(Espermatogénesis):

La espermatogénesis es el largo proceso por el cual se producen los espermatozoides a partir

de las células germinales primordiales del macho (espermatogonias), mediante mecanismos de
mitosis y meiosis. Este proceso de formación del espermatozoide (o gametogénesis), se
desarrolla en los testículos del macho, pero la maduración final se lleva a cabo en el epidídimo.

Las células implicadas en la espermatogénesis comienzan este proceso con una dotación
cromosómica diploide (2n), y terminan con una haploide (n) el espermatozoide, la célula
reproductora masculina (gameto), destinada a la fecundación del óvulo.

La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los

túbulos seminíferos, por lo que zonas adyacentes del mismo túbulo muestran
espermatocitogénesis y espermatogénesis  en diversas fases. Así, el proceso comienza cuando
las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos de los testiculos se multiplican. Para que
la espermatogénesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se establecen entre las células
puentes de citoplasma que permiten que todas las células que se localizan en el mismo corte
transversal del túbulo seminífero se desarrollen a la vez y las señales de diferenciación no
afecten a células diferentes.
Estas células germinales dan lugar a células madre de los espermatogonios, a partir de las
cuales surgen las células que se diferenciarán a espermatocitos primarios tras la mitosis
correspondiente de las células de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a través de
repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen así la reserva
celular. Estas células se caracterizan por poseer un gran núcleo redondo u oval de cromatina
condensada, en el que puede encontrarse el núcleo periférico y una vacuola nuclear. La
producción de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatogénesis, donde todas
estas células son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A según el aspecto de sus núcleos celulares:

 Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una
reducción drástica de espermatogonias, y además se cree que estas células
representan las células madre del sistema y que su división mitótica produce más
células de tipo Ad y algunas de tipo Ap.
 Espermatogonias pálidas Ap, las cuales dan lugar a más espermatogonias del mismo
tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a células hijas unidas entre
sí por puentes citoplasmáticos, mientras que las segundas se originan por maduración
de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo más células de su tipo; estas
células maduran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos
primarios y eventualmente espermatozoides; también cabe resaltar que las espermatogonias
de este tipo se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aún qué causa
que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular, antes que el
de auto-renovación; tampoco es conocido qué estimula a estas células para entrar en división
meiótica en vez de división mitótica.

La espermatogénesis o gametogénesis masculina es un proceso que se da cuando el individuo

llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este proceso está
regulado principalmente por la sobre expresión de la proteína BMP8b la cual es necesaria para
la iniciación y el mantenimiento de las células madre de la línea germinal. Esta proteína es
sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza cuando se da una sobre expresión
de BMP8b. Los tubulos seminiferos que hasta el momento se encontraban cerrados, se abren
en esta etapa.
En general el proceso de espermatogénesis dura alrededor de dos meses y consta básicamente
de 4 etapas. 

 La primera se llama fase de proliferación. En esta se da la multiplicación de las células

germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias (2n).
 La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan de
tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al
compartimiento adluminal del túbulo seminífero antes de comenzar la primera
división meiótica mientras siguen siendo diploides.
 La tercera fase se conoce como la fase de maduración. Cada espermatocito sufre su
primera división meiótica, lo cual da como resultado dos espermatocitos de segundo
orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda división meiótica a partir de la cual
surgen dos espermátidas (n).
 Finalmente, se da la última etapa que se conoce como la espermiogénesis en las que
las espermátidas se vuelven espermatozoides. Para que esto ocurra, se da un proceso
de diferenciación en el que por un lado, el núcleo se va hacia uno de los polos
celulares, y por el otro lado, el centrosoma da lugar por medio de una división a
dos centriolos. Uno de estos centriolos que se sitúa cerca al núcleo, forma la placa
basal. Mientras que el otro, que se sitúa más lejos del núcleo, da lugar al filamento
axial.

Estas células se reconocen fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes núcleos,
que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; además, también están unidas por
un puente citoplasmático conspicuo como se mencionó con anterioridad que regula el proceso
de división de forma que todas las células involucradas reciban la señal de hacer meiosis a la
vez mediante diferentes iones o moléculas; dichas uniones citoplasmáticas solo se romperán
una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del túbulo seminífero. Así, es en estas
células donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dará lugar a dos espermatocitos
de segundo orden; estos espermatocitos secundarios son entonces más pequeños, y progresan
con rapidez a la segunda división meiótica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II
resultarán cuatro espermátidas (gracias a la meiosis de una célula diploide surgen cuatro
células haploides (gametos).

En los túbulos seminíferos podemos encontrar grupos de células en los distintos estadios de
maduración descritos. Estos grupos pueden alcanzar hasta las 100 células en sincronía,
distribuyéndose helicoidalmente a lo largo de túbulo. No obstante, nunca podremos observar
todos los estadios al mismo tiempo. Este fenómeno se conoce como onda espermatogénica.
(-Función del FSH):

Es una hormona del tipo gonadotropina, que se encuentra en los seres humanos y otros
mamíferos. Es sintetizada y secretada por células gonadotropas de la parte anterior de la
glándula pituitaria. La FSH regula el desarrollo, el crecimiento, la maduración puberal y los
procesos reproductivos del cuerpo. En la mujer produce la maduración de los ovocitos y en los
hombres la producción de espermatozoides.

La FSH y la hormona luteinizante (LH) actúan de manera sinérgica en la reproducción. La FSH

estimula la producción de ovocitos y de una hormona llamada estradiol durante la primera
mitad del ciclo menstrual. En los hombres, la FSH estimula la producción de espermatozoides.

La FSH estimula la secreción de estrógenos y, en menor medida, de inhibina y otros productos

proteicos producidos por las células de la capa granulosa del folículo ovárico y de las células de
Sertoli. Además, aumenta el número de receptores de la LH en las células diana, aumentando
la sensibilidad de dichas células a la LH.

La secreción de la FSH es regulada por retroalimentación, gracias a la acción de los esteroides

sexuales y otras hormonas que llegan a la hipófisis.

 Estructura:
La hormona estimulante del folículo (FSH) es un miembro de la familia de las hormonas
glucoproteicas que incluye entre otras a la hormona luteinizante (LH). Estas hormonas
heterodimérica comparten una subunidad alfa común y difieren en su subunidad beta
hormona-específica. La actividad biológica sólo es conferida por los heterodímeros.

 Origen:
La FSH y la LH se sintetizan en el mismo tipo de célula, las células gonadotropas, de la
adenohipófisis.

 Receptores:
Los receptores de FSH se localizan en las células de Sertoli de los testículos y las células de la
granulosa del ovario.

 Mutaciones:
Hasta el momento se han acumulado datos mínimos que implican mutaciones humanas en los
genes beta de la FSH, LH beta o los genes del receptor de la gonadotropina.
Las hembras deficientes en FSH son infértiles debido a un bloqueo en la foliculogénesis antes
de la formación del folículo antral.
Aunque se predijo que la FSH era necesaria para la espermatogénesis y el crecimiento de
células de Sertoli en los machos, los hombres deficientes en FSH son fértiles a pesar de tener
testículos pequeños. Nuestros hallazgos tienen implicaciones importantes para el desarrollo de
anticonceptivos masculinos en humanos.

(Función del LH):

Es una hormona gonadotrópica de naturaleza glucoproteica que, al igual que la hormona

foliculoestimulante o FSH, es producida por el lóbulo anterior de la hipófisis o glándula
pituitaria. En el hombre es la hormona que regula la secreción de testosterona, actuando
sobre las células de Leydig en los testículos; y en la mujer controla la maduración de los
folículos, la ovulación, la iniciación del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona. La LH
estimula la ovulación femenina y la producción de testosterona masculina.

En conjunto con otras gonadotropinas de la hipófisis, la hormona luteinizante es necesaria

para funciones reproductivas (formación del cuerpo lúteo) de mamíferos, tanto en el macho
como en la hembra. La liberación de LH de la glándula hipófisis es regulada por la producción
pulsátil de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) proveniente del hipotálamo.
Estos impulsos a su vez, están sujetos a la retroalimentación del estrógeno proveniente de las
gónadas.

En la mujer:

Tiene un papel importante en el proceso de la ovulación. Su acción se manifiesta sobre las

células de la granulosa del folículo de Graaf del ovario. Para el momento de la menstruación, la
FSH inicia el crecimiento folicular en el ovario, específicamente afectando a las células
granulosas. Con la elevación de los estrógenos, se comienza la expresión de receptores para la
LH sobre los folículos en desarrollo, los cuales empiezan a sintetizar una creciente cantidad de
estradiol. Eventualmente, para el tiempo de la maduración del folículo, los niveles de
estrógeno conllevan —por medio de la participación del hipotálamo— al efecto de
retroalimentación positiva, con la liberación continua de LH durante un período de 24-48
horas. La LH induce la secreción rápida de hormonas esteroideas foliculares, que incluyen una
pequeña cantidad de progesterona —para la preparación del endometrio para una posible
implantación— lo que hace que el folículo se rompa y se transforme en el cuerpo lúteo
residual y, por tanto, se produzca la expulsión del óvulo. La LH es necesaria para mantener la
función del cuerpo lúteo en las primeras dos semanas. En caso de un embarazo, la función
lútea continuará siendo mantenida por la acción de la hCG proveniente del recientemente
establecido embarazo. La LH mantiene también a las células tecales del ovario con el fin de
producir andrógenos y precursores hormonales para la producción de estradiol.

En el hombre:

En el hombre, la hormona luteinizante (LH) lleva también el nombre de hormona estimulante

de las células intersticiales, estimula a las células de Leydig para la producción de
testosterona.

Otras funciones de la LH:

•Estimula la entrada de colesterol en las mitocondrias y su conversión en pregnenolona,

primer precursor de las hormonas sexuales.

•Interviene en el aumento de las concentraciones de enzimas de esteroidogénesis, en

particular de andrógenos, al aumentar la expresión de sus genes.

(-Función Aromatasa):

Es una enzima que es responsable de un paso fundamental en la biosíntesis de los estrógenos.

Debido a que los estrógenos promueven ciertos cánceres y otras enfermedades, los
inhibidores de aromatasa son frecuentemente usados para tratar dichas enfermedades.
Los esteroides están compuestos por cuatro anillos fusionados (marcados A, B, C, y D en la
figura de abajo); a esta estructura de cuatro anillos se le llama
ciclopentanoperhidrofenantreno. La aromatasa transforma el anillo A de los esteroides a un
estado aromático (de ahí su nombre) a través de la oxidación y posterior eliminación de un
grupo metil. Los Atletas que se administran testosterona toman suplementos antiaromatasa
para prevenir los efectos estrogénicos no-deseados, tales como la ginecomastia, debido al
exceso de conversión de testosterona a estrógeno.

-El mecanismo de la reacción química catalizada por la enzima aromatasa.

Esteroidogénesis humana, mostrando ambas acciones de la aromatasa en la parte inferior

central.

Este gen codifica un miembro de la superfamilia citocromo P450 de enzimas. Las proteínas del
citocromo P450 son monooxigenasas que poseen como función la catálisis de algunas
reacciones en la síntesis del colesterol, los esteroides, y otros lípidos. Esta proteína se
encuentra en el retículo endoplasmático de la célula y cataliza los últimos pasos de la
biosíntesis de los estrógenos (tales como la estrona y el estradiol). Estos pasos incluyen tres
hidroxilaciónes consecutivas del grupo 19-metil de los andrógenos, seguido por la eliminación
simultánea del grupo metil como formiato y la aromatización del anillo A. Mutaciones en este
gen pueden resultar en una actividad incrementada o reducida de la aromatasazucar; los
fenotipos asociados sugieren que las funciones de los estrógenos son ambos como hormona
esteroide sexual y en el crecimiento o diferenciación. El gen expresa dos variantes de la
transcripción.
La aromatasa es miembro de la superfamilia citocromo P450 (EC 1.14.14.1) de enzimas, cuya
función es la de aromatizar los andrógenos (esto es, incrementar selectivamente su
aromaticidad), produciendo estrógenos. Como tal, este proceso es un factor importante en el
desarrollo sexual.