria: en muchas células vegetales sólo existe una pared primaria, pero en
otras se forma internamente una pared suplementaria de mayor grosor que tiene como misión
otorgar una resistencia mecánica más elevada al tejido.
La formación de esta pared se produce cuando la pared primaria ya no aumenta de tamaño, al
finalizar el crecimiento celular.
Este tipo de paredes adquiere gran importancia en las células de los tejidos conductores o de
resistencia mecánica. En ellos, las células mueren tras formar la pared secundaria (por la
dificultad de intercambio de substancias con el exterior) que puede llegar a ocupar toda la luz
celular.
La composición química de la pared secundaria es similar a la de la pared primaria, aunque es
más rica en celulosa, tiene menos agua y hemicelulosa y carece de pectinas.
La pared secundaria presenta una estructura laminar con 3 capas diferentes, aunque en
ocasiones el nº de capas puede llegar a veinte (hojas de áloe).
La diferencia en relación con la pared primaria estriba en la disposición en hélice y en la mayor
densidad que presentan las microfibrillas de celulosa, lo que impide el crecimiento celular.

Es muy habitual la presencia de lignina,

como continuación del depósito iniciado
en la lámina media y en la pared primaria.

En las células de los tejidos conductores y

de sostén, la pared secundaria no llega a
extenderse sobre la totalidad de la pared
primaria y se deposita en forma de anillos,
tiras helicoidales, retículos o refuerzos
irregulares.
Estructura de la pared celular secundaria

Plasmodesmos y punteaduras.

El intercambio de agua y solutos entre las células vecinas se facilita por la existencia de los
plasmodesmos y las punteaduras. Al formarse la lámina media, se mantiene la comunicación
entre las células hijas a través de orificios que atraviesan finas comunicaciones citoplasmáticas,
a modo de cordones, llamados plasmodesmos.
Aparecen en número variable y según crecen las células se van formando nuevos
plasmodesmos. Pueden estar distribuidos por toda la superficie o formar grupos en ciertas
zonas de la pared primaria, constituyendo los llamados campos primarios de punteaduras.
Las punteaduras son cavidades o depresiones de la pared secundaria que se corresponden con
zonas de acumulación de plasmodesmos.
Se distinguen dos tipos de punteaduras: las simples y las que tienen borde o aureola.
 Punteaduras simples: no existen restos de pared secundaria en la punteadura.

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 Punteaduras con borde: son aquellas en las que la pared secundaria se arquea sobre
la cavidad de la punteadura, constituyendo un borde.

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