BIOMEMBRANAS

INTRODUCCIÓN

El nivel de complejidad del conjunto de reacciones químicas necesarias para

mantener la vida, requiere que la célula mantenga un medio interno apropiado.
En todas las células, la membrana plasmática es literalmente el límite de la vida;
constituye una barrera delgada entre la célula viviente y su entorno, y controla el tráfico de
moléculas hacia dentro y fuera de la célula. Presenta permeabilidad selectiva, esto es,
facilita el pasaje de ciertas sustancias y bloquea el paso de otras. La membrana plasmática
incorpora sustancias para la célula e interviene en el descarte de los deshechos celulares.

El concepto “membranas biológicas” incluye tanto a la membrana plasmática de

toda célula, como al sistema de membranas interno o “sistema de endomembranas” de las
células eucariontes. La complejidad del metabolismo celular es tal que requiere una gran
precisión en el accionar coordinado de todas las enzimas que en él intervienen. Para que
esta organización funcione correctamente en una célula, las enzimas deben estar presentes
en el momento preciso y en el sitio adecuado. Las membranas proveen la base estructural
para este ordenamiento metabólico. En las células eucariontes, las membranas forman
parte de la mayoría de las organelas de la célula, y la dividen en compartimientos que
contienen a las enzimas en solución.

Debido a que las membranas poseen unas pocas moléculas de espesor, cuando se
observa una célula con microscopio óptico no se advierte la presencia de la membrana
plasmática. Recién en la década de 1950 las técnicas de preparación y tinción de tejidos
permitieron observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrónico (ver
métodos de estudio celulares). J. D. Robertson obtuvo las primeras micrografías
electrónicas, en las cuales se observa a la membrana plasmática como una estructura
trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara.

Citoplasma

Membrana
(estructura
trilaminar) Espacio
intercelular

Citoplasma

Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial.
Micrografía de membranas plasmáticas de células intestinales separadas por un espacio intercelular
de 20 nm. Las membranas se observan como una estructura trilaminar.

A partir de estas micrografías se desató el debate sobre la composición molecular

de las diferentes capas. Los primeros modelos, dentro de los cuales podemos mencionar el
de Danielli y Davson, propusieron que las bandas oscuras correspondían a proteínas de
membrana, dispuestas a ambos lados de una bicapa de lípidos ubicados en la banda clara.

Numerosos experimentos condujeron a alcanzar el consenso sobre un nuevo

modelo denominado “modelo del mosaico fluido” postulado por S.J. Singer y G. Nicolson,
en 1972, que representa la estructura actualmente aceptada de las membranas biológicas.
La bicapa de lípidos es el núcleo base de la membrana, las proteínas se disponen como un
mosaico de partículas que pueden penetrar hacia el interior e incluso atravesar por
completo la bicapa lipídica, y pueden presentar diversos glúcidos asociados. Además
destaca la que las membranas son fluidas, dinámicas, cuyos componentes son móviles,
característica muy importante que permite la existencia de interacciones transitorias, y la
disposición asimétrica de sus componentes.
Modelo del Mosaico Fluido. Las proteínas se ubican entre la bicapa de fosfolípidos
Generalidades sobre las membranas biológicas:

Todas las membranas, independientemente de la célula de la cual provengan, sean

plasmáticas, nucleares o citoplasmáticas, tiene componentes semejantes y una
organización estructural común. Como se explicó anteriormente, las membranas son
estructuras lipoproteicas, en las que las proteínas y los lípidos se mantienen unidos por
interacciones débiles, no por uniones covalentes. La integración de estos componentes en
una estructura laminar determina propiedades únicas.
Todas las membranas tienen la capacidad de regular la composición del espacio que
rodean, tanto al impedir el pasaje de ciertas sustancias por su propia estructura, como al
permitir el transporte de otras al presentar sistemas de transporte selectivos.
Las membranas plasmáticas de las células eucariontes tienen también un papel
importante en el reconocimiento célula-célula, en el mantenimiento de la forma celular, en la
locomoción celular, y también es el punto de acción de muchas hormonas y reguladores
metabólicos.
Dentro de la estructura de las membranas también pueden ocurrir reacciones
específicas, como en el caso de la membrana interna mitocondrial durante la respiración
celular, o la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
En la siguiente sección ampliaremos las funciones de las membranas.

Funciones de las membranas:

- Las membranas son barreras selectivamente permeables. Se dice que poseen

permeabilidad selectiva. Impiden el pasaje libre de materiales entre compartimientos
celulares, en el caso de las endomembranas, o entre la célula y el medio que la
rodea, en el caso de la membrana plasmática. Pero a su vez median la
comunicación entre espacios. La regulación del intercambio depende del tamaño, la
polaridad y la concentración de las partículas que atraviesan la membrana.

- Compartimentalización. La membrana plasmática delimita todo el contenido de la

célula, en cambio la membrana nuclear y citoplasmáticas determinan la formación de
compartimientos dentro de la célula. En estos espacios ocurren reacciones químicas
específicas, lo que determina funciones especializadas, con una división del trabajo
celular.

- Transporte de partículas. Las membranas poseen mecanismos para transportar

sustancias de un lado al otro de las mismas, permitiendo a la célula acumular
nutrientes, azúcares y aminoácidos, necesarios como fuente de energía para su
metabolismo y como materia prima para sus macromoléculas. También las
membranas son importantes en la separación de iones y en establecer gradientes
iónicos (ampliaremos este concepto mas adelante).

- Interacción entre células: La membrana plasmática media las interacciones que

ocurren entre las células de un organismo multicelular. Por ejemplo, en ella existen

Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial.
 receptores que se unen transitoriamente a moléculas específicas o ligandos,
provocando una determinada respuesta celular. También permite a las células
reconocerse entre sí.

- Soporte de enzimas: La estructura de las membranas permite mantener ordenados

los sistemas multienzimáticos, aumentando la eficiencia de las reacciones. Esto es
De particular importancia en los mecanismos de conversión energética que ocurren
a nivel de membrana.

- Anclaje del citoesqueleto: Los componentes del mismo se unen a la membrana,

participando del mantenimiento de la forma y la motilidad celular.

COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Se ha estudiado la composición molecular de las membranas plasmáticas de

muchas células, así como también las membranas de organelas intracelulares. Todas
contienen lípidos anfipáticos, que, según el tipo de membrana, constituyen entre el 20% y el
80% de la masa de la misma; El resto está constituido, principalmente, por proteínas y, una
baja proporción de glúcidos. Las membranas intracelulares tienen un alto porcentaje de
proteínas posiblemente por una mayor actividad enzimática de esas membranas.

MEMBRANAS BIOLÓGICAS % LÍPIDOS % PROTEÍNAS % GLÚCIDOS

Mielina 79 18 7
Mitocondrial externa 50 50 0
Mitocondrial interna 76 24 0
Interna de Cloroplasto 70 30 0
Plasmática de Hepatocito 44 52 4
Plasmática de eritrocito 49 43 8
Bacteriana 75 25 0

Composición química de algunas membranas biológicas.

COMPONENTES

I -LIPIDOS
- Fosfolípidos
- Colesterol
- Glucolípidos

II -PROTEINAS
- Integrales o intrínsecas
- Periféricas o extrínsecas

III -GLUCIDOS
- Glucoproteínas
- Glucolípidos

A continuación estudiaremos estos componentes: su función, además de su

contribución a la asimetría y fluidez de la membrana.

I - Lípidos de Membrana

La función de los lípidos de membrana es estructural, ya que establecen un límite y

una barrera de permeabilidad.
 En el esquema se representa la
estructura de una molécula de
fosfolipídos. En las membranas
biológicas pueden encontrarse
distintos tipos de fosfolípidos que
difieren entre sí solamente en la
estructura química de sus grupos de
cabeza (que aparecen esquematizados
en círculos)

Los tres componentes lipídicos mayoritarios de las membranas son los fosfolípidos,
el colesterol y los glucolípidos. El porcentaje de cada uno de estos tipos de lípidos varía
en las distintas membranas y está relacionado con las funciones específicas de estas
membranas.
Los tres grupos de moléculas lipídicas son anfipáticas: un extremo de la molécula es
polar (hidrofílico) y otro extremo es no polar (hidrofóbico). Debido a esta característica,
cuando se encuentran en un medio acuoso las moléculas se organizan espontáneamente
escondiendo hacia el interior sus zonas no polares y sumergiendo en el medio su extremo
polar.
 Los fosfolípidos tienen una cabeza polar constituida por un grupo fosfato unido un
residuo de colina, etanolamina, serina o inositol y a un glicerol. Unida a esta cabeza, hay
dos colas hidrofóbicas, que son, cada una de ellas, un ácido graso. Las colas varían en su
longitud y en su grado de saturación (presencia de dobles enlaces), estas diferencias
afectan la fluidez de la membrana.

Los fosfolípidos forman, en un medio acuoso, bicapas (capas bimoleculares) que

tienden a cerrarse sobre sí mismas, eliminando de esta forma los extremos libres, en los
cuales las colas hidrofóbicas podrían entrar en contacto con el agua.
Las bicapas lipídicas también pueden constituir, por autoensamblado, vesículas esféricas y
cerradas, aislando así su interior del fluido externo. Estas vesículas, denominadas
liposomas, al romperse, pueden autosellarse nuevamente (ver Fosfolípidos, Unidad 2).

Debido a todas estas características -fluidez, autoensamblado y autosellado o

reparación- una bicapa lipídica es la estructura base ideal para las membranas celulares.
Es importante destacar que la bicapa lipídica, al tener el interior hidrocarbonado,
impide el pasaje de la mayoría de las moléculas biológicas polares (azúcares, aminoácidos,
proteínas, ácidos nucleicos) y de iones; esto le permite a la bicapa actuar como una
barrera.
Los lípidos de la bicapa tienen la fluidez de un aceite, permitiendo la existencia de
movimientos propios de la fase líquida. Por ende, los fosfolípidos vecinos pueden
intercambiar sus sitios dentro de una monocapa, produciéndose una rápida difusión lateral
(aproximadamente 10- por segundo). Puede existir intercambio de moléculas lipídicas entre
monocapas opuestas, proceso denominado "flip-flop" o difusión transversal, el cual se
produce con baja frecuencia (menos de una vez por semana).

El movimiento de los
fosfolípidos en la bicapa puede
ser en flip-flop
(arriba) o, simplemente, un
movimiento lateral sobre la
misma cara de la bicapa
(abajo).

Por otra parte, la fluidez de la bicapa lipídica depende del largo y grado de saturación de las
cadenas hidrocarbonadas (cantidad de enlaces simples y dobles entre carbonos). Cuanto
más cortas son las cadenas, menor es la interacción entre ellas, y los dobles enlaces
producen inclinaciones en las mismas, dificultando su empaquetamiento.
La estabilidad de las bicapas lipídicas esta dada por:

1) uniones débiles, no covalentes, como las interacciones hidrofóbicas y las fuerzas

de Van der Waals (ambas entre cadenas de los ácidos grasos).

2) fuerzas electrostáticas y puentes de hidrógeno entre las cabezas polares de

los fosfolípidos y el medio acuoso.

La asimetría en la organización de todos los componentes químicos de la membrana

se traduce en la existencia de varios tipos de moléculas fosfolipídicas con distribución
asimétrica. Es decir, que la composición de la mezcla de fosfolípidos de una bicapa difiere
de la otra. Por ejemplo, en los eritrocitos humanos, en la capa interna predominan los
fosfolípidos fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, mientras que la capa externa es rica en
fosfatidilcolina y esfingomielina.
Es posible que la asimetría lipídica tenga como función mantener la correcta
orientación de las proteínas de membrana.

colesterol

Asimetría de la bicapa lipídica dada por la presencia de distintas moléculas fosfolipídicas en ambas
caras de la bicapa, la posición del colesterol y la de enlaces dobles en las cadenas hidrocarbonadas.

El colesterol es una molécula grande, constituida por cuatro anillos de carbono

unidos entre sí, más un grupo hidroxilo. (Ver su estructura en la Unidad 2).
 El colesterol solo esta presente en las membranas de las células eucariontes animales.
Se orienta con su extremo hidrofílico pequeño hacia la superficie externa de la bicapa y todo
el resto de su estructura empacada entre las colas de los ácidos grasos de los fosfolípidos.

El colesterol regula la fluidez y aumenta la estabilidad mecánica de la bicapa. Las

membranas que contienen colesterol presentan mayor fluidez en el interior que en las zonas
cercanas al medio acuoso, impidiendo a las cadenas hidrocarbonadas juntarse y cristalizar.
De esta forma, inhibe las transiciones de fase producidas por la temperatura y mantiene la
bicapa en estado líquido.
Por otra parte, la importancia del colesterol en el mantenimiento de la estabilidad
queda al descubierto en células animales que poseen una alteración genética que impide la
síntesis del mismo. Estas células se lisan rápidamente, pero si se añade colesterol al medio
de cultivo, éste se incorpore a la bicapa y la estabiliza permitiendo, así, la supervivencia de
estas líneas celulares.
El colesterol se distribuye asimétricamente al no estar uniformemente distribuido en
ambas bicapas.

Los glucolípidos tienen una estructura similar a un fosfolípido en el cual la cabeza

polar esta constituida por uno o más residuos de glúcidos. Colaboran en la asimetría de la
membrana al encontrarse sólo en la mitad externa de la bicapa, con sus residuos
glucosídicos expuestos en la superficie celular. Si bien su función no se ha comprobado, se
supone que juegan un papel fundamental en la comunicación celular (receptores de señal
entre células). Los glucolípidos constituyen una fracción muy pequeña de las membranas
de las células animales, aproximadamente un 5% de las moléculas lipídicas de la
monocapa exterior.
Es importante destacar que los glucolípidos difieren entre individuos de distintas
especies y. aún, entre los tejidos de organismos de una misma especie.
En las bacterias y plantas casi todos los glucolípidos derivan del glicerol. En cambio,
en las células animales, derivan casi siempre de la esfingosina (un amino alcohol),
constituyendo glucoesfingolípidos (un residuo de azúcar, una cola derivada de la
esfingosina, y otra cola de ácido graso).Poseen una apariencia similar a la de los
fosfolípidos, con una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas.
En las membranas celulares encontramos glucolípidos neutros, como por ejemplo el
galactocerebrósido. Es uno de los glucolípidos más simples y posee solamente galactosa
en su grupo polar de cabeza. Se encuentra en grandes cantidades en la mielina que rodea
al axón de la neurona.
Los gangliósidos, glucolípidos más complejos, contienen un oligosacaridos como
cabeza polar y se localizan principalmente en las membranas plasmáticas de las neuronas,
aunque también se encuentran en otros tipos celulares en menor proporción.

II - Proteínas de Membrana

Así como los lípidos se encargan de formar la matriz, las proteínas desempeñan la
mayoría de las funciones específicas de las membranas biológicas. Por ende, la cantidad y
tipo de proteínas de una membrana reflejan su función: en la vaina de mielina menos de un
25% de la masa de la membrana es proteica, en cambio en las membranas transductoras
de energía, como las membranas internas de las mitocondrias y cloroplastos, encontramos
alrededor de un 75% de proteínas.
Las proteínas de membrana pueden cumplir funciones estructurales, de
reconocimiento, de transporte o enzimáticas. Su localización está estrechamente ligada a
estas funciones.
Según la naturaleza de su asociación con la membrana, pueden distinguirse dos
clases de proteínas:

a) integrales o intrínsecas
b) periféricas o extrínsecas

Interacción de las
proteínas integrales y
periféricas con la bicapa
lipídica.

a) Las integrales se encuentran insertadas dentro de la bicapa lipídica. Son de carácter

anfipático, ya que poseen regiones hidrofóbicas que interaccionan con las colas de los
fosfolípidos, y regiones hidrofílicas que se conectan con el medio acuoso en uno o ambos
lados de la bicapa. Estas últimas se denominan proteínas transmembrana.
Para ser extraídas de la bicapa deben utilizarse métodos drásticos como
detergentes o disolventes orgánicos, que desensamblen los componentes de la membrana.
Algunas proteínas integrales, unidas en dímeros o tetrámeros, forman canales o
pequeños orificios que atraviesan la membrana. Éstos permiten el transporte de moléculas
polares, para las cuales la bicapa lipídica es impermeable.
Otro grupo de proteínas integrales actúan como receptores, fijando ciertas
moléculas. También pueden cambiar de conformación y transmitir, a proteínas vecinas,
modificaciones químicas que activan ciertas funciones celulares.
Existen algunas proteínas integrales formadas, generalmente, por seis subunidades
agrupadas en hexágonos, llamadas GAP JUNCTION (uniones comunicantes), que permiten
a dos células comunicarse entre sí e intercambiar metabolitos.
Las proteínas transmembrana están dispuestas de manera asimétrica porque los
polipéptidos que emergen a cada lado de la bicapa son diferentes. Las proteínas colaboran
en la fluidez de la membrana debido a que presentan movimientos de difusión lateral y
rotación.
Como ejemplos podemos nombrar a las glucoforinas y la proteína denominada Banda III
presente en la membrana del eritrocito.

Glucoforina de la membrana externa de eritrocito, que sirve de soporte a una serie de antígenos
(polisacáridos) de los grupos sanguíneos.

b) Las periféricas se hallan expuestas sólo al medio acuoso en un lado de la bicapa

(disposición asimétrica) y pueden estar ancladas a la membrana mediante interacciones no
covalentes con proteínas transmembrana. Además pueden ser extraídas fácilmente usando
métodos suaves como tratamiento con soluciones salinas.
Como ejemplo de este tipo de proteínas, podemos citar a la actina, una proteína que
interviene en la motilidad celular y en la contracción muscular.

En conclusión, las proteínas de membrana pueden estar asociadas a la bicapa

lipídica de cuatro maneras diferentes:

- atravesando totalmente la bicapa

 - atravesando parcialmente la bicapa
- fijadas por interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana
- unidas covalentemente a fosfolípidos de una de las monocapas

Proteínas de membrana. 1: atravesando totalmente la bicapa; 2: atravesando parcialmente la

bicapa; 3: fijadas por interacciones no covalentes con otras proteínas de membrana; 4: unidas
covalentemente a fosfolípidos de una de las monocapas

III- GLÚCIDOS DE MEMBRANA

Se encuentran en la superficie de todas las células eucariontes.

La mayor parte de los carbohidratos forman cadenas de oligosacáridos unidos
covalentemente a proteínas de membrana (glucoproteínas) o en menor proporción a lípidos,
formando glucolípidos (cerebrósidos y gangliósidos).
Mientras que la mayoría de las proteínas expuestas en la membrana presentan más
de una cadena de oligosacáridos, sólo una de cada diez moléculas de lípidos posee
oligosacáridos y presentan una única cadena.
Ambos tipos de carbohidratos se localizan, asimétricamente, solamente en las
superficies no citoplasmáticas, por lo tanto en la membrana plasmática se exponen mirando
hacia el exterior celular y, en las membranas internas, se presentan mirando hacia el lumen
(cavidad) del compartimiento rodeado por la membrana.
La superficie celular, rica en carbohidratos, se denomina glucocalix.
Por ejemplo, la membrana del eritrocito tiene en su monocapa externa más de doce
tipos diferentes de glicolípidos, algunos de estos constituyen los antígenos de los grupos
sanguíneos.
La glucoforina es una glucoproteína presente en la membrana de los eritrocitos humanos
que posee hasta 16 cadenas de oligosacáridos, con extremos cargados negativamente.
Debido a estas cargas, los eritrocitos se repelen entre sí, evitando la formación de grumos
cuando estos circulan a través de los vasos sanguíneos de bajo calibre. Los oligosacáridos
se unen a los aminoácidos de la porción extramembrana de la proteína según se observa
en el siguiente esquema:

La función que cumplen los glúcidos en la membrana es la de intervenir en el

reconocimiento intercelular, como consecuencia de su gran diversidad estructural.
Recuérdese el ejemplo anterior de los antígenos de grupo sanguíneo.
Al estar presentes sólo en una de las caras de la bicapa contribuyen al carácter
asimétrico de las membranas biológicas.

Glucoforina
 En resumen, el modelo aceptado actualmente, basado en la integración de los datos de
análisis químicos y de la aplicación de varias técnicas biofísicas, considera a la membrana
como una estructura en mosaico y fluido.
Los lípidos y las proteínas se organizan en mosaico (disposición de distintas moléculas
todas asociadas en un gran complejo). Por otra parte, las membranas son estructuras casi
fluidas, los lípidos y las proteínas tienen movimientos de traslación dentro de la bicapa, como ya
vimos anteriormente, manteniéndose la estructura de la membrana por uniones no covalentes.
Este movimiento es muy importante para las funciones celulares.
Recordemos que la fluidez de la membrana depende, en gran parte, de la naturaleza de
los fosfolípidos que la constituyen, y, además, del carácter regulador del colesterol.
En conclusión, el carácter fluido de la membrana está relacionado con las siguientes
características:

 A mayor número de ligaduras dobles (cadenas hidrocarbonadas insaturadas), mayor es

la fluidez de la membrana y menor la temperatura de fusión.

 A mayor longitud de las cadenas hidrocarbonadas saturadas (cadenas de enlaces

simples entre carbonos), mayor será el empaquetamiento, por lo tanto, más baja la
fluidez y más alta la temperatura de fusión de la membrana.

 El colesterol, al impedir la interacción entre las cadenas de ácidos grasos, regula la

fluidez de la membrana.
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Al describir las funciones de las membranas biológicas se destacó su carácter de

barrera de permeabilidad selectiva, es decir no es igualmente permeable a todo tipo de
sustancias. Esta selección se basa, fundamentalmente, en la polaridad de las sustancias que
atraviesan la membrana, así como también en su tamaño y grado de concentración.
La presencia de un interior hidrofóbico en la bicapa lipídica la hace impermeable a la
mayoría de las moléculas polares, impidiendo, tanto la entrada de éstas, como la pérdida de la
mayoría del contenido hidrosoluble de la célula.
La permeabilidad selectiva permite mantener un medio intracelular diferente al
extracelular.
La célula debe absorber nutrientes y excretar los productos residuales. Para ello, posee
sistemas especiales de transporte a través de la membrana, que le permiten regular la entrada
o salida de las mismas.

Podemos clasificar los mecanismos de la siguiente forma:

Transporte Pasivo

Se llama transporte pasivo al movimiento de partículas desde un lugar en que se

encuentran más concentradas hacia donde se hallan menos concentradas, es decir, a favor de
un gradiente de concentración. Este desplazamiento es una difusión.
El movimiento es espontáneo, por lo cual no requiere aporte de energía, y se realiza
hasta que las partículas queden uniformemente distribuidas.
Cuanto mayor es la diferencia de concentraciones, mayor será la velocidad de difusión.
Esta velocidad también está condicionada por el tamaño de las partículas, difundiendo más
rápidamente las partículas más pequeñas.

DIFUSIÓN SIMPLE

Si la molécula transportada es no polar, su diferencia de concentración a ambos lados

de la membrana será el determinante principal de la dirección de transporte. El O 2 , CO2 , y
pequeñas moléculas hidrófobas atraviesan la bicapa lipídica, es decir difunden entre los
fosfolípidos de la membrana.

Este es un mecanismo que se caracteriza por:

- El pasaje de los solutos es a favor del gradiente de concentración a través de los
fosfolípidos de la bicapa.
- La molécula que atraviesa la membrana no tiene carga eléctrica.
- Es no saturable, es decir no existe límite en la cantidad de moléculas que pueden ser
transportadas.
- La velocidad del pasaje depende de la solubilidad en lípidos de las moléculas
transportadas.

Moléculas liposolubles y gases

Exterior celular

Citoplasma Esquematización de la difusión

simple.
OSMOSIS

El concepto de ósmosis es sólo aplicable al pasaje de agua desde un compartimiento a

otro, separados por una membrana que sólo permite el pasaje de solvente pero no de solutos.
El pasaje de agua se va a realizar desde el compartimiento que tenga la solución mas
diluida (mayor proporción de agua, pero menos solutos), hacia el compartimiento que posea la
solución más concentrada (menor proporción de agua, pero más solutos).
Las partículas en solución acuosa, ya sean moléculas polares o iones, interactúan con el
agua. Las primeras forman puentes de hidrógeno, y las partículas iónicas se rodean de
moléculas de solvente. Esto significa que se ejerce una presión extra sobre las paredes
celulares: la presión osmótica.
La presión ejercida por las moléculas de agua que rodean al soluto es mayor que la
ejercida por el solvente solo.
Cuanto mayor número de partículas haya en una solución, mayor presión osmótica se
ejercerá.
El pasaje de agua desde las soluciones mas diluidas, llamadas hipotónicas, hacia las
más concentradas, denominadas hipertónicas, tiene como fin reducir la presión osmótica en el
compartimiento donde existe mayor número de partículas. Como consecuencia de esto,
aumenta el volumen en uno de los compartimientos, lo cual puede llegar a ser peligroso para la
célula.
Por lo tanto, este mecanismo de pasaje es fundamental para mantener presiones osmóticas
aproximadamente iguales a uno y otro lado de la membrana, lo que determina la existencia de
dos soluciones isotónicas, entre las cuales no hay un pasaje neto de agua.
Así, podemos decir que el pasaje de agua se produce siempre desde el compartimiento
de menor presión osmótica, al de mayor presión osmótica, hasta que las presiones se igualen.

DIFUSIÓN FACILITADA

La difusión facilitada es un mecanismo de transporte que no requiere aporte de energía

e involucra a proteínas de membrana. Estas pueden ser proteínas canal o proteínas
transportadoras, tambien llamadas carrier. En el primer caso el transporte es a favor del
gradiente electroquímico y en el segundo caso a favor del gradiente de concentración,
operando en ambas direcciones.
Si la partícula transportada tiene carga neta, como por ejemplo los iones, su pasaje se ve
influenciado tanto por el gradiente de concentración como por la diferencia de cargas existente
a ambos lados de la membrana, o sea, gradiente eléctrico. Ambos gradientes constituyen el
gradiente electroquímico.
La membrana plasmática presenta una diferencia en la distribución de cargas a ambos
lados de la misma. La cara interior es negativa respecto de la exterior. Por esta razón, los iones
cargados positivamente entrarán más fácilmente que los que posean carga negativa.
El transporte de estos solutos, pequeños y cargados, se realiza a través de proteínas
denominadas canal. Éstas son proteínas integrales transmembrana que poseen un canal
hidrofílico. La mayor parte de los canales iónicos son selectivos, y solo permiten el paso de un
tipo particular de ion. Además son bidireccionales, permiten el paso de iones en ambas
direcciones y el flujo neto del ion depende del gradiente electroquímico. La mayor parte de los
canales iónicos pueden tener conformación abierta o cerrada, a modo de compuerta. La
 Esquematización de la difusión facilitada.

abertura de la compuerta puede ser inducida por distintos factores, que dependen del canal en
particular. Existen dos categorías principales: a) canales regulados por voltaje, en la que su
conformación abierta o cerrada depende del gradiente electrico a traves de la membrana. b)
canales regulados por ligandos, cuyo estado de conformación depende de la unión de una
sustancia química particular.
Algunos autores incluyen este tipo de transporte por canal iónico dentro de difusión facilitada,
argumentando que esta facilitado por una proteína que media en transporte. Otros autores
incluyen a los que se encuentran la mayor parte del tiempo abiertos como difusión simple.
Las partículas de mayores tamaños y polares, por ejemplo moléculas de glucosa, sacarosa,
aminoácidos y nucleótidos, requieren para poder difundir a través la membrana primero unirse
selectivamente a una proteína que atraviesa la membrana.
Esta proteína transportadora (carrier) une y transfiere específicamente una molécula de
soluto a través de la bicapa lipídica. La unión del soluto a un carrier sobre un lado de la
membrana desencadena un cambio de conformación de la proteína transportadora que libera el
soluto del otro lado de la membrana siguiendo su gradiente de concentración.

Resumiendo la difusión facilitada mediada por carrier tiene las siguientes características:

 Los solutos atraviesan la membrana utilizando proteínas integrales transmembrana.

 Los solutos transportables son sustancias polares sin carga eléctrica neta, como por
ejemplo la glucosa, o sustancias polares con carga eléctrica.
 Las moléculas difunden a favor del gradiente de concentración.
 No hay gasto de energía.
  La molécula, al ponerse en contacto con el carrier, induce en éste un cambio
conformacional que permite el pasaje de la molécula.
 Cada proteína transportadora tiene un sitio de unión específico para un soluto
determinado.
 La unión carrier-molécula es de alta afinidad, específica y reversible.
 Es saturable, ya que existe un número limitado de transportadores en cada membrana.
Esto no ocurre en el caso de la difusión simple.
 El transporte alcanza su velocidad máxima cuando la proteína transportadora está
saturada, esto ocurre cuando todos los sitios de unión están ocupados. Esta velocidad
máxima es específica para cada carrier
 Puede producirse la inhibición competitiva, ya que dos moléculas de estructura similar,
pueden competir por la unión al mismo carrier.
 Puede producirse inhibición no competitiva cuando una molécula se une al carrier, en
un sitio distinto del sitio de unión, y le cambia la conformación al transportador,
interfiriendo con el transporte.

TRANSPORTE ACTIVO

Es una forma de transporte que se caracteriza por el pasaje de solutos desde el medio
en que encuentran menos concentrados hacia donde su concentración es mayor, es decir que
el movimiento de partículas se produce en contra del gradiente de concentración.
Para llevar a cabo este movimiento, la célula debe efectuar un trabajo, por lo tanto
gasta energía; la misma proviene de la reacción química acoplada al transporte.

Sistemas Primarios: Bombas

Son sistemas de transporte activo a través de proteínas asociadas a funciones

enzimáticas. Son, en general, ATPasas.

Adenosín-trifosfatasas o ATPasas:

Son enzimas de membrana que acoplan la hidrólisis de ATP a la transferencia de

cationes. Translocan cationes inorgánicos. Son proteínas de membrana integrales, con
porciones intracelulares, extracelulares o también intramembranosas.

Sistema de transporte activo por

bombas, en contra de un
gradiente de concentración, con
gasto de ATP.
ATPasas E1-E2:

Todas ellas son proteínas enzimáticas que contienen ácido aspártico en su sitio activo.
Pueden adquirir dos conformaciones en su funcionamiento: E1 y E2. Durante el bombeo de
iones la hidrólisis de ATP transfiere un grupo fosfato a uno de los aminoácidos de la proteína de
transporte, provocando el cambio de conformación de la bomba.
Se encuentran en las células eucariontes.

EJEMPLOS:

Na+-K+ ATPasas:

Se encuentran en la membrana plasmática de las células eucariontes.

La reacción que catalizan es el bombeo de tres iones de Na+ hacia el exterior y dos
iones de potasio hacia el interior celular por cada ATP hidrolizado por la proteína bomba. Las
células consumen en esta reacción el 10% de su energía metabólica.
La bomba genera un gradiente de potencial eléctrico debido al desigual número de
cationes transportados a través de la membrana celular. De esta forma quedan más cargas
positivas en el exterior, contribuyendo al mantenimiento del volumen celular y a la generación
de impulsos nerviosos en las células nerviosas.
La siguiente figura es una representación esquemática del funcionamiento de la Na+- K+
ATPasa:

Ca2+-ATPasas:
Se encuentran tanto en el retículo endoplásmico como en la membrana plasmática.
En condiciones fisiológicas, por cada molécula de ATP hidrolizada, trasloca uno a dos
cationes hacia el exterior del citoplasma.

H+-K+ ATPasas:
Se encuentran en la membrana apical de las células parietales de la mucosa gástrica.
La bomba toma K+ de la luz estomacal y lo intercambia por H+ que son segregados a la
luz gástrica. Debido al aumento de concentración de K+ en el interior celular, éste sale
pasivamente a la luz, acompañado por el cloro (Cl-), para mantener la electroneutralidad. El
resultado final es la secreción, hacia la cavidad estomacal, de ácido clorhídrico (HCl),
responsable del carácter ácido de los jugos gástricos.

ATPasas F0-F1:

Son enzimas que trabajan en sentido inverso a las anteriores, ya que, en este caso la
síntesis de ATP está impulsada por la diferencia de concentración de H+ a ambos lados de la
membrana.

EJEMPLO:

H+-ATP sintetasa mitocondrial:

Son enzimas muy similares a las ATPasas de transporte descriptas anteriormente.
Se encuentran en las membranas plasmáticas de las bacterias aeróbicas y en las
membranas mitocondriales y cloroplásticas internas de las células eucariontes.

Sistemas Secundarios: Cotransporte

La energía para este mecanismo de transporte es la energía potencial almacenada en

forma de un gradiente electroquímico (por ejemplo gradiente de Na+, K+, H+).
Consiste en el transporte activo de una sustancia desde una región de baja
concentración hacia otra de alta, con acoplamiento del transporte de otra sustancia que se
traslada a favor de su gradiente de concentración. Por esta razón se considera que estos
sistemas funcionan como un cotransporte.

Las características generales del mismo son:

 La trasferencia de solutos a través de la membrana se realiza mediante proteínas de

transporte que atraviesan la membrana.

 La transferencia de un soluto depende de la transferencia simultánea o secuencial de

otro soluto.
 Esquematización de los sistemas de cotransporte.

Según la dirección de transferencia de ambos solutos se diferencian en Simporte o

transporte unidireccional y Antiporte o Contratransporte.

Simporte o transporte unidireccional:

Es un sistema en el cual ambos solutos se transportan en el mismo sentido. Una de las

moléculas lo hace a favor del gradiente de concentración y la otra lo hace en contra.
No hay gasto directo de energía, aunque implica un gasto energético en otra parte de la
célula. Para ejemplificar citaremos el transporte de glucosa y aminoácidos desde la cavidad
intestinal hacia el interior de los eritrocitos de los capilares sanguíneos que rodean el intestino:
el Na+ se encuentra en mayor concentración extracelularmente (luz intestinal). Cuando éste se
transporta a favor de su gradiente, la glucosa o aminoácidos se acoplan a este transporte, de
manera tal que una molécula de glucosa es arrastrada en contra de su propio gradiente de
concentración.

Antiporte o contratransporte:

Es un sistema de transporte por el cual dos moléculas atraviesan la membrana

simultáneamente en diferente sentido. Una de las moléculas se mueve a favor del
gradiente de concentración y la otra en contra.
Por ejemplo, en el intercambio Na+ / Ca+, el Na+ entra a la célula a favor de
gradiente, ya que se encuentra en mayor concentración en el compartimiento extracelular. Por
cada Na+ traslocado, un Ca+ es arrastrado simultáneamente, en contra de su gradiente hacia
el medio extracelular.
TRANSPORTE EN MASA

Es un mecanismo que la célula utiliza para transportar partículas de gran tamaño.

Implica la formación de vacuolas constituidas por porciones de la membrana plasmática. Es un
proceso endergónico, es decir que necesita un aporte continuo de energía química, en forma
de nucleótidos trifosfato, como GTP y ATP.
Existen evidencias de que el citoesqueleto -estructura de fibras proteicas que da
armazón y forma a las células animales- participa activamente en este tipo de transporte.
De acuerdo a la dirección del movimiento de partículas, existen dos tipos básicos de
transporte en masa: exocitosis, consistente en la expulsión de sustancias hacia el medio
extracelular, y endocitosis, que implica la incorporación de elementos hacia el interior de la
célula.

Endocitosis

Ocurre cuando las sustancias se contactan con ciertas regiones de la membrana

plasmática, ésta se invagina y se estrangula formando una vesícula, que engloba a la partícula
para transportarla al interior celular. Este proceso provoca la perdida de membrana plasmática
que pasa a formar parte de la membrana de la vesícula.
Según el tamaño de la partícula a incorporar se pueden diferenciar distintos tipos de
endocitosis. Si se trata de grandes partículas, microorganismos o residuos celulares que son
ingeridos mediante vesículas de gran tamaño, el proceso se denomina fagocitosis o “comida
de la célula”. En la fagocitosis la célula emite pliegues de la membrana plasmática rodeando
a la partícula, que previamente se a unido a la superficie de la célula. Los pliegues se fusionan
para formar una vacuola, fagosoma,
que se desprende de la membrana
plasmática hacia el interior de la
célula.
La fagocitosis es llevada a
Líquido extracelular cabo por células fagocíticas
especializadas como por ejemplo, los
vesículas macrófagos y los leucocitos polimorfo
pinocíticas nucleares que viajan por la sangre y
los tejidos fagocitando organismos
Citoplasma invasores, células dañadas,
sustancias de desecho y eritrocitos
envejecidos. Además algunos
Partícula sólida
protozoarios emplean este
vesícula
mecanismo para su alimentación,
fagocítica
ingiriendo partículas de nutrientes y
organismos celulares más pequeños.
Cuando la endocitosis comprende
la incorporación de líquidos o solutos
pequeños en fase acuosa, que son
ingeridos mediante pequeñas vesículas, se denomina pinocitosis o “bebida de la célula”. Por
este mecanismo, invaginaciones de la membrana plasmática atrapan diminutas microgotas de
líquidos, que se liberan en el citoplasma como pequeñas vesículas, luego el contenido de estas
se transfiere lentamente al citoplasma a través de la membrana de las propias vesículas. En la
mayoría de los tejidos este es un proceso continuo.
En un tercer tipo, la endocitosis mediada por receptor, proteínas o partículas
extracelulares especificas se unen a proteínas receptoras incluidas en la membrana plasmática.
Una vez producida la unión, comienza la formación de la vesícula. Un ejemplo de este
mecanismo es la endocitosis, mediada por receptor, para la incorporación de proteínas LDL,
que desarrollaremos más adelante en esta unidad.

Exocitosis:

Es un proceso de secreción. Las sustancias que se liberan, como por ejemplo en el

sistema de Golgi, son transportadas por pequeñas vesículas que se fusionan con la membrana
plasmática para verter su producto en el medio externo. Un ejemplo de este mecanismo es la
liberación de proteínas como la insulina.
Es un proceso exactamente inverso al de endocitosis.

Secuencia de fases de la exocitosis.

RECEPTORES CELULARES

Para expresar sus efectos biológicos, ciertas sustancias como las hormonas (moléculas
mensajeras), los factores de crecimiento, la histamina, las prostaglandinas, etc., necesitan
unirse a proteínas de la membrana llamadas receptores específicos. La molécula que se une
al receptor se llama ligando.
Los receptores, en su gran mayoría, son glucoproteínas complejas de alta afinidad y
especificidad, que, al unirse a su ligando especifico, provocan respuestas fisiológicas celulares
de diversa índole.

Las características generales que presenta un receptor son las siguientes:

 Especificidad: significa que el receptor puede unirse en forma efectiva a

uno y solo un ligando.
 Afinidad: significa avidez química por el ligando en cuestión.
 Reversibilidad: la unión entre la hormona y el receptor debe ser "reversible"
para terminar el efecto del ligando, y permitir una nueva estimulación.

CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA

Los receptores de membrana son sitios de la superficie celular especializados en fijar

sustancias específicas.
Existen también receptores citoplasmáticos y nucleares, de hormonas esteroideas y
hormonas tiroideas, las que al ser pequeñas y liposolubles pueden atravesar la membrana.
Nos referiremos a los receptores de membrana, que se clasifican en tipos.

TIPO 1:

Son generalmente glicoproteínas de elevado peso molecular, que corresponden a

proteínas integrales de membrana y poseen varias subunidades. El ligando, al unirse al
receptor, produce un cambio en la conformación de este último, que de esta manera queda
activado.

Los receptores activados transmiten el mensaje del ligando a un sistema de membrana

que genera una molécula mensajera intracelular llamada segundo mensajero (el primer
mensajero sería la hormona o cualquier otro ligando). Al proceso de liberar un segundo
mensajero se lo llama amplificación del mensaje, debido a que permite que aún habiendo
pequeñas cantidades de ligando , la respuesta celular sea altamente efectiva, porque dentro de
la célula se produce una cascada enzimática, que multiplica el efecto de la molécula ligando.
Ni el receptor ni el ligando penetran en el interior celular.
Receptor de Tipo 1. Cuando el ligando se une al receptor, desencadena una reacción dentro de la célula.

TIPO 2:

A diferencia de los anteriores, en estos receptores -una vez unido el ligando- se activan
mecanismos que provocan la internalización del complejo hormona-receptor al interior celular,
para cumplir allí sus funciones.
No generan segundos mensajeros, es decir no hay amplificación. Por ende, la función
de estos receptores estaría relacionada con la endocitosis del complejo hormona-receptor, lo
cual se realiza en las siguientes etapas:

1) Interacción de la hormona con el receptor de membrana.

2) Desplazamiento y agrupamiento de estos receptores específicos en

invaginaciones de la membrana.

3) Formación de vesícula endocítica con el complejo dentro.

 4) La vesícula se dirige al Sistema de Golgi y se produce la disociación del
complejo en su interior.

5) La vesícula original se dividiría en dos, una con los receptores que se

dirigiría a la superficie celular y otra que se fusionaría con vesículas
lisosómicas produciéndose la degradación de la hormona.

Receptor de Tipo 2. Esquema de la endocitosis mediada por receptor para la incorporación de proteínas
LDL y el reciclado de la molécula receptora.

Para ambos tipos, podemos distinguir varios receptores o fijadores según la clase de
ligando al que se unen:

1) Fijadores de hormonas polipeptídicas o que derivan de aminoácidos.

2) Fijadores de factores de crecimiento o factores mitogénicos.

3) Fijadores de sustancias varias, como proteínas plasmáticas: lipoproteínas

de baja densidad (LDL), alfa 2 macroglobulina, transferrina, etc.
Receptores que fijan Factores de Crecimiento o Factores Mitogénicos

Los factores de crecimiento o factores mitogénicos, son sustancias de origen

glicoproteico de bajo peso molecular, que inducen en las células respuestas biológicas
diversas. Las más características son la estimulación del crecimiento y la diferenciación celular.
Se ha comprobado que la proliferación y diferenciación, tanto de células normales como
tumorales, están reguladas por señales derivadas de la unión de factores mitogénicos 34
a receptores de la superficie celular.
Dos de los factores de crecimiento mejor identificados, son el PDGF (factor de
crecimiento derivado de las plaquetas), y el EGF (factor de crecimiento epidérmico). El PDGF
estimula el crecimiento del tejido conjuntivo (fibroblastos) y células musculares lisas. Por otra
parte, el EGF es necesario para el crecimiento óptimo de los tejidos epiteliales.
Los receptores para el PDGF y el EGF poseen una proteína quinasa de tirosina, que se
activa por la unión del ligando. de esta manera estimulan varias vías metabólicas celulares, así
como la activación de la síntesis de ADN (replicación) y ARNm (transcripción).
La mayor parte de los receptores mitogénicos actúan a través de un segundo mensajero
(receptores de clase 1), pero otros se internalizan y cumplen su función dentro de las células
(receptores de clase 2).

Además de todos los tipos de receptores mencionados, existen receptores fijadores de

sustancias varias.
La ubicación de estos receptores es muy diversa, ya que pueden hallarse, en el saco
vitelino, placenta o en el tubo digestivo.
En cuanto a los ligandos, son proteínas plasmáticas o de otro tipo.

Estructura de la porstaglandina PGE2 . Esta sustancia induce la

sínttesis de ADN y la división celular de la célula sobre la actúa.
Es un agente “mitogénico”, es decir induce la mitosis.
HORMONAS Y SUPERFICIE CELULAR

El término hormona fue usado por primera vez en 1905 y deriva de la palabra griega que
significa estimular o excitar. Las hormonas son compuestos que se sintetizan en ciertas células
del organismo y actúan sobre otro tejido u órgano. Por ejemplo, la progesterona es una
hormona esteroide producida en el ovario y que cumple su función en el útero.
Las hormonas son compuestos de naturaleza química variada, que se encuentran en
vertebrados superiores, en algunos invertebrados y también en plantas vasculares.
A pesar de esta diversidad, las hormonas se han agrupado en dos clases:
a) aquellas que no pueden atravesar la membrana plasmática, como la insulina y la adrenalina,
ambas de estructura peptídica.
b) aquellas que atraviesan libremente la membrana plasmática, como las hormonas
esteroides, la tri-yodotironina y la tiroxina; estas dos últimas derivadas de aminoácidos.
La capacidad de una hormona para actuar sobre un tejido, depende de la presencia de una
proteína receptora específica a la cual pueda unirse la hormona. Aquellas que no pueden
entrar a la célula, se unen a receptores de la superficie de la membrana celular, mientras que
las hormonas que se difunden libremente a través de la membrana se unen a receptores
intracelulares.
Las hormonas que interactúan con los receptores en la membrana celular deben
transmitir de algún modo una señal al interior de la célula. Esto lo logran estimulando la
producción de un segundo mensajero, o mensajero secundario (el más común es el
AMPcíclico), siendo la hormona el primer mensajero. Muchos receptores hormonales utilizan
una proteína transductora que atraviesa la membrana, para llevar la información del receptor
activado a la enzima que cataliza la formación del segundo mensajero. Este actúa sobre los
sistemas del interior de la célula para producir los efectos de la hormona.

Hormona Exterior de la Célula

Receptor


Proteína Transductora Membrana Plasmática

Generador del Segundo Mensajero


Segundo Mensajero Interior de la Célula

 Sistema Intracelular Efector

Formación del AMPcíclico a partir de ATP, catalizada por la enzima adenilato ciclasa.

Neurotransmisores y Membrana Neuronal

La estructura que posibilita las conexiones entre dos neuronas, entre una célula
sensorial y una neurona, o entre una neurona y una célula motora, se denomina sinapsis.
El impulso nervioso pasa de una neurona a otra mediante el proceso conocido como
transmisión sináptica. Este es un fenómeno mediado químicamente, en el que los mediadores
son moléculas pequeñas, especializadas, llamadas neurotransmisores.
En la sinapsis se pueden distinguir tres componentes:

1) el extremo presináptico, que está limitado por la membrana de la neurona. En el interior de

esta célula se encuentran las vesículas con el neurotransmisor.
2) el espacio intersináptico o intercelular.
3) la membrana postsináptica, donde se localizan los receptores del neurotransmisor.

Las vesículas que contienen el neurotransmisor, se fusionan con la membrana

presináptica y liberan el neurotransmisor al espacio intersináptico por un proceso de exocitosis.
Las moléculas del neurotransmisor se difunden a través del espacio intersinaptico hasta la
membrana postsinaptica. Allí se unen a receptores específicos de la membrana. La unión
del neurotransmisor al receptor desencadena la transmisión del impulso nervioso de una
neurona a la otra.

Transmisión
sináptica de
un impulso
nervioso.

PARED CELULAR

Las principales diferencias entre una célula animal y una vegetal son la capacidad de fijar
dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, y la producción de una pared celular rigida.
Esta pared está formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz, compuesta
predominantemente por dos clases de polisacáridos, hemicelulosa y pectina, junto con
glucoproteinas estructurales. Las fibras y las moléculas de la matriz estan unidas
entrecruzadamente por enlaces covalentes y fuerzas no covalentes, formando una compleja
estructura.
La pared celular vegetal tiene funciones de protección, esqueléticas, y de transporte. Es
importante destacar que no existen sistemas de transportes mediados como en las membranas
biológicas.
Cada célula está rodeada por una pared celular, pero permanecen conectadas entre sí por
puentes citoplasmáticos, revestidos de membrana plasmática, denominados "plasmodesmos".

Estos permiten el tránsito de pequeñas moléculas de una célula a otra.

A
La pared celular de los
vegetales consta de
múltiples capas de
celulosa. Las células en
crecimiento fabrican
primero una pared
primaria delgada y flexible.
Cuando la célula deja de
crecer, se depositan capas
más gruesas que forman la
B
pared secundaria.

Además los fluidos se infiltran a lo largo y a través de las paredes vegetales.

En las células vegetales, los nutrientes, los productos de desecho y las señales químicas
deben atravesar la pared. Debido a que su matriz es un gel polisacárido, el agua, los gases y
las pequeñas moléculas solubles difunden rápidamente a través de la pared. Esta contribuye
poco a la resistencia del flujo acuoso entre el citoplasma y el medio externo (alrededor del
10%), a comparación de la membrana plasmática (aproximadamente 90%).
La estructura entrecruzada de la pared prácticamente impide el pasaje de cualquier
macromolécula globular de elevado peso molecular. Por tanto las paredes celulares
restringen el intercambio de macromoléculas entre las células vegetales y su medio debido a su
limitada porosidad.
Por otra parte, la resistencia mecánica a la extensión de la pared permite a las células
vegetales sobrevivir en un medio hipotónico con respecto al interior celular puesto que la célula
podrá hincharse solo hasta los límites de la pared. Esta presión que ejerce la célula contra la
pared mantiene a la célula turgente y en equilibrio osmótico, lo cual impide la entrada adicional
de agua.
Esta presión de turgencia proporciona gran parte de la rigidez mecánica de los tejidos
vegetales vivos y es la principal fuerza conductora para la expansión celular durante el
crecimiento.
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS CÉLULAS
Como ya se ha visto anteriormente,cada célula es una unidad autónoma, rodeada
por una membrana que controla el paso de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de
ella.El diseño de esta membrana hace posible que las células difieran bioquímica y
estructuralmente del medio circundante adquiriendo una compleja arquitectura interna
para obtener y asimilar nutrientes,eliminar los residuos,sintetizar nuevos materiales ,en
algunos casos moverse, y reproducirse.

Principales diferencias entre PROCARIONTES Y EUCARIONTES:

PROCARIONTES EUCARIONTES

Tamaño de las células de: 1 a 10um de Tamaño de las células de : 10 a 100 um de

diámetro diámetro.

El ADN no está dentro de un núcleo. El ADN está dentro del núcleo. Cromosomas
Cromosomas circulares. lineales de ADN. También están presentes
ARN y proteínas.

Reproducción por división binaria simple. Reproducción por mitosis. Citoplasma

Citoplasma en gran medida indiferenciado. altamente diferenciado en componentes
limitados por membranas.

Flagelos bacterianos simples. Flagelos y cilios complejos con estructuras

9+2.

Muchos son anaerobios estrictos. La mayoría son aerobios.

Varias formas fotosintéticas. Todos los tipos fotosintéticos producen O 2.

Los tipos multicelulares son raros, no hay Son comunes los metazoos con extenso
desarrollo de tejidos. desarrollo de tejidos y de sistemas de
órganos.
 2

LOS “MODELOS” CELULARES:

Fig.1. Estructura general de una célula eucarionte animal interpretada según

fotomicrografías electrónicas.

Fig. 2. Estructura general de una célula eucarionte vegetal interpretada según

fotomicrografías electrónicas.
 3

Fig. 3: Estructura general de una célula procarionte.

Tanto en las transformaciones energéticas como bioquímicas, la célula es capaz de

realizar una enorme variedad de reacciones vitales para su mantenimiento y
autoperpetuación.
En células eucariontes muchos de estos procesos se llevan a cabo dentro de
numerosos compartimientos internos, cada uno de los cuales separa al citoplasma en
diferentes medios, con funciones especializadas. Gracias a esto, es posible realizar muchas
reacciones enzimáticas diferentes, que necesitan distintas condiciones y medios, sin que
ocurra ningún tipo de interferencia o competencia entre ellas.
Esta compartimentalización se debe a la presencia de membranas internas. Es
importante destacar que existen muchos procesos que se realizan sobre la superficie de las
membranas o dentro de ellas. Por este motivo, la membrana plasmática no puede proveer la
superficie necesaria para sostener todas las funciones vitales en una célula eucarionte. Es
posible que las membranas internas hayan surgido (en términos evolutivos) de repetidas
invaginaciones de la membrana plasmática, haciendo cada vez más complejo el citoplasma
de estas células. Si bien las membranas no son idénticas ni estructural ni funcionalmente,
todas ellas poseen un patrón común, como se explicó anteriormente, que consiste en una
doble capa fosfolipídica asociadas a proteínas.
 4

Fig.4.Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, realizado a partir de

fotomicrografías y datos bioquímicos.

LAS FUNCIONES:

1-Compartimentalización.
2-Barreras selectivamente permeables.
3-Transporte de solutos.
4-Respuesta a señales externas.
5-Interacción intercelular.
6-Sitios para actividades bioquímicas.
7-Transducción de energía.

RECORDAR uniones intercelulares y estructura - función de la pared

celular...

¿CÓMO SE COMUNICAN LAS CELULAS CON EL AMBIENTE?

Es evidente que las células dependen de su entorno para obtener las materias primas
necesarias que sostienen su vida.
Como ya se ha visto ,la membrana plasmática contiene varios canales transportadores que
permiten a la célula introducir selectivamente las sustancias inorgánicas y orgánicas
necesarias para mantenerse y para liberar productos residuales.
Para su supervivencia, también es esencial que las células se comuniquen con sus vecinas,
vigilar las condiciones de su ambiente y responder de forma apropiada a diversos tipos de
estímulos que inciden sobre su superficie.
Las células llevan a cabo estas interacciones mediante un fenómeno conocido como
emisión de señales celulares ,en el cual se pasa información a través de la membrana
plasmática al interior de la célula y a veces al núcleo celular.
 5

La transmisión de señales celulares incluye:

-Reconocimiento del estímulo en la superficie externa de la membrana plasmática mediante

un receptor específico integrado a la membrana.
-Transferencia de la señal a través de la membrana plasmática hacia la superficie
citoplasmática de la misma.
-Transmisión de la señal a las moléculas efectoras específicas dentro del citoplasma
que desencadenan la respuesta celular,la cual puede implicar un cambio en la
expresión de genes,alteración de la actividad en enzimas metabólicas,cambio de
permeabilidad a iones,activación de la síntesis de ADN,o la muerte celular.

Ampliar el concepto de APOPTOSIS .

-Cese de la respuesta como resultado de la destrucción o inactivación de la molécula

emisora de señales.

Este proceso se denomina transducción de señal, ya que el estímulo recibido en la

superficie de la célula es diferente de la señal liberada en el interior de la misma.

En la mayoría de los casos, el estímulo es una molécula secretada en el espacio

extracelular por otra célula, pero el estímulo puede originarse como resultado del contacto
con otra célula o con un sustrato no celular. Cualquiera que sea su naturaleza, el agente que
se enlaza al receptor en la superficie externa de la célula se conoce como ligando.

Fig.5.Formas de inicio de las señales intercelulares y algunas respuestas.

 6

¿Qué ocurre dentro de la célula una vez recibida la señal ?

La información pasa a lo largo de vías que incluyen una serie de proteínas (enzimas:cinasas
y fosfatasas) capaces de activar o inhibir sus sustratos mediante cambios de conformación.
Este pasaje es análogo al paso de electrones a lo largo de una cadena de transporte de
electrones.

En este caso las proteína anterior de la serie altera la conformación de la proteína siguiente
,añadiendo o eliminando grupos fosfato para conducir a una respuesta específica.

Otra característica de las vías para la emisión de señales es el uso de las proteínas
enlazadas a GTP (PROTEINA G) que sirven como interruptores para iniciar o concluir la
actividad.

En síntesis, existen dos tipos de vías de transducción de señales. En uno, la fijación de un

ligando a un receptor en la superficie celular se indica a través de la activación de una
proteína enlazada a GTP (proteína G).En el otro tipo de respuesta, el enlace de ligandos se
señala mediante activación directa de la actividad enzimática relacionada con el receptor.

Ligando
Efector
Receptor Efector activado

Ligando Receptor
Receptor inactivo
activado

Fig.6.Tipos alternativos de vías para transducción de señales.En la vía 1 el ligando enlazado

activa una proteína G,que activa un efector,liberando una señal. En la vía 2, el ligando
enlazado activa una acción enzimática,del receptor,que activa un efector liberando una
señal.
 7

Pero la información no siempre se transmite desde el espacio extracelular al interior de la

célula mediante un receptor situado en la superficie de la misma.
Por ej. las hormonas esteroides actúan sobre células específicas y atraviesan la membrana
plasmática de éstas por difusión, interactando con una proteína receptora dentro de la
célula.
Es decir que existen mensajeros intercelulares que difunden a trravés la membrana, y
actúan directamente en el interior de la célula.

Muchos estímulos extracelulares o primeros mensajeros inician sus respuestas

interactuando con un receptor acoplado a proteína G sobre la superficie externa de la célula
y provocando la liberación de un segundo mensajero dentro de la misma.
Veamos un ejemplo:
La captación y aprovechamiento de la glucosa son controlados por este tipo de vías para
emisión de señales.
La degradación del glucógeno en glucosa es estimulada por hormonas (epinefrina y
glucagón),que actúan como primeros mensajeros al enlazarse a sus respectivos receptores
sobre la superficie externa de células específicas. El enlace de las hormonas activa un
efector (adenilciclasa),en la superficie externa de la membrana,lo que conduce a la
producción de un segundo mensajero difusible,el AMPcíclico (AMPc).El AMPc induce su
respuesta a través de una reacción en cascada en la cual se modifican una serie de
enzimas que conducen a la desintegración del glucógeno a glucosa fosfato y finalmente a
glucosa.
Como resultado de esta reacción en cascada,el mensaje original,entregado por enlace de la
hormona en la superficie celular,se amplifica y se reduce el tiempo de respuesta.

El AMPc sólo es uno de un gran número de sustancias que actúan como segundos
mensajeros en células eucariontes.Esta sustancia es liberada dentro de la célula como
resultado del enlace de un primer mensajero,una hormona u otro ligando, a un receptor
situado en la superficie externa de la célula.Este segundo mensajero,generado en el
citoplasma puede activar varias actividades celulares,a diferencia del primer mensajero que
se enlaza exclusivamente a una sola especie de receptor. Como consecuencia,el uso de
segundos mensajeros permite a las células mostrar una respuesta altamente coordinada.

¿Porqué se plantea el tema de Señales celulares en el módulo de

Organización celular?

Debe tenerse en cuenta que la emisión de señales afecta a casi todos los aspectos de la
estructura y función de la célula. Además este tema ,puede servir para vincular actividades
que aparentan ser independientes ,pero que en realidad son incapaces de llevarse a cabo
en forma aislada.
También la emisión de señales también está vinculada a la regulación del crecimiento
celular, hecho relacionado con la aparición de tumores malignos.
 8

¿CUAL ES LA COMPOSICION DEL CITOPLASMA?

A partir de observaciones realizadas con el microscopio electrónico se pudo conocer
la estructura del citoplasma. Una de las posibles formas de dividirlo para su mejor
comprensión, es la siguiente:
. citosol
. citoesqueleto
. sistema vacuolar citoplasmático
. organelas

EL CITOSOL:

El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una
alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios
metabólicos) y sales inorgánicas.

Cuáles son las funciones que allí se llevan a cabo?

En el citosol se desarrollan todas las reacciones conocidas como Metabolismo

intermedio. Estas reacciones implican tanto procesos de degradación de pequeñas
moléculas, como la síntesis de otras que actúan como precursores de macromoléculas.
Estos procesos metabólicos incluyen, por ejemplo, la degradación citoplasmática de
la glucosa (glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y algunos
aminoácidos.
Actualmente se piensa que el citosol es una sustancia gelatinosa altamente
organizada. Una prueba de ello lo constituyen las evidencias experimentales que
demuestran la diferente composición del citosol en distintas regiones celulares, por ejemplo
en la zona que rodea al núcleo.
Además, en el citosol se realiza la síntesis de algunas proteínas. En esta función
actúan ribosomas libres y moléculas de ARN mensajero (que contiene la información que
determinará la secuencia de aminoácidos en cada proteína).
Los ribosomas están formados por dos subunidades que brindan el espacio
necesario para que se produzca la síntesis proteica y por lo tanto, las enzimas que catalizan
este proceso.
En la mayoría de las células se pueden observar polisomas, o conjuntos de
ribosomas que se adhieren a la misma molécula de ARN mensajero, sintetizando, de este
modo, muchas copias de la misma proteína.
Algunas de estas proteínas poseen función enzimática, por ejemplo algunas
proteasas digestivas. En este caso, para evitar el riesgo de una autodigestión, estas
enzimas se sintetizan en formas inactivas (o zimógenos). La forma activa se consigue a
través de clivajes o cortes de la proteína en sitios específicos.
En conclusión, el citosol representa la porción citoplasmática que se observa fuera
de las organelas (en células eucariontes) y donde tienen lugar el metabolismo intermedio y
la síntesis de proteínas que la célula utiliza para su crecimiento y mantenimiento. Además,
dentro del citosol se realizan diferentes mecanismos capaces de regular tanto la
concentración de cada proteína como su actividad. La relación entre la velocidad de síntesis
y degradación proteica determinará la permanencia de una proteína dentro del citosol así
como la necesidad de sintetizarla.
 9

EL CITOESQUELETO: forma, soporte y movimiento

El citoesqueleto está formado por filamentos de estructura proteica. En células

eucariontes tiene numerosas funciones relacionadas con la forma celular, la ubicación o
reubicación de organelas y el transporte de moléculas en el citoplasma.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de componentes: microfilamentos,
microtúbulos y filamentos intermedios.
Los dos primeros se forman a partir de la unión
de proteínas globulares, mientras que el último está compuesto
por proteínas fibrosas.

Microfilamentos:

Los microfilamentos fueron estudiados principalmente en las células musculares,

pero son comunes a todas las células eucariontes. Están compuestos por dos tipos de
filamentos proteicos: la actina y la miosina.
Los filamentos de actina, formados por la asociación de dos proteínas globulares, se
disponen en el espacio en forma de hélice.
Los filamentos de miosina presentan una porción helicoidal y dos cabezas que
contienen proteínas globulares.

Fig.7: Esquema de un filamento de miosina

Estas interactúan con los filamentos de actina formando puentes, y producen, en

última instancia, la contracción muscular.

Los filamentos de miosina se desplazan sobre la molécula de actina.

El origen de la contracción de las células musculares está dado por la interacción

entre los filamentos de actina y miosina. Este mecanismo requiere el aporte de energía del
ATP y se basa en la estructura particular de la miosina.

Como ya se mencionó, esta molécula consta de una porción en forma de hélice y dos
cabezas. Dentro de ella existen regiones flexibles que permiten la rotación de las cabezas.
Cuando éstas cabezas están adheridas a la actina, este movimiento produce un
desplazamiento de la actina. Así, las cabezas de miosina se unen temporalmente a los
filamentos de actina (esta unión consume ATP) y la “arrastran”, produciendo la contracción
muscular.
 10

Microtúbulos:

Los microtúbulos están formados por un tipo de proteína globular llamada

tubulina. Son los componentes estructurales de cilios, flagelos, cuerpos basales y
centríolos.
Los microtúbulos desarrollan
una gran variedad de funciones.
Están relacionados con acciones
mecánicas, representando un
armazón que interviene en la forma
celular y la distribución de su
contenido, y da rigidez a las
prolongaciones citoplasmáticas (por
ejemplo, axones y dendritas en
neuronas).
También, a través de cilios y
flagelos, los microtúbulos
intervienen en el desplazamiento de
la célula (algunos protozoos,
espermatozoides, etc.) y forman
canales intracelulares que guían el
desplazamiento de macromoléculas
hacia sitios específicos del
citoplasma.
Los cilios y flagelos están
compuestos por un eje central o
axonema, donde los
microtúbulos se disponen en nueve
pares periféricos y un par central.
Cada uno de los nueve pares
periféricos está formado por dos
subunidades (A y B), dos brazos de
dineína y un eslabón radial. Los
microtúbulos centrales son esféricos
y se hallan inmersos en la matriz
central. Los brazos de dineína
pueden desplazarse (con gasto de
energía) y alcanzar el doblete
adyacente, produciendo el
movimiento del axonema.

Fig.8. Corte transversal deun cilio y un cuerpo basal

Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y
estructura común. A causa de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde
los centríolos pasan a ser cuerpos basales o viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de
anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos. Su
estructura se define como 9+0, porque el par central observado en cilios y flagelos está
ausente.
 11

En general, existen dos centríolos en cada célula dispuestos en forma perpendicular.

Están relacionados con los procesos de división celular (Mitosis y Meiosis) y con la
formación del huso acromático que dirige los cromosomas hacia los polos de la célula.
También intervienen en la organización del citoesqueleto.

Filamentos intermedios:

Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las
cuales determinan numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de
queratina en células epiteliales. Cuando estos se acumulan la célula muere, pero su
estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están formadas por células
muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello y
las uñas presentan una estructura semejante.
Otro ejemplo de filamentos intermedios se encuentra en los neurofilamentos. Estos
forman parte de los axones y dendritas de las neuronas y su función está relacionada con la
transmisión del impulso nervioso.

Fig.9.Esquema de microfilamento,microtúbulo y filamento intermedio.

CORRIENTES CITOPLASMATICAS - CICLOSIS

Las corrientes citoplasmáticas son los movimientos del citoplasma. Pueden

considerarse dos regiones dentro del citoplasma: el endoplasma (o plasma sol) representa
la región central de la célula, más fluída; el ectoplasma (o plasma gel) corresponde a la zona
periférica, más viscosa.
Estas corrientes fueron estudiadas en células vegetales, donde se hace muy
evidente el movimiento de los cloroplastos en el ectoplasma. En protozoos, como por
 12

ejemplo la Ameba, se observa que cuando se produce la emisión de pseudópodos (pseudo=

falso, podo= pie), el endoplasma se desplaza en dirección a esta prolongación. En este
proceso, el ectoplasma parece volverse más fluído. A estos cambios desde un estado más
fluído (sol) a un estado más viscoso (gel), se los conoce como transiciones sol-gel.

Los estados sol-gel parecen estar regulados por la interacción de la actina con otras
proteínas. Estas asociaciones junto con el equilibrio en la concentración de iones Ca++
inducirían la regulación de la viscosidad del citoplasma y con esto, los movimientos
celulares.

Fig.10: Movimientos citoplasmáticos en una célula

vegetal (a) y una célula animal (b)

SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMATICO

Se denomina sistema vacuolar citoplasmático al conjunto de membranas
intracelulares. Estas están relacionadas física y funcionalmente, y son en su mayor parte
contínuas, es decir existe comunicación o continuidad entre ellas.
Este sistema está compuesto por:

Fig.11:
Sistema
vacuolar
citoplasmáti
co
 13

ENVOLTURA NUCLEAR

La envoltura nuclear o carioteca está formada por dos

membranas concéntricas, separadas por un espacio
perinuclear. Se considera como una cisterna aplanada, con
ribosomas adheridos a su superficie externa (cara
citoplasmática). Se encuentra interrumpida en diversos puntos
formando poros.
Los poros están asociados a proteínas que cierran la
abertura y ambos, el poro y las proteínas, forman el complejo
del poro.
Estos espacios abiertos funcionan como únicas vías de
comunicación entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo el
intercambio de macromoléculas. Las proteínas del complejo del poro pueden regular este
intercambio en relación con el tamaño y la naturaleza química de las sustancias que se
transportan.

RETICULO ENDOPLASMATICO
El retículo endoplasmático está constituido por una red de membranas que forman
túneles o canales. Dentro de estos canales se observa un espacio interno o lúmen.
De esta forma, las membranas del retículo separan compartimientos intracelulares y,
tal vez lo más importante, es que actúa en la síntesis de macromoléculas que son utilizadas
para: construir más membranas, sintetizar organelas o productos de secreción, etc.
Dentro del retículo endoplasmático se pueden distinguir dos regiones funcionalmente
diferentes: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG) que está asociado
a ribosomas y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL o REA), que no presenta
ribosomas asociados a su membrana.
También es posible diferenciarlos morfológicamente, ya que el REL está formado por
túbulos más o menos delgados, mientras que el REG consta de sacos, llamados cisternas.
Aunque ambos tipos de retículos se encuentran en la mayoría de las células
nucleadas (a excepción de los espermatozoides), el REG es más abundante en células que
se especializan en la síntesis y exportación de proteínas.
Se puede considerar al retículo endoplasmático como una fábrica de membranas,
capaz de sintetizar lípidos y proteínas para exportarlas a otros sitios de la célula o hacia el
exterior. Las macromoléculas transportadas por el retículo son empaquetadas en vesículas,
las que contienen una membrana lipoproteica y proteínas solubles en su interior. Estas
vesículas, además de transportar su contenido, pueden integrar su propia membrana a la
membrana de distintas organelas o bien a la membrana plasmática, según el sitio a donde
sean trasladadas.

Para estudiar las funciones de los retículos, es necesario separarlos de los demás
componentes celulares. Para esto se realizan técnicas de homogenización a partir de las
cuales se obtienen pequeñas vesículas cerradas, llamadas microsomas (1). Algunos de
estos microsomas contienen ribosomas adheridos, mientras que otros no. Como los
microsomas que contienen ribosomas son más pesados sedimentan con mayor velocidad y
por lo tanto así se separan fácilmente obteniéndose soluciones purificadas (2). Estas
vesículas conservan su capacidad de síntesis proteica, glucosilación y síntesis de
membranas, por lo que se las utiliza para el estudio de estos procesos “in vitro”.
 14

RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO (REG)

Además de la presencia de ribosomas, el retículo endoplasmático rugoso tiene

también una composición proteica que lo diferencia del REL. Si bien su membrana responde
al modelo de mosaico fluído, existen en su estructura, proteínas especiales capaces de
sostener y fijar ribosomas. Estas proteínas, llamadas riboforinas, son exclusivas del REG y
se unen a la subunidad mayor del ribosoma.

Esto se puede demostrar a través de una sencilla experiencia: se

coloca un microsoma perteneciente al REG en una solución con alta
concentración de sales. Esto causa la separación de los ribosomas
de la membrana. Si luego se restablecen las condiciones originales,
los ribosomas se unen inmediatamente, presentando gran afinidad
por ciertos puntos de la membrana (proteínas), y demostrando una
alta especificidad en esta unión. Luego, a través de técnicas
especiales se determina que estas proteínas son las riboforinas.

Las proteínas son sintetizadas tanto en ribosomas libres en el citoplasma como sobre
los ribosomas que se adhieren a la membrana del REG. Muchas veces, estos deben
atravesar la barrera hidrofóbica que representa esta membrana. Un caso conocido es el de
las proteínas que son secretadas por la célula. Estas son sintetizadas en los ribosomas que
se encuentran sobre el REG y, atravesando su membrana, se dirigen al sistema de Golgi
para ser luego transportadas al exterior de la célula.

Cómo ingresan las proteínas al REG?

El proceso por el cual las proteínas sintetizadas atraviesan la membrana e ingresan

hacia la luz del REG se conoce como descarga vectorial. Este mecanismo consiste en la
transferencia de una cadena polipeptídica desde el citoplasma hacia la luz del REG, a través
de su membrana, con gasto de energía.
Aunque los ribosomas del REG sintetizan proteínas destinadas al proceso de
descarga vectorial, no existen diferencias entre los ribosomas que se encuentran libres en el
citoplasma y los ribosomas adheridos a la membrana del REG. La situación que se plantea
entonces, es cómo se determina cuáles proteínas se sintetizan en el citoplasma y cuáles en
este retículo.
A través del estudio de inmunoglobulinas (proteínas que se sintetizan en el REG para
luego ser exportadas), se descubrió que contienen una dotación extra de aminoácidos en su
extremo amino-terminal. A esta secuencia se la llamó secuencia lider y actúa como una
señal que dirige al ribosoma hacia la membrana del REG. Esta secuencia especial contiene
aminoácidos hidrofóbicos, lo cual facilita su ingreso a través de la membrana. Una vez que
el polipéptido en crecimiento ingresa hacia la luz del retículo, esta secuencia se elimina a
través de enzimas específicas (proteasas) que se encuentran sólo en el REG. Se ha
observado también que esta señal es reconocida y transportada (por proteínas especiales)
hasta un receptor de membrana del REG. Esta unión se estabiliza por medio de la
riboforina, que forma un complejo ribosoma-REG.
 15

Fig. 13: Representación de la hipótesis del ingreso de las proteinas hacia la luz del
REG

Las proteínas sintetizadas en el REG son diferentes a las sintetizadas en los

ribosomas libres del citoplasma.

Una diferencia importante es que las primeras son glucosiladas, es decir, se les
agrega una pequeña cadena de oligosacáridos antes de ser secretadas o transportadas
hacia el sistema de Golgi, los lisosomas o la membrana plasmática. Este proceso se realiza
mediante una enzima que se encuentra asociada a la membrana del REG y que tiene su
sitio activo expuesto hacia la luz del retículo, lo que explicaría por qué este mecanismo no
ocurre en el citoplasma. De esta forma se obtienen glucoproteínas que serán nuevamente
procesadas en el sistema de Golgi.

Fig. 14: Glucosilación de las proteínas

 16

Cómo se establece la polaridad de las proteínas de membrana?

Para esto recordemos el carácter asimétrico de la membrana plasmática. De acuerdo

al modelo del mosaico fluído, las cadenas de oligosacáridos de la membrana plasmática se
encuentran sobre la superficie externa.
Si aceptamos que la luz del retículo es equivalente a la superficie externa de la
célula, y que todas las proteínas de membrana se sintetizan en el REG, podemos concluir
que las membranas de las vesículas de transporte formadas por el retículo contienen en su
interior glucoproteínas. Una vez que estas vesículas son transportadas hacia la membrana
plasmática e incluyen su membrana en ésta, la parte interior de las vesículas sería expuesta
hacia el lado exterior de la célula, con las cadenas de oligosacáridos orientadas en este
sentido. De esta forma el proceso de glucosilación establece la polaridad de las proteínas de
membrana a diferencia de las que se sintetizan en el citoplasma.

RETICULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)

Una de las funciones más sobresalientes del retículo endoplasmático liso es la

síntesis de lípidos. Se observa, por ejemplo, en los hepatocitos, que producen lipoproteínas
de exportación. Las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos se localizan en la
membrana del REL.
Tanto los fosfolípidos como el colesterol, ambos compuestos fundamentales en la
producción de membranas, se sintetizan en el REL. A excepción de los ácidos grasos

y algunos lípidos de la mitocondria, todos los lípidos son sintetizados en la membrana del
REL.

Las enzimas involucradas en este proceso se encuentran incluídas en la bicapa de

fosfolípidos de la membrana del retículo, con sus sitios activos ubicados hacia la cara
citoplasmática. De este modo se forman vías metabólicas que determinan la síntesis de
lípidos, con la particularidad de que tanto los sustratos intermedios como el producto son
capaces de permanecer en la membrana, gracias a su carácter hidrofóbico.

Fig. 15:
Síntesis de
un
fosfoglicéri-
do
(fosfatidilco-
lina) en la
membrana
del REL
 17

Otra importante función del REL es la detoxificación. Esta se produce a través de una
serie de reacciones capaces de detoxificar tanto drogas como otros compuestos peligrosos
para la célula producidos por el metabolismo. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de
la enzima citocromo P450. Esta enzima agrega grupos oxhidrilo a compuestos hidrofóbicos
potencialmente riesgosos para la célula. Estos compuestos quedarían retenidos, debido a su
carácter hidrofóbico, por las membranas celulares, pero la adición de los grupos oxhidrilo
facilitaría su solubilidad y posterior eliminación por la orina. Cuando ingresan a la circulación
ciertos compuestos (como por ejemplo drogas) aumenta la síntesis de las enzimas de
detoxificación y el REL puede incrementar varias veces su superficie en pocos días, en las
células del hígado. Luego de la remoción de la droga, las membranas del REL son
eliminadas a través de un proceso autofágico, con la intervención de lisosomas, hasta volver
a su superficie normal.
Las células del testículo, que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol,
tienen grandes superficies de REL. Las células musculares tienen un tipo especial de REL
llamado retículo sarcoplásmico, capaz de retener iones calcio que toma del citosol. En este
caso actúa una ATPasa que bombea iones desde el citosol hacia el lúmen del REL,
permitiendo la relajación de las miofibrillas que sigue a la contracción muscular.

SISTEMA DE GOLGI

El sistema, aparato o complejo de cisternas

vesículas
Golgi está compuesto de múltiples
cisternas o vesículas aplanadas. En
muchas células vegetales está
formado por numerosas unidades
superpuestas llamadas dictiosomas.
Posee dos caras: una, llamada Cis, o
de formación y otra, orientada hacia la
membrana plasmática, denominada
Trans. Esta última presenta grandes
vesículas secretoras.
La cantidad de sistemas de
Golgi varía según el tipo celular. En
las células del epitelio intestinal, por
ejemplo, es muy abundante .
Se piensa que el sistema de Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en
la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del sistema de Golgi para completar su
maduración. Algunos ejemplos son: proteínas, glucoproteínas, glucolípidos, proteínas
hidrolíticas de los lisosomas y todas las moléculas que forman la pared celular en vegetales.
Algunas veces, este proceso de maduración incluye modificaciones secuenciales en
las cadenas de oligosacáridos. Otras, está relacionado con cortes (proteolisis) específicos o
adición de ácidos grasos.
Existen patrones en el agregado de oligosacáridos que determinan el camino que
seguirá la proteína a través de la célula hasta llegar a su destino. .
Además el sistema de Golgi actúa en procesos de secreción y, en algunas células
especializadas, es capaz de concentrar y almacenar grandes cantidades de uno o
unos pocos productos en vesículas secretoras. Estas vesículas pueden transferir su
contenido al exterior cuando la célula es estimulada por una señal específica
 18

Las células del páncreas secretan una variedad de enzimas digestivas.

Las células del páncreas han sido tomadas como modelo para la comprensión de los
procesos de secreción. Esta célula está especializada en la secreción de una gran variedad
de enzimas digestivas (como por ejemplo amilasa, lipasa y ribonucleasas) y zimógenos
(enzimas inactivas), como tripsinógeno, entre otras.
Sintetizadas en el REG, estas proteínas pasan a Golgi y luego se desprenden de la
cara Trans envueltas en vesículas de condensación. Estas concentran su contenido hasta
formar vesículas secretoras maduras.
Las proteínas almacenadas en dichas vesículas son descargadas de la célula por
exocitosis. En este proceso las vesículas se funden con la membrana plasmática y eliminan
su contenido al exterior. Como consecuencia de esto, se incrementa la superficie de la
membrana. Pero este aumento es sólo temporario, ya que se produce un proceso inverso a
través del cual la porción de membrana incorporada es eliminada y sus componentes son
reciclados.

Fig.17 Diagrama que ilustra la interacción de los ribosomas,el Retículo

Endoplasmático,el Aparato de Golgi y sus vesículas.
 19

LAS ORGANELAS CITOPLASMATICAS: estructuras subcelulares.

Podríamos definir a las organelas como estructuras subcelulares con

funciones específicas en el metabolismo celular. En las páginas siguientes se plantearán
algunos aspectos de su estructura y función.

LOS LISOSOMAS:el “sistema digestivo” de la célula.

Los lisosomas son sacos membranosos cuya principal función es controlar la

digestión intracelular de macromoléculas. Se conocen alrededor de 40 enzimas diferentes en
los lisosomas, capaces de degradar proteínas, nucleótidos, glúcidos y lípidos.
A pesar de que la membrana del lisosoma presenta una barrera de permeabilidad
suficiente que impide que estas enzimas “escapen” hacia el citoplasma y lo dañen, todas
ellas tienen actividad catalítica a pHs ácidos (alrededor de 5). Esto aseguraría su
inactivación en caso de ocurrir un derrame en el citoplasma, que posee un pH básico.
Como todas las organelas intracelulares, los lisosomas contienen una membrana con
características especiales. Por ejemplo, permite que los productos de la digestión ingresen
al citoplasma para ser utilizados por la célula. Además, contiene proteínas capaces de
bombear protones para mantener el pH ácido en su interior.
Existen dos tipos básicos de lisosomas: lisosomas primarios, que todavía no
contienen el sustrato a degradar y lisosomas secundarios, que son sacos membranosos de
diversas formas que contienen los sustratos que serán hidrolizados.
Estos últimos son el resultado de la fusión de lisosomas primarios con una variedad de
sustratos envueltos en membranas. También se los llama vacuolas digestivas, si provienen
de la fagocitosis, o vacuolas autofágicas, si intervienen en la degradación de membranas u
organelas celulares.

Cómo se forman los lisosomas primarios?

Existen evidencias experimentales que afirman que los lisosomas primarios se

desprenden de algunos puntos de la cara Trans del sistema de Golgi. Las enzimas
hidrolíticas que contienen los lisosomas son sintetizadas en el REG y tienen un
oligosacárido poco usual. Este sería el responsable de su empaquetamiento en vesículas
secretoras que luego actuarían como lisosomas primarios.

Cómo se degradan las partículas que ingresan a la célula?

Luego de la fagocitosis se forma una vacuola fagocítica o fagosoma que se une a

un lisosoma primario para iniciar la digestión intracelular. Esta unión determina la formación
de un lisosoma secundario (también llamado vacuola digestiva) que contiene enzimas
hidrolíticas que digerirán el material incorporado.

Si la digestión es incompleta, se forman cuerpos residuales, que pueden ser

eliminados por procesos de exocitosis o permanecer en el citoplasma.

Los cuerpos residuales han sido estudiados en relación con

algunas patologías. En ciertas enfermedades metabólicas, la falta de
algunas enzimas lisosómicas da lugar a la acumulación de
sustancias en la célula que pueden ocasionar graves trastornos.
 20

Fig. 18:
Ciclo de
la
vacuola
digestiva

LAS MITOCONDRIAS Y LA RESPIRACIÓN AEROBICA:

CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN MITOCONDRIAL?

Las mitocondrias son organelas presentes en todas las células eucariontes. En

ellas se lleva a cabo la respiración celular, es decir, la obtención de energía en forma de
ATP a partir de la degradación de compuestos orgánicos. Por lo tanto aquellas células que
tienen un gran requerimiento energético tienen un elevado número de mitocondrias.
Poseen una membrana externa y una interna que se pliega formando las crestas
mitocondriales. En el espacio interior delimitado por la membrana interna se encuentra la
matriz mitocondrial.

El número de crestas también está relacionado con el grado de actividad de las

mitocondrias. En células con alta actividad metabólica, como las células musculares, las
crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el área de la matriz.
La matriz mitocondrial contiene las enzimas que catalizan el Ciclo de Krebs. En las
crestas se observan, además de citocromos, otras moléculas transportadoras de electrones,
y la enzima ATP-sintetasa. Estos constituyentes particulares de la membrana interna de la
mitocondria son los responsables de los procesos de la cadena de transporte de electrones
y la fosforilación oxidativa que determinan la síntesis de ATP.
Los detalles de la función de las mitocondrias en relación a su ultraestructura serán
estudiados en la unidad correspondiente.
 21

Fig. 19: Ultraestructura de una mitocondria

a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de una
cresta mitocondrial.

LOS PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son organelas presentes en casi todas las células eucariontes. Su
función es la de oxidar algunos compuestos (por ejemplo el peróxido de hidrógeno) utilizando
oxígeno atmosférico. Si bien estas oxidaciones son equivalentes a las que se producen en
las mitocondrias, en los peroxisomas no están acopladas a la producción de ATP. Su
membrana es altamente permeable, lo cual permite un fácil intercambio de iones o sustratos
con el citoplasma.
Las enzimas que presentan difieren mucho en los distintos tipos celulares. Las más
comunmente halladas son: la catalasa, y la urea oxidasa. Estas son sintetizadas en el
citoplasma (por ribosomas libres) y presentan una señal específica (secuencia de
aminoácidos) que las identifica. Como en el caso del REG, esta señal es reconocida por una
proteína que la traslada hasta la membrana del peroxisoma, para ingresar por el proceso de
descarga vectorial.
Las reacciones de oxidación involucran procesos de eliminación de átomos de
hidrógeno de sustratos específicos. Esto genera la producción de agua oxigenada (H2O2)
que puede ser utilizada por la enzima catalasa para oxidar una variedad de compuestos
 22

(fenoles, ácido fórmico, etc.) o para transformarlo en agua y oxígeno. Esta última reacción
previene a la célula de la acumulación de un compuesto altamente oxidante, que puede ser
peligroso. De modo similar a las mitocondrias, los peroxisomas pueden intervenir en los
procesos de degradación de los ácidos grasos. El compuesto resultante (acetil-CoA) podrá
luego ser utilizado para vías anabólicas o catabólicas.
Los peroxisomas de las células del hígado y riñón intervienen en la detoxificación de
varias moléculas. Un ejemplo es el etanol que incorporamos con las bebidas alcohólicas.

LOS GLIOXISOMAS
Los glioxisomas son organelas similares a los peroxisomas pero presentan una
variedad de enzimas mucho mayor. Están presentes en células vegetales y se estudiaron,
principalmente, en las semillas.
Una de sus funciones más conocidas es transformar los ácidos grasos en hidratos de
carbono. A esta vía metabólica se la llama Ciclo del Glioxilato.

LAS VACUOLAS:

Casi todas las células poseen vacuolas rodeadas por una única membrana y que realizan
una variedad de funciones.Por ej. la vacuola central de las células vegetales da
soporte a la célula y también sirve como sitio de almacenamiento para desechos
metabólicos.Otras vacuola almacenan alimentos o ayudan a la célula a eliminar el exceso de
agua que difunde a su interior.

LOS PLASTIDOS:almacenamiento de moléculas

Los plástidos son organelas exclusivas de células vegetales. Existen,

fundamentalmente, dos grupos de plástidos: los que cumplen funciones de reserva y los
que contienen pigmentos. Los primeros se clasifican de acuerdo a la sustancia que
almacenan. A este tipo pertenecen, por ejemplo, los amiloplastos, que acumulan almidón,
los proteinoplastos, que almacenan proteínas y los elaioplastos, cuya sustancia de reserva
son los lípidos.
Los plástidos que contienen pigmentos se denominan, en forma genérica,
cromoplastos. El ejemplo más frecuente y de mayor importancia biológica lo constituyen los
cloroplastos.

LOS CLOROPLASTOS Y LA FOTOSINTESIS:

¿CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS CLOROPLASTOS?

Los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución en los distintos tipos de células y
especies vegetales. Estas organelas se especializan en el proceso de la fotosíntesis (síntesis
de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y de energía química a partir
de energía lumínica). Estructuralmente los cloroplastos poseen dos membranas
concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides. Los tilacoides se agrupan en pilas,
llamadas grana. Estas estructuras se hallan inmersas en una matriz.
La membrana de los tilacoides contiene pigmentos capaces de absorber la energía
lumínica y, a través de una serie de reacciones dependientes de la luz, transformarla en
energía química. De los pigmentos presentes el más común es la clorofila. Esta molécula
posee una porción hidrofóbica que se adhiere fuertemente a la membrana del tilacoide y una
cabeza hidrofílica con un átomo de Mg, capaz de fotoexitarse e iniciar las reacciones
fotodependientes.
Otros componentes fundamentales de la membrana tilacoide son los citocromos que
jugarán un papel fundamental en la etapa fotodependiente, transportando electrones.
En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras de dióxido
de carbono o Ciclo de Calvin que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.
 23

Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el

tema de fotosíntesis.

Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el tema de

fotosíntesis.

Fig. 20: Ultraestructura de un cloroplasto

a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de la grana
y el tilacoide
 24

Fig. 21: Esquema Integrador de una célula eucarionte animal

 25

Comparación de características celulares en organismos de los distintos reinos

Características nucleares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo celular Procariótico Eucariótico
Envoltura No Sí
Nuclear
Cromosomas Molécula de DNA única y Múltiple, consistente en DNA e histonas
continua
Características extracelulares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia

Pared celular Sin celulosa, Ausencia de Presente en Quitina y otros Celulosa y otros
(otros peptidoglicanos algunas formas, polisacáridos polisacáridos
polisacáridos varios tipos celulósicos
y peptido-
glicanos)
Membrana Presente, con
Celular lípidos
inusuales de
distinta
composición
Citoplasma
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia

Ribosomas Pequeños Más grandes

Retículo No No Sí Sí Sí Sí
Endoplásmico
Mitocondrias Habitualmente
presente
Plástidos Presentes en
alguna forma
Complejos de No No Sí Sí Sí Sí
Golgi
Lisosomas Habitualmente Habitualmente Estructuras Habitual-
presentes presentes similares mente
(compartimientos presentes
lisosómicos
presentes)
Peroxisomas No No Frecuentemente Presentes en Habitualmente Habitual-
presentes alguna forma presentes mente
presentes
Vacuolas No No Habitualmente un Pequeño o
único vacuolo ausente
grande en la
célula madura
Centríolos No No Habitualmente
presentes presentes sólo en
plantas con flor
Cilios o No No Habitualmente presentes sólo en Habitual-
flagelos 9+2 presentes plantas con flor mente
presentes
26
 FOTOSINTESIS

INTRODUCCIÓN
El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre
ha sido así. Hace 4 500 millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que
chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las
tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta
recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes
inclemencias de ese tiempo.

Sin embargo, se formaron las

moléculas orgánicas, ricas en energía.
Su síntesis fue posible por el calor y la
luz del Sol. Conforme la Tierra se
enfriaba, se originaron las células
vivas y, durante los primeros millones
de años, se alimentaron de la sopa de
moléculas orgánicas proporcionada
por el caldo químico primitivo. Pero
las células consumieron gradualmente
las moléculas orgánicas y la sopa
disminuyó. Las fuentes de energía
orgánica comenzaron a escasear.
Mientras tanto, otra fuente de
energía bañaba al planeta: la luz
solar. Mediante mutaciones (cambios
en la información genética), que se
producían al azar en sus moléculas,
algunas células adquirieron la
capacidad de atrapar la energía
contenida en la luz solar. Combinaron
moléculas inorgánicas simples, como
dióxido de carbono y agua, en
moléculas orgánicas más complejas
como la glucosa.
Estas células captaron una
pequeña fracción de la energía solar y
la almacenaron, como energía
química, en sus moléculas orgánicas
complejas. El proceso se denomina
fotosíntesis. Empleando esta nueva
fuente de energía, sin competencia ni
predadores, las células fotosintéticas
se reprodujeron ampliamente en los mares.
El aumento de oxígeno gaseoso en la
atmósfera, era dañino para muchos organismos
porque el oxígeno se combina rápidamente con
muchas moléculas y rompe algunas configuraciones
químicas estables. Pero la variación interminable,
producida por las constantes mutaciones al azar, se
desarrollaron células fotosintéticas capaces de
romper la glucosa en un proceso que no utiliza
oxígeno, llamado glucólisis. Sin embargo, la
glucólisis es poco eficaz ya que sólo utiliza una pe-
queña fracción de la energía química de la glucosa
para intervenir en reacciones celulares esenciales.
Cuando las células desarrollaron las enzimas
para utilizar el oxígeno, se obtuvo la degradación
completa de productos de la glucólisis, proceso
llamado respiración celular. Se pudo así, extraer
aproximadamente 18 veces más energía de cada molécula
de glucosa. Las células que efectuaban la respiración celu-
lar crecieron y se reprodujeron más rápido que las células
que sólo efectuaban glucólisis.
Las reacciones complementarias de la fotosíntesis
y la respiración celular datan de hace 2 mil millones de
años aproximadamente; en forma conjunta son
responsables del flujo de energía a través de organismos
individuales y ecosistemas.
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual, casi
toda la energía útil, entra a la biosfera. La respiración
celular es proceso que permite a los organismos extraer la
energía captada por la fotosíntesis, almacenándola en las
uniones de alta energía del adenosín trifosfato (ATP), la
principal molécula transportadora de energía de las células
vivas.

La evolución continuó y se originaron varios tipos de organismos fotosintéticos. La

forma más común liberaba oxígeno como producto. Este elemento se acumuló, entonces, en
la atmósfera.
 1

..
moléculas La fotosíntesis
orgánicas utiliza la energía de
la luz solar para
(ricas en sintetizar moléculas
energía) ricas en energía, a
partir de reactivos
pobres en energía
como dióxido de
O2 carbono y agua. Así,
la fotosíntesis
convierte la energía
lumínica proveniente
del Sol en energía
química almacenada
en uniones
(moléculas inorgánicas covalentes de la
pobres en energía) glucosa y del
oxígeno.

La fotosíntesis es una vía anabólica (ver Unidad 3, Energía y Metabolismo) cuyos

procesos pueden sintetizarse en una ecuación general simplificada:

6 CO + 6 H2O + energía solar 6 C6H12O6 + 6 O2

Qué ocurre cuando, durante la fotosíntesis, se transforman el C0 2 y el agua en

glucosa? Este es un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la respiración
celular (ver Unidad 3, Acoplamiento energético).
Cuando las moléculas de agua se parten y liberan al 0 2, son oxidadas, esto es,
pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras tanto, el CO se reduce a
hidrato de carbono a medida que los electrones e iones H+ se le adicionan.
2
 3

La fotosíntesis ocurre en vegetales, algas y cierto tipo de bacterias. Los organismos

procariontes autótrofos realizan el proceso fotosintético en una serie de pliegues de la
membrana o laminillas. Analizaremos la fotosíntesis de los vegetales, haciendo énfasis en
las plantas terrestres, en las cuales el fenómeno transcurre dentro de los cloroplastos que,
en su mayor parte, se localizan en las células de las hojas (ver Unidad 5, Los Cloroplastos y
la Fotosíntesis).

En las hojas de las plantas se

produce el intercambio de gases: CO2
y O2 ,a través de los estomas, que
funcionan como poros que se abren y
cierran.
En las diferentes especies
vegetales, los cloroplastos varían en
forma, tamaño y distribución según
los distintos tipos de células.
Estructuralmente poseen dos
membranas concéntricas y un sistema
de sacos, llamados tilacoides, Los
tilacoides se agrupan en pilas,
llamadas granas. A su vez, las granas
se interconectan mediante lamelas,
que son estructuras de membrana.
Todas estas estructuras se hallan
inmersas en una solución acuosa
conocida como estroma. La membrana
de los tilacoides contiene pigmentos
como la clorofila, capaces de absorber
la energía lumínica y transformarla en
energía química. En la matriz de los
cloroplastos se llevan a cabo las
reacciones fijadoras del CO2 o Ciclo
de Calvin, que conducen a la síntesis
de glucosa y otros carbohidratos.
 4

En la vía fotosintética intervienen numerosas enzimas que catalizan docenas de

reacciones individuales. Sin embargo, conceptualmente, la fotosíntesis puede considerarse
como un par de conjuntos de reacciones, acoplados mediante moléculas transportadoras de
energía. Cada conjunto de reacciones constituye una etapa, que tiene lugar en un sitio
diferente del cloroplasto.

La etapa luminosa o fotoquímica ocurre en las membranas tilacoides, donde la

clorofila y otras moléculas pigmentarias, captan la energía solar y convierten parte de la
misma en energía química de moléculas transportadotas de energía (ATP y NADPH).

La etapa bioquímica o Ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, donde enzimas

específicas catalizan reacciones en las que se utiliza la energía química de las moléculas
transportadoras (ATP y NADPH) para la síntesis de glucosa o de otras moléculas orgánicas.

Etapa fotoquímica: conversión de energía lumínica en química

Las reacciones que dependen de la luz, convierten la energía de la luz solar en

energía química contenida en dos tipos de moléculas transportadoras: una transportadora
de energía, el ATP, y otra, transportadora de electrones, el di nucleótido NADPH (ver
Unidad 2, Nucleótidos).

Durante la fotosíntesis, la luz es captada por moléculas de pigmentos en los

cloroplastos.

El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electromagnética que va

desde rayos gamma de longitud de onda corta, pasando por la luz ultravioleta, la visible y la
luz infrarroja, hasta las de radio de longitud de onda larga.

La luz visible es una

pequeña parte del espectro
electromagnético, que va desde
los rayos gamma a las ondas de
radio. Las longitudes de onda
visibles corresponden a los
colores del arco iris, entre los
(nm) 400 nanómetros (magenta) y los
750 nanómetros (rojo).

La luz y otros tipos de radiación están compuestos de paquetes individuales de

energía llamados fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los
fotones de longitud de onda corta son muy energéticos, mientras que los de longitud de
onda larga tienen energía menor. La luz visible consta de longitudes de onda con energías
que son lo suficientemente fuertes como para alterar la forma de ciertas moléculas de
pigmento, pero lo bastante débiles como para no dañar las tan esenciales como el ADN.
Cuando la luz choca con un objeto, como la hoja de un vegetal, pueden ocurrir tres
procesos: la luz puede absorberse, reflejarse (emitirse nuevamente) o transmitirse (pasar a
través de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en procesos
biológicos como la fotosíntesis. La luz que es reflejada o transmitida les da a los objetos su
color.
 5

Los cloroplastos contienen varios tipos de moléculas que absorben diferentes

longitudes de onda de la luz.

La clorofila es la molécula principal

entre las que captan la energía en las
membranas de los tilacoides. Absorbe
intensamente la luz violeta, azul y roja pero
refleja la verde, por lo que las hojas se ven
de ese color. Los tilacoides también
contienen otras moléculas, llamadas
pigmentos accesorios, que captan la energía
luminosa de longitud de onda distinta a la
clorofila. Los carotenos, por ejemplo,
absorben la luz azul y verde y se ven de
color amarillo, anaranjado o rojo: las
ficocianinas absorben el verde y el amarillo y
se ven de color azul o púrpura. Debido a
que todas las longitudes de onda de la luz
son absorbidas en cierto grado, ya sea por
la clorofila, los carotenos o las ficocianinas,
todas las longitudes de onda pueden llevar a
cabo fotosíntesis

% absorción

1
2 3

Long. de onda
(nm)
Absorción de distintas longitudes de onda de la luz
por diferentes pigmentos:.
1: clorofila (presenta dos picos) 2: carotenos
3: ficocianina

Estructura de la molécula de clorofila, con

una cola hidrofóbica y una cabeza polar.
 6

Las reacciones luminosas ocurren en conjuntos de moléculas llamados fotosistemas

En las membranas de los tilacoides, la clorofila, las moléculas de pigmentos

accesorios y las moléculas transportadoras de electrones forman complejos muy
especializados, llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos
clases diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II, que constan de
dos partes principales, un complejo de producción de luz y un sistema de transporte de
electrones.

fotosistema II fotosistema I

membrana del
tilacoide

complejo de producción
de luz (clorofila y otros sistema de centro de reacción
pigmentos) transporte de electrones (clorofila A)

La clorofila, las moléculas de pigmentos accesorios y las moléculas transportadoras de electrones

forman los fotosistemas que se ubican en las membranas de los tilacoides

El complejo de producción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de
clorofila y otros pigmentos . Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de
clorofila específica de tipo A, llamada “centro de reacción”. Los pigmentos que absorben
luz reciben el nombre de “moléculas antena”, ya que juntan la energía y la transfieren al
centro de reacción para procesarla (ver figura).

El centro de reacción se localiza cerca del sistema de transporte de electrones, el

cual es una serie de moléculas que aceptan y ceden electrones en la membrana del
tilacoide. Cuando el centro de reacción de la clorofila recibe la energía de las moléculas
antena, uno de sus electrones absorbe esa energía y salta de la molécula de clorofila hacia
el sistema de transporte de electrones. Este electrón energético se va moviendo de un
transportador al siguiente. Durante este recorrido, el electrón libera energía que resulta en
 7

uniones de alta energía de ATP, a partir de ADP + Pi, y en formación de NADPH, a partir
de NADP+ + H+

Esta secuencia de hechos recibe el nombre de “foto fosforilación” , porque la energía

luminosa se utiliza para formar ATP.

El fotosistema II genera ATP

Las reacciones de la etapa lumínica comienzan cuando un fotón de luz es absorbido

por una molécula antena en el fotosistema II. La energía del fotón pasa de una molécula a
otra hasta que llega al centro de reacción, una molécula de clorofila A llamada P 680 (lo que
significa: pigmento que absorbe luz de 680 nm). Esta molécula emite, entonces, un
electrón fuera de ella. El electrón en movimiento contiene energía.

7
ENERGIA
SOLAR
8
3

nivel de 2
energía
de los 5
electrones

4
1

Secuencia de reacciones de la Etapa Lumínica de la fotosíntesis.

1: La luz se absorbe a través del complejo de producción de luz del fotosistema II (luz verde), y la
energía pasa al centro de reacción, la molécula de clorofila A P680. 2: Esta energía libera
electrones del centro de reacción. 3: Los electrones pasan al sistema de transporte de electrones
adyacente. 4: El sistema de transporte pasa los electrones a través del mismo, y parte de la energía
que éstos producen con su movimiento se utiliza para bombear H+ hacia el interior del tilacoide. El
gradiente de H+ posibilita la síntesis de ATP 5: La luz golpea el fotosistema I (verde oscuro)
6: Esto provoca la liberación de electrones por parte de la clorofila A P700. 7: Esos electrones son
captados por el sistema de transporte de electrones del fotosistema I. Los electrones liberados a partir
de la clorofila A P700 del fotosistema 1 son reemplazados por aquellos que provienen del sistema de
transporte del fotosistema II. 8: Los electrones energéticos del fotosistema I son captados en
moléculas de NADP+ 9: Los electrones cedidos por la clorofila A P680 del fotosistema II son
reemplazados por electrones obtenidos a partir de la ruptura de moléculas de agua. Esta reacción
también libera oxígeno.

El primer transportador de electrones del sistema de transporte de electrones

adyacente, acepta este electrón energizado. Los electrones se mueven de un transportador
 8

a otro y liberan energía durante el proceso. Algo de esta energía se utiliza para producir un
gradiente de iones hidrógeno dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP
mediante un proceso conocido como quimiosmosis.

Quimiosmosis
Cuando el electrón va pasando de una molécula
transportadora a otra, va perdiendo energía. Esta
energía liberada en la reacción exotérmica del El mecanismo de
movimiento del electrón, permite el transporte activo de síntesis de ATP fue propuesto
iones hidrógeno (H+) a través de la membrana del por primera vez por el
tilacoide, desde el estroma hacia adentro del tilacoide. bioquímico inglés J. Mitchell,
Este transporte eleva la concentración de H+ (y por lo quien le dio el nombre de
tanto cambia la carga positiva) en el interior del Hipótesis Quimiosmótica, en
tilacoide. La membrana del tilacoide no permite que los 1961. Por este trabajo,
H+ escapen fuera. La única salida es a través de los recibió el Premio Nobel .
canales de una proteína de membrana que actúa de
Bomba de H+. Cuando Los H+ fluyen a través de estos
canales, la energía que producen posibilita la síntesis de
ATP, a partir de ADP + Pi.

TILACOIDE

ESTROMA

Producción de ATP por quimiosmosis durante la fotosíntesis.

El fotosistema I genera NADPH

Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I,
liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que
dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones “saltan” a los
transportadores de electrones.
 9

La clorofila A P700 del fotosistema I obtiene, a partir del sistema de transporte de

electrones del fotosistema II, el reemplazo de los electrones perdidos.
Los electrones de alta energía del fotosistema I se mueven por medio de su sistema
de transporte de electrones hacia la molécula de NADP+. Cada molécula de este nucleótido
toma dos electrones energéticos y un ión de hidrógeno (H+) formando NADPH. Tanto el

NADP+ como el NADPH son moléculas hidrosolubles disueltas en el estroma del

cloroplasto.

El agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas

Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a
través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del
fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por
la molécula de NADP+.

Para conservar este flujo unidireccional de electrones, el centro de reacción

del fotosistema II debe ser alimentado permanentemente con nuevos electrones para
reemplazar los que se lleva el NADP+. Este reemplazo proviene del agua.
Mediante una serie de reacciones que aún se están estudiando, el centro de reacción del
fotosistema II atrae los electrones de las moléculas de agua hacia el interior del
compartimiento del tilacoide, lo que ocasiona la foto lisis (ruptura en presencia de luz) de
estas moléculas:
H20 ½ 02 + 2 H+ + 2e-
Por cada dos fotones captados por él fotosistema lI, se emiten dos electrones fuera
de la clorofila y son reemplazados por dos electrones que se obtienen por la ruptura de
moléculas de agua. A medida que ocurre esta foto lisis, los átomos se combinan para
formar moléculas de oxígeno gaseoso. Este oxígeno puede ser utilizado por la planta para
su propia respiración, o puede ser liberado a la atmósfera.

Etapa bioquímica : la síntesis de glucosa

El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones de la etapa fotoquímica se

disuelven en el estroma. Ahí, proporcionan energía que posibilita la síntesis de glucosa a
partir de dióxido de carbono y agua. La serie de reacciones que finalmente producen
glucosa, recibe el nombre de Ciclo de Calvin. Pueden presentarse independientemente de
la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles.

El ciclo de Calvin capta dióxido de carbono.

La captación del dióxido de carbono se presenta como un conjunto de reacciones

conocidas como Ciclo de Calvin o Ciclo del C3 ya que algunas de las moléculas importantes
del ciclo contienen tres átomos de carbono.

El Ciclo tiene lugar en el estroma del El investigador norteamericano Melvin

cloroplasto, involucrando CO proveniente de la Calvin recibió, en 1961, el premio
atmósfera, un glúcido que capta CO: la ribulosa-di- Nobel por sus trabajos sobre las
fosfato (Ru-di-P), enzimas que catalizan todas las reacciones fotosintéticas no
reacciones, electrones y H+ del NADPH y energía dependientes de la luz. Por esto, el
en forma de ATP. Estos dos últimos provienen de Ciclo del C3 es llamado, también, el
las reacciones de la etapa fotoquímica. Ciclo de Calvin.
 10

Para su mejor comprensión, se divide al Ciclo de Calvin en tres partes:

 fijación de carbono
 síntesis de fosfo-gliceraldehído (PGAL)
 regeneración de ribulosa di-fosfato

6 3-fosfoglicérico

Ciclo De Calvin
Comienza cuando 3 moléculas de CO2 provenientes de la atmósfera se unen a 3 de ribulosa-di-
fosfato (Ru-di-P) presentes en el estroma. Se forman, entonces, 6 moléculas del ácido orgánico de 3
carbonos 3-fosfoglicérico (3-PGA). Luego, se reducen 6 moléculas de 3-PGA, ganando los H+ de 6
NADPH y gastando energía de 6 ATP. Como consecuencia, se forman 6 moléculas de fosfo-
gliceraldehído (PGAL). Cinco de ellas permanecerán en el Ciclo, y la restante sale, para producir
luego glucosa. Luego, mediante reacciones que consumen la energía de 3 ATP, se reacomodan los
átomos de las cinco moléculas de 3-PGAL para volver a obtener 3 moléculas de Ru-di-P y reiniciar
el Ciclo. Se necesitan dos moléculas de PGAL para formar una de glucosa.
 11

La primera parte del Ciclo o “Fijación del Carbono”, se inicia cuando la Ru-di-P se
combina con el CO atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy
inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos
moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C 3.
La captación de CO también recibe el nombre de fijación de carbono debido que "fija"
el CO gaseoso en una molécula orgánica.
La segunda parte o “Síntesis de Fosfogliceraldehído” consiste en una serie de
reacciones catalizadas por enzimas, en las la energía donada por el ATP generado durante
la etapa lumínica, se utiliza para convertir el PGA en fosfogliceraldehtdo (PGAL).

La última etapa es la “Regeneración de Ru-di-P”. Mediante una serie compleja de

reacciones que requieren energía de ATP, 10 moléculas de PGAL (c/u con 3 carbonos)
pueden regenerar las seis moléculas de Ru-di-P (6 x ~ c " 0 3 inicio de la fijación del
carbono.

El carbono fijado durante el Ciclo de Calvin se utiliza para sintetizar glucosa.

El ciclo de Calvin se inicia con Ru-di-P, agrega carbonos a partir de CO2 y termina
con Ru-di-P otra vez, liberando PGAL. Cada dos moléculas de PGAL (de tres carbonos c/u)
que se liberan, se forma una molécula de glucosa (de seis carbonos).

Posteriormente, la glucosa puede seguir varios caminos metabólicos. Uno es

desdoblarse durante la respiración celular para dar energía; otro es polimerizarse para
formar almidón (molécula de reserva energética en vegetales); también puede unirse para
formar celulosa (el componente principal de las paredes celulares), y puede modificarse en
aminoácidos, lípidos u otros constituyentes celulares.
 12

Relación entre las etapas lumínica y bioquímica.

Las reacciones dependientes e independientes de luz están coordinadas. Los

sucesos de la etapa fotoquímica en los tilacoides utilizan energía luminosa para "cargar" las
moléculas las transportadoras de energía ADP y NADP+ para formar ATP y NADPH. En
el estroma, la energía, los electrones y los H+ de estos intermediarios se utilizan para

Relación entre los procesos fotosintéticos y el destino de la glucosa.

S

sintetizar glucosa mediante las reacciones del Ciclo de Calvin. Los transportadores NADP+ y
ADP, obtenidos durante la etapa bioquímica vuelven después a las reacciones lumínicas
para restituirse en ATP y NADPH.

La fotosíntesis y las condiciones ambientales

La fotosíntesis necesita luz y dióxido de carbono, y la falta de cualquiera de éstos

disminuye la tasa de fotosíntesis. Las reacciones lumínicas no pueden ocurrir en la
oscuridad, independientemente de las concentraciones de C0 2- Las reacciones que fijan el
carbono, no pueden ocurrir sin un suministro de CO2, independientemente de la intensidad
de la luz. Por lo tanto, se puede pensar que una hoja ideal debe tener una gran superficie
para interceptar cantidades grandes de luz solar y, ser muy porosa para permitir que
grandes cantidades de CO2 penetren en la hoja desde el aire.
 13

Sin embargo, para las plantas terrestres, el ser porosas al CO 2 también permite que
el vapor de agua se escape de la hoja. La pérdida de agua en las hojas es la primera causa
de tensión y puede ser fatal para las plantas de tierra.

En muchos vegetales se han desarrollado hojas capaces de abastecerse de CO 2 y

reducir la pérdida de agua: grandes hojas impermeables al agua, con poros ajustables, los
estomas, que admiten dióxido de carbono. Cuando los suministros de agua son adecuados,
los estomas se abren, permiten la entrada de CO 2. Si una planta se encuentra en peligro de
secarse, los estomas se cierran. El cierre de los estomas disminuye la evaporación, pero a
un costo elevado, ya que se reduce la obtención de C0 2. Es más, también restringe la
liberación de O2 producido durante la etapa lumínica.

Cuando los estomas se cierran para conservar el agua, se presenta la fotorrespiración

Qué sucede
con la fijación del
carbono cuando los
estomas se cierran?
La enzima que
cataliza la reacción
de Ru-di-P con CO2
no es muy selectiva y
por eso, tanto el CO2
como el O2 pueden
combinarse con la
Ru-di-P. La reacción
del O2 con Ru-di-P es
el primer paso de una
serie de reacciones
que, en conjunto,
reciben el nombre de
fotorrespiración, y
producen C02, El oxígeno puede combinarse con la Ru-di-P, produciendo energía no
utilizando carbono a útil mediante el proceso de fotorrespiración.
partir de Ru-di-P. En
la fotorrespiración, el
oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se adhiere a la Ru-di-P. Así, la fotorrespiración
impide la fijación del carbono para formar glucosa.
El nombre “fotorrespiración” se debe a que, durante el proceso, se utiliza 0 2 y se
produce C02. Pero, a diferencia de la respiración celular, no produce ninguna energía útil,
para la célula.
Existen plantas que atenúan el efecto de la fotorrespiración ya que poseen un
sistema de fijación de carbono diferente: el sistema del C4 .

El Sistema C4 de fijación del carbono.

Algunas plantas, descritas como plantas C4, han desarrollado una forma de disminuir
la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis durante los períodos de clima seco. En las
hojas de plantas C3, casi todos los cloroplastos se ubican en las células del mesófilo, que
son las que se encuentran debajo de la epidermis de ambos lados de la hoja.
 14

En las plantas adaptadas al calor y al clima seco,

como el maíz, tanto las células del mesófilo como las
células que rodean a los vasos de conducción de las
soluciones acuosas, contienen cloroplastos. Estas
plantas utilizan un ciclo de fijación de carbono de dos
pasos.
La primera etapa forma una molécula de cuatro
carbonos, que da el nombre al Ciclo.

En las plantas C4, las células del mesófilo

contienen una molécula de tres carbonos llamada
fosfoenolpiruvato (PEP), en lugar de Ru-di-P. El CO2
reacciona con el PEP para formar una molécula de
cuatro carbonos: el ácido oxalacético. Esta reacción es
muy específica para el CO2 y no es obstruida por las
concentraciones elevadas de O 2. Esta captación inicial
de carbono puede continuar durante cierto tiempo aún
cuando los estomas estén cerrados y las
concentraciones de CO2 dentro de la hoja lleguen a ser
muy bajas. El ácido oxalacético se utiliza como un
disparador para transportar carbono desde el
mesófilo a las células que rodean los vasos de El ciclo del C4 permite obtener
conducción. glucosa utilizando una molécula
de cuatro carbonos, el ácido
oxalacético, como intermediario.

La segunda etapa dispara carbono dentro del ciclo C3. El ácido oxalacético es
transportado hacia las células que rodean los vasos, donde se desdobla, liberando CO 2
nuevamente. La elevada concentración de CO 2 creada en estas células permite que la
reacción entre CO2 y Ru-di-P fije carbono en el ciclo regular de siempre. El resto de las
moléculas disparadas regresa a las células del mesófilo donde la energía de ATP se utiliza
para regenerar la molécula de captación de PEP.

Las plantas C3 y C4 están adaptadas para condiciones ambientales específicas.

El ciclo C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no
necesariamente es siempre mejor, ya que utiliza más energía que el PEP que regenera. En
algunos casos, el ciclo de fijación de carbono C3 es eficaz. Por ejemplo, si hay una gran
cantidad de agua, los estomas de las plantas C 3 pueden permanecer abiertos y permitir que
entren grandes cantidades de CO 2. Por otra parte, si la intensidad de luz es baja, la
fotosíntesis se lentifica y las plantas C4 no son capaces de generar la energía adicional que
necesitan.

Las plantas con las estructuras y enzimas del ciclo C4 utilizan siempre este sistema,
independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, las plantas C4 prosperan
en los desiertos, y a mediados del verano en climas templados, cuando la energía luminosa
es abundante pero el agua es escasa.
 15

Sin embargo, las plantas C3 tienen la ventaja, en climas templados, húmedos y

lluviosos, donde su uso exclusivo del ciclo C3 es más eficiente en cuanto a la producción de
energía.

Recapitulando . . .

Los organismos fotosintéticos utilizan la energía lumínica durante la etapa

fotoquímica y producen ATP y NADPH, liberando O2, que proviene de la ruptura del agua.
Luego, en la etapa bioquímica, se produce la fijación del CO2 durante el Ciclo de Calvin,
consumiendo la energía del ATP y los H+ aportados por el NADPH. Se forma, entonces,
glucosa (C6H12O6), con el carbono y el oxígeno aportados por el CO2 y los hidrógenos que el
NADPH transportó a partir de la ruptura de moléculas de agua.
En algunas plantas puede producirse una reacción entre la Ru-di-P del estroma del
cloroplasto y el O2, causando la fotorrespiración, que es una vía metabólica no productora
de energía. La fijación del carbono a través del sistema del C4 minimiza los efectos de la
fotorrespiración en este tipo de plantas.
 RESPIRACION CELULAR
INTRODUCCIÓN

La energía lumínica es capturada por las plantas verdes y otros organismos

fotosintéticos, que la transforman en energía química fijada en moléculas como la glucosa
(ver Unidad 6, Fotosíntesis). Estas moléculas son luego degradadas dentro de las células,
liberando energía química y calor al sistema metabólico. Los procesos metabólicos mediante
los cuales los organismos convierten
la energía de las moléculas
orgánicas en energía utilizable en
forma de ATP, son procesos de
degradación que integran la vía de
la respiración celular.

Respiración Celular y
Respiración Externa
La respiración externa, consiste
en un intercambio gaseoso entre
el organismo y su medio
ambiente; se incorpora oxígeno,
que es transportado a las
células, y se elimina el dióxido
de carbono liberado por ellas.
La respiración celular, es una
sucesión de reacciones químicas
intracelulares, destinadas a
degradar moléculas orgánicas,
que producen energía e
implican,, en general, el
consumo de oxígeno.

Casi todas las células pueden

metabolizar una gran variedad de
moléculas orgánicas para producir
ATP. Analizaremos el metabolismo
de la molécula de glucosa, ya que
casi todos los seres vivos
metabolizan glucosa para obtener
energía. Además, algunas, células, Flujo de energía y ciclo de la materia en el ecosistema.
como las neuronas del cerebro La fotosíntesis, en los cloroplastos, produce el oxígeno y la
humano, dependen de manera casi glucosa que se terminará de degradar en las mitocondrias
exclusiva de la glucosa como de plantas y animales, produciendo ATP. Durante el
fuente de energía. proceso, se disipa energía calórica al ambiente.

Respiración Externa
El metabolismo de la glucosa es menos
complejo que el metabolismo de otras moléculas
orgánicas. Pero, aún cuando las células utilizan
otras moléculas orgánicas como fuentes de
energía, en general las convierten a glucosa o a
otros compuestos que entran en las vías del
metabolismo de la glucosa.

Metabolismo de la glucosa

Los organismos fotosintéticos almacenan la

Respiración Celular
Relación entre la respiración externa o
ventilación y la respiración celular.
energía de la luz solar en la glucosa.
Luego, durante el desdoblamiento de esa
glucosa, la energía se libera y es atrapada en los
enlaces de alta energía de la molécula de ATP.
Sin embargo, durante las sucesivas
transformaciones energéticas, se produce una
inevitable disipación de energía en forma de calor,
tal como se enuncia en la Segunda Ley de la
Termodinámica (ver Unidad 3, Energía).
A pesar de esto, las células pueden extraer
una gran cantidad de energía útil, en forma de ATP,
a partir de la ruptura total de la glucosa en dióxido
de carbono y agua.

La ecuación química que describe, en forma general y simplificada, la vía de

degradación de la glucosa, es la siguiente:

6 C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía

Qué ocurre cuando, durante la respiración celular, se degrada la glucosa? Este es

un proceso de oxido-reducción o redox, al igual que lo es la fotosíntesis (ver Unidad 3,
Acoplamiento energético y Unidad 6, Fotosíntesis).
Cuando las moléculas de glucosas se oxidan cuando se degradan, en presencia de
02 , liberando C02., esto es, pierden electrones junto con iones hidrógeno (H+). Mientras
tanto, el O2, se reduce a agua cuando los electrones e iones H+ se le adicionan.

La respiración
celular es un
proceso redox,
en el que la
glucosa se
oxida a CO2
y el O2 se
reduce a agua.
El ambiente y la degradación de nutrientes

El mecanismo de degradación de nutrientes depende del tipo de célula que lo realice

y del ambiente en que el organismo se encuentre. Las células que se encuentran en un
ambiente rico en oxígeno se valen de la respiración aeróbica, que requiere de la
presencia de oxígeno molecular. Durante este tipo de respiración, los nutrientes se
degradan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Las células no pueden realizar
esta transformación mediante una sola reacción química, ya que ninguna enzima cataliza el
ataque directo de las moléculas de oxigeno sobre las de nutrientes.

En los ambientes en los que el oxígeno es escaso (suelos, aguas contaminadas,

etc.), se utilizan mecanismos que no requieren de este gas, pero resultan menos eficientes
en la obtención de energía. Algunas bacterias usan el mecanismo de respiración
anaeróbica, que representa una clara ventaja en ambientes cuya concentración de oxigeno
es escasa, como suelos y estanques. En este proceso de degradación se reducen
compuestos inorgánicos, como nitratos o sulfatos, en lugar de oxigeno.

Los organismos que sólo pueden sobrevivir en

ambientes que poseen una adecuada proporción. de Algunos organismos utilizan un
oxigeno, como la mayoría de las plantas y animales tercer mecanismo llamado
terrestres y acuáticos, realizan la respiración aeróbica fermentación, cuyos productos finales
y se denominan aeróbicos estrictos. de degradación son sustancias
Las bacterias que no requieren del oxígeno orgánicas y no dióxido de carbono;
como aceptor final de hidrógeno, son organismos este proceso rinde muy poca energía,
anaeróbicos. pero es usado por diversos
Existen células que, ante la escasez de oxigeno, organismos como bacterias, células de
pueden recurrir a la fermentación, como las levaduras músculos de mamíferos sobre-
y ciertos músculos de mamíferos; se las conoce como exigidas, glóbulos rojos adultos, etc.
células facultativas.

La respiración aeróbica, la anaeróbica y la fermentación son vías metabólicas que

involucran reacciones redox.
La fermentación es la única de las vías mencionadas que se lleva a cabo
enteramente en el citoplasma. La respiración anaeróbica involucra pliegues de la membrana
plasmática, y la respiración aeróbica requiere de la presencia de las mitocondrias para
poder realizarse.

El tamaño, la
estructura, la
organización interna y
ciertos componentes
mitocondriales (una
molécula de ADN
circular desnudo,
ribosomas de 70 S y
los pliegues de Vía probable para la evolución mitocondrial
membrana)
proporcionan
suficiente evidencia como para suponer que las mitocondrias evolucionaron a partir de
procariontes de vida libre, capaces de degradar materia orgánica. Éstos habrían sido
incorporadas por células eucariontes, con la que establecieron una relación simbiótica.
Esta hipótesis está sustentada, también, por el hecho de que las mitocondrias poseen
información para sintetizar la mayoría de sus proteínas, y son capaces de duplicarse en
forma similar a la de las bacterias, independientemente de la célula que las contiene.
Asimismo, se supone que los cloroplastos han tenido un mecanismo semejante de
evolución, a partir de procariontes fotosintéticos primitivos.

Las mitocondrias están delimitadas por una membrana externa lisa, cuya estructura
responde al modelo del mosaico fluido , separada de una membrana interna por un espacio
que mide de 60 a 100 Amgstrons.

membrana externa Las mitocondrias son organelas

espacio intermembrana
matriz
cresta
Esquema de la ultraestructura
mitocondrial. Se observa la
membrana externa, la interna
plegada en crestas y el espacio
delimitado por la membrana
interna conteniendo la matriz.
presentes en “todas” las células eucariontes.
En ellas se lleva a cabo la respiración
aeróbica a partir de la degradación de
compuestos orgánicos. Por lo tanto aquellas
células que tienen un gran requerimiento
energético tienen un elevado número de
mitocondrias.
Poseen una membrana externa y una
interna plegada en crestas El espacio interior
delimitado por la membrana interna contiene
la matriz mitocondrial. En células con alta
actividad metabólica, como las células
musculares, las crestas ocupan la mayor parte
del espacio, disminuyendo el área de la matriz.
La matriz mitocondrial contiene las
enzimas que catalizan el Ciclo de Krebs. En
las crestas se observan, además de citocromos,
otras moléculas transportadoras de electrones,
y la enzima ATP-sintetasa. Estos constituyentes
particulares de la membrana interna de la
mitocondria son los responsables de los
procesos de la cadena de transporte de
electrones y la fosforilación oxidativa que
determinan la síntesis de ATP.

GLUCÓLISIS

La glucólisis o "ruptura de la glucosa" es un proceso universal, es decir ocurre en

todos los tipos celulares. Esto hace suponer que es muy antiguo en la evolución, ya que se
lleva a cabo en el citoplasma todas las células : procariontes, eucariontes, autótrofas o
heterótrofas.
Consiste, básicamente, en la partición de una molécula de glucosa -un compuesto
de seis carbonos- en dos moléculas de ácido pirúvico -un compuesto de tres carbonos-.
Esta ruptura o degradación de la glucosa implica la liberación de energía química contenida
en los enlaces de la molécula.
 El proceso completo consiste en la realización de nueve pasos o reacciones
catalizadas enzimáticamente y, por lo tanto, sujetas regulación. Se puede decir que esta
serie de reacciones se agrupan en dos etapas : la etapa de activación de la glucosa y la
etapa de ganancia de energía.
En la primera etapa, se requiere gasto de ATP de la célula para la primera y tercera
reacción. Esto permite, a la molécula de glucosa, “activarse”, es decir, ganar dos fosfatos
que utilizará para partirse. En la segunda etapa se libera energía suficiente para la
formación de cuatro ATP por cada molécula de glucosa, previo “activar” las moléculas de
tres carbonos con Pi (fosfato inorgánico, no proveniente de ATP).

carbono

Pi

Esquema de las reacciones de la “glucólisis”.

Partiendo de una molécula de glucosa, el balance final de la glucólisis es la ganancia

neta de dos moléculas de ATP y la formación de dos moléculas de NADH, nucleótido
reducido que resulta de la ganancia de dos hidrógenos (reducción) por parte del nucleótido
NAD+. Dichos hidrógenos provienen de la
ruptura de la glucosa que los libera
(oxidación).
En las células, generalmente, la
glucosa se encuentra como almidón o
glucógeno, según se trate de organismos
vegetales o anímales. Por esto, a la
ganancia de ATP de la glucólisis debe
sumarse la que resulta de la ruptura del
polisacárido.

Moléculas del inicio y del fin de la glucólisis.

EL CICLO DE KREBS

Ya en el l900 los biólogos sabían que, en presencia de oxígeno, las células

producían dióxido de carbono y agua. Luego de conocido experimentalmente este hecho,
los esfuerzos se dirigieron a definir los procesos y patrones metabólicos de la oxidación del
pirúvico, que se encuentra en su forma iónica o piruvato.
En 1937, el bioquímico Hans Krebs describió el Ciclo del Ácido Cítrico, o Ciclo de los
Ácidos Tricarboxílicos, que, en su honor, fue luego llamado Ciclo de Krebs.
Actualmente se sabe que este ciclo es el responsable de la oxidación de las dos
terceras partes de los compuestos carbonados (glúcidos y lípidos, por ejemplo) en la
mayoría de las células. Sus productos principales son el dióxido de carbono (C02) y las
coenzimas reducidas NADH y .FADH2. Posteriormente, a través de la cadena respiratoria,
los electrones transportados por estas coenzimas son utilizados para reducir una molécula
de oxígeno (que forma agua) y para la producción de ATP.

El ácido pirúvico, producto de la degradación citoplasmática de la glucosa, ingresa a

la matriz mitocondrial donde sufre la pérdida de un átomo de carbono. Esta reacción está
catalizada por un complejo enzimático llamado piruvato-deshidrogenasa, que oxida al ácido
pirúvico y lo transforma en un compuesto de dos carbonos, el grupo acetilo. Esta reacción
de oxidación está acoplada a una reducción de la coenzima NAD (que se transforma en
NADH) y la unión del grupo acetilo a una coenzima transportadora, la coenzima A (CoA). De
esta forma queda formado un compuesto llamado Acetil-CoA capaz de ingresar al Ciclo de
Krebs.

El nexo entre Gucólisis

y Ciclo de Krebs.
1: cada pirúvico pierde
un CO2 y pasa a ser
ácido acético. 2: se
genera NADH por la
oxidación del acético, y
se le une la coenzima A.
4: se forma Acetil-CoA,
que entrará al Ciclo de
Krebs.

Este mecanismo no es el único capaz de producir Acetil-CoA para el ciclo de Krebs.

Los ácidos grasos, que previamente se oxidan en la matriz mitocondrial mediante un
proceso llamado beta-oxidación, son convertidos en grupos acetilo que posteriormente se
unen a la CoA, formando el complejo Acetil-CoA, ingresando al Ciclo de Krebs para
completar su total oxidación.
Los aminoácidos, resultantes de la hidrólisis proteica, también pueden ingresar al
Ciclo de Krebs para obtener energía. Existe un proceso común a todos los aminoácidos
llamado desaminación, en el que éstos pierden su grupo amino, el que posteriormente es
eliminado del organismo por excreción. Para la degradación oxidativa de los veinte
aminoácidos diferentes, existen varias vías catabólicas que convergen, finalmente, en
algunos puntos terminales: ácido pirúvico, Acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs (de
acuerdo a la estructura de su grupo R).
 El ciclo de Krebs comienza con la unión de grupo Acetil-CoA con un compuesto de
cuatro carbonos, el ácido oxalacético. En esta reacción se produce la liberación de la CoA y
da como resultado la formación de un ácido con seis átomos de carbono, el ácido cítrico.
Luego sucede una serie de reacciones secuenciales, cada una de ellas mediada por una
enzima específica, donde los dos átomos de carbono, ingresados al ciclo como grupos
acetilo, son eliminados en forma de CO2 y se regenera la molécula inicial de ácido
oxalacético.

Ciclo de Krebs
La Acetil-CoA se une al oxalacético que se encuentra en la matriz mitocondrial, y forman el ácido
cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, conviertiéndode en alfa-cetoglutárico. Éste
pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Ëste
pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el
Ciclo.

En una de las reacciones del ciclo se produce una molécula de GTP (guanidín tri-
fosfato), a través de la fosforilación del GDP. Al igual que el ATP, el GTP es un nucleótido
portador de enlaces de alta energía. Su función como, intermediario energético, le permite
tomar energía en reacciones catabólicas, o cederla en reacciones anabólicas. Esta energía
almacenada en forma temporaria en estos enlaces podrá ser utilizada, en reacciones
 anabólicas, que requieran energía, como por ejemplo en alguno de los pasos de la
biosíntesis de proteínas.
Pero el hecho más destacable reside en la reducción de las coenzimas NAD y FAD,
que portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos
intermediarios del ciclo.

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

Cómo se convierte en ATP la energía contenida en las coenzimas reducidas?

La producción de ATP es el resultado de una serie de reacciones metabólicas que se

llevan a cabo en la membrana interna de la mitocondria y que se corresponde con dos
procesos íntimamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la fosforilación
oxidativa.
La cadena de transporte de electrones está formada por una secuencia de más de
15 moléculas ubicadas en la membrana interna de la mitocondria. Las mismas son capaces
de tomar o ceder electrones, reduciéndose y oxidándose alternativamente. Para citar sólo un
ejemplo, mencionaremos los citocromos. Hasta el momento se conocen cinco citocromos
diferentes que constituyen una familia de proteínas. Todas ellas contienen un anillo hemo,
con un átomo de hierro. Este átomo puede cambiar su estado de oxidación, pasando de
hierro III a hierro lI, en la medida que tome o ceda un electrón. Cada molécula
transportadora en la cadena tiene una afinidad mayor por el electrón que la anterior.

espacio
transportador intermembrana membrana interna
de e- mitocondrial

complejo
proteico

matriz mitocondrial

Cadena de transporte de electrones y Fosforilación Oxidativa

Los electrones cedidos por el NADH+H+ son transportados a través del complejo de proteínas de
la membrana interna mitocondrial. Los H+ salen al espacio intermembrana y son luego
bombeados por la ATP-sintetasa, proporcionando la energía para formar ATP. Los H+ son
atraídos por el O2al final de la cadena, formando H2O.
 Este hecho posibilita el transporte, en forma de cascada, hacia niveles energéticos
menores. De este modo el electrón es transportado, de un aceptor a otro, hasta llegar a su
aceptor final que es el oxígeno y presenta la mayor afinidad por éste.

Recordemos que este oxígeno, aceptor final en la cadena de transporte de

electrones, proviene de la atmósfera. Es transportado hasta cada una de las células del
organismo, ingresando por difusión simple, a través de la bicapa fosfolipídica, atravesando
luego (por el mismo mecanismo de transporte) las membranas mitocondriales.

Cuando se inicia la cadena de transporte de electrones, las coenzimas reducidas

NADH+H+ y FADH2 transfieren sus hidrógenos a los aceptores, oxidándose.

A través de diferentes experiencias se llegó a- identificar los tres mayores complejos

enzimáticos en la cadena respiratoria. La coenzima NADH+H+ (reducida) deja sus
electrones en un complejo llamado NADH-deshidrogenasa, formado por doce cadenas
polipeptídicas, capaces de aceptar electrones y transferirlos al siguiente aceptor, la
ubiquinona. Esta enzima es una pequeña molécula liposoluble que cede el electrón a un
segundo gran complejo enzimático, el B-CI. Este último transfiere el electrón al citocromo
C, proteína periférica de membrana. Por último, el electrón pasa a un tercer complejo
enzimático llamado citocromo oxidasa y llega al oxígeno, que queda cargado
negativamente y de esta forma puede recibir los hidrógenos para formar agua.

Es necesario destacar la separación de los átomos de hidrógeno (provenientes del

NADH+H+ y del FADH2 ) en protones y electrones. Como se describió anteriormente, los
electrones pasan a través de una serie de transportadores hasta llegar al oxigeno, mientras
los protones atraviesan la membrana mitocondrial interna y son retenidos en el espacio
intermembrana, que separa las membranas interna y externa de la mitocondria. Esta
separación del hidrógeno en protones y electrones y la acumulación de los protones en el
espacio intermembrana trae como consecuencias:

 la generación de un gradiente de concentración de protones que produce un pH

diferente, significativamente menor que en el resto de la célula (más ácido).

 un potencial de membrana, gradiente electroquímico o energía potencial, capaz de

ser utilizado en la fosforilación del ADP para obtener ATP. Este gradiente puede ser
medido en milivoltios.

Algunos venenos, como el cianuro y el monóxido de carbono, se asocian al complejo de

la citocromo oxidasa, impidiendo el pasaje de electrones hasta el oxígeno. El resultado es el
bloqueo de la cadena respiratoria y el consiguiente desacople de la fosforilación oxidativa,
impidiendo la producción de ATP.

FOSFRILACIÓN OXIDATIVA

Entre las proteínas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra una

enzima que cataliza la síntesis de ATP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un complejo
proteico que permite el pasaje de protones desde el espacio intermembrana hacia la matriz
mitocondrial. Como una turbina hidroeléctrica, que convierte la energía potencial del agua
contenida en una represa en energía eléctrica, la ATP-sintetasa convierte la energía del
gradiente electroquímico producido por la concentración de protones, en energía química,
contenida en el ATP. A este proceso se lo denomina fosforilación oxidativa.
 H+
La ATP-sintetasa es una
enzima compleja, formada por
aproximadamente nueve cadenas
polipeptídicas diferentes,
conocidas como F0 F1 ATPasa.
Cinco de estos polipéptidos forman
una cabeza esférica, llamada F1
ATPasa. El resto de las cadenas
pólipeptidicas, Fo ATPasa, se F1
encuentran íntimamente asociadas
a la membrana. Ambos complejos
forman un canal que permite el
pasaje de protones desde el
espacio intermembrana hacia la
matriz de la mitocondria.

membrana interna
mitocondrial
F0

H+
Esquema de la estructura de la ATPasa
Para explicar la formación de ATP o fosforilación oxidativa, J. Mitchell ha propuesto
la Hipótesis Quimiosmótica, que postula que el pasaje de electrones es el responsable de la
conversión del gradiente electroquímico en la energía química necesaria para sintetizar ATP
(ver Unidad 6, El fotosistema II genera ATP ). Los protones que se encuentran en este
momento en la matriz de la mitocondria, se combinan con el oxígeno (último aceptor de la
cadena de transporte de electrones) y forman agua.

La Hipótesis Quimiosmótica se sustenta en los siguientes fundamentos:

 La cadena respiratoria, en la membrana interna de la mitocondria, transporta

electrones, bombeando al mismo tiempo protones desde la matriz hacia el espacia
intermembrana.

 El complejo enzimático ATP-sintetasa transporta protones a través de la membrana

interna, funcionando en forma reversible: puede utilizar la energía de la hidrólisis de
ATP para bombear protones, o bien, si existe un gradiente de protones lo
suficientemente grande, los protones fluyen a través de este complejo, produciendo
la síntesis de ATP.
  La membrana mitocondrial interna es impermeable a la mayoría de los aniones y
cationes, especialmente H+ y OH-.

 La membrana mitocondrial interna posee una serie de proteínas transportadoras

específicas que permiten el ingreso y salida de metabolitos esenciales.

Como se menciona en uno de los postulados de la Teoría Quimiosmótica, la membrana

interna de la mitocondria es prácticamente impermeable. Existe una serie de proteínas
transportadoras que forman parte de su estructura y, en algunos casos, transportan
activamente moléculas específicas en contra de sus gradientes electroquímicos. Por
ejemplo, el ADP y el Pi, sustratos fundamentales para la síntesis de ATP, que se transportan
hacia la matriz mitocondrial.
Otra molécula que no puede atravesar la
Se ha comprobado que por cada
membrana mitocondrial interna es el
molécula de ADP que ingresa a la matriz
NADH+H+. La glucólisis produce NADH+H+
se consume una molécula de ATP. Del
que, para volver a su estado oxidado, deben
mismo modo, existen sistemas acoplados
transferir sus protones y electrones ingresando a
que ingresan protones. El transporte de
la mitocondria. Esta coenzima, de grandes
piruvato hacia la matriz mitocondrial
dimensiones, no cuenta con transportadores
también está asociado al ingreso de
específicos en la membrana interna. En lugar de
protones.
ello, presenta una forma particular de ingreso en
la que actúan los mismos intermediarios del
A través de estas evidencias
Ciclo de Krebs. Así, el oxalacetato toma los
puede explicarse el carácter bidireccional
protones del NADH, oxidándolo a NAD+ y
de la ATP -sintetasa. Este complejo
convirtiéndose en malato, capaz de atravesar la
enzimático es capaz de hidrolizar ATP
membrana. En la matriz, el malato se reoxida a
provocando un transporte de H+ hacia el
oxalacetato, reduciendo, en una reacción
espacio intermembrana, induciendo de
acoplada, una molécula de NAD+ a NADH+H+
esta forma, un elevado gradiente
para ingresar a la cadena de transporte de
electroquímico. Por otra parte, cuando
electrones. El oxalacetato puede salir
este gradiente llega al nivel necesario, se
nuevamente de la matriz hacia el citoplasma,
produce un pasaje de H+ hacia la matriz
previa conversión en aspartato. Por el
de la mitocondria que genera la suficiente
contrario, la membrana externa mitocondrial es
energía para sintetizar ATP.
permeable a todos los compuestos.
EFICIENCIA DE LA RESPIRACION CELULAR

Cada par de electrones cedidos por el NADH+H+ provee la energía necesaria para
formar tres moléculas de ATP. El FADH2 rinde una cantidad menor de energía, ya que
genera dos moléculas de ATP. Teniendo en. cuenta que todos los NADH+H+ y los FADH2
producidos en la oxidación total de una molécula de glucosa ingresan a la cadena de
transporte de electrones, el rendimiento energético de la respiración celular aeróbica podría
resumirse de la siguiente manera:

PROCESO RENDIMIENTO COENZIMA CANTIDAD

ENERGÉTICO REDUCIDA TOTAL DE ATP
Glucólisis 2 ATP 2 NADH+H+ 8 ATP
Decarboxilación oxidativa --- 2 NADH+H+ 6 ATP
6 NADH+H+ 18 ATP
Ciclo de Krebs 2 GTP 2 FADH2 4 ATP
2 GTP (ATP)

Total de ATP producido 38 ATP

A través de cálculos teóricos, se estableció que la oxidación total de la glucosa

produce 686 Kcal. En la oxidación celular por vía aeróbica se producen 38 ATP, lo que
equivale a 380 Kcal. El resto se disipa en forma de calor. Esto indica que la eficiencia del
proceso celular es de un 55% aproximadamente. Si se compara con el rendimiento de
cualquier maquinaria fabricada por el ser humano (eléctrica o con otros tipos de
combustible), que posee una eficiencia del 10 al 20%, es fácil comprender el alto grado de
eficacia de este proceso. Mientras que en las oxidaciones “no biológicas” gran parte de la
energía se transforma en calor u otras formas no útiles de energía, en las células, los
mecanismos oxidativos se realizan a través de conversiones graduales, involucrando gran
cantidad de intermediarios. Esto permite almacenar diminutas porciones de energía y, a
través de reacciones acopladas, gran parte de la energía contenida en los combustibles
orgánicos.

VÍAS ANAERÓBICAS

Como se expresó anteriormente, las células utilizan diferentes vías para obtener
energía a partir de la degradación de nutrientes. Pueden realizar respiración aeróbica,
respiración anaeróbica y fermentación. En todos estos procesos se oxida glucosa, ácidos
grasos y otros compuestos orgánicos, cuyos electrones, de alto contenido energético, se
transfieren a la coenzima NAD+, que se reduce hasta convertirse en NADH+H+. Lo que
ocurre con estos electrones difiere de una vía a otra.

En la respiración aeróbica, los electrones liberados por las moléculas de nutrientes

son aceptados finalmente por oxígeno molecular. Durante la respiración anaeróbica, los
electrones reducen compuestos, inorgánicos como el nitrato o el sulfato. En la fermentación,
el aceptor final de electrones no es un compuesto inorgánico como en la respiración
anaeróbica, sino que se trata de sustancias orgánicas que, tras la adición de dichos
electrones, formarán etanol o ácido láctico. Hay, por lo tanto, fermentación alcohólica y
fermentación láctica.
 Tanto la respiración anaeróbica como la fermentación, dependen de las reacciones
de la glucólisis y no requieren de la presencia de oxígeno. Estos mecanismos son
utilizados, generalmente, por células que no poseen mitocondrias, como las procariontes o
los glóbulos rojos maduros de los mamíferos.
Por otra parte, protistas eucariontes como las levaduras, pueden realizar tanto la
respiración aeróbica como la fermentación alcohólica, según la disponibilidad de oxigeno
(organismos facultativos). Algunos hongos y células musculares de vertebrados respiran

aeróbicamente y, en caso de demanda extrema de energía y escasa disponibilidad de

oxígeno, recurren a la fermentación láctica.
El metabolismo ferrnentativo es menos eficiente que el aeróbico debido a que las moléculas
combustibles se oxidan en forma parcial, es decir, no se degradan totalmente.

ácido pirúvico acetaldehído etanol

(proveniente de la
glucólisis)

Reactivo y productos de la Fermentación Alcohólica.

En algunos organismos, el piruvato se transforma en acetaldehído y luego en etanol,
en ausencia de oxígeno.

Cuando se priva de oxígeno a organismos facultativos como las levaduras, éstas

realizan, tras la glucólisis, una reacción por la cual se desprende una molécula de C02 de la
del piruvato, formándose acetaldehído. Este es e1 compuesto que acepta los electrones que
transporta el NADH formado durante la glucólisis, y se transforma en alcohol etílico o etanol.
La coenzima se oxida a NAD+, que puede reutilizarse en la degradación de mas glucosa. El
rendimiento neto de este proceso es de 2 ATP, que se obtuvieron durante la glucólisis. La
formación de etanol no aporta energía sino que tiene 1a finalidad de reoxida coenzima para
que pueda volver a utilizarse

Estas reacciones anaeróbicas son la base de la producción de la cerveza, vino y

otras bebidas alcohólicas. Las levaduras son usadas también en la industria panadera, ya
que producen CO2 gaseoso que provoca el aumento de volumen de la masa .

Ciertas bacterias, hongos y otras células llevan a cabo la fermentación láctica, que
consiste en la transformación de piruvato en lactato (forma iónica del ácido láctico) por la
adición de dos hidrógenos que le transfiere el NADH+H+ formado durante la glucólisis.
 Reactivo y productos de
la Fermentación Láctica
En algunos organismos, el
piruvato se transforma en
ácido láctico, en ausencia
de oxígeno.

ácido pirúvico ácido láctico

(de la glucólisis)

Este proceso es utilizado para la fabricación de yoghurt y otros productos lácteos

similares, ya que lo realizan bacterias que degradan la glucosa presente en la leche. Ocurre,
también, en células musculares sometidas a gran actividad, lo que ocasiona que el oxígeno
que llega a ellas sea insuficiente para mantener la alta tasa de oxidación de combustibles
requerida. El lactato que se forma comienza a acumularse y, si la situación persiste, el
músculo no lo alcanza a degradar lo suficientemente rápido produciendo la fatiga muscular
que provoca el calambre.

La menor eficiencia energética de la fermentación ocasiona la necesidad de una gran

cantidad de combustible, por lo que las células deben degradar rápidamente muchas
moléculas del mismo a fin de compensar la poca cantidad de energía obtenida en el
proceso. Para realizar el mismo trabajo que una célula aeróbica, la célula que utiliza la
fermentación necesita veinte veces la cantidad de glucosa que usa aquélla. Es por ello .
que las células musculares, que metabolizan por medios fermentativos durante períodos
cortos, deben almacenar grandes cantidades de glucosa en forma de glucógeno.

NUDO METABÓLICO

Si bien en la escala zoológica existen numerosas variantes con respecto a los

mecanismos de digestión y absorción de nutrientes, nos limitaremos, en la siguiente
descripción, a los vertebrados.

Tras la ingestión, se produce, por hidrólisis enzimática, la ruptura de

macromoléculas, liberándose los elementos estructurales que la componen. Este proceso se
llama digestión extracelular y se realiza en el tubo digestivo. De esta forma, los
polisacáridos se degradan a monosacáridos; las proteínas a aminoácidos; los lípidos a
ácidos grasos y glicerol, y los ácidos nucleicos a nucleótidos. Estos productos intermedios
llegan, a través de la circulación sanguínea, a las células. Allí serán convertidas en otros
productos, o bien, continuarán su degradación para obtener energía química.

Los monosacáridos seguirán su vía catabólica hasta la producción de CO2, H2O y

liberación de ATP (Ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa). Cuando la
célula tiene exceso de ATP, la glucosa puede seguir distintas rutas metabólicas. Puede, a
través de una vía anabólica, transformarse en glucógeno (polisacárido de reserva
energética en tejido hepático y muscular), es decir, se produce la glucogenogénesis. En los
vegetales, la vía anabólica equivalente determina la formación de almidón.
Otra vía catabólica de la glucosa, consiste en generar, a través del ciclo de las pentosas
NADPH v pentosas, que se usarán en la síntesis de ácidos nucleicos.

mitocondria

Nudo Metabólico
La degradación de glúcidos, lípidos y proteínas producen Acetil-CoA, que ingresa al
Ciclo de Krebs para producir GTP y coenzimas reducidas. Estas entran a la Cadena
respiratoria t producen ATP para el trabajo celular.

Si disminuye el nivel de glucosa en sangre, el glucógeno se transforma nuevamente

en glucosa para mantener el equilibrio, proceso conocido como glucogenolisis {ruta
catabólica del glucógeno). Cuando se agota el glucógeno, la célula puede obtener glucosa
a partir de otras sustancias como el ácido láctico proveniente del metabolismo fermentativo
muscular. Este proceso se llama gluconeogénesis.

Como se indicó anteriormente, los ácidos grasos también pueden entrar al Ciclo de
Krebs luego del proceso catalítico de la beta-oxidación, para dar como productos finales
C02, H20 y ATP. Otra posibilidad consiste en la combinación de estos ácidos para formar
triglicéridos y acumularse en el tejido adiposo como reserva energética.

Algunos aminoácidos se usan, normalmente, para sintetizar proteínas, mientras que

otros pierden el grupo amino (desaminación) y se transforman en una molécula
hidrocárbonada a partir de la cual puede obtenerse energía, vía Ciclo de Krebs, o glucosa
vía gluconeogénesis. Sólo cuando se han agotado las reservas de energía acumuladas

como glucógeno o triglicéridos el organismo recurre a la degradación de proteínas para

obtener energía.

Dado que todos los procesos mencionados involucran tanto vías anabólicas. Como
catabólicas y tienen en común la formación o degradación de Acetil-CoA, se atribuye al
Ciclo de Krebs el carácter de “vía anfibólica”. Esto significa que el mismo puede funcionar
como vía catabólica dando como productos agua, dióxido de carbono y ATP o como vía
anabólica produciendo Acetil-CoA, molécula precursora de glúcidos, lípidos o aminoácidos.
El funcionamiento en uno u otro sentido dependerá del estado energético de la célula.

Cuando hay un exceso de ATP producido por una disminución en su consumo, la

cadena de transporte de electrones se satura, impidiendo la reoxidación de coenzimas.
Estas se acumulan provocando el mensaje químico necesario para que el Ciclo de Krebs
actúe en reversa y promueva la formación de moléculas orgánicas complejas utilizando
la energía del ATP producido y el poder reductor de las coenzimas acumuladas. Cuando
se consume el exceso de ATP, se activan las vías catabólicas, que restablecen el
equilibrio.

De este modo el Ciclo de Krebs actúa como un verdadero nudo en el cual convergen
todas las vías metabólicas.
Integrando . . .

Las reacciones generales de la formación de la glucosa en la fotosíntesis, a partir de

CO2 y H2O, y las reacciones de la degradación completa de la glucosa a C02 y H2O, en la
glucólisis y respiración aeróbica, integran procesos que, en la naturaleza, son
complementarios.

Es importante destacar que, el 02 liberado a la atmósfera como subproducto de la

fotosíntesis, es utilizado por todos los seres vivos aeróbicos para el proceso de respiración
y, el C02 liberado por ésta a la atmósfera, tanto por autótrofos como por heterótrofos, es el
utilizado por los productores para fotosintetizar.