Mejoramiento Animal

2019
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CÓRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN ANIMAL

MEJORAMIENTO
ANIMAL

Material de apoyo docente

Año 2019

EQUIPO DOCENTE:
Ing. Agr. ADIB, Osvaldo
Ing. Agr. (M.Sc - PhD) MOLINA, María Gabriela
Ing. Agr. (Esp.) BIANCHI, Marcelo
Ing. Agr. (M.Sc.) CONSIGLI, Ricardo
Ing. Agr. ROLDÁN, Ma. Guadalupe
Ing. Agr. GÓMEZ GONZÁLEZ, Ma. Constanza
Ing. Zoot. MALDONADO, Enzo 1
Ayu. Alum. CALAMANTE, Sofia
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2019

UBICACIÓN DE LA ASIGNATURA EN EL PLAN DE

ESTUDIO
Mejoramiento Animal es una Asignatura intermedia en el Plan de Estudio
vigente y de fundamentación para el Departamento de Producción Animal. Se
cursa en el segundo bimestre del tercer año de la carrera de Ingeniería
Agronómica de la F.C.A. - U.N.C.

FUNDAMENTACIÓN
El Mejoramiento Animal es una rama de la Producción Animal que
estudia la herencia de los caracteres de importancia económica de las distintas
especies domésticas. Abarca la medición directa de las diferentes
producciones o la de los caracteres asociados a ella. Comprende la
observación, la medición, la comparación y el examen crítico de la información
obtenida. Como la mayoría de las ciencias, comprende conocimientos
considerados teóricos y de aplicación práctica.

La aplicación de técnicas de Mejoramiento permite producir más con

menos cantidad de animales, racionalizando el uso de los recursos disponibles.

Para visualizar la herencia como un elemento del sistema de producción

pecuaria y conocer las técnicas que permitan aplicarla en las distintas especies
de animales domésticos, se aplican conocimientos de Genética, Estadística y
Anatomía.

Para llegar a lo anterior se parte del estudio de la herencia de los

caracteres productivos, donde la población constituye la unidad de trabajo para
llegar al estudio, análisis y comprensión de las técnicas de mejoramiento
animal que tienen como objetivo general aumentar la media de producción de
una actividad determinada. Esto permitirá elegir la técnica adecuada a la
población bajo estudio, teniendo en cuenta las condiciones ambientales en las
que se pretende que esa población aumente sus niveles de producción.

ENFOQUE
Considerando al Mejoramiento Animal como parte de la Genética
Aplicada su enfoque es tecnológico, teniendo en cuenta que la aplicación de
tecnología no debe hacerse en forma aislada sino en estrecha relación con las
posibilidades ambientales, socio-económicas y de mercado.

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OBJETIVOS GENERALES DE LA ASIGNATURA

 Comprender la importancia del MEJORAMIENTO ANIMAL
como elemento integrante de los sistemas productivos
pecuarios.

 Analizar las bases genéticas que sustentan las técnicas del

MEJORAMIENTO ANIMAL.

 Conocer la metodología estadística que define los

parámetros genéticos de aplicación en distintas situaciones
poblacionales.

 Determinar las características de importancia económica de

las distintas especies de animales domésticos.

 Analizar y comprender la/s técnica/s del MEJORAMIENTO

ANIMAL, a los efectos de elegir la más adecuada para la
población bajo estudio, teniendo en cuenta los objetivos a
lograr.

 Resolver problemas relacionados con la Asignatura y, en su

contexto más amplio, con la producción animal.

 Integrar los conocimientos adquiridos.

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PROGRAMA ANALITICO 2018

UNIDAD Nº 1: Introducción
 Ubicación del mejoramiento genético dentro de la producción animal.

 Objetivos del mejoramiento genético animal.

UNIDAD Nº 2: Bases genéticas del mejoramiento animal
 Genética de poblaciones: generalidades. Constitución genética de una
población. Equilibrio de Hardy-Weinberg. Frecuencia de apareamientos.
Cambios en la composición genética de una población debida a mutación,
selección, migración y deriva génica.

 Genética cuantitativa: generalidades. Variación continúa.

 Varianza: generalidades. Varianza fenotípica y ambiental. Componentes

genéticos de la varianza. Formas de cálculo. Efecto medio de los genes. Valor
reproductivo.

 Parecido entre parientes. Su importancia en el mejoramiento.

Covarianza genética y ambiental. Parecido fenotípico.

 Heredabilidad: definición, estimación, usos y ejemplos en las distintas

especies de animales domésticos. Ejemplos.

 Correlación genética: definición, estimación, usos y ejemplos en las

distintas especies.

 Repetibilidad: definición, estimación, usos y ejemplos en las distintas

especies de animales zootécnicamente importantes. Ejercicios.

 Caracteres cuantitativos: generalidades. Ejemplos en las distintas

especies de animales zootécnicamente importantes. Formas de medición.

 Corrección de datos: generalidades y usos. Métodos: generalizado,

aditivo, multiplicativo, modelos matemáticos.

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UNIDAD Nº 3: Técnicas de mejoramiento animal

SUBUNIDAD I: Selección

 Generalidades. Tipos de selección: natural y artificial.

 Selección natural: generalidades. Domesticación y adaptación. Teorías

de la selección natural. Caracteres que afectan la aptitud. Caracteres neutrales.
Valores óptimos de los mismos. Importancia de la capacidad de adaptación de
los animales para el éxito de los planes de mejoramiento. Tipos de
adaptaciones zootécnicamente importantes.

 Selección artificial: generalidades. Relación con la selección natural.

 Factores determinantes del ritmo de mejoramiento por selección:

intensidad de selección; diferencial de selección esperado y ponderado;
intervalo generacional; heredabilidad; correlación genética entre caracteres;
repetibilidad. Importancia. Factores que los afectan y cálculo de cada uno de
ellos. Mínimo selectivo: cálculo y usos. Ejercicios.

 Respuesta a la selección. Avance o progreso por selección. Factores

que la afectan. Ejercicios. Respuesta correlacionada. Heredabilidad realizada.

 Valor genético de los animales: generalidades. Determinación por medio

del pedigree, colaterales, del propio individuo, por progenie. Uso de una o
varias observaciones realizadas en uno o varios parientes. Prueba de pedigree,
de producción y de progenie. Implementación en las distintas especies de
animales domésticos. Ventajas e inconvenientes de cada una de ellas.
Ejercicios Deps

 Métodos de selección: generalidades. Escalonado o en Tándem; de

desecho independiente. Índice de selección. Ventajas e inconvenientes; formas
de realización; respuesta esperada. Ejemplos y ejercicios de cada uno de ellos.

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SUBUNIDAD II: Sistemas dirigidos de reproducción

 Consanguinidad. Principios de parentesco y consanguinidad. Medición

del parentesco y de la consanguinidad. Fórmula de Wright y método de la
covarianza. Tipos de apareamientos consanguíneos: cría en línea, hibridación
endogámica, recíproca recurrente. Habilidad combinatoria general y específica.
Aplicaciones y peligros de la cría consanguínea. Ejemplos en las distintas
especies de animales domésticos. Ejercicios.

 Cruzamientos: generalidades. Vigor híbrido: definición y cálculo.

Caracteres que se pueden mejorar mediante cruzamiento. Tipos de
cruzamientos: industrial de primera generación, alternado, rotativo, absorbente,
entre líneas diferentes de la misma raza. Ventajas e inconvenientes de cada
uno de ellos. Ejemplos. Ejercicios.

 Formación de razas sintéticas: objetivo, generalidades. Formas de

obtención de distintos porcentajes de sangre. Ejercicios. Importancia en el
mejoramiento de la producción de carne. Ventajas e inconvenientes en relación
al uso de un sistema de cruzamiento. Ejemplos.

 Influencia de la raza o tipo genético en la calidad de la canal y carne.

Generalidades.

SUBUNIDAD III: Nuevas tecnologías para la selección de reproductores

 Selección genómica

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BIBLIOGRAFIA
- Cardellino R. y Rovira J. (1994). Mejoramiento Genético Animal. Ed.
Hemisferio Sur.

- Carrillo J. (1996). Manejo de un rodeo de cría. Ed. Hemisferio Sur.

- De Alba J. (1964). Reproducción y Genética Animal. Ed. SIC.

- Díaz Fillat R. (1978). Mejoramiento de los Bovinos de Carne.

- Falconer D.S. (1978). Introducción a la Genética Cuantitativa. Ed. CECSA.

- Fascículos de Orientación Técnica de la Revista Holando Argentino. Nº 1 y 9.

- Johansson I. y Rendel J. Genética y Mejoramiento Animal. Ed. Acribia.

- Journal of Animal Production.

- Journal of Animal Science.

- Journal of Animal Breeding.

- Lawrie R. (1984). Avances de la Ciencia de la Carne. Ed. Acribia.

- Lush J.L. (1965). Bases para la Selección Animal.

- Macellari S.M. (1997). Transcripción Genética. Ed. Hemisferio Sur

- Nicholas R.W. (1990). Genética Veterinaria. Ed. Acribia.

- Revista Técnica de la Asociación Argentina de Producción Animal.

- Revistas técnicas de las distintas asociaciones ganaderas nacionales.

- Salgado C. et al (1992). II Seminario sobre Mejoramiento Genético en

Lanares. Secretariado Uruguayo de la Lana.

- Swan H. y Broster W.H. (1982). Principios para la producción ganadera. Ed.

Hemisferio Sur.

- Urioste, Jorge. (2007). Guía de Trabajos Prácticos de Mejoramiento Animal.

Fac. de Cs As. UNR. Uruguay.

- Cármenes. Pedro (2001). Livestock genetic improvement in the second half of

the 20th century. Departamento de Producción Animal. Facultad de Veterinaria.
Universidad de León. Avda.

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UNIDAD N°1: INTRODUCCIÓN

UBICACIÓN DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO DENTRO DE LA
PRODUCCIÓN ANIMAL.

El mejoramiento animal constituye uno de los pilares básicos de la

producción animal actual. La necesidad de incluir en la alimentación humana
una adecuada proporción de proteínas de origen animal, y el incremento
continuo de la población, entre otros aspectos, demandan una cantidad de
alimentos de origen animal, que sería imposible producir con las poblaciones
animales de principios del siglo XX y en las condiciones de explotación
tradicionales; la respuesta a estos problemas ha sido necesariamente
multidisciplinar, jugando un papel esencial la mejora genética animal. Mediante
programas concretos de selección y cruzamiento, se han incrementado de
forma espectacular los niveles productivos de la mayor parte de las especies
de interés pecuario y se han adaptado los animales a métodos de explotación,
en muchas ocasiones, tremendamente sofisticados.

Pero es en la segunda mitad del siglo pasado, con la aparición de lo que

podemos denominar revolución molecular, responsable de la aparición de
técnicas que ofrecen la posibilidad de analizar y manipular el ADN, cuando se
ha producido un cambio de importancia vital, que ya ha comenzado a provocar
modificaciones en las técnicas de mejora y selección de nuestros animales
domésticos.

Puede haber llegado el momento de reflexionar, de aplicar los

conocimientos teóricos más sólidamente asentados, analizar los conocimientos
aportados por genéticos cuantitativos y moleculares, afortunadamente unidos
de nuevo, y de plantear conjuntamente el futuro de la mejora genética animal.

OBJETIVO DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Utilización de la variación genética para aumentar la producción de los

animales domésticos, es decir, cambiar genéticamente la población en una
dirección deseada, esta última determinada por las condiciones económicas de
la población.

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UNIDAD N°2: BASES GENÉTICAS DEL

MEJORAMIENTO ANIMAL
INTRODUCCIÓN

Existen muchas anomalías y enfermedades que se deben a la acción de

un único gen. La mayoría de estas enfermedades son raras y
consecuentemente no son causa de gran preocupación. Ocasionalmente, sin
embargo una anomalía o enfermedad debida a un solo gen puede alcanzar una
frecuencia alta entre los animales pertenecientes a uno o unos pocos criadores,
o a veces dentro de la totalidad de una raza.

Las consecuencias económicas de tal aumento de frecuencia son a

veces bastante graves y los criadores buscan a menudo consejo sobre cómo
eliminar la enfermedad o al menos disminuir su frecuencia. Para dar un consejo
útil en casos como este, necesitamos saber algo más que simple genética
mendeliana, debemos entender también la forma en que los genes se
comportan en un rebaño, un corral o una jauría, o dentro de la totalidad de una
raza. En otras palabras necesitamos comprender los principios básicos de la
genética de poblaciones. El propósito de este capítulo es explicar dichos
principios.

FRECUENCIAS GÉNICAS Y GENOTÍPICAS

La hemoglobina de la oveja presenta dos formas diferentes (HbA y HbB),

que son producidas por dos alelos diferentes, A y a, de un locus autosómico.

Con dos alelos de la hemoglobina distintos, son posibles tres genotipos

diferentes (AA, Aa y aa) cada uno de los cuales produce un patrón
electroforético característico. Esto es, para cada genotipo hay un fenotipo
distinguible. Supongamos que se obtuvieron muestras de sangre de 175 ovejas
y que después de llevar a cabo un análisis electroforético para determinar el
tipo de hemoglobina de cada oveja, se encontró que el número de individuos
de cada uno de los tres genotipos AA, Aa y aa era 91, 28 y 56,
respectivamente. Con esta información, es posible calcular las proporciones de
los tres genotipos en la muestra. Estas proporciones se denominan frecuencias
genotípicas y el método para calcularlas se muestra en la tabla siguiente (Tabla
N°1). Es posible también calcular la proporción de cada alelo o gen en la
muestra. El cálculo de estas proporciones se denominan frecuencias génicas o
alélicas, se muestran también en la Tabla N°1.

El concepto de frecuencias génicas es básico en genética de

poblaciones. En muchas situaciones, por ejemplo, las diferencias entre grupos
de animales son un reflejo de las diferencias en frecuencias génicas en uno o
más loci.

Las frecuencias génicas y genotípicas se pueden calcular en cualquier

grupo de animales. Sin embargo, su máxima utilidad se obtiene cuando se
calculan en un grupo de individuos que se cruzan entre sí y por lo tanto
comparten un acervo común de genes que se transmiten de generación en

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generación de acuerdo con las leyes mendelianas básicas. Denominaremos a

cada uno de estos grupos, una población. Las poblaciones pueden variar en
tamaño desde el conjunto total de individuos de una raza o incluso de una
especie, hasta los miembros de un único rebaño, o de un grupo de cruzamiento
dentro de, por ejemplo, un aviario.

Tabla N°1: Cálculo de las frecuencias génicas y genotípicas con

respecto al tipo de hemoglobina de una hipotética muestra de ovejas.

Genotipo AA Aa aa Total

Número de
91 28 56 175
individuos

Frecuencia
91/175=0.52 28/175=0.16 56/175=0.32 1
genotípica

Observe que las frecuencias genotípicas suman uno.

Frecuencias génicas a partir del número de individuos de cada genotipo:

Un método para calcular las frecuencias génicas es contar el número de

genes de cada tipo y dividirlo por el número total de genes que es igual al doble
del número de animales en la muestra (debido a que cada animal es diploide).
Cada animal AA tiene dos alelos A
Cada anima Aa tiene un alelo A y un alelo a
Cada animal aa tiene dos alelos a
Luego el número total de alelos A
=2 * (número de animales AA) + (número de animales Aa)
=2 * 91 + 28
=210

Y el número total de alelos a

=2 *(número de animales aa) + número de animales Aa

=2 * 56 +28
= 140
Ahora bien, como cada animal es diploide, habrá un total de
2 * 175 = 350 genes en la muestra.
Por lo tanto, la frecuencia relativa del gen A = 210/350= 0.6
De forma análoga, la frecuencia relativa del gen a: 140/350= 0.4
Frecuencias génicas a partir de proporciones

Las frecuencias génicas se pueden calcular también directamente a

partir de las frecuencias genotípicas. El método consiste en multiplicar la
frecuencia genotípica de cada genotipo por la proporción de genes del tipo a
considerar que contiene y sumar las cifras resultantes. Para el gen A, por
ejemplo, observaremos que los animales AA contienen solamente genes A, los
animales Aa contienen ½ de genes A y los animales aa no contienen ningún
gen A.
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Por tanto, la frecuencia génica de A = frecuencia de AA + ½ (frecuencia

de Aa)
= 0.52 + ½ (0.16)
= 0.6
Y la frecuencia génica de a = frecuencia de aa + ½ (frecuencia de Aa)
= 0.32 + ½ (0.16)
= 0.4
Observaciones generales

Las frecuencias génicas varían entre cero y uno y, para una muestra
dada, deben sumar siempre uno. De aquí que si conocemos el valor de la
frecuencia relativa de uno de los genes, podemos calcular inmediatamente el
valor de la del otro. Por ejemplo, una vez calculada la frecuencia génica de
A=0.6 y sabiendo que las frecuencias génicas suman uno, se deduce que la
frecuencia génica de a= 1 – 0.6 = 0.4

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APAREAMIENTO AL AZAR

Una población se aparea al azar cuando cada miembro de dicha

población tiene la misma oportunidad de aparearse con cualquier individuo del
sexo opuesto.

Teniendo en cuenta que la reproducción de los animales domésticos

está esencialmente bajo el control del hombre, que con frecuencia decide, por
ejemplo aparear un macho dado con una determinada hembra o grupos de
hembras, se podría pensar que el concepto de apareamiento al azar tal y como
se acaba de definir casi es irrelevante con respecto a los animales domésticos.
Sin embargo, al decidir qué animales aparear entre sí, el hombre basa su
elección en un número relativamente pequeño de características que son o
bien medibles o al menos fácilmente visibles tales como la producción de leche,
el peso de vellón, el color de la capa o diversos aspectos de conformación.

Para aquellas características que el hombre tiene en cuenta cuando

planea los apareamientos, el apareamiento es frecuentemente no aleatorio. No
obstante, para la mayoría de las restantes características, el apareamiento es
generalmente al azar.

En muchos casos, por ejemplo, el apareamiento es al azar con respecto

a los grupos sanguíneos, ya que éstos con frecuencia se desconocen. Para
muchas anomalías o enfermedades genéticas simples, el apareamiento entre
aquellos individuos que sobreviven hasta la edad reproductora es también al
azar, porque muchas de tales enfermedades los distintos genotipos de los
supervivientes dan lugar al mismo fenotipo. El concepto de apareamiento al
azar es, por lo tanto muy importante en las poblaciones de animales
domésticos.

LEY DE HARDY-WEINBERG

Un error muy común entre los que se introducen por primera vez en la
genética de poblaciones es pensar que el tipo de acción génica en un locus
influye sobre las frecuencias génicas en dicho locus. Algunos creen por
ejemplo, que los genes recesivos disminuirán gradualmente de frecuencia
simplemente por el hecho de ser recesivos. Otros creen que las características
que se deben a la homocigosis para un alelo recesivo tendrán una frecuencia
de alrededor del 25% en las poblaciones. Con el objeto de mostrar que estas
ideas son incorrectas, examinaremos de cerca las implicancias del
apareamiento al azar en una población.

CASO GENERAL

Consideremos por ejemplo la población de 175 ovejas cuyos genotipos

para la hemoglobina son ya conocidos y se ha descrito anteriormente. Si las
frecuencias genotípicas son las mismas en machos y en hembras (como suele
ocurrir a menudo en la práctica), podemos escribir estas frecuencias
genotípicas como se muestra en la tabla siguiente (Tabla N°2):

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Tabla N°2

Genotipo AA Aa aa Total

Machos 0.52 0.16 0.32 1

Hembras 0.52 0.16 0.32 1

Si el apareamiento es al azar en una población con respecto a un

determinado locus, se deduce que la probabilidad o frecuencia de un
apareamiento entre un macho de un cierto genotipo y una hembra de un cierto
genotipo será igual al producto de las frecuencias de los respectivos genotipos.

Así se puede deducir que la frecuencia de apareamientos entre machos

AA y hembras Aa, será de 0.52 * 0.16= 0.0832, de acuerdo con las frecuencias
genotípicas de la Tabla N°2. Análogamente, la frecuencia de apareamientos
entre machos Aa y hembras AA será de 0.16 * 0.52 = 0.0832. Combinando
estos dos tipos de apareamiento y anotándolos simplemente como
apareamientos AA x Aa (sin especificar el sexo), se puede comprobar que su
frecuencia total será de 0.0832 + 0.0832=0.1664.

Para los apareamientos entre individuos de un mismo genotipo, no hay

necesidad de especificar los sexos, ya que el apareamiento entre un macho AA
y una hembra AA es evidentemente idéntico al apareamiento entre una hembra
AA y un macho AA. Por lo tanto la frecuencia de apareamientos AA x AA es
simplemente 0.52 * 0.52 = 0.522 = 0.2704. Análogamente, la frecuencia de
apareamientos Aa x Aa será 0.16 * 0.16 = 0.0256.

Ahora bien, los apareamientos que acabamos de citar son los únicos
que pueden producir descendientes Aa en esta población, y de acuerdo con la
herencia mendeliana la proporción de individuos AA, que se espera de cada
tipo de cruzamiento es 1 para el caso de AA x AA, ½ para el apareamiento AA
x Aa y ¼ para Aa x Aa. Conociendo la frecuencia de cada tipo de apareamiento
y la proporción de descendientes de genotipo AA en cada uno de ellos,
podemos calcular ahora la frecuencia total de descendientes AA en la
población que, como muestra en la siguiente tabla (Tabla N°3), resulta ser 0.36.
Cálculos análogos para la descendencia e tipo Aa y aa, dan frecuencias totales
de 0.48 y 0.16, respectivamente.

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Tabla N° 3

Apareamiento AA x AA (0.52 x AA x Aa (0.52 x 0.16 Aa x Aa (0.16 x

0.52) x 2) 0.16)

Frecuencia (1) 0.2704 0.1664 0.0256

Proporción de
descendientes AA 1 ½ ¼
(2)

Frecuencia de
descendientes AA 0.2704 0.0832 0.0064
[(1) * (2)]

Frecuencia total de descendientes AA

= 0.2704 + 0.0832 + 0.0064 = 0.3600

Por lo tanto en la descendencia tenemos las siguientes frecuencias de

los tres genotipos:
AA Aa aa
0.36 0.48 0.16
Que deben sumar la unidad, claro está si los cálculos son correctos. En
resumen, una generación de apareamiento al azar entre los padres ha
producido en la descendencia las frecuencias genotípicas que acabamos de
indicar.

Ahora viene el paso más importante. Volvamos de nuevo un momento a

la primera tabla (Tabla N°1), observe que las frecuencias génicas en lo que
hemos denominado los padres eran 0.6 para A y 0.4 para a. Encuentra alguna
relación matemática simple entre las frecuencias génicas de los padres y las
frecuencias genotípicas de la descendencia calculadas antes? Sí, tal relación
existe; la frecuencia de AA en la descendencia, 0.36 es el cuadrado de la
frecuencia génica de A, (0.6)2, la frecuencia de aa en la descendencia, 0.16, es
el cuadrado de la frecuencia génica de a (0.4)2, y la frecuencia en la
descendencia es el doble del producto de las frecuencias génicas parentales
(2* 0.6 * 0.4).

Por supuesto esta relación puede parecer carece de cualquier

significado real, y podría en cualquier caso ser una coincidencia o simplemente
el resultado de una cuidadosa selección de los datos utilizados en el cálculo.
Sin embargo, imaginemos otros grupos de padres en los que las frecuencias
génicas sean las mismas y veamos cuál es el resultado de una generación de
apareamiento al azar en estos grupos.

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Consideremos por ejemplo, una población compuesta por 105 individuos

AA y 70 aa, sin ningún heterocigoto. En primer lugar, vamos a comprobar que
las frecuencias génicas son efectivamente 0.6 y 0.4. Usando los mismos
cálculos de la tabla anterior, tenemos que la frecuencia génica de A = (2 * 105
+ 0)/(2 * 175) = 0.6, de donde la frecuencia génica de a= 1 – 06 = 0.4. Ahora,
lleve a cabo exactamente la misma serie de cálculos indicados antes y
obtendrá exactamente las mismas proporciones genotípicas en la
descendencia que antes, 0.36 AA, 0.48 Aa, 0.16 aa. Considere otro grupo
distinto de padres, esta vez compuesto de 35 AA y 140 Aa. La frecuencia
génica de A es (2*35+140)/ 2*175)=0.6, de donde la frecuencia génica de a es
como antes 1- 0.6=0.4. Una vez más, si lleva a cabo los cálculos, encontrará
que una generación de apareamiento al azar produce las mismas frecuencias
genotípicas en la descendencia, 0.36 AA, 0.48 Aa, y 0.16 aa. De hecho que el
apareamiento al azar en cualquier grupo de machos y hembras en el que la
frecuencia génica de A es 0.6 y la de a es 0.4, en ambos sexos, producirá
estas frecuencias genotípicas en la descendencia.

Podemos generalizar nuestras conclusiones repitiendo los mencionados

cálculos para cualquier grupo de machos y hembras en el que las frecuencias
génicas de A y a sean distintas de las usadas antes, pero iguales en los dos
sexos. En todos los casos veremos que si un grupo de machos y hembras de
diferentes procedencias es reunido del modo que sea y estos machos y
hembras se aparean entre sí al azar:

(p + q)2= p2 + 2 p q + q2

Las frecuencias genotípicas en la descendencia están determinadas

únicamente por las frecuencias génicas de los padres de acuerdo las
siguientes relaciones:

• la frecuencia de cada homocigoto será igual al cuadrado de la

frecuencia del gen correspondiente; p2 ó q2

• la frecuencia de heterocigotos será igual a dos veces el producto

de las correspondientes frecuencias génicas. 2pq

Hay que destacar que esta conclusión es válida independientemente de

cómo se reunieron inicialmente los padres. Podrían proceder todos de un
mismo rebaño o rodeo, o podrían venir de varios países y/o razas diferentes.
Los únicos requisitos son que una vez que los animales se han colocado
juntos, la frecuencia génica en los dos sexos sea la misma y el apareamiento
entre ellos sea al azar con respecto al locus que se está considerando.

Tomemos ahora una muestra cualquiera de nuestras poblaciones

descendientes y determinemos sus frecuencias génicas mediante el método
apropiado descrito anteriormente. Para una población descendiente cualquiera
descubriremos que:

Las frecuencias génicas en la descendencia son iguales a las

frecuencias génicas en los padres.

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A continuación, supongamos que una población descendiente dada ha

alcanzado la madurez sexual y que sus miembros se reproducen mediante
apareamiento al azar entre ellos. Si lleva a cabo los cálculos apropiados de la
misma forma que se muestra anteriormente, descubrirá que en la nueva
generación, las frecuencias genotípicas son iguales a las de la generación
anterior. Esto es exactamente lo que esperaríamos de acuerdo con las dos
conclusiones que hemos obtenido antes: si las frecuencias genotípicas de la
descendencia son determinadas exclusivamente por las frecuencias génicas de
los padres y si las frecuencias génicas permanecen constantes de una
generación a la siguiente, se deduce que las frecuencias genotípicas
permanecen constantes de una generación a la siguiente. Además, por muchas
generaciones que se repita el proceso, el resultado será exactamente el
mismo: las frecuencias génicas permanecerán constantes de generación en
generación y por lo tanto las frecuencias genotípicas también.

Para realizar estos cálculos y deducir estas conclusiones, hemos hecho

ciertas suposiciones, de las cuales solamente una se ha expuesto claramente
(el apareamiento al azar). A continuación, se presenta una lista completa de las
suposiciones implícitas en los cálculos anteriores:

1. Apareamiento al azar,

2. Cada genotipo tiene la misma oportunidad de contribuir a la

descendencia y cada descendiente tiene la misma probabilidad de
sobrevivir hasta que, a su vez, tenga una oportunidad de aparearse.
Esto es equivalente a suponer que no existe SELECCIÓN.

3. No hay MUTACION.

4. No entran en la población genes procedentes de otras

poblaciones. En otras palabras, no hay MIGRACION.

5. El número de padres es suficientemente grande, y el

número de descendientes que producen es también lo suficientemente
grande como para que las fluctuaciones al azar de las frecuencias
génicas sean despreciables.

6. El nombre que reciben los cambios de las frecuencias

génicas que son debidos al azar es DERIVA GENÉTICA. Usando este
término, podemos decir que la última de nuestras condiciones es
equivalente a suponer que no hay deriva genética.

Teniendo en cuenta estas suposiciones, podemos expresar

nuestras conclusiones anteriores en los siguientes términos generales:

1. En una población con apareamiento aleatorio en la que no

hay selección, mutación, migración o deriva genética

2. Las frecuencias genotípicas en la descendencia son

determinadas exclusivamente por las frecuencias de los padres, de
modo que

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a. la frecuencia de cada homocigoto es igual al

cuadrado de la frecuencia génica correspondiente

b. la frecuencia de heterocigotos es igual al doble del

producto de las frecuencias génicas correspondientes,

3. Las frecuencias génicas y genotípicas permanecen

constantes de una generación a la siguiente.

Estos enunciados son conocidos como la LEY DE HARDY-WEINGERG,

denominada así en honor del matemático inglés Hardy y del físico alemán
WEINBERG, que fueron de los primeros en reconocer las importantes
implicaciones del apareamiento al azar en una población. La ley de Hardy-
Weinberg, se puede demostrar fácilmente, pero sólo recurriendo a la álgebra.

Por razones de practicidad es conveniente utilizar una notación

abreviada basada en símbolos algebraicos para referirnos a las frecuencias
génicas y genotípicas. Para el caso general considerado aquí, las frecuencias
génicas de los alelos A y a se representan frecuentemente por p y q
respectivamente. Ahora, aplicando la primera parte de la ley de Hardy-
Weinberg establecida antes, podemos escribir inmediatamente las frecuencias
genotípicas como:
AA Aa aa
p2 2pq q2
Estas frecuencias se denominan a menudo frecuencias Hardy-Weinberg.

La parte de la ley que hace una predicción específica acerca de la

relación entre las frecuencia génicas y genotípicas se pone a prueba
frecuentemente de la siguiente manera. Los datos consisten generalmente en
el número de individuos de cada uno de los posibles genotipos en un locus
dado, donde todos los individuos pertenecen a una misma generación. En el
ejemplo que se muestra en la siguiente tabla (Tabla N°4), hay dos alelos, es
decir tres genotipos distintos en el locus en cuestión. El número de individuos
de cada genotipo es 8 AA, 78 Aa y 243 aa. Se comienza la prueba estimando
las frecuencias génicas en estos individuos. Después estas estimas de las
frecuencias génicas se utilizan para predecir cuales serían las frecuencias
genotípicas si existiese equilibrio Hardy-Weinberg. A continuación se
convierten las frecuencias relativas esperadas en frecuencias absolutas
(número de individuos) y se comparan con los números observados de los tres
genotipos, normalmente con la ayuda de una prueba estadística (Chi cuadrado)
Si los números observados y esperados son suficientemente próximos, se
concluye que se ha verificado la predicción hecha por la ley de Hardy-
Weinberg.

Tabla N°4. Prueba de bondad de ajuste a las proporciones Hardy-

Weinberg en una muestra de ovejas Sonadi de la India, con respecto al tipo de
hemoglobina.

AA Aa Aa Total

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2019

Número 8 78 243 329

observado

1. Calcule las frecuencias génicas:

Frecuencia de A= (2*8 + 78)/(2*329)=0.14
Frecuencia de a= (2*243 + 78)/(2*329)=0.86
Compruebe que las frecuencias génicas suman uno:

0.14 + 0.86 = 1.0

2. Calcule las frecuencias genotípicas esperadas de acuerdo

con la ley de Hardy-Weinberg:

AA Aa aa

Proporciones esperadas (0.14)2 2*0.14*0.86 (0.86)2

3. Multiplique las proporciones esperadas por el número total

de ovejas en la muestra, que en este caso es 329, para obtener el
número esperado de cada genotipo:
AA Aa Aa
Número 0.0196 * 329= 6.5 0.2405 * 329= 79.2 0.7396 * 329= 243.3
esperado

Compruebe que la suma de los números esperados es 329,

6.5 + 79.2 + 243.3 = 329

4. Compare los números observados y esperados:

Tabla N°5.

AA Aa aa

Observados 8 78 243

Esperado 6.5 79.2 243.3

Puesto que los números observados y esperados se aproximan mucho,

podemos concluir que esta muestra de ovejas procede de una población que
tiene proporciones genotípicas Hardy-Weinberg.

En una situación normal, la comparación que acabamos de realizar,

debería llevarse a cabo mediante la prueba estadística apropiada.

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 Mejoramiento Animal
2019

Generalmente cuando ponemos a prueba una determinada ley, lo que

estamos en realidad contrastando son las suposiciones sobre las que la ley
descansa, si los datos se han tomado de forma que proporcionan una prueba
válida de la ley, y si las observaciones no están en contradicción con las
predicciones deducidas de la ley, se puede concluir que las suposiciones sobre
las que la ley se basa son válidas. Si Este fuera el caso de la ley de Hardy-
Weinberg, entonces para una población que muestra las frecuencias
genotípicas Hardy-Weinberg, concluiríamos que (1) el apareamiento es al azar
y (2) que no hay selección, migración, mutación o deriva génica. En la práctica
sin embargo, la prueba comúnmente usada de la ley, que se muestra en la
tabla N°5, es generalmente una prueba de solamente la primera de las
suposiciones; la prueba no puede detectar la mutación, y es así mismo incapaz
de detectar muchos casos de selección, migración y deriva génica.

Debido a estas limitaciones de la prueba para detectar selección,

mutación y deriva génica y debido a que el apareamiento es al azar con
respecto a muchas características,

Se observa que la mayoría de las poblaciones tiene frecuencias

genotípicas en equilibrio Hardy-Weinberg.

De hecho, si las frecuencias génicas en los padres son las mismas en

los dos sexos, y el apareamiento es al azar, todas las poblaciones tienen
frecuencias genotípicas en equilibrio Hardy-Weinberg, al comienzo de cada
generación, esto es, en el momento en que se formas los cigotos. Para
entender la razón de esto, considere un grupo de padres en el momento del
apareamiento y considere un locus con dos alelos A y a. Si los padres se
aparean al azar, la probabilidad de que uno de los cigotos resultantes tenga un
determinado genotipo será la probabilidad de que los dos correspondientes
gametos se unan para formar este cigoto, por ejemplo, la probabilidad de que
un gameto portador de un alelo A se una con otro gameto portados del mismo
alelo, es simplemente la frecuencia de A multiplicada por la frecuencia de A,
que es la frecuencia que la ley de Hardy-Weinberg predice. Puesto que el
mismo argumento sirve para todos los genotipos se deduce que:

En el momento de la concepción, si las frecuencias génicas de los

padres son iguales en los dos sexos, y los padres se aparean al azar, se
espera que los cigotos presenten siempre frecuencias genotípicas en equilibrio
Hardy-Weinberg.

La única razón para que esperemos una desviación de estas

proporciones es que la selección, la migración o la deriva genética actúen
antes de que observemos la población en una generación cualquiera. En
consecuencia, una población podría estar experimentando un cambio rápido de
frecuencias génicas y sin embargo presentar frecuencias genotípicas de
equilibrio Hardy-Weinberg cada generación. Esta conclusión, causa
frecuentemente confusión ya que la gente supone que las proporciones Hardy-
Weinberg se observan solamente cuando no existe selección, mutación,
migración ni deriva génica. De la discusión previa, debería deducirse que esto
no es así necesariamente.

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 Mejoramiento Animal
2019

En este caso toda la discusión precedente se ha referido a la primera

parte de la ley de Hardy-Weinberg, precisamente aquella que hace una
predicción acerca de las frecuencias genotípicas. La segunda parte de la ley
también es importante porque nos dice que:

La frecuencia de un gen cualquiera permanecerá constante de

generación en generación, a menos que la selección, migración, mutación o
deriva genética actúen de tal manera que cambien dicha frecuencia.

EL CASO ESPECIAL DE LOS RECESIVOS

Es muy importante resaltar que la ley de Hardy-Weinberg es

válida independientemente del tipo de acción génica del locus considerado.

De hecho, mientras no exista selección, el tipo de acción génica en un

locus no tiene ningún efecto sobre las frecuencias génicas o genotípicas.

Deberían ahora verse claros los errores implícitos en las dos

frecuentes creencias mencionadas al comienzo de este capítulo. Por ej., es
evidente a la vista de la segunda parte de la ley Hardy-Weinberg que las
características recesivas ni aumentarán ni disminuirán de frecuencia de una
generación a la siguiente, a menos que la selección, la mutación, la migración o
la deriva genética, actúen de tal manera que cambien la frecuencia del gen
recesivo. Asimismo, las características recesivas pueden tener cualquier
frecuencia entre 0 y 1, dependiendo exclusivamente de la frecuencia del gen
recesivo.

Veamos ahora más de cerca el caso de los recesivos usando como

ejemplo el color de la capa en el ganado vacuno Angus. El típico color negro de
la capa del ganado Angus, se debe al gen dominante B mientras que el
relativamente raro color rojo, que se presenta sólo ocasionalmente en el
ganado Angus, es producido por el homocigoto para el gen recesivo b. Como
en el ganado Angus hay dos alelos en este locus, existen tres genotipos
distintos (BB, Bb y bb). Sin embargo, al ser B completamente dominante sobre
b, los genotipos BB y Bb presentan exactamente el mismo fenotipo: color
negro. Por lo tanto, en el caso de características determinadas por genes
dominantes o recesivos, no es posible averiguar el genotipo de todos los
animales simplemente a partir de su fenotipo. Tampoco podremos calcular las
frecuencias génicas como en el caso en que todos los genotipos eran
identificables.

Podemos, sin embargo, distinguir los individuos rojos (bb) de los negros
(BB y Bb). Para estimar las frecuencias génicas haremos uso del principio
general discutido en la sección precedente, para la mayoría de los loci, muchas
poblaciones presentan frecuencias genotípicas de equilibrio Hardy-Weinberg.
Esto significa que los genotipos de un locus con dos alelos están en
proporciones p2, 2pq y q2. Aplicando esta regla al caso del color de la capa en
el ganado Angus, tenemos la siguiente situación:

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 Mejoramiento Animal
2019

Genotipo BB Bb Bb

Fenotipo Negro Negro Rojo

Frecuencia p 2 2pq q2

Donde q representa la frecuencia génica del alelo b. Es evidente que la

frecuencia de individuos rojos es igual a q2, el cuadrado de la frecuencia génica
de b. La frecuencia génica de b se puede estimar por consiguiente como la raíz
cuadrada de la frecuencia genotípica de terneros rojos.

Por ejemplo, la frecuencia de terneros rojos en los rebaños Angus con

pedigrí en los EEUU, es aproximadamente 5 por 1000. Suponiendo
proporciones Hardy-Weinberg obtendremos una estima de la frecuencia génica
de b de (0.005) = 0.07, y puesto que sólo hay otro alelo en este locus (B), su
frecuencia debe ser 1 – 0.07= 0.93.

Ahora podemos hacer un cálculo más interesante. Puesto que p = 0.93 y

q = 0.07, podemos deducir que la frecuencia de heterocigotos o portadores que
es 2pq, será igual a 2 * 0.93 * 007 = 0.13. Es decir 13% de los animales Angus
en los EEUU son portadores del alelo rojo. Este es un valor sorprendentemente
alto, pero es indicativo de una situación común para todas las características
recesivas raras:

La frecuencia de portadores de genes recesivos raros es muy superior a

la frecuencia de la propia característica recesiva.

COMPONENTES DE LA VARIANCIA

La variación entre individuos hace posible la selección. Si no existieran

diferencias entre los individuos, no habría necesidad de elegir o rechazar
animales en el proceso reproductivo, ya que todos tendrían performance
similar. No toda la variación fenotípica u observada es debida a diferencias
genéticas entre los individuos de la población. Sin embargo, son estas últimas
las que permiten que la población cambie genéticamente (en otras palabras,
que se modifiquen las frecuencias génicas) en la dirección deseada, como
resultado del proceso de selección.

Hoy en día el tema "conservación de recursos genéticos" tanto animales

como vegetales, lo que no es más que la conservación de la variación genética
para un posible uso en el futuro, ocupa un lugar de destaque en el
mejoramiento de las especies. Han sido establecidos bancos de genes en casi
todo el mundo.

El éxito en el plan de cría programado depende también de la variación

pues esta permite una mayor intensidad de selección. En el presente capítulo
veremos en detalle las causas de la variación observada en un carácter
cuantitativo y las bases de cómo estimar la fracción de la variancia fenotípica
que es debida a la herencia.

21
 Mejoramiento Animal
2019

MODELO GENÉTICO BÁSICO

La realidad biológica es muy complicada y para poder describirla en sus

aspectos más importantes se adoptan modelos relativamente sencillos, de fácil
manipulación matemática, sabiendo que son simplificaciones. Uno de ellos es
el modelo genético usado aquí.

El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado

según el medio ambiente en que actúa el individuo. Esto se expresa en el
modelo lineal:

P=G+E
P: Fenotipo; G: Genotipo; E: Ambiente.

Antes de entrar en la subdivisión de la variación fenotípica o total, se

exponen los símbolos a ser usados:

Símbolo Significado

P Fenotipo, total , observado

E Ambiental

G Genotípico

A Génico,aditivo,efecto promedio de genes, transmisible

D Desvíos debido a dominancia, interaccion intraalélica no aditiva

I Interacciones ineralélicas, Epistasia

GE Interación Genotipo x Ambiente

V o σ2 Variancia

σ Desvío estándar

Cov Covariancia

r Correlación

b Regresión

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 Mejoramiento Animal
2019

En términos de variancia, la ecuación anterior corresponde a la siguiente

expresión:

VP = VG + VE + 2 Cov (G, E) + VGE

Además de los efectos directos, cuyas variancias son VG y VE,

aparecen los términos nuevos 2 Cov (G, E) y VGE, correspondientes
respectivamente a la covariancia genotipo-ambiente y a la variancia debida a la
interacción genotipo ambiente.

CORRELACION GENOTIPO-AMBIENTE

Estadísticamente el término 2 Cov (G, E) se origina al calcular la

variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la correlación
genotipo ambiente es cero, o sea si los desvíos ambientales y los valores
genotípicos están combinados al azar, esta covariancia es también cero. Según
la definición de correlación: rGE = Cov (G, E) / σ2G σ2E.

Si la herencia y el medio ambiente están positivamente correlacionados,

es decir, a los mejores genotipos les corresponde también un mejor ambiente,
el término 2 Cov (G, E) es positivo y la variación fenotípica se ve aumentada. El
ejemplo clásico de rGE positiva es en producción lechera. A las vacas más
productoras, posiblemente los mejores genotipos, se les suministra una mejor
alimentación y a las malas productoras, peor. Esto hace que las diferencias
fenotípicas entre vacas buenas y malas productoras sean mayores que si se
alimentaran todas en la misma forma. Herencia y ambiente actúan en el mismo
sentido: a mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente.

Si la correlación entre herencia y ambiente es negativa significa que los

efectos de G y E tienden a cancelarse más de lo común y el resultado final es
que se reduce la variación fenotípica total, ya que entonces el término 2 Cov
(G, E) es negativo.

Normalmente rGE es de bajo valor en las poblaciones de animales

domésticos y no se comete un serio error al considerar 2Cov (G, E)=0, como lo
haremos de aquí en adelante. Esto es particularmente cierto bajo condiciones
experimentales o en programas de selección, donde el ambiente se mantiene
homogéneo.

23
 Mejoramiento Animal
2019

INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE

En términos generales, existe interacción genético-ambiental

cuando los efectos de G y E no se combinan aditivamente. Un ejemplo es
cuando el orden de actuación de los genotipos se modifica al cambiar el medio
ambiente.

Ambientes

Genotipos X Y

A 1er 2do

B 2do. 1er

En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B

el que tiene mejor actuación. Igualmente se puede considerar que existe este
tipo de interacción cuando aun manteniéndose el mismo orden de los genotipos
en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de un ambiente a otro.
Estas dos clases de interacción genotipo ambiente se aprecian en la siguiente
figura:

(1) (2)

G1 G1
VALOR
FENOTÍPICO (p)
(Performance)
VALOR
FENOTÍPICO (p) G2
(Performance) G2

E1 E2 E1 E2

Interacción genotipo ambiente: (1) el orden de superioridad de los

genotipos es diferente en los dos ambientes; (2) el orden se superioridad de los
genotipos se mantiene pero la magnitud de la diferencia no se mantiene de un
ambiente a otro.

Desde el punto de vista de la selección, el tipo (1) de interacción GE es

el que nos puede acarrear problemas, ya que la selección realizada en el
ambiente E1 no elegiría los mismos animales que la selección hecha en el
ambiente E2. Si se da el tipo (2) de interacción GE, los mismos animales son
elegidos en ambos ambientes. Como ejemplo, supongamos que se importa
semen de toros Angus seleccionados bajo condiciones de engorde a corral.
Los hijos de esos toros, que van a producir carne en condiciones de pastoreo
extensivo, a campo natural podrán decepcionarnos en su comportamiento, si
ay una interacción genotipo ambiente importante, más aún si es del tipo (1).

24
 Mejoramiento Animal
2019

Se espera que haya interacción genotipo-ambiente cuando las

diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes. Se
mencionan cuatro tipos de interacción, de acuerdo con las diferencias
esperadas entre los genotipos y los ambientes:
Diferencias

G E

Razas en diferentes áreas grandes grandes se espera GE

Animales en diferentes áreas pequeñas grandes GE puede ser importante

Razas en un mismo rebaño pequeñas pequeñas GE probablemente baja

Animales en el mismo rebaño pequeñas pequeñas GE baja

En el ejemplo clásico del primer tipo de interacción GE en el cuadro

anterior es Bos Taurus y Bos Indicus en los trópicos y zonas templadas. El
segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores producidos en
cabañas con un alto nivel nutritivo, mayor que el promedio de los
establecimientos comerciales: luego, los animales son distribuidos en una
variedad grande de ambientes, donde deberán servir y donde su progenie
producirá. Este tipo de interacción GE debe ser estudiada dentro de un país o
una región, con el fin de determinar su importancia. Cuando se crían varias
razas juntas en la misma área, resulta más importante estimar las medidas de
producción de cada raza y probablemente las interacciones GE no sean
importantes (corresponde al caso tercero del cuadro anterior). El último tipo de
interacción posible es de animales dentro de una población, donde cada animal
se sitúa en su propio microambiente. Esta interacción es difícil de determinar
pero si existe puede causar una disminución de la heredabilidad.

Las consecuencias de la interacción genotipo-ambiente en la selección y

en la elección de estrategias para el mejoramiento animal serán consideradas
en los próximos capítulos.

El modelo genético que venimos utilizando, en su forma compleja, es:

P = G + E + GE
La variancia fenotípica o total para este modelo tiene los componentes
de la fórmula completa mencionada anteriormente. Así como en el caso de rGE
normalmente despreciamos VGE bajo las condiciones en que realizamos
nuestros ensayos y especialmente al considerar una población dentro de una
raza. El no considerar estos dos términos facilita enormemente el desarrollo
teórico posterior. A priori se puede pensar que esta interacción GE sea de
mayor importancia en el reino vegetal que en el animal. Las interacciones entre
las variedades y ambientes son utilizadas por los fitotecnistas cuando
recomiendan una variedad para suelos ricos, otra para medianamente fértiles y
otra para suelos pobres. Las plantas están más condicionadas a su medio que

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 Mejoramiento Animal
2019

los animales y tienen menos mecanismos tampones para reaccionar frente al

ambiente.

HEREDABILIDAD

La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población es el

parámetro genético de mayor importancia, ya que determina la estrategia a ser
usada en el mejoramiento de ese carácter. El concepto de heredabilidad fue
presentado por Lush (“Animal breeding plans”) aunque, según como él mismo
dice en su libro, ya años antes se habían conducido experimentos para
determinar porcentajes de variancia genética y ambiental. El propio Darwin
(“Origen de las especies”) escribió: “Ningún criador duda de cuán fuerte es la
tendencia a la herencia. Su creencia fundamental es que la progenie se
parecerá a los padres. Cuando una característica aparece con cierta frecuencia
y la vemos en el padre y en el hijo, no podemos decir si se debe o no a la
misma causa original actuando sobre ambos; pero cuando entre individuos
aparentemente expuestos a las mismas condiciones, alguna desviación poco
frecuente aparece en el padre y reaparece en el hijo, la ley del azar
prácticamente nos obliga a atribuir esa reaparición a la herencia”.

Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada

tiene una base genética y otra es resultado de factores ambientales. Si la
mayor parte de la variación es genética en origen, esperamos que las
diferencias en producción sean mayormente debidas a los genes que los
individuos poseen y que entonces serán en gran parte trasmitidos a su
progenie. Por otro lado, si la proporción mayor de las diferencias entre los
animales es de origen ambiental, esos efectos no son trasmitidos a la progenie,
la cual nos mostrará el comportamiento de los padres. El grado de
heredabilidad de un carácter tiene como función principal expresar la confianza
que se puede tener en el fenotipo del animal como una guía para predecir su
valor de cría.

La heredabilidad se define como el cociente de la variancia genética

aditiva sobre la variancia fenotípica:

h2= VA VA
VP = VA+VD+VI+VE

Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el

numerador solamente la variancia de los valores de cría, que es lo que
trasmiten los padres a la progenie. Es posible definir también una heredabilidad
en sentido amplio, VG/VP, llamada coeficiente de determinación genética y cuya
utilidad radica simplemente en el hecho de marcar la importancia relativa del
genotipo como determinante del valor fenotípico.

Los valores de heredabilidad pueden varias de 0 a 1. A veces se

expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variación en el carácter es
genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la heredabilidad es uno,
no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de
cría, permitiendo una selección muy efectiva. Rarísimamente, por no decir

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 Mejoramiento Animal
2019

nunca, se llega a obtener heredabilidades iguales a 1; de hecho, ya una

heredabilidad mayor a 0,7 se considera muy alta. Para algunos caracteres,
como veremos más adelante, la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.

La heredabilidad se define también como la regresión del valor de cría

sobre el valor fenotípico:

h2 = bAP

La equivalencia de las definiciones anteriores se demuestra

fácilmente:

bAP = Cov (A, P)/P

por la propia definición del coeficiente de regresión. Trabajaremos ahora

con el numerador:

Cov(A,P)= Cov (A,A+D+I+E)= Cov (A,A)+Cov(A,D) +Conv (A,I)+Cov (A,E)

Los últimos términos de esa expresión son igual a 0, y Cov (A, A) = V A.

Con esto queda demostrado que bAP = VA/VP = h2.

Un ejemplo es mostrado en la figura siguiente:

b=h2

0.5

Figura 1: Regresión del valor de cría sobre el valor fenotípico, para una
heredabilidad de 0.5

El coeficiente “b” de regresión, que marca el grado de inclinación de la

recta, es igual a h2. Para un cambio de magnitud “a” en el valor fenotípico, se
obtiene un cambio “ab” en el valor de cría: en el caso de la figura 1, por cada
unidad que aumenta el valor fenotípico, se incrementa 0,5 el valor de cría.
Cada punto de la gráfica representa la intersección del valor fenotípico con el
valor de cría del mismo individuo (por ejemplo un reproductor) juzgado a través
de su progenie. Como se puede apreciar, para un mismo valor fenotípico
pueden haber diferentes valores de cría, debido a que sobre el fenotipo influyen
interacciones y causas ambientales.

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 Mejoramiento Animal
2019

La predicción del genotipo de un animal, teniendo solamente la

información sobre su fenotipo es entonces:

  h2P

donde el símbolo “^” significa valor predicho, esperado o estimado.

Tanto  como P en la fórmula son valores expresados como desviaciones en la
media de la población. Por ejemplo, si un toro es superior en 100 gramos en su
ganancia de peso diaria con respecto a la media de la población a la que
pertenece, y si la heredabilidad es 0,40 para esa característica, en esa
población, la estimación del valor de cría de ese reproductor es 0,40 (100) = 40
gramos por día. Esa es su superioridad genética esperada, sobre el promedio
de su población.

La correlación entre los valores de cría y los valores fenotípicos, r AP, es

igual a la raíz cuadrada de la heredabilidad. Esto puede ser demostrado a
través de una manipulación algebraica:

rAP = Cov (A, P)/A P = VA/A P = A /P = √ h2

Entonces:

rAP = h

Esta igualdad es de suma importancia en el proceso de selección y,

como veremos más adelante, h = rAP es la exactitud de la selección basada en
el fenotipo de los individuos. Si el valor de esta correlación es alto, la selección
fenotípica será efectiva y otros métodos más caros y complicados, como las
pruebas de progenie, se podrán obviar en la evaluación de los reproductores.

Desde el punto de vista de su aplicación al mejoramiento animal, la

heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es trasmitida a
la progenie. Si bien esto será ampliamente tratado en los capítulos sobre
selección, se menciona aquí por su gran importancia. Seleccionando animales
por su fenotipo tendremos:

(Aumento de la media de la = h2 (Superioridad de los padres sobre

población en una generación) la media de la población)

Es así que la heredabilidad actúa como un “filtro” de una generación a

otra, permitiendo que la superioridad fenotípica u observada de los padres se
trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo, si los progenitores
estaban 200 g por encima del promedio del grupo del cual fueron
seleccionados, en la ganancia diaria y h2 = 0,40, podemos esperar que sus
hijos están (0,40) (200) = 80 g por encima del promedio de la generación
parental, en la ganancia diaria de peso.

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 Mejoramiento Animal
2019

Cuadro 1.
Especie Característica Heredabilidad
Bovinos para carne Intervalo entre partos 0-10
Peso al nacer 30-40
Habilidad materna 20-30
Ganancia de peso a corral 35-45
Ganancia de peso a pastoreo 20-30
Eficiencia de ganancia de 30-40
peso
Peso final 30-50
Conformación al destete 20-30
Conformación a la faena 30-40
Clasificación de la canal 25-30
Área del ojo de bife 50-70
Terneza de la carne 50-60
Susceptibilidad a cáncer de 20-40
ojo
Bovinos lecheros Intervalos entre partos 0-5
Partos múltiples 1-3
Distocia 1-5
Tipo 20-30
Producción de leche 20-40
Producción de grasa 20-30
Porcentaje de grasa 30-60
Porcentaje de proteína 40-70
Persistencia 15-30
Resistencia a mastitis 10-30
Ovinos Aptitud mellicera 5-15
Peso al Destete 20-40
Peso de Vellón 30-60
Longitud de mecha 30-60
Diámetro de fibra 30-50
Cubierta de la cara 40-60
Pliegues en el pescuezo 30-40
Tipo 10-15

Cerdos Número de lechones nacidos 10-15

Peso al nacer 5-10
Peso a los 56 días de edad 10-15
Peso a los 180 días 20-30
Ganancia de peso 10-40
Eficiencia de la ganancia 20-30
Espesor del tocino 40-50
Longitud de la canal 30-70
Porcentaje de cortes magros 20-40
Aves Huevos por gallina en postura 5-15
Producción de huevos por día 15-30
Edad a la primera postura 20-40
Peso corporal 30-50

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 Mejoramiento Animal
2019

Peso del huevo 40-70

Resistencia a enfermedad de 5-20
Marek
Fertilidad 5-15
Incubabilidad 5-20
Caballos Velocidad de carrera 30-60
´Handicap rating¨ 35-40
Velocidad de trote 20-40
NOTA: Los valores presentados en este cuadro son promedio de
muchas fuentes de referencia. El motivo de su presentación es dar una idea de
las magnitudes y no se recomienda usarlos sin antes consultar literatura
especializada (por ej. Animal Breeding Abstracts)

HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCIÓN

En el cuadro anterior se presentan valores de heredabilidad promedio de

muchos estudios en diferentes poblaciones y en ambientes normales de
producción.

La heredabilidad es un valor relativo y no absoluto, en el sentido de que

se aplica a una población en particular (la que sirvió para su estimación) y a
una característica en particular. Los valores se pueden extrapolar, en general, a
otras poblaciones con similar estructura genética, historia, etc., y que están
expuestas a un medio ambiente similar. Si la población cambia en su
composición genética con la selección, la heredabilidad también va a sufrir
cambios. Sin embargo, muchos experimentos han demostrado que el valor de
la heredabilidad de un carácter se mantiene bastante estable por varias
generaciones, cinco a diez. Esto implica un lapso considerable en el caso de
los animales domésticos de gran porte, por lo que el valor predictivo de la
heredabilidad se mantendría por largo tiempo. Como también los objetivos de
la selección y las condiciones ambientales pueden cambiar, es necesario
realizar estimaciones periódicas de este parámetro.

Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar

alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la varíanza
ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las condiciones del medio o por
métodos biométricos, como se verá más adelante, se logrará que las
diferencias observadas en dicha característica sean más heredables. Se
obtienen valores mayores de heredabilidad en poblaciones de animales
originados de sistemas de apareamientos que aumentan la variación genética,
es decir, que llevan las frecuencias de muchos de los genes que influyen la
característica a valores intermedios, de alrededor de 0,5. Como se vio
anteriormente, a frecuencias génicas intermedias la variancia genética aditiva
es mayor. Por el contrario, si determinamos el valor de la heredabilidad para
ese mismo carácter en un rodeo muy consanguíneo donde la homocigosis es
mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las frecuencias de muchos de los
genes son 0 y 1. Por lo tanto, habrá menos variación genética y las diferencias
fenotípicas entre individuos serán preponderantemente ambientales.

30
 Mejoramiento Animal
2019

En términos generales, se puede hacer el siguiente agrupamiento de las

características de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad.

Cuadro 2. Clasificación general de grupos de caracteres de producción

según la magnitud de los valores de heredabilidad
Grupos de caracteres Heredabilidad Rango h2
Referentes a la reproducción (intervalo entre Baja 5-15
partos, intervalo parto-concepción, duración de
la gestación, tamaño de camada, etc.)
Productivas (ganancia de peso, eficiencia Media a Alta 20-40
alimentaria, producción de leche, producción de
lana, etc.)
Calidad de los productos (caracteres de la Alta 45-60
carcasa, porcentaje de grasa en leche, grasa en
cerdos, etc.)
Esqueléticas o anatómicas Alta a muy >50
alta
A pesar de que esta clasificación es un poco artificial y bastante
inexacta, en líneas generales se cumple. No hay porqué esperar
heredabilidades altas de caracteres reproductivos, de acuerdo con los
resultados experimentales. No hay una buena explicación para este hecho
aunque Revé y Robertson (1952), citados por Pirchner, concluyeron, en
investigaciones extensivas con Drosophila, que el valor de la heredabilidad está
influenciado por la complejidad del carácter: cuanto más complejo, menor la
heredabilidad. Otro punto de vista es que son caracteres adaptativos y muy
sujetos a la selección natural por muchas generaciones, por tal causa la
variancia genética aditiva será baja. Los valores del cuadro anterior deben
servir como una guía para, por lo menos, revisar cuidadosamente resultados
experimentales que difieran mucho de esas magnitudes.

MÉTODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD

Todos los métodos para estimar la heredabilidad de los diferentes

caracteres se basan de una u otra forma en determinar cuánto más se parecen
entre sí animales emparentados que los no emparentados, dentro de una
población. Las bases teóricas están dadas por el hecho de que las covariancias
entre parientes estiman algunos componentes genéticos de la variancia
fenotípica en la población considerada.

Para la determinación de la heredabilidad se utilizan en general

individuos que no tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco,
debido a que el parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado
bajo y entonces se necesitaría un número excesivamente grande de animales
para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores
grandes de muestreo.

El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe

necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres y/o
madres en un rodeo, por ejemplo, no es posible estimar parámetros genéticos,
por más abundantes que sean los datos y por más completos y precisos que

31
 Mejoramiento Animal
2019

sean los controles de producción de los individuos. Las estimaciones de

heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se refieren a una
población base o referencia. Esta debe ser definida en cada análisis que se
realice, ya que todas las inferencias que se hagan teniendo como base los
valores logrados, dependen de la composición de la población base. Por
ejemplo, si utilizamos 5 rodeos Hereford para determinar la heredabilidad del
peso al destete, y si consideramos estos rodeos representativos de la raza en
el país, podemos definir esta población (Hereford en Uruguay) como nuestra
población referencia en este estudio particular. Estos conceptos sirven para
todos los análisis de datos para estimar parámetros genéticos en general. La
pregunta básica es: “¿A cuál población se aplican los resultados?”.

En el caso de utilizarse líneas consanguíneas, las estimaciones de

variancia genética son válidas para la población original de la cual derivaron,
siempre que no haya habido selección durante el proceso de formación de las
líneas. Si esto ocurre las frecuencias génicas son otras y no las de la población
original.

Los métodos más comunes para determinar heredabilidad en animales

pueden ser agrupados en la siguiente forma:
I. Por el grado de semejanza entre grupos de parientes
1. Progenitores e hijos
a) Regresión de los hijos sobre el promedio de
ambos padres.
b) Regresión de los hijos sobre uno de los
padres.
c) Regresión de hijas sobre madres, dentro de
padres (una variante del método anterior).
2. Hermanos
a) Correlación intraclase entre hermanos
enteros.
b) Correlación intraclase entre medio hermanos.
3. Líneas isogénicas

II. Por la respuesta a la selección obtenida en

experimentos específicamente diseñados. Esta heredabilidad
es denominada “heredabilidad lograda”.
El alcance de este libro no permite considerar todos los métodos de
estimación de heredabilidad ni entrar en demasiados detalles en aquellos
tratados aquí. Una fuente muy completa de referencia es el Manual de genética
cuantitativa de Becker. Al final de este capítulo se citan referencias específicas
sobre estimación de heredabilidad.

HEREDABILIDAD LOGRADA

La heredabilidad puede ser estimada a través de experimentos en donde

se selecciona por un carácter, durante varias generaciones. Si bien tiene la
ventaja de ser una estimación que no se basa en la semejanza entre parientes
y por lo tanto, de no requerir presuposiciones sobre los efectos de dominancia,
epistasis, efectos maternales, panmixia, etc., sólo puede ser aplicado luego que

32
 Mejoramiento Animal
2019

se poseen los resultados de la selección. Esto puede significar muchos años en

especies como bovinos y ovinos, y mediano plazo en cerdos y aves.

El principio para estimar la heredabilidad es:

Respuesta a la selección R
h2 = Diferencial de selección = S
La respuesta total a la selección es la diferencia entre el promedio de los
hijos de los padres seleccionados y el promedio de la población de donde salen
los padres seleccionados. El diferencial de selección es la diferencia entre el
promedio de los padres seleccionados y la media de la población.
Esquemáticamente:

O h2= tg  = R/S
= promedio de la población
P= promedio de los padres

seleccionados
S P O= promedio de los hijos de los

padres seleccionados

Para evitar los problemas que trae el hecho de que el ambiente cambia
de generación en generación, se puede

(a) mantener una línea testigo (sin selección),

(b) seleccionar en dos direcciones.

La respuesta se mide como la diferencia entre la línea seleccionada y la

testigo o como la mitad de la diferencia entre las líneas seleccionadas en
direcciones opuestas. Más detalles serán vistos en los capítulos sobre
selección. Esta forma de estimar la heredabilidad de los caracteres de
importancia económica en los animales domésticos es muy dificultosa y cara.
Son muchas las características y para cada una de ellas habría que hacer este
tipo de trabajo, lo que además, por el largo intervalo entre generaciones,
llevaría muchos años.

COMENTARIOS FINALES SOBRE HEREDABILIDAD

Para planear y ejecutar programas de selección debemos poseer

estimaciones de la heredabilidad de los diferentes caracteres de importancia
para la producción. Al seleccionar por varios caracteres simultáneamente, las
heredabilidades determinan en parte la importancia relativa que debemos
asignar a cada uno de ellos, en un índice de selección.

Ya fue indicado que el concepto de heredabilidad está limitado a un

carácter y a una población. Otra limitación del concepto (no por esto lo hace
menos importante) es que la heredabilidad se refiere a la variación genética

33
 Mejoramiento Animal
2019

dentro de ésta. A pesar de que diferencias entre poblaciones pueden ser más o
menos heredables que las diferencias dentro de poblaciones, la heredabilidad
no es una medida de cuánto de las diferencias entre poblaciones es genética.

El criador queda a veces sorprendido por el amplio rango de valores de

heredabilidad que se obtienen, y se pregunta cuál es la causa. En principio
puede haber diferencias verdaderas en el cociente V A/VP entre poblaciones,
para un mismo carácter y especie, aunque otras causas son inherentes al
método de estimación, y a la cantidad y fuente de los datos analizados.

Como causas verdaderas de diferencias entre poblaciones ya

mencionamos diferencias en la cantidad de variación genética aditiva presente
(que básicamente son diferencias entre frecuencias génicas) y diferentes
niveles de variancia ambiental. Para dar un ejemplo, en general los valores de
heredabilidad obtenidos en poblaciones de bovinos para carne en condiciones
más extensivas son menores que los obtenidos en estaciones experimentales o
con animales en confinamiento.

¿Podemos aumentar la heredabilidad de un carácter en una población?

De hecho sí, dentro de ciertos límites bastante estrechos, o por lo menos
podemos impedir que decrezca mucho, lo que fácilmente podría ocurrir con un
mal manejo, condiciones heterogenias de nutrición y sanidad entre los
animales, o ataques de aftosa, verminosis, deficiencias energéticas, proteicas,
minerales, etc., por debajo del nivel normal. Recordemos que la heredabilidad
que interesa determinar es aquella obtenida en las condiciones normales en
que los animales van a producir. Concretamente, un buen control ambiental,
observaciones de campo y anotaciones correctas, identificación exacta de los
animales, pesadas bien realizadas, transcripción de datos sin errores, uso de
factores de corrección o ajuste de las observaciones por modelos lineares que
incluyen las variables ambientales más importantes, repetición de medidas,
etc., son precauciones que permiten mejorar la heredabilidad en la población,
hasta el nivel que la biología nos imponga. Es virtualmente imposible, por
ejemplo, obtener heredabilidades altas para caracteres reproductivos, por más
cuidados que se tomen.

Como direcciones para la investigación en este campo podemos

recomendar:

1. La identificación y cuantificación de los efectos

ambientales que influyen sobre los caracteres de producción,
con el fin de ajustar observaciones. En las palabras de C. R.
Henderson, de lo primero que un buen genetista se tiene que
preocupar es del ambiente.

2. La realización de análisis de datos para estimar

heredabilidades, sean datos de experimentos específicamente
diseñados para obtener parámetros genéticos o datos de
campo, generalmente provenientes de programas de control a
nivel de establecimientos, con la mayor precaución posible
para evitar obtener estimaciones viciadas. En nuestra
experiencia las mayores dificultades han surgido de:

34
 Mejoramiento Animal
2019

a) Datos con bajo número de observaciones. Esto

naturalmente lleva a estimaciones con errores estándar muy
grandes, que hacen los resultados prácticamente inservibles
(por ejemplo, una h2 publicada de 0,60 ± 0,50, como no es
raro encontrar en la literatura, indica que con probabilidad de
aproximadamente 68% la verdadera heredabilidad está entre
0,1 y 1,1.

b) Estructura deficiente de los datos, como pocos

padres con muchos hijos por padre o muchos padres con 1 o 2
hijos cada uno. Con el uso de la inseminación artificial, el
primer caso se da frecuentemente en bovinos y ovinos, lo que
resulta en una muestra de toros o carneros con menor
variación genética que la población general y no
representativa de ésta.

c) Selección de madres o desvío de las condiciones de

apareos al azar. Esto ocurre frecuentemente, por ejemplo, si
un criador compra semen de alto precio y con la esperanza de
que sea de toros genéticamente superiores, escogerá las
mejores vacas para ser inseminadas con ese material o para
ser servidas con los mejores toros. Esto resulta en
apareamientos dirigidos (positivamente) y es una práctica
recomendada, pero puede viciar estimaciones de
heredabilidad. Una práctica común en producción ovina es lo
contrario: ovejas de lana fina se asignan a carneros con lana
gruesa y viceversa, los llamados apareos correctivos o
dirigidos negativamente. Así, estimaciones de la heredabilidad
del diámetro de las fibras pueden estar viciadas hacia abajo.

d) Modelos incompletos, que no incluyen fuentes

importantes de variación, especialmente ambiental. Esto
puede viciar las estimaciones de heredabilidad en cualquier
sentido, según el error diluya o exagere las diferencias
genéticas entre los animales. Quizá la fuente más común de
error al estimar la heredabilidad sea la superposición (el
término inglés original es “confounding”) entre efectos
genéticos y ambientales y esto muchas veces no puede ser
superado por el modelo matemático, por más factores que
incluya. Muchos investigadores se muestran entusiasmados al
obtener altos valores de heredabilidad, muchas veces sin
examinar críticamente los datos y establecer si realmente no
hay diferencias entre padres exageradas por algún factor del
medio ambiente, que lleve a estimaciones inflacionadas de
heredabilidad. Lamentablemente la literatura científica no es
escasa en este tipo de estimaciones.

Finalmente, debemos destacar que la heredabilidad se refiere a una

medida concreta de un carácter en una población, en un momento determinado
y bajo un ambiente determinado. Por ejemplo, si decimos “heredabilidad del
peso de vellón sucio”, asumimos que estamos hablando de una medida del

35
 Mejoramiento Animal
2019

peso del vellón sucio de un animal, a cierta edad, determinado objetivamente

en balanza. La descripción exacta de la medida del carácter en cuestión resulta
muy importante.

Si la heredabilidad es de un carácter medido varias veces durante la vida

del animal (por ejemplo, si es del promedio de los 3 primeros vellones del
animal) entonces, a pesar del carácter continuar siendo “peso de vellón sucio”,
no le corresponde el mismo valor de heredabilidad. En este caso, como
veremos más adelante, la heredabilidad de n medidas del mismo carácter es:
n h2
h2n = 1+ (n-1) R
donde h2 es la heredabilidad de una medida y R la repetibilidad del
carácter.

Otra observación que debe ser hecha, es que normalmente la base en

que se expresa la heredabilidad es un individuo. En determinadas
circunstancias la medida se realiza sobre un grupo de animales no identificados
individualmente. Esto es muy común en plantas, donde la unidad experimental
es la parcela, pero se da también en cerdos y aves y en especies de menor
porte y de laboratorio, donde muchos individuos son criados en una misma
jaula o frasco (Drosophilia, Tribolium, etcétera). Al tomar como una observación
el promedio del grupo, cuanto mayor sea el grupo, menor será la variancia
ambiental, ya que los desvíos ambientales tienden a cancelarse. La variancia
ambiental del promedio de n medidas es:

V (E) = V (1/n σE) = 1/n2 V (nE) = 1/n VE.

Obtendremos así un valor mayor de heredabilidad para el carácter, no

aplicable estrictamente a la selección por el fenotipo de un individuo.

La obtención de estimaciones lo más reales posibles de heredabilidad es

un paso esencial para decidir qué método de selección utilizaremos para el
mejoramiento genético de los caracteres cuantitativos.

CORRELACIÓN GENETICA

Excluyendo las posibilidades futuras de manipulación de genes por

técnicas de recombinación de ADN, ya en el área de lo que se ha dado en
llamar “ingeniería genética”, la unidad que el genetista y el criador tienen para
manejar es el animal. Este y no el carácter o los caracteres por los que se
desea seleccionar, constituye la unidad de selección, la cual es manipulada a
través del control de la reproducción. Esto implica que aunque la selección
tenga por objetivo mejorar un solo carácter, simultáneamente se está también
seleccionando, si bien en forma indirecta, por todos los demás caracteres. En
este capítulo se tratarán las asociaciones entre los caracteres, expresados en
los distintos tipos de correlación entre ellos.

El concepto de caracteres correlacionados ya fue expresada por Darwin

(“El origen de las especies”) publicado en 1859: “Los criadores creen que
extremidades largas están casi siempre acompañadas por cabezas alargadas.

36
 Mejoramiento Animal
2019

Algunos casos de correlación son bastante caprichosos; así gatos con ojos
azules son invariablemente sordos… los animales de pelo largo y grueso
suelen poseer, como se ha comprobado, cuernos largos y numerosos… De
esta manera, si el hombre selecciona y aumenta alguna característica,
modificará casi seguramente y de una manera inconsciente otras partes de la
estructura, debido a las misteriosas leyes de la correlación del crecimiento”.

La correlación que se puede calcular directamente entre dos caracteres

es la correlación fenotípica entre ellos. Si representamos como 1 y 2, dos
caracteres cuantitativos, la correlación fenotípica es:
rP12 = Cov (P1, P2)
P1 P2
Un ejemplo es dado en la figura siguiente (figura N°2). El rango de
valores posibles de la correlación es de –1 a 1. La causa de la correlación
fenotípica observada entre dos caracteres no es necesariamente genética, lo
cual quiere decir que aunque haya una correlación fenotípica positiva entre 1 y
2, la selección por 1 no resultará necesariamente en una respuesta o ganancia
genética por 2 también, así como una correlación fenotípica cero, no implica
total independencia genética entre 1 y 2. La dependencia genética está dada,
como se verá seguidamente, por la correlación genética entre 1 y 2.

La correlación genética entre 1 y 2 se define como la correlación entre

los valores de cría:

rP12 = Cov (A1, A2)

A1 A2

37
 Mejoramiento Animal
2019

Figura N°2: Representación gráfica de la correlación obsrevada

(fenotípica) entre peso de vellón sucio (PV) y peso corporal (PC) en ovinos
Corriedale. (Adaptado de Cardellino-Rovira), El coeficiente de correlación
calculado fue r=0.26

Como los valores de cría no se conocen, la correlación genética no

puede ser medida directamente y al igual que la heredabilidad, debe ser
estimada a partir de informaciones con algún tipo de estructura familiar. La
base es también la semejanza entre parientes.

Una correlación ambiental entre dos caracteres, será la correlación entre

los desvíos ambientales (más las fuentes genéticas no aditivas):

rP12 = Cov (E1, E2)

E1 E2

En la siguiente sección veremos la conexión entre estas tres

correlaciones.

CORRELACIÓN GENÉTICA LOGRADA

Al igual que en el caso de la heredabilidad, podemos estimar la

correlación genética lograda a partir de datos de un experimento de selección.
Como esto será visto en mayor detalle más adelante, cuando se discuta la
selección por varios caracteres y la respuesta correlacionada, solamente será
mencionado el principio en que se basa este método.

Se selecciona por un carácter X, midiéndose la respuesta a la selección

Esta es la llamada respuesta directa y es simbolizada R X. Paralelamente, se
selecciona por un carácter Y, midiéndose la respuesta obtenida en el carácter
X. Esta es llamada respuesta indirecta o correlacionada, simbolizada CR X. El
cociente de estas dos respuestas es una función de la correlación genética
entre los dos caracteres:

CRX = rA . iY . hY
RX iX hX
Donde iX e iY son las intensidades de selección para X e Y
respectivamente; hX y hY son las raíces cuadradas de las heredabilidades de X
e Y.

Es de destacar que para la estimación de la correlación genética lograda

es necesario realizar un experimento doble de selección, donde un subgrupo
es seleccionado por X y el otro por Y, en el mismo ambiente y
contemporáneamente, pudiéndose tener una sola población control. De los
resultados de tal experimento se pueden medir también CR Y y RY, o sea la
respuesta correlacionada en Y cuando se selecciona por X, y la respuesta
directa en Y seleccionando por Y. Combinando toda la información, tenemos

38
 Mejoramiento Animal
2019

CRX = CRX = (rA)2

RX RY
con lo cual, sacando la raíz cuadrada del resultado, se obtiene una
buena estimación de la correlación genética lograda.

COMENTARIOS FINALES SOBRE CORRELACIÓN GENÉTICA

Para planear y ejecutar programas de selección debemos tener

estimaciones de las correlaciones genéticas entre los caracteres de
importancia en la producción. Esto es análogo a lo expuesto en el capítulo
anterior, al considerar la heredabilidad. En la selección por varios caracteres
simultáneamente, en especial al construir índices de selección, las
correlaciones son importantes para decidir qué caracteres se incluyen en el
índice y qué peso relativo se dará a cada uno.

Las limitaciones al concepto de correlación genética son prácticamente

las mismas que fueron mencionadas por heredabilidad. Siendo ambos
parámetros de la población, sus valores no son constantes sino que dependen
de la composición genética de la población (frecuencias génicas y genotípicas)
así como del medio ambiente. La variación observada en las estimaciones de
correlación genética es suficientemente grande como para que esos valores
sirvan solamente de guía.

Pirchner menciona como ejemplo de esta variabilidad, un estudio en que

la correlación genética entre producción de leche y contenido de grasa va
desde -0,07 para ganado lechero danés hasta –0,67 para Jersey en E.U.A.,
admitiéndose, por la precisión de las estimaciones, que existen verdaderas
diferencias en la correlación genética entre razas. Este ejemplo enfatiza la
necesidad de obtener estimaciones locales y, además, repetirlas con cierta
frecuencia a medida que la población evoluciona en el tiempo. También son
afectadas por el medio ambiente: hay evidencias de que esta correlación es
menos negativa a altos niveles de producción, donde la alimentación es más
intensa que en los rodeos de baja producción.

En general tanto las heredabilidades como las correlaciones son

estimadas del mismo tipo de datos y generalmente en un único análisis, pero
los errores estándar son mayores para las últimas. Las mismas precauciones
en cuanto a efectos confundidos, datos con estructura deficiente, bajo número
de observaciones, etc., que fueron descritas en el capítulo anterior, deben ser
tomadas en los análisis en que se estimen correlaciones genéticas. En este
último caso, extensivo a las correlaciones fenotípicas y ambientales, debe
tenerse especial cuidado con la definición y delimitación de la población base
que se emplee. Por ejemplo, dentro de una raza hay una correlación positiva
entre las características de producción de leche y las de producción de carne,
pero si tomamos todas las razas en conjunto, esta correlación será negativa.

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 Mejoramiento Animal
2019

Figura N°: 3

Hereford
CARNE
Pardo Suizo

Holando

Jersey

LECHE

Algo similar a lo ejemplificado en la figura 3 puede ocurrir con la

producción de lana y de carne en varias razas ovinas, o con el diámetro de la
fibra de lana y el peso de vellón.

Una correlación genética puede también ser causada por diferentes

objetivos de selección dentro de una raza. Por ejemplo, si parte de los
criadores seleccionan por producción de leche y contra vacas musculosas,
mientras que otros favorecen el tamaño corporal tratando de no obtener un
aumento en la producción de leche, un análisis de la población como un todo,
sin tomar en cuenta la subdivisión de objetivos de selección desaparece,
también desaparecerá la correlación.

Hay caracteres que están correlacionados por ser uno función del otro.
Pirchner menciona la correlación entre eficiencia de conversión
(consumo/ganancia) y la ganancia de peso: la correlación entre consumo y
ganancia es positiva y el coeficiente de variación del numerador (consumo) es
mayor que el del denominador (ganancia), lo que causa una correlación
negativa entre la eficiencia de conversión y la ganancia de peso.

Finalmente, hay que tomar en cuenta que correlaciones genéticas

estimadas de hermanos enteros, o de promedios de razas o variedades,
contienen además de las correlaciones genéticas aditivas, contribuciones de la
dominancia y epistasis.

REPETIBILIDAD

Muchas de las características de interés económico en las especies

domésticas se manifiestan varias veces en la vida de un animal. En ovinos, el
peso de vellón y otras características de la lana son medidas anualmente en el
momento de la esquila. La producción lechera de una vaca se puede observar
en su primera, segunda, etc., lactación así como la persistencia y el porcentaje
de grasa. El peso del destete de terneros, como una característica que refleja

40
 Mejoramiento Animal
2019

la habilidad materna de una vaca para carne, es registrado en cada uno de los
destetes de esa vaca en particular. Otros caracteres medibles en varios
momentos de la vida del animal son la producción de huevos en gallinas, la
producción de lechones en cerdas y la velocidad de un caballo de carrera, para
citar algunos ejemplos.

Para estas características se define el concepto de repetibilidad, el cual

constituye otro parámetro de una característica determinada, en una población.
Al igual que la heredabilidad, con la cual veremos más adelante que se
encuentra relacionada, la repetibilidad no es una constante biológica de un
carácter, sino que depende de las composiciones genética de la población y de
las circunstancias ambientales a las cuales está sometida la misma.
Afortunadamente, los valores encontrados en diferentes países para la misma
característica no difiere grandemente, de modo que, con ciertas precauciones,
los valores de repetibilidad pueden ser extrapolados.

En términos generales, se puede definir la repetibilidad (R) como la

correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo, o sea entre
medidas realizadas en dos o más momentos diferentes de su vida. Esta
definición será ampliada y presentada en forma más detallada en este capítulo.
Veremos también varios usos de la repetibilidad, su aplicación en selección,
valores de repetibilidad estimados para caracteres económicos y algunos de
los métodos para su determinación.

Cualquier característica es el resultado de la acción genética y

ambiental. Si asumimos que exactamente el mismo genotipo afecta a dos
lactaciones sucesivas de una misma vaca, entonces las diferencias entre
ambas lactaciones se deben atribuir a diferencias ambientales. Es evidente que
tratándose del mismo animal el genotipo actuante será el mismo para ambas
lactaciones, no habiendo lugar a segregación o recombinación de genes. Pero
tampoco es ilógico suponer que un genotipo pueda causar diferentes efectos
fenotípicos a distintas edades del individuo, debido, por ejemplo, a que sobre
dos lactaciones no actúan los mismos genes exactamente, o aunque sean los
mismos, actúan con diferentes intensidades en ambos momentos e incluso
pueden cambiar la dirección de acción, hay algunas evidencias de que éste
puede ser el caso de diferentes lactaciones en ganado lechero. Aquí se
asumirá que la acción del genotipo no cambia entre sucesivas producciones.

Para alcanzar a comprender bien el significado de la repetibilidad es

necesario hacer algunos comentarios sobre la variancia ambiental y su
subdivisión. La variación ambiental es toda aquella de origen no genético.
Cuando realizamos más de una observación sobre la misma característica y
sobre el mismo animal, una parte de la variancia ambiental es permanente
(VEp) en el sentido de que permanece igual durante la vida del animal,
afectando a todas las medidas.

Otra parte de la variancia ambiental es temporaria (VEt) porque afecta a

las medidas en forma diferente y con distinta intensidad. Un ejemplo de
variancia ambiental permanente es la que provoca el hecho de que una vaca
lechera hubiera perdido un cuarto de su ubre a raíz de un accidente. Esto no es
de origen genético, pero sin embargo está operando durante toda la vida

41
 Mejoramiento Animal
2019

productiva del animal e influyendo en la misma forma sobre el fenotipo de la

característica que se mide: producción de leche en sucesivas lactancias.
También, y como ejemplo más general para cualquier característica, una
deficiencia nutricional prolongada durante el período de crecimiento puede
provocar un efecto permanente y que no es genético, durante toda la vida del
animal. La variancia ambiental temporaria es causada por factores de clima,
nutrición, manejo, etc., que afectan a cada medida. Esquemáticamente,
podemos representar n medidas de un carácter sobre el mismo animal de la
manera siguiente:
P1 = G + EP + Et (1)
P2 = G + EP + Et (2)

Pn = G + EP + Et (n)

P = G + EP + 1/n  Et (i)
Esto nos está diciendo que el promedio de n medidas estima más
exactamente el valor genotípico (más el ambiental permanente) que una
medida cualquiera sola, ya que los desvíos ambientales temporarios se
cancelan mutuamente al hacerse el promedio, resultando en un error menor, tal
como lo expresa el último término de la ecuación anterior.

Tratemos ahora de encontrar una expresión formal para la repetibilidad.

Considerando, por ejemplo, dos lactancias de un mismo animal, la primera
puede ser representada como P1 y la segunda como P2. usamos el símbolo P
ya que se trata de medidas fenotípica. Si queremos predecir el valor de la
segunda lactancia teniendo como base la primera, podemos utilizar la ecuación
de regresión, de la siguiente manera:

(P2 - X) = b P1P2 (P1 - X)

Las medias X no son necesariamente las mismas y se refieren a las

poblaciones en que fueron hechos los registros.

Según la definición del coeficiente de regresión:

bP2P1 = Cov P2P1
VP1
Sustituyendo los valores fenotípicos P por sus componentes genéticos y
ambientales, resulta:
bP2P1 = Cov (G+Ep+Et2) (G +Ep+Et1) = VG + VEP

VG+ VEP + VEt VG+ VEP + VEt

Asumiendo que las variancias fenotípicas en la primera y segunda

lactación son iguales, entonces

BP2P1 = RP2P1 = R

42
 Mejoramiento Animal
2019

Tenemos entonces que la repetibilidad es también la correlación entre

medidas repetidas. Formalmente, entonces, se define la repetibilidad como la
siguiente ecuación:
R = VG+VEP = VA+VD+VI+ VEP

VG+ VEP + VEt VA+VD+VI+ VEP + VEt

En otras palabras, la repetibilidad es la fracción de la variación total del
carácter que es debida al genotipo y al ambiente permanente. Resulta obvio
que la repetibilidad puede tener valores entre 0 y 1 recordemos también que la
variancia ambiental total, VE tal como fuera definida anteriormente, es VE = VEp
+ VEt.

A través de esta fórmula se puede observar también que existe una

relación entre la repetibilidad y la heredabilidad de una característica: la
repetibilidad marca el límite máximo que puede alcanzar la heredabilidad. Tiene
exactamente el mismo denominador y en el numerador aparece el componente
VEp, que no existe en la heredabilidad en el sentido amplio. Comparada con la
heredabilidad en sentido estricto, posee además en el numerador los
componentes de variancia debida a la dominancia (VD) y a la interacción
interalélica o epistasis (VI).Por lo tanto, la heredabilidad de una característica
no puede ser mayor que la repetibilidad de la misma, lo cual resulta útil en la
práctica, ya que es más fácil experimentalmente obtener estimaciones de
repetibilidad que de heredabilidad, pues en el primer caso no se requiere una
estructura familiar.

La utilidad de la estimación de este nuevo parámetro es clara, si se

piensa que resulta imprescindible para poder predecir con una mayor exactitud,
el probable valor de cría de un individuo, así como los valores de futuras
producciones del mismo. Aunque estas relaciones serán tratadas más
adelante, con un ejemplo sencillo se podrá captar su utilidad primaria. Si
asumimos que R = 0,50 para el peso de vellón y que dos borregos dan en la
primera esquila 3,600 y 4,000 kg. de lana vellón respectivamente, su diferencia
observada es de 0,400 kilo. La diferencia más probable entre ambos individuos
en la próxima esquila será: (0,400) (0,50) = 0,200 kilo. Este ejemplo ilustra otra
definición de la repetibilidad: la fracción de la diferencia entre registros de esos
dos mismos animales.

Otro ejemplo servirá para ampliar más el concepto de repetibilidad. Si

una vaca de raza para carne desteta un ternero 50 kg. más pesado que el
promedio de los terneros hijos de otras vacas de su misma edad y en el mismo
rodeo, podemos predecir que esta vaca, en sus próximos destetes, producirá
terneros que estarán en promedio (50) (0,40) = 20 kg. por encima del promedio
de los terneros de este grupo de vacas. Aquí fue utilizada una repetibilidad de
0,40 para peso al destete.

El ejemplo anterior nos indica uno de los principales usos de la

repetibilidad que es la predicción de la producción de un individuo, siempre
referida al promedio de la población a la cual pertenece. Cuando solamente

43
 Mejoramiento Animal
2019

poseemos una medida o registro de producción del individuo y se conoce la

repetibilidad de la característica en cuestión, se define la producción más
probable (P.M.P.) del individuo, de la siguiente forma:

P.M.P= (Promedio de la población) + (R x (Producción del individuo -

Promedio de la pob.))

Debemos destacar aquí que las predicciones sobre la probable

producción futura del animal están dadas siempre en términos de cierta
superioridad o inferioridad del animal, con respecto al promedio de la
población, lo que normalmente llamamos desviaciones de la media. En el caso
de predicciones hechas a través de la repetibilidad, éstas incluyen lo que se
puede esperar como producción verdadera del animal (de allí el término
producción más probable) debido a su genotipo y al ambiente permanente (G +
Ep). Recordemos que el valor genotípico incluye los desvíos de la dominancia y
epistasis, además del valor aditivo o de cría, lo cual limita la predicción del valor
de producción más probable del animal a la generación actual, sin indicar
realmente cuánto de esa producción probable es plausible de ser transmitida a
la próxima generación. Este último tipo de predicción es realizado con el otro
parámetro, la heredabilidad. Recordemos, sin embargo, que la repetibilidad
sirve como límite máximo de la heredabilidad: si para una característica, en una
población, estimamos una repetibilidad baja, podemos concluir que la
heredabilidad será también baja. Lo inverso, una estimación alta de
repetibilidad, nos deja en la duda y no nos permite inferir que la heredabilidad
sea también alta.

Cuando se poseen varias medidas (n) por animal, puede resultar

interesante predecir el valor de la medida Pn +1, basados en el promedio de las
n medidas anteriores:

(Pn+1 - X) = b Pn+1 Pn (Pn - Xn)

De la misma manera, como fue hecho anteriormente,

b Pn+1 Pn = Cov Pn+1Pn

VPn+1

Una simple manipulación algebraica, subdividiendo los distintos valores

P en sus componentes y considerando que la variancia de un promedio es
menor que la de una sola medida:

VPn = VG +VEp + 1/n VEt

nos lleva a que

b Pn+1 Pn = nR
1 + (n-1) R
Entonces, cuando existen varios registros de producción por animal, la
producción más probable se define como:

44
 Mejoramiento Animal
2019

P.M.P = (Promedio de + nR (Promedio de los n

la población) 1 + (n-1) R desvíos del animal)

donde n es el número de registros y R la repetibilidad.

El último término de la fórmula es un promedio de n diferencias del tipo:

(registro del animal – promedio de la población).

Esta fórmula resulta sumamente útil para comparar animales sobre los
cuales poseemos distinta cantidad de información. Esta situación es común en
un rodeo para carne en el cual deseamos seleccionar vacas por su habilidad
materna, según los pesos al destete producidos y donde hay vacas con 1, 2, 3,
etc., terneros. Las comparaciones son realizadas con datos corregidos por
sexo y edad de la madre. Supongamos que se obtuvieron los siguientes datos:
Vaca No. Pesos al destete (desvíos) Desvíos PMP*
registros promedio
A 3 +27 +12 +13 +17.3 +11.5
B 2 +19 +15.6 +17.3 +9.9
C 3 -10.0 +5.0 -3 -2.7 -1.8
D 1 -20 -20 -8
E 1 +20 +20 +8
* Calculada con una R=0.4

Este ejemplo ilustra varios aspectos y da una solución al problema de

comparar animales con diferentes números de registros de producción. Así, a
pesar de que las vacas A y B tienen el mismo promedio, la P.M.P. de la vaca A
es considerada más alta, debido justamente a que posee tres medidas, frente a
la B que posee dos. Con mayor número de medidas hay mayores chances de
que los errores debidos al ambiente temporario se cancelen mutuamente y que
el promedio represente mejor el verdadero valor productivo del animal. La vaca
E del ejemplo, supera tanto a la A como a la B en su promedio real, pero posee
solamente una medida, lo cual hace que confiemos menos en su aparente
superioridad, ya que podría haber tenido un desvío ambiental temporario muy
favorable; entonces su P.M.P. es menor, como medida de precaución. Lo
mismo sucede con la vaca D, la cual podría haber tenido algún problema
ambiental en su único ternero destetado y entonces se la considera menos
inferior de lo que aparenta. En el caso de la vaca C con tres registros, ésta
tiene un valor de P.M.P. no muy distinto de su promedio de desvíos.

Otro uso importante de la repetibilidad es en la selección. Tomemos

como ejemplo la selección de carneros por peso de vellón. Los animales
podrían ser seleccionados como borregos tomando en cuenta su primer vellón.
Podría también esperarse hasta el segundo año y realizar la selección con
datos de dos vellones por animal, tomando el promedio de éstos. Así
sucesivamente, se podrían esperar tres años y obtener los promedios de tres
vellones. En la práctica, sin embargo, interesa por razones económicas y
biológicas seleccionar cuanto antes posible los animales padres y descartar los
que se consideran inferiores. Al mismo tiempo, debemos considerar que

45
 Mejoramiento Animal
2019

esperando más registros aumentamos la edad de los padres y

consecuentemente el intervalo entre generaciones, disminuyendo el progreso
genético esperado de la selección. Esta desventaja puede superar a la ventaja
de exactitud adicional, lograda con un mayor número de medidas por animal.

En general, podemos decir que con repetibilidades razonablemente

altas, alrededor de 0,40 y mayores, la ganancia en exactitud que se logra con
varios registros por animal no compensa el aumento en intervalo de
generaciones ni las pérdidas económicas y de tiempo que implica el esperar
por más registros. Cuanto mayor la repetibilidad de la característica, más
confiamos en un solo registro como indicaciones de la producción más
probable del animal, ya que en este caso los efectos ambientales temporarios
no son importantes. El tomar más medidas en este caso, provee poca
información adicional, y las decisiones sobre el descarte de animales pueden
ser hechas con bastante seguridad, a edades jóvenes. Si por otro lado la
repetibilidad resultara baja o cercana a cero, significa que un registro
cualquiera del individuo no nos dice prácticamente nada sobre cuál va a ser el
valor de su próximo registro, para esa misma característica. En este caso el
promedio de varias medidas es una guía superior a un registro simple. Este
punto será tratado con mayores detalles en los capítulos sobre selección,
aunque ya podemos formalizar algunos conceptos, mediante la comparación
de la reducción en la variancia fenotípica que se espera con medidas repetidas,
para varios niveles de repetibilidad.

La variancia de registros simples es VP = VG + VE p + VEt y la del

promedio de n registros VPn = VG + VEp + 1/nVEt. Los valores de VG y VEp no
cambian, siendo los componentes responsables de la variancia entre individuos
o sea las diferencias permanentes entre individuos. En cambio VEt responsable
de la variación entre registros de un mismo individuo, al considerar n registros,
disminuirá en n veces su valor. Como resultado final, VP n tiene que ser menor
que VP, constituyendo esta reducción de la variancia fenotípica, lo que se gana
con exactitud al usar el promedio de n registros en comparación con utilizar uno
solo. Como se verá inmediatamente, esto depende del número de medidas (n)
y de la repetibilidad (R).

Si se relacionan las dos variancias, según los valores anteriores, y luego

de un poco de álgebra, se deduce que:
VPn = 1+ (n-1) R
VP n
Podemos concluir que para repetibilidades más altas la reducción en la
variancia fenotípica tomando el promedio de n medidas no es sustancial y en
consecuencia esperar por más medidas no se justifica.

Es de destacar que la repetibilidad se basa en comparaciones relativas

de los animales. De este modo, aunque una característica tenga alta
repetibilidad, el valor absoluto de las diferentes mediciones en los animales no
necesariamente debe ser el mismo. Pongamos como ejemplo la selección de
carneros por peso de vellón. Se sabe que hay un efecto de edad sobre el peso
del vellón y que como borregos los animales producen menos que como
adultos. Hay también efectos del año que influyen sobre el peso del vellón. La

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 Mejoramiento Animal
2019

alta repetibilidad de esta característica (alrededor de 0,60) significa en este

caso que el orden relativo de los borregos, según su peso de vellón, será en
líneas generales mantenido en la segunda esquila, de modo que el grupo
seleccionado de acuerdo con su producción en el primer año no diferiría
sustancialmente del grupo seleccionado de acuerdo con el promedio de los dos
primeros años. Lo contrario ocurrirá con una característica de baja repetibilidad.

Algunos ejemplos de repetibilidad son presentados en el cuadro que

sigue, los valores citados son promedio de un gran número de resultados
publicados. Para mayores detalles debe consultarse la literatura especializada
en el mejoramiento genético de cada especie.

Es necesario obtener estimaciones de repetibilidad en las poblaciones

locales con las cuales se trabaja y bajo las condiciones en que los animales
son seleccionados. Los valores extrapolados de otras poblaciones pueden
servir como guía, y generalmente coinciden bastante, pero ocasionalmente
puede haber diferencias. Solo para citar un ejemplo, el peso al destete en
estimaciones hechas en el Canadá muestran una repetibilidad de alrededor de
0,40, mientras que varias estimaciones realizadas en Brasil no pasan de 0,25.
Esto probablemente se deba a un mejor control de las diferencias ambientales,
en el primer caso.
Característica Repetibilidad
Intervalo entre partos (bovinos para 0.02 - 0.2
carne)
Peso al destete (como característica 0.4 - 0.5
materna)
Peso de vellón 0.5 - 0.6
Diámetro de fibras 0.5 - 0.6
Número de corderos 0.1 - 0.3
Producción de leche 0.4 - 0.5
Intervalo entre partos (bovinos 0.1 - 0.25
lecheros)
Número de lechones nacidos 0.1 - 0.25
Peso de huevos 0.8 - 0.9
Al igual que en el caso de la heredabilidad, el criador debe tratar de
reducir al máximo la variación ambiental a fin de que interfiera lo menos posible
en la valoración de los animales y en la estimación de los parámetros
genéticos. Tenemos a nuestra disposición dos formas de control ambiental, que
nunca podrán reducir la variancia a cero, pero la pueden reducir
considerablemente, dependiendo de la característica. Estas formas de control
ambiental son a través del control físico del ambiente (en general un método
caro y en ciertos casos poco práctico) o por medios estadísticos o biométricos.

En el caso específico de la repetibilidad, ésta será mayor y como

consecuencia la exactitud de la selección aumentará, si se logra disminuir la
variación ambiental. Un ejemplo de control estadístico de la variación
ambiental, en este caso de VEt es el uso de factores de corrección para peso de
vellón sucio en ovejas Corriedale, calculados en rebaños en la zona de basalto
por uno de los autores de acuerdo con la edad y la condición reproductiva de la

47
 Mejoramiento Animal
2019

oveja. En el caso de ovejas de 2 años, su peso de vellón se multiplica por 1,10,

no se corrige en ovejas de 3 y 4 años y se multiplica por 1,05 en ovejas de 5
años. Para ovejas vacías no se hace corrección, para ovejas que criaron un
cordero el peso de vellón sucio se multiplica por 1,10 y en el caso de corderos
mellizos, el factor de corrección para el peso de vellón de la oveja es de 1,20.
estos son factores multiplicativos, aunque también se pueden calcular factores
aditivos. Se espera que el uso de este ajuste estadístico aumente la
repetibilidad del peso de vellón en el rebaño en que se aplican.

Otro ejemplo lo constituyen los factores de corrección del peso al

destete, en bovinos para carne, por la edad de la madre. En E.U.A., por
ejemplo, la “Beef Improvement Federation” en un manual más reciente,
recomienda que el peso al destete de un ternero hijo de una vaquillona (2 a 2¾
años) se aumenta en 27 kg. si es macho y en 24 kg. si es hembra. Así
sucesivamente, se dan factores para las demás edades de madre.

Los factores de corrección en general y especialmente este tipo de factor

de corrección aditivo, deben ser calculados en las poblaciones en las cuales se
van a aplicar o en poblaciones similares, ya que las extrapolaciones de
poblaciones bajo diferentes condiciones ambientales pueden ser incorrecta. Tal
podría ser el caso de los factores de corrección aditivos para peso al destete
anteriormente mencionados, que podrían no ser los adecuados para el
Uruguay. El uso de factores inapropiados puede ser contraproducente y llegar
a aumentar aún más la variancia no genética entre los animales.

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 Mejoramiento Animal
2019

UNIDAD N°3: TÉCNICAS DEL MEJORAMIENTO

ANIMAL

SUBUNIDAD I: Selección
DEFINICIONES GENERALES

ADAPTACIÓN

Variaciones que sufren los individuos y las razas al pasar de sus

ambientes originales a otros:

ADAPTACIÓN BIOLÓGICA

Se refiere a los caracteres morfológicos anatómicos, fisiológicos,

bioquímicos y de conducta del animal que le proporcionan bienestar y le
favorecen la supervivencia en un medio específico.

ADAPTACIÓN GENÉTICA

Se refiere a los caracteres animales heredables que favorecen la

supervivencia de una población en un medio determinado. En el transcurso de
muchas generaciones esto puede implicar cambios evolutivos (selección
natural) o la adquisición de propiedades genéticas específicas (selección
artificial).

ADAPTACIÓN FISIOLÓGICA

Se refiere al ajuste adaptativo fisiológico a largo plazo, que da por

resultado un aumento a la tolerancia por exposición repetida y continua a
complejos estresantes climáticos (que normalmente se producen en
condiciones naturales).

También puede referirse a los cambios de adaptación en respuesta a

una sola variable climática (normalmente producida en cámaras climáticas).

HABITUACIÓN GENERAL

Es un cambio cuantitativo paulatino de la respuesta que puede acarrear

la pérdida de la misma como resultado de la estimulación repetida.

HABITUACIÓN ESPECÍFICA

Es la reducción paulatina de la sensación asociada a la repetición de un

estímulo específico a la parte del cuerpo que ha sido repetidamente
estimulada.

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 Mejoramiento Animal
2019

APRENDIZAJE

Es la adquisición de una respuesta nueva, o un cambio cualitativo de

una respuesta ya existente, o una inhibición o facilitación de una respuesta
existente ante nuevos estímulos.

ACONDICIONAMIENTO

Es la transferencia de una nueva respuesta existente a un estímulo

nuevo.

La adaptación de los animales se refiere a los cambios genéticos y

fisiológicos que tienen lugar en el animal como respuesta a estímulos internos y
externos.

La herencia provee la aptitud (habilidad de un individuo para reproducir

progenie que por sí misma sobreviva y a su vez se reproduzca), el ambiente
brinda la oportunidad. Esa oportunidad se manifiesta en los complejos
fenómenos que caracterizan a la adaptación.

Cuando las reacciones de los animales trasladados no se transmiten a

la descendencia, se puede dividir ese tipo de adaptación de la siguiente
manera:

a) Acomodación Individual: Existe una diferente reacción entre los

individuos; algunos superaron el inconveniente, mientras que otros fracasan o
mueren. Pero esas condiciones no se mantienen en la descendencia exigiendo
que en cada generación sea necesario repetir las atenciones y cuidados para
acomodar al nuevo ¨ser¨ a las exigencias del medio.

b) Fracaso de la raza: Cuando ningún animal puede sobrevivir en

el nuevo ambiente.

Los límites entre estos dos últimos grupos son difíciles de fijar, pero en
realidad en uno o en otro caso, el fracaso económico es total, por lo que deja
de interesar la raza como productora.

Se establece con esto que el interés zootécnico está puesto sobre

los casos de adaptación hereditaria.

Resumiendo lo expuesto anteriormente se puede establecer lo

siguiente:

1.- Los animales se adaptan tan bien que hasta se produce un

mejoramiento en el sentido productivo.

2.- Los animales se adaptan y su descendencia se modifica en el

proceso.

3.- Los animales se adaptan, pero con pérdidas en sus cualidades

productivas.

50
 Mejoramiento Animal
2019

4.- Los animales se adaptan individualmente, quedando su

descendencia sujeta a un nuevo proceso de ajustamiento al medio.

5.- Los animales no se adaptan.

El éxito de la adaptación se basa en numerosos factores. En primer

lugar los de raza; en segundo lugar, tener presente que en general se
ambientan mejor los ejemplares de razas desarrolladas en climas cálidos a los
fríos que viceversa. Siempre conviene realizar el traslado durante la época de
mayor coincidencia térmica, hacia el norte durante el invierno, hacia el sur
durante el verano, para facilitar una mejor acomodación fisiológica. Además se
debe realizar el traslado en forma progresiva, especialmente cuando hay
diferencia de altura.

Se puede deducir que, con respecto al problema de la introducción de

ganado de una región a otra, son tres los factores de clima primordiales:
temperatura, humedad relativa y precipitaciones.

MECANIMOS GENÉTICOS DE ADAPTACIÓN

Adaptación es evolución. La principal fuerza que guía la evolución es la

selección natural.

La selección natural conserva los genes favorables, sin embargo no

conduce a la uniformidad genética sino a una norma o tipo adaptativo, o sea, a
un conjunto de genotipos relacionados con capacidad para adaptarse a las
necesidades del ambiente que encuentre.

A mayor grado de adaptación, mayor será la tendencia del animal a

sobrevivir y a reproducirse de modo que puedan persistir sus características
biológicas.

Durante el curso de la evolución ha habido constantes cambios en la

conformación de los animales domésticos, por medio de la domesticación y
como resultado de la aparición de modernas razas mejoradas.

El medio cumple un papel pasivo, por eso se afirma que no moldea ni

modela, sino que “elige” a los ejemplares que poseen posibilidades de superar
las dificultades del nuevo ambiente. Esa es la causa de que las reacciones no
sean de idéntica intensidad; en la misma hay animales que carecen
absolutamente de habilidad de adaptación a determinados ambientes, mientras
que otros se ubican con las mismas o mejores características que en su hábitat
natural.

Por lo tanto es una función que depende de la función activa del animal y
de la función pasiva del ambiente, que actúa por presencia. Por consiguiente,
el estudio deberá hacerse fundamentalmente sobre los animales y sus
diferentes facultades de reacción, y en todos los casos la apreciación se ha de
basar primordialmente sobre el punto de vista económico.

La adaptabilidad puede ser evaluada por la habilidad del animal de

ajustarse tanto al promedio de las condiciones climáticas del ambiente en que
51
 Mejoramiento Animal
2019

se encuentra, como también a los extremos que puedan presentarse en ese

ambiente.

Los animales bien adaptados se caracterizan por:

* Mínima pérdida de peso corporal durante el período de stress

tales como diferencias nutricionales, alta producción, transporte,
etc.

* Alta eficiencia reproductiva.

* Alta resistencia a las enfermedades.

* Mayor longevidad.

* Menor porcentaje de mortandad.

Desde un aspecto práctico, se acepta como de utilidad el sistema

propuesto por el zootecnista Domínguez, que analiza el fenómeno desde el
punto de vista de las reacciones experimentadas por las razas, y en tal sentido,
propone varios tipos de resultados que en principio pueden resumirse en dos
grandes grupos, conforme las reacciones experimentadas sean o no
hereditarias.

Cuando el proceso produce transformaciones que se transmiten por

herencia, es decir, cuando los animales poseen aptitudes que le permiten
adaptarse, multiplicarse y producir en el nuevo medio, se observan diferencias
en cuanto al nivel productivo y, de esa manera, se establecen los tres grupos
de interés zootécnico:

a.- Adaptación perfecta o absoluta: La raza se traslada a un clima

y medio diferente al de su hábitat original, y reacciona manteniendo sus
aptitudes originales, o aún incrementándolas. Es el triunfo de la raza sobre el
nuevo clima, o dicho sin tanto énfasis significa que la raza posee en su capital
genético las condiciones que la habilitan para desarrollarse en ese nuevo
ambiente. Como ejemplo se tienen las razas británicas de carne en la Región
Pampeana, los ovinos Lincoln en la provincia de Buenos Aires, etc.

b.- Naturalización: Es un matiz de la anterior. Se produce cuando

el transplante se produce entre regiones homoclimáticas. Como ejemplo se
tienen las razas Cebú llevadas desde la India a las regiones centrales de Brasil.

c.- Adaptación degenerativa: En este caso se ha producido un

acomodamiento de los organismos al nuevo ambiente, pero con esfuerzo
evidente que se manifiesta por las modificaciones más o menos profundas en
las condiciones zootécnicas, perdiendo aptitudes de producción.
Biológicamente se ha superado la adversidad del nuevo medio pero ha habido
una sensible pérdida del valor zootécnico o productivo, o sea que, es una
adaptación hereditaria, pero negativa desde el punto de vista económico. Como
ejemplo clásico pueden citarse las razas de los animales traídos por los
conquistadores que prosperaron en el nuevo medio pero mermando en
volumen sus pesos y capacidad reproductiva.
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 Mejoramiento Animal
2019

POBLACIÓN NO ADAPTADA

POBLACIÓN ADAPTADA

CARACTERES DE IMPORTACIA ECONÓMICA DE LAS DISTINTAS

ESPECIES

En esta lista sólo se mencionan los caracteres de estudio más corrientes

tratando de dar una explicación sencilla del significado del término o del porqué
de la importancia de algunos de ellos.

Los datos de heredabilidad y repetibilidad son un promedio de la

gran diversidad de valores que se encuentran en bibliografía.

GANADO BOVINO DE LECHE

Producción de leche

Son los kilos de leche producidos en una lactancia, generalmente de 305

días. Existe una fuerte correlación genética entre este caracter y la producción
de grasa con un valor medio de 0,81. La medida standard del rendimiento
lechero se efectúa mediante el control lechero, registrando el peso de la leche
ordeñada durante un día, mañana y tarde, y una vez cada mes, mezclando
muestras de la leche obtenida en ordeños para efectuar su análisis químico de
grasa y en algunos casos de los sólidos no grasos y proteínas.

53
 Mejoramiento Animal
2019

Porcentaje de grasa

Es la proporción de grasa butirosa presente en la leche. La correlación

genética entre la producción de leche y el porcentaje de grasa es negativa,
oscila alrededor de - 0,03(1)

Rendimiento en grasa

También se refiere a la grasa butirosa de la leche pero medida en kg

totales producidos por lactancia. En este caso la correlación genética con kilos
de leche es positiva, aproximadamente de 0,70 (2)

Porcentaje de proteína, sólidos no grasos y lactosa

Se refiere al % presente en el rendimiento total de kg producidos, el

valor de la heredabilidad es 0,45-0,55. Tiene una correlación negativa con
producción de leche aproximado de - 0,3 (3).

Persistencia de la lactancia

Es el nivel en que se mantiene la producción de leche a medida que

progresa el período de la lactancia. En términos generales, a partir del
momento de mayor producción (alrededor de un mes después del parto) la
cantidad de leche en cada mes es aproximadamente igual al 90 % de la del
mes anterior.

Longevidad:

Puede definirse como la capacidad para evitar la muerte o el descarte.

La primera es el resultado de enfermedades o accidentes, y la segunda se
basa en factores como fallas en la reproducción, bajo rendimiento lechero o
mastitis. La producción de leche en la primera lactancia parece tener una fuerte
correlación genética con la longevidad, quizás de 0,5 a 0,7. Se estima a través
de la producción.

Tipo:

Es una idea o patrón de perfección donde se combinan todos los

caracteres que contribuyen a la utilidad del animal para un fin específico. La
mayoría de los estudios entre tipo y producción muestran una correlación
fenotípica baja, pero positiva entre estos caracteres. Las correlaciones
genéticas también son muy bajas. El tipo se mide a través de la calificación
lineal del tipo y la evaluación.

Calificación Lineal: Comparación de cada animal con el tipo ideal de la

raza, otorgándole un puntaje de perfección.

Evaluación: Procedimiento a través del cual se visualizan los defectos en

el tipo con el fin de hacer un apareamiento correctivo.

Susceptibilidad a la mastitis:

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 Mejoramiento Animal
2019

La mastitis representa en el ganado lechero una enfermedad difícil de

prevenir o controlar de modo efectivo, ya que existen muchos agentes
patógenos diferentes que la pueden producir. Esta susceptibilidad, presente en
los animales emparentados, puede tener una base genética. El tamaño de la
ubre, la firmeza de su unión al cuerpo y la fuerza del esfínter de los pezones,
son caracteres que dependen de factores genéticos y que se relacionan con la
susceptibilidad a la mastitis.

Eficiencia alimenticia:

Se estima a través de las ganancias de peso en un período dado.

Eficiencia reproductiva:

Los valores bajos de heredabilidad indican que la mayor parte de la

variación en las medidas que se utilizan comúnmente en el caso de la
eficiencia reproductiva, no son genéticas y estarían dadas por condiciones
ambientales y de manejo. Medidas de eficiencia reproductiva serían:

Edad al primer parto

Números de servicios por concepción

Intervalo entre parto promedio (meses)

Problemas de post-parto (retención de placenta, infecciones urinarias)

Velocidad del flujo de ordeñe:

Es la rapidez de evacuación del flujo lácteo desde la ubre. El flujo

máximo, el de mayor rendimiento en leche en un minuto durante el ordeñe, se
utiliza ampliamente como medida de la velocidad de ordeñe.

CARACTER
h2 R
Producción de Leche 0,20 - 0,25 53%
Porcentaje de Grasa 0,50 - 0,55 65 %
Rendimiento en Grasa 0,20 - 0,30 45 %
Porcentaje de proteínas,
0,45, 055
sólidos no grasos y lactosa
Persistencia de la lactancia 0,30 - 035
Tipo 0,15 - 025
Longevidad 0,00 - 0,05
Susceptibilidad a la Mastitis 0,20 - 0,25
Eficiencia alimenticia 0,30 - 0,35
Eficiencia reproductiva 0,05 - 0,08
Velocidad del Flujo de Ordeñe 0,74 - 0,81
Longitud de gestación 0,37
Distocia 0,10 - 0,13

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 Mejoramiento Animal
2019

GANADO BOVINO DE CARNE

Fertilidad:

Capacidad para concebir y producir un descendiente vivo. El

comportamiento reproductivo es de una característica compleja que incluye
intervalo entre partos, servicios por concepción, edad a la pubertad, dificultades
en el parto, intervalo parto-primer servicio, intervalo parto-concepción.

La medición de la circunferencia escrotal en toros jóvenes es una técnica

de fácil ejecución, altamente heredable, de alta repetibilidad, que permite
predecir el peso testicular, la producción seminal y la fertilidad de las hijas.

Peso al nacimiento:

Aunque el peso al nacimiento está asociado con el potencial de

crecimiento y su heredabilidad es media, la selección no deberá orientarse
hacia un mayor peso al nacimiento debido a un aumento en las posibilidades
de partos difíciles.

Peso al destete:

Tomado alrededor de los 7 meses de edad, se determina la habilidad

materna para destetar terneros más pesados.

Peso post-destete:

Tomado aproximadamente a los 18 meses, determina el propio valor del

individuo en cuanto al aumento de peso.

Conformación:

Suele valorarse mediante apreciación visual según un patrón que

describe al animal “ideal” para la producción más rentable.

Valor de la canal:

Depende de las cantidades relativas de músculo, grasa o hueso y de

aspectos relacionados con la calidad de la carne como producto comestible.

Registro de veteado: es la distribución de la grasa en el tejido muscular,

es el factor más influyente sobre la palatabilidad de la carne.

Área del ojo del músculo: superficie expresada en cm 2 del músculo

central del bife (longíssimus dorsi) sobre la 11º costilla. Se determina por
planimetría, ecosonda o ultrasonido.

Espesor de grasa subcutánea: es el espesor de la grasa de cobertura.

Grado de calidad: en ella se incluye la textura de la carne, consistencia y

veteado.

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 Mejoramiento Animal
2019

CARACTER
h2 R
Intervalo entre partos 0,10 - 0,20 10 %
Servicios por concepción 0,15 - 0,20 10 %
Edad a la pubertad 0,20 - 0,30
Dificultades al parto 0,05 - 0,15
Intervalo parto - 1º servicio 0,10 - 0,12
Intervalo parto - concepción 0,05 - 0,08
Circunferencia escrotal 0,52 - 0,69 98 %
Peso al nacimiento 0,32 - 040
Peso al destete 0,25 - 0,28 46%
Peso post-destete 0,30 - 0,47
Conformación a la madurez 0,35 - 0,50
Registro de veteado 0,40 - 0,50
Área del ojo del músculo 0,65 - 0,70
Espesor de la grasa
0,30 - 038
subcutánea
Rendimiento en carne magra 0,35 - 050
Grado de calidad 0,40 - 045

GANADO PORCINO

Número de lechones nacidos

Llamado también tamaño de camada o lechigada. Es el número de

lechones nacidos vivos por hembra. Se consideran valores promedio de 8
lechones de 1400 g cada uno al nacimiento.

Número de lechones al destete:

Debe considerarse que la mortalidad desde el nacimiento al destete no

debe ser superior al 20 %.

Peso de cada cerdo a los 21 días:

Este peso es un buen indicador de la capacidad lechera de la madre,

dicho peso no debe ser inferior a 4,5 kg.

Peso del cerdo al destete:

Indica la capacidad criadora de la cerda como madre y productora de

leche y la capacidad de crecimiento de los lechones.

Peso del cerdo a los 180 días:

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 Mejoramiento Animal
2019

Este peso corresponde a los 5 - 6 meses de edad cuando alcanzan el

peso de faena.

Conversión alimenticia:

Es la relación que hay entre la cantidad de ración necesaria para

producir un kilo de cerdo vivo. Debe ser inferior a 3,5:1 desde el nacimiento
hasta la edad de sacrificio.

Número de pezones:

Debe ser par y mayor a 12, de lo contrario la cerda solo podrá

amamantar un número escaso de lechones. En los machos se considera
adecuado 6 o más pares sin atrofia.

Espesor de grasa dorsal:

Guarda relación con el contenido total de grasa, y el porcentaje de

magro se considera adecuado cuando el espesor es no mayor de 35 mm. Se
determina mediante una regleta metálica, ultrasonido, entre otros.

Firmeza de la grasa:

Se refiere a la grasa blanda o dura. Son más duras cuando mayor es el

porcentaje de ácidos grasos saturados.

CARACTER
h2
Número de lechones nacidos 0,10
Número de lechones al
0,10
destete
Peso de cada cerdo a los 21
0,12
días
Peso de cada cerdo al destete 0,15
Peso de la camada al destete 0,10
Peso del cerdo a los 180 días 0,25
Velocidad de crecimiento 0,29
Conversión alimenticia 0,35
Longitud del cuerpo 0,60
Aplomo 0,62
Número de vertebrales 0,70
Número de pezones o tetas 0,70
Largo de la canal 0,50
Espesor de la grasa dorsal 0,50
Área del ojo de lomo 0,50
Firmeza de la grasa 0,45

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 Mejoramiento Animal
2019

GANADO OVINO

Producción de mellizos

La producción de mellizos tiene importancia debido a que aumenta el

número de corderos comercializados por oveja.

Peso al destete

Está fuertemente influenciado por el sexo, el número de corderos que

cría una oveja y su producción de leche.

Peso post-destete

Ganancia de peso desde el destete al año de vida.

Vellón:

Zootécnicamente, es la producción lanosa del ovino, asociada a

secreciones glandulares de la piel, descamaciones, suciedad y humedad.
Comercialmente se lo define como la lana esquilada del animal, sin barriga y
extremidades.

Diámetro de la fibra de lana

Es el factor decisivo para la utilización industrial de la lana y por ende un

factor de suma importancia en el precio.

Longitud de la fibra de lana

Se considera la longitud alcanzada después de un año de crecimiento.

Lana en la cara o cara descubierta

Las ovejas con lana en la cara no pastan bien, requieren atención

especial en la esquila, o una esquila extemporánea.

Pliegues en la piel

Los lanares con arrugas (ubicadas generalmente en el cuello) son

difíciles de esquilar, carecen de uniformidad en la fibra, produciendo lana más
sucia.

CARACTER
h2 R
Fecundidad 0,20
Número de tetas funcionales 0,20
Producción de mellizos 0,10 65 %
Peso al nacimiento 0,20 32 %
Peso al destete 0,25 43 %

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 Mejoramiento Animal
2019

CARACTERES DE LA CANAL

Peso 0,40
Grado de calidad 0,15
Área de lomo 0,25
Rendimiento de la carne
0,30
magra

CARACTERES DE LA LANA

Peso del vellón sucio 0,30 40 %

Peso del vellón limpio 0,35 66 %
Longitud de la fibra de lana 0,45 71 %
Diámetro de la fibra de lana 0,40
Lana en la cara o cara
0,40 76 %
descubierta
Pliegues en la piel 0,20 56 %

SUBUNIDAD I: SELECCIÓN

Desde que los animales fueron domesticados por primera vez el hombre
ha estado intentando modificar las poblaciones animales mediante la selección
artificial dentro de dichas poblaciones

Las diferencias observadas entre poblaciones de una misma especie

con respecto a un carácter en particular, pueden atribuirse por un lado a
diferencias genéticas y por otro, a diferencias del medio ambiente en que se
encuentran. Las primeras son fundamentalmente diferencias en las frecuencias
de los genes que controlan el carácter y en la distribución de los genes en los
individuos.

Uno de los conceptos fundamentales fue resumido en el modelo básico

P=G+E
El mejoramiento de la producción animal puede entonces encararse a
través del mejoramiento del medio ambiente (nutrición, sanidad, manejo etc.) lo
que en determinadas circunstancias pueden dar resultados inmediatos y de
gran impacto especialmente en regiones de cría marginal o sumamente
extensivo. La otra vía, es la del mejoramiento genético. El aumento de la
producción obtenido de esta manera es generalmente lento pero de carácter
permanente y acumulativo. El propósito del mejoramiento genético es obtener
poblaciones con un genotipo promedio superior, lo que se logra o bien
aumentando las frecuencias de genes favorables o bien redistribuyendo los
genes en combinaciones genotípicas más productivas. Lo primero se logra por
selección y lo segundo por el control del sistema de apareamientos.

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 Mejoramiento Animal
2019

En genética de poblaciones vimos que los factores que cambian las

frecuencias génicas de la población son la mutación, migración, selección y la
deriva génica. De estas fuerzas, la selección es la que puede ser aplicada en
forma general y más fácilmente, y por esa razón constituye la principal
herramienta que posee el criador para mejorar genéticamente la población

Ya se ha visto como la selección puede alterar la composición genética

de una población a través de un mecanismo sencillo, como es el que algunos
individuos tengan descendencia y otros no y dentro de los primeros que
algunos tengan más hijos que otros. Podemos definir la selección entonces,
como un proceso de reproducción diferencial entre los individuos de la
población.

La selección se puede dividir en dos etapas:

 estimación del valor de cría

 decisión sobre la base del valor de cría estimado si el

animal deberá o no ser retenido para progenitor de la próxima
generación.

El valor de cría de un individuo se lo puede definir como

La suma de los efectos promedios de todos los genes que posee un

individuo

El valor de cría de un individuo es el doble de las desviaciones promedio

de su progenie con respecto a la media de la población, siempre que dicho
individuo haya sido apareado con una muestra al azar de la población.

La primera definición se basa en que los individuos pasan a sus hijos

genes y no genotipos y la segunda definición se explica porque un progenitor
pasa la mitad de sus genes al hijo.

La estimación del valor de cría se realiza bajo el supuesto de que:

La herencia de los caracteres es aditiva y la correlación e interacción

genotípica ambiente son de poco o ningún efecto.

Los datos empleados son una muestra representativa de los datos

disponibles.

Las influencias ambientales están distribuidas al azar en la población a

la que pertenece el individuo.

Precisión de la selección

Cuando se lleva a cabo selección, el propósito habitual es elegir como

progenitor aquellos animales con el valor mejorante más alto de entre todos los
animales disponibles para la selección. Si supiéramos exactamente el
verdadero valor mejorante de cada animal, esto se podría conseguir con la
máxima eficacia ordenando los animales de acuerdo a su valor mejorante y

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 Mejoramiento Animal
2019

seleccionando aquellos que se encuentran en los primeros lugares de la

clasificación.

En la práctica, sin embargo, no conocemos el verdadero valor mejorante

de un animal. En su lugar, todo lo que tenemos es una o más pistas de su
verdadero valor mejorante. Estas pistas consisten en una o más medidas del
rendimiento (valores fenotípicos) tomados del propio animal y o uno o más de
sus parientes. Al clasificar los animales de acuerdo con su valor mejorante
estimado tendremos a ordenarlo según su verdadero valor mejorante. Y cuanto
más precisa sea nuestra estima del valor mejorante, más precisa será nuestra
ordenación.

Resulta conveniente pensar en la precisión en una escala que va del 0%

cuando las pistas no proporcionan ninguna información sobre el valor
mejorante, al 100%, cuando las pistas son el propio verdadero valor mejorante.
Si la precisión es 0, los animales serán ordenados al azar y por lo tanto la
selección de aquellos animales que se encuentran en los primeros lugares de
la lista no producirá ninguna respuesta a la selección como promedio. En el
otro extremo si el valor de la precisión es 100 entonces los animales serán
ordenados de acuerdo a su verdadero valor mejorante y la respuesta de la
selección será la máxima posible.

Estrictamente hablando la precisión de la selección es la correlación

entre las pistas disponibles y el verdadero valor mejorante de un animal

rAC = precisión de la selección

r = correlación

A = representa el verdadero valor mejorante

C = indica la pista o pistas disponibles

Pistas del valor mejorante

A intervalos regulares durante un programa de selección, se dispone de

grupos de animales para seleccionar que han de ser en consecuencia
ordenados de acuerdo con su valor mejorante observado. Estos animales se
denominan CANDIDATOS.

El progreso genético esperado de la selección depende en gran parte de

la habilidad del criador en reconocer aquellos candidatos que poseen genotipos
superiores. La única manera que tenemos en la actualidad para evaluar los
genes que posee un animal es a través del fenotipo individual o de algunos de
sus parientes.

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 Mejoramiento Animal
2019

Fuentes de información utilizadas en la selección

La información que se utilice, depende por un lado de la información

disponible, del esfuerzo y tiempo que se esté dispuesto a gastar para
recabarla, por otro lado del carácter que se seleccione y de la heredabilidad del
mismo. Por ejemplo, en caracteres de expresión limitada a uno de los sexos,
como producción de leche o huevos, el valor genotípico de los machos no
puede ser evaluado por su fenotipo, pues no lo presenta.

63
 Mejoramiento Animal
2019

Se debe entonces utilizar información proveniente de hembras

relacionadas genéticamente con el individuo en cuestión como hermanas
medias hermanas hijas etc. En general cuanto más lejos el parentesco, menor
el peso relativo que se le da a la información.

Las posibles pistas del verdadero valor mejorante de un candidato son:

 una única medida o el promedio de medidas repetidas del

candidato o de un pariente cualquiera

 el rendimiento promedio del individuo o de un grupo de parientes.

Se define como criterio de selección al conjunto de información que se

utiliza para estimar el valor de cría de los individuos a ser seleccionados.

Tabla N°1: Métodos de selección de acuerdo con los criterios de

selección empleados.
Criterio de selección
Fenotipo individual
Fenotipo de un grupo de hijos
Fenotipo de un grupo de hermanos
Fenotipo de un grupo de medios
hermanos
Fenotipo de antepasados
Índice familiar
Métodos de selección
Selección fenotípica individual
(prueba de comportamiento o
performance)
Selección por progenie
(prueba de progenie o de
descendencia)
Selección por hermanos
Selección por medios hermanos
Selección por antepasados (o por
pedigrí)
Combinación de varios criterios
anteriores (es el caso más general de
selección familiar)

Selección fenotípica individual

Este método de selección puede ser considerado si la pista que se utilice

es una única medida o un promedio de varias medidas del valor mejorante del
propio candidato. Este tipo de medidas se obtiene mediante pruebas de
rendimiento y la selección basada en los resultados de dichas pruebas se
denomina selección individual.

La precisión de la selección basada en una única medida del

rendimiento del propio candidato es la raíz cuadrada de la heredabilidad.

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 Mejoramiento Animal
2019

Por lo tanto, la precisión aumenta a medida que la heredabilidad del

carácter aumenta

Tabla N°2: Precisión de la ordenación de candidatos o precisión de la

selcción basada en una única medida del rendimiento del propio candidato o de
un pariente.
Una única medida del rendimiento de Precisión
El propio candidato h
Un progenitor ½h
Un abuelo ¼h
Un bisabuelo 1/8 h
Un gemelo idéntico h
Un hermano ½h
Un medio hermano ¼h
Un descendiente ½h

La respuesta a la selección fenotípica individual es una función directa

de la heredabilidad del carácter y por este método de selección no será muy
eficiente para caracteres de baja heredabilidad. Esto se expresa en la práctica
del mejoramiento animal, diciendo que las pruebas de comportamiento solo son
efectivas para caracteres de por lo menos mediana a alta heredabilidad.

VCE = h² (P - Pµ)

VCE = valor de cría esperado

h² = heredabilidad

P = es el fenotipo del candidato

Pµ = promedio fenotípico de la población

Si ahora comparamos una única medida del candidato con una única
medida de otro individuo emparentado aditivamente ya que presentan valores
mejorantes en común. Teniendo eso en cuenta, consideraremos ahora dos
situaciones extremas, que supone ambas un candidato y otro animal.

En un extremo suponemos que el candidato y el otro animal son

gemelos idénticos, en cuyo caso tienen valores mejorantes idénticos y un
parentesco aditivo igual a 1. Puesto que sus valores mejorantes son idénticos
una medida del rendimiento del otro animal nos proporciona una pista del valor
mejorante del candidato tan precisa como una medida del rendimiento del
propio candidato.

Por otra parte, si el parentesco aditivo entre el candidato y el otro animal

es cero, sus valores mejorantes serán completamente independientes uno de
otro, y una medida del rendimiento del otro animal no proporcionara ninguna
pista del valor mejorante real del candidato.

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 Mejoramiento Animal
2019

En el primer caso, la precisión de seleccionar sobre la base de una única

medida del rendimiento del otro animal es igual a la precisión de seleccionar
sobre el rendimiento del propio candidato y es igual a la raíz cuadrada de la
heredabilidad. En el segundo caso la precisión de seleccionar sobre la base de
una única medida del rendimiento del otro animal es cero.

Basándonos en nuestro conocimiento del parentesco aditivo entre

diversos parientes, podemos ahora deducir la precisión de la selección sobre la
base de una única medida del rendimiento de cualquier pariente.

Podemos concluir que, con la excepción de los gemelos idénticos, una

única medida de un pariente es siempre menos precisa que una única medida
del propio candidato.

Selección fenotípica individual con más de un registro por animal

Ciertos caracteres pueden ser medidos varias veces en la vida de un

animal, como el peso al destete, peso del vellón, producción lechera, postura
de huevos, etc. Resulta obvio que la evaluación del genotipo de un animal por
el promedio fenotípico de varias medidas (Pn) aumenta la exactitud de la
selección. Pero si ese aumento es o no sustancial depende de la repetibilidad
del carácter.

La exactitud de la selección cuando el criterio de selección es el

promedio de n medidas fenotípicas en el individuo es:

De que dependerá tomar una o varias medidas del fenotipo del

candidato

Es claro que a menor repetibilidad hay mayor ventaja en tomar más

medidas antes de seleccionar, además tenemos que considerar el intervalo
generacional en aquellos caracteres que no se puede medir varias veces en el
corto plazo. Otro aspecto a considerar es el costo adicional que implica para un
establecimiento quedarse con todos los animales por un ciclo más y medirlos
nuevamente.

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 Mejoramiento Animal
2019

Tomemos el ejemplo sobre tamaño de camada en cerdos con

heredabilidad igual a 0,05 y repetibilidad igual a 0,10. La exactitud de la
selección rAPn será:
Medidas Exactitud de
Selección
1 0,22
2 0,30
3 0,35
4 0,39
5 0,42
6 0,45
La estimación del valor de cría individual cuando el criterio de selección
es el promedio de n medidas fenotípicas en el individuo es:

Donde h²n es la heredabilidad de un promedio de n medidas, P el

promedio de las n medidas en el individuo y Pµ la media de los promedios de la
población la que pertenece el individuo.

Selección por Progenie

Este método de selección cuyo criterio es el promedio fenotípico de una

muestra no seleccionada de los hijos del individuo es llamada también prueba
de progenie o prueba de descendencia.

Se considera la prueba de progenie como un método de selección de los

padres o sea con el objetivo de estimar su valor genético.

Para caracteres de baja heredabilidad (0,1 – 0,3) el fenotipo individual

provee una estimación bastante inexacta del valor de cría del individuo. Por
otra parte, no siempre podemos utilizar medidas repetidas para aumentar la
exactitud de la selección además de que la mayoría de las especies
domesticas son de tamaño reducido como para usar selección familiar. Queda
entonces la prueba de progenie como un recurso bastante importante para
aumentar la exactitud de la selección y consecuentemente el progreso
genético.

También hay casos en que la selección fenotípica individual no se

pueden llevar en la práctica ya que son ciertos caracteres como ligados al sexo
(producción de leche, huevos), medidos en animales muertos (característica de
la carcasa, calidad de carne, peso de faena)

La precisión de la selección basada en un solo descendiente es la

misma que la selección basada en un progenitor o en un hermano es decir 0,5
h². A medida que el número de descendientes aumenta, lo hace también la
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 Mejoramiento Animal
2019

precisión de selección y, como se muestra en el cuadro el aumento de la

precisión es mucho mayor que en el caso de la selección fraternal. En
consecuencia, la precisión de la selección sobre la base del rendimiento
promedio de la progenie alcanza rápidamente un nivel superior al de la
selección individual, y tiende hacia un valor del 100%, cualquiera que sea la
heredabilidad. Esto es exactamente lo que esperaríamos, ya que el verdadero
valor mejorante de un candidato se define en términos del rendimiento
promedio de la descendencia de dicho candidato.

La exactitud de la prueba de progenie está dada por:

n es el número de hijos por padre probado

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 Mejoramiento Animal
2019

t toma el valor de h²/4 si la progenie son medios hermanos y h²/2 si la

progenie son hermanos enteros.

La exactitud de la prueba de progenie depende de la heredabilidad del

carácter y del número de hijos medidos, así como del parentesco entre ellos.

Como vemos queda claro en el cuadro que el aumento en el número de

hijos incrementa la eficacia de la prueba de progenie y este aumento es mayor
cuando las heredabilidades son menores, si la heredabilidad es más alta la
ganancia de exactitud de la prueba de progenie al aumentar la descendencia
se hace menor. Sin embargo, el análisis anterior no contempla el aumento del
intervalo generacional que trae aparejado el uso de la prueba de progenie en la
selección.

La estimación del valor de cría de un reproductor, evaluado por su

progenie es

Ph = es el promedio de los hijos del individuo evaluado

P = es la media de la población a la que pertenecen

La prueba de progenie es valiosa especialmente en el caso de

caracteres de baja heredabilidad, caracteres limitados al sexo y características
de la carcasa. Para que sea de real utilidad práctica, la eficiencia reproductiva
debe ser lo suficientemente alta para obtener un número adecuado de progenie
en poco tiempo. En general se requieren como mínimo de 30 a 50
descendientes por padre para obtener una estimación razonablemente exacta
de su valor de cría.

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 Mejoramiento Animal
2019

Selección por hermanos o colaterales.

Esta método se refiere a la selección basada en el comportamiento de

grupos de medios hermanos o hermanos enteros. El criterio de selección es el
promedio fenotípico de n hermanos del individuo. Esta selección se denomina
selección fraternal.

Hemos visto que la precisión de la selección basada en un hermano es

de 0.5h y en un medio hermano es de 0.25h. Si se selecciona sobre la base del
promedio de varios hermanos, esperamos que la precisión de la selección
aumente por encima de estos valores a medida que crece el número de
hermanos. Esta tendencia puede verse en el cuadro donde las curvas tienden
asintóticamente hacia un cierto valor a medida que el número de hermanos
aumenta; por ejemplo el aumento de precisión es mucho mayor al pasar de
cinco a diez hermanos que al pasar de 45 a 50 hermanos.

Obsérvese también que incluso con un número de hermanos muy

grande, la precisión de este tipo de selección es siempre inferior a uno. De
hecho, incluso con un número infinito de hermanos, la precisión no es nunca
mayor que √= 0,71, y en el caso de medios hermanos la precisión máxima es

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 Mejoramiento Animal
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√0.25 = 0,5. Sobre las curvas se indican también con asteriscos los puntos en
que la precisión de la selección de hermanos es exactamente igual a la
selección individual. Por ejemplo si la heredabilidad es 0,1, se necesitan al
menos cinco hermanos o 26 medios hermanos antes de que la selección
fraternal sea tan precisa como la selección basada en una única medida del
rendimiento del propio candidato. Sin embargo, de los máximos valores
posibles de precisión que se han ofrecido antes, se deduce que cuando la
heredabilidad es mayor que 0,5, la selección sobre un numero cualquiera de
hermanos no es nunca tan precisa como la selección individual. Análogamente,
cuando la heredabilidad es mayor que 0,25, la selección individual es siempre
más precisa que la selección basada sobre medios hermanos cualquiera que
sea el número de ellos empleado. Esta es la razón por la que en el cuadro ®
las curvas correspondientes a la selección sobre medios hermanos cuando h² =
0,3 y 0,7, y la curva correspondiente a la selección sobre hermanos cuando la
h² = 0,7, no tienen asteriscos.

Si se selecciona por medios hermanos, el caso más común en el

ganado, la exactitud de este tipo de selección es:

Siendo la mitad del valor de la exactitud de la prueba de progenie con

grupos de progenie constituidos por medios hermanos, lo que se explica
porque medio hermanos están un paso más distante en parentesco que padre
e hijo. Como se verá más adelante el parentesco dado 2 veces el coeficiente
de coascendencia entre los individuos emparentados, es ½ entre padre e hijo o
entre hermanos enteros, mientras que es ¼ entre medios hermanos, para una
población sin consanguinidad. De estas consideraciones surge también que t
sea ½ h² para hermanos enteros y ¼ h² para medios hermanos y que la
exactitud de la prueba de progenie el coeficiente que divide el valor de h sea ½
mientras que la exactitud de la prueba de medios hermanos, el coeficiente que
divide el valor de h es ¼.

La ventaja de este método es que no aumenta el intervalo entre

generaciones ya que los individuos medidos son contemporáneos con el
individuo evaluado. En la práctica tiene muchas aplicaciones, especialmente
cuando el individuo no puede o no ha sido medido. Un ejemplo es el de
características de la carcasa, donde varios hermanos pueden ser faenados y
medidos, haciéndose la selección con estos datos.

La predicción del valor de cría del individuo, evaluado por el promedio de

n hermanos (PH) es:

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 Mejoramiento Animal
2019

SELECCION POR PEDIGRI

El pedigrí ha sido utilizado para juzgar el valor de cría de un animal y

tradicionalmente se piensa que un animal con un buen pedigrí tiene mejores
chances de ser genéticamente superior que otro sin ascendencia conocida.

Sobre la base de esas ideas se utilizan registros de ascendencia y

descendencia que proporcionan datos únicamente sobre parentesco.

La selección sobre la base del rendimiento de los antepasados se

denomina selección por ascendencia o selección por pedigrí.

La selección por pedigrí por si sola es en realidad útil solamente cuando

la selección ha de llevarse a cabo antes de que el rendimiento del propio
candidato pueda ser medido.

El peso relativo de una información proveniente de un pariente del

individuo depende de dos factores importantes:

De la posición relativa de ese pariente en el pedigrí del individuo.

Del grado de parentesco con el individuo, que es una medida del

porcentaje de genes que tienen en común.

De la exactitud con que ese pariente fue evaluado en su producción.

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 Mejoramiento Animal
2019

Como podemos observar en el cuadro excepto para valores de baja

heredabilidad, la precisión de la selección por Pedigree es considerablemente
más baja que la precisión de la selección individual.

Una ventaja en la eficiencia de la selección por pedigrí es el número de

individuos dentro de la familia. Cuanto mayor sea la familia, mejor será la
correspondencia entre el valor medio fenotípico y el valor medio genético. Por
lo tanto, las condiciones favorables para la selección familiar son heredabilidad
baja, variación debida al ambiente común reducida y familias grandes (tambo).

La estimación del valor de cría del individuo toma la forma de un índice

familiar de la siguiente manera:

VCE = b1 (P1 - Pµ) + b2 (P2 - Pµ) + ........... + bn (Pn + Pµ)

Donde los suscriptos 1 a n representan n parientes que proporcionan

información.

b = coeficiente de parentesco • h²

Si posee medidas repetidas del antecesor, la formula incluye además la

repetibilidad, por lo cual el valor b en este caso es:

b = coeficiente de parentesco • h² • n / 1 + (n-1)

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 Mejoramiento Animal
2019

SELECCIÓN
a.- Selección artificial

Existen dos formas por las cuales el mejorador puede cambiar las
frecuencias génicas de la población las cuales, constituyes las TECNICAS DEL
MEJORAMIENTO ANIMAL:

1- La primera a través de la elección de los individuos que van a usarse

como progenitores, lo cual constituye la Selección.

2- La segunda por medio de la forma en que se aparean los

progenitores, redistribuyendo los genes en combinaciones genotípicas
particulares, la cual incluye a los Sistemas Dirigidos de Reproducción:
Consanguinidad y Cruzamiento.

La Selección: se define como un proceso de Reproducción Diferencial

entre los individuos de la población.

El efecto básico de la selección es cambiar las frecuencias génicas de la

población. Tenemos que describir los efectos de la selección en términos de las
propiedades observables: medias, varianzas y covarianzas, aunque la causa
subyacente de los cambios sea el cambio en las frecuencias génicas.

La efectividad de la selección es medida por la tasa de cambio genético

resultante, o respuesta a la selección.

En teoría, lo que se busca es maximizar la tasa de cambio genético,

objetivo que puede lograrse si se pudiera elegir correctamente aquellos
animales con los mejores valores de cría para ser padres. El problema es que
no sabemos los valores de cría reales de los animales y debemos trabajar con
predicciones de los mismos, por lo que se deben conocer los factores
generales que afectan la tasa de cambio que pueden ayudar a desarrollar
estrategias de selección y a diseñar programas de mejoramiento. El resultado
neto de la selección debe ser un cambio en la media de la población para los
criterios establecidos.

Consecuencias de la selección:

* Cambiar la media fenotípica y genotípica de la población para el

carácter seleccionado, a través de un aumento de la frecuencia de los alelos
favorables al carácter.

* Modificar la variancia genética de la población para el carácter

seleccionado.

La respuesta a la selección, por lo tanto, es la diferencia entre el valor

genotípico medio de los descendientes de los padres seleccionados y la media
de generaciones parentales antes de la selección.

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 Mejoramiento Animal
2019

b.- Respuesta a la selección

El cambio producido por la selección que nos interesa principalmente es

el que afecta a la media de la población. Esto es la respuesta a la selección, la
cual simbolizaremos como R. Significa la diferencia de valor fenotípico medio
entre la descendencia de los progenitores seleccionados y la generación
parental antes de la selección.

Factores que afectan la respuesta a la selección

Los factores que afectan el cambio genético que resultan de la selección

se resumen en la ecuación utilizada para calcular el para cambio genético por
selección.

En esta puede notarse que la tasa de cambio genético es directamente

proporcional a tres factores:

* La precisión o exactitud de selección,

* La intensidad de selección, y

* La varianza genética;

y es inversamente proporcional a un cuarto factor:

* El intervalo de generación.

1. Precisión de la selección

En el contexto de la selección y el cambio genético, nos interesa la

precisión de selección o más exactamente la precisión de la predicción de los
valores de cría: una medida de la fuerza, (consistencia o confiabilidad) de la
relación entre los valores de cría reales y sus predicciones para un carácter
bajo selección.

Cuanto más exactamente podamos predecir los valores de cría, es más

probable que los animales que elegimos para ser padres serán realmente los
mejores progenitores. La precisión nunca es perfecta, pero cuanto más alta,
mejor.

La precisión de la selección depende de ciertos factores.

* La heredabilidad, una medida de la fuerza de la relación entre

performance (valor fenotípico) y los valores de cría. Cuanto mayor es la
heredabilidad para un carácter, cada pieza de información de performance es
un mejor predictor del valor de cría subyacente. Cualquier técnica que se
aplique para aumentar la heredabilidad – manejar uniforme de los animales,
mediciones precisas, ajustar los efectos ambientales conocidos, o usar grupos
contemporáneos – va a aumentar la precisión de la selección.

* La precisión también puede ser incrementada utilizando mayor

cantidad de información y la tecnología de predicción genética más sofisticada.

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 Mejoramiento Animal
2019

La información de performance de los individuos y un gran número de parientes

pueden ser combinados para proveer una predicción del valor de cría más
precisa.

Las diferencias en precisión en la selección pueden ser grandes. La

selección basada solamente en los registros fenotípicos del candidato,
particularmente si el carácter que está bajo selección es poco heredable, no es
muy precisa. En contraste, la selección de progenitores en base a los DEP´s
(Diferencia Esperada en la Progenie) derivados de un gran número de
información de progenie es muy precisa.

Resumiendo la Precisión de la selección (precisión de la predicción del

valor de cría): es una medida de la fuerza de la relación entre los valores de
cría reales y sus predicciones para un carácter bajo selección.

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 Mejoramiento Animal
2019

RESPUESTA A LA SELECCIÓN

En términos generales la Respuesta a la Selección se la define como el

producto de la heredabilidad del carácter seleccionado y el diferencial de
selección:

R = h2 X (S o DS)

c.- Diferencial de selección

Para medir la selección aplicada se utiliza el diferencial de

selección, que se simboliza por S o DS. Es una medida de la superioridad de
los progenitores seleccionados. Se define como la desviación con respecto a la
media de la población del valor fenotípico medio de los individuos
seleccionados como progenitores. Esto es, una desviación del valor fenotípico
medio de todos los individuos de la generación parental antes de que fuera
hecha la selección.

La ecuación R = h2. S proporciona un medio de predicción basado en

observaciones hechas únicamente en los individuos de la generación parental
antes de la selección.

La predicción de la respuesta es válida, en principio, para una

sola generación de selección. La respuesta depende de la heredabilidad del
carácter en la generación en la cual se seleccionaron a los progenitores.

El efecto básico de la selección es cambiar las frecuencias génicas, de

manera que las propiedades genéticas de la generación filial, en particular la
heredabilidad, no son las mismas que en la -generación parental. Puesto que

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 Mejoramiento Animal
2019

son desconocidos los cambios en las frecuencias génicas no podernos,

estrictamente hablando, predecir la respuesta de una segunda generación de
selección sin determinar la heredabilidad.

d.- Relación entre Diferencial de selección e intensidad de selección

La magnitud del diferencial de selección depende principalmente de dos

factores: la proporción de la población incluida en el grupo selecto y la
desviación estándar fenotípica del carácter.

La dependencia del diferencial de selección de estos factores se ilustra

en la figura que aparece a continuación. Las gráficas muestran la distribución
de los valores fenotípicos, la cual se supone que es normal. Se seleccionan los
individuos con los valores fenotípicos más altos y el resto se rechaza. La
distribución está dividida en dos por un valor (línea vertical), los individuos con
valores superiores a este (áreas sombreadas) son los seleccionados y los
individuos de valores más bajos son los rechazados. La flecha en cada figura
marca el valor medio del grupo seleccionado, y S es el diferencial de selección.
En la gráfica (a) la mitad de la población se ha seleccionado y el diferencial de
selección es bastante pequeño; en la gráfica (b) sólo 20 % de la población se
ha seleccionado y el diferencial de selección es mucho más grande. En la
gráfica (c) se ha seleccionado nuevamente un 20 %, pero el carácter
representado es menos variable y el diferencial de selección,
consecuentemente es más pequeño. La desviación estándar en (c) es la mitad
del valor de (b) y el diferencial de selección también es la mitad de éste en (b).

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 Mejoramiento Animal
2019

A mayor variabilidad genética de la población, mayor diferencial de

selección posible lograr.

La desviación estándar (  ), la cual mide la variabilidad, es una

propiedad del carácter de la población y proporciona las unidades con las
cuales se expresa la respuesta, esto es, tantos milímetros, tantos kilogramos,
es decir la unidad en la que se exprese el carácter que se esté seleccionando.

La respuesta a la selección puede generalizarse si tanto la respuesta

como el diferencial de selección se expresan en términos de los desvíos
fenotípicos ( P.) Entonces R/s p es una medida generalizada de la respuesta,
por medio de la cual podemos comparar diferentes caracteres y diferentes
poblaciones; y el S/ p es una medida generalizada del diferencial de
selección, por medio de la cual podemos comparar diferentes métodos o
procedimientos para llevar a cabo la selección.

En tal sentido, el diferencial de selección "estandarizado", (S/ p) será

llamado intensidad de selección y se simbolizará con i.

La ecuación de respuesta adopta entonces la forma:

DS o S
i = ----------
p
R = DS. h2

DS = i p

El cambio genético o Respuesta a la selección será.

ΔG o RS = h². i . p

Consideraciones para intensidad de selección:

La Intensidad de selección (i) es inversamente proporcional a la

proporción de animales seleccionados (p).

Mientras menor sea la proporción de individuos seleccionados (p), mayor

sea la intensidad de selección y el Diferencial de selección será más grande.

Para poblaciones grandes los valores de i se pueden extraer de tablas

para distribución normal estandarizada.

Así se podrá comparar la intensidad o presión de selección ejercida en

diferentes poblaciones para un mismo carácter.

70
 Mejoramiento Animal
2019

La intensidad de selección es distinta en los dos sexos, ya que el

número de machos necesarios como reproductores es menor que el de
hembras por lo tanto se puede ejercer mayor presión de selección en este
sexo, de modo que se calcula un i promedio para la población

Valores de " i " para distintos valores de "p" y

Diferencial Mínimo estandarizado (Tr).

Proporción de individuos Diferencial Mínimo Intensidad de
seleccionados estandarizado: selección:
P Tr i
0.90 -1.28 0.19
0.80 -0.84 0.35
0.70 -0.52 0.50
0.60 -0.25 0.64
0.50 0.00 0.80
0.40 0.25 0.97
0.30 0.52 1.16
0.20 0.84 1.40
0.10 1.28 1.75
0.09 1.34 1.84
0.08 1.41 1.86
0.07 1.48 1.92
0.06 1.56 1.99
0.05 1.65 2.06
0.02 2.06 2.42
0.01 2.33 2.67
0.001 3.10 3.37

Ej.: si la proporción de machos seleccionados es de p = 5% la im será

igual a 2,06 y si la proporción de hembras seleccionadas es p = 30% la ih =
1.16.

El i promedio (2.06 + 1.16) / 2 = 1.61 esto significa que la media de los

individuos seleccionados XS se encuentra a 1.61 desvíos de la media
poblacional XP.

71
 Mejoramiento Animal
2019

Advertencia:

No se puede promediar el “p” de cada sexo, sólo se promedia la “i” o

bien el DS o S.

La intensidad de selección puede aumentarse seleccionando una menor

proporción de los animales de la población.

Si por otro lado se desea expandir la población, estamos forzados a

reducir la intensidad y ello nos llevará a reducir también la R.

Conclusiones generales:

Para calcular la Respuesta se debe tener en cuenta un DS promedio de

machos y hembras porque ambos contribuyen por igual a la siguiente
generación:

La R además de depender de la heredabilidad del carácter y de la

variabilidad poblacional también está afectada por la proporción de individuos
seleccionados.

El efecto de la selección que más le interesa al criador es el cambio de

la media poblacional en la dirección deseada.

La magnitud de este cambio depende de tres factores:

1- La intensidad de selección "i" (que a su vez depende de "p"),

2- La variabilidad fenotípica de la población para ese carácter medida a

través del "σ fenotípico" y
2
3- De la h del carácter a mejorar.

ΔG o RS = h². i . p

Podemos ver que existen dos acciones disponibles para el mejorador

para mejorar la tasa de la respuesta a la selección:

-aumentando la heredabilidad (h2) y

- reduciendo la proporción seleccionada y así aumentando la intensidad

de selección (i).

La heredabilidad puede aumentarse únicamente al reducir la variación

ambiental a través de las técnicas de cría y manejo.

El reducir la proporción seleccionada parece a primera vista ser un

medio directo de mejorar la respuesta, pero deben considerarse dos factores
limitantes: el tamaño de la población y la endogamia. Esto establece un límite
inferior en el número de individuos que se van a usar como progenitores.

72
 Mejoramiento Animal
2019

Respuesta genética anual

La Respuesta Genética que más interesa conocer en la práctica es la

que se obtiene por unidad de tiempo llamado Respuesta genética anual o
“ΔGa” y para su cálculo se tiene en cuenta el Intervalo Generacional.

Intervalo Generacional (IG): es la edad promedio de los padres al nacer

sus crías. Cada sexo tiene su propio IG, siendo el IG de una especie el
promedio de ambos sexos. Si bien existen datos aproximados del IG para
diferentes especies, es imprescindible calcularlo en cada una de las
poblaciones en las que se hace selección, ya que el manejo ganadero
determina la edad promedio de la población reproductiva.

DS . h2 i .  . h2
“ΔGa” = --------------------- = ------------------------
I.G I.G

El intervalo generacional dependerá del carácter considerado y de la

técnica de selección empleada. Por ejemplo, el uso de la prueba de progenie
implicará un mayor intervalo generacional.

La metodología de cálculo del IG, será desarrollada en el teórico

correspondiente.

En términos generales, mientras menor sea el valor del IG, menor será
el tiempo en obtener o lograrse la Respuesta deseada.

La reducción del IG entre generaciones es una manera eficiente de

aumentar la “ΔGa”. Ello se logra manteniendo una población que se reproduce
a edades tempranas, lo que origina mayores porcentajes de reemplazo. Esto
no es independiente de la proporción seleccionada, ya que mayores
reemplazos implican seleccionar más animales. Surge así un antagonismo
entre la intensidad de selección y el Intervalo entre generaciones.

Este antagonismo entre IG y la Intensidad generacional, lo cual conlleva

que al disminuir uno de ellos el otro aumenta, modificando el progreso a la
selección. Este análisis será abordado en el teórico correspondiente, así como
la metodología de resolución. En termino general se establece que cuando la
relación i/IG es máxima, estaremos situado en lo definido como Progreso
Optimo, el cual no es el mayor Progreso a la selección en términos absoluto,
sino el mejor progreso en relación al tiempo

La manera de disminuir el IG sin afectar el valor de “i”, es disminuir la

edad al primer servicio y por ende al primer parto, reduciendo el intervalo entre
partos, por lo que se deberá analizar cada situación en particular.

73
 Mejoramiento Animal
2019

Ejemplo de Intervalo generacional:

Machos Hembras
Bovinos (carne) 3-6 4-6
Bovinos (leche) 3-7 4-5
Ovinos 2 -3 4-5
Cerdos 1,5 – 2,5 1,5 – 2,5
Aves 1-1,5 1-1,5
Equinos 8-12 8-12
Interpretación gráfica entre diferencial mínimo estandarizado (Tr),
intensidad de selección (i), mínimo selectivo (XM) y medias de producción de
los individuos seleccionados (XS)

Tr : se lo define como diferencial mínimo estandarizado (utilizados para

calcular el mínimo selectivo)

i : intensidad de selección

XM : mínimo selectivo (nivel de producción mínimo de los individuos

seleccionados).
XS : medias de producción de los individuos seleccionados

74
 Mejoramiento Animal
2019

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE EL DISFERENCIAL DE

SELECCIÓN:

La magnitud del DS depende de: a) La proporción de animales

seleccionados para progenitores sobre la población total (presión de selección),
y b) La desviación estándar fenotípica (δ f). La proporción de animales
seleccionados está influenciada por varios factores, entre los que en el bovino
se encuentra fundamentalmente el número de animales que pueden ser
desechados del rodeo de cría durante la selección, o el número de animales
que necesitan ser conservados para reemplazo, principalmente cuando se trata
de hembras. Se necesitan menos animales de reemplazo en un rodeo en
donde el número es conservado igual a través de los años que en un rodeo en
donde el número de animales aumenta cada año. En este último caso,
posiblemente todas las hembras del rodeo deben ser conservadas para
vientres, mientras que en el primer caso solo las hembras más deseables serán
conservadas. El diferencial de selección para machos es mayor que para las
hembras, ya que se necesitan menos machos en un rodeo, y por lo tanto, estos
pueden ser individuos superiores. Si se emplea I.A., el DS puede ser aún
mayor. Otro factor a tener en cuenta es el número de caracteres para los que
se selecciona. Cuando éste es elevado, se tiende a reducir el DS para
cualquier carácter. La razón de esto es que un animal sobresaliente en un
carácter puede ser mediocre en otro u otros. Es decir, que es mucho más difícil
encontrar un individuo sobresaliente para varios caracteres que encontrar uno
que sea sobresaliente sólo para un carácter. Por esta razón, es importante que
no se seleccione para muchos caracteres al mismo tiempo. Solo los de mayor
interés económico deben recibir atención y ser incluidos en un índice de
selección en donde a cada carácter seleccionado se le da un valor de
compensación, que es determinado sobre la base de su valor económico
relativo, su grado de heredabilidad y si hay correlación con otro carácter del
mismo índice. Un índice de selección tiende a compensar los puntos fuertes del
animal con los puntos débiles. El progreso de la selección sin el uso del índice
es generalmente reducido por la tendencia del criador a cambiar año tras año
el interés relativo que pone sobre cada uno de los caracteres de importancia
económica.

Cuando la variabilidad fenotípica es reducida, no será posible obtener un

DS suficientemente alto, por lo que habrá que recurrir a machos extra rodeo
para lograrlo. INTENSIDAD DE SELECCIÓN La intensidad de selección puede
ejercer un efecto sustancial sobre el progreso genético. Un criador no puede
ser tan selectivo con las vacas como con los toros, porque no dispondría de
suficientes vaquillonas para reposición, aunque puede intensificar la selección
de las hembras que han de ser madres de toros jóvenes, así como practicar la
selección intensa de los toros.

75
 Mejoramiento Animal
2019

SUBUNIDAD II: Sistemas de dirigidos de reproducción

Consanguinidad
Para comprender ciertos conceptos vertidos en este capítulo, se verán
primeramente algunas definiciones.

Raza: dentro de una especie doméstica, la raza es el primer escalón que

encontramos. La raza está constituida por individuos que tienen una cierta
morfología en común, debidamente definida, y quizá algunos caracteres
propios de productividad, comportamiento, etc., todo ello respaldado por los
genes responsables de dichas características. Los animales que constituyen la
raza suelen tener un origen común. En la raza, los individuos se reproducen
manteniendo unas normas preestablecidas. Se trata de poblaciones cerradas
aunque tengan distribución universal. Ejemplo: razas Holstein, Hereford, etc.

Variedad: dentro de las razas pueden considerarse las variedades. En

algunas especies, como las aves, se trata de variaciones en el color dentro de
una misma y definida morfología. Ejemplo: raza de gallinas Leghorn blanca,
negra, barrada, leonada, etc.

Estirpe: es un nivel inferior. La estirpe es una población cerrada de

animales de una raza determinada, que tiene sus propias características y que
ha sido creada con individuos pertenecientes a la misma, sin introducir material
genético extraño, es decir, individuos de otra población. Al ser una población
cerrada y sometida a una presión y tipo de selección determinados, irá
presentando ciertas particularidades tanto en caracteres morfológicos como en
los productivos. Se trata, por ejemplo, de un ganadero que tiene una raza y
multiplica siempre su misma población.

Línea: dentro de la estirpe, o de un tronco familiar más o menos amplio,

se busca con intencionalidad unos apareamientos muy concretos, con
determinadas características. Dentro de la población se busca con intención
cierta morfología o aptitud de unos pocos animales. Al ser poblaciones
pequeñas tienen alta consanguinidad. Ejemplo: líneas consanguíneas en
avicultura.

Recordamos que el mejoramiento genético consiste en todo aquel

conjunto de operaciones a realizar para conseguir una mejora (normalmente un
incremento) en el valor del carácter o caracteres productivos de interés, al
pasar de una generación a la siguiente. El mejoramiento puede realizarse en
poblaciones únicas o en cruzamientos; sin embargo, en ambos casos un
programa de mejoramiento bien definido, consta de dos operaciones básicas:
a) la selección, por la cual se eligen los reproductores que darán lugar a la
siguiente generación; y b) el apareamiento de dichos reproductores
seleccionados, para así producir esa generación posterior.

Una vez que se tienen ya definidos los animales, machos y hembras,

que han de reproducirse para obtener la siguiente generación, se presenta la
decisión de cómo aparearlos para realizar dicha reproducción, de acuerdo al
objetivo de producción y al tipo de animal que se quiera lograr.
76
 Mejoramiento Animal
2019

Debe señalarse que al hablar de los tipos de apareamiento hay que

distinguir dos casos diferentes: el apareamiento posterior a la selección, para
obtener la siguiente generación mejorada, y los apareamientos que producirán
los animales comerciales. Como los objetivos son diferentes, los métodos de
apareamiento a elegir también pueden ser diferentes, ya que en el segundo
caso, por ejemplo, se trata de buscar una mayor uniformidad fenotípica en el
animal comercial, cosa que no tiene interés en los programas de mejoramiento
de las explotaciones de selección.

Básicamente hay tres sistemas de apareamiento:

a) Apareamiento al azar
b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad
c) Apareamiento por relaciones fenotípicas o asociativo

a) Apareamiento al azar
Cuando no exista ninguna razón especial para no seguirlo, el sistema
más común es el de apareamiento al azar. Consiste en atribuir las hembras a
los machos de una forma auténticamente al azar, por medios que garanticen el
que no incida en el emparejamiento de los animales ninguna predisposición o
intencionalidad definida (se hace por sistemas de sorteo o métodos aleatorios
en computadora).

b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad

En el apareamiento por relaciones familiares hay dos variantes: en

sentido positivo o negativo. Es positivo cuando se realiza buscando en los
apareamientos una relación de parentesco intencionada, que es lo que
comúnmente se denomina consanguinidad o endogamia (traducción de la
palabra inglesa inbreeding). El caso extremo de la endogamia es el
apareamiento entre hermanos del mismo padre y madre.

Cuando en el apareamiento se busca un alejamiento de la inevitable

consanguinidad que se produce en toda reproducción cerrada, estamos
aplicando exogamia, término utilizado como traducción de outbreeding. Un
caso particular de esa forma de aparear por exogamia es el que se denomina
azar restringido, que consiste en que cuando en el apareamiento al azar se
produce un teórico emparejamiento de hermanos o medio hermanos, se
descarta y se atribuye a ellos otros animales al azar que no tengan ese
parentesco. El caso extremo de esta forma de exogamia en población cerrada
sería un apareamiento preparado con un programa de computadora que nos
diera el menor aumento posible de consanguinidad.

En el mejoramiento por cruzamiento hay que considerar tanto los

apareamientos para reproducir en pureza las líneas o estirpes (poblaciones
cerradas) como los de la producción de animales cruzados en las diferentes
escalas del ciclo de mejoramiento y posterior multiplicación. Estos últimos
siempre son en exogamia pues los animales de las distintas poblaciones no
están emparentados y constituyen el caso más extremo de esta modalidad de
apareamiento.

77
 Mejoramiento Animal
2019

c) Apareamiento asociativo

En el apareamiento por relaciones fenotípicas se dan también dos

situaciones. Puede ser positivo cuando se aparean machos fenotípicamente
superiores con las hembras también superiores y, progresivamente bajando la
escala, llegar hasta el apareamiento de los inferiores con las inferiores. El
negativo, por el contrario, es aquel en el que los machos superiores se aparean
con las hembras inferiores y viceversa, bajando la escala en un sexo mientras
se sube en el otro.

Al hablar aquí de valor fenotípico nos podemos referir tanto al de un sólo

carácter como al dato global procedente de un índice de selección para varios
caracteres.

a) En lo que se refiere a la aplicación de los distintos tipos de

apareamiento puede decirse que, por lo general, y si no hay una razón
particular en contra, los apareamientos entre animales seleccionados se suelen
hacer al azar o bien al azar restringido cuando la población no es
excesivamente grande y se trate de aminorar el aumento y las consecuencias
negativas de la consanguinidad.

b) El apareamiento intencionadamente consanguíneo, o endogámico,

sólo se lleva a cabo cuando se pretende crear líneas de esa naturaleza (líneas
consanguíneas); sin embargo, la mejora por cruce de este tipo de líneas se
descartó hace varias décadas en las gallinas que fue la única especie donde se
utilizó comercialmente.

En este último caso, se realizaban apareamientos de hermano por

hermana para obtener rápidamente las líneas consanguíneas, pero los costos
eran muy altos en razón de la mortalidad de muchas líneas y de la debilidad de
las que sobrevivían. Estas líneas de alta consanguinidad eran muy difíciles de
conseguir y de mantener debido al elevado nivel de consanguinidad al que se
llega en ellas, con sus consiguientes taras en falta de vigor, descenso de la
aptitud reproductiva, mortalidad, etc. Estos efectos negativos para los
caracteres productivos y reproductivos se conocen como depresión
endogámica.

Hoy en día, los híbridos de líneas consanguíneas han desaparecido y

dado lugar al cruce de estirpes, por dos razones: 1) La producción de líneas
consanguíneas tienen mayor complejidad y costo por el deterioro que trae
consigo el aumento drástico de la consanguinidad. A esto se suma el alto costo
de mantener en reserva muchas de ellas por si fuera necesario utilizarlas
posteriormente debido a la pérdida de alguna de las comercializadas o por
cambios en la demanda del mercado. 2) La línea consanguínea tiene poca
flexibilidad frente a una estirpe cerrada ya que la variabilidad genética de esta
última permite modificar por selección, dentro de ciertos límites, el valor de
algún carácter por si hubiera alguna tendencia o cambio en la demanda del
mercado, cosa que no es posible en las líneas consanguíneas.

El caso de la exogamia dentro de una estirpe, y en su aspecto más

extremo, está reservado a cuando se tienen poblaciones muy pequeñas como

78
 Mejoramiento Animal
2019

suele suceder en los programas de conservación de especies. En ese caso, sí

vale la pena tener un programa que determine el apareamiento óptimo para
que el aumento de consanguinidad sea el menor posible.

c) El uso del apareamiento asociativo negativo es poco frecuente. Su

principal aplicación está en la búsqueda en la descendencia de animales más
uniformes. En el caso de la avicultura se ha usado en uniformidad del tamaño
del ave y del huevo en animales comerciales. Aplicaciones del asociativo
positivo no son tan evidentes ya que si se espera una mayor variabilidad, no
parece que pueda tener interés salvo en casos muy concretos.

GENERALIDADES
Los sistemas dirigidos de reproducción incluyen todos aquellos
apareamientos controlados por el hombre. Estos sistemas dirigidos de
reproducción o apareamiento, junto con la selección, son las armas o
herramientas que posee el productor para realizar el mejoramiento genético en
su rodeo. Es decir, que el criador primero selecciona los reproductores que
utilizará y luego determina la forma en que se van a aparear de acuerdo al
objetivo de producción y al tipo de animal que se quiera lograr.

Los sistemas dirigidos de reproducción abarcan dos grandes grupos de

apareamientos: la consanguinidad y los cruzamientos.

La consanguinidad es, entonces, el sistema de reproducción en el cual

los individuos que se aparean tienen un parentesco mayor entre sí que con
respecto al resto de la población a la que pertenecen. Dicho con otras palabras,
es el apareamiento de animales que están relacionados entre sí más
estrechamente que el promedio de la población, es decir, el acoplamiento de
animales que tienen uno o más antepasados en común.

El concepto de consanguinidad se origina del hecho de que muchas

veces los individuos que se aparean son parientes. Como parientes podemos
definir a dos o más individuos que tienen por lo menos un antepasado en
común, o sea, son individuos que tienen alelos idénticos por descendencia.
También lo son cuando uno de los individuos es antecesor o descendiente de
otro. El individuo cuyos progenitores están emparentados se dice que es
consanguíneo o que tiene consanguinidad, pudiendo recibir el mismo gen por
el lado paterno y por el lado materno. El apareamiento entre dos individuos que
tengan algún grado de parentesco, produce hijos consanguíneos. La tasa más
intensa de consanguinidad en animales se da al aparear hermanos, seguida
por el apareamiento entre un semental con su descendencia.

Al investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad,

deben tenerse en cuenta aquellos antepasados comunes que aparezcan en
ambas ramas del pedigree. Si los padres de un animal tienen antepasados
comunes muy cerca en su ascendencia, la descendencia será consanguínea y
el grado de consanguinidad puede calcularse y expresarse por el coeficiente de
consanguinidad. El grado de consanguinidad depende, por consiguiente, de la
proximidad entre sí de ambos progenitores. Si los progenitores no se
relacionan entre sí por ningún parentesco, el hijo no puede ser consanguíneo.

79
 Mejoramiento Animal
2019

Estos conceptos pueden ser ilustrados por medio de un pedigree o árbol

genealógico, donde las letras representan individuos y las flechas indican las
relaciones de descendencia en la dirección progenitor-progenie.

En el esquema anterior puede verse, por ejemplo, que los individuos E y

G son parientes porque tienen un antepasado en común, el individuo A, que es
abuelo de ambos. Los individuos F y G son hermanos completos y tienen a C y
D, sus padres, como antepasados comunes. Los individuos C y D, de acuerdo
con la información presentada en el pedigree, no son parientes; por lo tanto, ni
F ni G tienen consanguinidad. El individuo X es consanguíneo ya que sus
padres E y F, son parientes teniendo a A como el antepasado en común. Su
medio hermano Y, por el contrario, no tiene consanguinidad porque sus padres
K y E no son parientes. La relación de parentesco es entre hermanos y la
consanguinidad es una propiedad de un individuo.

La consanguinidad surge como consecuencia de la domesticación de los

animales. El cambio de la condición de animales salvajes a domesticados no
alteró las leyes de la herencia ni la fisiología de la reproducción pero sí trajo
aparejado un grado más elevado de consanguinidad, de cruzamientos, de
apareamientos dirigidos, agregando, además, la selección artificial a la
selección natural.

Este aumento se produjo por la restricción del movimiento de los

animales domésticos los que se vieron obligados a crecer, permanecer y
reproducirse en el lugar donde habían nacido. A esto se sumó la limitación en
el número de animales machos de cría, que pudo haber sido una fuerza
determinante en la aparición de las diversas razas entre los animales
domésticos.

En una población el apareamiento entre parientes se puede originar por

apareamientos dirigidos por el hombre (tal como lo practican algunos criadores
al aparear animales hermanos, medio hermanos, padres con hijas, etc.) o
también por apareamientos al azar, ya que si el tamaño de la población es
pequeño resulta inevitable que muchos de los individuos que se apareen sean

80
 Mejoramiento Animal
2019

parientes. En ambos casos, la consecuencia es la aparición de individuos con

consanguinidad, lo que según veremos más adelante, lleva a un aumento de la
homocigosis. El aumento de la consanguinidad depende en mayor grado del
número de animales del sexo menos numeroso, incrementándose también
cuando las poblaciones disminuyen su tamaño.

El principal efecto genético de la consanguinidad es que produce que

más pares de genes estén en homocigosis en una población, cualquiera sea el
tipo de acción génica implicada. La consanguinidad produce homocigosis como
consecuencia de que los individuos reciben de sus padres una mayor
proporción de genes que provienen de antecesores comunes.

La consanguinidad actúa imparcialmente al convertir en homocigotas

tanto genes deseables como indeseables. Reduce el número de pares de
genes que son heterocigotos en la población e incrementa la proporción de
pares de genes que son homocigotos, independiente de que sean buenos o
malos. El principal valor de la consanguinidad es que concentra los genes en la
población y conserva el mérito conocido apareando a un animal en particular
con uno de sus parientes próximos.

Todos los efectos que la consanguinidad tiene sobre el fenotipo resultan

de este único efecto genético, de manera que es muy importante entender
cómo determina una mayor homocigosis entre los pares de genes de los
individuos que integran la población.

Por lo tanto, la consanguinidad llevada a cabo sin ningún tipo de

selección podrá conducir, después de varias generaciones, al degeneramiento
total de una población. El número de generaciones en las que podrá llevarse a
cabo la consanguinidad dependerá del grado de la misma y de la intensidad de
selección que se practique.

Es sabido que una de las consecuencias de una alta intensidad de

selección es la pérdida de variabilidad genética, lo que repercute
fundamentalmente en dos aspectos: 1) el posible deterioro por un incremento
demasiado rápido de la consanguinidad. Este incremento depende del número
efectivo de reproductores y no del censo total de animales de la población
(población cerrada); a mayor intensidad menor es el número de animales que
se reproducen con el consiguiente incremento de la consanguinidad. 2) la
posible pérdida de alelos que siendo favorables a algún carácter productivo
puedan eliminarse por simple deriva genética al reproducir una subpoblación
muy pequeña (por ejemplo: líneas de gallinas sometidas a alta intensidad
obtienen resultados espectaculares en las primeras generaciones pero se
"frenan" mucho antes que las sometidas a medianas intensidades, llegando
inclusive a "techos" más bajos).

Para ilustrar el efecto genético de la consanguinidad se recurrirá a un

sólo par génico. Supongamos que "D" es la forma alternativa del gen que se
comporta como dominante y "d" la forma recesiva y que se está frente a una
población de plantas que se autofecundan, no existiendo selección a favor o en
contra de ninguno de los genes. Si se considera una población de 1600
individuos en la generación paterna, todos heterocigotas para el par génico

81
 Mejoramiento Animal
2019

considerado (Dd), el apareamiento entre estos individuos dará una relación

genotípica 1 DD, 2 Dd y 1 dd en la F1. El esquema para varias generaciones
de apareamientos sería el siguiente:

DD Dd dd

P 1600
F1 400 800 400
F2 600 400 600
F3 700 200 700
F4 750 100 750
F5 775 50 775
F6 787,5 25 787,5

Puede comprobarse que la consanguinidad trae como consecuencia un

aumento en la proporción de homocigotas a expensas de los heterocigotas.
También se observa que, en ausencia de selección, la consanguinidad no
afecta las frecuencias génicas, que permanecen constantes de generación en
generación.

Si se calcula la frecuencia génica para las distintas generaciones se

observa que la frecuencia de los genes "D" y "d" es de 0,5, lo que demuestra
que la consanguinidad no cambia la frecuencia génica pero sí la frecuencia
genotípica, al hacer que mayor cantidad de individuos sean homocigotas para
ese par génico:

Generación % Frecuencia génica Frecuencia

homocigotas "D" o "d" genotipo
"dd"

0 0 0,5 0
1 50 0,5 0,25
2 75 0,5 0,375
3 87,5 0,5 0,437
4 93,8 0,5 0,468
5 96,9 0,5 0,484
6 98,4 0,5 0,492

Si, por ejemplo, se hubiesen descartado los genotipos "dd", la frecuencia

del gen "d" habría disminuido pero esto se debería a la selección practicada y
no a la consanguinidad como tal. Aunque en este ejemplo se ha utilizado un
sólo par génico, todos los otros pares que segregan independientemente se

82
 Mejoramiento Animal
2019

vuelven homocigotas al mismo ritmo, cualquiera sean sus efectos sobre el

fenotipo.

Si bien el incremento de la homocigosis es bastante más lento en

animales que en plantas, los efectos genéticos son los mismos dependiendo
este ritmo de aumento del grado de parentesco entre los animales apareados.
Debe quedar claro que la consanguinidad no aumenta el número de alelos
recesivos en la población sino que los hace evidentes, permite que ellos se
manifiesten. Como un gran número de ellos tiene efectos negativos sobre los
caracteres cuantitativos, el resultado es una disminución en la media de la
característica.

También es importante aclarar que no hay que confundir la tasa o el

nivel de consanguinidad con el de homocigosis. Es cierto que la
consanguinidad incrementa el nivel de homocigosis pero no de una manera
totalmente al azar a través de todos los genes, sino con un cierto sesgo o
dirección. Ello se debe a que hay loci que resisten la homocigosis e incluso en
los que ésta es favorable al individuo, pero hay otros que no la resisten y
entonces los animales que la padecen pueden desaparecer o dejar menos
descendencia.

Por eso, al practicar apareamiento entre parientes cercanos el

coeficiente de consanguinidad (concepto que se verá más adelante) que se
deduce por dicho parentesco no va en paralelo con el nivel medio de
homocigosis, pudiendo decirse que va más rápido (adquiere mayores valores)
el primero que el segundo.

Los loci que no resisten la homocigosis pueden ser de muchos tipos,

pero hay dos más importantes: a) los que incluyen alelos letales o semiletales
recesivos que con el parentesco cercano incrementa sus frecuencias y, por lo
tanto, la proporción de homocigosis lo que produce la muerte del individuo o
hace que no sea capaz de reproducirse. b) los que sin tener alelos letales, la
homocigosis hace disminuir el vigor del animal o su resistencia a condiciones
adversas produciendo esto un deterioro de su productividad y reproducción.

Hay casos de homocigosis favorable donde son deseables alelos de

efecto aditivo responsables de una mayor productividad y adaptación, pero
como el incremento de la homocigosis aditiva favorable responde a la
selección, no la buscaremos por consanguinidad sino por selección ya que con
la primera se arrastran también efectos perjudiciales. En general, la
consanguinidad disminuye el rendimiento de muchos caracteres, no de todos,
porque algunos no varían (por ejemplo, la prolificidad en cerdos de razas
chinas).

83
 Mejoramiento Animal
2019

TIPOS DE APAREAMIENTOS CONSANGUINEOS

a) Cría en línea

Es el apareamiento en el cual el parentesco de un individuo se mantiene

tan cercano como sea posible a algún ascendiente en el árbol genealógico.
Generalmente, el ascendiente es un macho. Este tipo de apareamiento sólo
debe usarse en una población de raza pura de alto grado de calidad. Su uso
está indicado cuando algún individuo sobresaliente ha sido identificado y
probado por prueba de progenie.

Ejemplo: El parentesco entre el padre y la madre de un individuo X

estriba en un sólo antepasado, el 5. X se conecta por medio de cuatro líneas
separadas con ese antepasado.

b) Hibridación endogámica

Tiene como base el apareamiento en línea. Una vez obtenidas las

distintas líneas, de la misma o distinta raza (proceso endogámico), se prueban
diferentes combinaciones entre ellas para obtener individuos que reflejen la
mejor habilidad combinatoria entre las líneas (proceso de hibridación). Fue
utilizado para la producción de pollos y cerdos híbridos de altos rendimientos.

c) Apareamiento recíproco recurrente

Es muy parecido al anterior pero difiere en que las líneas no se

multiplican en base a su rendimiento sino que se usan los ejemplares que
mejor se aparean con la otra línea. Presenta menor grado de consanguinidad
en la formación de las líneas que la hibridación endogámica. Se usó en
avicultura.

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 Mejoramiento Animal
2019

CONCEPTOS Y DEFINICIONES

Grado de parentesco: es la probabilidad de que dos individuos, debido a

que están emparentados en su origen, tengan más genes idénticos que dos
individuos no emparentados de la misma población.

Grado de consanguinidad: expresa el porcentaje de pares de genes

homocigotas que puede tener un individuo debido a que proviene de un
apareamiento de animales emparentados.

Coeficiente de consanguinidad: es la probabilidad de que un individuo

para un determinado locus, posea genes alelos idénticos por ascendencia, es
decir, posea copias del mismo gen. Es una propiedad del individuo. Según la
definición de Wright, es la correlación entre los gametos que se unen para
originar el individuo. El coeficiente de consanguinidad es la proporción en que
se reduce la heterocigosis, o aumenta la homocigosis, al multiplicarse la
población.

Coeficiente de coascendencia: el coeficiente de coascendencia entre

dos individuos A y B es la probabilidad de que un gen tomado al azar del
individuo A y un gen tomado al azar del individuo B (para un mismo locus) sean
idénticos por ascendencia (no por mutación). A diferencia del anterior, que es
una medida individual, éste se refiere a un par de individuos ya que mide el
grado de relación entre dos individuos. Se utiliza para encontrar fácilmente los
coeficientes de consanguinidad de todos los individuos de una población
(rodeo, etc.) para poder planear los apareamientos y evitar la consanguinidad,
así como también para encontrar los coeficientes de parentesco entre dos
individuos de una población.

MEDICION DEL GRADO DE PARENTESCO Y DE LA CONSANGUINIDAD

Si consideramos dos individuos A y B, hijos de los mismos padres M y H,

y tomando de M el par alélico Rr vemos que tanto A como B pueden recibir del
padre el gen R o el r, pudiendo ocurrir cuatro casos:
a) que A y B reciban ambos el gen R
b) que A y B reciban ambos el gen r
c) que A reciba el gen R y B el r
d) que A reciba el gen r y B el R
Por lo tanto, la probabilidad de que A y B reciban genes iguales será de
2/4 = 1/2 = 0,5. Si ½ de los genes de A y B son iguales, lo expresamos diciendo
que el grado de parentesco entre ellos es del 50%. Siendo A y B hermanos
completos sólo son parientes en un 50%, aunque son de la misma sangre en
un 100%. Esto coincide con el hecho de que cada padre transmite a sus hijos
la mitad de su material cromosómico. Wright desarrolló una fórmula para
obtener el parentesco entre dos individuos:

 1 n  n  
RAB     
 2  

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 Mejoramiento Animal
2019

Donde:
RAB = grado de parentesco entre A y B
n = nº de generaciones entre A y el antecesor común
n' = nº de generaciones entre B y el antecesor común

El máximo grado de parentesco que se puede lograr sin consanguinidad

es del 50% entre padre e hijo o entre hermanos completos, pero cuando hay
consanguinidad en los padres el grado de parentesco puede ser mayor al 50%.

Existe un medio para expresar la consanguinidad de un individuo a partir

de la fórmula de grado de parentesco. Con ello, se obtiene el coeficiente de
consanguinidad FX que expresa la proporción de genes de un individuo que ha
pasado a ser homocigota debido al parentesco entre sus padres.

 1 n  n 1  1  1 
n n

Fx    * 1  FA   Fx    * 1  FA  
 2   2  2  

Donde
FX = coeficiente de consanguinidad del individuo X
n = número de generaciones entre el padre de X y el
antecesor común
n' = número de generaciones entre la madre de X y el
antecesor común
FA = coeficiente de consanguinidad del antecesor común
(1 + FA) = factor de corrección que toma en cuenta el
coeficiente de consanguinidad del antecesor común
Un individuo puede ser consanguíneo debido a más de un antecesor
común de sus padres. Cada uno de ellos agregará una posibilidad
independiente de identidad por descendencia a los loci de X, debiendo
calcularse cada aporte en forma separada. Por eso, la es para indicar que
debe ser aplicado para cada antecesor en forma individual y, a la vez,
considerando el número de veces que ese antepasado influencia el individuo
en estudio. El 1 sumado al exponente es para dividir por 2 el resultado final.

El coeficiente de consanguinidad es una propiedad del individuo pero

cuando hablamos de F en una población nos referimos al promedio de los
coeficientes de consanguinidad de todos los individuos de esa población.

El coeficiente de consanguinidad de un individuo es siempre la mitad del

grado de parentesco entre sus padres. A su vez, es igual al coeficiente de
coascendencia de sus padres porque las gametas se forman de una muestra
de genes tomados al azar de dos individuos padres.

Podemos definir entonces, como dijimos antes, que el coeficiente de

consanguinidad del individuo X (simbolizado F X) es la probabilidad de que un
individuo para un determinado locus, sea homocigota idéntico. En otras
palabras, el coeficiente de consanguinidad es la probabilidad de que los genes,

86
 Mejoramiento Animal
2019

en las gametas que se unen para formar el individuo X, sean idénticas por
descendencia. El coeficiente de consanguinidad mide la fracción en que la
heterocigosis ha sido reducida; varía entre 0 (los padres no tienen ningún grado
de parentesco) y 1 (autofecundación o padres gemelos idénticos). En los
hechos ocurre que en las poblaciones totalmente cerradas, la consanguinidad
aumenta en el orden de 0,5 a 1% por generación.

Hay que aclarar que el coeficiente de consanguinidad de una población

cerrada es una medida relativa (nunca absoluta), porque se refiere a lo que ha
aumentado dicha consanguinidad respecto a la situación existente en la
generación anterior desde donde se tenga información de parentesco y en la
que se supone un valor cero. No se puede medir la consanguinidad en una
dada generación; lo que se puede decir es que tal generación tiene x % de
consanguinidad relativa a la generación G que la consideramos como cero. O
sea, que siempre hay que considerar una población base respecto a la que
vamos a referir la consanguinidad.
Para obtener Fx de la descendencia de dos individuos que son parientes por
poseer uno de sus padres en común (medio hermanos), se debe encontrar la
probabilidad de que el hijo sea homocigoto, con ambos alelos idénticos por
provenir de un mismo gen del abuelo. Suponiendo que los abuelos no son
parientes:

- El padre recibe uno de los genes del abuelo, que al azar puede ser "A"
o "a". Por lo tanto, la probabilidad de que en el padre esté presente el gen "A"
es de ½. Si "A" está presente en el padre, la probabilidad de que el hijo reciba
"A" desde su abuelo, a través de su padre, es de ½ . ½ = ¼

- Lo mismo sucede con la probabilidad de que X reciba "A" a través de

su madre: ½ . ½ = ¼

- La probabilidad de que X reciba dos genes "A" (a través del padre y de

la madre) es de ¼ . ¼ = 1/16

- También X puede ser consanguíneo por recibir de su abuelo el gen "a",

a través de ambos padres (probabilidad de 1/16)

- La probabilidad de que ambos genes alelos, para un locus en el hijo,

sean idénticos por descendencia será 1/16+ 1/16 = 1/8

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 Mejoramiento Animal
2019

El coeficiente de consanguinidad de un individuo cuyos padres son

hermanos completos es de 1/4 = 0,25, y si sus padres son medios hermanos el
coeficiente será de 1/8 = 0,125.

EJEMPLO:

Suponiendo un individuo X, cuyo árbol genealógico es el que se

esquematiza a continuación, se va a calcular primero el grado de parentesco
entre sus padres (S y D) y luego el coeficiente de consanguinidad del hijo X.

  M
 
 S 
 
 N
X 
  M

 D 
  N
 

Los pasos a seguir son los siguientes:

- Establecer cuáles son los antecesores comunes que determinan el

parentesco entre S y D, o sea, cuáles son aquellos animales que se repiten en
ambas genealogías. En este caso puede verse que S y D son hermanos
enteros porque tienen los mismos padres M y N.

- Establecer cuántas veces se encuentran cada uno de los antecesores

comunes en cada genealogía (de S y D en este caso). Para el ejemplo, tanto M
como N se encuentran una vez en la genealogía de S y una vez en la de D.

Aplicando la fórmula se tiene:

RSD = (½)1+1 + (½)1+1 = 0,5 = 50%

M N
O sea, que S y D son parientes en un 50%, lo que significa que tienen el
50% de sus genes duplicados idénticos.

Para calcular el coeficiente de consanguinidad de X, aplicamos la

fórmula:

FX = (½)1+1+1 + (½)1+1+1 = 0,25 = 25%

Es decir, que X tiene el 25% de sus pares génicos en estado

homocigota. También puede obtenerse como:
RSD 0,50
FX = = = 25%
2 2

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 Mejoramiento Animal
2019

El factor de corrección (1+Fa) se utiliza sólo cuando se tiene la

información sobre el antecesor o puede calcularse su coeficiente de
consanguinidad. En general, puede despreciarse del cálculo por representar
consanguinidades muy bajas.

EJEMPLO:

De acuerdo al siguiente árbol genealógico, calcular el coeficiente de

consanguinidad del individuo Y:

  T
  M
  V
S 
  T
 N 

 K


y 

S
 
D 
 P
 



El antecesor común de S y D es S, puesto que se trata de un

apareamiento de padre con hija. Se tiene el árbol genealógico de S que permite
calcular su coeficiente de consanguinidad para obtener el factor de corrección
(1+Fs). Se tiene entonces:

Fs = (½)1+1+1 = 0,125 = 12,5%

o sea, que S tiene una consanguinidad de 12,5% por ser sus padres
medios hermanos y el factor de corrección será (1+0,125). Para obtener el
coeficiente de consanguinidad de Y será:

FY = (½)0+1+1 . (1+0,125) = 0,2812 = 28,12%

Se puede observar, en este caso, que el coeficiente de consanguinidad

de Y es más elevado de lo que sería si el antecesor común no fuera
consanguíneo. Se debe recordar que el máximo grado de parentesco que
puede lograrse sin consanguinidad es del 50% entre padre e hijo o entre
hermanos enteros, y el parentesco entre S y D, debido a la consanguinidad que
presenta S, es mayor al 50%:

RSD = 2 FY = 0,2812 . 2 = 0,5624 = 56,24%

Según los ejemplos anteriores, vemos que para un individuo cuyos

padres son hermanos enteros el grado de parentesco entre los padres es del
50% (½) y el coeficiente de consanguinidad del hijo es del 25% (¼), mientras
que si los padres del individuo son medio hermanos el grado de parentesco
entre los padres será del 25% (¼) y el coeficiente de consanguinidad del hijo
del 12,5% (1/8). Ejemplo (interpretación de este último): hay una probabilidad

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 Mejoramiento Animal
2019

de 1/8 de que los genes alelos del hijo, para cualquier locus, sean idénticos por
descendencia, y una probabilidad de 7/8 que no lo sean.

A modo de ejemplo, en la siguiente tabla se exponen los distintos

aumentos que experimenta la consanguinidad con diferentes sistemas de
reproducción consanguínea.

Gen Autof Apaream. Semental Població Població Població

e- e- entre x n un n3 n5
raci cund hermanos descendie semental semental semental
ón a- no nte nuevo es es
ción contemporá por año nuevos nuevos
neos por año por año

1 50 25 25 2,5 0,8 0,5

2 75 38 38 5,0 1,6 1,0
3 88 50 44 7,5 2,4 1,5
4 94 59 47 10,0 3,2 2,0
5 97 67 48 12,5 4,0 2,5

Evidentemente, la autofecundación, tal como se la utiliza en el maíz,

origina un incremento muy rápido del grado de consanguinidad. La tasa más
intensa de consanguinidad en animales se da al aparear hermanos, seguida
por la reproducción del semental con su descendencia. Sin embargo, puede
verse que utilizando relativamente pocos sementales nuevos cada año, una
población puede cerrarse durante un buen número de generaciones antes de
que el grado medio de consanguinidad alcance niveles elevados. Los valores
que se presentan en la tabla se basan en acoplamientos al azar; si se hiciesen
intentos deliberados para evitar el acoplamiento entre parientes próximos en el
rodeo o majada, disminuirían las probabilidades de que la consanguinidad se
acentuara. En general, cuando se selecciona el incremento de consanguinidad
suele ser, por lo menos, el doble o triple del incremento de consanguinidad en
apareamientos al azar.

Algunos autores recomiendan que el índice de consanguinidad no debe

superar el 6%, sin embargo, afirman que la mejor tasa de consanguinidad
depende de:

- la habilidad del criador para realizar la selección

- la frecuencia de genes indeseables en la población

- las dimensiones de la población

90
 Mejoramiento Animal
2019

PRUEBAS DE HOMOCIGOSIS PARA REPRODUCTORES

Sabemos que la principal causa de la depresión endogámica es la

aparición de genes recesivos indeseables en forma homocigota. Muchos de
estos genes que afectan a los caracteres reproductivos y de producción son de
efecto pequeño y su acción se manifiesta en forma gradual, a medida que
aumenta el nivel de consanguinidad en la población. Existen otros genes de
efecto mayor que se manifiestan en forma más importante sobre un carácter.

Hay muchos ejemplos de genes recesivos indeseables. Algunos son

letales (espina bífida, hidrocefalia, osteoporosis, etc.) y otros subletales
(defectos de aplomos, hernias, lampiñismo, articulaciones rígidas, "pie de
mula", fotosensibilidad, etc.). El gen del enanismo en bovinos es un ejemplo de
doble recesivo. Otros no son perjudiciales pero el criador tiene interés en que
no se propaguen en la población, por ejemplo, el gen astado en Polled
Hereford; lo mismo puede ocurrir con algún tipo de pelaje, como el colorado en
Aberdeen Angus o en Holstein.

El estudio del pedigree del animal permite, muchas veces, sacar

conclusiones sobre su probable composición genética. Si uno de sus padres
tuvo el genotipo indeseable, el individuo es seguramente portador aunque
presente el fenotipo normal y no se le conozcan progenies con el defecto. Es
obvio también que si un animal de fenotipo normal produce un hijo que muestra
un fenotipo indeseable, es con seguridad portador, no siendo necesario ningún
tipo de prueba.

Para asegurarse de que un animal no es portador de un gen recesivo

determinado para un defecto en cuestión se han ideado varios tipos de
pruebas:

a) Apareamiento con animales homocigotas recesivos

Se realiza el cruzamiento A? x aa. Si el individuo fuera portador (Aa) un

hijo tendría una probabilidad de ½ de mostrar el defecto y ½ de no mostrarlo.
Con dos hijos, sería ½ x ½ = ¼. Con "n" hijos, (½)n será la probabilidad de que
ningún hijo muestre el defecto siendo el individuo portador. Ejemplo:

n = 5 hijos (½)5 = 0,031 = 3,1%

Si no aparece ninguna progenie con defecto hay un 97% de seguridad

de que el padre no es portador. Esta prueba no puede usarse con genes letales
y subletales y, además, es específica para un sólo defecto (por ejemplo, puede
usarse para el caso del gen mocho apareando un toro mocho con 7-8 vacas
astadas).

b) Apareamiento con animales heterocigotas

Se realiza el cruzamiento A? x Aa. Siendo el individuo portador un hijo

tiene una probabilidad de 3/4 de no mostrar el defecto ya que Aa x Aa daría
tres individuos A_ y un individuo aa.

91
 Mejoramiento Animal
2019

Para "n" hijos, (¾)n es la probabilidad de que siendo el padre portador

ninguno de los hijos muestre el defecto. Esta prueba tiene el inconveniente de
que hay que encontrar individuos portadores comprobados para realizar los
apareamientos.

c) Apareamiento consanguíneo

Es el caso, por ejemplo, de un reproductor que se aparea con un grupo

de sus hijas. Estas deben provenir del apareamiento del reproductor con
animales no portadores (A? x AA). Si el animal es portador sus hijas serán: ½
AA y ½ Aa (todas normales pero la mitad portadoras).

Al cruzar el padre con las hijas AA se obtendrá: ½ AA y ½ Aa (todas

normales). Si se cruza el padre (A?) con las hijas Aa se obtendrá: ¾ A_ y ¼ aa.
Por lo tanto, la probabilidad de n hijos normales siendo el padre portador será
(7/8)n. A pesar de que esta prueba necesita un mayor número de
apareamientos para tener una elevada seguridad, tiene la ventaja que no es
específica para un gen sino que permite que aparezcan varios recesivos
indeseables.

CONSECUENCIAS DE LA CONSANGUINIDAD

Los miedos hacia la consanguinidad en animales se fundamentan en la

"depresión consanguínea", es decir, a una disminución en la expresión de
muchos caracteres. Esta depresión conlleva a unos menores rendimientos o
capacidad del animal para el fin que se destina. Unos caracteres son más
afectados que otros. Inicialmente, la consanguinidad puede provocar la
aparición de defectos raros como el enanismo, pelajes extraños, mandíbula
deforme, etc.; pero éstos suelen tener reducida importancia económica en las
primeras etapas siendo, por lo general, genes recesivos que hacen aparición
en un momento determinado. En una población de dimensiones medias
pueden reducirse habitualmente eliminando a los portadores, sobre todo los
machos.

La llamada "depresión consanguínea" puede ser más grave que la

propia manifestación de genes recesivos raros. Se trata del descenso gradual
de los diversos rendimientos, apreciándose en particular en caracteres como
supervivencia, fertilidad y tamaño. El criador puede no sospechar la existencia
de una depresión por consanguinidad y perder tiempo buscando la causa del
problema en el medio ambiente (enfermedades, mala alimentación, efectos
estacionales, etc.). Incrementos muy rápidos de la consanguinidad suelen
sacar a luz los problemas más rápidamente que cuando la consanguinidad
aumenta con lentitud.

Las principales consecuencias genéticas de la consanguinidad son: a)

un aumento de la homocigosis en los individuos; b) la fijación de alelos (o sea,
individuos que no segregan) en los subgrupos de individuos más
emparentados; c) las frecuencias génicas permanecen constantes en la
población (si es suficientemente grande) en ausencia de selección.

92
 Mejoramiento Animal
2019

O sea, en la población se observará una tendencia a la fijación de los

caracteres, en especial aquellos controlados por pocos genes; un aumento de
la prepotencia (prepotencia: parecido fenotípico entre padres e hijos; capacidad
de un animal para imprimir caracteres a sus descendientes de forma tal que se
parezcan más de lo habitual a ese progenitor o entre sí) y una disminución de
la media fenotípica de caracteres cuantitativos, en particular los relacionados
con vigor, fertilidad y viabilidad.

La reducción que se observa en la media fenotípica de algunos

caracteres sucede, sobre todo, con los relacionados con la capacidad
reproductiva o la eficiencia biológica y, en menor escala, con los de producción.

Como vimos, la causa principal de esta depresión endogámica es el

aumento de la homocigosis apareciendo genes recesivos que estaban
enmascarados por sus alelos dominantes. Una prueba de ésto parece ser la
recuperación del vigor y de la productividad una vez que se hacen
cruzamientos no endogámicos. Los caracteres que sufren mayor depresión
endogámica son los que mayor vigor híbrido muestran en los cruzamientos. Se
puede decir, entonces, que la heterosis o vigor híbrido es lo opuesto de la
depresión endogámica. En general, se ha observado que los caracteres de
mayor heredabilidad, para los cuales predomina la acción génica aditiva,
presentan una menor depresión endogámica que los caracteres de baja
heredabilidad en los que la acción génica es, en gran parte, no aditiva
(dominancia y epistasis).

En el siguiente cuadro vemos algunos ejemplos de depresión

endogámica en especies domésticas.
Depresión endogámica por 10%
Especie y carácter de aumento en F Referencia
Unidades Porcentaje

BOVINOS PARA
CARNE -
Peso al destete 5,2 kg Burghess et al.
(1954)
BOVINOS
LECHEROS
Producción de leche 100 l 3,2 Robertson (1954)

OVINOS
Peso de vellón 0,288 kg 5,5
Largo de mecha 12 cm 1,3 Morley (1954)
Peso corporal al 1,31 kg 3,7 Morley (1954)
año Morley (1954)

CERDOS
Tamaño de camada 0,38 lechones 4,6 Dickerson et al.
Peso a 154 días 1,64 kg 2,7 (1954)
Peso a 5 meses 3,10 kg - Dickerson et al.

93
 Mejoramiento Animal
2019

(1954)
AVES Bradford et al.
Producción de 9,26 huevos 6,2 (1958)
huevos 4,36 6,4
Porcentaje de 9g 0,8
nacim.
Peso corporal Shoffner (1948)
Shoffner (1948)
Shoffner (1948)

En gallinas los ejemplares consanguíneos producen menos huevos y

exhiben mayor mortalidad. En un experimento en USA se observó que la
producción de huevos disminuía un 0,43% por cada 1% de coeficiente de
consanguinidad.

En cerdos, la consanguinidad disminuye el número de crías, la viabilidad

de las mismas entre nacimiento y destete y la velocidad de crecimiento post-
destete, apareciendo también fenómenos como la hernia inguinal, el paladar
hendido y la hemofilia. En algunos casos, una consanguinidad elevada produce
animales con cuerpo más corto y más engrasados.

En ganado vacuno las cifras muy altas de consanguinidad reducen el

peso al nacimiento, la supervivencia de los terneros, la producción de leche y
grasa butirosa y el peso y tamaño adulto.

En ovinos, la mayoría de los estudios indica que la consanguinidad

perjudica todos los caracteres de la lana, así como la fertilidad.

UTILIZACION DE LA CONSANGUINIDAD

Un nivel deseable de consanguinidad fue usado en las primeras etapas

de la formación de todas las razas de animales domésticos, lo que permitió
cierta uniformización de los caracteres exteriores como pelaje, cuernos,
conformación, etc., la mayoría controlados por pocos genes lográndose con
relativa rapidez la homocigosis.

No parece que hubiera ocurrido lo mismo para caracteres como

velocidad de crecimiento o fertilidad, que son controlados por muchos genes y
que tienen, además, una fuerte influencia ambiental.

A lo largo de este capítulo ya hemos visto algunos ejemplos en donde se

aplica o aplicaba la consanguinidad. Aunque la razón más común que lleva a
los criadores a practicar la cría consanguínea es el deseo de mantener sus
animales emparentados de cerca con animales destacados que admira, hoy en
día muchos autores opinan que la consanguinidad no es deseable en la
práctica del mejoramiento genético animal porque es mayor el deterioro que
puede producir en los individuos respecto a los beneficios que de ella se
puedan obtener. Sin embargo, con los adelantos llevados a cabo mediante

94
 Mejoramiento Animal
2019

ingeniería genética será posible, en poco tiempo, poder utilizar completamente

esta técnica de mejoramiento evitando las consecuencias negativas que se
manifiestan con la “depresión endogámica”.

La consanguinidad puede usarse para formar líneas o familias dentro de

una raza, sobre todo si paralelamente se hace selección y se aprovechan las
diferencias que pudiera haber entre familias respecto de caracteres
productivos. Pero en el ganado, a diferencia de las plantas, el número de
progenie es relativamente bajo y los intervalos entre generaciones son
elevados por lo que hay un límite de consanguinidad del cual no es
recomendable pasar, porque sus efectos negativos no pueden ser
contrarrestados por la selección.

Para concluir podemos decir que la consanguinidad es una forma de

actuar en la reproducción, es una forma de apareamiento, es una parte del
sistema de mejoramiento, pero no constituye en sí misma ni una selección ni
un programa de mejoramiento.

95
 Mejoramiento Animal
2019

CRUZAMIENTO
CONCEPTO Y GENERALIDADES

En general, el término cruzamiento se aplica al apareamiento de

individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población a la
que pertenecen. Puede definirse también como el apareamiento entre
individuos de diferente composición genética, ya sean líneas, razas, biotipos o
especies. El término cruzamiento es utilizado en forma muy amplia, tanto
referido a cruzamientos entre distintas razas como a cruzamientos entre
animales cruza.

Todo programa de mejoramiento abarca, en general, tres partes o

etapas: a) cómo seleccionar: se refiere a la selección de los machos y hembras
que se aparearán para dar origen a la siguiente generación; b) cómo aparear:
se refiere a cómo se hará el apareamiento entre los machos y hembras
seleccionados en la etapa anterior; c) el número de veces que hay que
multiplicar lo seleccionado o apareado para llegar al productor o consumidor
con el producto final (es un aspecto comercial).

Sabemos que para lograr progresos en el mejoramiento de una

población disponemos de dos herramientas: a) selección; b) cruzamientos. Sin
embargo, está mal dicho decir "hacer selección o cruzamiento"; estos dos
conceptos últimamente mencionados no son dos cosas distintas porque al
hacer cruzamiento estamos haciendo también selección.

En cuanto a la selección, si la diferencia entre los padres seleccionados

es en parte transmitida hacia los hijos se dice que el rasgo seleccionado es
heredable. El grado de heredabilidad (h2) del carácter depende de cuánto de la
diferencia entre los padres seleccionados es transmitida hacia la descendencia.
Cuando la h2 es alta, la selección de padres superiores resulta en hijos por
encima del promedio de los padres. Por eso, la h 2 es de gran valor en los
programas de mejoramiento debiéndose interesar en aquellos caracteres que
sean heredables, económicamente importantes y fáciles de medir. La selección
no comprende elegir los mejores individuos sino los más aptos para el objetivo
de mejoramiento buscado.

Los cruzamientos, por su parte, se justifican en base a tres puntos: a) la

obtención de vigor híbrido; b) la combinación de caracteres deseables de las
razas progenitoras o complementación; c) la adaptación. Estos tres puntos
constituyen los principales objetivos por los cuales se realizan los
cruzamientos.

Al aparear razas o líneas que tengan, por ejemplo, distintos niveles de

preñez puede suceder que su descendencia muestre un nivel reproductivo
igual al promedio de sus padres. En este caso se habla de complementación.
Tomando el mismo ejemplo, puede suceder que la descendencia presente un
nivel de fertilidad superior al promedio de sus padres; en este caso la diferencia
entre el valor obtenido y esperado por complementación se denomina vigor
híbrido.

96
 Mejoramiento Animal
2019

Además del vigor híbrido obtenido al realizar un cruzamiento, otro de los

factores que se puede destacar es el referido a la complementariedad que se
puede dar entre líneas o razas que contribuyen por la vía paterna a ciertos
caracteres deseados y otras razas que aportan caracteres de importancia
desde el punto de vista de funcionamiento de las madres o líneas maternas. Un
ejemplo de esto es el uso de una madre Hereford-Brahman, que tiene grandes
condiciones en cuanto a su performance como madre, que es cruzada con un
toro Charolais para obtener un ternero de alto crecimiento. La
complementación se presenta, generalmente, para características tales como
conformación, valor carnicero y crecimiento. El vigor híbrido se manifiesta en
características de fertilidad, longevidad y adaptación, lo que se traducirá en un
aumento de preñez, parición, peso y porcentaje de destete, velocidad de
crecimiento y precocidad de engorde.

Los cruzamientos tienen una eficacia genética más positiva que trabajar
con una población única. Como se acaba de expresar, las razones que
justifican los cruzamientos entre razas o cruzas de razas están relacionadas
con la obtención de vigor híbrido (productividad superior en el animal cruza por
encima del promedio de las razas paternas), los efectos raciales (las
características de las razas puras expresadas en forma combinada en animales
cruza) y la complementariedad (la ventaja en eficiencia de producción que
resulta del uso de líneas maternas especializadas cruzadas con líneas
paternas especializadas).

Los cruzamientos que se hacen en diferentes partes del mundo no

pueden dar los mismos resultados porque no dependen tanto de la raza en sí
(cuyos individuos son medianamente parecidos) sino de las poblaciones que se
usen de esas razas, o sea del grupo de animales que se crucen.

Si bien en un principio se contaba con que el efecto favorable del

cruzamiento estaba basado en la utilización de razas diferentes, según fue
desarrollándose esta metodología de mejora, pudo comprobarse que no era
condición necesaria, llegándose a la conclusión de que poblaciones (estirpes,
líneas, etc.) de una misma raza pueden ofrecer una gran aptitud combinatoria.
Con lo cual, la importancia o valor de una población para el cruce se basa
ahora mucho más en la población cerrada de una determinada raza que en la
raza en sí. Mayor será la cantidad de vigor híbrido obtenible cuanto mayor sea
la diversidad genética de las razas o poblaciones cruzadas. En el caso del
vacuno, cuando se cruzan el Bos taurus con el Bos indicus, se obtiene
aproximadamente el doble de vigor híbrido que cuando se cruzan Bos taurus o
Bos indicus entre sí.

En el mejoramiento por cruzamiento se trabaja con poblaciones cerradas

mejorando cada una de ellas y cruzándolas para obtener el producto comercial.
Es evidente que la mejora por cruzamiento no consiste únicamente en el hecho
de producir un animal comercial cruce, después de haber seleccionado las
poblaciones a cruzar. Si no se practica algún tipo de selección en las
poblaciones cerradas a cruzar a través de las distintas generaciones, puede
perderse algo del mérito genético que se encontró en el primitivo cruce; es
decir, que para mantener esa calidad e intentar incrementarla, hay que
practicar algún tipo de selección para mejorar las poblaciones parentales a

97
 Mejoramiento Animal
2019

través de las generaciones. La selección en estas poblaciones puede hacerse

en base a sus propios méritos, a los méritos del cruce o tanto al
comportamiento del cruce como de las poblaciones parentales.

Es necesario aclarar que cruzamiento no es lo mismo que apareamiento.

El cruce se refiere al cruzamiento de dos poblaciones distintas que se van a
reproducir mientras que apareamiento se refiere a la forma de cruzar al macho
y la hembra.

¿Qué se busca realmente en esta metodología de apareamiento? Se

busca la heterosis es decir, una productividad superior en el cruce respecto a
las poblaciones puras de las que procede.

HETEROSIS
La heterosis es el efecto más trascendental que se produce al realizar un
cruzamiento entre poblaciones distintas. La heterosis es la causa del vigor
híbrido basada en la interacción genotípica, o sea, el resultado de
combinaciones particulares de genes que se pierden en las filiales sucesivas.
La palabra heterosis ya fue utilizada por Shull en 1914 para describir el
aumento de la productividad de las cruzas en relación a sus padres,
independientemente de su causa. Hoy, se usa la misma definición. En términos
matemáticos heterosis es la diferencia entre el valor fenotípico de la cruza y el
promedio de sus padres:

H = Mcruza - ½ (MP1 + MP2)

M= medias fenotípicas (o genotípicas si se considera

igual ambiente para todos los individuos)
P1 y P 2 = progenitores

Muchas veces la heterosis se expresa en porcentaje:

% H = [H / ½ (MP1 + MP2)] • 100

Heterosis no es lo mismo que vigor híbrido; puede decirse que el primero

es la causa y el segundo la consecuencia. Aunque el concepto de heterosis
está bien claro, suelen producirse confusiones en su uso o aplicación. El hecho
en sí es que con una frecuencia muy alta, cuando se cruzan dos poblaciones
distintas, se suele producir en el animal cruzado un incremento en la expresión
de los caracteres cuantitativos sobre lo expresado en las poblaciones
parentales.

En la práctica se busca que el cruce supere a la mejor de las dos

poblaciones parentales que lo producen; sin embargo, conceptualmente basta
decir que hay heterosis cuando el valor del cruce supera la media de los
padres: AB > ½ (A+B). No obstante, dado que en la producción práctica de
híbridos en avicultura, por ejemplo, las dos estirpes usadas suelen ser de por sí

98
 Mejoramiento Animal
2019

de gran calidad, lo lógico es que siempre se dé el caso deseable de ser el

cruce mejor que cualquiera de los padres.

Aunque no puede afirmarse con total seguridad, cuánto más diferentes

sean las poblaciones a cruzar más heterosis puede esperarse de su cruce.
Hablamos de diferentes refiriéndonos a su lejanía en tiempo o localidad
respecto a alguna población originaria común. Dicho de otra forma, nos
interesa que las poblaciones a cruzar estén genéticamente muy diferenciadas.

Puede decirse que la heterosis o vigor híbrido está altamente

relacionada, o es proporcional, a la cantidad de loci heterocigotas. Como la
máxima heterocigosis se logra en el primer cruzamiento, es de esperar,
entonces, que el máximo vigor híbrido se obtenga en la F 1, o sea en ese primer
cruzamiento.

La heterosis es un fenómeno que se produce al cruzar dos poblaciones

distintas y que se observa en el cruce; es decir, en la que suele denominarse la
F1. Por eso, muchos autores no aceptan las ideas elaboradas sobre la
heterosis cuando se refieren a cruzamientos de esa F1 consigo misma
produciendo una F2, o a su retrocruzamiento con una de las parentales. A
veces, se dice que en la F2 hay la mitad de la heterosis que en la F1, lo mismo
que en los retrocruzamientos, teniéndose el valor de hablar de 25% de
heterosis con otros tipos de cruces, etc.

Se entienden las razones por las que se hacen estas afirmaciones. Sin
embargo, hay que aclarar que si en la F1 hay un cierto grado de heterosis
(productividad relativa a la medida de las parentales), en la F 2 puede
conservarse el 50% de aquella superioridad, pero al no ser esa F2 mejor que la
media de los parentales que eran F1, no puede hablarse en absoluto de que
haya heterosis. Y más aún, si la heterosis es el fenómeno que se produce al
cruzar dos poblaciones distintas, en el caso descrito anteriormente los
parentales son exactamente los mismos, ya que es una sola población (F1) que
se cruza consigo misma, por lo que no corresponde hablar de heterosis. Algo
similar podría decirse en el caso de los retrocruzamientos con uno de los
padres, porque las poblaciones que se cruzan tienen ya cierta similitud
genética.

Además, no tiene sentido decir que una población "tiene heterosis", sino
que su productividad, relativa a la de sus padres, puede "ofrecer heterosis": no
es un fenómeno absoluto sino relativo.

Desde el punto de vista práctico pueden distinguirse dos casos de

heterosis: a) cuando el promedio de las cruzas no supera el promedio de uno
de los padres (sea raza, variedad, estirpe, línea, etc.); b) cuando el promedio
de las cruzas supera la performance media del padre más productivo.

Aunque en ambos casos hay heterosis, solamente en el segundo hay

una heterosis económicamente interesante, para el caso que las opciones sean
criar alguna de las razas parentales o realizar el cruzamiento.

99
 Mejoramiento Animal
2019

La heterosis es expresada en unidades de medida (kg, cm, g/día, etc.) o

en porcentaje.

Las comparaciones deben ser hechas en el mismo ambiente para las

cruzas y para los padres, de modo de estimar una diferencia genotípica entre
ellos y no una diferencia genotípica más ambiental.

En experiencias con ganado, donde se tratan de evaluar diferentes

estrategias de cruzamientos, un error bastante común es el de comparar la
producción de las cruzas y de los padres en años diferentes. Esto perjudica las
conclusiones a que se llegan, sobre todo si no se tienen buenas estimaciones
de los efectos ambientales.

BASE GENETICA DE LA HETEROSIS

Aunque existen muchas teorías genéticas (dominancia, sobre-

dominancia, epistasis) para explicar el fenómeno de la heterosis, puede decirse
que ninguna es general. Todavía no se ha encontrado un único modelo
genético que explique la heterosis. Siendo la heterosis un fenómeno universal,
a través de especies y caracteres, debe de haber una base genética también
universal.

La combinación genética responsable del fenómeno se ha buscado

siempre en los genes del carácter productivo o, en general, del carácter
métrico. No obstante, hay sin duda otros genes que no actuando directamente
y en exclusiva sobre el carácter, sí lo pueden hacer indirectamente. En ellos se
podría encontrar la explicación universal al no depender del carácter particular.

Aunque la heterosis es un fenómeno que se observa y evalúa en el

carácter métrico, es también un fenómeno de vigor del animal y de posible
resistencia a medios adversos. Así pues, la explicación o base genética debe
de estar en los genes responsables de ese vigor, y de ahí el que la calidad
genética de cada individuo, respaldada por sus propios genes de acción
directa, pueda expresarse mejor o peor según sea el animal más o menos
vigoroso.

100
 Mejoramiento Animal
2019

Para el vigor, los genes responsables actúan más favorablemente en

combinación heterocigótica. Por ello, como la probabilidad de encontrar altas
frecuencias de heterocigosis es mayor en los cruces que en las poblaciones
parentales, con ellos se obtienen animales más vigorosos. Es un hecho
comprobado, el que los híbridos son casi siempre más vigorosos, fuertes y
resistentes que los animales de poblaciones puras. Por tener esta cualidad de
vigor, podrán expresar en grado superior su capacidad productiva o el valor de
cualquier carácter métrico en general; sea esa capacidad genética buena, mala
o regular. La hibridación no garantiza una alta productividad si los animales
puros no tienen su adecuada constitución genética para el carácter o
caracteres en cuestión; sólo garantiza una alta probabilidad de vigor.

Parece obvio que en medios cercanos al óptimo no se necesite tanto esa

cualidad de vigor, mientras que sí sea necesaria en medios adversos o de
estrés. Es por ello que, en la práctica, la heterosis se observa con mucha más
frecuencia en medios adversos que en óptimos.

Es sabido que existe un efecto de interacción genotipo-medio cuando

varias poblaciones animales pertenecientes a grupos genéticos definidos
(razas, estirpes, familias) se comportan de modo distinto al ser sometidas a
medios diversos pero concretos. El medio ambiental que es mejor para una no
lo es para otra; o expresado de una forma general, el orden de mérito de esas
poblaciones varía al someterlas a unos u otros medios. Un ejemplo muy
conocido es el de animales adaptados a un medio específico y que,
lógicamente, no se comportan bien en ambientes distintos. A éstos, por el
contrario, pueden estar adaptados otros grupos de individuos.

Por ello, una de las incógnitas de los genetistas y mejoradores durante

mucho tiempo, en base a que los animales mejorados deben ser explotados en
diferentes medios ambientales, fue si convenía desarrollar poblaciones
diferentes para cada medio ambiente o seleccionarlas para que se comporten
bien en varios medios distintos.

Se llama "adaptación" al ajuste del comportamiento de una población a

un medio ambiental específico. Ello se logra por selección (natural o artificial), a
base de acumular los correspondientes alelos favorables a aquel. Es un
fenómeno genético regido por aditividad. Toda la evolución de las especies ha
sido conseguida así, y lo mismo la adaptación de ciertas razas de animales
domésticos a sus ambientes regionales o locales.

En un sentido distinto al anterior, se denomina "adaptabilidad" al hecho

de que un animal se comporte igual de bien en distintos medios; es decir, no
varía su comportamiento al variar el medio. En este caso se trata de un
fenómeno no aditivo, que depende de estados de heterocigosis en ciertos
genes y es, precisamente, el que se explota en la mejora por cruzamiento.

Por eso, en la actualidad es más importante buscar una alta proporción

de heterocigosis por medio del cruce, que el lograr adaptaciones concretas en
las poblaciones puras. Además, la adaptabilidad y resistencia de los cruces
favorece también, indirectamente, el comportamiento productivo en situaciones
de medio muy cambiantes; todo ello independientemente de los alelos

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 Mejoramiento Animal
2019

favorables a la productividad que se puedan acumular por aditividad al

seleccionar las poblaciones cerradas.

TIPOS DE HETEROSIS

Se distinguen tres tipos de heterosis:

1) Individual: es la mejora en performance, vigor, etc., en el animal

individual en relación a la media de sus padres y atribuida a los propios genes
que el individuo posee y que a recibido de sus padres.

2) Materna: es la heterosis en los hijos debido al uso de madres cruza,

en lugar de madres de una de las razas parentales, por los caracteres de
influencia materna. Se manifiesta en los hijos de madres cruza a través de un
aumento en la producción de leche de sus madres, un mejor ambiente prenatal,
mayor habilidad materna en el cuidado de la cría, etc.

3) Paterna: es la ventaja que se obtiene al usar padres cruza en lugar de

padres de raza pura, medido como performance en la progenie. Esto podría
deberse a una mayor fertilidad, calidad de semen, líbido, etc., que implicaría
una mejor eficiencia reproductiva del sistema de cría que utiliza padres cruza, o
también a cualquier otro efecto paterno como comportamiento (mejor defensa
de la cría, etc.).

SISTEMAS DE CRUZAMIENTO

Generalizando, puede decirse que los programas de mejora se dividen

en dos grandes grupos: 1) la mejora en población cerrada, cuando se utiliza
sólo una población; 2) la mejora por cruzamiento, cuando se usa más de una
población.

En la mejora en población cerrada se trata de utilizar una única

población que, lógicamente, estará constituida por una población de una raza
concreta. La mejora en cada generación consistirá en evaluar el mérito
genético de todos los animales, machos y hembras, para hacer la pretendida
selección. El conjunto de criterios por los que decidimos qué animales serán los
reproductores y cuáles no, constituye el método de selección. Luego vendrá el
apareamiento en la forma que hayamos determinado, y así se reconstituye la
nueva generación descendiente, que se espera esté algo mejorada respecto a
la anterior.

La mejora por cruzamiento puede realizarse según dos criterios: 1) su

constitución genética; 2) el número de poblaciones que intervienen en el cruce.
Según su constitución genética, sólo se han utilizado en la práctica comercial
básicamente dos esquemas: a) el cruzamiento de líneas consanguíneas, y b) el
cruce de estirpes o poblaciones cerradas; ambos muy usados en avicultura. El
cruzamiento de líneas consanguíneas, cuyo producto se denominaba "híbrido",
se dejó de utilizar hace muchos años. El cruzamiento de estirpes cerradas se
usa en la actualidad mucho en avicultura, denominándose al producto final
como "cruce de estirpes", aunque al desaparecer el híbrido de líneas
consanguíneas también se usa el término "híbrido" para el producto del cruce

102
 Mejoramiento Animal
2019

de estirpes. En el artículo anterior sobre "consanguinidad" se explicó el porqué

de la desaparición del cruzamiento de líneas consanguíneas y la imposición del
cruce de estirpes en avicultura.

Según el número de poblaciones en que se basa el cruce, podemos citar

tres variantes: a) el cruce simple, producto de dos poblaciones; b) el cruce
doble, donde el producto comercial es un cruce de dos simples, interviniendo,
por ello, cuatro poblaciones; c) el cruce de tres vías, que proviene al cruzar uno
simple (generalmente utilizado como hembra) con una tercera raza, línea o
estirpe, interviniendo, por ello, tres poblaciones.

103
 Mejoramiento Animal
2019

Hay dos formas de enfocar la elección de las poblaciones que han de

constituir un cruce: a) elegir varias entre las existentes o disponibles, haciendo
pruebas de aptitud combinatoria para quedarnos con las que prometan más en
el cruzamiento; b) elegir sólo las necesarias -dos, tres o cuatro, según el tipo de
cruce- en base a su calidad y a su origen genético y, sin hacer comparaciones
previas, seleccionarlas para mejorar la productividad del cruce. Es evidente que
con el sistema a) se requiere de más tiempo y espacio para hacer las pruebas,
mientras que b) es más rápido pero pueden perderse más generaciones de
selección si la combinación elegida no es favorable desde un principio. Para
comprender esto es necesario pensar no sólo en la especie vacuna sino
también en las aves, cerdos y otras especies menores que son de gran interés
comercial.

Aunque en muchas ocasiones se han intentado o sugerido cruces muy

complicados, en los que intervienen más de cuatro poblaciones distintas (razas,
líneas o estirpes), ni son recomendables ni tiene ningún sentido hacerlos, tanto
por razones genéticas como por su complicación y costo.

Muchos autores en la actualidad no reconocen como parte de un

programa de mejora a cualquier tipo de cruce que no sea el denominado
"terminal", en el que el producto final o comercial, procedente de cruces de
poblaciones cerradas y bien definidas, se elimina después de su explotación y,
por tanto, ya no se reproduce.

Por eso, no encuentran razón genética para admitir una serie de

cruzamientos que se denominan rotativos o alternantes (usados en vacuno y
porcino) en los que el cruce comercial se usa de nuevo como hembra
cruzándolo con otra población, y así sucesiva y rotativamente hasta llegar a la
primera, con lo que se sigue repitiendo el ciclo. Estos cruzamientos se realizan
con tres, cuatro o más poblaciones. Argumentan que estos métodos no tienen
ninguna ventaja, porque no se ve ni su mérito genético ni se produce con él un
animal uniforme a través de esos ciclos. Además, tarde o temprano se termina
con animales con genes de todas las poblaciones de una manera anárquica e
incontrolada. Sólo los justifican, en términos socio-económicos, para países
muy deprimidos, de climatología difícil, con recursos escasos y con algún tipo
de ganado autóctono.

Estos mismos autores admiten todavía en menor medida ciertos

cruzamientos, sugeridos para el vacuno de carne, en los que el resultado final
es un verdadero "conjunto de sangres" (ejemplo, 1/4 de sangre de A, 1/8 de B,
3/8 de C, 1/16 de D, etc.), ya que afirman que todo cruce que incluya algún
retrocruzamiento con una población ya incluida en él, rompe la heterosis
producida en la primera fase. Estas formas de cruzamientos que no son para
ofrecer un cruce terminal como escalón final, manteniendo siempre puras las
poblaciones cerradas, no son consideradas por estos autores como verdaderos
cruces componentes de un programa definido de mejora, aunque el término
cruce se haya utilizado en todos ellos.

Se analizarán ahora las ventajas e inconvenientes de los distintos

sistemas de cruzamiento según el número de poblaciones implicadas.

104
 Mejoramiento Animal
2019

Desde un punto de vista puramente genético, y dado el concepto de que

en el cruzamiento lo que se busca principalmente es la heterosis, hay que
reconocer que lo extra que se obtenga en un cruce simple no puede ser
mejorado en uno doble o de tres vías. Sin embargo, la ventaja de utilizar esos
cruces más complejos es la siguiente. Cuando el producto comercial es un
cruce simple, al ser los padres de poblaciones puras pueden ser algo débiles,
más sensibles al medio ambiente y menos productivos en general, con lo que
su descendencia comercial tendrá un alto costo de producción. Pero si el
producto comercial es hijo de padres y madres cruza, que son más vigorosos,
fértiles y productivos, su costo de producción puede ser disminuido (tómese,
como ejemplo, lo que acontece en la producción de maíz híbrido, donde hay
que recurrir al híbrido doble para abaratar el costo de la semilla). El caso del
cruce de tres vías es intermedio, pero dado que el costo del producto comercial
depende mucho más de la productividad de la hembra, la influencia de una
población pura actuando como padre no lo es tanto como para necesitar que
esa aportación sea también de un cruce.

A veces se cita una segunda razón, puramente comercial, para justificar

la explotación de cruces más complejos que el simple, tal como sucede en
avicultura. Como la producción y extensa distribución del ave híbrida se tiene
que apoyar en avicultores multiplicadores en contrato con la empresa matriz del
mejoramiento, al suministrar el híbrido simple a aquéllos no se corre el riesgo
de que le "roben" a ésta última las poblaciones puras. Es por ello también que
las grandes empresas suelen tener instalaciones propias en muchos países.

La utilización de una u otra población (raza, estirpe, etc.) para padre o

madre en los cruces simple, doble o de tres vías tiene importancia en algunas
especies (vacuno, cerdo, conejo y avicultura de carne) pero no en otras
(avicultura de puesta), ya que se intentan aprovechar los caracteres ligados al
sexo como son los efectos maternales. En el caso del vacuno, generalmente se
usan líneas maternas caracterizadas por adaptación ambiental, habilidad
materna y bajos requerimientos de mantenimiento; en cambio la línea paterna
transmite características como alto crecimiento, calidad de res, facilidad de
parto, adaptación ambiental y requerimientos del mercado.

Por ejemplo, para el pollo de consumo se busca el producto del

cruzamiento entre machos Cornish y hembras White Rock, y no al revés, para
aprovechar la mejor conformación y pechuga del Cornish con características de
precocidad y crecimiento de White Rock. Resulta evidente, por tanto, que la
elección de las poblaciones a cruzar estará condicionada, fundamentalmente,
por los objetivos de producción perseguidos.

En la práctica, los sistemas de cruzamientos más comunes

utilizados en bovinos suelen resumirse en los siguientes:

A) Absorbentes: el objetivo de este tipo de cruzamiento es la

sustitución de una raza por otra. Se refiere a cuando una población o
raza es sustituida por otra luego de varias generaciones de cruzamiento.
La absorción es lo que sucedió con la raza vacuna Criolla en Argentina
la que, desde la época de la colonia, fue la que predominó en nuestro
país hasta la introducción de las razas británicas a partir de 1820. Con el

105
 Mejoramiento Animal
2019

tiempo la raza Criolla fue absorbida por las distintas razas británicas
hasta casi su desaparición. La raza A es cruzada con la raza B, el cruce
AB es cruzado permanentemente con la raza B.

Puede afirmarse que el cruzamiento absorbente es prácticamente el

único sistema de cruzamiento que sigue utilizándose en la actualidad. El
ejemplo más común se trata cuando la raza utilizada en un establecimiento
ganadero no es la adecuada por lo que se recurre a cambiar solamente los
toros de dicha raza A por toros de una raza B, y a las hembras AB productos
de los sucesivos cruzamientos se les continúa dando servicio con los toros de
la raza B hasta observar que la raza A ha desaparecido (ha sido absorbida por
la B).

B) Terminales, comerciales o industriales: son los

cruzamientos en los que se utilizan 2 razas A y B las cuales son
cruzadas entre sí para generar el cruzamiento AB. Todo animal macho o
hembra producto del cruzamiento se destina a venta. El objetivo de este
tipo de cruzamiento es la obtención del 100% de vigor híbrido.

A x B = AB

C) Rotativos: son los cruzamientos que se realizan entre 2 o

más razas, alternándolas en los sucesivos cruces. La raza A es cruzada
con la B, el cruce AB es cruzado con la raza A, el resultado de este
cruce AAB es cruzado con la raza B y así indefinidamente, alternando
toros de raza A y B. En este tipo de cruzamiento se busca tanto la
obtención de vigor híbrido como la complementación de características
deseables de las razas intervinientes en el cruce.

Pueden utilizarse 3 o más razas. En el caso de usarse 3 razas el

esquema es el siguiente:

Es decir, en ambos casos se van utilizando alternativamente como

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 Mejoramiento Animal
2019

progenitores las razas intervinientes en el cruzamiento.

D) Razas sintéticas: son razas obtenidas a través de

cruzamientos de dos o más razas fundacionales o paternas. Aunque para su
obtención pueden utilizarse dos, tres, cuatro o más razas, las más comunes
empleadas en Argentina provienen del cruzamiento de dos razas, normalmente
una Bos taurus (raza británica) y una Bos indicus (raza Brahman). En este tipo
de razas se busca obtener tanto vigor híbrido como la complementación de
características deseables de las razas a cruzar. De las razas británicas se
busca su aporte a la calidad carnicera de la raza sintética a obtener y de la
Brahman se busca su adaptación a condiciones adversas de explotación como
lo son el clima caluroso y húmedo, la alimentación con pasturas de mediana-
baja calidad, la presencia de ectoparásitos, etc. Las más comunes en nuestro
país son la raza Brangus, obtenida por el cruzamiento de Angus x Brahman, la
raza Braford, obtenida del cruzamiento Hereford x Brahman, y la raza Santa
Gertrudis, obtenida del cruzamiento de Shorthorn x Brahman.

HABILIDAD COMBINATORIA

Se trabaja con líneas consanguíneas estudiando el comportamiento de

cada una con las restantes, obteniéndose un total de n(n-1) combinaciones.

En los animales no es común el apareamiento de líneas altamente

consanguíneas pero sí el de líneas especializadas, seleccionadas
específicamente para un determinado carácter. Por ejemplo, para producción
de carne se buscaría un apareamiento entre dos líneas que combinen una
buena fertilidad en las madres con una alta tasa de crecimiento en la progenie.

Se distingue la habilidad combinatoria general (es el promedio de cómo

combinan cada una de las líneas con todas las demás) de la habilidad
combinatoria específica (es una medida del resultado de la combinación de dos
líneas específicas).

El procedimiento de selección que hace uso máximo de ambas

habilidades es el método de Selección Recíproca Recurrente. Teniendo en
cuenta el concepto de heterosis (los hijos son superiores a la media de los
padres) se busca el cruzamiento de dos líneas que difieran lo más posible en
frecuencias génicas en los loci que afectan el carácter a ser seleccionado. Se
juzgan, entonces, los padres a través de la performance de sus hijos. Los
mejores padres son seleccionados y el resto de los padres junto con las cruzas
son descartados. Los individuos seleccionados son apareados dentro de sus
líneas y producen la siguiente generación a ser probada por su habilidad
combinatoria. O sea, en función de la información que se obtiene de los hijos
(en función del cruce) se recurre a los padres y se los selecciona para el
cruzamiento que queremos hacer.

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 Mejoramiento Animal
2019

INFLUENCIA DE LA RAZA O TIPO GENÉTICO EN LA CALIDAD DE

LA RES Y CARNE

CONSIDERACIONES GENERALES

La raza, en función de su capacidad de desarrollo, va a condicionar el

tipo y las características de la res dentro de un sistema de producción. La
elección de la raza es de primordial importancia para tratar de lograr la
composición de res deseada (Berg y Butterfield, 1976) ya que ésta última
presenta diferencias entre las mismas (Kempster et al., 1988). La raza animal
ejerce gran influencia en el peso de los músculos de la canal. Según Butterfield
(1974), a un peso dado, existen diferencias en la cantidad de carne
suministrada por canales procedentes de distintas razas.

Esto es fácilmente explicable si se considera que cada raza, dentro del

esquema general de desarrollo, tiene una velocidad de formación que le es
característica y que, en condiciones normales de crecimiento, es función de su
tamaño o formato. La raza también es un factor de suma importancia que
influye en la conformación del animal (Kempster y Harrington, 1980).

Ya que el mercado exige un determinado nivel de grasa y la decisión del

momento de enviar sus animales al matadero corresponde al productor, éste
necesitará saber, para cada raza, el peso que debe alcanzar la res para tener
el nivel de grasa adecuado o bien el grado de engrasamiento que presenta la
canal para los pesos de faena habituales del mercado.

Resulta claro que, para un mercado dado, el peso óptimo de faena varía
según la raza. El productor debe lograr dicho peso para obtener canales con un
máximo contenido en músculo, mínimo en hueso y adecuado de grasa.

Aunque las razas carniceras son más ventajosas que las lecheras en
cuanto a la proporción de carne de alto valor como el cuarto trasero y corte
pistola (Kempster et al., 1988), se ha demostrado que la distribución del peso
de los diferentes músculos no varía entre las razas de ganado vacuno (Berg y
Butterfield, 1976; Thonney, 1990).

En cuanto a la calidad de la carne, muchos autores consideran que la

carne de diferentes razas, o producida con distintos sistemas de manejo, tiene
muy pocas diferencias de sabor (Brayshaw et al., 1967). Si bien hay diferencias
de terneza en la carne debido a causas genéticas (May et al., 1975), resulta
complejo establecer su relación o dependencia respecto a otros factores como
son el estado de engrasamiento y la velocidad de crecimiento, de los cuales
resulta imposible separar. Sin embargo, los animales de razas cebú y sus
cruces suelen producir carne menos tierna que los de razas británicas
(Shackelford et al., 1991).

Diferencias de tipo genético también producen variaciones en el color de

la carne (Boccard et al., 1979). A una determinada edad se ha observado que
las razas más precoces presentan un color más acentuado (Boccard y Bordes,
1986) mientras que, en razón de su aptitud, se presentan carnes algo más
oscuras en las razas carniceras que en las lecheras (Renerre, 1986).

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 Mejoramiento Animal
2019

Sin embargo, cabe la posibilidad de que estas diferencias en el color

puedan deberse al estado de engrasamiento por lo que un incremento de éste
da la sensación de un color más claro (Preston y Willis, 1970). Aunque se han
encontrado diferencias entre razas no sólo en la composición de la res, sino
también en la terneza, jugosidad y sabor de la carne, la raza no parece ser uno
de los principales factores que afectan a la calidad de la carne (Zea y Díaz,
1991).

EFECTO DE LA RAZA EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO ANIMAL

Según Dikeman (1991) el crecimiento de los animales de carne puede

ser definido como el crecimiento en la cantidad de músculo y tejidos
estructurales asociados, concomitante con algún incremento del tejido adiposo.
Por otra parte, el engorde o cebo lo define cuando la deposición de tejido
adiposo ocurre a una tasa más rápida que la deposición del tejido muscular.

El proceso de crecimiento puede definirse en dos formas: el crecimiento

cuantitativo o ponderal, correspondiendo a un aumento de la masa corporal con
la edad, y el crecimiento cualitativo o desarrollo (Fowler, 1968) que
corresponde a las alteraciones que ocurren a nivel de la forma y de la
composición corporal en relación al crecimiento diferencial de los tejidos.

Cuando los animales tienen acceso libre a una dieta equilibrada, la

evolución de su peso vivo con la edad origina una curva de crecimiento de
forma sigmoide, pudiendo dividirse en dos segmentos: 1) la fase de crecimiento
rápido y 2) una fase inhibidora en el que los valores de crecimiento son
decrecientes.

El peso a la madurez es definido como el peso medio del animal adulto

cuando la masa muscular alcanza su valor máximo (Owens et al., 1993). Las
fases antes mencionadas están separadas por el punto de inflexión de la curva,
donde la velocidad del crecimiento es máxima y está relacionada con el
momento de la pubertad. Esta ocurre cuando el animal alcanza el 30% del
peso adulto (Brody, 1945) y en los bovinos se logra entre los 10 y 18 meses de
edad.

La medida más común para evaluar el crecimiento es la ganancia media

absoluta por unidad de tiempo, la cual es adecuada para periodos cortos de
tiempo. Sin embargo, existen, según Dikeman (1991), dos errores potenciales
cuando se mide la ganancia de peso vivo que son las variaciones en la
composición de la ganancia y el contenido del tracto-intestinal.

Los pesos adultos de las razas de la especie Bos taurus varían entre
440 kg (valor registrado para hembras de la raza Jersey) y 1280 kg (valor
registrado para machos de la raza Chianina) (Robelin y Tulloh, 1992).

En general, las razas de madurez tardía y de mayor peso adulto tienen

valores superiores para peso al nacimiento, peso a la pubertad y para
velocidad de crecimiento (Dickerson 1978; Southgate et al., 1982).

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2019

La eficacia económica al momento del engorde depende esencialmente

del potencial de crecimiento y de la eficacia alimentaria al momento de la
terminación, características que dependen fuertemente del potencial de
crecimiento muscular (Renand, 1995).

La capacidad de crecimiento para un peso dado, es la máxima ganancia

media diaria (GMD) que puede ser alcanzada cuando las condiciones
sanitarias y de alojamiento son satisfactorias y los animales reciben dietas ad
libitum con alto contenido energético y alta ingestibilidad.

Geay y Robelin (1979) concluyen que las razas de mayor tamaño tienen
una mayor ganancia de peso que las razas de menor tamaño adulto, más
precoces (británicas) o de leche (Frisona y Normanda). Cuando las razas se
mantienen en condiciones semejantes sin limitación en la ingestión de alimento
los distintos genotipos tienden a seguir su propio patrón de crecimiento.

Así, cuando se comparan genotipos a una misma edad, las razas de

madurez tardía serán más pesadas, diferencia que se acentúa con el aumento
de edad (More O’Ferral y Keane, 1990).

Considerando la composición de la ganancia de peso, la ganancia

máxima en músculo ocurre en el mismo intervalo de peso en que ocurre la
mayor velocidad de crecimiento, la ganancia máxima en grasa ocurre a un
peso superior y la ganancia máxima en hueso se da más cerca del nacimiento
(Andersen e Ygvarstsen, 1987).

EFECTO DE LA RAZA EN LAS CARACTERÍSTICAS DE LA CANAL O RES

A medida que el animal va creciendo, el aumento de peso va

acompañado de alteraciones en la composición corporal, o sea en las
proporciones de los principales tejidos: músculo, hueso y grasa.

Considerando los tejidos corporales el hueso es de crecimiento precoz,

el músculo intermedio y la grasa de desarrollo tardío. Así, el hueso presenta
valores de coeficiente de alometría inferiores a 1, el músculo próximo a 1,
mientras que la grasa alcanza los valores superiores a 1.

A partir de que el animal alcanza un 30% de su peso adulto, la grasa

aumenta más rápidamente que el músculo y el hueso y, en consecuencia, en
forma relativa al peso vivo o peso de canal, la proporción de la grasa aumenta
y la del músculo y el hueso disminuye con el aumento de edad y peso de faena
(Berg y Butterfield, 1968).

Robelin y Tulloh (1992) mencionan dos fases bien definidas en la

determinación de la composición corporal: 1) el periodo desde el nacimiento
hasta los 120 kg de peso vivo y 2) una fase posterior en la que difieren la
composición de los tejidos. En forma relativa al peso canal el porcentaje de
grasa disminuye en la primera etapa y aumenta en la siguiente; el porcentaje
de músculo aumenta en la primera fase y disminuye posteriormente, mientras
que el porcentaje de hueso desciende en la totalidad del crecimiento post natal.
110
 Mejoramiento Animal
2019

El genotipo tiene una influencia importante en los patrones de

crecimiento relativo de los tejidos, sean razas precoces o de madurez tardía
(Berg y Butterfield, 1975).

Así, aquellas razas de mayor formato y mayor velocidad de crecimiento

estarán menos maduras y más magras para una determinada edad o peso vivo
(Fitzhugh, 1976; Southgate et al., 1982). Estas razas tienden a requerir un
tiempo más prolongado para lograr el mismo nivel de engrasamiento que las
razas de menor tamaño.

Para un mismo peso o edad las razas con un peso adulto superior
tienen, en general, proporciones superiores de músculo y de hueso y tenores
inferiores de grasa, o sea que son fisiológicamente más jóvenes ya que se
encuentran en un estado de desarrollo menos avanzado (Truscott et al., 1983).

Actualmente, muchos autores concuerdan en que, con el aumento de

peso muscular, la proporción de músculos en los miembros y en la región
lumbar disminuye para aumentar en la región torácica y en los flancos
(Kempster, 1976; Kean et al., 1990).

Bailey et al. (1985) verificaron que con el aumento de peso vivo, el

porcentaje de músculo de los cuartos posteriores desciende mientras que en
los cuartos anteriores aumenta, concluyendo que un aumento del peso de
faena se encuentra asociado a una disminución porcentual de las piezas de
mayor valor comercial. Berg et al. (1978) encontraron una disminución del
porcentaje de grasa en el cuarto posterior y un aumento en el cuarto anterior a
medida que aumenta el peso de faena.

En relación en la distribución de los tejidos corporales para un mismo

sexo y estado de madurez, los distintos tipos raciales son semejantes en las
proporciones que representan los músculos de varias regiones anatómicas
(Berg y Butterfield, 1975).

A pesar de ello, las razas continentales europeas presentan porcentajes

superiores en los cortes de mayor valor en relación a las razas británicas y
lecheras (Kempster, 1986; Keane y More O’Ferral, 1992). Las diferencias
encontradas se deben generalmente a comparaciones realizadas a igual peso
o edad, en estos casos los animales de maduración más tardía tienden a
obtener porcentajes superiores de músculo en las zonas de desarrollo más
precoz (Kempster, 1986).

Robelin (1984), analizando la distribución del músculo en la canal,

encontró en las razas Charolais, Limousin y Salers, una muy baja aptitud entre
genotipos. Concluye que las diferencias entre el valor comercial resulta sobre
todo en su rendimiento total en músculo, el cual puede variar entre un 60-75 %.

En relación a los animales de razas cárnicas normales la relación M/H

(músculo/hueso) raramente excede el valor 5,1 mientras que en los de doble
grupa puede alcanzarse valores de 7,1 y aún mayores. Boardbent et al. (1976)
mostraron que los animales puros de razas de carne tuvieron relaciones M/H

111
 Mejoramiento Animal
2019

semejantes y superiores a los animales puros de razas de leche; los animales

cruzados entre razas de carne y leche presentaron valores intermedios.

La mayor influencia del tipo racial en le crecimiento se manifiesta en los

animales de musculatura doble, en los animales en los que el crecimiento del
hueso es relativamente más lento que el músculo y la capacidad de deposición
de grasa se encuentra disminuida (Berg y Butterfield, 1975).

Analizando la deposición de grasa vemos que a medida que aumenta la

edad del animal, con una ingestión calórica adecuada, el orden y secuencia de
deposición es: grasa visceral, renal, intermuscular, subcutánea, intramuscular
(Andrews, 1958).

Cuando se realizan comparaciones en el ganado vacuno, el patrón

relativo de los depósitos de grasa parece depender de la raza y el estado de
madurez (Berg y Walters, 1983). Aquellas razas de engorde precoz como
Hereford y Aberdeen Angus, usualmente muestran una relación grasa
subcutánea/intermuscular más elevada que las razas de leche y continentales
de carne (Lister, 1976).

El tejido graso desciende un 9 % del peso canal al nacimiento al 6 % a

los 120 kg peso vivo, para luego incrementarse a valores del 27 % en animales
maduros. En cambio el porcentaje de músculo se incrementa del 61 % del peso
canal al nacimiento al 71 % al destete, para descender luego a un 68 % en
animales adultos. Finalmente, el hueso desciende del 29 % del peso canal al
nacer, a un 14 % en la madurez (Robelin, 1986).

Durante la segunda fase del crecimiento (120 kg a la madurez) se

aumenta la grasa omental (7 a 13 % de la grasa total), la grasa renal (4 a 9 %)
y la subcutánea (6 a 17 %), mientas que la grasa intermuscular desciende de
59 a 41 %.

Shanin et al. (1993) verificaron diferentes coeficientes de crecimiento de

la grasa entre razas, lo que indica que para una misma edad o peso las
características de engorde entre genotipos son distintas. A su vez, Robelin et
al. (1978) indicaron diferencias entre razas en los coeficientes de crecimiento
de la grasa con valores de 1,57 y 1,80 para machos de la raza Charolais y
Frisona, respectivamente.

Así cuando las comparaciones se realizan a igual grado de madurez, los

coeficientes de crecimiento de la grasan reflejan eventuales diferencias reales
entre los patrones de engorde de cada genotipo.

Kean et al. (1990) y Robelin (1986) postulan que las razas continentales
de carne de peso adulto parecen tener una partición de grasa semejante a las
razas lecheras en relación a la grasa total. En cambio, para una misma
cantidad de grasa las razas Brahman, Hereford y Aberdeen Angus tienen una
mayor proporción de grasa en la canal (inter, intramuscular y subcutánea) en
relación a las razas Frisona y Jersey que tienen más grasa interna (Talamantes
et al., 1986).

112
 Mejoramiento Animal
2019

En relación al coeficiente de crecimiento del hueso, este aumenta de los

miembros de la región posterior a la anterior, siendo más elevado en los
miembros anteriores, en cambio los miembros de la cintura escapular y pélvica
y vértebras cervicales tienen coeficientes alométricos próximos a 1, indicando
que su crecimiento no se ve alterado apreciablemente durante el desarrollo.

La raza influye sobre el rendimiento canal (relación expresada en %

entre el peso canal y el peso vivo) en función de su mayor o menor precocidad
y desarrollo muscular. De una forma global se puede decir que las razas
rústicas tienen de un 53 a 54 % de rendimiento canal, las lecheras del 55 al 57
%, las cárnicas de 58 a 62 % y los animales de doble musculatura de un 65 a
70 % (Sañudo, 1998).

En todo caso, gran parte de las variaciones de la calidad de la canal que

pueden observarse en la comparación de razas van a depender del criterio que
se quiera considerar: sacrificar los animales a una determinada edad, cuando
llegan a un peso dado o cuando alcanzan un cierto grado de deposición de
grasa o grado de madurez.

Así, cuando se sacrifica a igual peso canal o peso vivo se observan

variaciones importantes en la composición tisular, presentando las razas más
tardías y de mayor peso vivo adulto (que suele implicar una mayor velocidad de
crecimiento) un mayor % de músculo y menor % de grasa teniendo, por tanto,
las razas cárnicas continentales más músculo, seguidas de las británicas y
lecheras.

Cuando se sacrifican a igual edad se aprecian diferencias importantes

en los pesos de la canal. Las razas más cárnicas y de mayor peso vivo adulto
tendrán pesos de canal más altos y se mantienen variaciones apreciables en la
composición de la canal, dependiendo de la edad de sacrificio y de las
características de la dieta. En general, las razas más precoces (tipo británico),
que tienden a estar en una etapa superior del desarrollo, presentan un mayor
estado de engrasamiento que las razas de madurez tardía (tipo continental).
Estas razas más tardías tienen porcentajes superiores de músculo en las zonas
de desarrollo más precoz.

Si la decisión es faenar a igual grado de madurez o porcentaje del peso

vivo adulto, no se evidenciarán diferencias importantes en la composición de la
canal o res, salvo las debidas a eventuales diferencias en los patrones de
engrasamiento de los distintos tipos biológicos y en ciertas variaciones en la
relación músculo/hueso, superior en razas cárnicas y de doble musculatura.

EFECTO DE LA RAZA EN LA CALIDAD DE CARNE

Efecto de la raza en el pH

La influencia que ejerce la raza sobre la evolución del pH post mortem

está poco estudiada, aunque, en general está considerado un factor de
variación poco importante. Cameron (1990) sugiere que la selección, para
incrementar la carne magra en las canales de cerdo, puede resultar un
descenso de pH en el músculo y del contenido de la grasa intramuscular. En el

113
 Mejoramiento Animal
2019

ganado ovino Sañudo et al. (1986) indican esa débil influencia del factor raza
sobre el pH, especialmente sobre el pH último.

En ganado vacuno, Duffey (1988), estudiando la calidad de carne de

diferentes razas bovinas en toros jóvenes, observó diferencias significativas
entre 5 tipos raciales en el pH de los músculos Semimembranosus y
Longissimus dorsi 90 minutos después del sacrificio (ambos más bajos en
Aberdeen Angus x Brown Swiss y más altos en Simmental) y en el músculo
Longissimus dorsi 48 horas después del sacrificio (5,49 para Aberdeen Angus x
Simmental; 5,58 para Simmental).

En un estudio de Wythes et al. (1989) sobre la calidad de la canal y la

carne de vacunos Bos indicus x Bos taurus, el genotipo no tuvo efectos
significativos sobre los valores de pH últimos. Guhe et al. (1990) indican
diferencias entre razas de 0,12 puntos variando entre 5,62 en la Angler y 5,74
en la Frisona, estando entre ambas la Berrenda de colorado, Charolais y
cruces de Charolais x Frisón.

Grosse et al. (1991), estudiando la calidad de carne magra en toros de

cebo en relación al genotipo, peso de la canal y músculo, observaron valores
más bajos del pH de la carne de los toros de la raza German Black Pied en
comparación con los toros cruzados. Sin embargo, en los estudios de
Schneijdenberg (1991), Pratchet et al. (1992), Purchas et al. (1992) y Agustín et
al. (1992) no hubo diferencias significativas en los valores del pH últimos de la
carne entre diferentes tipos raciales.

Efecto de la raza en la capacidad de retención de agua (CRA)

Las variaciones en el crecimiento de las fibras determinan diferencias en

el tamaño de los músculos, hecho que Guenter et al. (1981) relacionaban con
las variaciones en el peso y en la capacidad de deposición de grasa
intramuscular según las razas. Estas diferencias llevan a una capacidad de
retención de agua distinta. Monin (1991) y Shackelford (1994) señalan,
además, una menor CRA de las razas con hipertrofia muscular.

En diversos estudios se han indicado diferencias de jugosidad entre

razas. Así, Ziegler et al. (1971) y Winer et al. (1981) encontraron diferencias
entre razas en la jugosidad de la carne, siendo más jugosa la carne de las
razas británicas, pero tales diferencias estuvieron motivadas más por la
variación de la grasa que por la jugosidad en sí. More O’ Ferral et al. (1989)
observaron que la progenie del cruce con Hereford presentó una mayor
jugosidad que la procedente de la raza Simmental o Charolais.

La capacidad de retención de agua, como la aptitud de la carne para

mantener ligada su propia agua, disminuye con el desarrollo muscular. Pero
Szücs et al. (1987) observaron que la disminución fue distinta en diferentes
razas del ganado bovino. Se ha observado entre diferentes tipos genéticos la
tendencia a disminuir la CRA cuando se aumenta el desarrollo muscular
(Monin, 1991).

114
 Mejoramiento Animal
2019

Efecto de la raza en la terneza

Si bien pueden existir diferencias en terneza por causas genéticas,

resulta complejo determinarlas debido a la relación de dependencia respecto a
otros factores como engrasamiento, crecimiento, etc. de los que resulta
imposible separar. En cuanto al efecto que la raza tiene sobre la textura-dureza
de la carne, los resultados son contradictorios.

Las diferencias raciales derivan de mayor a menor tamaño adulto y de

mayor a menor precocidad, que conllevan a diferencias en el engrasamiento
cuantitativo (Huerta Leidenz, 1993).

Esto incide en el sabor y en la madurez de la carne, teniendo las carnes

con mayor engrasamiento, mayor terneza e intensidad de sabor.

Shackelford et al. (1992), comparando distintas razas, encontraron que

el contenido total de colágeno muscular era significativamente diferente,
aunque no así los porcentajes de solubilidad, encontrándose asimismo
diferencias importantes en la dureza.

Wheeler et al (1990) sostienen que las diferencias inter raciales en la

terneza de la carne parecen explicarse principalmente por la actividad
proteolítica dependiente del calcio.

Los resultados de Shackelford et al. (1994) y de Wuld et al. (1996),

indican que la actividad de la calpastatina tiene una alta correlación genética
con la fuerza de corte, dentro de cada raza, pero no explica las variaciones de
terneza entre las distintas razas Bos taurus. Esto, probablemente, explique los
resultados contradictorios encontrados en la bibliografía, cuando se utiliza el
veteado para estimar la terneza de la carne.

Si bien entre las distintas razas existen resultados contradictorios en

relación a la dureza, algunos autores como Ramsey et al. (1964), Lucket
(1975), Sitefller et al. (1983), Riley et al. (1986), Crouse et al. (1989) y
Shackelford et al. (1991,1995), han demostrado que las razas índicas muestran
valores de dureza superior en relación a las demás.

Wipple (1990) y Shackelford et al. (1990, 1994) explican estos mayores

valores en base a una mayor actividad inhibidora de la proteasa calcio-
dependiente, así como un menor índice de fragmentación miofibrilar.

Resultados contradictorios aparecen en la terneza de los animales con

hipertrofia muscular. Autores como Monin (1991) y Shackelford (1994)
encontraron una mayor terneza en animales doble musculados como
consecuencia de un menor contenido en colágeno, del orden del 20 al 30%, así
como un mayor porcentaje de fibras blancas. Sin embargo, Uytterhaegen et al.
(1994) a pesar de encontrar una menor cantidad de colágeno en la grasa
intramuscular de la raza Blanco Azul Belga en relación a los animales
normales, evidenciaron una mayor fuerza de corte y mayores pérdidas de
cocinado a los 8 días post mortem en los animales doble musculados. Esta
mayor dureza se explicaba por valores inferiores de calpaína, así como por

115
 Mejoramiento Animal
2019

relaciones más bajas de calpaína/calpastatina a 1 y 24 hs post mortem. Estos

autores manejaban hipótesis de que el alto grado de muscularidad estaría
asociado a un menor “turn-over” proteico, como consecuencia de una menor
actividad de las proteinasas.

Ramsey et al. (1963) habían notado diferencias entre las razas Holstein
y Hereford. Diferencias entre distintas razas o tipos genéticos fueron
encontradas también por otros autores (López et al., 1986; Vandervert et al.,
1986; Johnson et al., 1988; Wythes et al., 1989; Wheeler et al., 1990).

Por el contrario, García de Siles (1973), al comparar estas dos razas, no

observó diferencias en terneza o jugosidad. También Hankey y Kay (1988), en
su estudio sobre la eficiencia alimentaria y calidad de la carne de novillas
Aberdeen Angus y Charolais, no encontraron diferencias en textura o jugosidad
entre las dos razas, mientras que Destefanis y Barge (1988) observaron que la
carne de las razas de producción de carne era más tierna. Aunque hay
diferencias de terneza en la carne por causas genéticas, resulta complejo
establecer su relación respecto a los factores como crecimiento,
engrasamiento, etc., de los que resulta imposible separarla.

Efecto de la raza en el color

Diferencias de tipo genético motivan variaciones en el color. El efecto

racial sobre el color del músculo fue estudiado por Cole et al. (1969), quienes
no observaron diferencias entre canales de las razas Angus y Hereford. Para la
misma edad cronológica, se ha apreciado que las razas más precoces
presentan un color más acentuado (Boccard y Bordes, 1986). También García
de Siles (1973) encontró que los músculos de las razas carniceras eran más
oscuros que los de las lecheras. Pero a un mismo grado de madurez,
expresado en porcentaje de peso vivo adulto, no hay diferencias raciales
(Boccard et al., 1980). Debido a un menor contenido de pigmento, la carne
procedente de animales con carácter “doble grupa”, es más clara en
comparación con animales normales de la misma edad.

Las diferencias raciales derivan, fundamentalmente, del mayor o menor

tamaño adulto y de la mayor o menor precocidad de cada raza. Así, Renerre
(1986) señala que la diferencia de color entre las razas en cuanto a la cantidad
de mioglobina, desaparecen cuando se consideran al mismo porcentaje del
peso adulto.

Shackelford et al. (1994) explica las diferencias en cuanto al color en

base al crecimiento de las fibras musculares y, de esta forma, las razas con
hipertrofia muscular tienen un color mas claro, debido a un mayor porcentaje
de fibras blancas.

Según Ashmore et al. (1972) las razas no mejoradas tienen un número

mayor de fibras oxidativas, lo que hace pensar que la selección por
muscularidad favorece el aumento de las fibras glicolíticas.

116
 Mejoramiento Animal
2019

Jeremiah et al. (1991) encontraron diferencias en el color de la carne

entre distintas razas, donde los cruces Charolais obtuvieron una mayor
luminosidad que los Simmental.

Moham Raj et al. (1992) hallaron que los parámetros de color (L*, a* y
b*) mostraron correlaciones estadísticamente significativas con los metabolitos
musculares analizados (glucosa, glicógeno, lactato). En general, los
coeficientes de correlación fueron mas altos entre los parámetros de color y pH
que entre los otros metabolitos.

Efecto de la raza en el olor y el sabor

Por lo que hace referencia a la importancia de la raza sobre estas dos

características de la carne, diversos estudios demuestran que no existe un
efecto muy marcado, siempre que existan condiciones idénticas de producción
(Herz et al., 1970; Touraille, 1982).

En el ganado bovino Touraille (1982) no encontró diferencias entre

animales de las razas Normanda y Limousin. Sin embargo, se pueden
encontrar diferencias notables entre razas en otros parámetros estrechamente
relacionados con la génesis del olor y sabor. Según Hankey et al. (1988) las
razas que tienden a tener un mayor porcentaje de grasa a una determinada
edad, presentaran mayor flavor.

Factores como la raza, el sexo y la alimentación pueden causar

diferencias en el sabor y olor de la carne; no obstante, resulta muy probable
que muchas de ellas pudieran tener realmente su origen en los distintos niveles
de engrasamiento.

Efecto de la raza en la composición química del músculo largo dorsal

Si bien los resultados del efecto del tipo de dieta sobre la composición
de ácidos grasos han sido coincidentes, esto no es tan claro cuando se analiza
el efecto de tipo racial.

Eichhorn et al. (1986) encontraron un mayor porcentaje de ácidos grasos

saturados y menores de mono y poliinsaturados para las razas británicas en
relación a las continentales como Maine Anjou y Chianina, ocupando las razas
de doble propósito un lugar intermedio.

En cambio Sumida et al. (1972) no encontraron efectos significativos

cuando se analizaron razas como Hereford, Aberdeen Angus y Charolais con
dietas a base de concentrado.

Ha sido puesto en evidencia una predisposición genética de la raza

negra Japonesa a depositar ácidos grasos monoinsaturados en la grasa
intramuscular y subcutánea (Zembayashi et al., 1995). May et al. (1993),
encontraron que la raza Wagyu depositó una mayor proporción de ácidos
grasos insaturados en relación a la raza Aberdeen Angus. Leat (1977) sostiene
que la raza afecta la composición y la calidad del tejido graso, principalmente a
través del contenido total de grasa.

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 Mejoramiento Animal
2019

Interrelaciones entre las características de crecimiento, de la canal y de la

carne

Generalmente, tasas de crecimiento elevado tienen efecto positivo sobre

la calidad de la carne, particularmente en la terneza de vacunos y corderos.
Esto se debe a que una nueva proporción de colágeno muscular de nueva
síntesis tiene una menor proporción de uniones térmicas. Esto permite
disminuir el residuo luego de la aplicación de calor y reduce el efecto de
compresión de las uniones térmicas del colágeno sobre las proteínas
miofibrilares (Dikeman, 1991).

A su vez, una mayor velocidad de crecimiento puede incrementar la

actividad de las enzimas proteolíticas post-mortem.

Una mayor terneza y jugosidad puede ser el resultado en velocidades de

crecimiento elevadas. Esto es debido a una mayor deposición de grasa
subcutánea lo que previene la incidencia del acortamiento por frío, así como
una mayor deposición de grasa intramuscular, pudiendo incrementar la terneza
y jugosidad. Shackelford et al. (1994) encontraron que en vacunos de carne los
niveles de calpastatina en el post-rigor estaban negativamente asociados a
GMD (-0,52) y al contenido de grasa intramuscular (-0,34). Mientras que mostró
una asociación positiva con rendimiento al despiece (0,44).

Por su parte Clarek et al. (1996) mencionan que una mayor tasa de
crecimiento muscular aparenta estar favorablemente asociada con una mejora
en el sabor, color y jugosidad y muchas veces con la terneza.

Wulf et al. (1996) encontraron que los animales que presentaron un color
de músculo más oscuro, tuvieron valores superiores en fuerza de corte y menor
en terneza en relación a los animales que presentaron colores normales y
pálidos.

Este color más oscuro estuvo asociado a niveles más altos en actividad
de calpastatina, lo que sugiere que las variaciones de terneza se encuentran
relacionadas al grado de proteólisis post-mortem.

Renand (1988) analiza la variedad genética entre e intra razas para las
características de calidad de la carne de las tres experiencias de evaluación
racial que se comentan a continuación.

En el trabajo realizado en Nebraska, sintetizado por Gregory et al.

(1982), el análisis de componentes principales muestra que una parte
importante de la variabilidad entre razas es explicada por la primer
componente (75%), en el cual se componen los tres criterios de degustación a
la fuerza de corte. La 2ª componente discrimina las razas según la nota de
veteado, correlacionada (+0,7) con la 1ª componente. Es decir que las razas en
que la carne es satisfactoriamente tierna y jugosa son las que poseen una nota
de marmoreado relativamente elevada. Por otro lado, la cantidad de
marmoreado está fuertemente ligada con el tenor de grasa en la canal y en la
forma opuesta al crecimiento muscular.

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 Mejoramiento Animal
2019

En Dinamarca, el trabajo de Liboriussen et al. (1977) muestra que la 1ª

componente explicó un 44% de las diferencias raciales de terneza y
aceptabilidad de la carne. La 2ª componente explicó un 22%, esencialmente las
variaciones en tenor de lípidos intramusculares los que fueron independientes
del 1ª criterio de calidad. En la medida que el tenor en lípidos intramusculares
es independiente de la 1ª componente, el tenor de grasa de la canal presentó
una ligera composición con terneza y aceptabilidad. En este trabajo la relación
entre crecimiento muscular y relación de carne fue positiva y favorable entre las
razas estudiadas (+0,4).

En Francia, la evaluación llevada a cabo por Bonaiti (1980) y Menissier

et al. (1982), muestra que entre las razas estudiadas se refleja una variabilidad
conjunta del contenido entre grasa intramuscular y terneza (40%). La 2ª
componente hace intervenir la variabilidad entre pH y CRA. Las diferencias
raciales entre contenido de colágeno y de fuerza de corte están fuertemente
ligadas.

El tenor en lípidos intramusculares se encuentra fuertemente ligado al

estado de engrasamiento de la canal apareciendo una relación netamente
favorable entre crecimiento muscular y terneza (+0,7). Las razas de fuerte
crecimiento muscular aparecen con carnes más claras y una menor CRA.

De estos trabajos surge que las diferencias entre razas no son

significativas generalmente debido a la fuerza de la variabilidad individual
existente, habiendo una clara asociación del veteado con la terneza final de la
carne.

En un experimento con diversas razas Kline (1967) observó que las

razas de aptitud lechera alcanzan el peso de sacrificio a edades más
tempranas que las de aptitud cárnica.

Berg y Butterfield (1968), estudiando datos de ganado Hereford y Frisón,

llegaron a la conclusión de que las dos razas tienen el mismo modelo de
crecimiento y desarrollo para el músculo y la grasa, pero el engrasamiento se
produce primero en el Hereford. Esto podría ser aplicado a las diferencias
encontradas entre las razas llamadas de madurez precoz y tardía; para un
mismo grado de engrasamiento las razas más tardías presentarán canales más
pesadas.

Koch et al. (1983), estudiando los efectos genéticos maternales e

individuales sobre las características de la canal, señalan que los Charolais y
Simmental presentan unos pesos de canal mayores a los Limousin, los cuales
tuvieron pesos similares a los de los Aberdeen Angus y los Hereford.

Evaluando los canales de los toros jóvenes Charolais y Limousin, Rioni

et al. (1985) encontraron diferencias significativas entre las dos razas. Los
pesos medios al sacrificio fueron respectivamente 640 y 637 kg, mientras que
las canales fueron 409,2 en los toros Charolais y 388,5 kg en los toros
Limousin. Diferencias en el peso de la canal debido a la raza habían sido
encontradas también por Russo et al. (1983), en su estudio con toros jóvenes
de líneas Frisonas Europeas y Americanas sometidas a diversos niveles

119
 Mejoramiento Animal
2019

nutricionales. Los autores observaron que las medias canales de los Frisones
Europeos pesaban 123,52 kg y las medias canales de los toros Holstein-Frisón
135,27 kg.

García et al. (1986), en 28 canales de novillos Aberdeen Angus y 34

canales de cruces Aberdeen Angus x Nelore, observaron diferencias
significativas en los pesos de las medias canales izquierdas (123 kg en
Aberdeen Angus vs. 130 kg en los cruces Aberdeen Angus x Nelore.

En 219 toros de razas Europeas continentales y sus cruces sacrificados

a 15 o 18 meses de edad y comparados con 24 toros Hereford, Bonaiti et al.
(1988) encontraron diferencias en los pesos de las canales de los toros
sacrificados a los 15 meses: los pesos de las canales variaron de 282 kg en los
Limousin a 321 kg en los toros Maine-Anjou, siendo de 228 kg en los Hereford.
Los resultados fueron similares a los toros sacrificados a 28 meses de edad.
Los valores en los cruces fueron, en general, intermedios.

En dos experimentos con 72 terneros, Nour et al. (1994) observaron que

los Simmental tuvieron pesos al sacrificio y pesos de la canal caliente más altos
que los Angus, no encontrándose diferencias raciales en la palatabilidad de la
carne entre ambas razas.

Según Branaman et al. (1962) las razas de aptitud cárnica de origen

británico, debido a que depositan mayor cantidad de grasa, dan rendimientos a
la canal mayores que los de las razas de aptitud lechera. A ésta conclusión
llegó también Pearson (1966).

Bonaiti et al. (1988) encontraron en su experiencia que los toros

Hereford tuvieron un rendimiento de la canal menor que otras razas: Maine-
Anjou y Limousin, respectivamente: 51,8%, 54,0% y 57,8 %.

En un estudio con 85 canales de novillos Holstein x Frisón y 84 canales

de novillos Frisones, que fueron producidos en tres sistemas productivos,
Baber et al. (1984) observaron que el efecto más significativo, en toda la
comparación, fue la diferencia en la conformación de las canales, siendo más
alto en la Frisona.

Baker et al. (1984) analizando los datos de las canales de los toros
Aberdeen Angus, Brahman, Hereford, Holstein-Frisón, y sus cruces,
encontraron que los toros Hereford y Aberdeen Angus ocupaban las posiciones
más altas en la puntuación de la conformación, mientras que los Holstein-
Frisón y Jersey ocupaban los más bajos. Estos últimos tuvieron menos grasa
externa que las otras razas. Similares resultados fueron obtenidos por O’Ferral
y Keane (1990) y Kempster et al. (1988). Estos últimos autores concluyeron
que la importancia de la conformación, como un parámetro de la valorización
de la calidad de carne de la canal, queda en la identificación de las diferencias
en el contenido de carne magra (músculo) entre las canales de igual peso y
grado de engrasamiento.

120
 Mejoramiento Animal
2019

Otros autores han encontrado también diferencias debidas a la grasa en

la superficie del músculo longissimus dorsi, como medida de conformación de
la canal (De Rouen et al., 1992; Hopper et al., 1993).

Koch et al. (1983) no observaron diferencias entre los Charolais y

Simmental en las características de las canales. A su vez, estas razas
presentaron porcentajes de hueso más alto y menos cantidad de grasa
intramuscular y de cobertura que los Limousin.

Roini et al. (1985), en toros jóvenes Charolais y Limousin, encontraron

diferencias significativas en porcentajes de músculo (76,93 vs. 72,57 %).
También Wythes et al. (1989) han encontrado diferencias significativas en el
contenido de carne magra de la canal debidas a la raza y Bonanno et al. (1989)
en el porcentaje del músculo de la canal entre 5 tipos genéticos diferentes.

El resultado del estudio de Biley y Lawson (1989), sobre la composición

corporal y de la canal de toros Hereford y Angus, fue la superioridad de los
Angus en relación a los Hereford en el rendimiento del músculo de la canal
(642 vs. 616 g/kg peso vivo vacío) y en la relación músculo/hueso en la canal
(4,96 vs. 4,64).

Estudiando los efectos genéticos directos y maternales sobre las

características de la canal en ganado vacuno, utilizando Angus Americano,
Charolais y Hereford, De Rouen et al. (1992) observaron que, en general, los
efectos directos raciales en los Angus y Hereford, fueron negativos para el
peso de la canal caliente, rendimiento de corte de carne en la canal, superficie
del músculo LD (Longissimus dorsi) y la dureza de la carne y positivos para el
espesor de la grasa y estado de engrasamiento. Mientras que en Brahman los
efectos directos raciales fueron grandes y no deseables en los parámetros
mencionados.

En otro estudio, De Rouen et al. (1992) encontraron diferencias raciales

entre las razas puras en los parámetros de calidad de la canal. Así, los autores
observaron que, entre razas, novillas Charolais tuvieron el mayor peso de la
canal caliente y superficie del músculo longissimus dorsi, mientras que las
canales procedentes de los novillos Angus y Hereford tuvieron el mayor
espesor de grasa y presentaron un nivel de engrasamiento más alto y los
novillos Brahman tuvieron los niveles más bajos en el estado de engrasamiento
de la canal y la dureza de la carne.

Zinn et al. (1963) afirmaban que la relación músculo/hueso se

incrementa con el peso de la canal. Pero Zea (1978), en su estudio con ganado
gallego, observó que la relación músculo/hueso se mantenía prácticamente
constante al aumentar el peso al sacrificio. Tampoco encontraron diferencias
en la relación músculo/hueso Zea y Gálvez (1980) en raza Rubia Gallega. Sin
embargo, Cabrero (1991), a partir de un estudio sobre la evolución de los
pesos y porcentajes de músculo, grasa y hueso en canales de 110 a 420 kg,
afirmaba que la relación músculo/hueso aumentaba con el incremento del
peso.

121
 Mejoramiento Animal
2019

Patterson et al. (1994), estudiando los efectos del plano de nutrición y el

peso del sacrificio sobre la composición de la canal, en toros continentales de
carne alimentados con dietas de alto contenido en forraje, comprobaron que a
medida que se aumentaba el peso al sacrificio, se mejoraba la conformación de
la canal, mientras que los depósitos de grasa se aumentaban y las
proporciones de la carne magra y hueso disminuían.

Geay y Beranger (1969) opinan que la respuesta al aumentar el nivel

energético de la dieta resulta variable dependiendo del tipo genético del animal.
Para una misma edad, en las canales de razas más precoces, el aumento de
energía aumenta considerablemente los depósitos grasos y disminuye el
músculo y el hueso. En animales de razas más tardías, los tejidos evolucionan
todos en forma similar y no se modifica, sustancialmente, la composición.

Guenter et al. (1965) habían encontrado que en los novillos Hereford,

sometidos a niveles mas altos de energía, la proporción de hueso era menor
que los que recibieron menos energía en la dieta. Martín et al. (1966)
obtuvieron una reducción del 20,6 al 17,6 % del hueso, contenido en el corte de
la 9ª, 10ª y 11ª costilla, con los incrementos del nivel de energía. Similares
resultados fueron observados por Swan y Lamming (1967).

Con un nivel adecuado de proteína la tasa de crecimiento depende,

fundamentalmente, de la energía disponible, hasta alcanzar un máximo.
Posiblemente, cuando se ha alcanzado dicho máximo, si se aumenta el
contenido de proteína se puede modificar la curva, llegando a un nuevo límite
en la tasa de crecimiento del animal.

Aahus et al. (1992) estudiando los efectos del tiempo en alimentación

sobre la calidad de carne, observaron que a medida que se incrementa ese
tiempo (time on feeding), se aumentaba también el grosor de grasa de la canal,
el rendimiento de la canal y el veteado.

Por todo lo expresado, puede observarse que los factores que influyen
en las características de la res y de la carne son variados y que ninguno de
ellos puede ser estudiado ni analizado de manera independiente ya que la
interacción entre los mismos es más importante en los resultados productivos y
de calidad de los productos res y carne que lo que cada factor puede influir por
sí mismo.

122
 Mejoramiento Animal
2019

SUBUNIDAD III: Nuevas tecnologías para la selección de

reproductores

SELECCIÓN GENÓMICA

MARCADORES MOLECULARES
(Una guía de lectura introductoria al tema elaborado por la
Facultad de Veterinaria UNCentro)
Un marcador genético es un polimorfismo del ADN que se puede
detectar fácilmente mediante análisis fenotípico o molecular. El marcador
puede hallarse dentro de un gen o en ADN con función desconocida.

Dado que los segmentos de ADN que se encuentran próximos entre sí

en un cromosoma tienden a heredarse juntos, los marcadores se suelen utilizar
como maneras indirectas de seguir la pista del patrón de herencia de un gen
que aún no se ha identificado, pero cuya localización aproximada sí es
conocida.

La variación de naturaleza cuantitativa y de origen genético dentro de

las poblaciones se presenta en dos formas básicas: mutantes raros y
polimorfismo genético. Si la variante más escasa aparece con una
frecuencia menor del 1% se denomina mutante raro, pero si ésta es mayor
que este valor se trata de un polimorfismo genético. La variabilidad genética
es un atributo que no puede ser exhaustivamente medido.

Es imposible examinar cada

gen en cada individuo de una
especie para obtener una
enumeración completa de la
variación genética de la especie;
sin embargo, si se toma una
muestra de una población es
posible estimar su variabilidad
genética al utilizar un carácter o
marcador que propicie la
medición de dicha variabilidad.

Una vez que se identifican

los genes y sus “marcas”, y su
correlación con una característica
productiva (por ej. incremento de peso, producción de leche, carne magra), se
consigue identificar lo que se denomina loci para una característica o rasgo
cuantificable (QTL por sus siglas en inglés: Quantitative Trait Loci). Los QTL
se pueden utilizar para llevar a cabo la genotipificación de individuos en las
poblaciones de especies animales, entre los que se puede detectar a aquellos
que son portadores de estos marcadores para ser seleccionados y con ello
desarrollar programas de selección. A este tipo de selección se la ha
denominado selección asistida por marcadores (SAM) y selección asistida
por genes (SAG).

123
 Mejoramiento Animal
2019

Hasta mediados de la década de los 60’, los marcadores usados en

genética y mejora animal estaban controlados por genes asociados a
caracteres polimórficos, en general fáciles de identificar visualmente (fenotipo),
pero solo un pequeño número de esos marcadores morfológicos permitían
encontrar asociaciones significativas entre estos y los caracteres con
importancia económica.

Por sus limitaciones surgieron los marcadores isoenzimáticos o

marcadores de proteínas, que eran accesibles a un mayor número de especies
y brindaban mejores resultados. Se expresan en forma codominante, son
compatibles con el normal funcionamiento de la proteína y son relativamente
abundantes, pero son técnicas muy caras y dificulta los proyectos de
mapeos, además no más del 3% del ADN genómico es finalmente traducido a
proteínas y que sólo unas pocas de estas pueden mutar sin alterar la viabilidad
de los animales. Los primeros marcadores fueron los grupos sanguíneos y
luego otros marcadores polimórficos bioquímicos o las inmunoglobulinas pero
presentaban escasa variantes polimórficas lo que limito su uso y aplicaciones
Dejaron de utilizarse y aparecen así nuevos marcadores moleculares.

MARCADORES MOLECULARES

Con el advenimiento de las técnicas de biología molecular aparecieron

diversos métodos de detección de polimorfismo genético directamente a nivel
de ADN: los marcadores genéticos moleculares basados en ADN que sirven
de referencia para detectar la transmisión de un segmento de cromosoma de
una generación a otra.

El término marcador se utiliza

aquí en el sentido de marcador
genético, y muchas veces se lo utiliza
como sinónimo de marcador de locus;
un locus polimórfico que indica el
genotipo del individuo que lo lleva
(con este propósito se utilizan
Un marcador es un
marcadores en genética de
polimorfismo, pero poblaciones), o el genotipo de uno o
no siempre un de varios loci ligados al marcador.
Inicialmente el descubrimiento de las
polimorfismo sirve
enzimas de restricción permitió el
de marcador. análisis de los polimorfismos de
longitud de los fragmentos de
restricción. Posteriormente, con el desarrollo de la reacción en cadena de la
polimerasa (PCR), se desarrollaron nuevos métodos de detección de
marcadores moleculares.

Los marcadores “ideales” cumplen una serie de características, entre

las que se encuentran:

 Elevada capacidad de detectar altos niveles de polimorfismo,

 Alta heredabilidad,

124
 Mejoramiento Animal
2019

 Gran capacidad para acceder a todas las regiones del genoma,

 Independencia del estado físico y de desarrollo del individuo,

 Facilidad de obtención,

 Detección por métodos económicos,

 Independencia de las condiciones ambientales y

 Determinación en cualquier tipo de células que contenga núcleo.

Estas constituyen algunas de las ventajas de los marcadores

moleculares sobre los morfológicos e isoenzimas; otras radican en su
capacidad de detección de mutaciones silenciosas, que no originan cambios de
aminoácidos.

Los polimorfismos detectados en el ADN se deben a diferencias al

número de determinadas regiones no codificantes dispersas en el genoma
(regiones repetidas) o a mutaciones puntuales.

En función de estas características se pueden clasificar los diferentes

métodos de detección de polimorfismos:

A- los marcadores asociados a variaciones debidas al número de

repeticiones en su secuencia (microsatélites y minisatélites) y

B- los marcadores que detectan cambios puntuales en el genoma (RFLP,

AFLP, RADP, SNP, etc.), que pueden ser detectables o no, por enzimas de
restricción.

A- MARCADORES ASOCIADOS A VARIACIONES DEBIDAS AL

NÚMERO DE REPETICIONES EN SU SECUENCIA

ADN REPETITIVO DENTRO DE UN GENOMA

Se conoce que una gran proporción variable del genoma eucariota está
compuesto por secuencias repetitivas de ADN, las cuales difieren en el número y
la composición de nucleótidos.

Secuencias repetitivas en tándem (se presenta un resumen en el

siguiente cuadro)

ADN satélite  ADN altamente repetitivo

 ADN
Minisatélites Son secuencias muy conservadas.
telomérico  Contribuye a la estabilidad del
cromosoma.

125
 Mejoramiento Animal
2019

 VNTR  ADN moderadamente repetitivo

 SSLP, SSR o
Microsatélites ADN moderadamente repetitivo
STR 

MINISATÉLITES o VNTR (número variable de repeticiones en

tándem) (Variable Number of Tandem Repeats)

En 1980 A. R. Wyman y R. White descubrieron, por azar, la primera

región hipervariable del ADN humano, y subsecuentemente se fueron
hallando otras regiones de ese tipo cerca de los genes de la globina, la
insulina, la mioglobina y otros. Estas secuencias no codificantes e
hipervariables del ADN (de una longitud aproximada de entre 6 y 25 pb)
repetidos en tándem un número variable de veces (VNTR), están ubicados
en regiones centroméricas y teloméricas de los cromosomas y forman
secuencias de entre 5 y 50 kb de longitud.

Ejemplo: 7 repeticiones en tándem de la secuencia de 16 pares de

bases

5’GACTGCCTGCTAAGATGACTGCCTGCTAAGATGACTGCCTGCTAA
GATGACTGCCTGCTAAGATGACTGCCTGCTAAGATGACTGCCTGCTAAGA
TGACTGCCTGCTAAGAT

Figura 43.
VNTR (número
variable de
repeticiones en
tándem).

Se genera de este modo una gran cantidad de alelos diferenciados por

el número de repeticiones que posee cada uno. Esta última característica
genera un alto porcentaje de heterocigosis (generalmente mayor al 80%)
alcanzado para estos loci, lo que los convierte en marcadores altamente
informativos en estudios de análisis de ligamiento y pruebas de identificación.

126
 Mejoramiento Animal
2019

En estas técnicas, los sitios de restricción de las enzimas se encuentran

flanqueando las secuencias repetidas en tándem y se visualizan mediante
transferencia de Southern usando secuencias VNTR como sonda observando
un patrón de bandas. Las sondas moleculares desarrolladas por Jeffreys y
colaboradores en el año 1985 a partir de secuencias repetitivas de un intrón de
la mioglobina humana, dieron origen a la técnica conocida como
“fingerprinting de ADN”. La misma ha revolucionado el campo de la medicina
forense y los estudios de paternidad en todo el mundo. El fingerprinting de ADN
es el patrón de bandas único (huella molecular) es específico de cada individuo
(excepto para los gemelos monocigóticos) obtenido por la hibridación de
muestras de ADN digerido con sondas capaces de detectar múltiples
minisatélites a lo largo del genoma.

Una limitación importante del análisis de huellas moleculares de ADN

con VNTR es que precisa una muestra relativamente grande de ADN (100.000
células o 50µg) y el ADN debe estar relativamente intacto.

Hasta el momento, se han descripto y mapeado cientos de loci de VNTR

en el genoma humano y de algunos animales, aunque se calcula que su
número podría ser de varios miles por genoma.

MICROSATELITES o SSR (secuencias simples repetidas) (simple

sequence repeats) o SSLP (polimorfismo de longitud de secuencias
simples) (simple sequence length polymorphisms) o STR (repeticiones
simples en tándem) (short tandem repeat)

Los microsatélites, también conocidos como SSR, SSLP o STR,

consisten en pequeñas secuencias con 2-5 nucleótidos repetidos en tándem,
altamente variables en tamaño. Se identificaron en el año 1989 al descubrirse
que existían zonas del ADN no codificante. Se llamaron primero VNTR
(variable number of tandem repeats), pero luego fue reemplazada por la de
microsatélite o STR (Short Tandem Repeat) para los segmentos mas cortos y
para los más largos la denominación VNTR o minisatélites.

En genomas eucariotas las secuencias de los microsatélites son muy

frecuentes, bien distribuidas y mucho más polimórficas que los minisatélites,
constituyendo la clase de marcadores moleculares más polimórficos que se
conocen.

Se ha señalado que los elementos más repetidos en mamíferos son

extensiones de dinucleótidos (CA)n y (GA)n y los más típicos constan de 10-
30 copias de una repetición que usualmente no son superiores a 4 pb de
longitud.

Por el momento, se desconoce exactamente el origen y la función de

estas secuencias repetidas. Respecto a su origen, la aparición inicial de los
microsatélites pudo deberse al azar, o podrían haber surgido como producto de
mutaciones en la secuencia poli-A en el extremo 3’.

Esta fuente de mutación y cambio en el número de repeticiones podría

proveer una fuente de variación cuantitativa para una rápida adaptación

127
 Mejoramiento Animal
2019

evolutiva de las especies a cambios ecológicos. La nutrición y el estrés podrían

incrementar la velocidad de mutación en los microsatélites debido a un
descenso de la regulación de reparación de errores. De esta forma, el estrés
que acompaña al cambio evolutivo podría inducir en una población el
incremento de mutaciones requeridas para adaptarse al cambio.

Los microsatélites han demostrado ser los marcadores más

informativos para estudios poblacionales a nivel de subespecie. La mayoría
de los estudios realizados hasta el momento con este tipo de marcadores se
basa en el análisis de frecuencias alélicas, con la finalidad en un principio de la
creación de mapas genéticos y posteriormente para la determinación de QTLs
(Quantitative Trait Loci).

Los microsatélites se encuentran en los genomas de todos los

eucariotas. Por medio de la técnica de PCR se amplifican estos pequeños
segmentos para el análisis de los polimorfismos utilizando un par de
oligonucleótidos específicos complementarios a las secuencias únicas que
flanquean el microsatélite. Los fragmentos amplificados presentan un
polimorfismo extensivo resultante de la diferencia en el número de elementos
simples repetidos. El resultado de la amplificación se fracciona en un gel de
acrilamida-urea para determinar el genotipo de cada individuo. Así, cada región
microsatélite, independientemente de la secuencia repetida, constituye un locus
altamente variable, multialélico y de gran contenido informativo.

Figura 44. Detección mediante PCR de distintos alelos de un

polimorfismo microsatélite y análisis de genotipos de microsatélites marcados
con fluorescencia.

Los microsatélites presentan la ventaja de estar distribuidos al azar, en

intrones, regiones codificantes o intergénicas; aunque con una leve tendencia a
presentar una mayor densidad en la región distal (telomérica) de los
cromosomas.

El análisis de PCR se usa de manera rutinaria en casos forenses

para generar perfiles de ADN a partir de muestras degradadas o antiguas.
Los microsatélites han reemplazado a los VNTR en la mayoría de los

128
 Mejoramiento Animal
2019

laboratorios. Es menos costoso y mucho más rápido. Los resultados de los

análisis de STR se analizan e interpretan usando estadística, probabilidad y
genética de poblaciones.

B- MARCADORES QUE PRESENTAN CAMBIOS PUNTUALES EN EL

GENOMA

RFLP: Polimorfismo de Longitud de Fragmentos de Restricción.

(Restriction Fragment Length Polimorphism)

A finales de la década del 60, el descubrimiento de las endonucleasas

de bacterias (enzimas de restricción con muy alta especificidad), las cuales
cortaban el ADN en secuencias definidas de usualmente 4-8 pb, conllevó al
desarrollo de técnicas para el aislamiento y la manipulación de fragmentos de
ADN. Una de las mayores aplicaciones de esta técnica fue el ensamblaje de
los mapas genéticos con el polimorfismo en longitud de los fragmentos
de restricción.

Esta técnica explota las variaciones en las secuencias del ADN por la
creación o abolición de sitios para el corte de las endonucleasas, dadas por los
cambios de bases, las adiciones o deleciones de fragmentos de ADN entre y
en estos sitios. Además, algunas endonucleasas son incapaces de cortar el
ADN si la secuencia de reconocimiento contiene uno o más sitios de citosina
metilada, por lo tanto tales enzimas pueden detectar polimorfismo si hay
variaciones en los patrones de metilación.

El estudio de los polimorfismos de este tipo consiste en el análisis en

cuanto a número y tamaño de los fragmentos de ADN que se originan al
digerir con las mencionadas enzimas el material genómico o un fragmento
amplificado del genoma, de manera que un sitio de restricción polimórfico o una
deleción o inserción entre dos sitios de corte será detectado como un
polimorfismo en la longitud de los fragmentos de restricción generados a nivel
fenotípico. La técnica consta de las siguientes etapas (figura 3): digestión del
ADN con enzimas de restricción; separación por electroforesis de los
fragmentos resultantes; transferencia de los fragmentos separados a
membranas de nitrocelulosa (Southern Blotting) e hibridación con sondas
moleculares radiactivas y exposición de la membrana a un filme de rayos X.
La identificación del polimorfismo también puede hacerse por PCR. Este
método se ha empleado en la caracterización de los genes de algunas de las
proteínas lácteas bovinas.

El uso de los RFLP como marcadores para trazar la transmisión de los

genes asociados a ellos, es de una utilidad considerable en genética pues
tienen como ventajas el no estar influenciados por el ambiente, no
depender del estado ontogénico del animal, permitir un análisis de todo el
genoma, poder ser detectados en estadios muy tempranos del desarrollo
independientemente de la expresión del gen, una vez heredados, y además
poseen la característica de ser codominantes en la expresión fenotípica, es
decir, permiten discernir entre el individuo homocigótico dominante y el

129
 Mejoramiento Animal
2019

heterocigótico; son muy comunes y cualquier gen debe tener sitios de

restricción polimórficos en una vecindad de varios cientos de pares de bases.

Pero tienen como desventajas que son muy costosos, necesitan de un

personal calificado y entrenado para trabajarlo, precisan el uso de
radioactividad y además, consumen mucho tiempo. En animales domésticos
se ha realizado este tipo de análisis del ADN desde 1985, con numerosos
trabajos en una amplia diversidad de especies.

Otras de las aplicaciones de esta tecnología ha sido el desarrollo de

detallados mapas de ligamiento en una amplia variedad de organismos.
Aunque ésta es la más conocida, el RFLP se ha empleado también en la
caracterización del genoma de organelos, en la identificación de líneas o
individuos y en las investigaciones sobre el tema de la diversidad genética. La
identificación y el mapeo de RFLP han revolucionado la genética humana por el
desarrollo del diagnóstico asistido por marcadores y la detección de una amplia
variedad de enfermedades hereditarias. A pesar de haber sido ignorados este
tipo de marcadores en sus inicios por los genetistas veterinarios, los mismos
métodos para el mapeo en humanos son empleados para estudios de
diferentes especies animales, respecto a los sitios polimórficos, produciéndose
una revolución en el mejoramiento animal por la introducción de la selección
asistida por marcadores (Marker Asisted Selection: MAS).

Figura 45. A: Representación

esquemática del principio
genético del RFLP.
B: Gel de azarosa 1.5% teñido
con bromuro de etidio
conteniendo los productos
obtenidos de ADN de diferentes
individuos, amplificados por PCR

130
 Mejoramiento Animal
2019

RAPD: Amplificación aleatoria de ADN polimórfico (Random

Amplified Polymorphic DNA)

La técnica RAPD, conocida también como AP-PCR es básicamente una

variación del protocolo de la PCR con dos características distintivas: utiliza un
cebador único (en lugar de un par de primers) con una secuencia arbitraria,
por lo tanto desconocida. Para que ocurra la amplificación, dos
secuencias complementarias al cebador arbitrario deben estar lo
suficientemente adyacentes (~400pb) y en orientación opuesta que permita la
amplificación exponencial por la ADN-polimerasa (Figura 4).

En los RAPD se emplean cebadores cortos (10 pares de bases) que

se utilizan de forma individual en reacciones de PCR con un nivel de
especificación muy bajos. De esta manera se genera un patrón de bandas
sencillos que dependerá de la capacidad de los cebadores para encontrar
zonas en el ADN, parcial o totalmente complementario.

Figura 46.
Detección de un
loci polimórfico a
través de la
técnica RAPD.
(Las líneas
horizontales
representan los
cromosomas de
las líneas
consanguíneas de
ratones C3H y B6)

Durante la fase de alineamiento de la reacción de PCR-RAPD, el

cebador o primer arbitrario se unirá a los sitios de la secuencia complementaria
en el ADN molde desnaturalizado. Si dos moléculas se alinean con el molde en
cadenas opuestas, con la orientación apropiada y con una distancia
amplificable (menor o igual a 2500 bases) entonces será amplificado un
fragmento discreto de ADN. Cada primer es potencialmente capaz de amplificar
un número de fragmentos (1-10 o más) de diferentes loci durante la misma
reacción de PCR resultando en varias bandas. Los segmentos amplificados
pueden ser visualizados en un gel de agarosa teñido con bromuro de
etidio o en geles de poliacrilamida de alta resolución visualizados por

131
 Mejoramiento Animal
2019

autorradiografía o teñidos con plata detectándose el polimorfismo como

ausencia o presencia de bandas de un fragmento particular.

Los polimorfismos RAPD resultan de la diferencia de secuencias en uno

o ambos sitios de unión de los primers, los cuales evitan el alineamiento de la
secuencia molde. Otras fuentes de polimorfismo RAPD pueden incluir
diferencias de apenas un par de bases (mutaciones puntuales) que son
suficientes para causar complementariedad del primer en el sitio de iniciación;
deleciones o inserciones adyacentes en el sitio de iniciación de modo que
provoquen la acción de la ADN-polimerasa, por lo que los marcadores RAPD
tienen naturaleza binaria, el segmento amplificado está presente o no; son
marcadores dominantes porque solo se amplifica una variante alélica, aquella
que cumple con los requisitos de complementariedad entre el cebador y las
cadenas de ADN a una distancia menor o igual a 2Kb.

La distribución de marcadores RAPD a lo largo del genoma es una

consideración importante cuando se evalúa la utilidad de estos marcadores, los
cuales están ampliamente ubicados más o menos al azar por todo el
genoma. Existen reportes que verifican su
presencia en el genoma de numerosas Factores como calidad y concentración
especies. Los RAPDs se han utilizado
del ADN molde, presencia de
también para la caracterización racial en
ganado bovino. contaminantes precipitables con etanol,
concentración de cloruro de magnesio,
Para esta técnica no es necesario
contenido de G+C en los primers y la
conocer previamente la secuencia del
ADN. eficiencia del termociclador, influyen en
la amplificación y afectan la sensibilidad
Esta técnica se diferencia
fundamentalmente de otras y muestra de la reacción.
ventajas, por ejemplo, sobre RFLP, en que no
se basa en hibridación sino en la amplificación de ADN, lo que implica
simplicidad y rapidez, lo cual se debe a la posibilidad de detectar polimorfismo
por la visualización directa de las bandas en el gel, eliminando todas las etapas
de transferencia de ADN para membranas (Southern Blot), hibridación con
sondas específicas y autorradiografía; no requiere del desarrollo de una librería
de sondas específicas, sino que un conjunto de primers arbitrarios puede
utilizarse para cualquier organismo; se elimina la necesidad de isótopos
radiactivos, se requiere 10-3 veces menos concentración de ADN que para
RFLP y la principal desventaja es el bajo contenido de información
genética por loci asociado a la dominancia de los marcadores RAPD,
además de que para su desarrollo requiere que se garanticen condiciones de
adecuada repetibilidad, además de ser un método muy trabajoso y costoso.

AFLP: Polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados

(Amplified fragment length polymorphisms)

Se basa en la amplificación arbitraria de fragmentos de restricción

de ADN ligados a adaptadores: se utilizan cebadores semiespecíficos con
secuencia complementaria al adaptador en el extremo 5´. Estos
marcadores combinan dos enzimas de restricción, (generalmente la EcoR1 y la

132
 Mejoramiento Animal
2019

Mse1) y dos amplificaciones de PCR usando primers marcados. Se generan

patrones de bandas complejos en donde es fácil encontrar polimorfismos
claramente diferenciales. Consiste en la amplificación de múltiples regiones
arbitrarias del genoma.

Involucra cuatro etapas:

 digestión con dos enzimas de restricción, una de corte raro (reconoce

secuencias de 6pb) y otra de corte frecuente (reconoce secuencias de 4pb);

 acoplamiento de adaptadores específicos de doble cadena a los

extremos de los fragmentos de restricción;

 amplificación selectiva de fragmentos con cebadores específicos. Se

lleva a cabo con el uso de iniciadores que contienen una base extra en el
extremo 3´ lo que produce un conjunto de fragmentos que además de llevar
la secuencia complementaria al primer o iniciador, complementan a la base
extra adicional. Hay una segunda amplificación en la cual se conocen
iniciadores con dos o tres bases extras. Los fragmentos son
complementarios a las extensiones consideradas.

 separación de los fragmentos por electroforesis en geles de

poliacrilamida.

Se pueden utilizar varios métodos para revelar el patrón de bandas:

empleo de isótopos radiactivos y la tinción con nitrato de plata.

Mediante la selección del número de nucleótidos selectivos es posible

controlar el número de fragmentos a amplificar, en una relación inversamente
proporcional. El polimorfismo es detectado por la presencia o ausencia de
bandas debido a mutaciones en los sitios de restricción o en secuencias
adyacentes a estos, los cuales se complementan o se diferencian de los
nucleótidos selectivos añadidos a los cebadores de la PCR, y por inserciones o
deleciones dentro del fragmento amplificado.

Tiene como ventajas que se obtiene un alto grado de polimorfismo, un

mayor número de marcadores por gel analizado y no requiere del
conocimiento de la secuencia de ADN. Debido a la cantidad de marcadores
que pueden ser generados, el mapeo genético puede realizarse con mayor
rapidez y más fácilmente. Es una técnica para estudios de biodiversidad.
Comparado con RFLP es más rápido, menos laborioso y provee mayor
información. Revela fundamentalmente el polimorfismo dominante, que
puede ser por la presencia o ausencia del sitio de restricción o por una simple
variación de un nucleótido en el genoma.

Los marcadores AFLP pueden ser aislados del gel y usarlo como sondas
para caracterizar nuevos clones, o secuenciarlos para diseñar cebadores y
emplearlos en otras técnicas basadas en PCR.

133
 Mejoramiento Animal
2019

Figura 47. Representación esquemática de los AFLP

SSCPs: Polimorfismo de Conformación de las Cadenas Simples

El ADN de cadena simple tiende a doblarse y formar estructuras

complejas estabilizadas por enlaces intramoleculares débiles, especialmente
por puentes de hidrógeno. Consiste en la detección de las diferencias entre
fragmentos de ADN amplificados, con distinta secuencia. Esto permite la
detección de mutaciones puntuales de ADN sin necesidad de conocer su
secuencia y son capaces de identificar entre el 30 y 70% de todos los
polimorfismos debidos a una mutación simple. Su detección se lleva a cabo en
un gel de acrilamida en condiciones no desnaturalizantes. Los primers pueden
estar radioactivamente marcados, o puede realizarse la detección de los
productos amplificados por tinción con plata y siempre deben incluirse
muestras controles para identificar el tipo salvaje del mutado.

134
 Mejoramiento Animal
2019

SSCP es simple y adecuadamente sensible para fragmentos de hasta

200pb de longitud, y han sido utilizados en la identificación de variantes
alélicas de las proteínas lácteas, pero para el desarrollo de esta metodología se
requiere una amplia batería de oligonucleótidos que encarece su utilización.

SNPs: Polimorfismo de nucleótido simple (Single Nucleotide

Polymorphism)

Se consideran la más reciente generación de marcadores moleculares,

basados en la identificación de la sustitución de un nucleótido por otro,
representando solamente dos alelos simples. Su frecuencia oscila entre 1
cada 600 y 1 cada 1000 pares de bases. Ellos incluyen la técnica clásica de
RFLPs pero no exactamente detectando la aparición o abolición de un sitio de
restricción. Constituye una ventaja el hecho de que puedan ser detectados
sobre “arrays” (chips) de fase sólida sin necesidad del empleo de electroforesis
en geles.

El método más directo para la detección es la secuenciación de

segmentos de ADN, previamente amplificados por PCR, de varios individuos
que representen la diversidad de la población. Se diseñan cebadores para
amplificar fragmentos de ADN de 400-700 pb, derivados fundamentalmente de
genes de interés o de secuencias reportadas en bases de datos
correspondientes a secuencias expresadas (expressed sequence tag, EST).
Los productos amplificados se secuencian en ambas direcciones y sus
secuencias se comparan en busca de polimorfismos.
El microarray es un arreglo de La mayoría de los métodos de
cientos a millares de secuencias detección de SNPs se basan en la
amplificación usando “multiplex” de una
de ADN inmovilizadas y
secuencia diana y la hibridación con
ordenadas en forma de matriz oligonucleótidos anclados al “microarray”,
adheridas a una superficie cada uno de los cuales está terminado en un
nucleótido polimórfico.
sólida (generalmente de cristal).
Cada secuencia es un gen Un paso sencillo de extensión del
diferente. primer se lleva a cabo sobre el “array”,
usando una mezcla de cuatro
dideoxinucleótidos marcados con fluorescencia. Las marcas se adicionan a los
cebadores que se unen perfectamente al ADN, no siendo así con aquellos que
no lo hacen en el extremo 3´. La lectura de la presencia o ausencia de
fluorescencia en el “array” permite obtener el tipo de cada SNP sobre el “array”.

Cualquiera de los cuatro nucleótidos puede estar presente en cualquier

posición en el genoma, por lo tanto se debe suponer que cada SNP tendría
cuatro alelos. Teóricamente esto es posible, pero en la práctica la mayoría de
los SNP tienen solamente dos variantes, la secuencia original y la versión
mutada. Esto se debe a la vía en que estos aparecen y se distribuyen en una
población. Un SNP se origina cuando una mutación puntual ocurre en el
genoma, convirtiendo un nucleótido en otro. Si la mutación ocurre en las
células reproductivas de un individuo, pudiendo ser heredada por uno o más
descendientes y después de muchas generaciones, el SNP puede establecerse

135
 Mejoramiento Animal
2019

en la población. Para que se produzca un tercer alelo, una nueva mutación

debe ocurrir en la misma posición en el genoma de otro individuo, y este
individuo y su descendencia deben reproducirse de forma tal que el nuevo alelo
quede establecido. Esto no es imposible, pero es poco probable, por lo tanto la
mayoría de los SNP son bialélicos.

Figura 48. Los SNP son marcadores

basados en la identificación de la sustitución de
un nucleótido por otro.

Los SNP pueden aparecer tanto fuera

de los genes (que no afecten la producción o
función de alguna proteína) como en un gen
específico, donde pueden ubicarse en
regiones codificantes (relacionados con
cambios en la cantidad de proteína producidas)
o no codificantes (que afectan solo la
secuencia de aminoácidos).

Estos han sido empleados como marcadores para el diagnóstico de

rasgos específicos por ser abundantes en el genoma bovino, genéticamente
estables y de análisis fácilmente automatizable, lo que ha permitido además, su
utilización como marcadores para la identificación animal y pruebas de
paternidad en ganado bovino.

Un haplotipo es una
combinación de alelos de diferentes
loci de un cromosoma que son
trasmitidos juntos, están ligados en un
mismo cromosoma. Un haplotipo puede
ser un locus, varios loci, o un cromosoma
entero dependiendo del número de
eventos de recombinación que han
ocurrido entre un conjunto dado de loci.

Figura 49. Un haplotipo es un conjunto específico de SNP y otras

variantes genéticas observadas en un cromosoma individual o en parte de un
cromosoma.

Dada la alta variabilidad alélica, la probabilidad de que dos individuos no

relacionados presenten un mismo haplotipo, es prácticamente nula. Es por esto
que el estudio de haplotipos se ha convertido en una herramienta útil en la
determinación de relaciones genéticas entre individuos. Los SNPs
(polimorfismos de nucleótido simple) se heredan en grupos que se encuentran
estrechamente relacionados en el ADN. A este grupo de SNPs que se heredan
en bloque, es a lo que hemos denominado haplotipos.

136
 Mejoramiento Animal
2019

EST: Etiquetas de secuencia expresada (Expressed sequence tags)

Los EST son secuencias cortas obtenidas de clones de ADN

complementario (ADNc) y sirven como pequeños identificadores del gen.
Puede usarse como un marcador, para buscar el resto del gen o para ubicarlo
en un segmento más grande de ADN.

Típicamente tienen entre 200 y 400 nucleótidos de longitud. Los datos

de los EST son capaces de proporcionar una estimación aproximada de los
genes que están expresados activamente en un genoma bajo una condición
fisiológica en particular.

Esto debido a que las frecuencias para EST’s particulares reflejan

abundancia en los ARNm de una célula, que corresponde con los niveles de
expresión de genes bajo esa condición. Otro potencial beneficio del muestreo
por EST es que, al secuenciar clones de ADNc de manera aleatoria es posible
encontrar nuevos genes. Sin embargo la utilización de EST también presenta
varios inconvenientes, para el análisis de perfiles de expresión. Tienen como
desventaja:

 Baja calidad, debido a que se generan de forma automatizada, sin

verificación (conlleva a altos índices de error)

 Errores de lectura

 Contaminación común por vectores de secuencia, intrones (de ARN no

empalmado), ARN ribosomal, ARN mitrocondrial entre otros.

A pesar de estas limitaciones, la tecnología EST es todavía ampliamente

utilizada, debido a que las bibliotecas de EST pueden ser generadas fácilmente
de diferentes tipos de células (tejidos, órganos). Además facilita la identificación
exclusiva de un gen de una biblioteca de ADNc. Aunque los EST son
propensos a errores, una colección completa de EST contiene información muy
útil.

La rápida acumulación de secuencias de EST, ha impulsado el

establecimiento de bases de datos públicas y privadas para almacenar los
datos. Genbank tiene una base de datos EST, dbEST
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/dbEST/).

Uno de los objetivos de las bases de datos de EST es organizar y

consolidar un gran número redundante de datos para mejorar la calidad de la
información.

Este proceso incluye el preprocesamiento de los datos el cual remueve

vectores contaminantes y enmascara repeticiones. Después sigue un proceso
de agrupamiento o clustering que agrupa secuencias EST asociadas a genes
únicos.

137
 Mejoramiento Animal
2019

El siguiente paso es obtener el consenso mediante la fusión de

secuencias redundantes, superposición de EST y errores de lectura.

Una vez que la secuencia de codificación es identificada puede ser

anotada traduciéndola a una secuencia de proteínas para búsqueda de
similitudes en base de datos.

El compilado de EST puede ser utilizado para alinearlo con la secuencia

del genoma y así poder identificar la localización del gen expresado y así como
también obtener los límites entre exones e intrones.

El proceso de agrupamiento que reduce la redundancia de EST y

produce una colección de secuencias EST de genes no redundantes se conoce
como construcción de índices de genes.

STS: sitio de secuencia de etiquetado (Sequence tagged sites)

A diferencia de la PCR con cebadores arbitrarios (RADP y AFLP), el

diseño de los cebadores para detectar sitios de secuencia etiquetada (STS)
está basado en cierto conocimiento de las secuencias. Estos cebadores son
únicos y específicos de las secuencias, y detectan variación en el ADN
genómico. Los STS tienen una ventaja especial sobre los RAPD por ser
codominantes, o sea, pueden distinguir entre los homocigotos y los
heterocigotos. Tienden también a ser más reproducibles, porque las
secuencias de los cebadores son más largas.

Tienen, sin embargo, una desventaja: requieren de algún conocimiento

preexistente de la secuencia del ADN de la región, aunque sólo sea parcial. Su
inconveniente principal es la inversión en esfuerzo y costo que se necesita para
diseñar los cebadores específicos de cada locus.

Del mismo modo que con los RAPD, el uso de la PCR genera datos
rápidamente y requiere poco ADN. Todos los métodos de STS usan los
mismos protocolos básicos que usan los RAPD (extracción de ADN y PCR) y
requieren el mismo equipo.

Aprovecha las secuencias conocidas, únicas dentro del genoma, para

amplificarlas por PCR. El polimorfismo se suele encontrar fácilmente cuando lo
que se amplifican son intrones en lugar de exones. La ventaja principal es la
velocidad con la que se pueden realizar los análisis una vez que las parejas de
oligonucleótidos se han establecido claramente. Por tanto se combinan la
rapidez de la RAPD con la especificidad de la RFLP.

138
 Mejoramiento Animal
2019

Tabla 3: Comparación de algunos marcadores genéticos

Característica RFLP SSR RAPD AFLP Isoenzimas STS / EST

Anónimo /
Origen Anónimo Anónimo Anónimo Génica Génica
génica
Limitado por Limitado por
Limitado por
Limitado por el tamaño Limitado por el número
el tamaño
el sitio de del genoma el sitio de de genes de Limitado por
El número del genoma,
restricción y el número restricción enzimas y el número
máximo y por el
(nucleótidos de (nucleótidos ensayos de genes
teórico de polimorfism
) repeticiones ) histoquímic expresados
posibles loci o de
polimorfism simples en polimorfism os (10.000-
en el análisis nucleótido
o (decenas un genoma o (decenas enzimáticos 30.000)
(decenas de
de miles) (decenas de de miles) disponibles
miles)
miles) (30-50)
Codominant Codominant Codominant Codominant
Dominio Dominante Dominante
e e e e
No aplicable No aplicable
(presencia / (presencia /
Raro muy Ocasional a
Alelos nulos ausencia ausencia Raro Raro
raro frecuente
tipo de tipo de
detección) detección)
A través de
Dentro de A través de
Transferibilida A través de Dentro de Dentro de las especies
los géneros las familias
d géneros las especies las especies relacionada
o especies y géneros
s
Reproducibilid Alto a muy De medio a Bajo a De medio a
Muy alto Alto
ad alto alto medio alto
Cantidad de
muestra 2.10 mg de 10-20 ng de 2-10 ng de 0.2-1 g de Varios mg 10-20 ng de
requerida por ADN DNA DNA ADN de tejido DNA
muestra
Facilidad de
Difícil Difícil Fácil Moderado Moderado Moderado
desarrollo
De
Facilidad de Fácil a Fácil a Fácil a Fácil a
Difícil moderada a
ensayo moderado moderado moderado moderado
difícil
Automatizació
Difícil Posible Posible Posible Difícil Posible
n / multiplex
Genoma y el
potencial de Bueno Bueno Muy bueno Muy bueno Limitado Bueno
mapeo de QTL
Potencial de Muy Muy Buena a
Bueno Limitado Excelente
mapeo limitada limitada muy buena

139
 Mejoramiento Animal
2019

comparativo
Mapeo de
genes
Limitado Inútil Inútil Inútil Limitado Excelente
candidatos
potenciales
Potencial para
el estudio de la
variación Limitado Limitado Limitado Limitado Bueno Excelente
genética
adaptativa
Desarrollo Moderado Caro Barato Moderado Barato Caro
Moderado a
Ensayo Moderado Moderado Barato Barato Moderado
cara
Moderado a Moderado a Moderado a
Equipo Moderado Moderado Barato
cara cara cara
RFLP – polimorfismo en la longitud de fragmentos de restricción; SSR -
repeticiones de secuencia simple (microsatélites); RAPD – amplificación al azar
de ADN polimórfico; AFLP - polimorfismo de longitud de fragmentos
amplificados; STS - sitio de secuencia de etiquetado; EST - etiquetas de
secuencias expresadas.

Fuente: http//www.fao.org

Criterios para seleccionar el tipo de técnica

La selección de la técnica depende del objetivo trazado. Las técnicas
moleculares brindan información a diferentes niveles taxonómicos. Todas
tienen sus limitaciones y su aplicación estará determinada en gran
medida, por la información que estamos buscando con la utilización de un
sistema de marcadores moleculares, así como la disponibilidad de recursos
necesarios para el desarrollo de este tipo de técnicas. Entre los factores más
importantes a considerar se encuentran el contenido de información y el radio
múltiple que cada técnica puede brindar. El contenido de información refleja el
número de alelos que pueden ser detectados por el marcador en un número e
individuos. El radio múltiple lo constituyen el número de marcadores que
pueden ser generados por una reacción simple

La selección del método depende de la aplicación específica que se

desea. Si el objetivo es identificar el genoma o evaluar la diversidad genética,
los métodos con radio múltiple (ej. AFLP), son apropiados debido a que pueden
ser detectados muchos loci distribuidos al azar por el genoma. Este tipo de
marcadores también son muy útiles en análisis genotípicos y taxonómicos para
construir mapas genéticos y para identificar marcadores unidos a un carácter
en particular. Para varios aspectos de la biología poblacional (análisis de
paternidad, flujo de genes, etc.) y mejoramiento genético, los métodos con alto
contenido de información son más útiles.

140
 Mejoramiento Animal
2019

Algunas aplicaciones de los marcadores moleculares en ganadería

Los marcadores moleculares se aplican en diferentes campos de

investigación, y se utilizan en el aislamiento de genes con función desconocida,
gracias al conocimiento de su posición en el genoma y en el campo de la
evolución, mediante la comparación de mapas genéticos para la ubicación de
las alteraciones estructurales del genoma que ocurren durante la diversificación
de un género o familia. Sin embargo, el campo más favorecido por los
marcadores moleculares es la genética cuantitativa, y es muy utilizada por los
criadores. La genética cuantitativa incluye el análisis de las bases genéticas de
la variación morfológica, el desarrollo de estrategias para la caracterización de
genes que se puedan “cuantificar” (QTL); la selección asistida por
marcadores (SAM), en el caso de características influenciadas por varios
genes, ó poligénicas; y la selección asistida por genes (SAG), en el caso de
características influenciadas por un solo gen, ó monogénicas. La SAM y la SAG
son dos herramientas poderosas en el mejoramiento de plantas y animales.
Los marcadores genéticos tienen muchas aplicaciones en diferentes fases de
programas de selección: la optimización para la conservación de fuentes de
genes, selección de padres, identificación de alelos favorables y desarrollo de
genotipos que acumulen tales alelos. Cualquier contribución de los marcadores
moleculares a la selección, se basa en la disponibilidad de marcadores ligados
a aquellos genes involucrados en la variación de la característica seleccionada.
Así, la aplicación de la SAM y SAG se puede utilizar para el desarrollo de
genotipos particulares y para el mejoramiento de poblaciones por selección
recurrente.

Los marcadores constituyen una herramienta fundamental en la

construcción de mapas genéticos. Dichos mapas, además de su indudable

141
 Mejoramiento Animal
2019

interés científico, son herramientas fundamentales para la identificación y

aislamiento tanto de genes responsables de enfermedades como otros de
interés económico para posteriormente utilizar esta información en programas
de mejoramiento animal a través de la llamada Selección Asistida por
Marcadores. También ofrecen considerables posibilidades para mejorar la
elaboración de productos agroindustriales, sobre todo mediante procesos
inocuos para el medio ambiente y de elevado rendimiento energético. Aunque
probablemente la mayor parte de estas tecnologías no estarán al alcance de la
producción pecuaria tradicional, resultarán considerablemente accesibles para
el sector comercial e industrial emergente de muchos países en desarrollo.

La identificación de parentesco o control de filiación se lleva a cabo

también por el uso de paneles de microsatélites. La existencia de animales
clonados llevó a un profundo análisis en el país sobre los requisitos para la
inscripción de los mismos en registros genealógicos, ya que por definición no
tienen progenitores. Es así que la confirmación formal de la identidad de un
clon en relación al animal que le dio origen, debe hacerse obligatoriamente a
través de un panel de marcadores genéticos moleculares.

El impacto de los errores tiene sobre los programas de mejora un alto

impacto dado que permite un correcto registro genealógico. La identificación de
los mismos ha permitido la determinación del genotipo actual en un locus o loci
específico sin errores debidos a los efectos ambientales. En vacunos, cerdos y
caballos principalmente, el control de parentesco se ha realizado de forma
rutinaria en la mayoría de los países mediante la metodología de grupos
sanguíneos y polimorfismos bioquímicos.

El Laboratorio de Genética Aplicada de la Sociedad Rural Argentina

(http://www.sra.org.ar/laboratorio) cumple con los requisitos de confirmación de
parentesco y la inscripción de reproductores en los registros genealógicos.
Hasta el 2010 se habían realizado más de 56.000 análisis en bovinos y 75.000
en equinos.

Esta aplicación tiene un gran impacto en la implementación de planes de

mejoramiento. La falta de genealogía impide la implementación de los métodos
basados en genética cuantitativa, porque es imprescindible establecer las
relaciones de parentesco en la población. Estos métodos requieren la definición
de una matriz de parentesco entre los animales evaluados. El caso más simple
es el de los servicios a campo con varios toros. En estos casos, dado el
limitado uso de la inseminación artificial en bovinos para carne, restringe
severamente la evaluación genética. Si bien la relación costo/beneficio no es
todavía muy favorable, la tecnología está disponible, es efectiva y potenciaría
significativamente la utilidad de las metodologías de la genética cuantitativa.

La identificación genética permite hablar de una huella genética. En

este sentido se pueden identificar genotipos en loci cuyos genes tienen efectos
directos sobre una característica particular. Esta aplicación permite llevar
adelante análisis de trazabilidad.

Respecto a la seguridad alimentaria se han puesto de relieve la

necesidad de métodos más eficaces para el rastreo de animales vivos y sus

142
 Mejoramiento Animal
2019

derivados, especialmente cuando son objeto de intercambios comerciales. La

trazabilidad se define como la posibilidad de encontrar o seguir el rastro a
través de todas las etapas de producción, transformación y distribución
de un animal, alimento o sustancia. No debe confundirse la trazabilidad con
la identificación de un individuo, una correcta trazabilidad comprende a una
correcta identificación previa. Por otro lado, la respuesta biológica de los
individuos en un ambiente dado se establece gracias a uno o un grupo de
genes que son los responsables de que un animal sea inferior o superior en
cuanto a producción se refiere; que manifieste un color u otro, un incremento
en la masa muscular, un incremento en la producción de leche o un incremento
en la prolificidad.

Los marcadores también permiten la identificación racial. Por ejemplo,

los productos del cerdo ibérico presentan un elevado valor económico siendo
importante detectar su origen para verificar la relación entre el producto
etiquetado y su origen genético. En el caso del cerdo el gen MC1R que codifica
para el receptor de la melacortina (relacionado con la pigmentación de la capa)
presenta 4 alelos conocidos. El cerdo ibérico presenta los alelos MC1R*1 y el
MCR1*3, mientras que el MCR1*4 es responsable de la capa colorada del
Duroc. La denominación de origen de estos productos se realiza mediante el
genotipado. De una manera más específica también se puede realizar la
identificación de especies para asegurar un correcto etiquetado y la
procedencia de las materias primas por ejemplo en una cadena alimentaria.
Por ejemplo en embutidos o pates etc. y cuyo precio también varía de acuerdo
de su elaboración. Existen marcadores de tipo RAPD para diferencias entre las
especies como pollo, pavo, cerdo etc.

En especies de rumiantes existe necesidad de identificar el origen de la

leche con la que se han elaborado ciertos productos. No cotiza de la misma
manera un queso de oveja que de vaca. Se han amplificado regiones del
citocromo b para obtener patrones de diferentes especies.

Detección de la introgresión genética. Con este término se entiende la

inclusión de genes en una población de otra diferente. El problema es detectar
la presencia de genomas foráneos en el genomio de una especie autóctona
que por ejemplo va a ser liberada en la naturaleza. Estas actuaciones afectan a
la integridad genética de las especies autóctonas dando lugar a un deterioro
genético de la biodiversidad.

Los marcadores constituyen una buena herramienta para analizar la

diversidad genética como control de las poblaciones, introducción de
genotipos, límites a la selección y medidas de la pérdida de variabilidad
genética.

Detección de portadores. En la actualidad se cuenta con marcadores

genéticos confiables que son útiles para la genotipificación y la detección de los
individuos que son portadores de genes para producción, con predisposición
para desarrollar enfermedades, o genes que confieren resistencia a ciertas
enfermedades. Al identificar a los individuos poseedores de estos marcadores
se pueden comenzar a diseñar cruzamientos, sistemas de mejora genética o
planear la producción con objetivos de producción bien definidos.

143
 Mejoramiento Animal
2019

En el siguiente cuadro se citan algunos marcadores que se pueden

utilizar para genotipificar individuos de las especies animales de interés
pecuario. Se citan marcadores, genes o QTL que están disponibles a nivel
comercial para identificar a aquellos individuos bovinos, porcinos u ovinos
portadores de rasgos productivos deseables (miostatina en bovino, gen boorola
en ovino) o indeseables (por ejemplo, la rianodina, el gen de hipertermia
maligna en cerdo y el gen del síndrome de patas de araña en ovino). Una vez
obtenida esta información genética, la misma se puede aplicar para llevar a
cabo programas de cruzamiento o de mejora genética, para mejorar la
productividad animal, para elevar la calidad de los productos que derivan de los
animales domésticos, para establecer denominaciones de origen de productos
pecuarios o para eliminar los animales portadores de genes indeseables.

Tabla 4: Marcadores utilizados a escala comercial para ser tomados

en cuenta en la selección de individuos asistida por marcadores-genes.

En la actualidad existe lo que se denomina prueba genética, la cual

consiste de varios métodos de prueba para estudiar el ADN de ciertas especies
domésticas. Algunas de estas pruebas ayudan a identificar individuos
portadores de marcadores que permitirían su selección o eliminación. Entre
ella se encuentran la prueba de halotano (HAL) para el estrés que repercute en
la calidad de carne en cerdos, la prueba de hipertermia maligna en cerdos
(HTM), la prueba de tamaño de camada y aumento de fertilidad en padrillos. En
la figura 8 A) se muestra al marcador molecular identificado para la presencia
de HTM en cerdos, y en B) el fenotipo producido por la presencia de HTM en
un ejemplar de la raza porcina Pietrain.

144
 Mejoramiento Animal
2019

En corderos es posible la Identificación del síndrome de patas de araña

y la identificación de un marcador de resistencia natural a la infestación por
nemátodos. En bovinos es posible identificar a los portadores del gen de
hipertrofia muscular en el bovino a través del Gen de la miostatina (MSTN). En
la figura 9 A) y B) se muestra un análisis de secuencia de ADN para la
identificación de mutaciones en el gen de miostatina de las razas de bovinos
Belgian Blue y Piedmontese, en una comparación con el gen normal de la raza
Holstein. En la figura 9 C) se muestran los fenotipos de las tres razas de
bovinos analizadas.

Figura 50. Prueba de hipertermia maligna en cerdos (HTM). Perfil

electroforético de productos de PCR digeridos con la enzima Cfol para
identificar los genotipos para el gen de la hipertermia maligna en cerdos. Carril
M, marcador de tamaño molecular; carriles 1, 5, 6, 7 y 9, homocigotos normales
(NN); carriles 2, y 8, heterocigotos normales (Nn); carriles 4 y 10, homocigotos
recesivos (nn) que manifiestan el genotipo indeseable. B) Ejemplar de la raza
porcina Pieltrain que manifiesta el genotipo nn, cuya expresión produce
síndrome de hipertermia maligna que se asocia con la producción de carne
pálida, suave y oxidativa (PSE) de baja calidad.

145
 Mejoramiento Animal
2019

Figura 51. Mutaciones identificadas en la secuencia del gen de

miostatina de bovinos. A) Auto radiografía que señala las mutaciones en la
secuencia del gen de miostatina. B) Localización de la mutación de miostatina
debida a una eliminación de 11 bases en la raza Belgian Blue, que presenta un
fenotipo de doble musculatura; mientras que un cambio de G por A en la raza
Piedmontese, le confiere también un fenotipo de doble músculo. C) Ejemplar de
la raza Holstein cuyo gen de miostatina no contiene mutaciones y presenta un
fenotipo de musculatura normal (Tomado de McPheron y Se Jin-Lee, 1997).

La detección de portadores antes se resolvía a partir de una prueba de

progenie, idealmente con sus propias hijas, una prueba que lleva mucho tiempo
y es costosa. Actualmente se realiza un análisis de ADN si la base molecular
ha sido caracterizada o de marcadores en estrecho ligamiento con la mutación
causal. En relación a esta aplicación, se ha organizado la base de datos OMIA
(http://omia.angis.org.au/), que reúne información de defectos y enfermedades
de origen genético en más de 135 especies. El carácter de portador de un
reproductor es asentado junto con el resto de la información productiva del
mismo. Un fenotipo indeseable (que se sospeche de origen genético) puede
ser confirmado a través de un test de laboratorio.

Detección de enfermedades: En la actualidad existen numerosas

enfermedades hereditarias. Una vez que se tiene caracterizados
molecularmente a los animales, la información de presencia del marcador en el

146
 Mejoramiento Animal
2019

hato, piara o manada puede ser usada para incrementar la frecuencia de este
marcador asociado positivamente a una característica de interés,
seleccionando los animales que posean dos copias de este marcador contra
los que no lleven ninguna copia. En un hato típico, el uso de sementales que
lleven dos copias del marcador (homocigoto) puede ser la vía más rápida para
incrementar la frecuencia del marcador en el hato. El costo de la identificación
de individuos portadores de genes y QTL superiores, es relativamente alto,
pero este costo se puede recuperar al elevar el valor del animal superior (FAO,
2003). Ejemplos típicos en bovino son la enfermedad de BLAD, (Bovine
Leukocyte Adhesion Deficiency) o la CVM (Complex Vertebral Malformation).

La primera (BLAD) se debe a un defecto de la expresión de la proteína

CD18 causado por una mutación en el gen que origina una alteración en el
transporte de los leucocitos desde la sangre a los lugares de infección.

En el campo de la sanidad animal se han utilizado metodologías

moleculares en el desarrollo de nuevos tratamientos de enfermedades, en la
creación de vacunas como la de la fiebre aftosa, primer producto de la biología
molecular, la de la tuberculosis bovina o de la brucelosis bovina, como en la
creación de anticuerpos monoclonales (utilizados en vacunas y tratamientos),
inmunoglobulinas, etc. También sus aplicaciones se refieren a aspectos que
influyen en la producción y calidad de la leche, sobre todo en el ganado bovino.

Diagnóstico molecular de enfermedades. La aplicación de la

biotecnología del ADN a la salud animal, mediante vacunas más eficaces,
baratas y resistentes combinadas con mejores instrumentos de diagnóstico,
podría contribuir en medida importante a mejorar el control de las
enfermedades, estimulando así la producción nacional de alimentos y la
participación en el comercio ganadero. Actualmente existen alternativas que
permiten visualizar la causa primaria con la probabilidad de cometer mas
errores o falsos positivos. Los métodos genómicos permiten visualizar el ADN
del genotipo de interés, ya sea detectando una región específica o la
identificación una zona de resistencia a una enfermedad.

Utilización de Marcadores en características productivas:

Numerosos estudios realizados durante las últimas cuatro décadas han puesto
de manifiesto correlaciones estadísticamente significativas entre marcadores
genéticos y caracteres de producción lechera. Los primeros estudios fueron
enfocados principalmente hacia el análisis de los grupos sanguíneos y
polimorfismos bioquímicos De los 10 grupos sanguíneos analizados por estos
autores sólo el grupo B evidenció un efecto significativo sobre el porcentaje de
grasa en leche, concluyendo que dicho marcador explicaría entre el 1,5 y 3,9%
de la varianza total en el ganado lechero danés. Resultados similares fueron
encontrados, en el ganado sueco, en la raza Holstein, asociaciones entre el
grupo sanguíneo E con producción de grasa y leche, entre el grupo sanguíneo
B con porcentaje de grasa en leche, y asociaciones entre el grupo sanguíneo S
con diferencias en la producción de grasa.

En cuanto a los polimorfismos bioquímicos, se halló en la raza Holstein,

asociaciones entre las variantes alélicas de las transferrinas (Tf) con
diferencias en el rendimiento de leche y grasa. Al estudiar tres familias de

147
 Mejoramiento Animal
2019

medias hermanas de la raza Friesian, se observó asociaciones entre las

variantes de post-albúmina (Pa) con rendimiento en litros de leche, y entre
amilasa-1 (Am-1) con porcentaje de grasa. A pesar del esfuerzo realizado, los
estudios de correlación entre los grupos sanguíneos y los polimorfismos
bioquímicos con los caracteres de producción lechera no lograron grandes
avances.

En los últimos años, el enfoque fue trasladado hacia la búsqueda de loci

candidatos y/o hacia el rastreo del genoma mediante el uso simultáneo de un
gran número de marcadores moleculares altamente polimórficos, del tipo
microsatélite.

Se ha definido a los loci candidatos como aquellos genes que por su

función biológica participarían en la expresión de un carácter cuantitativo y por
lo tanto podrían explicar un porcentaje de su varianza fenotípica. Pueden
mencionarse a modo de ejemplo las proteínas de la leche, la prolactina (PRL),
la hormona de crecimiento (GH), el Complejo Principal de Histocompatibilidad
(MHC), etc.

Loci relacionados con caracteres lecheros

Han sido documentadas correlaciones entre algunas de las variantes de

las proteínas de la leche con el rendimiento y la composición del producto
obtenido. Han sido observadas diferencias en el grado de correlación entre
esas variables debido a distintas causas (métodos estadísticos utilizados,
número de animales estudiados, tipos de marcadores, etc.)

Entre las proteínas detectadas en la leche se encuentran las caseínas

(-caseína, - caseína, S1-caseína y S2-caseína), -lactoglobulina y -
lactoglobulina y -lactoalbúmina. Un documento presentado por Giovambattista
y cols. (1998) destaca las siguientes características de las proteínas de la
leche.

caseína. (CAS): Esta proteína constituye aproximadamente el 13 %

de las caseínas totales. Mediante corridas electroforéticas, así como también a
nivel de ADN, se han descripto dos variantes alélicas mayoritarias: A y B. La
leche producida por animales de genotipo BB contiene mayores niveles de
proteínas, grasa y sólidos totales. Además, las diferencias en el contenido
proteico de la leche, entre los animales CAS AA y CAS BB, se estimó en
aproximadamente un 3%. Este locus puede explicar alrededor del 4% de la
variación total en el contenido proteico. Además este genotipo se ha
correlacionado con un mayor rendimiento en litros de leche. Fueron
confirmadas en diferentes razas como Holstein, Friesian, Jersey, Ayrshire,
Guemeys y otras. En las diferentes razas, no siempre se presentan las mismas
asociaciones marcador - QTL. Si tenemos en cuenta que el ligamiento entre el
QTL y el marcador genético es incompleto, podrían existir en la población
diferentes haplotipos marcador-QTL. Así por ejemplo, el alelo B de CAS
estaba asociada a una disminución en el porcentaje de grasa. La leche
producida por animales con genotipo CAS BB posee propiedades superiores
para la manufacturación de queso. La leche de tipo BB tienen menor tiempo de
renina, cuajo más firme, y un mayor contenido en proteínas y sólidos totales,
148
 Mejoramiento Animal
2019

presenta mayor proporción de -caseína y micelas más pequeñas. Esta

característica explica la formación de un cuajo más firme y una mayor
retención de sólidos, lo que resulta en un rendimiento superior durante la
producción de queso, comparada con la leche producida por animales con
genotipo CAS AA.

S1-caseína (CASS1): Esta proteína constituye el 38 % de las

caseínas totales presentes en la leche. Posee dos variantes principales
denominadas B y C. Los individuos CASS1 BB tenían un rendimiento en litros
de leche significativamente mayor que los animales CASS1 BC. Estas
observaciones indicarían la existencia de una fuerte correlación entre el alelo B
y una mayor producción lechera. Sin embargo, no se hallaron asociaciones
significativas entre los genotipos de CASS1 con producción lechera en vacas
de la raza Holstein.

En las razas lecheras más difundidas, como las Holstein-Friesian, el

alelo B se encuentra próximo a la fijación; este hecho podría haber sido
consecuencia de la fuerte presión de selección ejercida sobre dichas razas
durante el último siglo.

-lactoglobulina (LG): La -LG es la principal proteína del suero en la

leche de los rumiantes, constituyendo el 50% de las proteínas presente en el
suero. Aunque todavía no está clara su función fisiológica, se supone que
podría participar en el transporte y metabolismo del retinol y los ácidos grasos.

Al igual que en el caso de -caseína, se han descripto dos variantes

alélicas mayoritarias: A y B. La expresión diferencial de los alelos A y B de LG
ha sido observada en diferentes poblaciones de ganado bovino lechero.

Finalmente, cabe mencionar que no todos los trabajos han hallado

correlaciones estadísticamente significativas entre los genotipos de LG y los
caracteres de producción lechera.

-lactoalbúmina (-AL): La -lactoalbúmina (-LA) constituye el 20%

de las proteínas presentes en el suero de la leche. Hasta el momento han sido
detectadas tres variantes: A, B y C en la raza Holstein, la variante A con una
mayor cantidad de leche, proteínas y grasa. La variante B fue asociada con
mayores porcentajes de proteína y grasa, observándose valores intermedios en
los animales heterocigotas.

A pesar de la importancia fisiológica de la hormona Prolactina para la

lactancia, son escasos los trabajos sobre asociación entre PRL y producción
lechera. Mediante la técnica de Southern Blot, se estableció una correlación
entre las variantes de PRL y caracteres de producción lechera en una familia
élite de la raza Holstein. Es por esta razón, que hoy en día podría considerarse
como un QTL.

Hormona de Crecimiento (GH): La hormona de crecimiento es un

péptido secretado por la adenohipófisis cuya función más importante es la de
favorecer la síntesis proteica, estimulando de esta manera el crecimiento. Así
mismo, es importante el estímulo de la GH tanto en el desarrollo de la glándula
149
 Mejoramiento Animal
2019

mamaria, como en la lactancia. Por lo tanto, el análisis de los polimorfismos

presentes en la GH y sus asociaciones con los caracteres de producción
lechera es de fundamental importancia.

Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC). En bovinos el

Complejo Mayor de Histocompatibilidad (denominado Bovine Lymphocyte
Antigen, BoLA), corresponde a un grupo de loci ubicados en el cromosoma
23 (BTA23). El BoLA ocupa un rol central en la respuesta inmune. Este
complejo es de gran importancia para la adaptación del individuo al medio, por
lo que influye directa o indirectamente sobre los caracteres de producción.
Numerosos estudios han demostrado la asociación entre el BoLA y caracteres
de importancia fisiológica como fertilidad susceptibilidad o resistencia a
enfermedades caracteres de producción, parámetros de crecimiento.

Entre los genes más estudiados se pueden mencionar el locus de Clase

II BoLA-DRB3. Se ha podido comprobar la correlación entre la presencia de
algunas de las variantes alélicas encontradas para este locus, con resistencia o
susceptibilidad a enfermedades como la leucosis bovina, mastitis, parásitos
intestinales, etc. Además se han encontrado correlaciones entre loci de clase I,
como el BoLA-A y resistencia o susceptibilidad a mastitis

Estas asociaciones resultan de interés, ya que numerosas evidencias

han demostrado que los animales portadores de estas enfermedades
presentan una importante disminución en la producción. Sin embargo, no
siempre se han encontrado correlaciones entre loci de Clase I y II del BoLA,
con fertilidad y caracteres de producción. La utilización de los STRs para el
mapeo de QTLs ha permitido localizar regiones cromosómicas, que podrían ser
portadoras de genes implicados en la producción lechera. Por ende, el análisis
del STR., no sólo permite la identificación de los animales portadores, sino que
también posibilitará estudiar el efecto de la región cromosómica
correspondiente, sobre la producción lechera en esta raza y en otras razas
lecheras.

Base de datos de genes candidatos y marcadores genéticos para

producción de leche y mastitis

Se ha desarrollado una base de datos de genes candidatos y de

marcadores genéticos para la producción de leche y mastitis en ganado bovino
para proporcionar una herramienta de investigación que integre diferentes
tipos de información que apoyan un enfoque genómico para estudiar la
lactancia, el desarrollo y la salud de la ubre.

La base de datos contiene 943 genes y marcadores genéticos

implicados en el desarrollo de la glándula mamaria y la función, en
representación de los candidatos para seguir estudios funcionales. Para la
identificación de loci candidatos, se utilizaron datos de diferentes enfoques de
investigación:

150
 Mejoramiento Animal
2019

Tabla 5. Base de datos de genes candidatos y marcadores

genéticos para el desarrollo de la glándula mamaria, los rasgos de
producción de leche y de la resistencia o susceptibilidad a la mastitis en
el ganado bovino.
Enfoque del estudio Nº de loci
Genes knockouts o transgenes en ratones que resultan en
fenotipos específicos asociados con la glándula mamaria 143
QTL asociados a rasgos productivos de leche y relacionados a
rasgos de mastitis. 415
Estudios de asociación con características de leche 24
Estudios de asociación con mastitis 10
Marcadores AFLP asociados con mastitis 27
Estudios de expresión con características de leche 207
Estudios de expresión con mastitis 107
Genes de proteína de la leche que existen en diferentes variantes
genéticas 9
miARNs expresados en glándula mamaria 32
Genes regulados epigenéticamente asociados a la función de la
glándula mamaria; la evidencia reciente sugiere que el epigenoma
puede verse afectado por factores ambientales y que estos
cambios pueden durar toda la vida 1

Se han encontrado asociación entre tres genes (IL8RA, TLR4 y BoLA

DRB3-) con resistencia o susceptibilidad a la mastitis, ubicados en los
cromosomas 2, 8 y 23 respectivamente.

151
 Mejoramiento Animal
2019

Figura 52. Número de genes y marcadores genéticos para el desarrollo

de la glándula mamaria, los rasgos de producción de leche y la resistencia o
susceptibilidad a la mastitis encontrado con diferentes enfoques en cada
cromosoma bovino. Loci en los cromosomas 3, 6 y 14 poseen mayor
asociación con características de leche y mastitis.

FUNDAMENTO DE LA IDENTIFICACIÓN DE QTLs

El principio que subyace a la identificación de QTLs es simple y se basa en el

desequilibrio de ligamiento entre un gen o genes que afectan a una
variable cuantitativa y un marcador molecular. En una población F2
originada por cruzamiento entre QQ y qq para un QTL y entre MM y mm para
un marcador, la diferencia en una variable cuantitativa determinada entre las
dos clases homocigotos será igual a: a(1 – 2c) donde a es el efecto aditivo y c
la tasa de recombinación entre QTL y marcador. Si el marcador estuviera sobre
el propio QTL, la recombinación c será cero (0) mientras que si el QTL y el
marcador están en cromosomas distintos o muy separados c seria igual a 0.5 y
no habría diferencia entre las medias de los individuos MM y mm. Con la
utilización de estadísticas apropiadas pueden utilizarse marcadores ya
conocidos en su posición como puntos de referencia para estimar la
localización del QTL. El QTL es una región cromosómica que ha sido
vinculada por métodos estadísticos con un la segregación de un fenotipo
cuantitativo. Esta región puede contener uno o varios genes de relevancia
o puede corresponder a polimorfismos en los exones de un gen pero
también a secuencias reguladoras. Gen y QTL son conceptos diferentes.

Figura 53. Visualización simultánea de la superposición de QTL. QTL

medido para el mismo rasgo, pero en diferentes cruces del ratón (anotado con
diferentes colores) se representan como barras verticales al lado de los

152
 Mejoramiento Animal
2019

cromosomas. Las regiones de consenso QTL (en negro) presentan las

coincidencias comunes a todos los cruces.

En algunas ocasiones los avances hacia la identificación del gen

responsable en una región previamente identificada como QTL ha tenido éxito
dependiendo de algunos genes que han ejercido una notable influencia sobre
caracteres de interés (genes mayores) Ej: el gen de la hipertrofia muscular, la
miostatina, o el DGAT1 en bovino, el gen boorola en ovinos o los genes de la
calidad de carne. Actualmente la incorporación a los programas de mejora de
los QTL es una realidad en especies como porcino, bovino de carne y leche.

IDENTIFICACIÓN DE QTL

DISEÑOS EXPERIMENTALES

1- Una población apropiada en la que se segreguen los QTL de

interés

 Hermanos enteros o ½ Hermanos en Bovinos de carne

 Diseño de Medias Hermanas Paternas (Dauther Designs,

Paternal half sibs)/ diseño de hijas en bovinos de leche

Esta metodología se basa en el estudio de la descendencia de

machos heterocigotos para un locus determinado. Teniendo en cuenta el
alelo que reciben del padre, las hijas pueden ser clasificadas en dos grupos de
medias hermanas paternas. Debido a que los alelos correspondientes a un
locus marcan las regiones cromosómicas homologas a las que se encuentran
ligados, pueden ser usados en este sentido como marcadores genéticos. Si el
marcador se encuentra estrechamente ligado a un QTL, las crías al recibir un
alelo determinado del padre heredan simultáneamente una de las dos posibles
regiones cromosómicas homologas que incluyen el QTL. De esta manera, los
dos grupos de
medias
hermanas
paternas
deberían
diferenciarse
para el carácter
cuantitativo. Por
lo dicho
anteriormente,
sólo serán
informativos
Figura 54. Diseño de Hijas. aquellos machos
que sean
Daughter desing.
heterocigotos
para ambos loci.

153
 Mejoramiento Animal
2019

Si el ligamiento entre el marcador y el QTL no es completo, los dos

grupos de medias hermanas no serán homogéneos para el QTL, debido a que
por efecto de la recombinación un porcentaje de las hijas recibirán la región
cromosómica recombinada. Este efecto reduce la diferencia entre ambos
grupos para el carácter estudiado.

El análisis consiste en comparar los fenotipos de los grupos que

recibieron esos alelos. Los QTL surgen de la comparación entre razas que
formaron la población experimental, por ej cebuinas y británicas. Otra forma
que se ha implementado es la creación de familias de hermanos enteros
producidas por multiovulación y transferencia embrionaria.

 Diseño de Nietas (Granddaugther Designs) en bovinos de leche

El método denominado "Diseño de Nietas" se basa en la caracterización

de los hijos de machos de elite que son heterocigotos para un determinado
marcador. Las crías se dividen en dos grupos de acuerdo al alelo que hayan
recibido del macho de élite. Posteriormente, las crías son evaluadas para el
carácter cuantitativo a través del test de progenie, comparando los valores
medios obtenidos para cada grupo. En leche el genotipo de los hijos es
asociado al fenotipo de las nietas que están en control lechero. Puede utilizarse
como alternativa, el valor de cría en lugar del test de progenie. Este método
permite reducir el número de animales tipificados para cada marcador, a
expensas del aumento en el número de crías evaluadas para el carácter
cuantitativo. Por otra parte, sólo se requiere la recolección de muestras de
semen en los centros de inseminación. Otra ventaja de este método es que al
trabajar con test de progenie en lugar de datos individuales de producción, se
reduce el error de la varianza del carácter cuantitativo evaluado.

En este diseño, la diferencia esperada entre las medias de producción

de ambos grupos, estimada a través de los test de progenie de los hijos del
macho de elite, sería la mitad de la diferencia esperada entre los datos
individuales de dos grupos de crías. Esto disminuye el poder de resolución del
diseño de nietas en comparación con el de medias hermanas. Sin embargo,
esta desventaja es compensada ampliamente, dado que la varianza entre los
test de progenie es menor que la varianza entre los valores individuales de
producción utilizados en el diseño de medias hermanas.

El punto clave es el número de meiosis informativas que debe ser

maximizado por el diseño experimental; para el mismo número de animales es
mejor contar con hermanos enteros que medios hermanos; a igual número de
genotipos el diseño de nietas tiene más poder estadístico que el de hijas; la
retrocruza es más eficiente para detectar dominancia pero cuando se requiere
hacer una revisión del genoma la F2 es más eficiente.

154
 Mejoramiento Animal
2019

Q ?
M ?

Q q
M m

q ?
m ?

Figura 55. Diseño de Nietas.

Granddaughter desing.

2- Conjunto de marcadores moleculares polimórficos

El punto clave es cuántos marcadores se deben utilizar. En general se

trata de tener una cobertura completa del genoma para asegurar que ninguna
región cromosómica queda sin ser analizada. Se puede realizar con intervalos
relativamente grandes que luego deberán ser cubiertos con nuevos
marcadores. En la práctica se puede utilizar un marcador cada 20 cM. En
general la limitante es la cantidad de meiosis por lo que es innecesario saturar
el genoma con marcadores.

3- Metodología estadística (para estudiar la segregación de los

marcadores asociados con la variabilidad fenotípica)

En general los principios del análisis estadístico para identificar QTL son
simples. En el caso más sencillo los individuos se clasifican según el genotipo
para un marcador. Si mediante la aplicación de un estadístico (análisis de
variancia) se comprueban diferencias significativas en el fenotipo estudiado
entre las clases genotípicas puede concluirse que existe un QTL ligado a ese
marcador.

Cuando se usan marcadores individuales para el análisis, la magnitud

del efecto del QTL está confundida con su distancia al marcador. En este caso
el efecto del QTL está subestimado. Esto significa que se puede obtener la
misma señal estadística de un QTL débil que esta próximo al marcador que de
uno fuerte mucho más apartado. Para superar esta limitación se desarrolló la
estrategia conocida como mapa en intervalos. En este caso un par de
marcadores en un cromosoma se analizan simultáneamente y se determina la
proporción más probable para el QTL dentro del intervalo. Existen diversos
criterios con respecto a la rigurosidad de los niveles de significancia para
reconocer la existencia de un QTL.

155
 Mejoramiento Animal
2019

Debido a limitaciones de los diseños experimentales existe un sesgo en

el número y magnitud de los efectos de los QTL reportados. Con la
metodología actual solo los QTL de mayor efecto pueden ser detectados,
sesgo que es inversamente proporcional al rigor para fijar niveles de
significancia y es mayor para los efectos de dominancia que para los efectos
aditivos. Por eso no deben
extraerse conclusiones
definitivas sobre el número
de loci que afectan a una
variable.

Figura 56. Magnitud

del efecto del QTL para
crecimiento en el
cromosoma 13 bovino.
Experimento realizado por
Stone et al., 1999. A
Primary Screen of the
Bovine Genome for
Quantitative Trait Loci
Affecting Carcass and
Growth Traits.

Se han desarrollado métodos estadísticos más sofisticados para mejorar

el poder de detección de QTL, tales como el análisis simultáneo de varios
atributos, el análisis en intervalos múltiples y el uso de la estadística bayesiana.
El desarrollo de nuevos modelos estadísticos para la búsqueda de QTL es un
área muy dinámica en investigación y continuamente se presentan nuevas
alternativas de análisis.

El QTL se asocia a una región cromosómica que tiene un pico máximo

de significancia, y como en todo caso de inferencia estadística lleva implícito un
intervalo de confianza, que con cierto grado de probabilidad contiene el gen o
genes buscados. Existen distintos métodos estadísticos para determinar el
intervalo de confianza de un QTL.

La información referente a QTL en las distintas especies ha sido

sistematizada en diferentes bases de datos para cada especie y son accesibles
a través de Internet.

156
 Mejoramiento Animal
2019

Del QTL al gen (y al QTN)

La identificación del QTL es sólo la primera etapa del proceso que tiende
a la individualización de genes responsables de variables de relevancia
económica en animales domésticos. Este paso debería ser seguido por la
construcción de un mapa físico de la región, determinación de la secuencia de
ADN y la identificación de genes en ella. La capacidad de detección de QTL es
limitada. La posición de un QTL está entre 10 a 30 cM y ese intervalo puede
contener cientos de genes y entonces no resulta práctico para hacer el mapa
físico. El intervalo de confianza a un QTL puede corresponder a una zona rica
(varios genes candidatos con funciones en asociación con el fenotipo) o pobre
en genes. Un mayor tamaño de la población podría aumentar el tamaño de las
meiosis y refinar la posición del QTL. La distancia más apropiada para iniciar
un mapa físico (no más de 1 a 5 cM) requeriría la disponibilidad de miles de
animales. Esto es sencillo para animales modelo o de laboratorio pero en
animales domésticos. En bovinos lecheros lo que se practica es la
identificación de un segmento cromosómico común a todos los individuos que
se asumen tienen el mismo genotipo para un QTL (generalmente son
individuos emparentados). Los genes DGAT1 y GHR han sido detectados en
los cromosomas 14 y 20 respectivamente como candidatos firmes y afectan
variables de producción de leche.

Figura 57. Identificación de genes por su posición en el genoma.

También dentro de la genómica comparativa el uso de QTL ha permitido

el estudio de especies con antecesor común. Es posible identificar en distintas
especies los mismos genes que cumplen funciones similares. Esta homología
puede extenderse a QTL vinculados a fenotipos similares en especies distintas.
Para la identificación del gen o genes de un QTL también se propone combinar
la estrategia posicional con la estrategia de genes candidatos y el uso de
mapas comparativos entre especies. Determinada la posición de un QTL en
una especie, pueden definirse genes candidatos para el seleccionando genes

157
 Mejoramiento Animal
2019

que ya han sido caracterizado en otras especies (humanos y ratón) y de los

que se sabe su función y posición. Así se reduce el número de genes candidato
para un QTL. La confirmación definitiva debe provenir de un experimento, por
ejemplo sustitución de alelos y medición de efectos.

Una vez que se ha identifico un gen correspondiente a un QTL hay que

determinar que polimorfismo da origen a la diferencia fenotípica cuantitativa
entre poblaciones. Generalmente ese polimorfismo es un SNP pero no siempre
es posible identificar este polimorfismo dado que se producen muchas
mutaciones y pocas son funcionales, y esta situación se complica si ciertos
alelos tienen un haplotipo común. Para el gen de la Leptina se han detectado
polimorfismos en el promotor, en el exón 2 y 3 pero todavía es controvertido el
efecto real en el fenotipo.

Actualmente ya están en el mercado una serie de paneles de

marcadores moleculares ofrecidos por empresas privadas. Estos paneles son
principalmente de aplicación en bovinos de carne y leche y están integrados
para un número variable de SNP que corresponden a marcadores directos.

Tipificación Selectiva (Selective Genotyping)

El método de tipificación selectiva se basa en la elección de aquellos

animales que se encuentran en los extremos de la distribución para el
carácter de interés, y su posterior tipificación para los marcadores genéticos.
Esta metodología se fundamenta en el hecho que la selección sobre un
carácter cuantitativo podría cambiar las frecuencias génicas en la población
segregante. Una diferencia significativa entre las frecuencias génicas de las
colas de la distribución de la producción (alta y baja) en la F2 o en la población
base puede servir como test para el ligamiento marcador-QTL.

Figura 58. Selección de

los animales que se encuentran
en los extremos.

La ventaja de este
método consiste en que
reduce el número de animales
tipificados a expensas de un
aumento en el número de
animales registrados para el carácter en estudio.

Cuando la proporción seleccionada en las colas es pequeña (10% o

menos), se puede obtener una reducción importante en el número de animales
tipificados, a expensas de un aumento en la cantidad de crías evaluadas para
el carácter en estudio. Este método es fácilmente aplicable para el estudio del
ligamiento marcador-QTL en rebaños de producción lechera, dado que en
estos casos se dispone de un gran número de datos. Puede aplicarse
seleccionando uno o dos de los caracteres más importantes, por ejemplo,
producción de leche y contenido proteico. Sin embargo, la principal desventaja

158
 Mejoramiento Animal
2019

de la tipificación selectiva es que no puede ser aplicada simultáneamente a

más de dos caracteres independientes, porque a pesar de la pequeña
proporción de animales seleccionados para cada carácter, se tendría que
tipificar prácticamente a todas las crías.

Selección asistida por Marcadores y genes: Independientemente de

cuales sean los que se utilicen, los marcadores genéticos pueden aplicarse
para identificar algún locus del genoma, que se encuentre cerca de un gen
específico que codifique una característica en particular. Los marcadores
genéticos han permitido detectar algunos QTL en los cromosomas y la
identificación de dichos marcadores, y su subsiguiente ubicación en los mapas
de ligamiento han permitido identificar las regiones cromosómicas donde
residen éstos. La distancia entre el marcador y el gen o QTL que codifica una
característica cuantitativa es importante para su efecto, es decir, es necesaria
una distancia entre 15 a 50 centimorgan (cM, unidad arbitraria utilizada para
medir distancia entre locus) para lograr un efecto de medio a alto o de 5 cM
para garantizar un efecto mayor. Una vez identificado y medido el efecto de un
QTL, es posible incorporarlo a esquemas de mejoramiento genético. De esta
forma, el uso de la genómica es útil para mejorar características productivas
que se limitan por el sexo, que tienen baja heredabilidad, que son
costosas de medir o para aquellos que aparecen más allá de la vida media
del animal (aparición tardía), o que se miden sólo después sacrificio del
animal.

Tabla 6. Algunos ejemplos de QTL detectados para diferentes

caracteres y en diferentes especies ganaderas

159
 Mejoramiento Animal
2019

Tabla 7. Algunos ejemplos de genes que se analizan de una manera

comercial en programas de mejora de animales

La cría animal moderna comenzó con la utilización de sistemas de cruza

entre animales para satisfacer necesidades humanas inmediatas,
posteriormente los cruzamientos se operaron para el logro de metas bien
establecidas: mayor producción de leche y carne, producción eficiente, y
camadas más numerosas. Estos cruzamientos se realizaban entre individuos
cuya información productiva o fenotípica contribuía a identificar los genes que
expresan rasgos productivos. De este modo, la selección tradicional se basaba
en el modelo poligénico de características cuantitativas (BLUP por sus siglas
en inglés; best lineal umbiased production), que emplea la información
fenotípica y el pedigrí para establecer valores de cría individuales en los
animales. Los genes que contribuyen para que se expresen las características
de comportamiento productivo son desconocidos y por ello se han utilizado
registros de comportamiento fenotípico, así como herramientas para inferir el
mérito genético de los animales (diferencia esperada en la progenie, DEP en
bovinos de carne; evaluación genética integral en ganado bovino de leche,
comportamiento productivo en cerdos, ovinos y cabras). Estas herramientas
son útiles para el mejoramiento de animales, sin embargo, no se sabe cuáles
son los genes que contribuyen a la generación siguiente, mas aun en
características complejas como peso al nacer, peso al destete, producción de
leche, producción de huevo, reproducción, calidad de canal, entre otros, y que
están controlados por muchos genes y afectados por el ambiente (por ejemplo,
condiciones de alimentación), por lo que el estudio de la variación dentro de
genes está teniendo un gran impacto sobre el fenotipo de animales de granja.
El éxito de las herramientas mencionadas se basa en la creencia de que hay

160
 Mejoramiento Animal
2019

un grupo de genes que contribuyen cada uno con poco efecto; tal es el caso de
los caracteres complejos (como el de crecimiento) que son producto de la
expresión de varios genes ligados. A este modelo se le conoce como
infinitesimal y también se basa en la selección de los posibles progenitores a
través de valores de cría cuyo modelo se basa en BLUP.

El modelo que intenta integrar la genética cuantitativa y molecular sería

una meta; donde en el modelo clásico de la genética cuantitativa el fenotipo es
integrado por efectos genéticos y ambientales (P = G + E) y puede ser
actualizado incluyendo un nuevo término que representa el efecto de los genes
candidatos o QTL, donde (P = G + E + Gm).

La nueva información generada con marcadores genético-moleculares,

genes candidatos y QTL, cada vez es más abundante, y ésta puede ser
utilizada para diseñar un esquema de SAM o SAG.

Los genes principales (genes mayores) son genes individuales que

contribuyen con una proporción significativa en la variación de características
económicamente importantes. La biología molecular puede utilizarse para
identificar y caracterizar a estos genes. Las decisiones de selección tomadas
sobre otras técnicas o modelos de selección, cuyo valor económico estriba en
estimar el valor de cría de todos los genes que contribuirían con la
característica dada han sido muy útiles, pero si a estas se les agrega la
detección o la presencia de un marcador genético-molecular, la selección
animal se ejerce con mayor precisión, sin embargo, la SAM es una
herramienta que asiste pero no reemplaza las técnicas tradicionales de
selección animal. En la SAM se utiliza información directamente aportada por
el ADN de un candidato a ser seleccionado, juntamente con sus registros
productivos y los de individuos emparentados.

La SAM permite realizar una selección objetiva y confiable de las

variaciones específicas del ADN que se encuentran asociadas con una
diferencia cuantificable, o efecto sobre un determinado carácter o complejo de
caracteres. Es importante considerar que la realización de SAM funciona mejor
cuando se efectúa en características complejas, como el crecimiento y el
marmoleo (grasa intramuscular en el ganado bovino), las cuales se encuentran
asociadas con varios genes que contribuyen juntos para estas características.

Actualmente en Francia las tres principales razas de bovino lechero,

Hostein, Normande y Mont bellard, están sometidas a un programa de
selección asistida y se consideran 12 QTL identificados cada uno por 2-4
marcadores. También Nueva Zelanda ha puesto un programa similar.

Otra utilidad vinculada pero que no implica la selección de

reproductores, es la clasificación de individuos con una determinada capacidad
productiva (ya sea potencial de crecimiento o facilidad de engorde, por
ejemplo). La identificación a priori de animales con distinta capacidad
productiva permite optimizar el manejo y la alimentación y predeterminar el
destino hacia cierto mercado. A esta estrategia se la conoce como

161
 Mejoramiento Animal
2019

Manejo Asistido por Marcadores (MAM).

El impacto más importante de la SAM será a través de la reducción del

intervalo generacional y el aumento de la exactitud de la estimación de los
valores genéticos y precisión de selección.

Los paneles comerciales son aquellos genes identificados que están

involucrados en la producción animal. Su búsqueda fue realizada en base a
dos alternativas experimentales. Por un lado, se empezó a trabajar en la
caracterización de genes cuyo rol fisiológico o bioquímico era bien conocido:
designados como genes “candidatos” para explicar la variabilidad de cierta
característica (Ej.: las proteínas de la leche y sus polimorfismos y asociación
con producción. Por otro lado la búsqueda surgió y a diferencia del anterior
ante el desconocimiento de los genes involucrados directamente con muchas
variables productivas. Para la identificación de estos genes, se diseñó una
estrategia denominada posicional. En este caso, en base a una estructura
poblacional adecuada (experimental o comercial) se monitoreaban regiones
cromosómicas que segregaban de padres a hijos y que se asociaban
estadísticamente a diferencias en el nivel de una variable de interés, sin
ninguna información previa sobre el gen o genes involucrados: pretendiendo
identificar regiones cromosómicas que contengan los genes involucrados, se
popularizó la sigla QTL (por “Quantitative Trait Loci” o “Loci que controlan
variables cuantitativas”).

Luego de la identificación de QTL se realiza la búsqueda de la posición

del locus de interés (mapa fino), la reconstrucción de la secuencia mediante el
ensamblado de clones (mapa físico) y la identificación de polimorfismos en la
región con asociación a la variable en estudio. Este proceso es largo y costoso
y a pesar del gran número de QTL reportados en bovinos, pocos genes han
completado ese proceso en su totalidad.

La evaluación de candidatos y búsqueda de QTL es parte de la

genómica estructural. La genómica funcional, principalmente los estudios de
expresión génica, contribuyeron a caracterizar a los genes y confirmar su
efecto. El interés por transferir la tecnología al sector productivo llevó al diseño
de la estrategia de selección con marcadores indirectos que flanquearan al
alelo causal desconocido. Esto obligaba a una selección dentro de familias y a
monitorear regularmente la fase de ligamiento. Esta estrategia tuvo poca
difusión, ya que rápidamente se pasó a la utilización de marcadores directos,
ubicados en los propios genes de interés.

El descubrimiento de los primeros genes asociados a variables

continuas, permitió develar la base genética de la variación cuantitativa.
Incluso, se llegó a poner en duda la validez del modelo infinitesimal que es la
base conceptual de la misma.

El primer marcador comercial para bovinos de carne correspondía a un

SNP (Single Nucleotide Polymorphism) en el gen de Tiroglobulina y afectaba el
nivel de grasa intramuscular (marbling o veteado). Poco tiempo después, se
presentó un marcador en el gen de Calpastatina, asociado a diferencias en

162
 Mejoramiento Animal
2019

terneza de la carne y posteriormente se agregó el gen de la Leptina, asociado a

variables de interés tanto en ganado de carne como de leche.

Evaluaciones a nivel mundial pronto confirmaron que estos

polimorfismos, en forma individual, explicaban una fracción muy pequeña de la
variabilidad genética. Pero en poco tiempo se fueron reportando más
polimorfismos asociados a diversas variables de producción. Desde el punto de
vista comercial, a medida que se fueron descubriendo estos polimorfismos, los
mismos se fueron integrando a paneles de marcadores, en un número de hasta
decenas según el atributo en particular.

Desde el punto de vista de la investigación científica, fueron propuestos

diferentes modelos para la interpretación de experimentos de localización de
QTL en bovinos de leche y cerdos sugiriendo que podría tratarse de una
distribución asimétrica que en definitiva lo que indica es que en el control de
una variable cuantitativa intervienen pocos genes, de efecto “fuerte”, o sea
explican una proporción importante de la variabilidad, mientras que el resto es
explicado por un grupo muy numeroso de genes de efecto pequeño. Aún así, el
análisis en retrospectiva de los resultados experimentales de varias otras
especies parece indicar que el modelo infinitesimal (un gran número de loci
causales, cada uno de pequeño efecto, la base de la genética aditiva o
cuantativa) no parece ser erróneo, lo que complica un poco más el
aprovechamiento de la información molecular en selección asistida.

Un nuevo progreso tecnológico, superador a la utilización de paneles de

marcadores moleculares, está dado por la “selección genómica”. En este
caso, un número muy elevado de marcadores cubriendo todo el genoma
garantizaría que todos los loci de relevancia estuvieran en condiciones de
desequilibrio de ligamiento con los mismos, por lo que su efecto podría ser
cuantificado. De esta forma, la asociación entre genotipos y valor productivo
permitiría la estimación de un valor génico molecular global. Debe notarse que
la selección genómica tiene una diferencia conceptual con estrategias
anteriores: con la densidad adecuada (que asegure el desequilibrio de
ligamiento), pueden usarse SNP anónimos y ya no es necesario ubicar SNP en
genes candidatos.

La selección genómica requiere determinar los genotipos de un elevado

número de marcadores en un mismo individuo. Desde el 2007 está disponible
un chip con alrededor de 54.000 marcadores (SNP). Este chip, patrón de
referencia para la evaluación genómica en bovinos es el resultado del trabajo
de diversas instituciones (The Bovine HapMap) y continuación de la
secuenciación del genoma de la especie (The Bovine Genome Sequencing and
Analysis).

La propia estructura y dinámica de la población de bovinos de leche ha

permitido una rápida implementación de la tecnología genómica. Es posible
lograr precisiones de alrededor de 0,70, lo que es muy superior al valor
determinado por el promedio de los padres y tiene relevancia en el caso de
toros jóvenes.

163
 Mejoramiento Animal
2019

Figura 59. Chip de DNA de Affymetrix,

empleado para detectar expresión de genes
de humano, a la izquierda, y de ratón, a la
derecha.

En bovinos de carne el progreso es más lento, dado que hay diferencias

entre las diferentes razas (por ejemplo en la fase de ligamiento) y no hay
información fenotípica precisa. En este caso, la selección genómica permitiría
explicar hasta 50% de la variabilidad genética, con una precisión de 0,50-0,70
(equivalente a contar con ~6 - 16 crías con h2 = 0,25). Ya están en evaluación
chips con casi 800.000 SNP. También es muy importante el número de
individuos con registros utilizados en el análisis de asociación.

La selección genómica se presenta como la técnica a utilizar en la

selección animal en un futuro. El uso generalizado de la misma, y en qué
especies será más accesible falta dilucidar. Para mejorar la precisión aun se
debe optimizar el número de marcadores a analizar y el costo razonable de
acuerdo al sistema de producción. En Argentina comienzan lentamente a
demandarse los paneles de marcadores, por lo que el cambio llevará más
tiempo que en países desarrollados.

De la variabilidad observada en los fenotipos de la población, sólo una

fracción es explicada por diferencias en el efecto aditivo de los genes: la
heredabilidad (h2). La situación ideal sería aquella en la que los marcadores
explican toda la variabilidad genética subyacente, implícita en la heredabilidad
de un atributo.

Una diferencia importante al considerar la efectividad de una alternativa

de selección es si la variable de interés puede ser medida en los animales.
Variables relacionadas a aptitud reproductiva, a composición corporal o calidad
de producto (ej: la carne) son muy difíciles de medir en condiciones
comerciales normales y la información molecular podría hacer una importante
contribución y al no depender de genes candidatos, con la selección genómica
probablemente se puedan evaluar fenotipos novedosos, tales como parámetros
sanguíneos o metabólicos. En el otro extremo, su utilidad en el mejoramiento
de variables de producción que son medidas en forma rutinaria, dependerá de
una serie de factores, entre ellos la factibilidad de integrar los marcadores a la
evaluación cuantitativa y el beneficio marginal de su aplicación.

El avance de las metodologías genómicas ha sido vertiginoso y ha sido

difícil seguirlos y a su vez transmitirlos al sector productivo. Sólo como ejemplo,
puede citarse el advenimiento de la secuenciación de “última generación” en
relación a la secuenciación capilar más convencional. Cuando muchos

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 Mejoramiento Animal
2019

laboratorios habían logrado acceder a un secuenciador capilar, esta tecnología

ya pasaba a ser de segunda línea. Otro indicador relevante es la tendencia en
los costos de los proyectos de secuenciación de genomas. Es esperable un
número cada vez mayor de marcadores evaluados, a gran escala y con costos
progresivamente menores.

Los paneles de marcadores deben “entrenarse” en relación a

información fenotípica de calidad, para cuantificar los efectos de los mismos.
No ha habido hasta el momento mucho interés por desarrollar estas
poblaciones de referencia en el país, excepto en pequeña escala. Se espera
que el mayor conocimiento del genoma bovino permita, entre otros objetivos,
establecer con más precisión la transmisión genética de padre a hijo (por
ejemplo en el caso de hermanos enteros), caracterizar y aprovechar mejor la
variabilidad no aditiva y comprender mejor efectos múltiples del mismo gen
(pleiotropía). También pueden surgir nuevas estrategias a partir de la
comprensión de procesos genéticos sofisticados que fueron descubiertos en
fecha relativamente reciente, como la epigenómica o la regulación por
microRNAs.

Tabla 8. Costos en dólares de secuenciación el ADN.

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 Mejoramiento Animal
2019

GLOSARIO GENERAL
Los conceptos que se definen a continuación ya han sido estudiados por
Ud. en áreas anteriores y son necesarios para el presente curso. Se ha elegido
una de las posibles definiciones que Ud. puede encontrar en la bibliografía
correspondiente.

ALELO MÚLTIPLE: Más de dos formas alternativas de un gen que

pueden encontrarse en una población.

ALELO: Todas las formas alternativas que puede adoptar un gen.

AMBIENTE o MEDIO: Conjunto de factores no genéticos que afectan la

expresión del genotipo de un individuo.

CARACTERÍSTICA: Todo rasgo observable o medible en un individuo

que es de interés para la Mejora Genética.

CROMOSOMAS: Largas hebras de ADN asociadas a proteínas que se

localizan en el núcleo celular de los animales domésticos. Se conocen dos
tipos: cromosomas autosómicos y cromosomas sexuales.

DOMINANCIA: Acción entre los alelos de un locus. Puede haber:

Dominancia Completa, Dominancia Parcial y Sobredominancia.

ENTRECRUZAMIENTO (CROSSING OVER): Intercambio recíproco de

segmentos de cromosomas entre los pares homólogos. Se produce durante la
meiosis.

EPÍSTASIS: Tipo de Interacción en la cual la presencia de un alelo

enmascara el efecto de otro alelo ubicado en un locus diferente.

FENOTIPO o PERFORMANCE: Es la expresión resultante de la

información genética del individuo y del medio en el cuál se encuentra. (P = G +
E). El fenotipo puede observarse o medirse.

FRECUENCIA GÉNICA o ALÉLICA: Proporción relativa en la que se

encuentra un alelo en particular en una población.

FRECUENCIA GENOTÍPICA: Proporción relativa en la que se encuentra

un genotipo particular en una población.

GAMETO O CÉLULA GERMINAL: Célula haploide producto de la

meiosis, denominado según el sexo del reproductor, espermatozoide u óvulo.

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 Mejoramiento Animal
2019

GAMETOGÉNESIS: Proceso completo de formación de gametos

maduros a nivel de las gónadas que incluye a la meiosis. En los machos este
proceso se denomina espermatogénesis y en las hembras recibe el nombre de
oogénesis u ovogénesis.

GEN: Segmento determinado de ADN con una localización específica en

el cromosoma.

GENES INFLUENCIADOS POR EL SEXO: Genes autosómicos cuya

expresión depende del sexo del individuo. Generalmente el gen es dominante
en uno de los sexos y recesivo en el otro.

GENES LIGADOS AL SEXO: Genes que se ubican en la porción no

homóloga de los cromosomas sexuales.

GENES LIMITADOS POR EL SEXO: Genes autosómicos cuya

expresión fenotípica se da únicamente en uno de los sexos.

GENOTIPO: Es el conjunto de genes y sus combinaciones, presente en

un individuo. Si nos referimos a un carácter, es el conjunto y combinación de
genes que intervienen en la expresión del mismo.

HOMÓLOGOS: Miembros de un par de cromosomas que se aparean

durante la meiosis.

IMPRONTA GENÉTICA (GENOMIC IMPRINTING): Acción génica en la

cual la expresión del gen en la descendencia, depende del sexo del padre de
donde provino ese gen.

INTERACCIÓN GÉNICA: Efecto genético debido a la acción recíproca

de dos o más pares de genes no alélicos (ubicados en distintos loci).

LEY DE HARDY-WEINBERG: Ley que establece que, en una población

grande, apareada al azar y en ausencia de selección, mutación y migración, las
frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de generación en
generación.

LIGAMIENTO: Transmisión de genes en bloque, debido a que estos

genes se ubican en loci muy próximos en el mismo cromosoma. Es la
excepción de la Ley de Transmisión Independiente.

LOCI: Dos o más lugares específicos donde se ubican genes que tienen
distintas expresiones.

LOCUS: Localización de un gen en un cromosoma y su homólogo.

MEIOSIS: Tipo de división celular que ocurre durante la producción de

los gametos mediante el cual, las células que se transforman en óvulos o
espermatozoides reciben solamente un set de cromosomas.

PLEIOTROPÍA: Fenómeno por el cual un gen afecta más de una

característica a la vez. Es otro ejemplo de Interacción entre genes.

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 Mejoramiento Animal
2019

RECOMBINACIÓN: Resultado del entrecruzamiento que conlleva a la

formación de una nueva combinación de genes.

SEGREGACIÓN: Separación de los alelos de un locus durante la

formación de los gametos. Se corresponde con la Primera Ley de Mendel.

TRANSMISIÓN INDEPENDIENTE: Separación en forma independiente

de genes ubicados en distintos loci, cuando los mismos se encuentran en
cromosomas no homólogos. Se corresponde con la Segunda Ley de Mendel.

TABLA:

Número cromosómico (2n) de algunas especies domésticas de interés.

Especie doméstica Número cromosómico (2n)

Bos taurus (Vacuno) 60

Canis familiaris (Perro) 78

Felis catus (Gato) 38

Capra hircus (Caprino) 60

Equus caballus (Equino) 64

Equus asinus (Asno) 62

Gallus domésticus (Gallina doméstica) 78

Oryctolagus cuniculus (Conejo 44

doméstico)

Ovis aries (Ovino) 54

Sus scrofa (Cerdo) 38

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2019

GLOSARIO ESTADÍSTICO:
1. Valores individuales y parámetros poblacionales

Valor: cualquier medida aplicada a un animal, a diferencia de las

aplicadas a una población. En términos matemáticos, es una variable
(“cualquier cantidad que puede asumir diferentes valores numéricos”).

Medidas poblacionales: dan información sobre distribuciones y relaciones

entre diferentes valores en una población.

Dos tipos:

• Verdaderos: parámetros poblacionales (μ, σ, ρ)

• Estimaciones: estadísticos (x, s, r, o μˆ, σˆ, ρˆ), derivados de una

muestra (aleatoria, representativa, etc.)

Nota:

Muchas veces, en la jerga común, no diferenciamos los parámetros de

sus estimaciones. Las estimaciones tienen un error de muestreo.

Ejemplo 1: la estimación del valor de cría en peso al destete del animal

1234 es: +6 ± 1.2

2. La distribución normal

Distribución: Los valores de los individuos en una población tienden a

seguir un cierto patrón de ordenamiento.

Por ejemplo: pesos al destete de terneros Aberdeen Angus

Distribución normal:

• Simétrica, forma de campana

• Caracterizada por su media (μ) y su desvío estándar (σ )

• Muy común en características cuantitativas de valor agronómico

(afectadas por muchos genes y por el ambiente)

• Aproximadamente el 68% de las observaciones se encuentra entre los

puntos obtenidos a la distancia ±1σ de la media

La media

• Es el promedio aritmético de todos los valores pertenecientes a

determinada muestra o población

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 Mejoramiento Animal
2019

Variación

• La media no es informativa sobre cómo un individuo particular se desvía

en relación al promedio (variación)

• En Mejoramiento Genético, las diferencias entre animales es la base de

cualquier cambio poblacional.

Nota:
Si todos los animales fueran iguales, la selección no tendría sentido

• La variabilidad puede tener diferentes causas (ambientales, genéticas)

• Es importante tener medidas de variabilidad

- Varianza (σ 2 ): propiedades matemáticas atractivas, pero difícil de

conceptualizar

- Desvío estándar (σ ): más fácil de comprender (intuitivamente, es una

especie de desvío promedio de la media, aunque matemáticamente no lo es).
Gráficamente, es la distancia entre la media y el punto de inflexión de la curva
de distribución normal.

Medidas de covariacion I : la Covarianza

• Es la medida básica de covariación. Es el promedio del producto de los

desvíos de cada una de las dos variables con respecto a su media.

• Notación: Cov(X,Y)

• Buenas propiedades matemáticas, pero difícil de interpretar (valores muy

grandes o muy pequeños, no siempre la misma unidad de medida)

Por ejemplo: la covarianza entre Peso a los 150 días y Peso a los 300
días es de 250.461 kg2. La covarianza entre circunferencia escrotal y edad a la
pubertad es de –17 cm x días (¿?).

En una estimación de covarianza, debemos sustituir n por n-1 y las

medias poblacionales por sus estimaciones respectivas.

Nota:

La covarianza es a la covariación lo que la varianza a la variación.

Variación y covariación son fenómenos; varianza y covarianza son medidas de
esos fenómenos

Medidas de covariación (II): la Correlación

• Es una medida de la fortaleza de la relación entre dos variables.

Notación: rXY

• Es una medida poblacional, no individual

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 Mejoramiento Animal
2019

Por ejemplo: hablamos de la correlación entre peso al destete y peso a los

18 meses en ganado de carne ( rPD, P18 ), o la correlación entre los

Valores de Cría de producción de leche y producción de proteína en

ganado lechero ( rAL ,AP ).

• Toma valores entre –1 y +1: −1 ≤ r ≤1

• Muy fácil de interpretar: una correlación cercana a 1 indica una muy

fuerte y positiva covariación. Una correlación cercana a 0 indica falta de
covariación entre las variables medidas.

Por ejemplo: la correlación entre producción de leche y producción de

grasa es de +0.8 (muy fuerte y positiva); la correlación genética entre peso al
destete en corderos y peso de vellón sucio es de 0.05 (prácticamente
inexistente)

• Cálculo:

rX ,Y = Cov( X , Y )/σ X σY

Nota:

La correlación no es otra cosa que la covarianza estandarizada, es decir,

dividida por los desvío estándar de las respectivas variables.

• Algunas correlaciones comunes en mejoramiento genético: correlaciones

entre características (correlación fenotípica, genética, ambiental); correlaciones
entre un valor y su predicción (la correlación entre valores de cría y su
predicción, la precisión o exactitud, la estudiaremos muy detenidamente en el
curso)

Medidas de covariación (III): Regresión

• El cambio esperado en una variable, debido al cambio en una unidad

de otra variable es medido por la regresión. Notación del coeficiente de
regresión: bY . X

Por ejemplo: una estimación de la regresión del Peso de vellón en el Peso

al Destete de los borregos es de 0.08 kg por kg. Esto significa que por cada
aumento en un kg del peso al destete es dable esperar un aumento en el peso
de vellón de 0.08 kg.

• Igual que covarianzas y correlaciones, es una medida poblacional.

• Las regresiones son usadas para predecir un valor basado en algún tipo
de información.

Por ejemplo: podemos predecir el Valor de Cría en Peso de Vellón de un

borrego a partir de la medición de su fenotipo propio en Peso de Vellón

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 Mejoramiento Animal
2019

• Gráficamente, la regresión es la pendiente de la línea imaginaria

alrededor de la cual se congregan las observaciones de dos variables

• A diferencia de covarianzas y correlaciones, el orden de las varianzas es

importante en las regresiones: bY . X ≠ bX .Y

Por ejemplo: no es esperable que el peso al destete de borregos aumente

en 0.08 kg cuando el peso de vellón aumenta en 1 kg.

• A diferencia de covarianzas y correlaciones, que no relacionan causa-

efecto, muchas veces (no siempre) la regresión implica una causa.

Por ejemplo: borregos más pesados pueden tener mayor área de

superficie de piel y por esa razón tener vellones más pesados. Sin embargo, el
valor observado (fenotipo) de Peso de Vellón no es la causa del valor de cría
en Peso de Vellón.

Cálculo:

b X,Y = Cov( X , Y )/σ 2X

Correlaciones y regresiones están matemáticamente relacionadas, pero

una alta correlación no necesariamente implica una alta regresión.

Predicción

• Valores verdaderos: no directamente mensurables

Por ejemplo: nunca sabemos el Valor de Cría Verdadero de un animal en

una característica determinada.

• En ausencia de valores verdaderos, debemos trabajar con predicciones

de ellos, los valores predichos.

• Valores predichos son calculados a partir de datos fenotípicos de los

animales, usando técnicas estadísticas.

Por ejemplo: obtenemos el valor de cría estimado para leche de la vaca

A3234 a partir de su registro de producción lechera.

Nota:

Es importante distinguir entre valor verdadero y valor predicho. El Valor de

Cría Verdadero y el Valor de Cría Esperado pueden ser bien distintos,
dependiendo de la cantidad y calidad de la información usada para la
predicción

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