Diversidad Animal.

Tema 2: Grupos basales de Metazoa

Índice

Tema 2: Grupos basales de Metazoa

1. Conceptos básicos
2. Introducción
3. Objetivos
4. Origen de los metazoos
5. Porifera
5.1 Estructura
5.2 Sistemática
5.2.1 Hexactinellida
5.2.2 Desmospongiae
5.2.3 Calcarea
6. Bibliografía
6.1 Bibliografía complementaria
6.2 Enlaces
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Conceptos básicos

• Metazoos:
- Contexto filogenético
- Novedades evolutivas

• Placozoa y el origen de Metazoa

• Porifera:
- Caracteres generales
- Sistemática y radiación de los principales linajes de poríferos: Hexactinellida,
Demospongiae y Calcarea

Trichoplax adherens

Sycon sp.
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Introducción

• Los metazoos componen un grupo monofilético

• Hipótesis más aceptada: los metazoos se originaron a partir de colonias de eucariotas
flagelados
• Porifera se considera un grupo monofilético, en base a varias sinapomorfías
• Porifera dividido en: Hexactinellida, Demospongiae y Calcarea (grupos tradicionales) +
Homoscleromorpha

Euplectella aspergillum

Van et al., 2012

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Introducción

Demospongiae
(Demosponjas)

Hexactinellida
Porifera
(Hexactinélidos)
(Poríferos)

Calcarea
(Calcáreas)

Homoscleromorpha
(Homoscleromorfos)
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Objetivos

• Conocer el contexto sistemático de los metazoos

• Conocer las hipótesis sobre el origen de los metazoos
• Conocer la estructura de los metazoos más sencillos
• Conocer la relación entre los parazoos y las formas basales de metazoos
• Conocer los caracteres generales de los poríferos
• Conocer los principales linajes de poríferos (hexactinélidas, desmosponjas y esponjas
calcáreas) y las relaciones entre ellos
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Origen de los Metazoos

• Los metazoos forman un grupo monofilético con

hongos, microsporidios y coanoflagelados:

Opisthokonta

• Coanoflagelados: grupo de eucariotas

unicelulares o coloniales que se asemejan

mucho a los coanocitos (tipo celular de Porifera)

Coanoflagelados

Torruella et al., 2015

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Origen de los Metazoos

• La multicelularidad, característica de Metazoa, también

Sección de una hoja de un musgo
se ha originado en otros eucariotas (e.g., plantas, hongos)

• Consenso actual sobre la monofilia de Metazoa

• Antepasado común de los metazoos (=Urmetazoo)

debió de originarse hace unos 1.000 m.a.

Posible origen de los metazoos Hifas de hongo multicelular

Pre-metazoo Metazoo basal Urmetazoo

Arendt et al., 2015
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Origen de los Metazoos

• Algunos autores proponen el grupo

“Parazoa” (sin tejidos diferenciados):

Porifera + Placozoa

• Los placozoos podrían ser metazoos más

derivados, simplificados de forma

secundaria

Trichoplax adherens

Derivado del
ectodermo

Derivado del
endodermo

Dunn et al., 2015

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Porifera

• Poríferos: organismos pluricelulares, sésiles y marinos

(algunos dulceacuícolas)
• Agregación laxa de células de origen mesenquimático.
Sin verdaderos tejidos
• Unas 15.000 especies actuales descritas
• Viven mayormente en aguas superficiales
• Se conocen desde el precámbrico (~580 m.a.)
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Porifera: estructura

• Poseen una cavidad interna (espongocele o atrio)

• Una o varias aberturas exhalantes (ósculos)

• Muchas aberturas inhalantes (poros u ostiolos) con canales y

cámaras para la entrada de agua

Ostiolos
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Porifera: estructura

• Presentan diversos tipos celulares, pero sin

organización tisular

• Células totipotentes

• Con una envuelta exterior o epidermis

(pinacodermo), una interior (coanodermo) y un

espacio intermedio (mesohilo)

Pinacodermo

Coanodermo
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Porifera: estructura

Pinacocitos

• Células aplanadas que revisten la parte externa formando el

pinacodermo

• Tienen funcion fagocítica y cierta capacidad contráctil

• Intervienen en la modificación de la forma

de la esponja y en el control del ósculo y

poros
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Porifera: estructura

Coanocitos

• Tapizan la cavidad interna

formando el coanodermo

• Generan corrientes de agua para

atrapar partículas

• Provistos de un flagelo rodeado

de microvellosidades
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Porifera: estructura

• Entre la epidermis y la capa coanocítica se sitúa una matriz proteica gelatinosa

denominada mesohilo o mesoglea

• Contiene fibrillas, elementos esqueléticos y células denominadas arqueocitos

• Estas células ameboides reciben partículas de los coanocitos o del pinacodermo para
su digestión por fagocitosis

• A partir de los arqueocitos se derivan distintas líneas celulares: los esclerocitos (que
segregan espículas), los espongocitos (que segregan fibras de espongina) y los
colenocitos y lofocitos (que segregan fibras de colágeno)

Esclerocitos Lofocitos

Arqueocitos
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Porifera: estructura

Espículas

• Esqueleto constituido por espículas: silíceas

o calcáreas

• Parte fibrosa del esqueleto formada por

Caláceras
espongina
Espongina

Silíceas
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Porifera: estructura

Diversidad de formas
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Porifera: estructura

Modelos de esponjas: tipo Ascon

• El modelo más sencillo es el de tipo asconoide: los coanocitos tapizan el espongocele

• Presente en esponjas calcáreas pequeñas y tubulares

Pinacodermo

Coanodermo
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Porifera: estructura

Modelos de esponjas: tipo Sycon

• En el modelo siconoide aparecen cámaras de coanocitos y el espongocele se hace más

complejo

Pinacodermo

Coanodermo
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Porifera: estructura

Modelos de esponjas: tipo Leucon

• En el modelo leuconoide las cámaras de coanocitos adquieren una disposición más compleja,

formando una serie de canales

Pinacodermo

Coanodermo
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Porifera: alimentación

• Las esponjas son suspensívoras (alimentación por filtración)

• Bombean agua a través de los ostiolos, que se dirige hacia los coanocitos: llevan a cabo la

fagocitosis y pinocitosis (también se producen, en menor medida, en el pinacodermo)

• Digestión por parte de arqueocitos. Excreción y osmorregulación por simple difusión

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Porifera: reproducción sexual

• Las esponjas son mayormente hermafroditas

secuenciales, es decir, los gametos masculinos y

femeninos no se desarrollan a la vez

• Los espermatozoides se forman a partir de los

coanocitos. Los ovocitos se forman a partir de los

coanocitos o arqueocitos

• Larva de vida libre se fija después de un tiempo para

dar lugar al adulto

Larva parenquímula

Proceso de fijación de la larva

Fecundación
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Porifera: desarrollo embrionario

• Las esponjas calcáreas y algunas desmosponjas presentan un modelo de desarrollo peculiar

en el que se produce una inversión de la blástula (anfiblástula)

Anfiblástula Anfiblástula

Grantia sp.
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Porifera: reproducción asexual

• Las esponjas pueden reproducirse asexualmente por gemación, mediante dos mecanismos:

- Producción de yemas externas: se separan del progenitor

- Producción de yemas internas: estructuras de supervivencia (gémulas) producidas en el

mesohilo
Gemulación

Gemación micropilo

Gémula

Gémula
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Porifera: sistemática

• Porifera considerado monofilético en base a:

- Presencia de coanocitos
- Sistema acuífero con poros externos

- Presencia de espículas

- Totipotencia celular

• Carecen de boca, órganos sensoriales,

tejidos organizados y células musculares y

nerviosas

• Tradicionalmente divididas en:

- Calcáreas

- Demosponjas
Schierwater et al., 2009

- Hexactinélidas
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Porifera: sistemática

• Consenso sobre la monofilia de

Demospongiae + Hexactinellida (=Silicea)

• Posición controvertida de Calcarea:

- Grupo hermano de Silicea

- Más cercanos al resto de Metazoa

Müller et al., 2003

Schierwater et al., 2009

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Porifera: sistemática

• Los estudios más recientes

consideran:
- Porifera como grupo
monofilético

- Demospongiae y

Hexactinellida como

grupos hermanos

- Calcarea como grupo

hermano de

Homoscleromorpha

Wörheide et al., 2012

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Porifera: sistemática

Demospongiae
(Demosponjas)
Silicea
(Silíceas)

Hexactinellida
Porifera
(Hexactinélidos)
(Poríferos)

Calcarea
(Calcáreas)

Homoscleromorpha
(Homoscleromorfos)
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Porifera: sistemática

HEXACTINELLIDA

• Conocidas como esponjas de cristal

• Exclusivamente marinas. Generalmente en profundidades de entre 450 a

900 m.

• Organización de tipo sicononoide o leuconoide. Espículas de 6 radios

• Cuerpo constituido por un tejido sincitial continuo (=red trabecular)

Castello-Branco et al., 2020

Euplectella aspergillum
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Porifera: sistemática

DEMOSPONGIAE
Schoeppler et al., 2017
• Marinas a excepción de los espongílidos (dulceacuícolas)

• Organización de tipo leuconoide. Espículas silíceas no

hexarradiadas y/o fibras de espongina o ninguna de ellas

• Spongiidae es el grupo más representativo (esponjas de baño)

• Homoscleromorpha (antes incluido en Demospongiae) se

considera grupo hermano de Calcarea Espongina

Cámaras
de
coanocitos

Tethya aurantium Spongia officinalis Oscarella sp.

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Porifera: sistemática

CALCAREA

• Marinas de aguas poco profundas Chu et al., 2020

• Organización de tipo asconoide, siconoide o

leuconoide. Espículas de calcita con uno, tres o cuatro

radios

• De pequeño tamaño, con forma tubular o de vasija

Organización asconoide

Clathrina contorta Sycon ciliatum Leuconia sp.

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Porifera: sistemática

HOMOSCLEROMORPHA

• Recientes estudios filogenéticos moleculares consideran que

Homoscleromorpha, que tradicionalmente se incluía en Demospongiae, podría

ser el grupo hermano de Calcarea

• Esta agrupación se soporta tanto mediante el análisis de las secuencias de

ARN como en caracteres morfológicos

Oscarella lobularis

Plakina jamaicensis
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Bibliografía y enlaces: Bibliografía complementaria

• Adoutte, A., Balavoine, G., Lartillot, N. y de Rosa, R. (1999). Animal evolution, the end of the intermediate taxa?
Trends in Genetics 15: 104–108.
• Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (2ª edición), 1032 pp.

• Hickman, C.P. et al. (2021). Principios Integrales de Zoología. McGraw- Hill/Interamericana, Madrid (18a ed. en
castellano), 936 pp.

• Laumer, C.E., Fernández, R., Lemer, S., Combosch, D., Kocot, K.M., Riesgo, A., Andrade, S.C.S., Sterrer, W.,
Sørensen, M.V. y Giribet, G. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla.
Proceedings of the Royal Society B 286: 20190831. DOI:https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831
• Schierwater, B., Eitel, M., Jakob, W., Osigus, H.-J., Hadrys, H., Dellaporta, S.L., Kolokotronis, S.-O. y DeSalle,
R. (2009). Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon”
Hypothesis. PLoS Biology 7(1): e1000020. DOI:https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000020

• Vargas, P. y Zardoya, R. (Eds.) (2012). El Árbol de la Vida: sistemática y evolución de seres vivos. Madrid, 617
pp.
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Bibliografía y enlaces: Recursos bibliográficos empleados

• Srivastava, M., Begovic, E., Chapman, J. et al. The Trichoplax genome and the nature of
placozoans.Nature 454, 955–960 (2008). https://doi.org/10.1038/nature07191
• Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, Eme L, Pérez-Cordón G,
Whipps CM, Nichols KM, Paley R, Roger AJ, Sitjà-Bobadilla A, Donachie S, Ruiz-Trillo I. Phylogenomics
Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Curr Biol. 2015 Sep
21;25(18):2404-10. doi: 10.1016/j.cub.2015.07.053. Epub 2015 Sep 10. PMID: 26365255.
• Van Soest RWM, Boury-Esnault N, Vacelet J, Dohrmann M, Erpenbeck D, De Voogd NJ, et al. (2012)
Global Diversity of Sponges (Porifera). PLoS ONE 7(4): e35105.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0035105
• Wörheide G, Dohrmann M, Erpenbeck D, Larroux C, Maldonado M, Voigt O, Borchiellini C, Lavrov DV.
Deep phylogeny and evolution of sponges (phylum Porifera). Adv Mar Biol. 2012;61:1-78. doi:
10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6. PMID: 22560777.
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Bibliografía y enlaces: enlaces de interés

• Phylum Porifera (Fauna Ibérica).

• Tabla cronoestratigráfica internacional