Membranas biológicas

Apunte de cátedra

Índice
Introducción 3

Generalidades de las membranas biológicas 4

Funciones de las membranas 4

Estructura y composición de las membranas 5

Biomoléculas que conforman las membranas biológicas 6

Propiedades de las membranas 11

Las membranas biológicas son fluidas 11

Las membranas son asimétricas 13

Las membranas biológicas presentan permeabilidad selectiva 13

Transporte a través de las membranas 14

Conceptos de difusión y gradiente 14

Los mecanismos de transporte a través de la membrana 15

Transporte pasivo 17

Transporte activo 21

Transporte en masa 25

Las membranas delimitan distintos espacios intracelulares 27

Sistema de endomembranas o sistema vacuolar citoplasmático (SVC) 28

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Estructuras y funciones de los componentes del SVC 29

La envoltura o membrana nuclear o carioteca 30

Los retículos endoplasmáticos 31

El complejo o aparato de Golgi 32

Lisosomas 33

Vesículas de transporte intracelular 33

Endosomas 33

Transporte de sustancias entre compartimentos del SVC 33

Digestión celular y lisosomas 35

Glosario 38

Bibliografía consultada 40

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Introducción
Todos los seres vivos, tanto los unicelulares como los pluricelulares, dependen de la interacción y del
intercambio de sustancias con el entorno para sobrevivir.

¿Cómo lograr este intercambio de materia y energía sin afectar la homeostasis propia de cada célula y
organismo? La respuesta está en la presencia de una delgada lámina: la membrana plasmática.

Esta membrana, presente en todos los organismos vivos, define los límites celulares y constituye una barrera
altamente selectiva que regula el intercambio de materiales con el entorno. Esto permite mantener el medio
interno adaptado a las necesidades fisiológicas de cada organismo y establecer una estrecha y controlada
comunicación entre el interior y el exterior.

Las primeras membranas rudimentarias que se formaron hace alrededor de 4000 millones de años fueron
clave en el proceso evolutivo ya que facilitaron la aparición de los primeros organismos vivos (los
procariontes) ya que permitieron delimitar a estos primeros organismos, es decir, a las primeras células, del
entorno que los rodeaba.

Figura 1. La célula está delimitada por una membrana plasmática que la rodea. A su vez, en el interior de la célula,
muchas estructuras y compartimentos también están rodeados por membranas. A la derecha, una microfotografía de
una célula a microscopio electrónico, a la izquierda un esquema de la misma célula.

Las células eucariotas, que surgieron mucho más tardíamente durante el proceso evolutivo, cuentan a su vez
con un complejo sistema de membranas internas que delimitan compartimentos con procesos químicos y

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rutas metabólicas propias. Como ejemplo, podemos citar al sistema de endomembranas -del que forman
parte la membrana nuclear, los retículos endoplasmáticos rugoso y liso (REG y REL respectivamente) y el
Golgi- pero también las membranas de organelas, como las mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas (ver
Figura 1).

Este apunte está organizado en dos partes. En la primera, describiremos las funciones, estructura y
propiedades de las membranas biológicas así como los distintos mecanismos de transporte de sustancias. En
la segunda, nos ocuparemos de las estructuras y funciones del sistema de endomembranas y del proceso de
digestión celular. Al final, encontrarán un glosario que contiene las definiciones de los términos utilizados.

Generalidades de las membranas biológicas

Funciones de las membranas

Como ya mencionamos, las membranas son barreras semipermeables y dinámicas que presentan las
siguientes funciones:

● Regulan el tamaño y los límites de las células.

● Presentan una permeablidad selectiva, que permite regular el intercambio de sustancias entre el
citoplasma y el medio extracelular y entre los distintos compartimentos celulares de acuerdo al tamaño
y a las propiedades fisicoquímicas de las mismas.

● Delimitan medios que presentan composiciones y procesos químico-metabólicos distintos. No solo

permiten diferenciar el medio intra del extracelular, sino también diferenciar compartimentos celulares
como el citosol del sistema de endomembranas o la matriz mitocondrial del espacio intermembrana.

● Facilitan la interacción o comunicación de las células con la matriz extracelular y con células vecinas.
Esto se da gracias a receptores -estructuras proteicas ancladas a membrana, capaces de reconocer y
responder a señales provenientes del medio-, que desencadenan respuestas intracelulares. Como
ejemplo de estas señales externas podemos citar a los neurotransmisores y a hormonas como la
testosterona o la insulina, que disminuye la glucosa en sangre.

● Permiten el anclaje de las células con el medio extracelular.

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Estructura y composición de las membranas

Como ya dijimos, las células de todos los organismos vivos, es decir, de bacterias, protistas, hongos, plantas y
animales, están delimitadas por membranas biológicas. Estas son estructuras sumamente delgadas, con un
espesor que no supera los 10-8 m (es decir, ¡¡0.00000001 metros!!) y cuya ultraestructura puede distinguirse
únicamente con un microscopio electrónico (ver Figura 2).

Figura 2. Microfotografía donde se observan dos células adyacentes

(una coloreada artificialmente en verde y otra en celeste), cada una
con su membrana plasmática correspondiente. En naranja, el espacio
entre ambas células. La ampliación de la imagen es 50000 X

Las membranas responden a lo que se describe como el modelo del mosaico fluido dado que las mismas se
conforman por una bicapa fluida de fosfolípidos en la cual se integran una gran variedad de proteínas como si
fueran mosaicos. En medios acuosos, estos fosfolípidos se organizan espontáneamente formando bicapas
lipídicas, constituidas por dos monocapas enfrentadas (ver Figuras 3 y 4). A su vez, en las membranas
animales también está presente otro lìpido: el colesterol.

Figura 3. Esquema de la ultraestructura en 3D de una bicapa lipídica

formada por dos monocapas de fosfolípidos enfrentados.

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Figura 4. Estructura de una membrana biológica donde pueden

observarse las distintas biomoléculas que la conforman. La
presencia del colesterol indica que la membrana representada es de
una célula animal.

Biomoléculas que conforman las membranas biológicas

Todas las membranas biológicas, desde la membrana celular hasta la que rodea las estructuras membranosas
intracelulares (mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas y componentes del sistema de endomembranas,
entre otros), están conformadas por:

a. Lípidos
b. Proteínas
c. Hidratos de carbono

Necesitaríamos una aclaración de la afirmación histórica de que la mb plasmática es la única que tiene
oligosacáridos. La proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo a las funciones de cada
tipo de membrana. Por ejemplo, en la membrana plasmática de una célula hepática humana, las proteínas
representan el 50% de su composición en masa, los lípidos, el 40% y el 10% restante son carbohidratos.

a. Lípidos
Los principales lípidos presentes en las membranas son:
● los fosfolípidos
● los glucolípidos
● el colesterol

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Los fosfolípidos son los constituyentes más abundantes de las membranas junto a las proteínas. Estos lípidos
son moléculas anfipáticas, o sea que presentan tanto zonas hidrofílicas o polares como zonas hidrofóbicas o
no polares en la misma molécula (ver Figura 5). Las colas carbonadas de los fosfolípidos pueden presentar
dobles enlaces entre los átomos de carbono. En ese caso diremos que no están saturadas (de hidrógenos). En
cambio, si no presentan dobles enlaces diremos que están saturadas. En general, los lípidos de membrana
presentan una cola no saturada y otra saturada, característica que está asociada con la fluidez, como veremos
más adelante.

Figura 5. Esquema general de un fosfolípido, una molécula anfipática, con dos

zonas diferenciadas en su estructura: una zona polar o hidrofílica y una no polar o
hidrofóbica.

Como se observa en la Figura 6, las cabezas polares de estos fosfolípidos se orientan hacia el medio acuoso
(intra y extracelular) y las colas no polares hacia el interior hidrofóbico de la bicapa. A su vez, en un medio
acuoso las bicapas tienden a replegarse sobre sí mismas y a formar espontáneamente compartimientos
cerrados como vesículas o incluso células.

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Figura 6. Corte esquemático de la bicapa lipídica presente en una vesícula. Se observa la

bicapa y los fosfolípidos que la conforman con sus respectivas zonas hidrofílicas e
hidrofóbicas.

El interior hidrofóbico de las bicapas genera una barrera que impide el pasaje de gran parte de las sustancias
hidrofílicas, pero no el de las hidrofóbicas, como se muestra en el video (https://rb.gy/zsvsqa).

Figura 7. Esquema de una molécula de colesterol y su ubicación en la membrana animal.

En las membranas de células animales encontramos otro lípido exclusivo de estas células, el colesterol, que
está ausente en el resto de los organismos vivos (bacterias, hongos y plantas). Por ello, mientras que
alimentos de origen animal como la carne, la manteca y los huevos, suelen tener un contenido alto de
colesterol, los aceites y otros alimentos de origen vegetal carecen del mismo. El colesterol se ubica entre los
fosfolípidos, como puede observarse en la Figura 7. Como veremos más adelante, tanto la presencia de
colesterol como la saturación de las colas de los fosfolípidos permiten regular la fluidez de las membranas.

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b. Proteínas

Mientras que los fosfolípidos proporcionan la organización estructural básica de las membranas, las proteínas
son responsables de muchas de sus funciones específicas. Por ello, cada tipo de membrana presenta una
composición proteica distintiva.

Figura 8. Esquema que indica la ubicación de las proteínas

integrales (multipaso y monopaso) y periféricas.

Las proteínas de membrana pueden asociarse a la bicapa lipídica de distintas maneras:

● Proteínas integrales o intrínsecas: pueden atravesar parcial o totalmente la bicapa. En este caso se
las denomina transmembrana. Se diferencian en monopaso (cuando la proteína atraviesa la
membrana una sola vez) y multipaso (cuando la proteína atraviesa dos o más veces la bicapa lipídica)
(ver Figura 8).

● Proteínas periféricas: se adosan a las membranas desde el exterior o el interior de la célula (ver
Figura 8).

Como ejemplo de proteínas presentes en las membranas podemos nombrar los receptores, distintas enzimas,
proteínas transportadoras y proteínas de anclaje.

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c. Hidratos de carbono

Figura 9. Microfotografía al microscopio electrónico y esquema donde se observa el glicocálix sobre la cara
extracelular de células intestinales. Imagen modificada a partir de Junqueira, L.C. (Histología básica, 2005)

Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glicolípidos como glicoproteínas, son mucho
más abundantes en la membrana plasmática, preferentemente localizados en la monocapa externa. Estos
hidratos de carbono se ubican en la cara extracelular de la membrana plasmática formando una estructura
llamada glicocálix (ver Figura 9) y se unen tanto a lípidos (formando glicolípidos) como a proteínas (formando
glicoproteínas) (ver Figura 10). Entre sus funciones más importantes podemos citar su participación en
procesos de reconocimiento celular de sustancias ajenas al organismo (bacterias, virus, etc.) y de moléculas
propias del cuerpo (hormonas, neurotransmisores, etc.). Los oligosacáridos que forman parte de receptores
brindan al organismo una “identidad” propia que nos diferencia unos de otros. Esto es particularmente
importante en casos de incompatibilidad de grupos sanguíneos o de trasplantes de órganos, donde el
donante y el receptor tienen que presentar una gran semejanza en cuanto a estos receptores.

Figura 10. Glicolípidos y glicoproteínas de membranas.

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Propiedades de las membranas

Las membranas biológicas son fluidas

De acuerdo al modelo del mosaico fluido, las membranas son fluidos bidimensionales, dinámicos y viscosos,
cuyas moléculas están en constante movimiento. A continuación desarrollaremos las características de la
fluidez de las membranas:
a. Los fosfolípidos pueden presentar distintos tipos de movimientos
b. Existen factores que pueden afectar la fluidez de las membranas

a. Los fosfolípidos pueden presentar distintos tipos de movimientos

Según puede apreciarse en la Figura 11, algunos de sus movimientos ocurren de manera espontánea, como la
difusión lateral (desplazamiento sobre una misma monocapa) y la rotación (giro sobre el propio eje de la
molécula). En cambio, otros como el flip-flop (translocación de fosfolípidos de una monocapa a otra) no
ocurren libremente, debido a la dificultad de las cabezas polares de traspasar el medio hidrofóbico interno de
la membrana.

Figura 11. Movimientos de los fosfolípidos en una bicapa

lipídica.

Las proteínas integrales también pueden difundir y rotar sobre su propio eje, pero no girar a través del plano
de la membrana. Suelen desplazarse acompañadas de los lípidos que las rodean.

b. Existen factores que pueden afectar la fluidez de las membranas

● Variaciones de la temperatura. La fluidez de las membranas debe mantenerse dentro de ciertos

límites. Al incrementar la temperatura, aumenta el movimiento propio de moléculas como los

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fosfolípidos y, por ende, se incrementa la fluidez. En cambio, una disminución de la temperatura

torna más rígidas a las membranas.
● Presencia de ácidos grasos insaturados. A mayor presencia de colas insaturadas en los fosfolípidos,
mayor será la fluidez de la membrana, dado que la insaturación de las colas genera un acodamiento
(ver Figura 12, izquierda) que restringe la compactación entre fosfolípidos. Por otro lado, una mayor
saturación facilita la compactación de las colas y disminuye la fluidez (ver Figura 12, derecha).

Figura 12. Relación de la presencia de cadenas carbonadas saturadas e insaturadas

de los fosfolípidos con la fluidez de las membranas.

● Presencia de colesterol. Este lípido se ubica entre los fosfolípidos y regula el grado de fluidez de
distinta manera. A los 37°C, que es la temperatura corporal de los seres humanos, restringe el
movimiento excesivo de los fosfolípidos disminuyendo la fluidez y estabilizando así las membranas
(ver Figura 13). En cambio, a temperaturas menores a 37°C genera un efecto contrario, evitando que
los fosfolípidos se compacten demasiado y aumenta así la fluidez.

Figura 13. Presencia de colesterol en las membranas de células de animales.

Los organismos que habitan en regiones con grandes cambios de temperatura ajustan su composición de
fosfolípidos de acuerdo a las necesidades de cada momento.

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Las membranas son asimétricas

La composición de glúcidos, lípidos y proteínas de ambas monocapas son distintas (ver Figura 14) dado que
los procesos que se desarrollan sobre cada una de las caras también lo son. En el caso de la membrana
plasmática, los glicolípidos y las glicoproteínas, implicados en el reconocimiento celular, se ubican casi
exclusivamente en la cara expuesta hacia el medio extracelular.

Figura 14. Asimetría de las membranas respecto de los fosfolípidos e hidratos

de carbono: las membranas presentan distinta composición de moléculas en
cada una de las monocapas.

Las membranas biológicas presentan permeabilidad selectiva

Las células intercambian materia y energía con el entorno y para ello incorporan sustancias como glúcidos y
aminoácidos, eliminan productos de desecho como el CO2, y regulan la concentración intracelular de distintos
iones. La membrana plasmática actúa como una barrera selectivamente permeable que regula el tránsito de
moléculas y permite mantener así el medio interno celular dentro de parámetros relativamente constantes.
Debido a su naturaleza hidrofóbica, permite la difusión de moléculas no polares como los gases y distintos
lípidos, siempre y cuando su tamaño no sea demasiado grande (ver Figura 15). Sin embargo, es impermeable
a la mayor parte de las moléculas polares.

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Figura 15. Permeabilidad de la membrana a diferentes sustancias de

acuerdo a su tamaño y a su polaridad.

Podemos observar en la Figura 15 que únicamente atravesarán las membranas moléculas pequeñas y no
polares como los gases (O2, CO2, N2), compuestos liposolubles como los ácidos grasos y los esteroides y
moléculas polares sin carga pero muy pequeñas, como el etanol y el agua. El resto de las moléculas deberá
ser transportado de un lado a otro de la membrana por medio de proteínas integrales que actúan como
transportadores.

Transporte a través de las membranas

Conceptos de difusión y gradiente

Si agregáramos una gota de colorante a una cuba de agua, las moléculas de colorante difundirían a través del
líquido y, al cabo de un rato, toda la cuba presentará un color uniforme (ver Figura 16). ¿Por qué sucede esto?
Las moléculas del colorante se movilizan gracias a su energía cinética y por ello se difunden en todas las
direcciones hasta alcanzar el equilibrio, es decir, hasta lograr la misma concentración de soluto en toda la
solución como se explica en la presentación “membrana plasmática y transporte”
(https://youtu.be/JEBThABOZVU).

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Figura 16. Difusión de una sustancia disuelta en un solvente a favor de su gradiente de concentración y sin gasto de
energía.

Este proceso es espontáneo y no requiere de un aporte externo de energía. Podemos definir entonces a la
difusión como el movimiento pasivo, sin gasto de energía, de moléculas desde una zona de mayor
concentración hacia una de menor concentración. Y al gradiente, como la diferencia de concentraciones
entre ambas zonas.

Cuando una sustancia se desplaza sin gasto de energía desde zonas de mayor concentración hacia zonas de
menor concentración decimos que difunde a favor del gradiente de concentración. En cambio, cuando el
movimiento se realiza en contra del gradiente, sí requerirá de un aporte energético.

Los mecanismos de transporte a través de la membrana

Como vimos, si bien algunas sustancias difunden libremente a través de las bicapas, la mayoría necesitará de
proteínas transportadoras. Otras, incluso, requerirán de procesos más complejos como el transporte en masa
(ver punto 5.2.4).

El movimiento de moléculas de un lado a otro de las membranas puede llevarse a cabo por un transporte
pasivo, un transporte activo o un transporte en masa como se esquematiza en el Cuadro 1. Cuando las
moléculas se transportan sin gasto de energía a favor de su gradiente el desplazamiento se considera pasivo.
Pero si este movimiento se lleva a cabo en contra del gradiente y con gasto de energía se lo llama activo (ver
Figura 17). El transporte en masa, en cambio, es independiente del gradiente de las sustancias a transportar.

Mecanismos de transporte a través de membranas

● Transporte pasivo (sin gasto de energía)

○ Difusión simple
○ Difusión facilitada

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■ Canales
■ Carriers
● Transporte activo (con gasto de energía)
○ Transporte activo primario
○ Transporte activo secundario
● Transporte en masa (con gasto de energía)
○ Endocitosis
■ Fagocitosis
■ Endocitosis mediada por receptor
■ Pinocitosis
○ Exocitosis

Cuadro 1. Mecanismos de transporte a través de las membranas.

A continuación analizaremos algunos transportes pasivos y activos de sustancias.

Figura 17. Mecanismos de transporte de sustancias a través de las membranas. Los transportes pueden ser
pasivos (sin gasto de energía aportada) y activos (que requiere de aporte energético).

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Transporte pasivo
El transporte pasivo puede producirse por difusión simple o difusión facilitada.

Difusión simple

Se denomina difusión simple al movimiento de sustancias entre compartimientos separados por una
membrana permeable a las mismas y sin participación de proteínas transportadoras. Dado que el proceso se
desarrolla a favor del gradiente, no requiere de un aporte de energía (ver Figura 18). Las moléculas que
difunden por la membrana son, o bien las no polares, como los gases y los lípidos, o bien las polares
pequeñas y sin carga eléctrica neta, como el H2O y el etanol. Una de las razones por la que el monóxido de
carbono, un gas tóxico, actúa tan rápidamente, es justamente porque lo único que limita su ingreso a la célula
es su gradiente de concentración.

Cabe aclarar que una vez alcanzado el equilibrio, al igualarse las concentraciones a ambos lados de la
membrana, el flujo de sustancias no se frena y continua.

Figura 18. Difusión simple de una sustancia a través de una membrana permeable a la misma.

Ósmosis: En el caso particular del movimiento de H2O, el proceso de difusión simple se denomina ósmosis.
Dado que las membranas son relativamente permeables al agua, pero impermeables a muchos solutos, el
H2O difundirá desde el compartimiento con menor concentración de solutos (y alta concentración de agua) o
hipotónica, al de mayor concentración de solutos (baja concentración de agua) o hipertónica (ver Figura 19)
para equilibrar ambas concentraciones.

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Figura 19. Una célula animal se coloca en un medio hipotónico respecto de su citosol. El agua ingresará a la célula,
tratando de nivelar concentraciones a ambos lados de la membrana,lo que podrá llevar a su lisis.

En caso de que una célula se coloque en una solución cuya concentración sea similar al interior celular, es
decir, una solución isotónica, el flujo neto de agua en ambas direcciones será similar (ver Figura 20, izquierda)
y, por ello, la célula no modificará su volumen. Por otro lado, si la célula se sumerge en una solución
hipertónica, más concentrada que el interior celular, el agua tenderá a salir y la célula se deshidratará (ver
Figura 20, centro).

Figura 20. Efecto del proceso osmótico sobre un glóbulo rojo. Si sumergimos un glóbulo rojo en una solución isotónica
(izquierda) el agua que ingresa se compensa con la que sale de la célula. En consecuencia no se modifica el volumen
celular. Si lo colocamos en una solución hipertónica (centro), por ejemplo agua salada, el H2O tenderá a salir por ósmosis
hacia el medio extracelular, encogiendo y deshidratando al glóbulo rojo. En cambio, si el medio extracelular es
hipotónico (derecha), el H2O ingresará en la célula, aumentando su volumen y finalmente ocasionando su ruptura o lisis.

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Finalmente, si la célula se coloca en una solución hipotónica, menos concentrada, el agua ingresá a la célula,
lo que puede llevar a su lisis (ver Figura 20, derecha). Cabe aclarar que en células de animales, las soluciones
que bañan las células son isotónicas para evitar la lisis o la deshidratación de las mismas.

Cabe aclarar que el concepto de tonicidad de un medio es relativo: un medio solo es hipertónico o hipotónico
respecto de otro medio. Por ejemplo, el agua destilada es hipotónica respecto del plasma sanguíneo pero es
hipotónica respecto del agua de mar.

Difusión facilitada

Las bicapas lipídicas son altamente impermeables a todos los iones (por ejemplo, Na+ o H+) y a la mayoría de
las moléculas polares sin carga (por ejemplo, la glucosa y otros monómeros necesarios para el metabolismo
celular). En consecuencia, estas sustancias necesitarán de proteínas específicas que permitan translocarlas
de un lado a otro de la membrana.

La difusión facilitada ocurre siempre a favor del gradiente y por ello no requiere de un aporte de energía. Sin
embargo, el movimiento puede depender solo de un gradiente químico (diferencias de concentración) si no
hay cargas involucradas, o de un gradiente electroquímico (diferencias de concentración y de carga) si se
trata de moléculas con carga.

Podemos diferenciar dos tipos de proteínas que participan en la difusión facilitada:

● Canales ionicos
● Proteínas “carrier” o transportadores

Canales iónicos

Los canales iónicos son proteínas altamente selectivas que facilitan el paso de iones a una velocidad muy
elevada. Están presentes en todas las membranas, tanto en la plasmática como en las de los organoides y, en
general, transportan iones de tamaño pequeño (K+, H+, Ca2+).

Algunos canales requieren para su apertura de estímulos externos, por ejemplo, la presencia de una molécula
inductora (canales dependientes de ligando) o una modificación de la carga eléctrica a ambos lados de la
membrana (canales dependientes de voltaje).

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Como ya se dijo, el transporte de un ion es impulsado por su gradiente electroquímico (ver Figura 21). Es
decir que la fuerza que impulsa un ion a través de la membrana se debe tanto a su diferencia de
concentración como a la diferencia de cargas a ambos lados de la membrana.

Figura 21. Muchos canales requieren para su apertura de estímulos externos. La difusión de
los iones se desarrolla a favor del gradiente electroquímico (la sumatoria del gradiente de
carga y concentración).

Carriers o proteínas transportadoras

Figura 22. Transporte facilitado de la glucosa por medio de una proteína

transportadora.

Estas proteínas específicas transportan una gran variedad de moléculas polares como la glucosa, los
aminoácidos y iones a favor de su gradiente (químico y/o electroquímico) y no requieren de gasto de ATP. A

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diferencia de las proteínas de canal, los carriers sufren un cambio conformacional durante el pasaje de
moléculas (ver Figura 22).

Las etapas de este transporte son las siguientes (ver Figura 22):
1. La proteína se une específicamente al soluto (1).
2. Sucede un cambio conformacional reversible que permite transportar el soluto de un lado al otro de
la membrana (2).
3. El soluto se libera (3) y el carrier vuelve a su forma original. Cabe aclarar que este tipo de transporte
es mucho más lento que el que se realiza a través de canales.

Transporte activo
Las células necesitan mantener su homeostasis incorporando algunas sustancias y eliminando otras,
independientemente de su concentración en el medio externo. Para ello cuentan con mecanismos que
permiten transportar moléculas en contra de su gradiente electroquímico, con gasto energético. Una gran
parte de la energía de la célula se destina para estos procesos del que participan proteínas llamadas bombas.
Ya que este transporte se desarrolla en contra del gradiente, las bombas requieren de la energía que aporta
el ATP, la “moneda energética” celular.

Figura 23. Transporte activo primario y secundario. En el transporte activo primario la energía para el
transporte proviene directamente de la ruptura del ATP (izquierda). En el transporte secundario, la energía
proviene del gradiente electroquímico generado por un transporte activo primario (derecha).

Los mecanismos de transporte activo (ver Figura 23) pueden subdividirse en:

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● Transporte activo primario (acoplado directamente a la ruptura del ATP). En este caso, uno o más
solutos son bombeados en contra de su gradiente electroquímico gracias a la energía aportada por
el ATP (ver Figura 23, izquierda).
● Transporte activo secundario (acoplado a gradientes generados por una bomba). Una sustancia B
deberá ser transportada en contra de su gradiente. Pero no se usará directamente una bomba para
el transporte sino que se aprovechará el gradiente de otra sustancia A (puede tratarse de Na+ o de
H+) bombeada previamente con gasto de ATP (ver Figura 23, derecha). En conclusión, el gradiente
iónico de A será utilizado para transportar en contra de su gradiente otro soluto (B), que de otra
manera no podría lograrlo.

En resumen, ambos transportes utilizan energía proveniente del ATP, uno de manera directa y el otro de
manera indirecta.

Las proteínas transportadoras se pueden clasificar de acuerdo a la cantidad de solutos que transportan y su
dirección (ver Figura 24):
- Uniporte: transfieren UN solo tipo de soluto de un lado al otro de la membrana.
-Simporte: transfieren DOS tipos de solutos, ambos en la misma dirección.
-Antiporte: transfieren DOS tipos distintos de solutos en sentidos contrarios.

Figura 24. Tres tipos de transporte mediados por proteínas transportadoras:

uniporte, simporte y antiporte.

Transporte activo primario: Bomba Na+K+

Las células mantienen una composición iónica diferente entre los medios intra y extracelular. La
concentración de Na+ extracelular, en animales, por ejemplo, llega a ser hasta 30 veces superior que la
intracelular. En el caso del K+ se da la situación inversa (ver Figura 25). Esta concentración desigual a ambos

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lados de las membranas se mantiene gracias a la acción de la Bomba Na+-K+ que está presente en todas las
membranas plasmáticas de las células animales y tiene función de transporte y de ATPasa (hidroliza ATP y
obtiene energía).

Figura 25. Mecanismo de acción de la bomba ATPasa de Na+-K+. En este proceso se

transportan 3 Na+ y 2 K+ en contra de su gradiente electroquímico. Para este proceso
se requiere la energía proveniente del ATP. Se trata de un sistema de antiporte.

Al menos un tercio de la energía que utiliza una célula animal se destina a impulsar esta bomba. Las neuronas
pueden utilizar hasta el 60% del ATP celular para el impulso nervioso.
Como se observa en la Figura 26, la bomba transporta 3 átomos de Na+ al espacio extracelular e introduce 2
átomos de K+ al citosol. Ambos iones son movilizados en contra de sus gradientes electroquímicos, lo que
permite generar las diferencias de concentración y carga entre ambos espacios. Es importante recordar que,
ambos iones se transportan en contra de su gradiente y, en consecuencia, se necesita ATP para el proceso.

Transporte activo secundario

Como ejemplo de este tipo de transporte nombraremos el cotransporte (simporte) de Na+- Glucosa en
células intestinales (ver Figura 26). La glucosa dietaria se absorbe a nivel de las células del intestino delgado.
Sin embargo, muchas veces la concentración de este glúcido es mayor en el interior de las células que en la
luz intestinal y, por lo tanto, el mismo deberá ingresar en contra de su gradiente de concentración (ver Figura
26.1). Sin embargo, no existen bombas que transporten glucosa en contra de su gradiente. ¿Qué tipo de
estrategia se observa en las células que permita su absorción?

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Figura 26. Transporte activo secundario por medio del simporte de Na+-glucosa en células intestinales.

Sobre la membrana basal de los enterocitos (células intestinales) se ubica una bomba de Na+- K+ (ver Figura
26.2) que bombea iones Na+ hacia el espacio extracelular y, en consecuencia, disminuye la concentración de
Na+ intracelular (ver Figura 26.3) generando un gradiente electroquímico de Na+ entre el interior y el exterior
de la célula. Por otro lado, sobre la membrana donde se absorben los nutrientes se ubica una proteína
simporte o simportador de Na+/glucosa (ver Figura 26.4). El Na+ ingresará a favor de su gradiente
electroquímico, pero parte de la energía almacenada en su gradiente será usada para ingresar glucosa a la
célula en contra de su gradiente de concentración. Este tipo de transporte se denomina transporte activo
secundario ya que hay un compuesto que se mueve en contra de su gradiente y requiere, de manera
indirecta, el gasto del ATP de la bomba para generar un gradiente de Na+, cuyo potencial electroquímico
permita el ingreso conjunto con la glucosa (ver Figura 26.4).

Una de las razones por las cuales se les sugiere a personas afectadas por una gastroenteritis ingerir bebidas
que contengan azúcares pero también sales, es que en ausencia de sodio (Na+) la glucosa no podrá
absorberse.

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Transporte en masa

Figura 27. Transporte en masa: endo y exocitosis.

Hasta aquí nos enfocamos en el transporte de iones y de pequeñas moléculas a través de las membranas
biológicas. A continuación estudiaremos un tipo de transporte que permite, por ejemplo, el ingreso o egreso
a la célula de partículas de mayor tamaño (como es el caso de proteínas, polisacáridos, virus o incluso
bacterias). Este tipo de transporte requiere de la participación de una porción más extensa de membrana
(con sus fosfolípidos y proteínas incluídas), formando vesículas (ver Figura 27). Si se incorporan sustancias
provenientes desde el exterior hablaremos de una endocitosis. En cambio, si las sustancias abandonan la
célula se trata de una exocitosis o secreción. Este tipo de transporte es independiente del gradiente
electroquímico y requiere siempre de gasto de ATP y participación del citoesqueleto.

Endocitosis
Se trata de un proceso en el cual un sector de la membrana se invagina y/o rodea progresivamente al
material que será internalizado a la célula hasta que finalmente este queda englobado en una vesícula
endocítica.

Se distinguen 3 tipos de procesos endocíticos, de acuerdo al tipo de sustancias que ingresan a la célula:
● Fagocitosis
● Pinocitosis
● Endocitosis mediada por receptor

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Figura 28. Distintos procesos endocíticos: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores.

Fagocitosis. Es un proceso en el cual ciertas células rodean con su membrana a partículas sólidas, restos
celulares o microorganismos y las incorporan al interior celular. Esto se desarrolla gracias a la emisión de
pseudópodos que engloban la partícula hasta finalmente incorporarla a la célula en forma de vesícula
llamada fagosoma. Este, luego, se fusiona con otra vesícula para formar los lisosomas. Mientras que en los
organismos unicelulares (protistas) este proceso constituye un modo de alimentación, en los animales solo
se da en células especializadas llamadas fagocíticas (macrófagos y glóbulos blancos) cuya función es, entre
otras, defender al organismo contra infecciones, fagocitando microorganismos patógenos como bacterias
(ver Sistema de Endomembranas, en este mismo texto).
Endocitosis mediada por receptor. Se trata de un proceso altamente selectivo donde receptores específicos
de membrana plasmática reconocen a moléculas (ligandos) (ver Figura 28) que luego serán endocitados en
forma de una vesícula llamada endosoma. Un ejemplo de este proceso es la captación de colesterol por
parte de las células animales. El colesterol, debido a su carácter hidrofóbico, es transportado por la sangre
unido a proteínas, formando estructuras llamadas lipoproteínas, entre ellas las lipoproteínas de baja
densidad (LDL, del inglés low density lipoproteins). Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie
celular. Posteriormente, los complejos LDL-receptor son internalizados como vesículas y éstas, luego son
transferidas a endosomas. En su interior, el LDL se disocia, y el colesterol es aprovechado por la célula.
Pinocitosis. Es la incorporación inespecífica de líquidos y moléculas disueltas en él a través de vesículas de
tamaño reducido.

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Exocitosis
Es un proceso donde vesículas provenientes del aparato de Golgi, las vesículas de secreción, se fusionan con
la membrana plasmática y el material contenido en las mismas es liberado al medio extracelular (ver Figura
29). En este caso, la membrana de la vesícula se integra a la membrana plasmática. Como ejemplos de
moléculas que se secretan por esta vía podemos nombrar hormonas proteicas -como la insulina-,
neurotransmisores e, incluso, anticuerpos.

Figura 29. Fusión de una vesícula proveniente del sistema de endomembranas con la
membrana plasmática y liberación del contenido de la misma en la matriz extracelular (MEC).

La secreción de sustancias puede ser continua, donde las moléculas son liberadas sin estímulos externos al
medio extracelular, pero también regulado, donde señales externas a la célula inducen a liberar el contenido
de las vesículas de secreción. Esto es particularmente importante en el caso de hormonas y
neurotransmisores que solo se liberan en respuesta a estímulos externos. También sucede en plantas que
excretan sales en ambientes salinos.

Las membranas delimitan distintos espacios intracelulares

Las células eucariontes poseen estructuras membranosas internas que permiten generar espacios o
compartimientos intracelulares diferenciados, cada uno con una función característica. En estos
compartimientos membranosos se lleva a cabo una gran variedad de procesos metabólicos, muchos de ellos
relacionados con transformaciones energéticas así como con la síntesis y degradación de biomoléculas.

Las diferencias en cuanto a su composición y funcionalidad se vincula, entre otros, a la diversidad de origenes
evolutivos de estas organelas membranosas.

Podemos diferenciar a grandes rasgos tres tipos de estructuras membranosas:

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● la membrana plasmática, aquella que delimita el interior (citoplasma) del exterior celular, sea de
otras células en el caso de organismos pluricelulares o del ambiente donde vive ese organismo en el
caso de organismos unicelulares. Gracias a su permeabilidad selectiva contribuye a mantener la
homeostasis celular.
● las membranas de organelas membranosas, aquellas que delimitan estructuras como mitocondrias,
cloroplastos y peroxisomas. Si bien presentan diferencias en cuanto a su composición, tienen, desde
el punto evolutivo, un origen procariota. Cabe aclarar que los procariotas no cuentan con organelas
membranosas internas. Tanto las membranas de las mitocondrias como las de los cloroplastos
presentan un complejo conjunto de proteínas integrales involucradas en procesos de transformación
energética. En el caso de los cloroplastos, que llevan a cabo la fotosíntesis, los complejos proteicos y
la clorofila ubicados sobre sus membranas permiten la transformación de energía lumínica en energía
química (síntesis de ATP). Por otro lado, gran parte de la respiración celular se desarrolla sobre las
membranas mitocondriales, donde la energía contenida en las biomoléculas es utilizada para
sintetizar el ATP necesario para todos los procesos celulares que requieran de energía.
● las membranas que conforman el sistema de endomembranas o sistema vacuolar citoplasmático
(SVC), son estructuras membranosas interrelacionadas presentes en organismos eucariontes, con
distintas funciones, que desarrollaremos a continuación.

Las membranas del núcleo, mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas serán abordadas en las unidades
correspondientes a estos temas.

Sistema de endomembranas o sistema vacuolar citoplasmático (SVC)

Cada vez que comemos una pizza, un plato de pastas o algo dulce, ricos en hidratos de carbono, aumenta en
sangre la concentración de una proteína llamada insulina. Su función consiste en facilitar el ingreso de estos
glúcidos a las células para así degradarlos y obtener energía o para sintetizar polisacáridos como el
glucógeno. ¿De dónde proviene la insulina? Esta es sintetizada y secretada por el sistema de endomembranas
o sistema vacuolar citoplasmático (SVC) de las células especializadas del páncreas.

Este SVC comprende un conjunto de estructuras membranosas presentes en organismos eucariontes con
funciones localizadas y específicas, como sintetizar y exportar biomoléculas, degradar estructuras u
organelas, almacenar compuestos o transportar sustancias desde distintos lados de la célula, entre otras (ver
Cuadro 2).

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Cuadro 2: Funciones de los componentes del SVC

Se trata de un “sistema” dado que sus componentes están relacionados y trabajan de modo
interdependiente. A lo largo del día las células llevan a cabo miles de reacciones químicas distintas. Muchas
son incompatibles entre sí, ya que algunas implican síntesis y otras degradación de las mismas sustancias.
¿Cómo compatibilizar estos procesos? En el caso de las células eucariontes, este sistema de membranas
internas permite separar procesos metabólicos en distintos compartimentos, generando las condiciones que
cada proceso requiere y permitiendo a la vez una fluida interconexión con el resto de las estructuras y
procesos celulares como puede observarse en el video (https://rb.gy/hvmspk).

Estructuras y funciones de los componentes del SVC

El Sistema Vacuolar Citoplasmático se conforma por las siguientes componentes:

● La envoltura o membrana nuclear o carioteca

● Los retículos endoplasmáticos:
▪ Retículo endoplasmático liso (REL) o agranular
▪ Retículo endoplasmático granular (REG) o rugoso
● El complejo o aparato de Golgi
● Los lisosomas
● Las vesículas de transporte intracelular
● Los endosomas

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Figura 30. Componentes que conforman el SVC

Cabe aclarar que a este sistema no pertenecen organelas como las mitocondrias, los cloroplastos ni los
peroxisomas, a pesar de estar rodeados y conformados por membranas. Su origen evolutivo es diferente (ya
que derivan de organismos procariotas a través de un proceso denominado endosimbiosis), y por ello, se
dividen por fisión binaria. La membrana plasmática tampoco pertenece a este sistema, si bien existe un
transporte continuo y fluido entre ambas estructuras.

Entre el citosol de la célula y el lumen (espacio interno) del sistema de endomembranas no hay contacto ni
continuidad como puede observarse en la Figura 30.

La envoltura o membrana nuclear o carioteca

La envoltura nuclear rodea y contiene al material genético de la célula y presenta poros que permiten el
transporte de sustancias desde el citosol hacia el interior del núcleo y viceversa. Sus membranas presentan
continuidad con la del REG (ver Figura 31) y su membrana externa presenta ribosomas adheridos sobre su
cara citoplasmática.

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Figura 31. Relación entre la envoltura nuclear y los retículos

endoplasmáticos rugoso y liso. En esta imagen el contenido nuclear no se
esquematiza ya que no pertenece al SVC.

Los retículos endoplasmáticos

Retículo endoplasmático liso (REL)

Está constituido por túbulos membranosos delgados que carecen de ribosomas. Desempeña las siguientes
funciones:

● Síntesis de lípidos, entre ellos esteroides como el colesterol, fosfolípidos y triglicéridos. Es el

responsable de la síntesis del componente lipídico de las membranas biológicas.
● Detoxificación de sustancias como el alcohol, principalmente en células del hígado.
● Degradación del glucógeno.
● Reservorio de calcio. Presenta bombas de Ca2+ que transportan este ión desde el citosol al lumen
del REL. Esto es particularmente importante en las células musculares. El Ca2 + es un importante
mensajero intracelular que es liberado al citosol en respuesta a un estímulo específico.

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Retículo endoplasmático rugoso (REG o RER)

Es un sistema de sacos membranosos interconectados con el REL y con la membrana nuclear (ver Fiura 31).
Presenta ribosomas adheridos en su cara citosólica. La presencia de estos ribosomas se relaciona con su
función principal: la síntesis y glicosilación de las siguientes proteínas:
● Las proteínas de membrana.
● Las proteínas de exportación o de secreción.
● Las enzimas que pertenecen al SVC.
● Las enzimas hidrolíticas o lisosomales.

El complejo o aparato de Golgi

Este complejo está constituido por distintas cisternas (o sacos membranosos) apiladas (ver Figura 32) que se
subdividen en tres zonas:
● la cis (más cercana al REG o al REL),
● la medial y
● la trans (más cercana a la membrana plasmática).

Figura 32. Microfotografía electrónica (derecha) y esquema (izquierda) del complejo de Golgi. Se pueden observar las
cisternas que conforman las zonas cis, medial y trans, así como las numerosas vesículas presentes en la zona trans, cercana
a la membrana plasmática.

Entre las funciones del complejo de Golgi podemos nombrar:

● el procesamiento de biomoléculas,como el de los lípidos, que se sintetizaron en el REL (por ejemplo,
la glicosilación de lípidos y la fosforilación de fosfolípidos que conforman las membranas biológicas)
● el procesamiento de las proteínas que se sintetizaron en el REG (por ejemplo, la glicosilación de
muchas proteínas). Las proteínas, por ejemplo, recorren secuencialmente el grupo de cisternas cis,
medial y trans del complejo de Golgi, desde donde luego son direccionadas hacia sus destinos

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definitivos: lisosomas o vesículas que se dirigirán a la membrana plasmática. El Golgi provee, a su

vez, de nueva membrana plasmática.

Lisosomas
Se trata de orgánulos con una alta concentración de enzimas hidrolíticas que tienen a su cargo la degradación
de las macromoléculas derivadas de los procesos endocíticos así como de componentes propios de la célula.
Este tema se trabajaron con mayor detalle en el punto 3

Vesículas de transporte intracelular

La función de estas vesículas es el transporte de sustancias entre distintas estructuras membranosas SVC,
membrana plasmática, peroxisomas, etc).

Endosomas
Se trata de vesículas formadas a partir de los distintos procesos endocíticos.

Transporte de sustancias entre compartimentos del SVC

Figura 33. Transporte de proteínas y de otras moléculas entre compartimentos del SVC y
su ubicación definitiva en el espacio extracelular: las proteínas sintetizadas en el REG se
transportan en vesículas, primero hacia el Golgi y finalmente son liberadas al espacio
extracelular. Cabe aclarar que solo se esquematizó una cara del complejo de Golgi a
modo de simplificar la imagen.

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El transporte de sustancias entre compartimentos como el REG y el complejo de Golgi o la membrana

plasmática se lleva a cabo a través de vesículas, pequeñas bolsas membranosas. Estas se generan por
brotación, a partir de la membrana de un compartimiento “generador” (por ejemplo, el REG), se
transportan por el citosol y, a continuación, se funden con la membrana “aceptora” (por ejemplo, la del
complejo de Golgi o la membrana plasmática como se observa en la Figura 33). En el caso que se muestra
de la imagen, las proteínas presentes en el lumen del REG se empaquetan en una vesícula de transporte y
se transportan hacia el complejo de Golgi, donde se vuelcan al lumen del mismo. Finalmente, luego de ser
procesadas, abandonan este compartimiento transportadas nuevamente por vesículas y se dirigen, en
caso de tratarse de proteínas de secreción, a la membrana plasmática donde son liberadas al espacio
extracelular gracias a la fusión de la vesícula con la membrana. Puede observarse que aquellas proteínas
que se hallaban en el lumen del REG luego se localizarán en el interior de la vesícula, a continuación en el
lumen del Golgi y finalmente se liberarán en el espacio extracelular.

Síntesis y direccionamiento de lípidos

En el caso de los lípidos, por ejemplo fosfolípidos o colesterol sintetizados en el REL, la vía de transporte
es: membrana del REL → membrana de la vesícula→ membrana del Golgi → membrana de la vesícula →
membrana plasmática. En conclusión, los lípidos se sintetizan en la membrana del REL, continúan en la
membrana del Golgi y finalmente son transportados en vesículas hacia la membrana plasmática de la que
formarán parte.

Tráfico y direccionamiento intracelular de proteínas

El REG es el lugar de síntesis de distintas proteínas celulares y extracelulares. Muchas serán posteriormente
glicosiladas por agregado de oligosacáridos que luego se modificarán y terminarán de procesar en el Golgi.
Desde allí son transportadas por medio de vesículas hasta su ubicación final (ver Figura 34), que pueden ser:

● los lisosomas, en caso de tratarse de enzimas hidrolíticas,

● la membrana plasmática, si se tratara de proteínas de membrana (las bombas, los carriers y/o los
receptores) o incluso
● la matriz extracelular, en el caso de proteínas de secreción (por ejemplo hormonas como la insulina
que serán transportadas luego por vía sanguínea o componentes que forman la matriz extracelular
como el colágeno).

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Figura 34. Direccionamiento de proteínas sintetizadas en el REG (1) hacia el Golgi (2)
donde se distribuirán hacia sus destinos definitivos: Matriz extracelular (3a), membrana
plasmática (3b), y lisosoma (3c).

Digestión celular y lisosomas

Como ya dijimos, los lisosomas son organelas especializadas en la digestión intracelular controlada, tanto de
materiales extracelulares incorporados por endocitosis (bacterias, sustancias particuladas, etc.), como de
organelas propias de las células y de otras biomoléculas. Las mismas contienen en su interior enzimas que
hidrolizan (rompen) las uniones covalentes de distintas biomoléculas (como proteínas, lípidos, ácidos
nucleicos, etc.). A estas enzimas, se las denomina hidrolasas ácidas ya que actúan a pH ácido. Por ello, el
interior de los lisosomas presenta un pH de alrededor de 5.

Actualmente se conocen más de 50 enfermedades humanas relacionadas con la disfunción de enzimas

lisosomales involucradas en el catabolismo de macromoléculas. Esta clase de enfermedades se conoce como
“enfermedades de depósito lisosomal”, y algunas de ellas, como el síndrome de Sanfilippo, están asociadas a
déficits neurológicos.

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Las vesículas que brotan del complejo de Golgi contienen enzimas hidrolíticas pero todavía carecen de las
sustancias a degradar. Cuando se fusionan con vesículas conteniendo el material a degradar, se denominan
lisosomas o vesículas digestivas (ver Figuras. 35 y 36).

Con anterioridad, cuando estudiamos membranas biológicas, nos referimos a tres tipos de procesos
endocíticos: endocitosis mediada por receptores, fagocitosis y pinocitosis. Los dos primeros llevan a la
formación de lisosomas secundarios, como puede verse en la figura 35.

Figura 35. Distintas vías que conducen a lisosomas secundarios o vesículas digestivas: endocitosis
mediada por receptores, heterofagocitosis o autofagocitosis. En las tres vías se generan vesículas
endocíticas (heterofagosomas, autofagosomas y endosomas) que se fusionan con lisosomas
primarios con enzimas hidrolíticas generando lisosomas secundarios.

En la Figura 35 se observan tres tipos de vías que conducen a la formación de lisosomas, es decir a la
digestión celular de sustancia y estructuras.

1. La endocitosis mediada por receptores (ver Figura 9.1), donde la vesícula endocítica, el endosoma se
fusiona con una vesícula con enzimas hidrolíticas proveniente del Golgi y se forma así el lisosoma.

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2. La heterofagocitosis (ver Figura 9.2) que incorpora sustancias particuladas como, por ejemplo,
bacterias desde el exterior de la célula. Se forma así una vesícula endocítica denominada
heterofagosoma y que finalmente también llevará a la formación de un lisosoma.
3. La autofagocitosis (ver Figura 9.3), en la cual, la vesícula formada se denomina autofagosoma. En
este proceso, organelas como las mitocondrias son degradadas por presentar algún daño o porque la
disponibilidad de energía de la célula es insuficiente. En consecuencia, la célula degradará sus propias
estructuras y biomoléculas contenidas en ellas para obtener energía.

Figura 36. Formación de lisosomas secundarios durante la fagocitosis de una bacteria.

La Figura 36 ejemplifica el proceso fagocítico de una bacteria y su posterior degradación en un lisosoma por
parte de un glóbulo blanco. Como producto de esta digestión celular, gracias a las enzimas presentes en los
lisosomas, las estructuras bacterianas como la pared celular, la membrana lipídica, incluso el ADN y los
ribosomas son degradados totalmente. Las biomoléculas de la bacteria aprovechables son incorporadas por
la célula. En cambio, las sustancias que la célula no puede degradar, por ejemplo la pared celular de
peptidoglucano de las mismas, es eliminada por medio de vesículas secretoras hacia el exterior de la célula.

En resumen, las células se alimentan, interaccionan y crecen gracias al intercambio de sustancias con el
medio circundante y las membranas biológicas juegan un rol esencial en este intercambio. Gracias a su

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notoria fluidez, como hemos visto, este intercambio puede llevarse a cabo de maneras diversas. Por otro
lado, al interior de las células, las membranas permiten la compartimentalización y diversificación de
funciones de distintas áreas celulares.

Glosario
Antiporte: transporte de 2 sustancias dirección opuesta a través de las membranas.

Autofagia: degradación de orgánulos al ser englobados en vesículas citoplasmáticas que se fusionan con lisosomas.

Complejo o aparato de Golgi: orgánulo citoplasmático implicado en el procesamiento y direccionamiento de proteínas

y otras sustancias.

Bicapa lipídica: estructura básica de las membranas biológicas conformadas por dos monocapas de fosfolípidos y
glicolípidos con una zona hidrofílica y otra hidrofóbica.

Bomba de Na+-K+: proteína transportadora que utiliza ATP para transportar iones en contra de su gradiente
electroquímico.

Canal iónico: proteína que interviene en el tránsito rápido y específico de iones a través de las membranas.

Carrier o permeasa: proteína transportadora que interviene en el tránsito de distintas sustancias a favor de su gradiente
electroquímico.

Colesterol: lípido anfipático de membrana presente en organismos animales.

Difusión facilitada: transporte pasivo de moléculas a través de proteínas de membrana a favor de su gradiente
electroquímico.

Difusión pasiva (o simple): transporte pasivo de moléculas directamente a través de la bicapa lipídica.

Endocitosis: ingreso de sustancias extracelulares en forma de vesículas formadas a partir de la membrana plasmática

Endocitosis mediada por receptores: ingreso de sustancias extracelulares gracias a receptores específicos.

Endosoma: compartimiento vesicular implicado en el transporte a los lisosomas de material endocitado.

Envoltura nuclear: barrera formada por dos bicapas lipídicas que separa al núcleo del citoplasma.

Enzima: proteína que acelera reacciones químicas.

Fagocitosis: ingreso a la célula de partículas grandes, por ejemplo, bacterias.

Fosfolípido: familia de moléculas lipídicas unidas a grupos fosfato que son los constituyentes principales de las
membranas biológicas.

Glicocálix: revestimiento carbohidrato que recubre las superficies celulares.

Glicosilación: agregado de hidratos de carbono a proteínas o lípidos.

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Glicolípido: lípido de membrana unido a hidratos de carbono.

Glicoproteína: proteína unida a hidratos de carbono.

Glóbulo blanco o leucocito: célula implicada en procesos fagocítico y defensa.

Gradiente electroquímico: diferencia de concentración y potencial eléctrico a ambos lados de la membrana.

Hidrofílico: soluble en agua.

Hidrofóbico: no soluble en agua.

Hidrólisis: ruptura de enlaces covalentes en presencia de agua.

Lisosoma: orgánulo citoplasmático que contiene enzimas que hidrolizan polímeros biológicos.

Matriz extracelular: conjunto de proteínas e hidratos de carbono secretados por las células que conforman el intersticio
entre las células.

Modelo del mosaico fluido: modelo de estructura de membrana en donde las proteínas se insertan en una bicapa fluida
de fosfolípidos.

Oligosacárido: molécula formada por una corta cadena ramificada de monosacáridos.

Peroxisoma: organela citoplasmática especializada en llevar a cabo funciones oxidativas.

Proteína: macromolécula formada por la unión covalente de aminoácidos por medio de uniones peptídicas.

Proteína integral de membrana: proteína embebida en el interior de una bicapa lipídica.

Proteína transmembrana: proteína integral que se extiende de lado a lado de la membrana.

Proteína transportadora: proteína que transporta selectivamente de lado a lado de la membrana determinadas
sustancias.

Pseudópodo: extensión de la membrana plasmática responsable de la fagocitosis y del movimiento ameboide de las
células.

Ribosoma: organoide en el cual se lleva a cabo la síntesis de proteínas.

Simporte: transporte de 2 sustancias en la misma dirección a través de las membranas.

Translocón: canal de membrana a través del cual se transporta cadenas polipeptídicas al interior del REG.

Transporte activo: transporte que requiere aporte externo de energía dado que se lleva a cabo en contra del gradiente
electroquímico

Transporte pasivo: transporte que no requiere gasto de energía ya que se lleva a cabo a favor del gradiente

Uniporte: transporte de una única molécula a través de la membrana.

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Vesícula secretora: saco rodeado por membrana que transporta proteínas desde el aparato de Golgi hasta la membrana
plasmática.

Bibliografía consultada
Alberts, B et all. (2011) Introducción a la Biologia Celular. 3° ed. Ed. Médica Panamericana. Madrid

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Junqueira, L.C., Carneiro, J. (2005) Histología básica. 11° ed. Ed. Médica Panamericana

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Maxfield, Frederick et al. (2016) Lysosomes: Biology, Diseases and Therapeutics, 1° ed. Ed. Wiley

Material didáctico, para uso exclusivo con fines educativos. Se permite utilización total o parcial citando la
fuente.

Texto producido colectivamente por docentes de la Cátedra de Biología de UBA XXI: Römer, Ingrid; Kunert,
Cecilia; Buzzi, Ornella; Gonzalez, Marina; Garcia, Adriana E.; Martinez, Laura; Szwarcberg Bracchitta,
Mariela.

Ilustraciones: Römer, Ingrid.

Cómo citar este texto:

Cátedra Szwarcberg Bracchitta (2021), Apunte de Cátedra. Membranas biológicas. Buenos Aires, Programa
UBA XXI, Universidad de Buenos Aires.

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