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EMBRIOLOGÍA HUMANA
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO PRENATAL
El desarrollo prenatal de un individuo comienza en el momento en que un óvulo es fecundado por un
espermatozoide, continúa durante 9 meses y culmina con el nacimiento del mismo.
La descripción de los cambios morfológicos más importantes que ocurren durante los dos primeros meses
de vida intrauterina, será el objetivo de la primera parte del presente fascículo. Posteriormente, se
describirá el desarrollo del sistema nervioso.
Tanto el desarrollo normal del embrión en el antro materno, como sus alteraciones morfo-genéticas
(teratogénicas), influirán en muchas maneras en el individuo a partir de su nacimiento y durante toda su
vida.
La embriología tiene por propósito conocer los cambios morfológicos que ocurren en el embrión y en el
feto durante la vida intrauterina, así como también de qué manera estas transformaciones van a influir en
el desarrollo del nuevo ser después del nacimiento.
Ciertos medicamentos administrados durante el embarazo, pueden llevar a una perturbación del
desarrollo, ya que no deben ser prescriptos, por los daños potenciales que pueden producir durante el
desarrollo.
Aunque el desarrollo embrionario comienza a partir del momento de la fecundación, el mismo se haya
condicionado por múltiples factores inherentes a las gametas (factor genético), del estado morfológico y
funcional del tracto genital femenino y de las variaciones de los niveles hormonales durante el embarazo.

PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

/ Fertilización o fecundación
El óvulo (ovocito), al salir del folículo ovárico y ser captado por las fimbrias de las trompas de Falopio, se
halla en la segunda división meiótica. Esta se completará solamente si es fecundado, lo que debe suceder
dentro de las 12 a 24 horas posteriores a la ovulación, pues de no ser fertilizado en ese lapso el óvulo se
degenera y muere (ver fig. 11 y 12).
Los espermatozoides son depositados en el fondo de saco vaginal en número de 300 a 500 millones y
atraviesan el cuello uterino por el movimiento activo de sus colas. El pasaje a lo largo de la cavidad del
cuerpo uterino y trompa de Falopio, en cambio, se produce principalmente por las contracciones rítmicas
de su capa muscular. Llegan al sitio de la fecundación en menos de una hora y pueden sobrevivir hasta
cuatro días en el tracto genital de la mujer, pero la movilidad propia del espermatozoide es esencial para
la reunión de las gametas y para la penetración del mismo a través de la corona radiada, la zona pelúcida
y la membrana plasmática del óvulo (ver fig. 13 y 14).
La fecundación, o sea la unión del óvulo con el espermatozoide, ocurre en el tercio externo de la trompa
de Falopio y señala el comienzo del embarazo.
Este comprende varias etapas:
• El espermatozoide fecundante atraviesa la corona radiada por su activo movimiento y la acción
dispersante de los demás espermatozoides.
• Posteriormente el espermatozoide, atraviesa la zona pelúcida por acción de enzimas
proteolíticas liberadas por su acrosoma.
• La cabeza del espermatozoide se fija a la membrana plasmática del óvulo y la atraviesa.
• Por cambios de la zona pelúcida y la membrana plasmática del óvulo impiden la penetración de
otros espermatozoides, pero ocasionalmente pueden penetrar más de un espermatozoide.
• El ovocito completa su segunda división meiótica, expulsa el segundo corpúsculo polar y se
forma el pronúcleo femenino.
• El espermatozoide pierde rápidamente su cola, mientras que la cabeza crece y forma el
pronúcleo masculino.
• Los pronúcleos masculino y femenino se acercan entre sí, duplican su ADN y se fusionan,
apareándose los cromosomas.
• Aparecen los centríolos y se dirigen a los polos opuestos del huso mitótico para formar una
primera división de segmentación.
Las principales consecuencias de la fecundación son:
• El restablecimiento del número de cromosomas (2n).
• La determinación del sexo del embrión por parte del cromosoma X o Y del espermatozoide.
• La iniciación de la segmentación.
Debido a la combinación de cromosomas paternos y maternos, la fecundación asegura la variabilidad
individual dentro de la especie.

1
/ Segmentación e Implantación
Luego de la fecundación y mientras el huevo se desplaza a lo largo de la luz de la trompa de Falopio, se
producen una serie de divisiones celulares, denominada segmentación (ver fig. 15). A las 30 horas de
vida, el embrión está formado por dos células llamadas blastómeras (ver fig. 16).
Aproximadamente al tercer día, cuando el embrión está formado por una masa de unas 16 blastómeras
(mórula), llega a la desembocadura de la trompa en la cavidad uterina.
El embrión se desplaza a lo largo de la trompa de Falopio debido a las contracciones de su musculatura
lisa y al movimiento de los cilios que realizan un barrido desde la ampolla hasta su extremo proximal.
Durante este recorrido el embrión, aumenta notablemente el número de células, pero no aumenta su
tamaño y se nutre solamente de sus propias reservas citoplasmáticas y de un material mucoso que es
segregado por el epitelio tubárico.
Al cuarto día, cuando la mórula está en la cavidad uterina, comienza a penetrar líquido por los espacios
intercelulares, que se va acumulando hasta que se forma una cavidad (blastocele), rodeada por una capa
de células, el trofoblasto, que forma la pared externa del embrión. En uno de los polos (polo embrionario)
y haciendo procidencia en la cavidad se encuentra el macizo celular interno o embrioblasto que es el
origen de todos los órganos del nuevo ser, mientras que el trofoblasto originará una parte de la placenta.
En este estadio el embrión se denomina blastocito.
Al sexto día se inicia la implantación o nidación. Esto se pone en evidencia porque el trofoblasto que
cubre el polo embrionario se adhiere al endometrio, que se encuentra en el día 21° del ciclo, favoreciendo
así a la implantación y nutrición del embrión.
Entre los días 7° y 8°, las células trofoblásticas por acción de enzimas que producen lisis celular, penetran
totalmente el estroma endometrial y se diferencia una capa interna (citotrofoblasto) y una capa externa
(sincitiotrofoblasto). Mientras tanto, en la región ventral del macizo celular interno o embrioblasto, aparece
una capa de células cúbicas denominadas endoblasto, que es la primera de las capas germinales
primitivas del embrión.

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Entre el 8° y el 9° día, cuando el embrión se encuentra incluido en la mucosa uterina, el trofoblasto
prolifera activamente, alcanza la pared de los vasos sanguíneos maternos y erosionan sus paredes (ver
fig. 17). De este modo se forman espacios o lagunas, la sangre materna entra en íntimo contacto con las
células del embrión y establece un mecanismo de intercambio de gases y metabolitos esenciales para el
desarrollo del mismo. El trofoblasto se encuentra en la etapa lacunar (ver fig. 18).
Mientras suceden estos cambios, entre el macizo celular interno y el trofoblasto, aparecen pequeños
espacios que confluyen entre sí para formar la cavidad amniótica.
Simultáneamente, comienza a diferenciarse una segunda capa de células cilíndricas, el ectoblasto, que se
ubica entre el endoblasto y la cavidad amniótica. Ambas hojas, endoblasto y ectoblasto, forman un disco
aplanado y oval, que separa la cavidad amniótica del blastocele constituyendo el disco embrionario
bilaminar.
A partir del citotrofoblasto, se diferencia una capa de células llamada amnios, que tapiza la cavidad
amniótica. Por otra parte, a partir de la superficie interna del citotrofoblasto, se diferencia una capa de
células aplanadas que forman la membrana de Hauser que tapiza el saco vitelino primitivo y otra capa de
células que forma un tejido conectivo laxo llamado mesénquima o mesodermo extraembrionario.
Entre los días 10° y 12°, el embrión queda totalmente incluido dentro de la mucosa uterina, el epitelio de
la superficie del endometrio se regenera y no queda evidencia del sitio de penetración del huevo.
Entre el día 13° y 14° aparecen cordones de citotrofoblasto, formando vellosidades placentarias
primarias.
Al final de la segunda semana el disco embrionario bilaminar en su extremo cefálico muestra un pequeño
engrosamiento llamado lámina procordal, formadas por células del endodermo.

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Este período del desarrollo coincide con la primera falta menstrual, signo precoz de un eventual embarazo
y ocurren cambios muy importantes que llevan a la formación del disco embrionario trilaminar por la
diferenciación del mesodermo, tercera capa embrionaria que lo hace por un mecanismo llamado
gastrulación. En esta etapa se forman las vellosidades placentarias secundarias y terciarias.
Hacia el día 15° o 16° el disco embrionario, visto desde la cavidad amniótica, presenta una forma oval y
en la parte media de su porción caudal aparece un engrosamiento del ectodermo, llamada línea primitiva,
que se va alargando en sentido cefálico y forma el nódulo primitivo de Hensen. Posteriormente, en la línea
primitiva aparece un surco primitivo, que se continúa hasta una depresión del nódulo de Hensen llamada
fosita primitiva.
A medida que ocurren estos cambios, el disco embrionario aplanado y circular, se va alargando y se
vuelve piriforme por expansión predominantemente de la región cefálica (ver fig. 19).

2
Desarrollo de la Notocorda
La notocorda es una estructura sólida, con forma de varilla, que es transitoria en el hombre y que tiene un
papel importante en el desarrollo del tubo neural. En su formación pueden distinguirse tres etapas: a)
Conducto notocordal. B) Placa notocordal y c) Notocorda definitiva.

Desarrollo del tubo neural

Alrededor del día 17°, mientras se forma la notocorda, se diferencia la porción media del ectodermo y
comienza a desarrollarse el sistema nervioso central. Este engrosamiento del ectodermo se llama placa
neural o neuroectodermo (ver fig. 20 y 21).
Al día 18°, esta placa se invagina por su eje longitudinal y forma el canal neural, a cada lado del cual se
forman los pliegues neurales. Estos, al final de la 3° semana se acercan entre sí y se fusionan
comenzando por la parte media, para formar el tubo neural. Un grupo de células del neuroectodermo, a
cada lado de la placa neural, queda separado del tubo neural y forman las crestas neurales.
Simultáneamente con el desarrollo de la notocorda y del tubo neural, y a ambos lados de los mismos, se
forman dos columnas llamadas mesodermo paraaxial; y a los 20 días, en la parte media del embrión,
comienza a segmentarse en acúmulos celulares pares y simétricos llamados somitas.

CUARTA A OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO

Durante el desarrollo del embrión en el segundo mes de vida intrauterina, se producen varios cambios
importantes. En esta etapa comienzan a aparecer los esbozos de todos los órganos del cuerpo, los cuales
se desarrollan a partir de una o más de las tres capas embrionarias. Por lo tanto, es éste el período más
vulnerable y crítico para el desarrollo normal, ya que la acción de diversos agentes teratogénicos puede
provocar la aparición de anomalías congénitas en el embrión. En cambio, los mismos agentes al actuar
durante las dos primeras semanas, no causa malformaciones, sino que provocan la muerte del embrión
(aborto).
Durante este período se producen los cambios que llevarán a la aparición de la forma corporal
característica y se realiza esencialmente por una serie de plegamientos.

EVOLUCIÓN DE LAS TRES HOJAS GERMINATIVAS

Las tres hojas germinativas dan origen a los diferentes tejidos y órganos del embrión, que completarán su
formación y lograrán sus relaciones definitivas a lo largo del período fetal, es decir desde el 3° mes hasta
el nacimiento.

/ Derivados del ectodermo

Alrededor del día 21°, comienzan a fusionarse los pliegues neurales formando el tubo neural. Esta fusión
avanza hacia los polos cefálicos y caudal, quedando abierto sólo en sus extremidades llamados
neuroporos anterior y posterior, que comunica transitoriamente el tubo neural con el saco amniótico. El día
25° a 26° se cierra el neuroporo anterior y luego el posterior. Es importante que estos cierres se
produzcan en los momentos indicados y en condiciones normales.
Diversos factores exógenos pueden perturbar los mecanismos de cierre del tubo neural, dejando como
consecuencia anomalías congénitas llamadas espina bífida, algunas de las cuales son letales para el
recién nacido, mientras que otras pueden dar confusas sintomatologías o pasar inadvertidas aún en la
vida postnatal.
El desarrollo normal lleva a que el sistema nervioso central quede concluido por una estructura tubular en
la región caudal, que será la médula espinal y una porción cefálica ensanchada, que presenta varias
dilataciones que darán origen a las vesículas cerebrales.
La porción de ectodermo llamada neuroectodermo forma el sistema nervioso central y del resto del
ectodermo dará origen a la epidermis y faneras (pelos y uñas), glándulas cutáneas, hipófisis anterior, etc.

/ Derivados del mesodermo

El desarrollo de la notocorda que en los vértebras superiores, forman el núcleo pulposo que se encuentra
en el centro de los discos intervertebrales.
Las somitas, que aparece a los 20 días de edad, llegan al número de 44 al final de la 5° semana; se dice
que el embrión está en el período somítico.
La porción del mesénquima que forma las somitas, forman los esbozos de las vértebras y los discos
intervertebrales, el resto da origen a una nueva capa de células llamadas miótomo y originan los
músculos vertebrales que junto a la somatopleura forma la musculatura de los miembros y del tronco.
El mesodermo intermedio origina los nefrótomos y el cordón nefrógeno, que originan el aparato urogenital.
La hoja esplacnopleural, forman las capas musculares de las vísceras del tronco y las serosas de las
cavidades pericárdicas, pleural y peritoneal, mientras que la hoja somatopleural forma la musculatura de
las paredes laterales y ventral del tronco.
Loa vasos sanguíneos y las células de la sangre tienen un origen común: los angioblastos.

3
/ Derivados del endodermo
Durante la 4° semana, en el proceso de plegamiento, se producen cambios notables en el endodermo.
Las estrangulaciones del saco vitelino da como resultado la formación del intestino primitivo, que
comunica con el saco vitelino a través del conducto vitelino u onfalomesentérico, que forma parte
transitoriamente del cordón umbilical. De este modo, el endodermo da origen al epitelio del tubo digestivo
y, a partir de él, a sus glándulas anexas: hígado y páncreas, así como al epitelio del aparato respiratorio y
a las glándulas tiroideas, paratiroideas, etc.
El tubo digestivo primitivo está cerrado temporalmente por la membrana bucofaríngea y cloacal. La
membrana bucofaríngea desaparece hacia el final del primer mes, mientras que la membrana cloacal se
divide durante la 7° semana, en una porción anterior o urogenital y una porción posterior, la membrana
anal.

PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN

Consiste en un enrollamiento del disco embrionario, que se realiza simultáneamente en sentido
longitudinal y transversal. Esto culmina en una constricción a nivel de la unión del embrión con el saco
vitelino. Desde este momento, el cordón umbilical será el único anexo embrionario que asegura la
comunicación materno-fetal. Por lo demás, el embrión flota libremente en la cavidad amniótica.

/ Plegamiento longitudinal
Depende fundamentalmente de la formación de los pliegues cefálico y caudal, que se incurvan alrededor
de la región umbilical.
• Pliegue cefálico: Durante la 4° semana el cerebro anterior se proyecta hacia la cavidad amniótica
y crece en sentido craneal sobrepasando la membrana bucofaríngea. Tanto el cerebro anterior
como el corazón primitivo basculan en dirección ventral por delante del saco vitelino para quedar
ubicados en la región ventral del embrión. Estos movimientos contribuyen a que por detrás de la
membrana bucofaríngea, entre el cerebro y el corazón, se forma el divertículo endodérmico, el
intestino anterior, y por delante se esa membrana una depresión ectodérmica, el estomodeo o
boca primitiva que comunica con la cavidad amniótica.
• Pliegue caudal: Ocurre un poco más tarde que el plegamiento cefálico. Se produce por el
crecimiento dorsal y caudal del tubo neural. Esta región se proyecta sobre la membrana cloacal y
pasa de la posición dorsocaudal a la posición ventral. Dicho movimiento delimita una porción del
saco vitelino, el intestino posterior, que en su región más caudal se dilata formando la cloaca.

/ Plegamiento transversal
El dorso del embrión se engrosa, especialmente en su región media. Como consecuencia de ello, los
bordes del disco embrionario basculan hacia la región ventral arrastrando al saco amniótico de manera
que finalmente la cavidad amniótica rodea completamente al embrión. Una parte del saco vitelino queda
invaginado formando el intestino medio.
En la región infraumbilical, la pared ventral está cerrada y el intestino está unido a ella por un mesenterio
ventral, que unido por el mesenterio dorsal y el celoma intraembrionario se transforma en cavidad
peritoneal.
En la región supraumbilical el epitelio intestinal (duodenal) da origen al esbozo hepático hacia la región
ventral y el esbozo pancreático hacia el dorso.

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DERIVADOS DE LAS HOJAS GERMINATIVAS

ECTODERMO

SUPERFICIAL NEUROECTODERMO

tubo neural crestas neurales

Epidermis, pelos y uñas, glándulas sistema nervioso central médula suprarrenal

cutáneas, mamarias y parótidas, retina, nervio óptico ganglios nerviosos

epitelios de la boca y del canal anal hipófisis posterior nervios sensitivos

y olfatorio, cristalino, oído interno, nervios motores, melanoblastos.

hipófisis anterior, esmalte dental. neuroglia (macroglia).

MESODERMO

cefálico paraaxial intermedio lateral

cráneo, músculos y músculos del tronco, sistema urogenital tejidos conectivo y

tejido conectivo de esqueleto excepto uréter, gónadas músculos viscerales

la cabeza, dentina. el cráneo, dermis, conductos y glán- membranas serosas

tejido conectivo, dulas accesorias. células sanguíneas y

microglias. linfáticas, sistema

cardiovascular, bazo,

útero, trompa de fa-

lopio.

ENDODERMO

Epitelio del tubo gastrointestinal, hígado, páncreas, tiroides y paratiroides

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 epitelio de la tráquea, bronquios y pulmones, vejiga y uretra, timo

próstata, parte inferior de la vagina, oído medio, trompa de Eustaquio

epitelio de la faringe, amígdalas, cavidad timpánica, células germinativas

(ovogonias y espermatogonias), glándulas submaxilares y sublinguales.

DESARROLLO DE LA PLACENTA Y OTROS ANEXOS

La Placenta es el anexo embrionario que establece una relación entre la madre y el feto. Además de sus
importantes funciones nutricionales y metabólicas, tiene un relevante papel como órgano endócrino y
como depurador de los productos de desechos del embrión durante el embarazo.
La placenta está formada por dos partes:
• Un componente fetal, el corion (mesodermo extraembrionario y trofoblasto).
• Un componente materno, la decidua uterina.
A los 13° días el embrión ya está completamente incluido en el endometrio. La red de lagunas
trofoblásticas se comunican con las sinuosidades maternas formando dilataciones capilares que se
interponen entre arteriolas espiraladas y venas endometriales. De este modo se establece la circulación
materno-fetal.
A partir del 2° mes, las vellosidades coriónicas se adelgazan y ramifican extensamente, formando el lado
materno de la placenta.

Circulación Placentaria
La característica más importante es estar constituida por una doble circulación de sangre fetal y materna.
Entre las dos circulaciones hay una relación de contigüidad y no de continuidad, que se establece a través
del endotelio y el sincitiotrofoblasto.
La circulación materno placentaria se produce por la diferencia de presiones sanguíneas relativas (de 70
mm Hg en la arteria endometrial, la pasa en forma de un chorro pulsátil hacia la placa coriónica del
espacio intervelloso, que posee unos 10 mm Hg de presión). Luego vuelve hacia la placa basal, donde es
recogida por las venas endometriales en las que la presión es menor que en el interior de la cámara.

Actividad Funcional de la Placenta

/ Metabólica
La placenta sintetiza glucógeno, colesterol, ácidos grasos, etc., especialmente al principio del embarazo,
contribuyendo como fuente de sustancias nutritivas y energéticas para el embrión. Esta actividad
metabólica también será esencial para el mantenimiento de la función de transporte de diferentes
sustancias y para la función endócrina de la placenta.

/ Transporte de materiales
Diversos materiales son transportados entre la sangre materna y fetal por diferentes mecanismos (difusión
simple, difusión facilitada, transporte activo, pinocitosis, etc.)
Desde la madre al feto se transportan:
• Gases (O2).
• Agua y electrolitos.
• Glúcidos, lípidos y proteínas.
• Vitaminas.
• Hormonas.
• Anticuerpos.
• Drogas (sedantes, tranquilizantes, anestésicos, relajantes musculares, antibióticos. etc).
• Virus (rubéola, viruela, varicela, sarampión, encefalitis, poliomielitis).

Desde el feto a la madre se transportan:

• Gases (CO2).
• Agua y electrolitos.
• Diversos productos de desechos (urea, creatinina, creatina, bilirrubina, ácido úrico, sulfato, etc).
• Hormonas.
Además de los mecanismos de transporte mencionados, a veces ocurren otras formas de transferencia.
Así, algunos eritrocitos maternos pueden pasar a la sangre fetal, especialmente por desgarros
microscópicos de la barrera placentaria durante el parto.

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Los leucocitos maternos, el Treponema Pallidum productor de la Sífilis, el Tripanosoma Cruzi que produce
la enfermedad de Chagas Mazza, el Toxoplasma Gondii productor de la toxoplasmosis, y otros, también
atraviesan por sus propios medios la placenta y alteran el desarrollo del feto.

/ Secreción Endócrina
El sincitiotrofoblasto de la placenta humana sintetiza:
• Hormonas proteicas: gonadotrofina coriónica y tirotrofina.
• Hormonas esteroideas: estrógenos y progesterona.

CORDÓN UMBILICAL
Tiene 1 a 2 cm de diámetro y alrededor de medio metro de longitud. Rodeado por el amnios, posee en su
interior dos arterias y una vena, vasos que están rodeados por un tejido conectivo laxo y mucoide,
denominado gelatina de Wharton, que contiene abundante ácido hialurónico. Como los vasos umbilicales
son más largos que el cordón, a menudo se observan retorcidos y doblados en asas, formando los falsos
nudos.

AMNIOS
Es una capa de células cuboides que aparece en el embrión recién implantado, a los 7 a 8 días de edad y
cubre el cordón umbilical formando su envoltura externa.
El epitelio amniótico contribuye a la formación del líquido amniótico, pero la mayor parte deriva de la
sangre materna y hacia el final del embarazo, de la orina del feto. El líquido amniótico alcanza un
volumen de un litro a los 9 meses de gestación. En él flota el feto suspendido por el cordón umbilical, lo
cual permite el crecimiento y desarrollo simétrico del embrión, impide la adhesión del amnios al embrión,
lo protege contra los traumatismos, contribuye a la regulación de la temperatura del feto y le permite
moverse con libertad. Esto favorece el desarrollo del músculo esquelético.

SACO VITELINO
El saco vitelino humano no funciona, como en otras especies, para almacenar sustancias nutritivas
(vitelo), pero su desarrollo es importante porque:
• A partir de la porción dorsal del saco vitelino se desarrolla el intestino primitivo, el cual a su vez
da origen al tubo digestivo con sus glándulas anexas y al aparato respiratorio.
• Es importante para la nutrición del embrión en la 2° y 3° semana, mientras se establece la
circulación placentaria.
• Del saco vitelino, aparecen los primeros esbozos de tejido sanguíneo.
• Del saco vitelino aparecen las células germinales primitivas, que posteriormente migran hacia las
gónadas en desarrollo.
• Al final del 3° mes el saco vitelino se retrae y se atrofia lentamente.

ALANTOIDES
Aparece hacia el día 16°, como una invaginación en la unión de las partes caudal del disco embrionario
con el saco vitelino.
La importancia del alantoides reside en:
• En los primeros 2 meses presenta actividad hemocitopoyética.
• Los vasos sanguíneos del alantoides se convierten en la vena y arterias umbilicales.
• La porción intraembrionaria del alantoides va desde al ombligo hasta la vejiga urinaria formando
el uraco, el cual después del nacimiento, involuciona y se convierte en un cordón fibroso, el
ligamento umbilical medio.

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EMBRIOLOGÍA
DEL SISTEMA NERVIOSO
FORMACIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO / NEUROBLASTOS - MIGRACIÓN NEURONAL
Las células ectodérmicas que constituyen las paredes del tubo neural primitivo son las que darán origen al
tejido que conforma el Sistema Nervioso Central. Son llamadas células PRECURSORAS del sistema
nervioso. En tanto, las células de la cresta neural, darán origen a los ganglios nerviosos periféricos.
A medida que continúa el crecimiento global del embrión, las células de las paredes del tubo neural
continúan dividiéndose siempre por el mecanismo mitótico, división celular que es mucho más intensa en
la capa más próxima a la luz del tubo. Durante su ciclo vital, las células precursoras aparentan ser
bipolares, por lo que toman contacto tanto con la superficie del tubo, como así también con la luz del tubo
neural.
En algún momento y por razones no suficientemente aclaradas, algunas células hijas resultantes de la
división celular binaria mitótica se detienen en el período “G1” del ciclo vital celular, no progresando nunca
más en ellas los fenómenos vitales que llevan a la duplicación del ADN. Estas células que se detienen en
su proceso reciben el nombre de NEUROBLASTOS. Los Neuroblastos son los que constituirán las
futuras neuronas, las que ulteriormente ya no se duplicarán nunca más. Así es que comienzan una muy
temprana “especialización” en sus funciones. Las células que continúan dividiéndose, incluso durante
toda la vida del organismo adulto, constituyen las células de sostén del tejido noble y son llamadas
neuroglias.

MIGRACIÓN NEURONAL
A medida que los neuroblastos se originan en las capas más profundas del tubo neural, las nuevas
células comienzan a migrar hacia las zonas más superficiales del mismo, desplazándose entre el resto de
las células precursoras, a la búsqueda de su ubicación definitiva en la superficie del tubo neural (ver fig.
22). Esto ocurre especialmente en la parte más anterior del tubo neural (telencéfalo) distribuyéndose
característicamente en distintas capas, en la corteza cerebral.

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO / HIPÓTESIS NEUROTRÓFICA

Al mismo tiempo que ocurre la migración de los NEUROBLASTOS, van emergiendo de estas
prolongaciones axónicas que buscan entrar en contacto con otras neuronas y con los órganos o células
“blanco”, como ser los músculos estriados, con los cuales intentan conectarse. Esta actividad está
programada genéticamente. Las prolongaciones que se alejan del cuerpo neuronal presentan en su
extremo distal una dilatación especializada móvil que recibe el nombre de “cono de crecimiento axonal”.
Las prolongaciones eligen varios caminos en su búsqueda hasta que encuentran las células blanco,
células que los atraen pues ha sido demostrado que en ellas existen moléculas orgánicas, glucoproteínas,
llamadas “moléculas de atracción celular” (cadherinas, integrinas), que “atraen” los conos de crecimiento.
Destaquemos que las sustancias químicas que liberan las células “blanco”, pueden servir tanto como
atrayentes o como repelentes de los conos de crecimiento (quimiotropismo positivo o negativo). Cuando
las células entran en contacto con las células blanco, liberan “factores NEUROTRÓFICOS” o “factores
de atracción”. Los factores neurotróficos (que en realidad son verdaderas hormonas proteicas u otras
sustancias), son los que permiten el reconocimiento de las células con las que se deberá establecer la
sinapsis funcional definitiva. En caso de no llegar a reconocerse el factor específico, la sinapsis no llegará
a establecerse. Debemos destacar el hecho que la normal producción de sustancias neurotróficas es
bastante limitada, por lo que es de esperar que durante el desarrollo del tejido nervioso deba existir
ciertamente una benéfica competencia entre las neuronas para que puedan ser establecidas las mejores
conexiones posibles.
Muchas conexiones indefectiblemente irán al fracaso, lo que culmina con la muerte de las neuronas que
no lograron conectarse. La naturaleza se protege de esta eventualidad engendrando en un principio una
excesiva cantidad de neuroblastos (aproximadamente 2 a 3 veces el número final), de los cuales solo
sobrevivirán los que hayan logrado contactarse con éxito. Este proceso constituye la APOPTOSIS o
muerte celular programada a nivel del tejido nervioso, fenómeno absolutamente normal.

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PLASTICIDAD NEURONAL
Se define como plasticidad a la “capacidad de algunas sustancias de ser moldeadas o conformadas”.
La plasticidad neuronal es la propiedad que tienen las células nerviosas de poder reorganizar sus
conexiones sinápticas y la de modificar los mecanismos bioquímicos y fisiológicos implicados en su
comunicación con otras células, como respuesta a la pérdida parcial de sus prolongaciones, a la
presencia de cambios en sus aferentes neuronales, o a la actuación local sobre ellas de diversos agentes
humorales.
El sistema nervioso posee una gran capacidad plástica que le permite recuperarse de los daños que
puedan ocasionarle diversos hechos, en caso de lesiones cerebrales con traumatismos, trombosis o
hemorragias cerebrales que provocan pérdida del movimiento, del lenguaje, alteraciones éstas que
pueden llegar a recuperarse parcial o totalmente con el procedimiento rehabilitador.
Sabemos que el sistema nervioso está constituido por dos tipos de células: las neuronas y las neuroglias.
Los millones de neuronas están relacionadas entre sí mediante múltiples conexiones conocidas como
sinapsis, existiendo varias decenas de neuroglias por cada una de las neuronas.
La neurona es una célula que no se reproduce como otras células del organismo. Las neuronas cuando
son destruidas o mueren son sustituidas mediante la proliferación mitótica de células vecinas (neuroglias).
Esta característica del sistema nervioso y en particular de las neuronas ha determinado una específica
peculiaridad, pues poseen una gran capacidad de supervivencia, una excelente protección física y
química y una reserva numérica de una magnitud considerable.

/ Regeneración y colateralización
Todas las neuronas son capaces de regenerar su axón y sus dendritas cuando estas prolongaciones son
lesionadas o destruidas. En el Sistema nervioso se logra una restitución anatómica completa cuando la
lesión afecta al axón mientras el cuerpo neuronal no haya sido afectado.
La colaterización es otro proceso que ocurre en el sistema nervioso periférico. Consiste en la emisión de
colaterales en las ramas terminales de axones que se encuentren intactos, las que van a ir a inervar otras
fibras musculares que se encuentren desnervadas como consecuencia de la lesión nerviosa.

/ Supervivencia
Las lesiones que ocurren en el sistema nervioso (sean agudas, crónicas, traumáticas, vasculares,
infecciosas), pueden ser destructivas en mayor o menor medida, permitiendo que una población neuronal
sobreviva.
Cuando una neurona queda aislada funcionalmente, sin conexión sináptica, se atrofia y muere. Ocurrían
intercambios metabólicos en las terminaciones sinápticas de los axones y en la producción de factores de
protección y crecimiento en las regiones sinápticas afectadas, actuando estos en una interacción
constante entre las neuronas relacionadas entre sí y entre neuronas y sus efectores o receptores. Dicha
interacción se realiza mediante elementos químicos que viajan en a lo largo del axón en ambos sentidos.
De ahí que cuando una neurona queda aislada o se interrumpe su conexión sináptica, degenera y muere.
Esta interacción protectora disminuye con el tiempo y debe representar un factor importante en el
envejecimiento y en algunas enfermedades degenerativas.

/ Desenmascaramiento
El desenmascaramiento se define como el uso de sinapsis existentes pero poco o nada funcionales hasta
ese momento. Cada neurona establece en su campo dendrítico un número elevado de conexiones
sinápticas que la relacionan, en variadas escalas de intensidad, con un número elevado de otras
neuronas, procedentes de distantes y diferentes niveles del S.N. El desenmascaramiento puede
entenderse en el proceso de rehabilitación a través de la estimulación repetitiva, cuando tras una lesión
se procura restablecerla organizando nuevas vías en la recuperación del movimiento normal. Al principio
en un paciente hemipléjico se nota la dificultad para realizar movimientos con el lado lesionado y luego los
ejercicios mejoran.

/ Reorganización de funciones
En el proceso de rehabilitación de un paciente con lesión neurológica existe un reordenamiento de las
funciones perdidas. Estos pacientes se recuperan al término de un período de rehabilitación activa, pues
esta reorganización se realiza en zonas contiguas al área lesionada y también en la corteza del hemisferio
cerebral contralateral no dominante.
Intervienen en esa reorganización los factores de regeneración-colaterización y desenmascaramiento en
el reordenamiento de la función pérdida en las áreas vecinas.
En las primeras etapas del desarrollo del sistema nervioso central, se produce la formación de la placa
neural, su invaginación y el desarrollo del canal o surco neural y el cierre de sus bordes o pliegues
neurales para formar el tubo neural, el cual dará origen al sistema nervioso central, mientras que el
sistema nervioso periférico derivará, en su mayor parte, de las crestas neurales.

9
EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Durante la 4° semana del desarrollo se produce el cierre de los neuroporos anterior y posterior. De este
modo, desaparece la comunicación entre el tubo neural y la cavidad amniótica. Más tarde, la pared
neuroectodérmica del extremo craneal se engrosa para formar el encéfalo mientras que el extremo
caudal se diferencia en la médula espinal. La luz del conducto neural forma la cavidad de los ventrículos
cerebrales y del conducto medular o sea del epéndimo.

DESARROLLO DEL CEREBRO

Uno de los primeros cambios que se observan en el desarrollo del sistema nervioso central primitivo
aparece en el extremo craneal, con la formación de tres vesículas cerebrales primarias que se comunican
ampliamente entre sí; el cerebro anterior, llamado prosencéfalo, el cerebro medio, el mesencéfalo y el
cerebro posterior, el rombecéfalo (ver fig. 23). Posteriormente, el cerebro anterior y el cerebro posterior
se subdividen y forman las cinco vesículas cerebrales secundarias, que darán origen al encéfalo.
Simultáneamente, el cerebro crece con rapidez y se flexiona en sentido ventral formando el pliegue
mesencefálico (a nivel del cerebro medio) y el pliegue cervical (en la unión del cerebro posterior con la
médula) Entre estos pliegues, posteriormente se producirá el pliegue pontino en sentido dorsal.

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A.- Cerebro anterior o prosencéfalo
Tiene una parte media, el diencéfalo y expansiones laterales, el telencéfalo.
• Telencéfalo: está constituida por dos vesículas telencefálicas laterales, que dan origen a los
hemisferios cerebrales, que se expanden cubriendo al diencéfalo, cerebro medio y posterior
para dar origen a la hoz del cerebro. Posteriormente, los hemisferios se expanden hacia atrás,
abajo y adelante, adoptando una forma de “C”. Este crecimiento y curvatura dará origen al lóbulo
temporal y a todos los núcleos de la base del cerebro. A medida que se desarrollan los
hemisferios cerebrales, las células neuroepiteliales se dividen y migran hacia la región más
externa originando las capas de la sustancia gris de la corteza cerebral. Los axones de estas
neuronas, en cambio, se orientan hacia la parte profunda y forman la sustancia blanca. Este
crecimiento del encéfalo hace que la superficie cerebral, al principio lisa adquiera pronto un
complejo patrón de surcos y circunvoluciones. Esto permite un considerable aumento del
volumen de la corteza cerebral sin necesidad de un aumento proporcional del volumen del
cráneo.
• Diencéfalo: Su cavidad forma la mayor parte del 3° ventrículo. El desarrollo de sus paredes
laterales dará origen a tres engrosamientos que luego se convertirán en epitálamo, tálamo e
hipotálamo. A partir de la parte caudal del techo del diencéfalo se desarrolla la glándula pineal
o epífisis, y desde el piso se produce un divertículo de neuroectodermo que dará origen al
infundíbulo y posteriormente a la neurohipófisis. Esta se pone en contacto con un derivado de
la bolsa de Rathke, la adenohipófisis, que se desarrolla a partir del techo de la boca primitiva,
y que junto con al neurohipófisis da origen a la hipófisis.

B.- Cerebro medio o Mesencéfalo

Sufre menos cambios que los otros segmentos del encéfalo. El conducto neural se estrecha y forma
el acueducto de Silvio, que conecta los 3° y 4° ventrículos. Los neuroblastos de las regiones laterales
del cerebro medio forman los colículos o tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores
relacionados con los reflejos visuales y auditivos. En la región ventral se desarrollan los núcleos
rojos, núcleos del 3°, 4° y 5° nervios craneales y núcleos negros. Las fibras que provienen del
cerebro, al dirigirse hacia la médula espinal, forman los pedúnculos cerebrales.

C.- Cerebro posterior o Rombencéfalo

El pliegue pontino, divide el cerebro posterior en una porción anterior o metencéfalo que origina el
cerebelo y la protuberancia, y un segmento posterior o mielencéfalo que se convierte en bulbo raquídeo.
• Metencéfalo: Los neuroblastos de la región ventral forman tres núcleos motores de cada lado
y a partir de engrosamientos simétricos de la parte dorsolateral se desarrolla el cerebelo. Este
al aumentar de tamaño cubre a la protuberancia y al bulbo. Los neuroblastos más superficiales
forman la corteza cerebelosa y originan los núcleos centrales (núcleo dentado), núcleos
pontinos, coclear y vestibular, y sensitivos del trigémino.
Las fibras nerviosas que conectan la corteza cerebelosa con la médula espinal pasan a través de la
región ventral del mesencéfalo y forman la protuberancia anular.
• Mielencéfalo: En su segmento más anterior desarrolla las paredes laterales del bulbo raquídeo y
el techo del 4° ventrículo. En las regiones laterales y ventrales se forman los núcleos motores y
sensitivos.

DESARROLLO DE LOS PLEXOS COROIDEOS

El delgado techo del 4° ventrículo está cubierto por un derivado del mesénquina, la piamadre vascular,
que rodea al cerebro. La protrusión de ambos componentes (techo del 4° ventrículo y piamadre) en la luz
del ventrículo, origina los plexos coroideos, en forma semejante al 3° ventrículo y ventrículos laterales. A
nivel de los plexos coroideos se produce el líquido cefalorraquídeo por un proceso de ultrafiltración del
plasma sanguíneo a través del endotelio vascular y del epitelio coroideo. Este líquido, cuya producción es
continua, pasa a través de orificios abiertos en el techo del cuarto ventrículo (orificios de Luschka y de
Magendie) hacia el espacio subaracnoideo y es reabsorbido a nivel de las vellosidades aracnoideas.

DESARROLLO DE LA MÉDULA ESPINAL

Las células neuroepiteliales que constituyen el tubo neural, dan origen a las neuronas, a las células
ependimarias y a las células de la microglia (astrocitos y oligodendrocitos) de la médula espinal.
La zona marginal, formada por las partes externas de las células neuroepitaliales, se convierte
gradualmente en la sustancia blanca de la médula. Está compuesta principalmente por axones
pertenecientes a las neuronas de la médula, de los ganglios raquídeos dorsales y del encéfalo.

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Las placas dorsales formarán los núcleos de las columnas grises dorsales (cuernos dorsales). Las
placas ventrales forman las columnas grises ventrales o cuernos anteriores, y las columnas grises
laterales o cuernos laterales. Las células de estos núcleos envían sus axones hacia el exterior de la
médula reunidos en haces que forman las raíces anteriores (motoras) de los nervios raquídeos.
A partir de las crestas neurales se desarrollan los ganglios raquídeos y constituyen las raíces
posteriores o sensitivas de los nervios espinales.

DESARROLLO DE LAS MENINGES

La meninge primitiva deriva del mesénquima que rodea al tubo neural y, en parte, de la cresta neural. Su
capa más externa se engrosa y forma la duramadre (paquimeninge), en tanto que la capa más interna se
convierte en piamadre y aracnoides (leptomeninge). Entre ambas aparecen espacios que al coalecer
forman el espacio subaracnoideo.

/ Cambios en la posición de la Médula Espinal

En el embrión, la médula espinal tiene la misma longitud que el conducto espinal de las vértebras, y los
nervios raquídeos atraviesan los orificios intervertebrales en su nivel de origen. Durante el desarrollo, la
columna vertebral crece más rápidamente que la médula y el extremo caudal de ésta se coloca en niveles
relativamente más altos. En consecuencia, los nervios raquídeos corren en sentido oblicuos desde la
médula espinal hasta el nivel correspondiente a su primitivo origen de salida.
Los nervios que corren por debajo del extremo de la médula forman la cola de caballo y la piamadre forma
el filum terminale, que se extiende desde el extremo caudal de la médula hasta la primera vértebra
coccígea. Es a este nivel donde se realiza la punción lumbar cuando es necesario extraer líquido
cefalorraquídeo, ya que insertando una aguja entre las vértebras lumbares no existe el peligro de lesionar
la médula espinal.

/ Mielinización
El proceso de mielinización en la médula espinal abarca desde la etapa fetal hasta el primer año de vida
postnatal. En el cerebro, en cambio, la mielinización prosigue hasta la adolescencia. La vaina de mielina
está formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwann que, en el sistema nervioso
periférico, se desarrollan alrededor del axón. En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son los
encargados de formar la mielina.

EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

Está constituido por los nervios y ganglios craneales, raquídeos y viscerales. Gran parte de estos
elementos derivan de las crestas neurales. Estas dan origen a las neuronas de los ganglios raquídeos,
craneales y autónomos, a las células de Schwann que rodean las prolongaciones axónicas, así como las
células cromafines de la médula suprarrenal y de los paraganglios, parte de las leptomeninges y a las
células pigmentarias de la piel.

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ANATOMÍA
Y FISIOLOGÍA
DEL SISTEMA NERVIOSO

INTRODUCCIÓN
El sistema nervioso junto al sistema endocrino constituye uno de los dos grandes sistemas
integradores y coordinadores del funcionamiento de todos los restantes sistemas corporales. El primero,
opera de una manera inmediata, en tanto que el sistema endocrino actúa de una manera lenta y
progresiva.
Es de destacar que el Sistema Endocrino realmente está subordinado al Sistema Nervioso, toda vez que
la hipófisis, glándula madre de todas las glándulas de secreción interna, está en directa conexión y
comandada por el hipotálamo (formación nerviosa ubicada en la base del cerebro perteneciente al
Sistema Nervioso Autónomo).

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El tejido nervioso está formado por un conjunto de células que asumen distintas funciones cada grupo de
ellas, entre las que se destacan las NEURONAS, que son las células que han alcanzado el grado más
alto de especialización, considerándoselas como las células nobles del tejido nervioso. Las neuronas son
células que están capacitadas no solo para generar los impulsos nerviosos, sino que también son
capaces de conducir dichos impulsos, frecuentemente a gran distancia, por medio de las prolongaciones
de las que disponen, transmitiendo incluso estos impulsos a otras neuronas con las que se contacta,
llamándose sinapsis a esas uniones. De esta manera los impulsos nerviosos podrán llegar hasta el efector
periférico adecuado o en su defecto hasta los centros nerviosos que correspondan.
El ser humano tiene una gran cantidad de estructuras encargadas de la percepción de las condiciones
ambientales que lo rodea, los receptores sensitivos. Algunos de ellos se ubican por debajo de la piel
del cuerpo y son llamados receptores SUPERFICIALES, mientras que otros se localizan más
profundamente (receptores PROFUNDOS), pero tienen la capacidad de poder percibir los estímulos
externos ya que el organismo cuenta con las adecuadas estructuras que los contactan con el medio
exterior (membrana del tímpano y cadena de huesecillos para el órgano de Corti, receptor de la audición;
córnea y humor vítreo para los receptores visuales ubicados en la retina). También hay otros tipos de
receptores PROFUNDOS, los que están ubicados tanto en los órganos internos (órgano o
vísceroceptores) como así también en los músculos, en las articulaciones y los tendones (propioceptores).
Los receptores superficiales y/o los profundos están en condiciones de reaccionar ante los diversos
estímulos físicos, químicos, eléctricos, etc. que actúan sobre el cuerpo, dando lugar a modificaciones en
la membrana celular de las prolongaciones neuronales aferentes (dendritas) que hasta ellas llegan. Se
originan así impulsos nerviosos que serán conducidos hasta centros nerviosos ubicados en el sistema
nervioso central. Este mecanismo es conocido como la función sensitiva o sensorial del sistema
nervioso.
El Sistema Nervioso Central inmediatamente elabora una orden motora como respuesta adecuada al
estímulo recibido (función motriz), impulso que será transportado por las prolongaciones nerviosas
eferentes (axones) hasta la periferia, para activar los efectores (músculos esqueléticos y viscerales y las
diversas glándulas).

Las prolongaciones nerviosas motoras periféricas somáticas (nervios motores) trasladan los impulsos
nerviosos desde el SNC hasta los órganos efectores del SN SOMÁTICO: los músculos esqueléticos o
estriados, que son los únicos efectores de este sistema, suscitando la contracción y/o relajación de los
mismos. Por su parte, las prolongaciones motoras periféricas del SN AUTÓNOMO (nervios simpáticos)
llevan sus impulsos hasta la musculatura lisa que forma parte de las paredes de las vísceras y de las
arterias. En otros casos los impulsos nerviosos simpáticos llegan hasta las glándulas. A todas las
estructuras antedichas, el SN AUTÓNOMO llega por medio de dos vías antagónicas en cuanto a sus
efectos: el Simpático propiamente dicho y el Parasimpático. De este modo el Sistema Autónomo puede
comportarse como estimulador de esas estructuras y en otras situaciones como inhibidor de las mismas.
Las prolongaciones nerviosas encargadas de llevar los impulsos nerviosos originados en los receptores
de la sensibilidad hasta el SNC, se conocen como fibras o nervios sensitivos pudiendo estos nervios
tratarse de nervios somáticos o de nervios autónomos. Se destaca el hecho que el Sistema Nervioso
Periférico está formado por los pares nerviosos tanto somáticos como autónomos, motores o sensitivos.

DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso para su estudio puede ser considerado según la UBICACIÓN ANATÓMICA que
ocupe y según las FUNCIONES que cumpla.

A.- Según la UBICACIÓN anatómica, el Sistema Nervioso se divide en:

A 1 - SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: se encuentra ubicado anatómicamente en el interior del cráneo

(recibe el nombre de encéfalo) y en el interior del canal raquídeo de la columna vertebral (médula
espinal) - ver fig. 24 y 25.
A 2 - SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO: está formado por las prolongaciones nerviosas (nervios
craneales y raquídeos - ver fig. 26) que salen del S.N.C. ubicado en la caja craneal y en el canal raquídeo
y por medio de los cuales el sistema nervioso central se pone en contacto con los receptores (fibras
sensitivas) y con los efectores (fibras motoras).

A 1 - SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

ENCÉFALO
(en el cráneo)
El encéfalo está constituido por cerebro, cerebelo y tronco encefálico.

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CEREBRO
Es el centro nervioso superior que comanda el resto del sistema nervioso. Residen en él, entre otras, las
funciones conscientes tales como la motricidad voluntaria, la sensibilidad general y la especial (visión,
audición).
CEREBELO
(cerebro pequeño)
Comanda algunas funciones inconscientes como ser la regulación del equilibrio, el control del tono
muscular y de la postura erecta, la regulación de la coordinación de los movimientos voluntarios.
TRONCO ENCEFÁLICO
Es llamado tallo cerebral. Es la parte del encéfalo que une la médula espinal con las estructuras
nerviosas superiores. Existen en este lugar centros nerviosos vitales (centro vasomotor, centro
respiratorio, sustancia reticular, etc.)

MÉDULA ESPINAL
Se encuentra ubicada dentro de la columna vertebral. Es un centro de reflejos y lugar de paso de las vías
motoras y sensitivas.

A 2 - SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

El sistema nervioso periférico es la parte del sistema nervioso encargada de conectar el Sistema Nervioso
Central con los receptores de la sensibilidad y los distintos efectores. Está formado por los nervios
periféricos, los que se dividen en:
PARES CRANEALES
Los pares craneales son doce y tienen su origen en las estructuras encefálicas, dentro del cráneo. Una
gran mayoría de ellos se desprenden del tronco encefálico.
PARES RAQUÍDEOS
Los pares raquídeos tienen su origen en la médula espinal dentro del canal raquídeo y se cuentan en un
número de 31.

B.- Según sus FUNCIONES, el Sistema Nervioso se divide en:

B 1 - SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO o de la VIDA DE RELACIÓN

B 2 - SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO o de la VIDA VEGETATIVA

B 3 - SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO (voluntario): es el sistema nervioso que nos pone en contacto
con el mundo exterior.

B 1- SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (involuntario): es el sistema nervioso que regula aquellas

funciones orgánicas que nos mantienen con vida (respiración, contracciones cardíacas, depuración de la
sangre, regulación de la temperatura, etc.).

Anatómicamente las neuronas que componen el Sistema Nervioso Somático están separadas de las
neuronas que forman el Sistema Nervioso Autónomo.

TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso que según ya estudiáramos se origina en las paredes del TUBO NEURAL, está formado
por distintos tipos celulares: NEURONAS / NEUROGLIAS / MICROGLIAS

NEURONA /
La neurona es la célula noble del tejido nervioso, la encargada de propagar un impulso nervioso. Debe
ser considerada como la unidad anatómica del tejido nervioso. La neurona es una célula caracterizada
por tener un cuerpo celular y varias prolongaciones llamadas dendritas. Una de ellas, la más larga, recibe
el nombre de axón.
NÚCLEO el núcleo de las neuronas es similar al núcleo de las demás células, observándose en ellas un
nucléolo muy desarrollado. El nucléolo es una estructura intra-nuclear constituida por ARN ribosomal lo
cual debemos relacionarlo con la síntesis de proteínas. Esto nos indica que la neurona es una célula
donde una actividad característica es la intensa elaboración de proteínas.
CUERPO el citoplasma de las neuronas tiene todas aquellas organelas que caracterizan a una célula,
debiendo destacarse el hecho de que cuenta con una gran cantidad de mitocondrias, lo cual explica la
gran producción energética debido al intenso consumo de energía que tienen las células nerviosas
(respiración celular – ciclo de Krebs – consumo de oxígeno, producción de energía).

14
En el citoplasma de las neuronas hay además una gran cantidad de ribosomas. Estos ribosomas
adosados al sistema retículo endoplasmático se observan muy bien al microscopio, agrupándose y
constituyendo así el CUERPO de NISSL.

Las neuronas tienen en su citoplasma una red muy amplia de microtúbulos proteicos llamados
neurofibrillas o neurotúbulos, constituyendo éstas formaciones un sistema de comunicación interna muy
desarrollado, lo que permite la rápida circulación de los componentes intracelulares desde un sector a otro
de la célula nerviosa (por ejemplo es muy intensa la circulación de proteínas).
Las neuronas, aunque también disponen inclusive de centríolos, únicamente entran en mitosis durante el
período de maduración del tejido nervioso. Posteriormente, una vez que el tejido nervioso ha completado
su maduración, las neuronas no se reproducen ya más.

PROLONGACIONES
Las neuronas tienen dos tipos de prolongaciones: un grupo de ellas son llamadas dendritas. Por otra
parte presentan una prolongación única y mucho más larga que las anteriores, llamada axón.

LAS DENDRITAS
Son prolongaciones citoplasmáticas que se encargan de conducir los impulsos nerviosos desde la
periferia del organismo hacia el cuerpo neuronal (conducción o propagación nerviosa celulípeta).

El AXÓN
Es una larga prolongación que, al igual que las dendritas, está revestida por la membrana celular de la
neurona. Del axón surgen varias ramas colaterales que terminan cada una de ellas en una dilatación
llamada teledendrón, el cual entra en contacto de proximidad con otras neuronas (unión conocida como
sinapsis) o con los diversos efectores, como es el caso de los músculos estriados (placa motriz), los
músculos lisos y las glándulas. El axón es el encargado de propagar los impulsos nerviosos que se alejan
del cuerpo neuronal (conducción celulífuga), liberándose al nivel de las sinapsis unas sustancias químicas
(neurotransmisores) que serán las encargadas de la transmisión del impulso neuronal de célula a célula.

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SEGÚN EL TIPO DE PROLONGACIONES, las neuronas se clasifican en:

NEURONAS TIPO GOLGI I
Tienen los axones muy largos y son características en las zonas de tejido nervioso que deben
comunicarse a grandes distancias (células piramidales de la corteza cerebral, neuronas sensitivas de la
médula espinal).

NEURONAS TIPO GOLGI II

No existen prolongaciones que predominen sobre otras. Los axones son muy cortos (células estrelladas
de la corteza cerebelosa).

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SEGÚN LA FORMA, las neuronas se clasifican en (ver fig. 28):

ESTRELLADAS

PIRAMIDALES
En forma de pirámide (neuronas de la corteza motora primaria del lóbulo frontal).

PIRIFORMES
Neuronas en forma de pera (células de Purkinje del cerebelo), etc.
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SEGÚN EL NÚMERO DE PROLONGACIONES, las neuronas se clasifican en:

NEURONAS MULTIPOLARES
(tienen varias prolongaciones)

NEURONAS BIPOLARES
(las prolongaciones salen por los dos polos del soma)

NEURONAS MONOPOLARES
(las prolongaciones salen de uno solo de los polos)
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SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA DEL SNC
En el Sistema Nervioso Central observamos dos variedades de tejido nervioso: la sustancia GRIS y la
sustancia BLANCA (ver fig. 29).
La sustancia gris está formada por los cuerpos de las NEURONAS que se encuentran sostenidos por las
NEUROGLIAS (células de sostén del tejido nervioso), más específicamente los astrocitos
protoplasmáticos.
La sustancia blanca por su parte, está formada por axones, los que están soportados y protegidos por las
prolongaciones de algunas células llamadas OLIGODENDROGLIAS (que les proveen la vaina de mielina)
y por los astrocitos fibrosos.

NEUROGLIA /
Las células de la NEUROGLIA son las células del tejido nervioso encargadas de brindar soporte,
protección y nutrición a las neuronas.
A diferencia de las neuronas, las células de la neuroglia cuentan con las estructuras y mecanismos
necesarios para reproducirse, por lo que pueden duplicar sus componentes y entrar en mitosis (ciclo
celular) durante toda la vida. Este es el motivo por el cual la mayoría de los tumores del tejido nervioso
deben atribuirse al crecimiento de las células de la neuroglia y no al crecimiento anormal de las neuronas.

Las células de la neuroglia, SEGÚN LA UBICACIÓN y el TIPO DE PROLONGACIONES de las que

disponen, se clasifican en:

A.- ASTROCITOS: fibrosos y protoplasmáticos.

B.- CÉLULAS EPENDIMARIAS
C.- CÉLULAS DE LA OLIGODENDROGLIA

A.- ASTROCITOS
A 1 - LOS ASTROCITOS PROTOPLASMÁTICOS
Tienen escasas prolongaciones y se ubican en la sustancia gris del S.N.C.

A 2 - LOS ASTROCITOS FIBROSOS

Se encuentran formando parte de la sustancia blanca. Poseen largas prolongaciones con un cuerpo
celular muy poco desarrollado.

Ambos tipos de astrocitos disponen de expansiones (pies chupadores) que llegan hasta los capilares
sanguíneos que dan nutrición al tejido nervioso. Actúan a manera de intermediarios entre la corriente
sanguínea y las neuronas, brindando de esta forma protección a las mismas, permitiendo el ingreso o
egreso de solo algunas sustancias e impidiendo el pasaje de otras que pudieran ser nocivas para el tejido
nervioso (contribuyen a formar la BARRERA HEMATOENCEFÁLICA). La barrera protectora no está
suficientemente desarrollada en el feto ni aun en el recién nacido, por lo menos durante los 10 primeros
días de vida. Esta función protectora será estudiada posteriormente.

B.- CÉLULAS EPENDIMARIAS

Las células ependimarias revisten las cavidades del tubo neural (cavidades ventriculares en el encéfalo y
conducto ependimario en la médula espinal). Estas células participan en la formación de los plexos
coroideos los que tienen relación con la formación del líquido cefalorraquídeo, que estudiaremos junto con
las meninges.

C.- CÉLULAS DE LA OLIGODENDROGLIA

Las células de la oligodendroglia disponen de prolongaciones que proveen de una envoltura lipídica
(vaina de mielina) a las fibras nerviosas ubicadas en la sustancia blanca. Las células de la
oligodendroglia envían varias prolongaciones en cuyos extremos presentan expansiones que se enrollan
y encierran a las fibras nerviosas (las prolongaciones de las oligodendroglias pueden llegar a envolver
hasta 60 fibras, según Snell - ver fig. 30).

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En las prolongaciones del SNC y aún en las fibras periféricas, la mielina forma una verdadera vaina
protectora. Las fibras así protegidas son conocidas como fibras mielínicas. La envoltura que reviste las
fibras nerviosas periféricas está formada por células especiales (que también pertenecen a la
oligodendroglia) que reciben el nombre de células de SCHWANN, las que se disponen una a
continuación de la otra a lo largo de las fibras nerviosas cual, si fueran las cuentas de un rosario,
enrollándose cada célula de Schwann varias vueltas alrededor de la fibra nerviosa en cuestión. Dado que
la membrana celular de las oligodendroglias y las de Schwann (al igual que toda célula) están formadas
por una doble capa lipídica, la superposición de varias capas de membranas celulares constituye una
verdadera vaina grasa aislante (MIELINA). Retomaremos el tema cuando se estudie la propagación del
impulso nervioso en las fibras nerviosas (CONDUCCIÓN SALTATORIA).

Entre cada una de las células de Schwann, o entre cada terminal de las prolongaciones de la
oligodendroglia en el SNC, queda una zona de las fibras nerviosas que queda sin aislante. El axón
permanece desnudo. Este espacio es conocido como NODULO DE RANVIER.

La vaina de mielina es muy insuficiente en algunas fibras nerviosas del SNC y en otras periféricas (fibras
pre-ganglionares del simpático): son conocidas como fibras nerviosas amielínicas. En estos casos, en las
células de la oligodendroglia o en las células de Schwann se observan verdaderos canales donde se
alojan distintas fibras nerviosas, sin que las mismas estén completamente aisladas como cuando se
encuentran rodeadas por una vaina de mielina.

MIELINIZACIÓN las vainas de mielina van progresando, recubriendo las fibras nerviosas, a medida que
se produce el desarrollo del sistema nervioso. En el embrión y en el recién nacido no existen verdaderas
vainas de mielina, lo cual recién ocurre en los dos primeros años de vida, mielinización que se ve
favorecida por los distintos y repetidos estímulos que actúan sobre el organismo. Se considera que la
mielinización es un importante índice de la maduración del sistema nervioso.

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MICROGLIA /
Las microglias son las células del tejido nervioso encargadas de eliminar los desechos del
metabolismo neuronal, fagocitando inclusive aquellos restos celulares que aparecen como
consecuencia de la apoptosis de las células del tejido nervioso. Debe destacarse el hecho que el origen
embriológico de las células de la microglia no es ectodérmico, sino que estas células fagocíticas
provienen del mesodermo.
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CONDUCCIÓN Y TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

Generalidades
Se considera que el impulso nervioso es un fenómeno bioeléctrico y no una simple corriente eléctrica. El
impulso debe ser conducido o propagado a lo largo de una fibra nerviosa.
Puede ser:
UN IMPULSO NERVIOSO EFERENTE (MOTOR) / Destinado a alcanzar a los órganos efectores, o puede
ser
UN IMPULSO NERVIOSO AFERENTE (SENSITIVO) / Originado en los receptores sensoriales, que se
dirige en dirección al SNC.

Una de las principales características funcionales de las neuronas consiste en la PROPAGACIÓN / de un

impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa (ver fig. 27).
Otra característica atribuible al tejido nervioso es la TRANSMISIÓN / del impulso nervioso. Un impulso
normalmente debe ser propagado a lugares muy distantes de sus orígenes, a lo largo de una cadena de
neuronas. En las uniones entre esas neuronas, un impulso debe salvar la brecha que separa las dos
células, ya que estas no entran en contacto directo entre sí. Este espacio que las separa, recibe el
nombre de SINAPSIS.

17
 PROPAGACIÓN O CONDUCCIÓN NERVIOSA /
Los primeros estudios sobre la propagación del impulso nervioso fueron realizados estudiando los
fenómenos que ocurren en fibras nerviosas gigantes, como las que se encuentran en los calamares.
Introduciendo un electrodo en el citoplasma de las prolongaciones nerviosas y colocando otro electrodo
por fuera de la membrana celular, procediendo luego a medir los potenciales eléctricos con un
galvanómetro, se observa una DIFERENCIA DE POTENCIAL entre el medio líquido extracelular y el
medio intracelular (citoplasma). El valor de esta diferencia de potencial es de aproximadamente –70 mv
(menos 70 milivoltios), siendo la carga eléctrica EXTRACELULAR positiva (+), en tanto que en el medio
INTRACELULAR, el potencial eléctrico es negativo (-).

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FENÓMENOS ELÉCTRICOS AL NIVEL DE LAS MEMBRANAS: POTENCIALES DE MEMBRANA

La membrana celular es una membrana biológica que carece de poros que permitan el libre pasaje de
todas las sustancias hacia el interior celular y/o hacia el medio extracelular. Solo admite el paso de
algunos elementos, al mismo tiempo que es impermeable al paso de algunos otros (PERMEABILIDAD
SELECTIVA).

La diferente concentración de sustancias capaces de producir distintas cargas eléctricas entre el medio
intracelular y el medio extracelular, genera una diferencia de potencial eléctrico entre ambos.
Normalmente existen cargas eléctricas positivas (+) por fuera de la membrana debido a la presencia de
iones de Sodio (Na*) en el líquido extracelular (cloruro de sodio= Cl Na). Debe ser destacado el hecho
que en condiciones normales la membrana celular es impermeable al libre paso del sodio, por lo que este
catión (+) se observa más concentrado fuera de la célula (ver fig. 32 bis).
Las cargas electronegativas intracelulares están determinadas por la presencia de las proteínas
(proteínas elaboradas por las mismas neuronas, las que asociadas a otros elementos constituyen los
proteinatos portadores de cargas eléctricas negativas). En el interior celular también existen algunos
otros cationes como el potasio (K*), que como veremos enseguida cumple un rol fundamental en la
propagación del impulso nervioso, pero no influye en la polaridad de la membrana celular.

POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO

La membrana celular del axón, por las razones anteriormente descritas, mantiene permanentemente una
diferencia de potencial entre el medio extracelular y el medio intracelular. Esta diferencia de potencial
recibe el nombre de POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO. Decimos en estos casos, que la
membrana celular se encuentra POLARIZADA: positivo por fuera y negativo por dentro.

POTENCIAL DE MEMBRANA EN ACCIÓN

Cuando aplicamos a una fibra nerviosa un estímulo de intensidad adecuada, se produce el brusco ingreso
de sodio al interior celular, debido a la apertura de canales en el espesor de las proteínas integrales de la
membrana axónica que permiten el pasaje de este catión al interior de la fibra nerviosa.
Simultáneamente, se acelera la salida del potasio hacia el medio extracelular, el que normalmente está
filtrando hacia fuera de la célula en pequeñas cantidades. En el medio extracelular, al ingresar el sodio,
quedan prevaleciendo los aniones (Cl-) del cloruro de sodio, por lo que se produce entonces una inversión
de la polaridad eléctrica: las cargas eléctricas positivas se ubican ahora por dentro de la membrana,
mientras que las cargas electro negativas quedan predominando por fuera de la membrana
(DESPOLARIZACIÓN de la membrana celular). En el medio extracelular existe además otro electrolito, el
calcio (Ca++), cuya presencia estabiliza la conductibilidad de la membrana del axón.

La disminución de calcio (hipo-calcemia) en el medio extracelular aumenta la permeabilidad para el

ingreso del Sodio (Na) a la célula, provocando una despolarización persistente.

El fenómeno de la despolarización de la membrana celular de la fibra nerviosa recibe el nombre de

POTENCIAL DE ACCIÓN. Una característica fundamental de la despolarización es la auto-propagación
de este acontecimiento a lo largo de la fibra nerviosa.
Podemos definir un IMPULSO NERVIOSO diciendo que “Un impulso nervioso no es otra cosa que un
POTENCIAL DE ACCIÓN QUE VIAJA A LO LARGO DE UNA FIBRA NERVIOSA”.

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18
ESTÍMULO UMBRAL
Solo un estímulo que tenga una intensidad adecuada puede desencadenar este potencial de acción. Se
lo llama estímulo UMBRAL. Una vez que la membrana se despolariza en el lugar donde fuera estimulada,
la despolarización se propaga todo a lo largo de la fibra nerviosa. El potencial de acción se AUTO-
PROPAGA a lo largo de la fibra llegando indefectiblemente al teledendrón (LEY DEL TODO O NADA)
independientemente de la intensidad del estimulo desencadenante, siempre que este haya alcanzado una
intensidad umbral. Todo estímulo que no alcance esa mínima intensidad capaz de iniciar una
despolarización es llamado estímulo SUB-UMBRAL.
El impulso nervioso tiene ciertamente mucha menor velocidad que la que tiene el pasaje de una corriente
eléctrica a lo largo de un hilo conductor, pero el impulso nervioso se caracteriza por no disminuir su
intensidad en ningún momento durante su propagación, independientemente de la intensidad del estímulo
aplicado, siempre que esta intensidad supere el valor UMBRAL.
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REPOLARIZACIÓN
La membrana así despolarizada no puede transitoriamente volver a ser estimulada, conociéndose esta
situación como período refractario absoluto. La membrana axonal necesita volver al estado de reposo. A
medida que la membrana se va despolarizando, inmediatamente por detrás se va repolarizando, es decir
que vuelve a su estado de reposo eléctrico. Así, la fibra nerviosa queda en condiciones de poder conducir
algún otro impulso nervioso que apareciera en ese momento.
El mecanismo de repolarización de la membrana nerviosa depende de proteínas intrínsecas o integrales
de la membrana celular que en su conjunto constituyen la llamada BOMBA DE SODIO y POTASIO. Estas
proteínas se encargan de expulsar el sodio que ha ingresado a la célula durante la actividad nerviosa, a
través de canales que se originan en su estructura reintroduciendo simultáneamente el potasio al interior
de la célula.
El mecanismo de TRANSPORTE ACTIVO de estos iones sodio y potasio requiere del consumo una gran
cantidad de energía. La bomba de sodio-potasio no solo actúa en los fenómenos de repolarización, sino
que normalmente esta proteína es la encargada de mantener la diferencia de potencial eléctrico que
existe en la membrana en reposo, ya que según expusiéramos anteriormente es permanente el pasaje de
potasio al espacio extracelular e incluso pequeñas cantidades de sodio logran ingresar al citoplasma.

CONDUCCIÓN SALTATORIA
En las prolongaciones nerviosas del Sistema Nervioso Central y del Sistema Nervioso Periférico (nervios
periféricos) que disponen de la vaina de mielina, la propagación nerviosa es mucho más veloz que en las
fibras amielínicas.
Recordemos que las fibras nerviosas centrales están rodeadas por una vaina lipídica provista por las
oligodendroglias, mientras que en las fibras periféricas la vaina de MIELINA es provista por las células de
Schwann. La mielina provee a las fibras nerviosas de protección y de aislamiento, de manera similar a la
protección que recubre a un conductor eléctrico.
En el punto de separación que hay entre cada segmento de la vaina de mielina queda un espacio en el
que la membrana celular de la fibra nerviosa no está protegida. Este espacio donde el axón se observa
desnudo recibe el nombre de NÓDULO DE RANVIER. En condiciones normales este lugar será el único
donde se producirá la despolarización de la membrana celular (potencial de membrana en acción antes
descrito). Este es el motivo por el cual la velocidad de conducción nerviosa se acelera notablemente, ya
que al no despolarizarse toda la membrana sino únicamente en los segmentos desnudos del axón,
rápidamente el impulso viaja a lo largo de la fibra nerviosa. Este fenómeno es conocido como
CONDUCCIÓN SALTATORIA.

TRANSMISIÓN NERVIOSA /
La TRANSMISIÓN NERVIOSA es un fenómeno que ocurre en la unión entre dos neuronas o entre una
neurona y alguno de los efectores. El impulso nervioso debe salvar una brecha llamada SINAPSIS, lugar
en la cual solo hay una unión de CONTIGÜIDAD entre dos neuronas (ver fig. 32). Cuando el contacto
que se realiza ocurre entre una neurona y un músculo esquelético o estriado, esta variedad de sinapsis se
conoce con el nombre de PLACA MOTORA o PLACA MOTRIZ.
Una unión por CONTIGÜIDAD es una aproximación entre dos estructuras que no llegan a tocarse entre
sí. Cuando existe un contacto directo se dice que hay una unión de CONTINUIDAD, situación no
frecuente en las sinapsis nerviosas de los organismos superiores, aunque si las encontramos en las
sinapsis nerviosas de algunos invertebrados (sinapsis eléctricas). En las sinapsis por CONTIGUIDAD son
liberadas sustancias químicas llamados NEUROTRANSMISORES que permiten salvar la brecha sináptica
(sinapsis químicas).
El mecanismo de la transmisión del impulso nervioso en las sinapsis químicas, SIEMPRE es UNI-
DIRECCIONAL, ya que éste va desde el teledendrón hacia la célula post-sináptica en razón que los
neurotransmisores solo se encuentran almacenados en el interior de los terminales axónicos dentro de las
vesículas PRESINÁPTICAS.

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 SINAPSIS /
ELEMENTOS QUE CONSTITUYEN UNA SINAPSIS

1.- MEMBRANA PRESINÁPTICA. Neurona

2.- MEMBRANA POSTSINÁPTICA. Neurona, Músculo liso o estriado, glándula de secreción.
3.- BRECHA SINÁPTICA
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La membrana PRESINÁPTICA pertenece siempre a una neurona, mientras que la membrana POST-
SINÁPTICA puede pertenecer a una neurona, a un músculo liso, a un músculo estriado (unión
neuromuscular o placa motriz), o a una glándula de secreción.

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TIPOS DE SINAPSIS
Las sinapsis, según el punto de contacto que existe entre las neuronas, pueden clasificarse en:

1.- AXO-DENDRÍTICAS
2.- AXO-SOMÁTICAS
3.- AXO-AXÓNICAS
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Las superficies de las dendritas y las del soma de la neurona donde van a tomar contacto los axones,
reciben el nombre de ESPINAS SINÀPTICAS.

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MECANISMOS DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA

El impulso que venía propagándose a lo largo del axón llega hasta el botón terminal que va a integrar la
sinapsis al contactarse con una espina sináptica. En el interior del teledendrón se encuentran unas
vacuolas o vesículas que contienen unos compuestos llamados NEURO-TRANSMISORES. Recordemos
que toda vesícula citoplasmática está rodeada por una membrana biológica la cual es similar en su
constitución a la membrana celular.
Al llegar el impulso nervioso al teledendrón se abren compuertas en la membrana presináptica para el ión
Calcio (Ca++), electrolito presente en el espacio o brecha sináptica. El calcio ingresa al citoplasma e
influencia para que las vacuolas se aproximen y se adhieran a la membrana PRESINÁPTICA
fusionándose en ese momento con ella. Al fusionarse las membranas de las vacuolas y la membrana
celular se liberan los NEUROTRANSMISORES a la brecha sináptica. Este mecanismo de expulsión de
sustancias intracelulares recibe el nombre de EXOCITOSIS.

Los neurotransmisores liberados atraviesan la brecha sináptica y son fijados en la membrana celular
POSTSINÁPTICA por proteínas integrales de membrana que allí se encuentran. Cada receptor de
membrana en las diferentes sinapsis puede aceptar solo una variedad de neurotransmisores. Tal es la
especificidad en esta correspondencia, que se suele decir que un neurotransmisor se relaciona con un
determinado receptor de membrana como si fuera “la llave apropiada para una cerradura”. Como
consecuencia de la fijación del neurotransmisor se desencadena la apertura de canales en el espesor de
las proteínas receptoras de la membrana postsináptica, fenómeno éste que se conoce con el nombre de
MECANISMO de COMPUERTA. A través de los canales postsinápticos ingresa el sodio a la célula distal
provocando la despolarización de la membrana celular, tal lo que ocurría cuando describimos la
propagación del impulso nervioso (inversión de la polaridad eléctrica-potencial de acción).
Simultáneamente, por los mismos canales el potasio intracelular sale hacia la brecha sináptica. La célula
postsináptica se DESPOLARIZA, y este proceso también se auto-propaga a lo largo de la membrana del
soma de la neurona, aunque a menor velocidad que en la fibra mielinizada, pues carece de mielina, hasta
que llega al cono de salida del axón que corresponda, continuando el impulso su curso aunque ahora
nuevamente lo hace velozmente, al estar presente la vaina de mielina.

20
Vemos entonces que a este nivel sináptico el impulso nervioso sufre un cierto retardo, disminuyendo su
intensidad relativamente mientras se encuentra en las paredes del cuerpo de la neurona, hasta tanto
progrese para llegar al axón. La liberación de mayores cantidades de neurotransmisores es el
mecanismo que permite superar esta contingencia. La liberación de mayores cantidades de sustancias
químicas solo es posible si los estímulos que actúan sobre las fibras nerviosas son reiterados y sucesivos.

En conclusión: queda salvada la separación existente entre las dos neuronas, transmitiéndose así el
impulso nervioso de una célula a otra.
El mecanismo de la transmisión nerviosa ha sido suficientemente estudiado en aquellas sinapsis donde el
neurotransmisor es la ACETILCOLINA, un neurotransmisor excitador que se libera en algunas sinapsis
en el SNC y fundamentalmente en todas las uniones neuromusculares (ver fig. 32). Acá, la
TRANSMISIÓN nerviosa finaliza cuando, debido a la acción de enzimas que se encuentran siempre
presentes en la brecha sináptica (en el caso de las sinapsis mediadas por acetilcolina las enzimas se
llaman acetil-colinesterasas), se produce el fraccionamiento del neurotransmisor, por lo que esta
sustancia se aparta de la membrana postsináptica retornando el producto ya segmentado al teledendrón
presináptico, ingresando a la célula por un mecanismo de PINOCITOSIS (ENDOCITOSIS).

Al desprenderse el neurotransmisor de la membrana postsináptica, finalizando así su accionar, se cierran

las compuertas que habían permitido el intercambio iónico, procediendo la bomba de sodio-potasio de la
membrana postsináptica a expulsar el sodio y a reintroducir el potasio, produciéndose la repolarización de
la misma.
Ya una vez dentro del teledendrón los fragmentos del neurotransmisor se volverán a unir por la acción de
otras enzimas (en el caso que describimos la enzima que actúa es la colino-acetilasa), reconstituyéndose
nuevamente la acetilcolina en el interior de nuevas vesículas, quedando así la célula en condiciones de
poder transmitir un nuevo impulso nervioso.
Otros neurotransmisores como la ADRENALINA, tienen mecanismos distintos. Finalizan su accionar
desprendiéndose de la membrana postsináptica siendo reabsorbidos en el teledendrón, sin que haya
acción enzimática específica.

NEUROTRANSMISORES
Los NEUROTRANSMISORES, según su accionar, se clasifican en excitadores e inhibidores.

A.- NEUROTRANSMISORES EXCITADORES: actúan en general por un mecanismo similar al ya

descrito. Los neurotransmisores excitadores más comunes son:

ACETILCOLINA
ÁCIDO GLUTÁMICO
ADRENALINA
NORADRENALINA
SEROTONINA
DOPAMINA
TIROSINA
SUSTANCIA P

B.- NEUROTRANSMISORES INHIBIDORES: los neurotransmisores inhibidores son:

GABA (ÁCIDO GAMMA-AMINO BUTÍRICO)
GLICINA
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INHIBICIÓN DE LA TRANSMISIÓN NERVIOSA EN LA SINAPSIS

Los neurotransmisores inhibidores pueden actuar: HIPERPOLARIZANDO / IMPIDIENDO

HIPERPOLARIZANDO / La membrana post-sináptica, generando una mayor concentración de cargas

positivas por fuera de la célula post-sináptica y de cargas negativas por dentro de la membrana, ya que
actúan forzando el cierre y no la apertura de las compuertas. En otros casos favorecen el ingreso del
cloro al medio intracitoplasmático, negativizando aún más la superficie interna de la membrana post-
sináptica. En cualquier caso no se transmitirá ningún impulso nervioso.

IMPIDIENDO / La liberación de un neurotransmisor específico excitador, cual es el efecto de GABA en

algunas sinapsis axo-axónicas.

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La distribución de los neurotransmisores es variable en las diferentes SINAPSIS del sistema nervioso:

A.- LA ACETILCOLINA se encuentra en las uniones neuromusculares y en las sinapsis

parasimpáticas, por ejemplo.

B.- LA ADRENALINA se encuentra en las sinapsis simpáticas y en el hipotálamo (la terminación del
efecto de la adrenalina como neurotransmisor se produce por la reabsorción a su lugar de origen y no
por fraccionamiento como en el caso de la acetilcolina).

C.- LA DOPAMINA se encuentra en las sinapsis del cuerpo estriado en el cerebro y el mesencéfalo.
D.- EL ÁCIDO GLUTÁMICO es el neurotransmisor que actúa en la gran mayoría de las sinapsis que
se encuentran en el SNC.

NEUROMODULADORES
Actúan junto a los neurotransmisores.

Los NEUROMODULADORES son sustancias que se liberan en las sinapsis junto al neurotransmisor
específico. La función de los neuromoduladores es la de armonizar la actividad de la neurona excitada,
lográndose en ciertos casos el reforzamiento y en otros la disminución de los efectos de la transmisión
sináptica. El modo de acción de los neuromoduladores consiste en modificar la respuesta del receptor
con respecto al neurotransmisor, logrando así este modulador inhibir, prolongar o aumentar el efecto del
transmisor sobre la membrana postsináptica. Esta particular situación genera una amplia variedad de
respuestas en las sinapsis nerviosas.

Algunos neuromoduladores son pequeñas proteínas. En la actualidad se describen alrededor de 200

neuromoduladores. Como ejemplo de sustancias neuromoduladoras tenemos las endorfinas, el
interferón, las hormonas hipofisiarias, la insulina, etc.

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MÚSCULO

CARACTERÍSTICAS DEL MÚSCULO

Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético y otro 10% es músculo liso y cardíaco.
Tiene tres funciones fundamentales:
• Movimiento: voluntario (es posible por el funcionamiento integrado de los huesos, las
articulaciones y los músculos esqueléticos) e involuntario (bombeo del corazón, contracción de la
vejiga y el útero).
• Estabilidad: los músculos esqueléticos mantienen el cuerpo en posiciones estables (tono
muscular). Se contraen de forma mantenida, por ej.: los músculos del cuello que sostienen la
cabeza. La contracción mantenida de los músculos lisos evita la salida del contenido de los
órganos huecos.
• Temperatura: cuando los músculos esqueléticos se contraen generan calor.

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 CARACTERÍSTICAS
/ Contractilidad
Capacidad que tiene el músculo de acortarse y engrosarse generando fuerza para realizar el trabajo.

/ Extensibilidad
Capacidad de poderse extender sin sufrir daños. La mayoría de los músculos esqueléticos se disponen en
pareja, mientras uno se contrae el otro se relaja o incluso se extiende.

/ Excitabilidad
Capacidad de responder a estímulos, produciendo señales eléctricas (potencial de acción). Los estímulos
desencadenantes del potencial de acción son químicos y se denominan neurotransmisores.

/ Elasticidad
Significa que el músculo tiende a volverse a su lugar después de la contracción o extensión.

A.- MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

/ Fibra muscular esquelética
Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras. A su vez, cada una de estas
fibras está compuesta por subunidades sucesivamente más pequeñas. En la mayor parte de los músculos
las fibras se extienden por toda la longitud del músculo y cada una es inervada solamente por una
terminación nerviosa, localizada cerca del centro de la fibra (VOLUNTARIA O CONSCIENTE).

/ Sarcolema
Es la membrana celular de la fibra muscular y consiste en una membrana plasmática y una cubierta
externa delgada que contiene numerosas fibrillas finas de colágeno (ver fig. 33). En el extremo de la fibra
muscular, esta capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa y a su vez las fibras
tendinosas se reúnen en haces para formar los tendones musculares y desde allí insertarse en los
huesos.

/ Miofibrillas
Cada fibra muscular contiene varios miles de miofibrillas. Cada miofibrilla tiene ubicados lado con lado,
alrededor de 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina, que son grandes moléculas de
proteínas responsables de la contracción muscular. Los filamentos de actina y miosina se interdigitan
parcialmente y hacen que las miofibrillas tengan bandas alternadas claras y oscuras. Estas bandas
otorgan al músculo esquelético y al cardíaco su apariencia estriada.

/ Sarcoplasma
Las miofibrillas suspendidas en el interior de la fibra muscular en una matriz llamada sarcoplasma,
compuesta por los constituyentes intracelulares usuales. Existen grandes cantidades de mitocondrias,
condición que es indicadora de la gran necesidad de miofibrillas contráctiles de importantes cantidades de
ATP formado por ellas.

/ Retículo sarcoplásmico
En el sarcoplasma existe también un extenso retículo endoplásmico, que en la fibra muscular se
denomina retículo sarcoplásmico.

CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILES

/ Filamentos de miosina
Está compuesto por múltiples moléculas de miosina, compuesta por seis cadenas polipeptídicas (dos
cadenas pesadas y cuatro cadenas livianas). Las dos cadenas pesadas se enrollan una con otra para
formar una doble hélice. Un extremo de cada una de estas cadenas, está envuelto en la masa de una
proteína globular llamada cabeza de miosina. Así, hay dos cabezas libres ubicadas una junto a la otra en
un extremo de la doble hélice de la molécula de miosina; el otro extremo de la hélice enrollada se
denomina cola. Las cuatro cadenas livianas también son partes de las cabezas de miosina, dos para cada
cabeza. Además la cabeza de la miosina puede funcionar como enzima ATPásica, escindiendo ATP y que
la energía generada sea utilizada para dar vigor al proceso de contracción (ver fig. 34).

23
/ Filamentos de actina
Lo forman tres componentes diferentes:
• Actina.
• Tropomiosina.
• Troponina.

El filamento de actina es una molécula de proteína de doble cadena. Las dos cadenas están enrolladas
en una hélice de la misma forma que la molécula de miosina.

/ Cadenas de tropomiosina
El filamento de actina contiene también dos cadenas protéicas adicionales que son moléculas de
tropomiosina. Cada una de estas cadenas está unida laxamente a una cadena de actina, y que en el
estado de reposo cubre físicamente los sitios activos de las cadenas de actina, de modo que no puede
producirse interacción de la actina y la miosina para causar contracción.

/ Troponina
Unido a dos tercios de distancia en cada molécula de tropomiosina, existe un complejo de tres moléculas
de proteínas globulares denominadas troponina. Una de las proteínas globulares (troponina I), tiene una
fuerte afinidad por la actina, otra (troponina T), por la tropomiosina, y una tercera (troponina C), por los
iones calcio. Este complejo une la tropomiosina a la actina. La fuerte afinidad de la troponina por los iones
calcio inicia el proceso de contracción.

ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
La contracción en el músculo esquelético se inicia con potenciales de acción en las fibras musculares.
Éstos desencadenan corrientes eléctricas que difunden al interior de la fibra donde causan liberación de
iones calcio a partir del retículo sarcoplásmico. Son los iones calcio los que inician a su vez los fenómenos
químicos del proceso contráctil llamado acoplamiento de excitación-contracción.

POTENCIAL DE ACCIÓN MUSCULAR

La iniciación y conducción de potenciales de acción en fibras nerviosas se aplica igualmente bien a las
fibras musculares esqueléticas, con la excepción del potencial de membrana de reposo, que es de
aproximadamente – 90 mV.
La fibra muscular esquelética es tan grande que potenciales de acción que se dispersan a lo largo de su
membrana superficial casi no causan flujo de corriente, profundamente, dentro de la fibra. Para provocar
contracción, estas corrientes eléctricas deben penetrar hasta la vecindad de todas las miofibrillas
separadas. Esto se logra por transmisión de los potenciales de acción a lo largo de túbulos transversales
(túbulos T), que penetran a través de toda la fibra muscular desde un lado hasta el otro.

TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR
PLACA MOTRIZ O MOTORA
La PLACA MOTRIZ o NEUROMUSCULAR es un tipo de conexión sináptica especializada, siendo en este
caso una unión entre una neurona (nervio motor) y un músculo estriado. Tiene las mismas características
de una sinapsis nerviosa, pero aquí la membrana postsináptica pertenece a una célula muscular. La
membrana celular muscular se encuentra formando pliegues muy abundantes (ver fig. 35). La
invaginación de la membrana se denomina canal o depresión sináptica, y el espacio entre el Terminal y la
membrana de la fibra se llama hendidura sináptica. El neurotransmisor que se libera en la placa motriz es
la ACETILCOLINA. La remoción rápida de la acetilcolina evita la reexcitación después de que la fibra
muscular se ha recuperado del primer potencial de acción. La acetilcolina es destruida por una enzima
llamada acetilcolinesterasa ubicada en la lámina basal situada en el terminal nervioso.

Liberado el neurotransmisor se produce la despolarización de la membrana muscular, desencadenándose

a continuación la contracción muscular. Normalmente se liberan en la placa motora escasas cantidades
del neurotransmisor, aún sin estimulación nerviosa. Esto genera pequeñas despolarizaciones de la
membrana conocidas como potenciales de placa miniatura.

24
BLOQUEO DE LA TRANSMISIÓN NERVIOSA EN LA UNIÓN NEUROMUSCULAR
Se conocen dos mecanismos de bloqueo de la transmisión nerviosa al nivel de la placa motriz:
• Sustancias que impiden la liberación del neurotransmisor, como es la toxina productora del
botulismo, gravísima afección que lleva a la parálisis muscular, incluida la de los músculos
respiratorios.
• Sustancias que compiten con el neurotransmisor específico en los receptores post-sinápticos,
como el CURARE (usado por ciertos indígenas para paralizar los animales en ocasión de la caza
de los mismos) o alguno de sus derivados, como los medicamentos utilizados en la anestesia
general.

B.- MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

El corazón está compuesto por tres tipos principales de músculo cardíaco: músculo auricular, músculo
ventricular y fibras musculares especializadas excitatorias y de conducción. Los tipos auricular y
ventricular se contraen en gran parte de la misma forma que el músculo esquelético, con la excepción de
que la duración de la contracción es mucho mayor (es involuntario o inconsciente). Las fibras
especializadas excitatorias y de conducción sólo se contraen débilmente debido a que contienen escasas
fibrillas contráctiles; en lugar de ello, debido a sus propiedades rítmicas y su rapidez de conducción,
proporcionan un sistema excitatorio para el corazón y un sistema de transmisión para la conducción
rápida de la señal excitatoria cardíaca por todo el corazón (ver fig. 36).

/ Músculo cardíaco como sincicio

Las fibras musculares cardíacas están constituidas por muchas células musculares cardíacas conectadas
en serie unas con otras a través de los discos intercalares. La resistencia eléctrica a través del disco
intercalado es 400 veces menor a la resistencia a través de la membrana externa de la fibra muscular
cardíaca, debido a que las membranas celulares se funden una con otra y forman uniones muy
permeables que permiten la difusión relativamente libre de iones. Por esto, el músculo cardíaco es un
sincicio, en el que las células musculares cardíacas están tan estrechamente unidas que cuando una de
ellas es excitada, el potencial de acción se disemina a todas, dispersándose de célula en célula y por
todas las interconexiones del enrejado.
El corazón está compuesto por dos sincicios separados, el sincicio auricular, que constituye las paredes
de las dos aurículas, y el sincicio ventricular, que constituye las paredes de los ventrículos. Éstos se
hallan separados uno del otro por tejido fibroso que rodea los orificios valvulares entre las aurículas y los
ventrículos, pero los potenciales de acción pueden ser conducidos desde el sincicio atrial hacia el sincicio
ventricular por medio de un sistema especializado de conducción, el haz aurículo-ventricular (A-V). Esto
es llamado principio del todo o nada.

/ Potenciales de acción en el músculo cardíaco

El potencial de membrana en reposo del músculo cardíaco normal es de aproximadamente -85 a -95 mV y
de alrededor de -90 a -100 mV en las fibras conductoras especializadas, las fibras de Purkinje.

SISTEMA ESPECIAL EXCITATORIO Y DE CONDUCCIÓN DEL CORAZÓN

/ Nódulo sinoauricular (S-A)
Aquí se genera el impulso autoexcitatorio rítmico normal del corazón, localizado en la pared
anterosuperior de la aurícula derecha. El nódulo S-A controla la frecuencia de latido de todo el corazón. El
potencial de reposo de la fibra nodal S-A es de -55 a -60 mV en comparación con -85 a -90 mV de la fibra
ventricular.
Los extremos de las fibras nodales S-A se funden con las fibras musculares auriculares circundantes, y
los potenciales de acción originados en el nódulo S-A se propagan hacia fuera en dirección a estas fibras.
Así, el potencial de acción se disemina a través de toda la masa muscular auricular y también hacia el
nódulo A-V.

/ Nódulo A-V y sistema de Purkinje

El nódulo A-V está localizado en la pared septal de la aurícula derecha. Aquí se produce un retraso en la
transmisión del impulso cuando se propaga a través del nódulo A-V hacia el haz A-V, también llamado
haz de His (derecho e izquierdo), que se ubican por debajo del endocardio de los lados respectivos del
septum. Cada una de estas ramas se dirige hacia la punta del ventrículo, pero también se divide en
pequeñas ramas que se extienden alrededor de cada cámara ventricular y finalmente van de nuevo hacia
la base del corazón.

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C.- MÚSCULO LISO
El músculo liso está compuesto por fibras mucho más pequeñas, pero las mismas sustancias químicas
provocan la contracción en el músculo liso y en el músculo esquelético (ver fig. 37).

/ Tipos de músculo liso

El músculo liso de cada órgano se distingue del de la mayoría de los otros órganos por varias
características diferentes: dimensiones físicas, organización en haces o en capas, respuesta a distintas
clases de estímulos, características de inervación (es involuntario o inconsciente) y función. El músculo
liso puede ser dividido en dos tipos principales:
• Músculo liso multiunitario: Está compuesto por fibras musculares lisas distintas. Cada fibra
opera en forma completamente independiente de las otras y a menudo es inervada por una
terminación nerviosa individual, como ocurre con las fibras musculares esqueléticas. Su control
es ejercido principalmente por señales nerviosas y raramente presentan contracciones
espontáneas. Ej.: músculo ciliar del ojo, iris del ojo, los músculos piloerectores y el músculo liso
de muchos de los vasos sanguíneos mayores.
• Músculo liso visceral: son similares a las multiunitarias exceptuando que usualmente están
dispuestas en láminas o haces y las membranas celulares entran en contacto en múltiples
puntos para formar muchas uniones de hendidura a través de las cuales pueden fluir libremente
los iones desde una célula hacia la siguiente. Así, las fibras forman un sincicio funcional que por
lo general se contrae en grandes áreas simultáneamente, por lo tanto, este tipo de músculo liso
también es conocido como músculo de una sola unidad o unitario. Este músculo se encuentra en
la mayor parte de los órganos del cuerpo, especialmente en las paredes del intestino, los
conductos biliares, los uréteres, el útero, etc.. Cuando es estimulada una porción del tejido
muscular visceral, el potencial de acción es conducido a las fibras circundantes por conducción
eléctrica directa, es decir, que el potencial de acción generado en un área del músculo excita
eléctricamente las fibras adyacentes sin secreción de ninguna sustancia transmisora.

/ Potenciales de membrana en el músculo liso

El valor del potencial de membrana en el músculo liso en reposo es de alrededor de – 50 a – 60 mV, es
decir, 30 mV menos negativo que en el músculo esquelético.

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FENÓMENOS DE CONVERGENCIA Y DE DIVERGENCIA

(Generalidades)
CONVERGENCIA
Este fenómeno se observa cuando varias fibras nerviosas terminan en una misma motoneurona (neurona
motora), similar a lo descrito en la suma espacial. Se refuerza la acción excitadora. Como vemos este es
un mecanismo observable en las vías nerviosas motoras, donde todos los impulsos nerviosos motrices
convergen sobre un número menor de células, a las que se conoce como la VÍA FINAL COMÚN, células
motoras ubicadas en las astas anteriores de la médula espinal y en los núcleos motores de los pares
craneales del tronco encefálico que estudiaremos mas adelante. Las neuronas que constituyen la vía
final común son las únicas que emiten los axones que desencadenan la contracción muscular, ya que los
axones provenientes de los centros nerviosos motores ubicados en el encéfalo deben hacer sinapsis en
todos los casos con las células de la vía final.

DIVERGENCIA
Un axón no termina en una sola célula, sino que presenta varias ramas colaterales por lo que entra en
contacto simultáneo con varias neuronas, actuando así como un estímulo amplificador. Este tipo de
mecanismo se observa en las vías nerviosas sensitivas, cuando los impulsos nerviosos originados por
estímulos que actúan sobre pequeñas áreas del organismo llegan a abarcar grandes áreas en las
regiones perceptivas del encéfalo terminales.

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26
SENSIBILIDAD
Generalidades
Los receptores de la sensibilidad son estructuras que al ser estimuladas adecuadamente generan
cambios en la membrana celular de las dendritas neuronales que a ellos llegan, ocasionando la
despolarización eléctrica de las mismas (potencial de acción). Así nace un impulso nervioso que será
propagado hasta el cuerpo de la neurona aferente y luego al axón correspondiente.

Desde el punto de vista de su funcionalidad los RECEPTORES de la sensibilidad pueden ser clasificados
de la siguiente forma:

NOCICEPTORES
Reaccionan ante todo estímulo que pueda causar algún daño al organismo. En general los receptores
para el dolor son en realidad terminaciones nerviosas libres.
TERMOCEPTORES
Responden a los cambios de temperatura (frío y calor).
MECANOCEPTORES
Que responden a los cambios que surgen cundo se ejerce presión sobre algún tejido (tacto, presión sobre
la piel, distensión de las vísceras por los gases intestinales, etc.)
QUIMIOCEPTORES
Son receptores que reaccionan ante diversos cambios químicos, como los receptores del gusto y del
olfato, o los receptores ubicados en el interior de los vasos que detectan las concentraciones químicas
sanguíneas de oxígeno o de CO2.
RECEPTORES ELECTROMAGNÉTICOS
Es el caso de la retina del ojo, donde los conos y bastoncillos son sensibles a los cambios de la intensidad
y de la longitud de la onda de luz (fotoceptores).

Los receptores de la sensibilidad están destinados a percibir no solo los estímulos externos sino también
los estímulos internos que accionan sobre un organismo.
Según la UBICACIÓN que posean los receptores se clasifican en (ver fig. 54):
EXTEROCEPTORES / INTEROCEPTORES

EXTEROCEPTORES /
Algunos receptores están ubicados por debajo de la piel (receptores superficiales) en tanto que algunos
otros están ubicados más en la profundidad, pero que a pesar de su ubicación pueden ser estimulados
por agentes externos, existiendo ciertas estructuras y mecanismos apropiados que permiten la llegada del
estímulo a los receptores, tal como ocurre con la membrana y los huesecillos de la caja del tímpano para
que el sonido llegue al órgano de la audición ubicado en el oído interno (órgano de CORTI), o lo que
sucede con los medios transparentes del globo ocular para que la luz estimule la retina del globo ocular
donde están localizados los receptores de la visión.
INTEROCEPTORES /
Son los receptores que se hallan localizados tanto en las paredes de los órganos (VÍSCEROCEPTORES)
como en los músculos, tendones y/o las articulaciones de un organismo (PROPIOCEPTORES). Estos
receptores son conocidos también como receptores profundos. Más adelante en el tema referido a los
REFLEJOS haremos mención a un tipo especial de receptor profundo ubicado entre las fibras musculares
del músculo esquelético, llamado HUSO MUSCULAR.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
REFLEJOS
Generalidades
El reflejo es una reacción involuntaria, inmediata e inconsciente que surge como respuesta a la acción de
un estímulo sobre un receptor sensitivo, generándose una contracción muscular, ya sea de un músculo
estriado o de un músculo liso e incluso la secreción de una glándula (estas dos últimas respuestas reflejas
son atributo del sistema nervioso órgano-vegetativo o AUTÓNOMO).
El reflejo procura la defensa y la conservación del individuo, siendo su respuesta rápida e inmediata.
La respuesta refleja se produce en el segmento corporal donde fuere aplicado el estímulo. En ciertos
casos, la respuesta puede ser generalizada y extendida a otros segmentos corporales de acuerdo a la

27
intensidad del estímulo aplicado.

ACTO REFLEJO
Puede considerarse al reflejo como la unidad funcional del sistema nervioso, acto por el cual, ante un
estímulo externo que acciona sobre un organismo, éste reacciona de forma inmediata e involuntaria,
generándose una respuesta motora conforme al estímulo recibido.

ARCO REFLEJO
Para que el acto reflejo pueda acaecer el sistema nervioso debe contar con la integridad de algunas
estructuras nerviosas, los componentes del arco reflejo.

COMPONENTES DEL ARCO REFLEJO

El arco reflejo está integrado por los siguientes 5 componentes:

1.- RECEPTOR: puede ser un EXTEROCEPTOR o un INTEROCEPTOR.

2.- NEURONA AFERENTE:

Conduce el impulso aferente o sensitivo.

El cuerpo neuronal está ubicado en los ganglios nerviosos periféricos.
Las dendritas llegan hasta los receptores.
El axón se introduce en sistema nervioso central.

3.- CENTRO NERVIOSO: es una formación de sustancia gris ubicada en el SNC. En este centro
nervioso es donde se ubican las SINAPSIS entre las neuronas aferentes y las neuronas eferentes.

4.- NEURONA EFERENTE: se encuentra ubicada en los centros nerviosos, como son las astas
grises anteriores y laterales de la médula espinal o sino también en los núcleos motores de los nervios
craneales ubicados en el tronco encefálico.

Se le llama MOTO NEURONA ALFA.

Es aquella neurona que origina la respuesta motora.
El teledendrón de la neurona aferente, hace sinapsis con esta neurona.
Sus axones llegan hasta los efectores (músculo estriado, músculo liso, glándula).

5.- EFECTOR: es la estructura que responde con alguna acción. El efector puede ser un músculo
estriado, un músculo liso o una glándula.

REFLEJOS MONOSINÁPTICOS Y REFLEJOS POLISINÁPTICOS

REFLEJO MONOSINÁPTICO: cuando interviene una sola sinapsis en el arco reflejo.

REFLEJO POLISINÁPTICO: cuando en un arco reflejo participan varias sinapsis.

Los reflejos, según el receptor estimulado se clasifican en reflejos SUPERFICIALES y reflejos

PROFUNDOS:

REFLEJO DE FLEXIÓN
REFLEJO DE EXTENSIÓN CRUZADA
REFLEJO MIOTÁTICO
REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO

Los dos primeros (flexión y extensión cruzada) son reflejos superficiales, mientras que los reflejos
miotático y miotático inverso son reflejos profundos.

REFLEJO DE FLEXIÓN
Se considera que el reflejo de FLEXIÓN es una adaptación de defensa del cuerpo ante la acción de un
estímulo externo que pueda ser agresivo para un organismo (NOXA), el cual tiene como resultado el
distanciamiento del organismo respecto al estímulo nocivo. La médula espinal, al igual que el tronco

28
encefálico, es un centro integrador de los reflejos pues en ellos se encuentran los centros nerviosos
donde se concretan las sinapsis entre las neuronas aferentes y las neuronas eferentes (ver fig. 38).

El reflejo de flexión es un reflejo polisináptico, ya que las neuronas aferentes hacen sinapsis con neuronas
INTERCALARES ubicadas en la sustancia gris, las cuales serán recién quienes tomarán contacto con las
neuronas eferentes.

Cuando se estimula un receptor superficial se produce una contracción muscular brusca e inmediata
(respuesta flexora) del segmento corporal estimulado, alejándose este segmento del agente agresor
(noxa). Los músculos que se contraen pertenecen a un grupo contráctil que funcionan en conjunto
llamados músculos AGONISTAS, los que concurren todos a lograr la flexión del sector estimulado.

Simultáneamente, para que la acción flexora resulte efectiva, se produce la relajación de otro grupo
muscular, en este caso constituido por los músculos ANTAGONISTAS. Este grupo antagonista tiene
acción EXTENSORA. Para lograr la relajación de los músculos antagonistas, en los centros nerviosos se
encuentran neuronas inhibitorias (células de RENSHAW o células INTERNUNCIALES), neuronas en las
que hacen sinapsis algunas fibras colaterales de las neuronas aferentes o intercalares, actuando las
células de Renshaw inhibiendo las motoneuronas alfa que inervan los músculos antagonistas.

Un ejemplo del reflejo flexor es la flexión del miembro superior que se produce como respuesta ante un
pinchazo o una quemadura en un brazo.

REFLEJO DE EXTENSIÓN CRUZADA

En el mismo momento en que se produce la flexión refleja de un segmento de una extremidad para
alejarse de la noxa, se desencadena la extensión de los miembros del lado opuesto del cuerpo para
asegurar el apoyo y evitar la caída del cuerpo. Vale decir que ante un estímulo nocivo de intensidad
excesiva, se produce simultáneamente la flexión IPSILATERAL del segmento estimulado y la extensión
CONTRALATERAL del miembro opuesto (ver fig. 39).

REFLEJO MIOTÁTICO y REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO

Los reflejos miotáticos son considerados reflejos profundos, en los que los receptores que son
estimulados están ubicados en la profundidad (ver fig. 40). En el caso que un estímulo actúe sobre los
PROPIOCEPTORES (receptores profundos) ubicados en el espesor de un músculo se generará como
respuesta la contracción del músculo estimulado. Si el propioceptor estimulado fuera aquel ubicado en
los tendones de ese músculo se produce la relajación refleja del mismo.

PROPIOCEPTORES: son receptores profundos ubicados en el espesor de las masas musculares (husos
musculares) o en los tendones (corpúsculos de Golgi).

HUSO NEUROMUSCULAR: los husos musculares son FIBRAS MUSCULARES ESPECIALIZADAS que
se encuentran rodeadas de tejido conectivo, ubicados paralelamente entre las fibras musculares
contráctiles.

El huso neuromuscular tiene dos porciones netamente diferenciadas constituidas por fibras musculares,
algunas contráctiles y otras no contráctiles.
Una región central ensanchada en su parte media (fusiforme, en forma de huso) llamada REGIÓN del
SACO NUCLEAR, constituida por fibras musculares no contráctiles con muchos núcleos celulares en su
interior.
Dos extremos donde se encuentran fibras contráctiles, llamadas fibras musculares INTRAFUSALES.
El SACO NUCLEAR se encuentra formado por fibras musculares NO CONTRÁCTILES. Están rodeados
por terminaciones nerviosas dendríticas (sensitivas) provenientes de los ganglios nerviosos periféricos.
Esas fibras se encuentran enrolladas de manera helicoidal. Se conocen con el nombre de
TERMINACIONES ANULOESPIRALES.
Las fibras musculares INTRAFUSALES de los extremos del huso neuromuscular son, por lo contrario,
CONTRÁCTILES y están inervadas por terminaciones nerviosas motoras provenientes de las
MOTONEURONAS GAMMA, células que se encuentran ubicadas en las astas anteriores de la médula
espinal o en los núcleos grises del tronco encefálico homólogos a ellas.

/ CUANDO SE ESTIRA BRUSCAMENTE UN MÚSCULO,

SE PRODUCE LA CONTRACCIÓN REFLEJA DEL MÚSCULO
(REFLEJO MIOTÁTICO) /

/ CUANDO SE ESTIRA LENTA Y PROGRESIVAMENTE UN MÚSCULO,

29
SE PRODUCE LA RELAJACIÓN BRUSCA DEL MÚSCULO
(REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO) /

REFLEJO MIOTÁTICO
Si estiramos BRUSCAMENTE un músculo (por ejemplo al golpear con un martillo de exploración
neurológica el tendón rotuliano de la rodilla de un paciente), se produce la elongación del músculo
cuadriceps de la cara anterior del muslo, estirándose también en el conjunto los husos musculares
ubicados en el espesor de ese músculo. Se origina así un estímulo nervioso generado por el estiramiento
de las fibras anulo-espirales que rodean el saco nuclear.
Una de las teorías sobre los mecanismos de la producción de la voz hace hincapié en este mecanismo del
reflejo miotático, mecanismo por el cual las fibras musculares de las cuerdas vocales son bruscamente
estiradas por el paso de la columna de aire, generándose la brusca contracción de esas fibras, que
nuevamente serán distendidas por el aire, y así sucesivamente.

El impulso nervioso es llevado por la neurona AFERENTE hasta el centro nervioso correspondiente (asta
posterior de la médula espinal), donde la sinapsis directamente con una MOTONEURONA ALFA (neurona
EFERENTE). Los axones de estas neuronas se dirigen a las fibras musculares EXTRAFUSALES (son las
fibras contráctiles estriadas que forman el músculo entre las que se encuentran los husos
neuromusculares, contrayéndose así el músculo estimulado en su totalidad). Como vemos, no hay
participación ninguna de células intercalares, por lo que se dice que el reflejo miotático es
MONOSINÁPTICO.

/ SE CONSIDERA QUE EL REFLEJO MIOTÁTICO

ES LA MÁS RÁPIDA REACCIÓN SENSITIVO-MOTORA /

/ EL REFLEJO MIOTÁTICO
ES UN REFLEJO MONOSINÁPTICO /

REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO

Cuando estiramos LENTA y PROGRESIVAMENTE un músculo estriado, los receptores estimulados son
los corpúsculos de Golgi, receptores ubicados en los tendones musculares y no el huso neuromuscular.
Las terminales nerviosas sensitivas (dendritas) provenientes del ganglio raquídeo propagan su impulso a
lo largo de la neurona AFERENTE y hacen sinapsis con las células internunciales de RENSHAW del asta
anterior de la médula, las cuales actúan INHIBIENDO las motoneuronas ALFA, produciéndose la
RELAJACIÓN MUSCULAR REFLEJA.
El reflejo miotático inverso es un reflejo de defensa, por el cual cuando un músculo es estirado
excesivamente se relaja en forma refleja para impedir el desgarramiento de las fibras musculares.
Este reflejo de relajación puede observarse claramente en el levantador de pesas y en los sujetos que
practican “pulseadas”, sujetos en los cuales en pleno esfuerzo se les produce la brusca relajación
muscular.

TONO MUSCULAR
El TONO MUSCULAR es un estado de semi-contracción muscular, estado que prepara al músculo para
lograr una correcta respuesta (contracción muscular efectiva) cuando un impulso nervioso motor llegue a
la unión neuromuscular o placa motriz.

La contracción muscular puede ser FÁSICA o TÓNICA.

/ UNA CONTRACCIÓN FÁSICA (MÉTRICA) ES CUANDO UN MÚSCULO SE ACORTA EN SU

LONGITUD. /

/ UNA CONTRACCIÓN MUSCULAR TÓNICA ES CUANDO NO HAY VARIACIÓN APRECIABLE EN LA

LONGITUD TOTAL, POR LO QUE NO SE PRODUCE NINGÚN MOVIMIENTO. /

El TONO MUSCULAR es una consecuencia de la actividad del CIRCUITO GAMMA, por el cual una moto-
neurona gamma del asta anterior de la médula espinal se conecta y descarga neurotransmisores a nivel
de la placa motriz de las fibras musculares INTRAFUSALES del HUSO NEUROMUSCULAR, generando
la contracción de estas fibras (ver fig. 41). Se produce así el estiramiento de las fibras nerviosas

30
ANULOESPIRALES del huso muscular, generándose un REFLEJO MIOTÁTICO, con la consecuente
contracción de algunas fibras musculares extrafusales mientras que otras permanecen en reposo. Debe
destacarse que la actividad de las neuronas gamma es permanente, cesando su acción únicamente
cuando es inhibida activamente. El circuito gamma está controlado a su vez por la SUSTANCIA
RETICULAR, formación gris difusa ubicada a lo largo del tronco encefálico. La sustancia reticular
normalmente recibe estímulos inespecíficos provenientes de diversos receptores sensitivos, pero además
en el caso que nos ocupa, está también conectada con fibras nerviosas provenientes del CEREBELO
(paleocerebelo), estructura suprasegmentaria que controla el TONO MUSCULAR y la POSTURA
ERECTA. La sustancia reticular ejerce un control permanente sobre el circuito gamma, inhibiendo o
excitando la actividad de estas neuronas. La vía nerviosa descendente nacida en la sustancia reticular
que controla la actividad gamma se llama vía RETICULOESPINAL (ver fig. 42).

De esta manera se hace manifiesto ese estado de semi-contracción que caracteriza al TONO
MUSCULAR.

VÍA FINAL COMÚN

Observamos que las fibras nerviosas motoras que se dirigen a las fibras musculares estriadas
extrafusales provienen ÚNICAMENTE de las motoneuronas ALFA ubicadas en el asta anterior de la
médula espinal, es decir que son las únicas que pueden originar una contracción muscular (ver fig. 43).

Dado a que todas las fibras nerviosas que conducen impulsos motores originados en el SNC, deben hacer
SIEMPRE sinapsis en estas neuronas ALFA para lograr la respuesta motora efectora (contracción
muscular), estas motoneuronas son conocidas como la VÍA FINAL COMÚN de los impulsos motores (ver
fig. 44).

UNIDAD MOTORA
Se llama UNIDAD MOTORA a cada una de las MOTONEURONAS ALFA conjuntamente con todas las
fibras musculares que ellas inervan.

Las unidades motoras de los músculos que no cuentan con gran precisión en su accionar (por ejemplo los
músculos glúteos), están constituidas por un gran número de fibras musculares que se contactan con
cada motoneurona alfa (200-300 fibras musculares son inervadas por una sola motoneurona), mientras
que en los músculos cuyo accionar debe ser de gran precisión (músculos que producen la movilidad de
las cuerdas vocales en la laringe, los músculos oculomotores, los músculos de la mano, etc.), cada unidad
motora está integrada por una motoneurona y solo 4 o 5 fibras musculares controladas por ella.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Generalidades
En el Sistema Nervioso Central se observan dos partes bien definidas:

SUSTANCIA GRIS: la sustancia gris está constituida por los cuerpos de las neuronas y por los astrocitos
protoplasmáticos que le dan soporte.

GANGLIO NERVIOSO: Un ganglio nervioso es un agrupamiento de NEURONAS que se encuentran

ubicados fuera del Sistema Nervioso Central. Los ganglios nerviosos pertenecientes al SN Somático se
encuentran alojados en los agujeros de conjunción de la columna vertebral (ganglios raquídeos
pertenecientes a los pares nerviosos raquídeos). También se encuentran en la región cefálica
acompañando los pares nerviosos craneales sensitivos. Otros ganglios nerviosos que pertenecen al SN
Autónomo se encuentran ubicados por delante de los cuerpos vertebrales (cadena de ganglios simpática)
y en otros casos en las paredes mismas de las vísceras (ganglios parasimpáticos).

SUSTANCIA BLANCA: la sustancia blanca está formada por prolongaciones eferentes de las neuronas
(axones o fibras nerviosas), los astrocitos fibrosos, y las oligodendroglias proveedoras de la vaina de
mielina de dichas prolongaciones.

31
MÉDULA ESPINAL
Generalidades
UBICACIÓN ANATÓMICA: La médula espinal se encuentra ubicada dentro del CONDUCTO
RAQUÍDEO formado por la superposición de las distintas vértebras de la columna vertebral, conducto que
ocupa hasta aproximadamente la 2º vértebra lumbar. A partir de ese segmento óseo el canal raquídeo
está ocupado solamente por:

A.- Una prolongación fibrosa de la médula espinal llamada “FILUM TERMINALE” que llega hasta el
hueso cóccix, y por:

B.- Los pares raquídeos que nacen de la porción más caudal de la médula que se dirigen a la
búsqueda de su salida por el agujero de conjunción que les corresponde. Este conjunto de nervios (filum
terminale y nervios raquídeos) recibe el nombre de COLA DE CABALLO. Esta particular disposición de
las estructuras antedichas surge como consecuencia de que el desarrollo del tejido nervioso central
(médula espinal) no acompaña al crecimiento de los huesos de la columna, quedando la médula “más
corta” con respecto a la longitud total del canal raquídeo.
De la médula espinal se desprenden los PARES RAQUÍDEOS dispuestos simétricamente a ambos lados
de la misma. Los nervios raquídeos están formados por dos raíces: una raíz anterior (motora) y otra raíz
posterior o sensitiva. Entre los pedículos vertebrales de dos vértebras superpuestas (agujero de
conjunción o de conjugación), se ubica el GANGLIO RAQUÍDEO. En esos ganglios nerviosos se
encuentran los cuerpos de las neuronas AFERENTES, que ya describiremos cuando se estudiara el
ARCO REFLEJO. Veremos luego que en los ganglios raquídeos y sus homólogos de los pares craneales
estas neuronas unipolares son las únicas que envían prolongaciones dendríticas en búsqueda de los
receptores superficiales y profundos. Constituyen todas ellas la primera neurona de las vías sensitivas.

FUNCIONES de la MÉDULA ESPINAL

Dos funciones son esenciales en la médula espinal:

/ ES UN CENTRO DE REFLEJOS DEL SISTEMA NERVIOSO DE LA VIDA DE RELACIÓN Y DE LA

VIDA VEGETATIVA /

Es el lugar por donde pasan las VÍAS DE CONDUCCIÓN de los impulsos nerviosos sensitivos y motores
que van desde la periferia hacia los centros nerviosos superiores, en el primer caso y los que desde esos
centros superiores se dirigen a la periferia, en el caso de los impulsos motores.
La médula espinal está dispuesta SEGMENTARIAMENTE (criterio METAMÉRICO de las funciones de la
médula espinal). Las partes más altas de la médula controlan las aferencias, las eferencias y los reflejos
que provienen de los miembros superiores, mientras que los segmentos más distales controlan los
miembros inferiores.

CONFIGURACIÓN EXTERNA de la MÉDULA ESPINAL

La médula espinal tiene un diámetro de aproximadamente 1,5 centímetros. Se extiende a lo largo del
canal raquídeo desde el agujero occipital hasta la 2º vértebra lumbar. Presenta dos engrosamientos: un
engrosamiento cervical y un ensanchamiento lumbar.

Se observa en la línea media un surco algo profundo, orientado en forma vertical (SURCO MEDIO
ANTERIOR) y otro mucho menos profundo en la línea media posterior (SURCO MEDIO POSTERIOR).
En la parte anterior, a ambos lados de la línea media se observan los SURCOS COLATERALES
ANTERIORES, por donde hacen su emergencia las raíces anteriores motoras de los pares raquídeos,
mientras que en la cara posterior se observan los SURCOS COLATERALES POSTERIORES, lugar por
donde se introducen a la médula las raíces posteriores sensitivas (ver fig. 45 y 45 bis).

CONFIGURACIÓN INTERNA de la MÉDULA ESPINAL

Como todo el Sistema Nervioso Central la médula espinal está constituida por sustancia gris y por
sustancia blanca

32
 SUSTANCIA GRIS /
La sustancia gris se ubica en la parte central de la médula espinal, rodeada por la sustancia blanca.
Tiene una forma de “H”, integrada por una barra transversal (comisura gris) que presenta un conducto en
su parte media, el conducto del epéndimo, y por diversas prolongaciones: COMISURA GRIS.

ASTAS ANTERIORES que están constituidas por las motoneuronas ALFA, las motoneuronas GAMMA y
por las neuronas internunciales de RENSHAW.
ASTAS POSTERIORES formadas por neuronas sensitivas.
ASTAS LATERALES que están constituidas por neuronas vegetativas.

El conducto del EPÉNDIMO e encuentra todo a lo largo de la médula espinal. Es una formación que se
continúa en el encéfalo con las cavidades ventriculares de los órganos intracraneanos. Está revestido por
células ependimarias (células de la neuroglia) y además tiene en su interior el líquido cefalorraquídeo
(LCR). El epéndimo es la parte más caudal de la luz del primitivo TUBO NEURAL que ya fuera estudiado
en el desarrollo embriológico del sistema nervioso. La luz de las vesículas cefálicas del tubo neural
(prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo) formaran los ventrículos laterales, el ventrículo medio y el
cuarto ventrículo.

ASTAS ANTERIORES Y ASTAS POSTERIORES de la médula: tienen una BASE estrecha que se
continúa con la sustancia gris que rodea el epéndimo (peri-ependimaria) y una zona ensanchada en los
extremos, la CABEZA del asta correspondiente. En cada uno de los distintos segmentos se encuentran
distintos núcleos o centros nerviosos.
Los centros nerviosos ubicados en la base de las astas medulares son centros vegetativos, mientras en la
cabeza hay centros nerviosos somáticos. Encontramos así que la sustancia gris medular tiene centros o
núcleos somato-motores, somato-sensitivos, víscero-motores y víscero-sensitivos.

NÚCLEOS DEL ASTA POSTERIOR / Estos núcleos son sensitivos.

NÚCLEOS DEL ASTA ANTERIOR / Son núcleos motores. Los núcleos motores están constituidos por
motoneuronas tipo alfa y motoneuronas tipo gamma.

NÚCLEOS DEL ASTA LATERAL / Las astas laterales están formadas por cuerpos neuronales
relacionados con el sistema nervioso simpático. Estas astas se encuentran más desarrolladas en la
médula de la región cervical y la región de la médula lumbosacra.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Las RAÍCES NERVIOSAS ANTERIORES (motoras) emergen de las astas anteriores, saliendo por los
surcos colaterales anteriores mientras que las RAÍCES POSTERIORES de los pares raquídeos se
introducen en los surcos colaterales posteriores, ingresando en las astas posteriores.

---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
SUSTANCIA BLANCA /
La sustancia blanca tiene en la médula una ubicación periférica rodeando a la sustancia gris. Está
formada por axones ascendentes originados en los ganglios raquídeos o en las neuronas de los núcleos
de las astas posteriores (VÍAS SENSITIVAS), y por axones descendentes provenientes de las neuronas
ubicadas en las estructuras encefálicas (VÍAS MOTORAS).

Antes de describir los haces nerviosos que se encuentran en los cordones blancos medulares primero se
hará referencia a las vías de la sensibilidad y las vías de la motricidad.

A.- VÍAS DE LA SENSIBILIDAD

Las vías SENSITIVAS son llamadas también vías ASCENDENTES: llevan la información sensitiva desde
la periferia hacia las estructuras SUPRASEGMENTARIAS (cerebro, cerebelo y tronco encefálico). El
nombre “supra-segmentario” surge de considerar que la médula espinal es una formación nerviosa que
controla distintos segmentos corporales (ver reflejos, vía final común), estando la actividad medular a su
vez supeditada a aquellas formaciones nerviosas superiores.

33
/ LEY DE JACKSON: “LOS CENTROS NERVIOSOS SUPERIORES SUBORDINAN A LOS CENTROS
NERVIOSOS INFERIORES”. /

Cuando por alguna causa se lesiona o se interrumpe el funcionamiento de un centro nervioso superior, no
solo se produce la abolición de la función de ese centro sino que se origina la liberación de aquellas
funciones nerviosas que estaban subordinadas a ese centro superior. Es el caso de los reflejos
medulares, que en aquellas personas que presentan lesiones de los centros nerviosos superiores se ven
exagerados: hiperreflexia.

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Sensibilidad SUPERFICIAL ---------------------- GENERAL

---------------------- ESPECIAL

Sensibilidad PROFUNDA ---------------------- CONSCIENTE

---------------------- INCONSCIENTE
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

SENSIBILIDAD SUPERFICIAL
La sensibilidad SUPERFICIAL se divide en sensibilidad GENERAL y sensibilidad ESPECIAL. La
sensibilidad superficial GENERAL se refiere a la sensibilidad del DOLOR, CALOR, FRIO, TACTO (ver fig.
52 y 53). La sensibilidad superficial ESPECIAL hace referencia a la sensibilidad AUDITIVA, la
sensibilidad VISUAL, etc.
Las vías de la sensibilidad SUPERFICIAL son aquellas que tienen como receptores a los exteroceptores.
Los impulsos nerviosos originados en los receptores superficiales (exteroceptores) llegarán por distintas
vías hasta la CORTEZA CEREBRAL, por lo tanto se trata de una sensibilidad CONSCIENTE.

SENSIBILIDAD PROFUNDA
La sensibilidad PROFUNDA tiene como receptores a los INTEROCEPTORES, los cuales pueden ser
propioceptores (husos musculares, receptores articulares) o vísceroceptores (receptores profundos
alojados en las paredes de las vísceras).
Los impulsos nerviosos allí originados ascenderán en la médula rumbo a las estructuras superiores, por
dos caminos o vías diferentes:
• las vías que conducen la sensibilidad profunda CONSCIENTE se dirigen a la corteza cerebral;
• las vías nerviosas que llevan la sensibilidad profunda INCONSCIENTE están destinadas a la
corteza cerebelosa.

B.- VÍAS DE LA MOTRICIDAD

Las vías MOTORAS son vías nerviosas DESCENDENTES que conducen los impulsos nerviosos motores
originados en los centros nerviosos superiores destinados a las motoneuronas alfa de las astas anteriores
de la médula (VIA FINAL COMUN).

SISTEMATIZACIÓN de la SUSTANCIA BLANCA

La emergencia de las raíces anteriores y posteriores de los nervios periféricos delimita en la sustancia
blanca varios cordones de tejido nervioso:

CORDÓN ANTERIOR está ubicado en la parte anterior de la médula entre la emergencia de ambas
raíces anteriores.

CORDÓN LATERAL está ubicado a ambos lados de la médula, entre la emergencia de las raíces
anteriores y de las raíces posteriores.

CORDÓN POSTERIOR se encuentra situado entre la emergencia de las dos raíces posteriores de los
nervios raquídeos.

El cordón posterior se encuentra dividido en dos por un tabique o lámina fibrosa que va desde el surco
medio posterior hasta la comisura gris periependimaria.

34
El cordón anterior está divido parcialmente en dos sectores por la presencia del surco medio anterior de la
médula.

1.- VIAS ASCENDENTES o de la SENSIBILIDAD

Conducen la sensibilidad superficial y la sensibilidad profunda (ver fig. 45 bis).

A.-Vías de la SENSIBILIDAD SUPERFICIAL

Son las vías nerviosas que conducen los estímulos sensitivos desde los receptores superficiales hasta la
corteza cerebral, por lo tanto se trata de una sensibilidad CONSCIENTE.
/ HAZ ESPINOTALÁMICO LATERAL
Sensibilidad TERMOALGÉSICA: conduce la sensibilidad del frío, del calor y del dolor. Ubicación: cordón
lateral de la médula por fuera del asta anterior medular.
/ HAZ ESPINOTALÁMICO ANTERIOR
Sensibilidad TACTIL PROTOPÁTICA: conduce la sensibilidad del tacto primitivo (por ejemplo, la
sensación de que algún objeto impreciso toca la piel). Ubicación: cordón anterior de la médula espinal
por dentro del asta anterior.
/ HAZ de SCHULTZE
Sensibilidad TACTIL EPICRÍTICA o DISCRIMINATIVA: conduce el tacto discriminativo (por ejemplo, el
tacto fino que percibimos con la yema de los dedos). Ubicación: se encuentra entremezclado entre las
fibras de los haces de GOLL Y BURDACH.

B.-Vías de la SENSIBILIDAD PROFUNDA

Según que el destino final de la vía sensitiva sea la corteza CEREBRAL o la corteza CEREBELOSA, la
sensibilidad profunda puede ser diferenciada en sensibilidad profunda CONSCIENTE o en sensibilidad
profunda INCONSCIENTE, respectivamente.
Los receptores de la sensibilidad profunda se encuentran ubicados en los músculos, tendones,
articulaciones (propioceptores), y en los órganos (víscero u órganoceptores).
/ HAZ ESPINOCEREBELOSO ANTERIOR, VENTRAL, CRUZADO o de GOWERS
Sensibilidad profunda INCONSCIENTE: asciende por el cordón lateral del lado opuesto de donde
proviene el estímulo. Esta vía nerviosa termina en la corteza del paleocerebelo del mismo lado donde se
originó, ya que nuevamente vuelve a cruzarse en la calota de los pedúnculos cerebrales del tronco
encefálico (entrecruzamiento de WERNEKINCK). Ubicación: cordón lateral de la médula espinal en la
parte más superficial por delante del haz espinocerebeloso directo de Fleshig.
/ HAZ ESPINOCEREBELOSO POSTERIOR, DORSAL, DIRECTO o de FLESHIG
Sensibilidad profunda INCONSCIENTE: asciende por el cordón lateral de la médula del mismo lado donde
se originó el impulso nervioso. Termina también, al igual que el haz de Gowers, en la corteza del
paleocerebelo del mismo lado del hemicuerpo donde se origina. Ubicación: cordón lateral de la médula
colocado por detrás del anterior.
/ HACES de GOLL y de BURDACH
Sensibilidad profunda CONSCIENTE: los haces de Goll y Burdach conducen la sensibilidad originada en
los receptores profundos llevándola hasta la corteza cerebral, por lo tanto es una sensibilidad
CONSCIENTE. Ubicación: en el cordón posterior de la sustancia blanca de la médula espinal. Los haces
de Goll derecho e izquierdo, se encuentran separados en la línea media por el tabique medio posterior.
Los haces de Burdach se ubican por fuera de las fibras de Goll y están en contacto con el asta gris
medular posterior. Entremezclados con estos haces del cordón posterior encontramos las vías nerviosas
que conducen el tacto discriminativo (haz de SCHULTZE) que ya fuera descrito con anterioridad.

2.- VÍAS DESCENDENTES o de la MOTILIDAD

Las vías de la motilidad o de la motricidad son vías nerviosas descendentes que se originan en la corteza
cerebral del lóbulo frontal (vías PIRAMIDALES). Otras vías descendentes nacen por debajo de la corteza
en núcleos sub-corticales (vías EXTRAPIRAMIDALES). Todas son vías motoras cuyos axones harán
sinapsis en las motoneuronas alfa del asta anterior de la médula (vía final común):
• vías tecto-espinales (nacen en los tubérculos cuadrigéminos),
• vías retículo-espinales (nacen en la sustancia reticular),
• vías olivo-espinales (nacen en la oliva bulbar),
• vías vestíbulo-espinales (nacen en los núcleos vestibulares).

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 / HAZ PIRAMIDAL
El haz piramidal puede ser DIRECTO o CRUZADO:
• HAZ PIRAMIDAL DIRECTO: Ubicación: en el cordón anterior de la médula espinal del mismo
lado del hemisferio donde se origina la vía.
• HAZ PIRAMIDAL CRUZADO: Ubicación: en el cordón lateral de la médula espinal del lado
contrario de donde se origina la vía, por detrás de las vías extrapiramidales. Se ubica por dentro
del haz espinocerebeloso dorsal de FLESHIG.
/ HAZ RUBROESPINAL
Ubicación: en el cordón lateral de la médula por delante del haz piramidal cruzado.
/ OTRAS VÍAS DESCENDENTES
Provienen también de núcleos grises subcorticales que se estudiarán mas adelante: vía reticuloespinal,
vía vestíbuloespinal, vía tectoespinal, etc.

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TRONCO ENCEFÁLICO O TALLO CEREBRAL

Generalidades
CONSTITUCIÓN ANATÓMICA y UBICACIÓN
El tallo cerebral es la estructura ENCEFÁLICA que conecta la médula con las formaciones nerviosas
superiores. El tronco encefálico se ubica dentro del cráneo y se encuentra apoyado en la cara superior
de la apófisis basilar del hueso occipital. Por detrás del tronco se encuentra ubicado el CEREBELO con
quien está conectado por estructuras constituidas por sustancia blanca: son los PEDÚNCULOS
CEREBELOSOS superiores, medios e inferiores. Estos pedúnculos cerebelosos son pares y están
ubicados a ambos lados de la línea media.

Existe una cavidad entre el TRONCO ENCEFÁLICO y la cara anterior del CEREBELO llamado IVº
VENTRÍCULO. Esta cavidad tiene su origen embriológico a partir de la primitiva luz del rombencéfalo. Un
conducto llamado ACUEDUCTO de SILVIO que corre a lo largo de los PEDÚNCULOS CEREBRALES
(mesencéfalo) comunica el IVº ventrículo con el IIIº ventrículo originado en el diencéfalo. El acueducto de
Silvio se origina a la luz del tubo neural mesencefálico.

El tallo cerebral está constituido por 4 formaciones distintas / BULBO RAQUÍDEO / PROTUBERANCIA
ANULAR / PEDÚNCULOS CEREBRALES / TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS

FUNCIONES DEL TRONCO ENCEFÁLICO

A lo largo del tronco encefálico pasan las vías nerviosas ascendentes que provienen de la médula espinal
y las vías motoras descendentes que proceden del cerebro. En el tronco encefálico los haces motores y
sensitivos se cruzan al lado opuesto de donde provienen, generando este entrecruzamiento el
fraccionamiento de la columna de sustancia gris en forma de “H” que observábamos en la médula espinal.
Queda así segmentada la sustancia gris del tronco en diversos núcleos nerviosos, constituidos algunos
por neuronas motoras (son núcleos homólogos a las astas anteriores de la médula), otros por neuronas
sensitivas (son núcleos homólogos a las astas posteriores) y otros más, por último, constituidos por
neuronas vegetativas (núcleos homólogos a las astas laterales de la médula). En estos núcleos es
donde se originan los distintos PARES CRANEALES.

En el tallo cerebral existen además otros núcleos grises PROPIOS del tronco encefálico, relacionados
con el control de ciertas funciones vitales. Los núcleos PROPIOS no tienen analogía alguna con la
sustancia gris medular. Se trata de los núcleos o centros nerviosos: CARDÍACO, RESPIRATORIO,
VASOMOTOR, el LOCUS NÍGER, además de otros centros relacionados con la AUDICIÓN, el
EQUILIBRIO, etc. Por este motivo es que se considera al tronco encefálico como un CENTRO
INTEGRADOR de funciones muy importante.

La SUSTANCIA RETICULAR ubicada en el tronco es un centro integrador de mucha relevancia. Es una

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formación gris difusa no muy bien definida, distribuida todo a lo largo del tronco encefálico. Es
considerada por autores como A. J. LURIA como la PRIMERA UNIDAD FUNCIONAL del SISTEMA
NERVIOSO (ver más adelante) relacionada con la ACTIVACIÓN o con la INACTIVACIÓN del
funcionamiento de la corteza cerebral (la VIGILIA y el SUEÑO, respectivamente).

CONFIGURACIÓN EXTERNA
Se estudiarán los distintos integrantes del tronco encefálico haciendo una descripción en conjunto de
todos ellos.

CARA ANTERIOR del TRONCO ENCEFÁLICO

Se observan, de arriba-abajo, los PEDÚNCULOS CEREBRALES, la PROTUBERANCIA ANULAR y el
BULBO RAQUÍDEO.
/ CARA ANTERIOR de los PEDÚNCULOS CEREBRALES
• SURCO INTERPEDUNCULAR y PIES de los PEDÚNCULOS CEREBRALES: en el surco vertical
limitado por los pies de los pedúnculos cerebrales se observa hacia arriba los tubérculos
mamilares (estos cuerpos están relacionados con las vías olfatorias).
• SURCO PROTUBERANCIAL SUPERIOR: es un surco transversal que separa los pedúnculos
cerebrales de la protuberancia anular.
/ CARA ANTERIOR de la PROTUBERANCIA ANULAR
La protuberancia presenta en su cara anterior un surco medio vertical muy poco profundo, limitado a
ambos lados por los rodetes protuberanciales. Por fuera se encuentran los:
• PEDÚNCULOS CEREBELOSOS MEDIOS: se dirigen transversalmente hacia el cerebelo.
• SURCO PROTUBERANCIAL INFERIOR o SURCO BULBOPROTUBERANCIAL: es un surco
transversal que separa la protuberancia anular del bulbo raquídeo.
/ CARA ANTERIOR de BULBO RAQUÍDEO
• SURCO MEDIO ANTERIOR: es la continuación del surco medio anterior de la médula espinal.
• PIRÁMIDES BULBARES: ubicadas a ambos lados del surco medio.
• OLIVAS BULBARES: ubicadas por fuera de las pirámides.
• SURCO PREOLIVAR y SURCO RETROOLIVAR.
• DECUSACIÓN o ENTRECRUZAMIENTO de las PIRÁMIDES: se observa en la línea media una
zona con estrías oblicuas. Es el límite anatómico entre el bulbo raquídeo y la médula espinal.
Este detalle anatómico surge como consecuencia del entrecruzamiento de las vías motoras
piramidales al lado contrario del lugar donde se originaron.

CARA POSTERIOR del TRONCO ENCEFÁLICO

/ TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS
Se ubican en la cara posterior de los PEDÚNCULOS CEREBRALES (mesencéfalo). Son cuatro
prominencias redondeadas que tienen en su espesor núcleos grises relacionados con las vías ÓPTICAS
Y AUDITIVAS. Se describen los TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS ANTERIORES o SUPERIORES y los
TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS POSTERIORES o INFERIORES.
• Los Tubérculos Cuadrigéminos ANTERIORES están en relación con la vía ÓPTICA. Están
conectados a los CUERPOS GENICULADOS EXTERNOS, pertenecientes a los TÁLAMOS
ÓPTICOS.
• Los Tubérculos Cuadrigéminos POSTERIORES están en relación con la vía AUDITIVA. Están
conectados a los CUERPOS GENICULADOS INTERNOS (Ver TÁLAMO ÓPTICO).
/ PISO del CUARTO (IVº) VENTRÍCULO
El IVº ventrículo es una cavidad cuyo origen embriológico es la primitiva luz del tubo neural
correspondiente al MIELENCÉFALO. El IVº ventrículo tiene un PISO y un TECHO.
El PISO es de forma romboidal. El triángulo superior corresponde a la cara posterior de la protuberancia
anular mientras que triángulo inferior del piso pertenece a la cara posterior del bulbo raquídeo.
El TECHO del IVº ventrículo está formado por el CEREBELO. Encontramos allí el velo medular inferior,
que es uno de los plexos coroideos donde se filtra el líquido cefalorraquídeo.
En el TRIÁNGULO SUPERIOR se observa el LOCUS COERULEUS, formaciones de color cobrizo.
Corresponde a la proyección en la superficie del IVº ventrículo de algunos núcleos de la SUSTANCIA
RETICULAR y a los núcleos del Vº par craneal.

AGUJEROS DE LUSHKA y de MAGENDIE

En los ángulos laterales del IVº ventrículo encontramos los agujeros de LUSHKA y en el vértice inferior,
en la línea media encontramos el agujero de MAGENDIE.
Estos orificios permiten el pasaje del Líquido Cefalorraquídeo desde el interior de las cavidades
ventriculares, donde se filtra en los plexos coroideos, hacia el espacio subaracnoideo. La obstrucción de
estos agujeros por alguna patología en especial puede generar la acumulación de líquido en el interior de

37
las cavidades, con el consiguiente agrandamiento de las cavidades y compresión del tejido cerebral
ubicado entre estas cavidades y las paredes del cráneo. En los niños pequeños afectados de este mal se
observa el crecimiento global del cráneo, por la separación de los huesos de la bóveda que aún no están
soldados entre sí: la anormalidad descrita recibe el nombre de HIDROCEFALIA.

PEDÚNCULOS CEREBELOSOS
Los PEDÚNCULOS CEREBELOSOS son cordones de sustancia blanca que conectan el TRONCO
ENCEFÁLICO con el CEREBELO. Por estas formaciones ingresan y egresan las fibras nerviosas
aferentes y eferentes del CEREBELO.
Existen tres pares de pedúnculos cerebelosos:
• PEDÚNCULOS CEREBELOSOS SUPERIORES: conectan los pedúnculos CEREBRALES con
el CEREBELO. Forman el límite superior del piso del IVº ventrículo.
• PEDÚNCULOS CEREBELOSOS MEDIOS: conectan la PROTUBERANCIA ANULAR con el
CEREBELO.
• PEDÚNCULOS CEREBELOSOS INFERIORES: conectan el BULBO RAQUÍDEO con el
CEREBELO. Forman el límite inferior del piso del IVº ventrículo.

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ORÍGENES de los PARES CRANEALES en la CARA ANTERIOR de TRONCO

Los dos primeros pares craneales (nervio OLFATORIO y nervio ÓPTICO) nacen en distintos lugares
pero ambos son SENSITIVOS.

IIIº par craneal (nervio MOTOR OCULAR COMÚN). Este par craneal es un nervio MOTOR. Inerva la
mayoría de los músculos que mueven los globos oculares (recto superior, recto inferior, recto interno y
oblicuo menor).

IVº par craneal (nervio PATÉTICO). Este también es un nervio MOTOR (inerva el músculo oblicuo
mayor del ojo).

Vº craneal (nervio TRIGÉMINO). El Trigémino, aunque es un nervio MIXTO, predominan en él

netamente las fibras SENSITIVAS. Solo un pequeño contingente de las fibras nerviosas del trigémino es
motor (se llama nervio MASTICADOR, rama motora del Vº par). Esta importante rama motora que tiene
gran implicancia en la articulación de la palabra, pues inerva los músculos masticadores que permiten la
apertura y el cierre de la boca. Además inerva los músculos que producen la apertura de la trompa de
Eustaquio y el músculo del martillo, ambas acciones relacionadas con la facilitación y protección de la
audición.

VIº par (nervio MOTOR OCULAR EXTERNO). Nervio eminentemente MOTOR (inerva el recto externo
del ojo).

VIIº par (nervio FACIAL). Es también un nervio MOTOR (inerva los músculos faciales o de la mímica).
Tiene un pequeño contingente de fibras sensitivas, por lo que se considera también como un nervio
MIXTO. VIIº bis (nervio intermediario de WRISBERG). Es la rama sensitiva del VIIº par. La sensibilidad
del gusto llega al sistema nervioso por medio de este medio.

VIIIº par (nervio AUDITIVO o ACÚSTICO). Es un nervio SENSORIAL. Tiene dos ramas: una rama
COCLEAR que lleva la sensibilidad auditiva, y una rama VESTIBULAR que mantiene el equilibrio.

IXº par (nervio GLOSOFARÍNGEO). Es un nervio MIXTO, a predominio SENSITIVO.

Xº par (nervio NEUMOGÁSTRICO o VAGO). Es también un nervio MIXTO. Inerva los músculos de la
laringe y le da además la inervación sensitiva a la misma. Es el nervio craneal que lleva el mayor
contingente de fibras parasimpáticas del organismo (SNA).

XIº par (nervio ESPINAL). El Espinal es un nervio eminentemente MOTOR. Inerva los músculos
esternocleidomastoideos y trapecios del cuello.

XIIº par craneal (nervio HIPOGLOSO MAYOR). Es un nervio MOTOR que inerva la musculatura de la
lengua.

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Iº OLFATORIO Sensorial VIIº FACIAL Mixto

IIº ÓPTICO Sensorial VIIIº AUDITIVO Sensorial

IIIº MOTOR OCULAR COMÚN Motor IXº GLOSOFARÍNGEO Mixto
IVº PATÉTICO Motor Xº NEUMOGÁSTRICO Mixto

Vº TRIGÉMINO Mixto XIº ESPINAL Motor

VIº MOTOR OCULAR EXTERNO Motor XIIº HIPOGLOSO MAYOR Motor

CONFIGURACIÓN INTERNA DEL TRONCO ENCEFÁLICO

Se observan en la profundidad del tronco encefálico núcleos grises que por su estructura deben ser
considerados como HOMÓLOGOS a las astas grises medulares. Esos núcleos constituyen el origen
REAL de los pares craneales motores, sensitivos y simpáticos.

NÚCLEOS GRISES HOMÓLOGOS a las ASTAS MEDULARES

/ NÚCLEOS HOMÓLOGOS al ASTA ANTERIOR de la médula
Son núcleos MOTORES. Constituyen los orígenes reales de varios nervios craneales que controlan entre
otras funciones la fonación (llegan a los músculos intrínsecos y extrínsecos de la laringe), la deglución
(inervan los músculos de la faringe), la articulación de la palabra (inervan los músculos masticadores), los
movimientos de la lengua (inervan los músculos de la lengua) y la expresión facial (inervan los músculos
faciales o de la mímica).
/ NÚCLEOS HOMÓLOGOS al ASTA POSTERIOR
Son núcleos SENSITIVOS. El “locus coeruleus”, el NÚCLEO AUDITIVO (da origen a la rama COCLEAR
del VIIIº par craneal) y el NÚCLEO VESTIBULAR (da origen a la rama VESTIBULAR del VIIIº par craneal).
/ NÚCLEOS HOMÓLOGOS al ASTA LATERAL
Estos núcleos son PARASIMPÁTICOS, es decir que pertenecen al SN Autónomo. Observamos de arriba-
abajo:
• NÚCLEO de EDINGER-WESTPHALL. Da origen a las fibras vegetativas parasimpáticas del IIIº
par.
• NÚCLEO LAGRIMAL.
• NÚCLEO SALIVAL SUPERIOR.
• NÚCLEO SALIVAL INFERIOR.
• NÚCLEO DORSAL del VAGO.

NÚCLEOS GRISES PROPIOS del TRONCO ENCEFÁLICO

/ En los PEDÚNCULOS CEREBRALES
• LOCUS NÍGER (Sustancia negra): Es una estructura suprasegmentaria relacionada con el
CUERPO ESTRIADO. Es el lugar donde se sintetiza la DOPAMINA, neurotransmisor utilizado
en los núcleos extrapiramidales. Las fibras eferentes del Locus Níger originan parte de las vías
nerviosas EXTRAPIRAMIDALES motoras (haz de conducción NIGRO-ESPINAL).
• NÚCLEO ROJO: Las fibras nerviosas aferentes a este núcleo provienen del NEOCEREBELO
(núcleo dentado). Las fibras eferentes se dirigen a la corteza cerebral (haz RUBROCORTICAL),
mientras que otras fibras se dirigen a la médula espinal (haz RUBROESPINAL).
• TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS: tienen en su espesor los núcleos grises relacionados con
las vías ÓPTICAS y las vías AUDITIVAS.
/ En la PROTUBERANACIA ANULAR
• NÚCLEO de la OLIVA SUPERIOR: En relación con la vía nerviosa AUDITIVA (constituye la 3º
NEURONA de esta vía sensorial).
• NÚCLEO del CUERPO TRAPEZOIDE: También relacionado con la vía AUDITIVA. Forma parte
también de la 3º NEURONA de esta vía.
• NÚCLEOS del PUENTE o PONTINOS: Son pequeños núcleos grises que se ubican entre las
fibras del HAZ PIRAMIDAL que bajan de la corteza cerebral, a las cuales disocian. Las fibras

39
 nerviosas aferentes a estos núcleos pontinos provienen del HAZ PIRAMIDAL, en tanto que las
fibras eferentes se dirigen a la corteza del NEOCEREBELO.

/ En el BULBO RAQUÍDEO
• NÚCLEOS de GOLL y de BURDACH: Las fibras aferentes de la sensibilidad profunda que a
esos núcleos llegan, provienen de los haces de Goll y de Burdach, procedentes de la médula
espinal (haces que conducen la sensibilidad profunda consciente). Las fibras eferentes cruzan la
línea media y ascienden por el lado contrario hasta el tálamo óptico (decusación de las vías
sensitivas).
• NÚCLEOS DE LA OLIVA INFERIOR: Estos núcleos grises se conectan fundamentalmente con
el cerebelo.

SUSTANCIA RETICULAR del TRONCO ENCEFÁLICO

La SUSTANCIA RETICULAR es un conjunto de neuronas que constituyen un cordón de sustancia gris de
aspecto difuso, ubicada en el espesor y todo a lo largo del TRONCO ENCEFÁLICO. La parte más
cefálica de la sustancia reticular llega a contactarse con los núcleos inferiores del TÁLAMO ÓPTICO.
La sustancia reticular está conectada con distintas estructuras por medio de fibras nerviosas que a ella
llegan (fibras AFERENTES). Las aferencias derivan de diversos lugares: la información sensitiva proviene
de distintos receptores sensitivos tanto superficiales como profundos de la corteza cerebelosa, de la
corteza del GRAN LÓBULO LÍMBICO, del hipotálamo, etc. Otras fibras aferentes provienen de la corteza
cerebral motora de los lóbulos frontales. Todas estas aferencias que activan o que deprimen la sustancia
reticular, determina que esta sustancia gris, a través de conexiones que existen entre ella y la corteza
cerebral, sea capaz de estimular o de inhibir dicha corteza cerebral. De hecho se considera que la
SUSTANCIA RETICULAR constituye la PRIMERA UIDAD FUNCIONAL del SISTEMA NERVIOSO.
Algunas fibras EFERENTES de la sustancia reticular se dirigen a la corteza cerebral y este conjunto de
fibras constituyen el SARA o SISTEMA ACTIVADOR RETICULAR ASCENDENTE, relacionado con la
VIGILIA. Algunas otras fibras se encargan de INHIBIR la corteza cerebral, por lo que tiene una directa
relación con el SUEÑO. Otras fibras eferentes, por lo contrario, son descendente y se dirigen a la médula
espinal a tomar contacto y control del sistema GAMMA MOTONEURONA, constituyendo el haz retículo-
espinal relacionado con el control del tono muscular. La sustancia reticular ejerce dicho control debido a
las conexiones que mantiene con el cerebelo (PALEOCEREBELO)

Entremezclados con las células del sistema reticular, se encuentran importantes centros nerviosos
integradores de funciones, como son:
• CENTRO RESPIRATORIO.
• CENTRO CARDIO-ACELERADOR y CARDIO INHIBIDOR.
• CENTRO del VÓMITO.
• CENTRO de la TOS.
• CENTRO de la DEGLUCIÓN.
• CENTRO de la SALIVACIÓN.

SUSTANCIA BLANCA del TRONCO ENCEFÁLICO

La sustancia blanca del tronco encefálico está formada por fibras nerviosas que provienen de, o que se
dirigen al cerebro, al cerebelo, a la médula espinal. Vale decir que el TRONCO ENCEFÁLICO es una
encrucijada de pasaje de los haces nerviosos que ascienden y que se dirigen a los centros nerviosos
superiores o de aquellos que desde esos centros nerviosos se dirigen a la médula espinal. Las fibras
nerviosas que acabamos de describir son LONGITUDINALES. Encontramos además de la sustancia
blanca fibras nerviosas de recorridos TRANSVERSALES que conectan entre sí distintos centros ubicados
en el tronco y de éstos con el cerebelo. Otras fibras transversales son el resultado del entrecruzamiento
al lado contralateral de las vías motoras y sensitivas (DECUSACIÓN MOTORA y SENSITIVA).
/ FIBRAS LONGITUDINALES
Las fibras longitudinales pueden ser descendentes o ascendentes:
• FIBRAS DESCENDENTES: son las vías motoras piramidales y extrapiramidales. El haz
piramidal se encuentra ubicado en la parte más anterior de los PEDÚNCULOS CEREBRALES
(pié del pedúnculo). En la PROTUBERANCIA ANULAR el haz piramidal se encuentra disociado
por la presencia de los núcleos pontinos y de las fibras transversales que allí se encuentran. En
el BULBO RAQUÍDEO se encuentra formando las pirámides bulbares.
• FIBRAS ASCENDENTES: son las vías sensitivas que se dirigen al cerebro (vías de sensibilidad
consciente, superficial y profunda) o al cerebelo (vías de la sensibilidad inconsciente).

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Las vías conscientes (las profundas que provienen de los núcleos de Goll y de Burdach y las de la
sensibilidad superficial).
Las vías inconscientes (vías espino-cerebelosas), se ubican en la parte lateral del tronco encefálico. La
vía ESPINO-CEREBELOSA DIRECTA o de FLESHIG se encuentra solo en el bulbo raquídeo, ya que
inmediatamente penetra en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos inferiores. El haz de GOWERS
atraviesa el tronco encefálico de abajo-arriba y lo abandona al nivel de los pedúnculos cerebrales, ya que
ingresa al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos superiores.
/ FIBRAS TRANSVERSALES
• Decusación MOTORA o de la vía PIRAMIDAL: en la parte más inferior y anterior del bulbo
raquídeo.
• Decusación de las vías SENSITIVAS: en la parte posterior del bulbo raquídeo.
• Fibras transversales PONTO-CEREBELOSAS: se dirigen desde los núcleos del puente situados
en la protuberancia hacia el cerebelo, constituyendo los pedúnculos cerebelosos medios.
• Fibras del CUERPO TRAPEZOIDE: se tratan de fibras transversales pertenecientes a la VÍA
AUDITIVA.
• Entrecruzamiento de WERNEKINCK: en los pedúnculos cerebrales. Se trata de las fibras
nerviosas que se dirigen al paleocerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores.

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CEREBELO
Generalidades
El Cerebelo es una de las estructuras nerviosas conocidas como formaciones SUPRASEGMENTARIAS,
que tienen asignada la tarea de la armonización de las demás estructuras nerviosas. El cerebelo tiene
funciones jerárquicamente superiores y mucho mas complejas que las de médula espinal y las de las
estructuras segmentarias que se localizan en el tronco encefálico (como por ejemplo, los núcleos grises
de origen real de los pares craneales). Además del CEREBELO, las otras estructuras suprasegmentarias
son el CEREBRO, los núcleos grises de la BASE del cerebro y la SUSTANCIA RETICULAR del tronco
encefálico.

El CEREBELO se encuentra conectado al tronco encefálico por los tres pedúnculos cerebelosos que ya
fueron estudiados. Mediante estas estructuras el cerebelo se conecta con la médula, con el tronco
encefálico y con el cerebro, siendo sus funciones principales la regulación del equilibrio, el mantenimiento
del tono muscular y la postura, participando fundamentalmente en la coordinación de los movimientos,
controlando en forma inconsciente la fuerza, la velocidad, la dirección y la amplitud de las contracciones
musculares en cualquier actividad (hablar, escribir, correr, etc.)

Las lesiones del cerebelo generan un desajuste de funciones mucho más complejas que las de la simple
pérdida de alguna función elemental, como sucedía con las lesiones medulares segmentarias (parálisis de
un miembro, adormecimiento o parestesia de algunos sectores del cuerpo). Las alteraciones cerebelosas
se manifiestan por la pérdida de la coordinación de los movimientos musculares voluntarios, los trastornos
en el equilibrio, alteraciones de la marcha y la posición del pié y alteraciones en el tono muscular.

UBICACIÓN
El CEREBELO está ubicado anatómicamente en la parte mas posterior del cráneo, apoyado en la fosa
cerebelosa de la escama del hueso occipital, por detrás del tronco encefálico y del IVº ventrículo, que se
halla interpuesto entre ambos. El CEREBELO forma parte del techo de la antedicha cavidad ventricular.

CONFIGURACIÓN EXTERNA
El VERMIS cerebeloso presenta surcos transversales más o menos profundos que se prolongan sobre
ambos hemisferios (ver fig.46). Algunos surcos, los más profundos, que son conocidos como CISURAS,
penetran en el espesor del cerebelo dividiendo el tejido nervioso en tres porciones bien definidas: el lóbulo
SUPERIOR, el lóbulo MEDIO y el lóbulo INFERIOR, divisiones que funcionalmente son de gran
significación.

Desde el punto de vista e las FUNCIONES, el cerebelo se divide en:

1.- PALEOCEREBELO, que ocupa el lóbulo SUPERIOR y una parte del lóbulo INFERIOR (el sector
ubicado inmediatamente por detrás del arquicerebelo).

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2.- NEOCEREBELO: ocupa el lóbulo MEDIO del cerebelo.
3.-ARQUICEREBELO: se ubica en la cara INFERIOR del cerebelo, en la parte más anterior del lóbulo
inferior. El arquicerebelo está localizado inmediatamente por detrás del IVº ventrículo y es llamado
LÓBULO FLOCULONODULAR, el que consta de una región central (NODULO) y de dos partes laterales
(FLÓCULOS).

FUNCIONES /

/ ARQUICEREBELO (cerebelo arcaico) / Controla el EQUILIBRIO (MOTRICIDAD FINA).

/ PALEOCEREBELO (cerebelo antiguo) / Regula el TONO MUSCULAR y controla la POSTURA
ERECTA.
/ NEOCEREBELO (cerebelo nuevo) / COORDINACIÓN de los MOVIMIENTOS MOTORES
VOLUNTARIOS.
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En cada uno de los lóbulos la corteza cerebelosa presenta unos surcos superficiales, poco profundos que
delimitan los FOLIOS cerebelosos. Cada uno de los folios en su espesor tiene sustancia blanca revestida
por la sustancia gris (corteza cerebelosa). Si se hace un corte por la línea media del cerebelo se observa
una imagen característica en la cual la sustancia blanca se aprecia como si estuviera ramificada, por lo
que asemeja a una planta: esa imagen es conocida como el “Árbol de la Vida”.

CONFIGURACIÓN INTERNA
Como en todo el Sistema Nervioso Central, notamos que el tejido nervioso presenta SUSTANCIA GRIS y
SUSTANCIA BLANCA.
/ SUSTANCIA GRIS
La Sustancia GRIS está representada por la CORTEZA CEREBELOSA, encontrándose además en la
BASE DEL CEREBELO unos centros nerviosos llamados NÚCLEOS GRISES cerebelosos, con los que
se conecta la corteza cerebelosa.
Las fibras nerviosas que ingresan al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos, le aportan la información
de la sensibilidad profunda (inconsciente), la información que proviene del órgano del equilibrio ubicado
en el oído e información relacionada con las vías de conducción de la motricidad. De este modo
observamos que las fibras AFERENTES llegan directamente a la corteza cerebelosa: son fibras
CORTÍPETAS. Por lo contrario, las fibras nerviosas EFERENTES que nacen en la corteza cerebelosa
son consideradas fibras CORTÍFUGAS. Dado que estas fibras EFERENTES no salen directamente del
cerebelo, sino que van a hacer sinapsis previamente con los núcleos de la base del cerebelo, mejor sería
llamarlas fibras CÓRTICO-NUCLEARES. Un hecho a destacar es que cada uno de los lóbulos
funcionales del cerebelo se conecta con un determinado núcleo nervioso.
Los núcleos de la base están inmersos en el espesor del cerebelo, rodeados por sustancia blanca. Por
otra parte, los núcleos de la base son las estructuras que emiten las fibras nerviosas eferentes que salen
del cerebelo y que se dirigen a las estructuras suprasegmentarias ubicadas tanto en el tronco encefálico
como en el cerebro. Algunas de las fibras eferentes nucleares hacen sinapsis con los núcleos
vestibulares del tronco encefálico.
/ NÚCLEOS GRISES
Los encontramos ubicados transversalmente, uno al lado del otro y hacia ambos lados de la línea media.
De dentro - afuera reciben los siguientes nombres (ver fig. 50 bis):
• Núcleo del FASTIGIO: este núcleo recibe aferencias provenientes de la corteza del
ARQUICEREBELO. Las eferencias se dirigen a los núcleos vestibulares ubicados en el bulbo
raquídeo.
• Núcleo GLOBOSO: está ubicado por fuera del anterior. Las aferencias provienen de la corteza
del PALEOCEREBELO. Las eferencias se dirigen a la SUSTANCIA RETICULAR del tallo
cerebral.
• Núcleo EMBOLIFORME: Las aferencia y las eferencias son idénticas a las del núcleo globoso.
• Núcleo DENTADO u OLIVA CEREBELOSA: Las aferencias que llegan al núcleo dentado
provienen del NEOCEREBELO. Algunas eferencias se dirigen al tronco encefálico (núcleo
ROJO) y otras se dirigen a hacer sinapsis con los núcleos GRISES ubicados en la base del
CEREBRO, como ser el TÁLAMO ÓPTICO.

CORTEZA CEREBELOSA
La corteza cerebelosa está constituida por varias capas de células, las que se encuentran distribuidas
uniformemente en todos los lóbulos cerebelosos, ordenadas en tres capas diferentes:

42
Son éstas las neuronas a las que van a llegar todas las aferencias que provienen de los distintos
segmentos del sistema nervioso y son las únicas que dan origen a las fibras nerviosas eferentes de la
corteza cerebelosa que se dirigen a los núcleos de la BASE del cerebelo ya estudiados.

CONECCIONES DE LOS LÓBULOS CEREBELOSOS

/ ARQUICEREBELO
AFERENCIAS: las vías aferentes provienen de los núcleos vestibulares. A su vez estos núcleos
vestibulares reciben fibras nerviosas provenientes del órgano del equilibrio (oído interno). Las vías
aferentes del arquicerebelo ingresan por los pedúnculos cerebelosos INFERIORES.
EFERENCIAS: se dirigen desde la corteza del arquicerebelo hasta hacer sinapsis con el núcleo del
fastigio. Desde allí, vía pedúnculos cerebelosos INFERIORES, los axones de las células de ese núcleo
hacen sinapsis con los núcleos vestibulares del bulbo nuevamente. En los núcleos VESTIBULARES se
originan las vías nerviosas descendentes VESTÍBULO-ESPINALES que se dirigen a la médula espinal
para hacer sinapsis a su vez con las MOTONEURONAS ALFA. Estas conexiones son las que permiten la
contracción alternativa de distintos músculos, para poder así regular el EQUILIBRIO CORPORAL.
/ PALEOCEREBELO
AFERENCIAS: algunas de las vías aferentes que llegan al paleocerebelo provienen de la oliva bulbar
(vías olivo-cerebelosas), mientras que otras fibras provienen de la médula espinal: son las vías
espinocerebelosas de Gowers y de Fleshig. Las fibras ESPINOCEREBELOSAS son las vías
ascendentes que llevan la sensibilidad profunda INCONSCIENTE. Conducen la información originada en
los PROPIOCEPTORES (husos musculares y corpúsculos de Golgi), de los músculos, de las
articulaciones y tendones. A través de éste el cerebelo es notificado sobre el grado de tensión en la que
se encuentran los distintos músculos de los miembros y del tronco, de la presencia o ausencia del tonismo
muscular, es decir, sobre la posición y la actitud del cuerpo en el espacio. El haz de FLESHIG
(espinocerebeloso dorsal o directo) ingresa al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso INFERIOR, mientras
que el haz de GOWERS (espinocerebeloso ventral o cruzado), penetra al mismo por el pedúnculo
cerebeloso SUPERIOR.
EFERENCIAS: las eferencias de la corteza del paleocerebelo hacen sinapsis con los núcleos globosos y
emboliformes de la base del cerebelo. Desde estos núcleos salen los axones que se dirigen para ir a
hacer sinapsis con el NÚCLEO ROJO. Otras fibras, la mayor cantidad, conectan con la SUSTANCIA
RETICULAR del tronco encefálico. En esta última sustancia gris se originan las vías RETÍCULO-
ESPINALES que se dirigen a contactarse con las MOTONEURONAS GAMMA de las astas anteriores de
la médula espinal. Ésta es la manera en que la sustancia reticular controla el CIRCUITO GAMMA descrito
al estudiar los reflejos, relacionado con el TONO MUSCULAR.
/ NEOCEREBELO
AFERENCIAS: las vías nerviosas aferentes provienen de la CORTEZA CEREBRAL, lóbulo frontal. Se
trata por lo tanto de fibras nerviosas MOTORAS. Las fibras nerviosas viajan desde el área piramidal del
lóbulo frontal del cerebro, haciendo sinapsis en los núcleos PONTINOS (núcleos del puente). En otros
casos, algunas fibras piramidales hacen sinapsis en la SUSTANCIA RETICULAR. Desde los núcleos del
puente y desde la sustancia reticular parten las vías aferentes de la corteza del lóbulo medio del
cerebelo, las cuales ingresan a través de los pedúnculos cerebelosos medios.
EFERENCIAS: las vías eferentes de la corteza cerebelosa se encaminan al núcleo de la base
correspondiente (núcleo dentado u oliva cerebelosa). Desde allí salen los axones que se dirigen a:
• El NÚCLEO ROJO: donde se originará el haz rubroespinal (esta es una vía extrapiramidal), que
se dirige a la médula espinal, acompañando a la vía piramidal cruzada. Estas fibras son las
encargadas de la coordinación de la motricidad.
• El TÁLAMO ÓPTICO: donde se originan las fibras nerviosas tálamo-corticales. Recibe así la
CORTEZA CEREBRAL del lóbulo frontal la información del control ejercido por el cerebelo sobre
el movimiento voluntario, a fin de poder VERIFICAR el accionar del neocerebelo y poder corregir
cualquier desequilibrio en su accionar.
• LA SUSTANCIA RETICULAR: desde donde salen fibras que contribuyen a formar el haz retículo-
espinal (controlar el sistema gamma).

ALTERACIONES del ARQUICEREBELO

/ TRASTORNOS del EQUILIBRIO
Marcha de ebrio, apertura de las piernas al caminar o al estar parado (para aumentar la base de
sustentación del cuerpo), lateralización del sentido de la marcha e inclinación del cuerpo hacia el mismo
lado de la lesión cerebelosa.

43
 / TRASTORNOS de los MOVIMIENTOS OCULARES (NISTAGMUS)
Es una oscilación rítmica e involuntaria de ambos ojos. Consta de un movimiento de los ojos lento hacia
un lado y un movimiento rápido hacia el otro lado. La dirección del movimiento rápido indica el lado
donde está lesionado el arquicerebelo o la vía vestibular.

ALTERACIONES del PALEOCEREBELO

/ HIPOTONÍA MUSCULAR
Alteración en el control del tono muscular que origina un cuadro caracterizado por la pérdida de la
elasticidad (blandura y flacidez), que se percibe al palpar los distintos grupos musculares. Observamos
entre otros, la hipotonía de la musculatura facial (músculos de la mímica), que se manifiesta por
borramiento de ciertos rasgos faciales o la hipotonía de la musculatura de las cuerdas vocales (palabra
escandida).
/ REFLEJOS PENDULARES
Incorrecto control del circuito gamma y por ende de los reflejos de estiramiento (miotáticos). Genera una
manifestación refleja por la cual la pierna se mueve como un péndulo cuando se investiga un segmento
medular, como en el caso del reflejo rotuliano.

ALTERACIONES del NEOCEREBELO

/ ATAXIA CEREBELOSA
Todo trastorno de los movimientos voluntarios. En este caso consiste en incoordinación MOTORA
(dificultad para enhebrar una aguja, introducir una llave en una cerradura).
/ TEMBLOR MUSCULAR
El temblor cerebeloso es intencional, temblor apreciable cuando se le pide a un paciente prenderse un
botón, tomar un objeto, etc.
/ DISMETRÍA
Dificultad para controlar la distancia o la calidad de un movimiento. Se le pide a un paciente tocarse la
punta de la nariz con el dedo índice y los ojos cerrados, o prenderse un botón de su ropa. No logra
controlar los movimientos, siéndole imposible prenderse el botón y ni siquiera tocarse la nariz, pasando
con el dedo sin rozarla o incluso a veces golpeándola.
/ ADIADOCOCINECIA
Dificultad para ejecutar movimientos rápidos alternados opuestos con el miembro del lado afectado por la
lesión cerebelosa (movimientos de prono-supinación).
/ DISARTRIA
ATAXIA del HABLA. Se produce ataxia de los músculos de la laringe (palabra escandida) por la hipotonía
muscular e incoordinación motora de los músculos de las cuerdas vocales. La palabra es explosiva, la
articulación de la palabra e produce en sacudidas (incoordinación motora).

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CEREBRO
Generalidades
El CEREBRO ocupa la mayor parte de la caja craneana, apoyado sobre los huesos que constituyen la
base del cráneo y con los huesos que forman la bóveda del cráneo por encima.
En el estudio de este órgano deberemos considerar en primer lugar la descripción y las funciones de las
estructuras anatómicas que derivan del primitivo DIENCÉFALO, y en segundo lugar estudiaremos los
HEMISFERIOS CEREBRALES, originados en el TELENCÉFALO.

DIENCÉFALO
Las paredes del DIENCÉFALO primitivo dan origen a las siguientes estructuras: el TÁLAMO ÓPTICO, el
HIPOTÁLAMO, el EPITÁLAMO y el SUBTÁLAMO. De la luz de la primitiva vesícula DIENCEFÁLICA se
origina el IIIº VENTRÍCULO o VENTRÍCULO MEDIO, una de las cavidades encefálicas en donde no solo
se filtra, sino en donde también circula el LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO, líquido orgánico que no
solamente protege sino que también nutre al tejido nervioso.
En resumen, el DIENCÉFALO está constituido por un conjunto de núcleos grises y de fascículos de
sustancia blanca de extrema importancia, que se encuentra conectado con la médula espinal, con el
tronco encefálico, con la corteza cerebral y con la hipófisis. Estas diversas conexiones le permiten
intervenir en el control de la vida de relación, fundamentalmente la sensibilidad consciente, aunque
también integra los centros de control de la vida vegetativa, incluso aquellos de las emociones.

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1.- TÁLAMO ÓPTICO
El TÁLAMO ÓPTICO es un núcleo gris que integra y forma parte de los núcleos OPTOESTRIADOS
ubicados en la base del cerebro (ver fig. 50).

Este importante núcleo está en relación con las VÍAS de la SENSIBILIDAD: TODAS las vías sensitivas
CONSCIENTES, superficiales o profundas, hacen sinapsis en esta formación. El tálamo óptico es un
núcleo de relevamiento de la información sensitiva, es el escalón intermedio para todas las vías sensitivas
que se dirigen a la corteza cerebral. Retransmite señales sensitivas a la corteza y tiene funciones
analíticas sensitivas. Hace excepción a esta premisa la vía de conducción OLFATIVA, única vía sensorial
que no hace sinapsis en el tálamo. Advertimos aquí que la olfación es uno de los sentidos más arcaicos.

UBICACIÓN ANATÓMICA: los TÁLAMOS ÓPTICOS están ubicados a ambos lados del VENTRÍCULO
MEDIO (IIIº ventrículo), formando parte de las paredes laterales del mismo (el resto de esas paredes está
constituido por los núcleos hipotalámicos). Ambos tálamos están unidos entre sí por un puente de
sustancia gris que atraviesa la cavidad del IIIº ventrículo (ese puente se denomina COMISURA GRIS).
Por encima de los dos tálamos ópticos se apoya una formación nerviosa constituida por sustancia blanca
llamada TRÍGONO CEREBRAL, estructura ésta que forma parte integrante del SISTEMA LÍMBICO,
relacionado con las emociones.
Por fuera de cada tálamo óptico, encontramos la CÁPSULA INTERNA, formación de sustancia blanca por
donde circulan las vías motoras y sensitivas que provienen de y que se dirigen a la corteza cerebral (vías
nerviosas descendentes y ascendentes respectivamente). La cápsula interna separa el TÁLAMO
ÓPTICO del núcleo LENTICULAR, perteneciente al CUERPO ESTRIADO (ver núcleos motores
extrapiramidales de la base del cerebro).
El tálamo óptico en su cara inferior tiene dos agrupaciones nerviosas una interna (cuerpo geniculado
interno) y una externa (cuerpo geniculado externo). El cuerpo geniculado externo se comunica con los
tubérculos cuadrigéminos anteriores (relacionados con la vía óptica) y el cuerpo geniculado interno se
comunica con los tubérculos cuadrigéminos posteriores (relacionados con la vía auditiva).

2.- HIPOTÁLAMO
El HIPOTÁLAMO es una formación gris ubicada por debajo de los TÁLAMOS ÓPTICOS, integrado por
diversos núcleos que constituyen verdaderos centros de control nervioso y además por el TÚBER
CINÉREUM que forma el límite inferior o piso del IIIº ventrículo. Todos estos núcleos grises forman parte
integrante del SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO.

FUNCIÓN: Entre los núcleos grises hipotalámicos encontramos algunos centros nerviosos destinados a
regular el HAMBRE, la SED, la TEMPERATURA CORPORAL, y además de otros que regulan los
RITMOS CIRCADIANOS. Estos últimos son ritmos cíclicos, tales como la VIGILIA y el SUEÑO, los
CICLOS MENSTRUALES, la elevación de la TEMPERATURA CORPORAL en el horario vespertino, etc.
Podemos decir que en general, el HIPOTÁLAMO controla la vida EMOCIONAL y todo lo relacionado con
lo INSTINTIVO.

NÚCLEO PREÓPTICO
Está relacionado primariamente con el control de la temperatura corporal (ver fig. 47).

NÚCLEO SUPRAÓPTICO
Controla la secreción de hormona antidiurética, que ayuda a controlar la concentración de electrolitos en
los líquidos corporales.

NÚCLEOS MEDIALES
Al ser estimulados, proporcionan a la persona una sensación de saciedad (se siente satisfecha,
especialmente con referencia a la comida).

REGIONES LATERALES DEL HIPOTÁLAMO

Hace que una persona se sienta muy hambrienta, y la estimulación de la zona anterior del hipotálamo
lateral hace que se sienta muy sedienta.

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 REGIÓN POSTERIOR DEL HIPOTÁLAMO
Excita al sistema nervioso simpático en todo el organismo, incrementando el nivel global de actividad en
muchas partes internas del cuerpo.

UBICACIÓN ANATÓMICA: El HIPOTÁLAMO forma parte de las paredes laterales y también del piso del
IIIº ventrículo (infundíbulo o “túber cinérum”). Más adelante se estudiará este último junto a las
estructuras del ROMBO OPTO-PEDUNCULAR, cuando se haga la descripción de las formaciones
interhemisféricas. En el vértice del infundíbulo encontramos el TALLO de la HIPÓFISIS que permite la
conexión del sistema nervioso con esta última glándula.
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El HIPOTÁLAMO junto al GRAN LÓBULO LÍMBICO integra los centros nerviosos superiores que
constituyen el SISTEMA NERVIOSO de la VIDA VEGETATIVA. El Hipotálamo se conecta, regula y
controla a la glándula HIPÓFISIS o glándula PITUITARIA, glándula madre de todas las glándulas de
secreción interna del organismo, ubicada anatómicamente sobre la silla turca del hueso esfenoides que
forma parte de los huesos de la base del cráneo con quien está unida por medio del TALLO de la
HIPÓFISIS.

En el HIPOTÁLAMO se sintetizan los PRECURSORES (factores hipotalámicos) de algunas hormonas

hipofisiarias, las que llegan a la ADENOHIPÓFISIS por vía sanguínea (SISTEMA PORTA-HIPOFISIARIO)
para que ésta sintetice sus propias hormonas. Por otra parte, en el hipotálamo también se sintetizan
algunas hormonas, las que serán transportadas hasta el lóbulo posterior de la hipófisis
(NEUROHIPÓFISIS) donde serán almacenadas y luego liberadas al torrente circulatorio.

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3.- LA HIPÓFISIS
A su vez, está formada por tres partes / LÓBULO ANTERIOR / LÓBULO POSTERIOR / PARTE
INTERMEDIA (ver fig.47).

/ LÓBULO ANTERIOR
El lóbulo anterior de la hipófisis es conocido como ADENOHIPÓFISIS. Las células de la ADENO-
HIPÓFISIS producen distintos tipos de hormonas, las que a su vez controlan al resto de las glándulas de
secreción interna orgánicas. Estas hormonas son:
-la HORMONA DEL CRECIMIENTO (GH) o SOMATOTROFINA (SMT),
-la PROLACTINA (PRL),
-la GONADOTROFINA (Gn): son dos hormonas: la hormona FOLÍCULO-ESTIMULANTE (FSH) y la
hormona LUTEINIZANTE (LH),
-la TIROTROFINA (TSH) y
-la ADRENOCORTICOTROFINA (ACTH).

El HIPOTÁLAMO sintetiza los PRECURSORES de estas hormonas (se los conoce también como
FACTORES hipotalámicos), los que por vía sanguínea (sistema PORTA-HIPOFISIARIO) llegan hasta la
adenohipófisis para así ser utilizados por las células de este lóbulo anterior, con el objeto de sintetizar sus
propias hormonas.
â
/ LÓBULO POSTERIOR
Es conocido también como NEURO-HIPÓFISIS. Las células que lo integran son llamadas PITUICITOS.
Estas células actúan como depósito y almacenamiento de las hormonas SINTETIZADAS en el
HIPOTÁLAMO en los núcleos SUPRA-ÓPTICOS y PARA-VENTRICULARES. Las hormonas
hipotalámicas son transportadas por los axones que nacen en esos núcleos hipotalámicos y luego
almacenadas en los pituicitos. Posteriormente serán liberadas por la neurohipófisis al torrente sanguíneo.
Por esto, la hormona ANTIDIURÉTICA (ADH) o VASOPRESINA y la OCITOCINA, hormonas del lóbulo
posterior de la hipófisis, deben ser consideradas como HORMONAS HIPOTALÁMICAS.

/ LÓBULO o “PARS” INTERMEDIA (“pars” significa parte).

Es el encargado de producir la hormona MELANO-DISPERSANTE (MSH), hormona responsable de la
distribución uniforme de la melanina, un pigmento cutáneo que le da la coloración de la piel.

46
4.- EPITÁLAMO
Por detrás y por encima del tálamo óptico se encuentra la GLÁNDULA PINEAL o EPÍFISIS (ver fig. 51),
glándula de secreción interna productora de la hormona melatonina, sustancia que al parecer está
relacionada con la regulación del sueño. Se estima también que tendría participación en la regulación de
la actividad sexual.

5.- SUBTÁLAMO
SE LOCALIZA por debajo y por fuera del tálamo óptico. Es la continuación del mesencéfalo en el
diencéfalo. Los núcleos grises que lo constituyen forman parte del sistema estriado (núcleo sub-lenticular
de LUYS), por lo tanto están en relación con la coordinación de la motricidad (actividad muscular
subconsciente).

HEMISFERIOS CEREBRALES
El CEREBRO es una de las estructuras SUPRA-SEGMENTARIAS del Sistema Nervioso Central. La capa
más superficial que recubre los hemisferios cerebrales constituye la CORTEZA CEREBRAL. Una gran
parte de la superficie cerebral es la encargada del control de las funciones CONSCIENTES, recibiendo
toda la información SENSITIVA desde los más variados lugares del cuerpo y respondiendo con órdenes
MOTORAS. Por lógica en este órgano radican las funciones SUPERIORES del sistema nervioso, como
son la RAZÓN, el PENSAMIENTO, la MEMORIA, la APTITUD para TOMAR DECISIONES y VERIFICAR
los actos que se realizan. Todas estas facultades mentales están en relación con el APRENDIZAJE, con
el CONOCIMIENTO y aún con la determinación de las CONDUCTAS humanas.

El CEREBRO está constituido por dos HEMISFERIOS CEREBRALES, conectados entre sí en la línea
media por distintas formaciones de sustancia blanca INTER-HEMISFÉRICAS que interrelacionan a ambos
hemisferios, de las cuales la más voluminosa es el cuerpo calloso.

La SUSTANCIA GRIS se encuentra mayoritariamente en la parte más superficial de los hemisferios

cerebrales: la CORTEZA CEREBRAL, la cual se encuentra formando una gran cantidad de pliegues
conocidos como CIRCUNVOLUCIONES, las que se encuentran separadas entre sí por SURCOS más o
menos profundos. Estos plegamientos corticales surgen como consecuencia del notable desarrollo de la
corteza cerebral en las especies superiores, especialmente en el ser humano, crecimiento este que no es
proporcional al desarrollo del cráneo óseo, proceso este último que es por cierto mucho menor al
crecimiento del tejido nervioso. Cada uno de los hemisferios está a su vez dividido en varios LÓBULOS,
separados entre sí por las llamadas CISURAS. Las cisuras son surcos marcadamente más profundos
que aquellos que separan las circunvoluciones.

La SUSTANCIA GRIS también se observa en la profundidad de la masa encefálica formando algunos

núcleos nerviosos llamados NÚCLEOS de la BASE. Son los núcleos OPTOESTRIADOS, relacionados
con los movimientos motores extrapiramidales (CUERPO ESTRIADO) y con la sensibilidad general y
especial (TÁLAMO ÓPTICO).

La SUSTANCIA BLANCA ubicada por debajo de la corteza cerebral forma en el espesor de los
hemisferios (por donde pasan las vías motoras y sensitivas que nacen y/o se dirigen a la corteza
cerebral), el CUERPO CALLOSO (que interconecta ambos hemisferios cerebrales), el TRÍGONO
CEREBRAL y las COMISURAS BLANCAS ANTERIOR Y POSTERIOR, que se dirigen de uno a otro
hemisferio.

Se estudiará en primer lugar la CONFIGURACIÓN EXTERNA.

CONFIGURACIÓN EXTERNA DEL CEREBRO

A.- HEMISFERIOS CEREBRALES / CORTEZA CAREBRAL:

En cada hemisferio cerebral se reconocen tres caras:

CARA INFERIOR / Apoyada sobre los huesos que forman la base del cráneo (ver fig.49).
CARA INTERNA / Enfrentada al otro hemisferio, al cual está unida por el CUERPO CALLOSO.
CARA EXTERNA / En contacto con la superficie endocraneal de los huesos que forman la bóveda del

47
cráneo. Esta cara es convexa. Presenta tres CISURAS, que la dividen en cuatro lóbulos (ver fig.48):

CISURA DE SILVIO /
Tiene una posición horizontal. Se extiende aproximadamente hasta la mitad de esta cara. Separa el
lóbulo temporal (hacia abajo), de los lóbulos frontal y parietal localizados por encima de esta cisura. El
primero se encuentra ubicado por delante del lóbulo parietal, separados por la cisura de ROLANDO.

CISURA DE ROLANDO /
Cisura vertical que se extiende desde el borde superior de esta cara, terminando a un centímetro antes de
tocar la cisura horizontal. Separa los lóbulos frontal y parietal.

CISURA PARIETO-OCCIPITAL O PERPENDICULAR EXTERNA /

Separa parcialmente al lóbulo parietal del lóbulo occipital, ubicado en el polo posterior del hemisferio
cerebral.

Cada lóbulo presenta surcos, que dividen la superficie en distintas circunvoluciones:

Las antedichas cisuras dividen la cara externa del cerebro en cuatro lóbulos / LÓBULO FRONTAL /
LÓBULO PARIETAL / LÓBULO TEMPORAL / LÓBULO OCCIPITAL

Si abrimos y separamos los labios de la CISURA DE SILVIO encontramos otro lóbulo cerebral oculto a la
vista directa llamado lóbulo de la ÍNSULA y relacionado con el sentido gustativo.

/ LÓBULO FRONTAL
ÁREA PRIMARIA MOTORA
Se encuentra ubicada en el lóbulo FRONTAL, por delante de la cisura de ROLANDO, en la circunvolución
frontal ascendente (área 4 de BRODMANN). Allí se encuentran las células gigantes de BETZ (células
piramidales), origen de la vía motora piramidal.
En la parte más inferior de esta circunvolución tendrán origen las fibras de proyección relacionadas con la
motricidad de los músculos faciales, con los músculos masticadores y los músculos de la lengua
(músculos del habla). Nótese el hecho que esta región está muy próxima al área de BROCA (área de la
programación motora del lenguaje). Ascendiendo en esta zona pre-rolándica encontramos primero la
esquematización de la laringe y la de la mano, ambas zonas bastante extensas. Más arriba se encuentra
el tórax, el abdomen, la pelvis y así sucesivamente.

La zona cortical relacionada con los músculos del habla, la laringe y la mano está mucho más
desarrollada que el resto del área piramidal en la especie humana. Esto nos señala que el área cortical
que controla estas regiones musculares en particular, tiene un mayor número de neuronas. No hay
ninguna relación entre el número de neuronas piramidales y el volumen o masa de los músculos que ellas
controlan, sino que el número de células piramidales será mayor en aquellos sectores corticales que
controlan aquellos músculos que tienen mucha especificidad en su accionar.

Destacamos finalmente con respecto a las fibras nerviosas que se originan en el área piramidal, que las
mismas cruzarán al lado opuesto del tejido nervioso para ir a hacer sinapsis con las MOTO NEURONAS
ALFA del tronco encefálico y de las astas anteriores de la médula. Por lo tanto el control motor (como así
también la percepción de la sensibilidad) es CONTRA-LATERAL: la corteza motora del hemisferio
cerebral izquierdo controla la musculatura estriada (voluntaria) del lado derecho del cuerpo y la corteza
del hemisferio derecho controla el hemicuerpo izquierdo.

Funcionalmente, como veremos más adelante, el lóbulo frontal constituye la TERCERA UNIDAD
FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO. Es el lóbulo donde tienen su origen los impulsos motores
voluntarios, y no solo es ejecutor de movimientos sino que es el lóbulo cerebral programador de
intenciones y conductas. Lóbulo frontal es el lugar reside el intelecto.
SURCOS
Presenta dos surcos antero-posteriores que se bifurcan en el extremo posterior, los que dividen la cara
externa en 4 circunvoluciones: tres son horizontales (1º, 2º y 3º circunvoluciones frontales) y una 4º
circunvolución, la circunvolución frontal ascendente o corteza PRE-ROLÁNDICA. La corteza PRE-
ROLÁNDICA es la corteza motora primaria. Se le conoce como ÁREA PIRAMIDAL.
El área motora está dividida en tres segmentos:

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 CORTEZA MOTORA
Localizada por delante del surco central. Controla los músculos específicos de todo el cuerpo,
especialmente los músculos que se encargan de movimientos finos como los de los dedos de las manos y
pies, de los labios y de la boca para hablar y comer.

CORTEZA PREMOTORA
Localizada delante de la corteza motora. Produce movimientos coordinados que comprenden secuencias
de movimientos de un músculo individual o movimientos combinados de una cantidad de músculos
diferentes al mismo tiempo. En esta área es donde se almacena parte del conocimiento para controlar
movimientos diestros aprendidos (movimientos especiales requeridos para desempeñarse en un juego
atlético).

ÁREA de BROCA
En la parte más posterior de la 3º circunvolución frontal se ubica el ÁREA de BROCA, CENTRO de la
PROGRAMACIÓN MOTORA del LENGUAJE (movimientos coordinados de la laringe y la boca para
producir el habla). Esta área es vital para la producción de un habla fluida y bien articulada. Las lesiones
de esta zona cortical generan las AFASIAS MOTORAS o de EXPRESIÓN del LENGUAJE. Esta área se
desarrolla en uno de los dos hemisferios cerebrales, principalmente el izquierdo.

ÁREA PREFRONTAL
Localizada en la mitad anterior del lóbulo frontal. Esta área es importante para la elaboración del
pensamiento.

/ LÓBULO PARIETAL
ÁREAS PRIMARIAS SENSITIVAS
Las áreas SOMETO-ESTÉSICAS GENERALES están ubicadas en la circunvolución parietal ascendente
(área 3-1-2 de Brodmann). A ese lugar llegan las fibras nerviosas ascendentes que provienen del tálamo
óptico donde habían hecho escala (sinapsis) las vías sensitivas que conducen la sensibilidad general
superficial y la sensibilidad profunda consciente (sensibilidad termoalgésica, táctil protopática y táctil
discriminativa), presión y dolor.

Las vías nerviosas que llegan a esta corteza parietal, provienen de la parte contraria (heterolateral) del
cuerpo. Al igual que en la corteza frontal, podemos representar aquí a un hombrecillo en posición
invertida (homúnculo sensorial).

La corteza cerebral de este lóbulo es el asiento de la sensibilidad consciente. Forma parte de la

SEGUNDA UNIDAD FUNCIONAL del sistema nervioso.
Presenta un surco que al principio es vertical ascendente y luego se transforma en horizontal. Este surco
delimita hacia atrás la circunvolución parietal ascendente (1º parietal), área cortical PRIMARIA donde
asienta la PERCEPCIÓN de la SENSIBILIDAD GENERAL. Puede distinguir los tipos específicos de
sensación en regiones determinadas del cuerpo Se observan además otras dos circunvoluciones
horizontales, una superior y la otra inferior (2º y 3º parietales). El área SECUNDARIA sirve principalmente
para interpretar las señales sensitivas, no para distinguirlas.

/ LÓBULO TEMPORAL
El área primaria AUDITIVA (área 41-42 de Brodmann) se ubica en la parte media de la primera
circunvolución temporal, en el labio inferior de la CISURA de SILVIO. Un detalle muy importante a tener
en cuenta es que las vías auditivas que a ella llegan, previa sinapsis en los cuerpos geniculados internos,
provienen de los receptores auditivos que se encuentran ubicados en AMBOS OÍDOS, es decir que
RECIBEN FIBRAS AUDITIVAS HOMO y HETERO-LATERALES.
En la corteza de este lóbulo asienta la SENSIBILIDAD AUDITIVA. El lóbulo temporal también forma parte
de la SEGUNDA UNIDAD FUNCIONAL del sistema nervioso.
SURCOS
Tiene dos surcos antero-posteriores que lo dividen en una 1ª, una 2ª y una 3ª circunvolución temporal. En
la parte media de la primera circunvolución se encuentra el ÁREA PRIMARIA de la AUDICIÓN, la cual
está rodeada por células corticales que constituyen la CORTEZA de ASOCIACIÓN. Es llamada corteza
PSICO-AUDITIVA. En el área PRIMARIA es donde son detectados tonos específicos, sonoridad y otras
cualidades del sonido. En el área SECUNDARIA es donde es interpretado el significado de las palabras
habladas y para el reconocimiento de la música.

/ LÓBULO OCCIPITAL
Las áreas primarias VISUALES (área 17 de Brodmann) se localizan en los bordes de la cisura
CALCARINA de la cara INTERNA de los hemisferios cerebrales. Las vías ópticas, previa sinapsis en el

49
tálamo posterior (cuerpos geniculados externos), llegan a esta corteza primaria.

El lóbulo occipital es el lóbulo VISUAL. Se ubica por detrás del lóbulo parietal, de quien lo separa la
CISURA PERPENDICULAR EXTERNA o PARIETO-OCCIPITAL. Tiene dos surcos horizontales que lo
dividen en tres circunvoluciones, donde se encuentran las áreas PSICO-VISUALES. Estudiaremos luego
que el área visual primaria se encuentra en la cara interna de este lóbulo. El área PRIMARIA detecta
puntos específicos de luz y oscuridad lo mismo que orientaciones de líneas y límites en la escena visual.
Las áreas visuales SECUNDARIAS interpretan la información visual (interpretación de las palabras
escritas).

PLIEGUES DE PASO (CIRCUNVOLUCIONES QUE UNEN LOS DISTINTOS LÓBULOS) /

1.- CIRCUNVOLUCIÓN SUPRAMARGINAL de GRATIOLET: se encuentra rodeando el extremo

posterior de la cisura de Silvio. En la corteza de esta circunvolución asientan las estructuras nerviosas
que permiten la comprensión del LENGUAJE ESCRITO.

2.- PLIEGUE CURVO o ANGULAR: se encuentra por detrás de la anterior, como si estuviera
abrazándola. De la corteza del pliegue curvo salen los axones que se dirigen al centro de BROCA situado
en el lóbulo frontal. Estas fibras nerviosas constituyen una importantísima conexión entre las áreas de
percepción y programación del lenguaje: es el FASCÍCULO ARQUEADO o ARCIFORME. Estas fibras
nerviosas forman parte del fascículo longitudinal superior, estructura blanca formada por fibras de
asociación entre ambos lóbulos cerebrales.

El fascículo arqueado conecta el área de WERNICKE (zona cortical relacionada con la PERCEPCIÓN
DEL LENGUAJE) con el área de BROCA (zona cortical responsable de la PROGRAMACIÓN MOTORA
del LENGUAJE).
Las lesiones del FASCÍCULO ARQUEADO generan las AFASIAS de CONDUCCIÓN, caracterizadas
principalmente por la dificultad para la repetición de lo que la persona oye, aunque sí es capaz de
comprender perfectamente (ver más adelante AFASIAS).
Las lesiones de la corteza del PLIEGUE CURVO, provocan la alexia y la agrafia (dificultad en la lecto-
escritura), la acalculia (dificultad para hacer cálculos aritméticos), la anomia (dificultad para encontrar la
palabra justa).

ÁREA DE WERNICKE /
El ÁREA de WERNICKE, área de la COMPRENSIÓN DEL LENGUAJE, está situada en un sector de la
cara externa del cerebro que abarca: la parte más posterior de las circunvoluciones temporales, el
extremo posterior de la circunvolución parietal inferior y la parte más anterior de las circunvoluciones
occipitales.
Las lesiones de esta área producen las AFASIAS de PERCEPCIÓN o de COMPRENSIÓN DEL
LENGUAJE.
ÁREAS CORTICALES SECUNDARIAS O ÁREAS de ASOCIACIÓN /
Están constituidas por neuronas especializadas en almacenar y de analizar información en los lóbulos
sensitivos, y de programar y verificar acciones en los lóbulos motores. Se destacan entre estas zonas de
asociación las áreas de BROCA en el lóbulo frontal y el área de WERNICKE en los lóbulos posteriores del
hemisferio cerebral DOMINANTE, relacionadas con la producción y con la comprensión del lenguaje.
Esta área es importante en la interpretación última de los significados de todos los tipos diferentes de
información sensitiva como significado de oraciones e ideas, ya sean oídas, leídas, percibidas o
generadas dentro del propio cerebro. La destrucción de esta área del cerebro provoca pérdida extrema de
la capacidad de pensar y está bien desarrollado en uno de los hemisferios cerebrales, generalmente el
izquierdo.
ÁREA DE LA MEMORIA RECIENTE /
Localizada en la mitad inferior del lóbulo temporal y es de importancia para el almacenamiento a corto
plazo de recuerdos, los que persisten entre pocos minutos y varias semanas.
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CARA INFERIOR
La cara inferior del cerebro se apoya sobre los huesos que forman la base del cráneo. La cisura de Silvio,
que avanza horizontalmente en la cara inferior la divide en dos sectores bien definidos: hacia delante la
CARA INFERIOR DEL LÓBULO FRONTAL, y por detrás la CARA INFERIOR DEL LÓBULO TEMPORAL.

50
 / LÓBULO FRONTAL
Presenta un surco en forma de “H” (surco cruciforme). El surco interno se llama surco OLFATORIO y aloja
el bulbo olfatorio y la cintilla olfatoria, pertenecientes ambos a las vías olfatorias (ver fig. 49).
/ LÓBULO TEMPORAL
Presenta dos surcos anteroposteriores que delimitan dos circunvoluciones longitudinales: la 4ª y 5ª
circunvoluciones temporales. La 5ª circunvolución es conocida como la CIRCUNVOLUCIÓN del
HIPOCAMPO, asiento de la sensibilidad olfativa y gustativa. Forma parte del GRAN LÓBULO LÍMBICO
(sistema LÍMBICO). En la parte más anterior de esta circunvolución se encuentra el GANCHO del
HIPOCAMPO en cuya profundidad se encuentran centros nerviosos relacionados con la MEMORIA.

CONFIGURACIÓN INTERNA DEL CEREBRO

A.- GANGLIOS BASALES

Un núcleo es una masa de cuerpos de células nerviosas (sustancia gris), agrupados en área compacta y
localizados en la profundidad del cerebro.
Los ganglios basales más importantes son: el núcleo caudado, el putámen, el globo pálido, el claustro y la
amígdala (ver fig. 50).
Los ganglios basales del cerebro funcionan en asociación muy estrecha con el subtálamo y la sustancia
negra y el núcleo rojo del mesencéfalo.
El núcleo caudado, el putámen y el globo pálido están ubicados anterior y lateralmente con respecto al
tálamo. Porciones de las señales motoras son procesadas y retransmitidas a través de estos ganglios en
lugar de pasar directamente desde la corteza cerebral hacia la médula.
La función de los ganglios basales en el ser humano es controlar los movimientos corporales groseros de
fondo.

B.- FORMACIONES ÍNTER HEMISFÉRICAS

Observamos entre ambos hemisferios cerebrales las siguientes estructuras que están constituidas por
sustancia blanca / EL CUERPO CALLOSO / EL TRÍGONO CEREBRAL / LAS COMISURAS BLANCAS
ANTERIOR Y POSTERIOR

/ CUERPO CALLOSO
El cuerpo calloso es una estructura formada por fibras nerviosas interhemisféricas que unen sectores
SIMÉTRICOS de la corteza cerebral de ambos hemisferios. Si observamos un cerebro al que le haya
practicado un corte sagital (que pase por la línea media), vemos al CUERPO CALLOSO que se encuentra
ubicado en sentido antero-posterior, presentando una convexidad en el dorso y una concavidad en la
parte ventral. Tiene dos extremos: uno anterior, la RODILLA del cuerpo calloso, que termina en forma
puntiaguda, llamándose a esta porción el PICO del cuerpo calloso. La parte más posterior, redondeada,
se llama RODETE.
/ TRÍGONO CEREBRAL
El trígono cerebral es parte integrante del control de las EMOCIONES (SISTEMA LÍMBICO).
/ COMISURA BLANCA (anterior y posterior)

Son formaciones blancas que unen estructuras profundas ubicadas en ambos hemisferios cerebrales,
referidas a las funciones del SISTEMA LÍMBICO (relacionado con el control de las EMOCIONES y de los
INSTINTOS).

C.- NÚCLEOS OPTO-ESTRIADOS

Los núcleos opto-estriados son NÚCLEOS GRISES ubicados en el espesor de los hemisferios cerebrales.
Se los llama también NÚCLEOS de la BASE.
• CUERPO ESTRIADO: es un núcleo relacionado con los movimientos motores extrapiramidales.
• NÚCLEOS de LUYS, LOCUS NÍGER y NÚCLEO ROJO: también relacionados con los
movimientos extra-piramidales, ubicados el primero en el sub-tálamo y el resto (LOCUS NÍGER y
NÚCLEO ROJO), ubicados y descritos en el mesencéfalo.
• TÁLAMO ÓPTICO: es un núcleo sensitivo que se estudió en el DIENCÉFALO.

/ CUERPO ESTRIADO
El cuerpo estriado está formado por dos partes bien diferenciadas: el NÚCLEO LENTICULAR y el
NÚCLEO CAUDADO:

51
 • NÚCLEO LENTICULAR: es una masa de sustancia gris que está constituido a su vez por dos
partes: el PUTAMEN hacia fuera y el GLOBUS PALLIDUS hacia adentro.
• NÚCLEO CAUDADO: es un núcleo gris en forma de coma, con una parte más gruesa llamada
cabeza, que se encuentra fusionada con el núcleo lenticular. Además tiene un cuerpo y una cola
que se encuentran rodeando el tálamo óptico.
Por fuera del NÚCLEO LENTICULAR encontramos una formación de sustancia blanca llamada
CÁPSULA EXTERNA. Mas afuera aún se encuentra una formación gris laminar, el ANTEMURO o
CLAUSTRO. Por fuera del ANTEMURO se observa la CÁPSULA EXTREMA (sustancia blanca).

FUNCIONES DEL CUERPO ESTRIADO

El SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL es un sistema motor que trabaja facilitando o inhibiendo los movimientos
motores voluntarios piramidales.
Los movimientos torpes y no conducentes a un fin específico que se observa en los recién nacidos, son
movimientos extrapiramidales. Estos movimientos son un índice de la vitalidad del neonato. A medida
que se vá desarrollando la corteza cerebral (maduración neurológica), aparecen poco a poco los
movimientos controlados piramidales, incoordinados en un principio pero que luego se van
perfeccionando, proceso determinado por el desarrollo cortical y por la mielinización de la sustancia
blanca.
Todo movimiento voluntario, tiene un componente piramidal (control fino) y un componente extrapiramidal
(control grueso del movimiento). El sistema extrapiramidal controla aquellos músculos responsables de la
adopción de las posiciones posturales corporales conducentes a poder concretar movimientos que
precisan de exactitud y de habilidad. Estos últimos están controlados por el sistema piramidal. El sistema
extrapiramidal está integrado además por los núcleos mesencefálicos que antes ya han sido
mencionados: el núcleo subtalámico de Luys, el núcleo rojo y el locus Níger. El neurotransmisor utilizado
en las sinapsis del cuerpo estriado es la DOPAMINA, neurotransmisor que es sintetizado en el LOCUS
NÍGER de los pedúnculos cerebrales a partir de un precursor llamado tirosina, el cual es un aminoácido.
El déficit de este neurotransmisor provoca una patología neurológica bastante común en las personas de
cierta edad: la enfermedad de PARKINSON.

ALTERACIONES del FUNCIONAMIENTO del SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL

Las alteraciones de las funciones del sistema extrapiramidal se manifiestan por dificultades en los
movimientos corporales (DISCINESIAS) y/o por modificaciones en el tono muscular.

Las alteraciones en los movimientos (DISCINESIAS), pueden caracterizarse por ser algunos de ellos
exagerados (HIPERCINESIAS) y en otros casos por tratarse de movimientos más lentos y de menor
calidad (HIPOCINESIAS).
/ Movimientos HIPERCINÉTICOS
• TEMBLOR: el temblor de origen estriado es un temblor que se presenta estando el miembro o
segmento corporal en REPOSO, a diferencia del temblor cerebeloso ya estudiado que se
presenta durante la ACTIVIDAD VOLUNTARIA: temblor intencional, temblor de movimiento.
• ATETOSIS: se trata de movimientos involuntarios, lentos y reptantes.
• COREA: significa “danza”. Son movimientos involuntarios, rápidos, amplios, desordenados y
bruscos que afectan a todo el cuerpo. Aparece esta sintomatología en algunas infecciones
(corea de SYDENHAM del reumatismo poli-articular) y en otros casos aparece en pacientes
portadores de un gen dominante que determina una enfermedad llamada corea de
HUNTINGTON. Algunos enfermos presentan una combinación de corea y de atetosis. ”síndrome
de la bailarina de Java”.
• HEMICOREA: los movimientos afectan solo a la mitad del cuerpo.
/ Movimientos HIPOCINÉTICOS
• PARESIA: consiste en una disminución franca de los movimientos. Es una parálisis LEVE (una
parálisis es la abolición total del movimiento).
• BRADICINESIA: disminución y lentitud anormal del movimiento.

ENFERMEDAD de PARKINSON
Es una enfermedad es originada por una lesión en el cuerpo estriado, fundamentalmente de la sustancia
negra (locus níger) donde se sintetiza la dopamina. La dopamina se cree actúa como inhibidora en las
sinapsis del cuerpo estriado. En estos enfermos se observa un aumento del tono muscular HIPERTONÍA
MUSCULAR.

52
D.- SUSTANCIA BLANCA DEL CEREBRO
/ FIBRAS DE ASOCIACIÓN
Son las fibras nerviosas que unen distintos sectores o lóbulos de um mismo hemisfério cerebral (ej.:
fascículo arqueado que une el área de Wernicke com el área de Broca.

/ FIBRAS INTERHEMISFÉRICAS
Son fibras nerviosas que se dirigen desde um hemisferio cerebral al otro.

/ FIBRAS DE PROYECCIÓN
Son fibras nerviosas que se proyectan a lugares distantes de donde se originan (fibras descendentes
motoras piramidales y extrapiramidales y fibras ascendentes sensitivas).

En casi todas las áreas del cerebro se encuentra sustancia blanca debajo de la corteza cerebral y
ganglios basales. La sustancia blanca está compuesta casi exclusivamente por fibras nerviosas,
organizadas en haces específicos llamadas tractos de fibras. Los tres principales tractos son: el cuerpo
calloso (conecta las áreas respectivas de la corteza cerebral en cada hemisferio cerebral con áreas
correspondientes en el hemisferio opuesto), la radiación óptica (pasa desde el cuerpo geniculado lateral
del tálamo hacia el área de la cisura calcarina del lóbulo occipital) y la cápsula interna (se encuentra entre
el tálamo, el núcleo caudado y el putámen).
Las fibras nerviosas se encuentran ocupando distintos lugares en la sustancia blanca:

CÁPSULA INTERNA
La cápsula interna es una formación de sustancia blanca ubicada entre el núcleo lenticular hacia fuera y la
cabeza del núcleo caudado y el tálamo óptico hacia adentro. Si observamos un corte horizontal de la
masa encefálica, la cápsula interna tiene la forma de una masa de sustancia blanca alargada de delante-
atrás.

CÁPSULA EXTERNA
Se encuentra ubicada por fuera del núcleo lenticular, entre éste y el antemuro.

CÁPSULA EXTREMA
Se ubica por fuera del ANTEMURO o CLAUSTRO. Este último es una masa delgada de sustancia gris
que separa la cápsula EXTERNA de la cápsula EXTREMA.

Ambas cápsulas EXTERNA y EXTREMA están formadas por fibras nerviosas de ASOCIACIÓN que se
encuentran conectando distintos sectores de la corteza cerebral de un mismo hemisferio.

E.- SISTEMA LÍMBICO

Comprende las estructuras del límite del cerebro y el diencéfalo que rodean principalmente al hipotálamo.
El sistema límbico funciona especialmente para controlar nuestras actividades emocionales y nuestro
comportamiento. Las partes más importantes son (ver fig. 51):

AMÍGDALA
Pequeña estructura nuclear localizada profundamente en el interior de cada lóbulo temporal. Funciona
muy estrechamente con el hipotálamo y se cree que ayuda a controlar el comportamiento adecuado de la
persona para cada tipo de situación social.

HIPOCAMPO
Uno de cada lado en cada lóbulo temporal. Se cree que el hipocampo interpreta para el cerebro la
importancia de la mayor parte de nuestras experiencias sensitivas y se almacena como un recuerdo en la
corteza cerebral.

CUERPOS MAMILARES
Ubicados por detrás del hipotálamo y funcionan en estrecha relación con el tálamo, hipotálamo y tronco
encefálico para ayudar a controlar muchas funciones del comportamiento tales como el grado de alerta de
una persona y tal vez su sentimiento de bienestar.

SEPTUM PELLUCIDUM
Se ubica delante del tálamo y su estimulación en diferentes partes de este septum puede provocar
muchos efectos diferentes en el comportamiento, incluyendo el fenómeno de la ira.

53
 CIRCUNVOLUCIÓN DEL CUERPO CALLOSO, CÍNGULO, ÍNSULA Y CIRCUNVOLUCIÓN
PARAHIPOCÁMPICA
Todos juntos forman un anillo de corteza cerebral en cada hemisferio cerebral alrededor de las estructuras
del sistema límbico. Se cree que permite la asociación entre funciones del comportamiento
subconscientes del sistema límbico más profundo (vigilia, sueño, excitación, atención, ira o docilidad).

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO o de la VIDA VEGETATIVA es la segunda gran división que
presenta el sistema nervioso desde el punto de vista FUNCIONAL. Al igual que lo que se observaba en el
SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO, existen formaciones nerviosas autónomas ubicadas a nivel del
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, como así también otras que se encuentran a nivel PERIFÉRICO
(sistema nervioso autónomo PERIFÉRICO).

NIVEL CENTRAL
Las ESTRUCTURAS VEGETATIVAS que encontramos a nivel del SNC son las siguientes:
• El SISTEMA LÍMBICO: constituido por parte de la corteza cerebral de la cara interna de ambos
hemisferios y por otras estructuras que se encuentran ubicadas más profundamente.
• El HIPOTÁLAMO: ubicado en la profundidad de la masa encefálica, por debajo del tálamo
óptico.

NIVEL PERIFÉRICO
El SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO dispone de EFECTORES que le son propios, como ser los
MÚSCULOS LISOS ubicados en las paredes de las vísceras (intestino, bronquíolos, corazón, vasos
sanguíneos, etc.) y en las glándulas de secreción externa (glándulas salivales, glándulas digestivas, etc.).
Los RECEPTORES del sistema órgano-vegetativo son las mismas estructuras profundas que ya hemos
estudiado en el SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO (vísceroceptores). Otros se ubican en el interior de las
arterias, capaces de detectar las variaciones de la presión arterial (presorreceptores) o de la composición
química de la sangre (quimiorreceptores).
Básicamente se considera que el SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO es un sistema EFECTOR, que
acciona sobre la musculatura lisa de las vísceras y de las glándulas y sobre la musculatura cardíaca. El
nivel central (sistema LÍMBICO) que regula las emociones se manifiesta con respuestas vegetativo-
orgánicas que condicionan la actitud del organismo para la huída o la aceptación de la situación.
El SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO acciona sobre los efectores de dos maneras distintas,
EXCITANDO o INHIBIENDO la respuesta de los mismos. Esta excitación o inhibición es llevada a cabo
por el sistema nervioso periférico autónomo, llamado genéricamente SISTEMA GRAN SIMPÁTICO, el
cual tiene a su vez dos grandes divisiones que son totalmente ANTAGÓNICAS en su accionar:
• SIMPÁTICO PROPIAMENTE DICHO.
• PARASIMPÁTICO.
Todas las vísceras reciben simultáneamente tanto nervios simpáticos como nervios parasimpáticos.

A.- NIVEL CENTRAL

SISTEMA LÍMBICO
El sistema LÍMBICO está formado por:
• La CIRCUNVOLUCIÓN DEL CUERPO CALLOSO, también conocida como GRAN LÓBULO
LÍMBICO o CÍNGULO, ubicada en la CARA INTERNA de los hemisferios cerebrales, limitada
hacia abajo por el surco del cuerpo calloso. El GRAN LÓBULO LÍMBICO es la corteza cerebral
primitiva que está constituida por solamente dos capas de neuronas: una capa de células que
actúan como receptoras y la otra capa cuyas células tienen función efectora. Esta corteza
cerebral arcaica recibe el nombre de ARQUICORTEX (corteza antigua) a diferencia del resto de
la corteza cerebral constituida por seis capas de neuronas que recibe el nombre de NEO-
CORTEX.
• La Vº CIRCUNVOLUCIÓN TEMPORAL (circunvolución del HIPOCAMPO), que presenta el
núcleo AMIGDALINO. Esta corteza es conocida desde la antigüedad con el nombre de
RINENCÉFALO. El núcleo AMIGDALINO por su parte, tendría relación con los mecanismos
responsables de la MEMORIA RECIENTE.
• El TRÍGONO CEREBRAL es una formación de sustancia BLANCA ubicada por debajo del
cuerpo calloso que se apoya sobre ambos tálamos ópticos sobre la línea media. El TRÍGONO

54
 cuenta con dos pilares ANTERIORES que rodean los tálamos ópticos (junto a quienes delimitan
los agujeros de MONRO que comunican los ventrículos laterales con el ventrículo medio).
• Las COMISURAS BLANCAS ANTERIOR y POSTERIOR son dos estructuras de sustancia
blanca: la primera une ambos lóbulos parietales y la segunda une el diencéfalo de ambos
hemisferios.

El GRAN LÓBULO LÍMBICO es el llamado “LÓBULO de los INSTINTOS”. Allí radican las estructuras
nerviosas relacionadas con la conservación de la especie: el instinto de agresión, el instinto sexual, la ira,
etc.
La corteza LÍMBICA está conectada con el HIPOTÁLAMO y con la SUSTANCIA RETICULAR del tronco
encefálico por medio de vías aferentes y eferentes.

FUNCIONES del SISTEMA LÍMBICO

El SISTEMA LÍMBICO es una antigua formación encargada de integrar todos los estímulos somato-
vegetativos que tengan relación o que puedan influir sobre la CONDUCTA EMOCIONAL, haciendo que
estas sensaciones puedan ser placenteras o puedan ser displacenteras o desagradables. El lóbulo del
hipocampo con la memoria reciente y además con la olfación.
El SISTEMA LÍMBICO constituye el nexo entre las regiones corticales más antiguas (ARQUI-CORTEX) y
las regiones más modernas del cerebro (NEO-CORTEX). Vale decir que es el encargado de relacionar
las tendencias instintivas (EMOCIONES) con los cambios que se producen permanentemente en el
entorno ambiental, permitiendo la elaboración de una respuesta final acorde a las circunstancias.
Como vemos el sistema límbico es el encargado de regular, integrar y dar respuesta adecuada, a los
distintos estímulos relacionados con la información INTEROCEPTIVA (a través de las conexiones de los
núcleos hipotalámicos) y la información EXTEROCEPTIVA (a través de sus conexiones con el tálamo
óptico), accionando en conjunto con el NEOCORTEZ por medio de conexiones aferentes y eferentes.

Existe un circuito funcional descrito por otro autor (NAUTA), encargado de conectar el SISTEMA
RETICULAR del TRONCO ENCEFÁLICO con la corteza del GRAN LÓBULO LÍMBICO, desde allí
conectándose con el HIPOTÁLAMO y volviendo nuevamente al MESENCÉFALO. Las funciones de este
último circuito estarían en relación con las actividades reflejas y automáticas referentes al
COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO y el COMPORTAMIENTO SEXUAL.

En definitiva, el sistema límbico regula las CONDUCTAS y el COMPORTAMIENTO EMOCIONAL, tiene el

CONTROL del COMPORTAMIENTO SEXUAL, el COMPORTAMIENTO ALIMENTARIO, la VIGILIA y el
SUEÑO, el INSTINTO de SUPERVIVENCIA, y determina las REACCIONES VISCERALES que
acompañan a las emociones (dilatación de las pupilas, transpiración, temperatura de la piel, erección de
los pelos del cuerpo, taquicardia, etc.)

Está demostrado que las estructuras nerviosas que regulan las EMOCIONES también sufren un proceso
de LATERALIZACIÓN, pero a diferencia de lo que ocurre con las FUNCIONES SUPERIORES del sistema
nervioso (como son el lenguaje, la atención y el pensamiento), la lateralización esta vez radica
fundamentalmente en el HEMISFERIO DERECHO. Las personas con lesiones del hemisferio izquierdo a
veces no entienden una frase, pero son capaces de reconocer el tono emocional con que s pronuncia (si
son pronunciadas con mal o buen humor). Si la lesión es del lado derecho, el enfermo comprende la frase
pero desconoce el tono afectivo con que es pronunciada.
Los distintos circuitos neuronales utilizan diferentes neurotransmisores, como lo son la dopamina, la
acetilcolina, la adrenalina, y la histamina. Algunos de estos neurotransmisores facilitan y otros inhiben la
actividad límbica.

B.- NIVEL PERIFÉRICO

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO PERIFÉRICO
Genéricamente se conoce al sistema vegetativo periférico como sistema GRAN SIMPÁTICO. A su vez el
sistema gran simpático se divide en: SIMPÁTICO PROPIAMENTE DICHO y PARASIMPÁTICO.
El Sistema Nervioso Periférico VEGETATIVO, está constituido a su vez por los siguientes niveles:
• Un nivel CENTRAL, ubicado en la sustancia gris del asta LATERAL de la médula espinal y en los
núcleos grises del tronco encefálico HOMÓLOGOS al asta lateral medular.
• Un nivel PERIFÉRICO, localizado n distintos ganglios nerviosos periférico, ubicados algunos de
ellos por delante de los cuerpos vertebrales de la columna vertebral (cadena de los ganglios
SIMPÁTICOS), mientras que otros se ubican muy próximos a los órganos que van a inervar
(ganglios PARASIMPÁTICOS).

55
Recordemos que estos dos grandes subsistemas (simpático y parasimpático) son ANTAGONISTAS en su
modo de accionar: se considera que el sistema SIMPÁTICO PROPIAMENTE DICHO es el que pone al
organismo en estado de ALERTA, mientras que el sistema PARASIMPÁTICO es el MODERADOR de las
funciones vegetativas. En el primer caso se consume energía, el metabolismo en general se acelera,
mientras que el efecto parasimpático moderador y compensador ahorra energía, disminuyendo la tasa del
metabolismo corporal. Ambos sistemas actúan de manera diferente sobre los órganos y efectores
vegetativos. Mientras que uno de ellos lo hace excitándolos el otro los inhibe.

Los núcleos vegetativos ubicados en el tronco encefálico y en la médula espinal están conectados con las
estructuras que constituyen el sistema límbico y el hipotálamo. Los ganglios periféricos del sistema
nervioso autónomo por su parte están conectados con el SNC por medio de fibras aferentes (fibras PRE-
GANGLIONARES) que provienen del nivel central, tanto desde los núcleos grises del tronco encefálico,
como desde los núcleos de las astas laterales de la médula espinal. Los ganglios periféricos se conectan
con los efectores propiamente dichos por intermedio de fibras nerviosas eferentes (POST-
GANGLIONARES). Dichos efectores son los músculos lisos ubicados en las paredes de las vísceras y/o
los músculos lisos ubicados en las glándulas).

Al respecto, ambos sistemas difieren sustancialmente en dos puntos principales:

A. EN LA UBICACIÓN EN EL NIVEL CENTRAL DE LOS CENTROS

SIMPÁTICOS.

B. EN LA UBICACIÓN ANATÓMICA DE LOS GANGLIOS

PERIFÉRICOS.

SIMPÁTICO (propiamente dicho) PARASIMPÁTICO

Asta LATERAL de la médula Núcleos del TRONCO ENCEFÁLICO

CERVICAL, DORSAL y LUMBAR. y del asta LATERAL de la médula
NIVEL CENTRAL SACRA.

NIVEL Ganglios Ganglios VISCERALES (anexos a

PERIFÉRICO PRE-VERTEBRALES (delante de los órganos).
la columna).

FUNCIONES del sistema SIMPÁTICO y del sistema PARASIMPÁTICO

El sistema nervioso AUTÓNOMO junto al sistema ENDÓCRINO, debido a las conexiones existentes entre
el hipotálamo y la hipófisis, es el encargado de regular la homeostasis corporal. El sistema vegetativo
como tal, en la regulación de los órganos vitales, actúa a escala subconsciente. Debemos aclarar que las
respuestas vegetativas relacionadas con las agresiones del medio ambiente y aquellas determinadas por
las emociones, tienen un componente consciente debido a las conexiones con las estructuras corticales
(arquicórtex) que forman parte del sistema límbico, aunque es importante destacar que no por ello llegan
a ser respuestas voluntarias (taquicardia, dilatación pupilar, pilo-erección, sudoración y piel fría).

El SIMPÁTICO prepara al organismo para REACCIONAR ADECUADAMENTE ANTE UNA

EMERGENCIA. Por tal causa, el accionar simpático genera además una INTENSA ACTIVIDAD
MUSCULAR. Se observa taquicardia, dilatación de las pupilas, bronco dilatación, palidez de la piel,
erizamiento del vello corporal.
Incluye dentro de su actividad a la médula de la glándula SUPRARRENAL, glándula endocrina ubicada
sobre los polos superiores de ambos riñones. Este es el lugar donde se elaboran los neurotransmisores
ADRENALINA y la NORADRENALINA utilizados en las TERMINALES SIMPÁTICAS, es decir al nivel de
los efectores vegetativos. Las acciones SIMPÁTICAS se aprecian cuando un organismo sufre una
agresión, en una riña o en una pelea, al rendir un examen, en el miedo al ser transportado en un vehículo

56
a gran velocidad, etc. En las sinapsis nerviosas que existen al nivel de los ganglios simpáticos pre-
vertebrales, el neurotransmisor que allí participa es la acetilcolina.

LA REACCIÓN SIMPÁTICA
ES UNA REACCIÓN GENERALIZADA

El PARASIMPÁTICO, por lo contrario, ayuda al organismo a CONSERVAR y a RESTAURAR la

ENERGÍA. El accionar PARASIMPÁTICO se aprecia por la disminución en la frecuencia de los latidos
cardiacos (bradicardia), la contracción de las pupilas, el favorecer la digestión al aumentar la secreción de
las glándulas del tubo digestivo y la estimulación de los movimientos intestinales (peristaltismo).
El neurotransmisor que se libera a nivel de los ganglios viscerales parasimpáticos y en las uniones que
hay con los efectores también es la ACETILCOLINA.

LA REACCIÓN PARASIMPÁTICA ES
MAS LOCALIZADA QUE AQUELLA QUE PRODUCE LA
ACTIVIDAD SIMPÁTICA

Daremos algunos ejemplos del accionar de ambos sistemas:

ORGANO Efectos SIMPÁTICOS Efectos PARASIMPÁTICOS

PUPILA
Dilatación (MIDRIASIS) Contracción (MIOSIS)
DEL OJO

Aceleración de latidos Disminución de latidos

CORAZÓN
(TAQUICARDIA) (BRADICARDIA)

VASOS SANGUÍNEOS
Coronarios Vaso-dilatación Vaso-constricción
Arteriolas Vaso-constricción Vaso-dilatación
Cutáneos Vaso-constricción No actúa

BRONQUIOLOS Bronco-dilatación Bronco-constricción

Músculos
Contracción No actúa
PILO-MOTORES

Músculos del Disminuye Acelera

INTESTINO los movimientos los movimientos

Disminuye Aumenta
Glándulas la secreción la secreción

57
 DIGESTIVAS

ESFÍNTERES Contracción Relajación

Músculos de la
Relajación Contracción
VEJIGA

Glándulas
Aumenta la secreción No modifica
SUDORÍPARAS

REFLEJOS FISIOLÓGICOS controlados por el SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

• REFLEJOS VISUALES
Reflejo FOTO-MOTOR y reflejo CONSENSUAL: el reflejo FOTO-MOTOR consiste en la contracción de
las pupilas que puede apreciarse cuando se las ilumina con una luz. En la oscuridad, por lo contrario, las
pupilas se dilatan. El reflejo CONSENSUAL consiste en la contracción de la pupila del ojo contra-lateral
cuando se ilumina solo uno de los ojos.

• REFLEJOS CARDIOVASCULARES
Fisiológicamente el SENO CAROTÍDEO es un BARO RECEPTOR (reacciona ante las modificaciones de
la presión sanguínea arterial), ubicado en la bifurcación carotídea en el cuello. Cuando se eleva la
tensión arterial o cuando se estimula con masajes al seno carotídeo, se genera un reflejo parasimpático,
dilatándose las arteriolas periféricas y disminuyendo las contracciones cardíacas, produciéndose la
disminución refleja de la presión arterial.

SISTEMA PIRAMIDAL - VÍA PIRAMIDAL

CORTEZA CEREBRAL MOTRIZ
Generalidades
La vía piramidal se origina en la corteza cerebral primaria del lóbulo FRONTAL, en la zona pre-rolándica.
Si estimulamos adecuadamente estas regiones se producen movimientos en la mitad contralateral del
cuerpo.
Por delante de la corteza cerebral primaria se encuentra ubicada la corteza secundaria o de asociación,
encargada de la programación de los movimientos, vale decir de la programación de los actos motores
secuenciales conducentes al logro de un fin determinado. En la parte más posterior de la tercera
circunvolución frontal se encuentra ubicada el área de BROCA, en el hemisferio DOMINANTE, las
FUNCIONES SUPERIORES del SISTEMA NERVIOSO CENTRAL), relacionada con la PROGRAMACIÓN
MOTORA del LENGUAJE.

Esta vía se extiende desde la corteza cerebral hasta los núcleos grises del tronco y médula (neurona
INFERIOR). En el trayecto descendente las vías motoras se cruzarán al lado opuesto (lo mismo sucede
con la vías ascendentes) para controlar la mitad contralateral del cuerpo.
La vía piramidal en su trayecto descendente inicial ocupa la cápsula interna, descendiendo luego por la
parte más anterior del tronco encefálico. En los PEDÚNCULOS CEREBRALES ocupa el pié de los
mismos. En la PROTUBERANCIA las fibras de la vía piramidal se disocian a causa de la presencia de
los núcleos del puente y las fibras ponto-cerebelosas que allí se originan. En el BULBO RAQUÍDEO las
vías piramidales circulan por su parte más anterior (pirámides bulbares).

En este momento las vías motoras piramidales siguen dos caminos diferentes:
• El primero de ellos, al llegar a la parte más inferior del bulbo raquídeo (ese grupo constituye la
mayor parte de las fibras piramidales). se cruza al lado opuesto (entrecruzamiento motor o
decusación de las pirámides), ubicándose en el cordón lateral de la médula con el nombre de

58
 haz piramidal cruzado. A medida que van descendiendo, los axones que se van desprendiendo
del haz principal van a ir estableciendo sinapsis en los distintos niveles segmentarios con la
neurona INFERIOR, moto-neurona alfa o vía final común. Esta será por último la única neurona
eferente de los impulsos motores voluntarios.
• El segundo camino lo recorren las fibras nerviosas que no llegan a entrecruzarse en el bulbo
raquídeo, quienes descienden por el cordón anterior de la médula espinal del mismo lado en que
se originaron con el nombre de haz piramidal directo, pero que también en definitiva van a ir a
hacer sinapsis con la neurona inferior contralateral, ya que al desprenderse fibras nerviosas de
la vía principal en los distintos niveles medulares, se produce un nuevo entrecruzamiento ya que
van a ir a terminar en las moto-neuronas del asta anterior contra-lateral. Como vemos, toda la
vía piramidal es definitivamente CRUZADA.

En su descenso por el tronco encefálico, una parte del haz piramidal hace sinapsis con los núcleos
motores de los pares craneales (núcleos homólogos al asta anterior de la médula), también constituidos
por moto-neuronas alfa.
Por último, se destaca el hecho que algunas de las fibras nerviosas piramidales descendentes hacen
sinapsis con los núcleos grises que existen en la protuberancia anular (núcleos del puente). Desde allí
saldrán las fibras ponto-cerebelosas que se dirigen a la corteza del NEOCEREBELO a través de los
pedúnculos cerebelosos medios. El neocerebelo por medio de sus conexiones eferentes participará en la
COORDINACIÓN del MOVIMIENTO VOLUNTARIO.

SIGNIFICACIÓN de la PARTICIPACIÓN de la CORTEZA PIRAMIDAL con RELACIÓN al MOVIMIENTO

La vía PIRAMIDAL es funcionalmente la responsable de todos los movimientos voluntarios, entre los que
debemos destacar por ser los más diferenciados, los movimientos relacionados con la mano (LENGUAJE
ESCRITO) y los movimientos oro-faciales, de la lengua, faringe y laringe, responsables del LENGUAJE
HABLADO.

VÍAS EXTRAPIRAMIDALES
Generalidades
Hemos visto que el movimiento voluntario tiene como principal componente al SISTEMA PIRAMIDAL (vía
piramidal o córtico espinal). Pero para que ese movimiento sea efectivo precisa del accionar de algunas
estructuras SUBCORTICALES, como ser los núcleos grises de la base del cerebro (cuerpo estriado,
núcleos sub-talámicos), ciertos núcleos del tronco encefálico (como el locus níger y el núcleo rojo, los
tubérculos cuadrigéminos, los núcleos vestibulares, la oliva inferior y la sustancia reticular); además del
componente CEREBELOSO ya mencionado como coordinador del movimiento e imprescindible para
establecer un adecuado tono muscular preparatorio para el movimiento voluntario.
Todos los núcleos subcorticales constituyen básicamente el SISTEMA MOTOR EXTRAPIRAMIDAL.

Se considera que los núcleos grises estriados son los iniciadores del movimiento. Estos son movimientos
gruesos, sin un propósito determinado tales como son los movimientos que se observan en un recién
nacido, quien aun no tiene suficientemente desarrollada su corteza cerebral, movimientos que constituyen
un indicador cierto de la vitalidad del niño. El cuerpo estriado emite conexiones nerviosas ascendentes
que se dirigen a la corteza cerebral, por medio de las cuales puede llegar a activarla o a inhibirla. La
actividad extrapiramidal se constituye así en un requisito preparatorio para el inicio del movimiento fino
piramidal.

La corteza cerebral a su vez, actúa sobre el sistema extrapiramidal por intermedio de conexiones
descendentes. Así, con estas conexiones, el sistema estriado opera fundamentalmente al actuar sobre
los segmentos corporales proximales dándole al organismo la postura preparatoria y adecuada para lograr
un movimiento voluntario preciso. Para ejecutar esta función el sistema extrapiramidal está conectado
con la corteza del PALEO-CEREBELO, el cual emitirá sus eferencias que se dirigen a la sustancia
reticular de tronco encefálico, la que por medio de las vías RETÍCULO-ESPINALES, controlará el tono
muscular. La vía RETÍCULO-ESPINAL desciende por el cordón lateral y anterior de la médula espinal,
dirigiéndose los axones a hacer sinapsis con las motoneuronas GAMMA de las astas anteriores de la
médula, en cada uno de los segmentos. De esta manera puede controlar el TONO MUSCULAR.

A través de las conexiones del NEOCEREBELO, del cual surgen eferencias que se dirigen al NÚCLEO
ROJO del mesencéfalo, nacen de este último las vías RUBRO-ESPINALES que se sitúan en el cordón
lateral de la médula, para terminar haciendo sinapsis en las astas grises anteriores de la médula espinal,
facilitando la acción de los músculos flexores e inhibiendo la acción de los músculos extensores.

59
El cerebelo también se conecta con los NÚCLEOS VESTIBULARES del tronco encefálico, donde se
originan las vías VESTÍBULO-ESPINALES, las cuales circulan por el cordón lateral medular, para hacer
sinapsis con la vía final común de las astas anteriores. Estas conexiones permiten la adopción de
posturas corporales adecuadas para mantener el EQUILIBRIO, facilitando la acción de los músculos
extensores e inhibiendo la actividad de los músculos flexores.

Las vías TECTO-ESPINALES se originan en los tubérculos cuadrigéminos ubicados en la cara

posterior de los PEDÚNCULOS CEREBRALES (mesencéfalo), vías que van descendiendo por los
cordones laterales de la médula para terminar también en las astas anteriores. Estas vías, por provenir
de centros nerviosos (tubérculos cuadrigéminos) relacionados con las vías visuales y auditivas.

SIGNIFICACIÓN de la PARTICIPACIÓN del SISTEMA EXTRA-PIRAMIDAL en el MOVIMIENTO

Según hemos detallado, el cuerpo estriado es el que controla los grandes grupos musculares
responsables de la adopción de las posiciones corporales (postura), que facilitan la acción piramidal. Los
núcleos extra-piramidales del tronco, por su parte, son los encargados de regular los movimientos, el tono
muscular, el equilibrio y la adaptación postural refleja ante los estímulos auditivos y visuales.

FUNCIONAMIENTO ANORMAL de las VÍAS PIRAMIDALES y de las ESTRUCTURAS

MOTORAS
• PARESIA: Consiste en una dificultad para efectuar algún movimiento voluntario, movimiento que
en definitiva puede llegar a ejecutarse.
• PARÁLISIS: Cuando se interrumpe la vía motriz se produce la PARÁLISIS muscular
caracterizada por la imposibilidad de la ejecución de movimientos musculares voluntarios.

A. Lesiones de la VÍA PIRAMIDAL: parálisis ESPÁSTICA.

B. Lesiones de la VÍA FINAL COMÚN: parálisis FLÁCCIDA.

-------------------------------------------------------------------------------------------
PROTECCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

A.- MENINGES, CAVIDADES VENTRICULARES Y LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

B.- BARRERA HEMATOENCEFÁLICA
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

A.- MENINGES
El Sistema Nervioso Central, tanto a nivel encefálico como a nivel medular se encuentra envuelto por
unas vainas fibrosas que le brindan protección llamadas MENINGES. Las meninges se disponen
sucesivamente en tres capas superpuestas la una a la otra: la más superficial se llama DURAMADRE. La
duramadre está en contacto con la superficie interna de los huesos del cráneo y reviste por dentro el canal
raquídeo que se observa todo a lo largo de la columna vertebral. La capa media de las meninges recibe
el nombre de ARACNOIDES y se encuentra interpuesta entre la DURAMADRE y la PIAMADRE, que es
la capa más interna de las tres meninges, la que se encuentra íntimamente adherida al tejido nervioso
(ver fig. 66).

Entre la duramadre y la aracnoides queda un espacio virtual llamado espacio SUBDURAL, espacio que
solo se abre cuando algún elemento se introduce en él: aire, sangre, etc. Entre la aracnoides y la
piamadre queda una zona llamada espacio SUBARACNOIDEO por donde circula el LÍQUIDO
CERALORRAQUÍDEO, líquido no solo protector sino también nutriente del Sistema Nervioso Central.
La duramadre presenta desdoblamientos al nivel de ciertos canales que se encuentran excavados en la
cara interna de los huesos craneanos en contacto con el tejido nervioso. En esos desdoblamientos de la
duramadre es el lugar por donde circula la sangre VENOSA que recoge los productos de desecho del
metabolismo neuronal. Reciben el nombre de SENOS VENOSOS INTRA-CRANEALES. Tenemos el
SENO LONGITUDINAL SUPERIOR, los SENOS LATERALES, los SENOS CAVERNOSOS, etc. Todos
los senos venosos intracraneanos confluyen a ambos lados en el GOLFO de la YUGULAR en el agujero
rasgado posterior de la base del cráneo, donde se origina la VENA YUGULAR INTERNA. En las paredes
de estos senos venosos existen unas granulaciones llamadas corpúsculos de PACHIONI, lugar donde se

60
produce la reabsorción del LCR pasando este compuesto nuevamente al torrente sanguíneo, desde
donde fuera filtrado oportunamente en los PLEXOS COROIDEOS.

La duramadre también se encarga de enviar tabiques fibrosos que dividen la cavidad craneal en distintos
compartimientos: son estas la HOZ MAYOR del CEREBRO (separa ambos hemisferios cerebrales), la
TIENDA DEL CEREBELO (separa a este de los polos occipitales del cerebro) y la TIENDA de la
HIPÓFISIS.
Las MENINGITIS son patologías infecciosas que comprometen a estas envolturas, y que obviamente
pueden llegar a afectar seriamente la sustancia nerviosa. Según cual sea la zona cortical comprometida
serán las manifestaciones que presentarán los enfermos.

A 1 - CAVIDADES VENTRICULARES

/ VENTRÍCULOS LATERALES
/ VENTRÍCULO MEDIO (IIIº VENTRÍCULO)
/ IVº VENTRÍCULO

Las CAVIDADES VENTRICULARES que se encuentran excavadas en el espesor de todo el Sistema

Nervioso Central, provienen embriológicamente del primitivo TUBO NEURAL. Están revestidas por
células pertenecientes a la NEUROGLIA, llamadas células EPENDIMARIAS. Todas las cavidades se
encuentran intercomunicadas entre sí por medio de orificios y en un caso por un verdadero conducto,
circulando en su interior el líquido CÉFALO-RAQUÍDEO (LCR) filtrado en los PLEXOS COROIDEOS que
están dentro de las cavidades. Posteriormente el LCR saldrá de las cavidades por distintos orificios
ubicados en el IVº ventrículo, para así circular en el espacio SUBARACNOIDEO ya descrito, bañando,
protegiendo y nutriendo el tejido nervioso.

/ VENTRÍCULOS LATERALES
En el espesor de cada uno de los hemisferios cerebrales se encuentran los VENTRÍCULOS LATERALES
(cavidades de origen telencefálicas), los que presentan a su vez tres diferentes prolongaciones: la
prolongación frontal, la prolongación occipital y la prolongación temporal. Las prolongaciones frontales se
encuentran muy próximas entre sí en la línea media, separadas por una delgada lámina que constituye un
verdadero tabique medio, ubicada sagitalmente entre la cara inferior del cuerpo calloso hacia arriba (límite
superior de las prolongaciones frontales de los ventrículos laterales) y la cara superior del trígono cerebral
hacia abajo.
Los ventrículos laterales se comunican con el VENTRÍCULO MEDIO o IIIº VENTRÍCULO, por intermedio
de los agujeros de MONRO, comunicaciones estas que según ya estudiáramos anteriormente, están
delimitadas hacia delante por los pilares anteriores del trígono cerebral y hacia atrás por los polos
anteriores de los tálamos ópticos.

/ VENTRÍCULO MEDIO (IIIº VENTRÍCULO)

El VENTRÍCULO MEDIO o IIIº VENTRÍCULO se encuentra ubicado sobre la línea media, delimitado a
ambos lados por los tálamos ópticos derecho e izquierdo en la parte más alta y por ambos hipotálamos
más abajo.
El VENTRÍCULO MEDIO además de comunicarse con los ventrículos laterales por medio de los agujeros
de Monro, se conecta con el IVº VENTRÍCULO ubicado en el tronco encefálico por medio del
ACUEDUCTO DE SILVIO, conducto excavado todo a lo largo de la calota peduncular.

/ IVº VENTRÍCULO
El IVº VENTRÍCULO está ubicado anatómicamente entre la cara posterior de la protuberancia anular y
del bulbo raquídeo (PISO del IVº VENTRÍCULO) y la cara anterior del CEREBELO. El IVº VENTRÍCULO
se continúa con el conducto del EPÉNDIMO, ubicado a lo largo de la médula espinal.

En los ángulos laterales del piso de este ventrículo se encuentran dos orificios, los agujeros de LUSHKA,
mientras que en el ángulo inferior del mismo está localizado el agujero de MAGENDIE. El LCR filtrado en
los plexos coroideos, sale de las cavidades ventriculares por los orificios de Luschka y de Magendie que
hemos descrito, para así pasar al espacio subaracnoideo entre las meninges. En ocasión de la
obstrucción del drenaje del LCR en alguno de estos orificios (por tumores, inflamaciones, etc.) se produce
la acumulación del LCR en el interior de los ventrículos (toda vez que el LCR no interrumpe su filtrado en
los plexos coroideos). El volumen de LCR en el sujeto adulto es de aproximadamente 150cc.
Diariamente se producen y se reabsorben alrededor de 500cc de LCR. La acumulación líquida ocasiona
un agrandamiento de las cavidades ventriculares, por el incremento de volumen del LCR. Dado a que el
cráneo óseo es prácticamente inextensible, se produce la compresión de la masa encefálica y de distintos

61
centros vitales (como por ejemplo los núcleos hipotalámicos) entre las cavidades dilatadas y la superficie
ósea, pudiendo ocasionarle esta situación la muerte a un individuo al producirle lesiones irreversibles.

Cuando esa obstrucción se presenta en niños pequeños a quienes aún no se le hayan soldado las
articulaciones entre los huesos de la bóveda craneana, aparece un aumento global del tamaño del
cráneo: a este proceso se le conoce como HIDROCEFALIA. La hidrocefalia es un signo de que nos
encontramos ante un aumento de la presión intracraneana. Obviamente esto representa un grave riesgo
para el desarrollo del sistema nervioso, para lo cual se debe descomprimir esta hiper-presión
prematuramente.

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A 2 – LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO (LCR)

El líquido CÉFALO-RAQUÍDEO (LCR) es el resultado de la filtración del plasma sanguíneo en los plexos
coroideos. Es un líquido transparente y normalmente sin coloración alguna (líquido color cristal de roca)
producto de la filtración sanguínea en los plexos coroideos ubicados en el interior de las cavidades
ventriculares.
El LCR circula por el interior de las cavidades ventriculares hasta que en el IVº ventrículo las abandona,
ubicándose entre las meninges en el espacio subaracnoideo pasando entonces a bañar la superficie
externa de las formaciones nerviosas. El LCR se reabsorve en las granulaciones de Pachioni que se
observan en las paredes de los senos venosos intracraneanos (ver fig. 67).
COMPOSICIÓN Y FUNCIONES DEL LCR
EL LCR transparente e incoloro tiene una composición química similar al plasma sanguíneo, excepción
hecha que no tiene casi nada de proteínas, con una menor concentración de glucosa. Tampoco tiene
células (aunque normalmente se pueden llegar a visualizar con el microscopio entre 1 y 5 células por mm3
de LCR).

FUNCIONES
Una función de LCR es la de servir de protección del SNC, al servir como amortiguador de todo
traumatismo que incida sobre los huesos craneales. Además desempeña un activo papel en la nutrición
del tejido nervioso al permitir eliminar los productos de desecho de la actividad neuronal.

B.- BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICA

La BARRERA HEMATO-ENCEFÁLICA es una barrera fisiológica, con sustento anatómico, destinada a
proteger el tejido nervioso de aquellas sustancias que pudieran serle potencialmente nocivas. Por otra
parte la barrera hemato-encefálica facilita que los gases (como el oxígeno) y otros nutrientes (como la
glucosa) lleguen fácilmente a las neuronas. Los pies chupadores de los astrocitos fibrosos y
protoplasmáticos (células de neuroglia) ya estudiados, contribuyen a formar parte de esta barrera.

En los recién nacidos en quienes la barrera hematoencefálica esta aún insuficientemente establecida,
algunas sustancias como la BILIRRUBINA (producto resultante de la destrucción fisiológica de los
glóbulos rojos fetales) puede salir de la sangre e impregnar ciertos núcleos nerviosos, como los de la base
del cerebro. Esta impregnación con bilirrubina puede producir lesiones irreversibles que conducen ya sea
a una extrema debilidad mental o en su defecto a la muerte del niño. En los niños mayores a los 10 días
de nacidos y en los adultos, en quienes la barrera hematoencefálica está ya perfectamente establecida,
esta impregnación ya no puede suceder.

En otros casos esta barrera fisiológica suele resultar perjudicial para algunos individuos, como en el caso
de algunas infecciones del tejido nervioso o infecciones de las meninges, ya que hay un impedimento
biológico para el pasaje de ciertos antibióticos que podrían llegar a ser adecuados y suficientes para el
tratamiento de estas patologías, lo cual las hace de dificultosa terapéutica.

Otro impedimento formal de la barrera hemato-encefálica lo constituye el pasaje de la dopamina cuando

esta es administrada como tal para el tratamiento de la enfermedad de PARKINSON. Recordemos que la
dopamina es un neurotransmisor utilizado en las sinapsis de los núcleos estriados de la base del cerebro
en su fisiología normal. En la enfermedad de Parkinson, en la que la dopamina no es suficientemente
sintetizada por el Locus Níger del mesencéfalo, se debe medicar al enfermo con un PRECURSOR de la
dopamina, ya que ésta administrada como tal no puede atravesar la barrera hemática. El precursor que
se administra a los afectados es la LEVO-DOPA (L-dopa). Esta sustancia precursora que sí es capaz de
atravesar la barrera hemato-encefálica, podrá ser utilizada por el tejido nervioso para convertirla en el
neurotransmisor adecuado.

62
ANEXOS DE

BIBLIOFRAFÍA
VÍAS DE LA SENSIBILIDAD GENERAL

GENERALIDADES
Las vías de la sensibilidad están formadas en general por una cadena de más de dos neuronas, desde
que se origina el impulso sensitivo de los receptores superficiales y profundos, hasta su destino final en
las estructuras suprasegmentarias. En el caso de las vías de la sensibilidad CONSCIENTE superficial o
profunda, esta cadena de células nerviosas está integrada por tres eslabones. En cambio las vías de la
sensibilidad ESPECIAL, en general están formadas por un número mayor de neuronas en su trayectoria.
Las vías de la sensibilidad profunda INCONSCIENTE tienen solamente dos neuronas en todo el trayecto.
Destacamos el hecho que muchas fibras nerviosas ascendentes se desvían en su curso a nivel del tronco
encefálico para hacer sinapsis con la SUSTANCIA RETICULAR.

A.- VÍAS DE LA SENSIBILIDAD SUPERFICIAL

/ RECEPTORES
Los receptores de la sensibilidad superficial se ubican en la dermis, capa profunda de la piel. Los
receptores periféricos son capaces de transformar la energía aportada por el agente excitador (físico,
químico, eléctrico, etc.) en un impulso nervioso (mecanismo de transducción) - ver fig. 52.
• TACTO: corpúsculos de MEISSNER.
• CALOR: corpúsculos de RUFFINI.
• FRÍO: corpúsculos de KRAUSE.
• DOLOR: terminaciones nerviosas libres.

/ HAZ ESPINOTALÁMICO LATERAL

Es la vía nerviosa que conduce la sensibilidad térmica (frío-calor) y dolorosa (algésica).

/ HAZ ESPINOTALÁMICO ANTERIOR

Conduce la sensibilidad del tacto leve o protopático y la sensibilidad a la presión que se ejerce sobre las
estructuras cutáneas.

63
 / HAZ de SCHULTZE
Es la vía encargada de conducir la sensibilidad táctil DISCRIMINATIVA, es decir la capacidad que tiene
un individuo de localizar con exactitud y distinguir los distintos estímulos táctiles, como ocurre con los
sujetos invidentes, que reconocen con sus dedos el alfabeto Braile. La vía táctil discriminativa se
encuentra ubicada en los cordones posteriores de la médula espinal entremezclada con los haces de Goll
y de Burdach. Los receptores para este tipo de sensibilidad son más numerosos en la piel de la yema de
los dedos, en los labios y las areolas de las mamas.

B.- VÍAS DE LA SENSIBILIDAD PROFUNDA CONSCIENTE

/ RECEPTORES
Los receptores de la sensibilidad profunda se ubican en las capas profundas de la piel, en los músculos,
tendones y órganos (propio y vísceroceptores).

• VIBRACIÓN: corpúsculos de Paccini (capas profundas de la piel).

• PROPIOCEPTORES: en los músculos (husos musculares) y las articulaciones (corpúsculos de
Golgi).
• ÓRGANOCEPTORES: en las paredes de los órganos.

/ HACES de GOLL y de BURDACH

Se ubican en el cordón posterior de la médula. Se cruzan en la médula al lado contrario después de
hacer sinapsis con los núcleos propios de estas vías (núcleos de Goll y Burdach), ubicados en el bulbo
raquídeo (decusación o entrecruzamiento sensitivo) para llegar al tálamo óptico. Luego surgen las
proyecciones tálamo-corticales.

C.- VÍAS DE LA SENSIBILIDAD PROFUNDA INCONSCIENTE

/ RECEPTORES
Son los PROPIOCEPTORES (husos musculares y corpúsculos de GOLGI).

/ HAZ ESPINOCEREBELOSO DIRECTO o DORSAL (o de FLESHIG)

Asciende por el cordón lateral del mismo lado de donde proviene el impulso sensitivo. Llegan a la corteza
cerebelosa homolateral (paleo-cerebelo), donde ingresa a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

/ HAZ ESPINOCEREBELOSO CRUZADO o VENTRAL (o de GOWERS)

Esta vía primero se cruza en la médula espinal y luego asciende por el cordón lateral del lado opuesto.
Pasa luego a lo largo del tronco encefálico hasta que por fin en los pedúnculos cerebrales vuelve a
cruzarse (decusación de Wernekinck), para penetrar al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos
superiores y así hacer sinapsis con la corteza del paleo-cerebelo. Como se observa esta vía también
termina en la corteza cerebelosa del mismo lado donde se originara.

-------------------------------------------------------------------------------------------
VÍAS DE LA SENSIBILIDAD ESPECIAL
Son las vías nerviosas que tienen relación con los distintos sentidos:
• VÍA AUDITIVA.
• VÍA ÓPTICA.
• VÍA GUSTATIVA.
• VÍA OLFATORIA.
• VÍA VESTIBULAR: ya estudiada con el arquicerebelo.
• VÍA TÁCTIL: ya estudiada con las vías de la sensibilidad general.

A.- VÍA AUDITIVA

DEFINICIÓN
La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso que se desarrolla en tres etapas
básicas (ver fig. 55):
• Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.

64
 • Conversión de la señal acústica (mecánica), en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos
impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
• Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos.

La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído

propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas
sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro.
Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo (ver fig. 56):
• La región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas
mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas (incluye el oído
externo y medio), y
• La región central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones (oído interno, nervio
auditivo y cerebro).

En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y
un significado a los sonidos, es decir, permiten reconocer una palabra o determinar que un sonido dado
corresponde por ej.: a un violín o a un piano.

FISIOLOGÍA
REGIÓN PERIFÉRICA DEL SISTEMA AUDITIVO
/ Oído externo
El oído externo está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras hacia el
conducto auditivo externo (CAE). El otro extremo del CAE se encuentra cubierto por la membrana
timpánica o tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído externo es la de
recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio. Así mismo, el conducto auditivo tiene dos
propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del oído medio contra daños y minimizar la
distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagación de los impulsos nerviosos.

/ Oído medio
El oído medio está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres
huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en forma articulada. Uno de los
extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida
mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del
sonido al oído interno.
Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a través de la trompa de
Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y que permite igualar la presión
del aire a ambos lados del tímpano. Los sonidos formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son
conducidos a través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared externa
de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las
oscilaciones de dicha señal.
Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un
sistema de palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. El estribo se encuentra
en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno, por lo tanto, el tímpano y la cadena de
huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.

/ Oído interno
El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido y en él se llevan a
cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y generación probabilística de
impulsos nerviosos.
En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral,
lleno con dos fluidos de distinta composición.
El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de
Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas. La escala vestibular y la escala timpánica
contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura situada en el
vértice del caracol, llamada helicotrema. Por en contrario, la escala media se encuentra aislada de las
otras dos escalas y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa).
Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti, el cual se
extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células filiares que actúan como
transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células filiares se ubica la membrana
tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células filiares externas.

RECEPTOR
La estructura receptora de la audición es el ÓRGANO de CORTI ubicado en el interior del caracol en la
rampa media o caracol membranoso (mecanorreceptores). El órgano de CORTI posee las células

65
ciliadas internas y externas llamadas también células auditivas, cuya información será llevada al SNC por
medio de dendritas provenientes de la 1ª neurona ubicada en el ganglio de CORTI.

1º NEURONA
La primera neurona de la vía auditiva se ubica en el GANGLIO de CORTI (ganglio sensitivo que debe
considerarse como homólogo a un ganglio raquídeo), situado en el conducto espiral de Rosenthal el
caracol óseo. Las dendritas del ganglio llegan hasta el órgano de Corti (receptor de la audición). Los
axones del ganglio de Corti forman la rama coclear del nervio auditivo (VIIIº par craneal).

2º NEURONA
La segunda neurona de la vía auditiva está ubicada en el tubérculo acústico en el piso del IVº ventrículo.
Los axones que emergen de estos núcleos pueden seguir dos trayectos distintos:
• Un trayecto SUPERFICIAL que se cruza al lado opuesto del piso del 4º ventrículo formando las
ESTRÍAS ACÚSTICAS.
• Un trayecto profundo en el que las fibras transversales determinan un entrecruzamiento de vías
nerviosas que constituyen las fibras del CUERPO TRAPEZOIDE. Algunas fibras nerviosas NO
SE CRUZAN al lado opuesto, haciendo sinapsis con los núcleos de la oliva y del cuerpo
trapezoide homo-laterales.

3º NEURONA
La tercera neurona de la vía auditiva está ubicada en los núcleos recién mencionados: oliva superior y
cuerpo trapezoide. Los axones originados en estos núcleos se dirigen a hacer sinapsis con la 4ª neurona
ubicada en el espesor de los tubérculos cuadrigéminos POSTERIORES.

4º NEURONA
Se localiza en los TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS (colículos) POSTERIORES o INFERIORES, en la
cara posterior del mesencéfalo (pedúnculos cerebrales). Existen múltiples conexiones entre los
tubérculos cuadrigéminos posteriores DERECHO e IZQUIERDO y también con los tubérculos
cuadrigéminos anteriores, relacionados estos últimos con la VÍA VISUAL. Los tubérculos cuadrigéminos
posteriores se conectan hacia arriba con los núcleos más posteriores del TÁLAMO ÓPTICO: los
CUERPOS GENICULADOS INTERNOS, donde se ubica la 5ª neurona de la vía auditiva. Algunas fibras
descendentes provenientes de la corteza cerebral auditiva también hacen sinapsis con los tubérculos
cuadrigéminos, contribuyendo este variado conjunto de conexiones a que éste sea un centro fundamental
para la discriminación de las distintas frecuencias de los sonidos.

5º NEURONA
La quinta neurona de la vía auditiva se aloja en los cuerpos geniculados INTERNOS. Los axones
eferentes de estos núcleos talámicos forman las RADIACIONES AUDITIVAS que transitan por debajo del
cuerpo estriado, en dirección a la CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA del lóbulo temporal correspondiente
donde finalizan. Algunas fibras auditivas llegan incluso a la corteza secundaria de asociación auditiva, es
decir las áreas secundarias y terciarias.

RESUMIENDO
La vía de conducción auditiva, no solo conduce la información auditiva destinada a la corteza cerebral
consciente, sino que a través de las conexiones con los núcleos motores de tronco y médula, interviene
en la aparición de reflejos motores que surgen como respuesta a estímulos acústicos: la orientación de la
mirada hacia el lugar de donde proviene el ruido, el parpadeo de los ojos, el sobresalto, los gestos de
sorpresa o de temor, la actitud de huida, etc. Por su parte, la oliva superior de la protuberancia (3ª
neurona) sería fundamental en la localización biauricular de los sonidos en el espacio, ejerciendo además
un papel regulador de las células ciliadas del órgano de CORTI que cumplen una función inhibitoria sobre
las mismas, es decir que se comportan como un verdadero filtro que protege los receptores de una sobre-
estimulación acústica.

LOCALIZACIONES AUDITIVAS CORTICALES

/ ÁREA CORTICAL PRIMARIA o ÁREA AUDITIVA

El área cortical primaria auditiva se encuentra ubicada en la parte media de la primera circunvolución
temporal, en la parte media del labio inferior de la cisura de Silvio (área 41-42 de Brodmann). Este es el
lugar donde se perciben los sonidos elementales: ruidos, zumbidos, fonemas. Debemos recordar que un
porcentaje importante de las fibras de la vía auditiva no se cruza al lado opuesto que afirma que la

66
corteza temporal auditiva es receptora final de información sensorial auditiva proveniente de AMBOS
OÍDOS. Ambos lóbulos temporales están intercomunicados entre sí por las fibras del cuerpo calloso.

/ ÁREAS CORTICALES SECUNDARIAS y TERCIARIAS o PSICO-ACÚSTICAS

Las regiones corticales secundarias y terciarias de asociación se encuentran rodeando las áreas
primarias, manteniendo numerosas conexiones entre ellas por medio de fibras de asociación. Las áreas
secundarias almacenan toda la información auditiva que permite a las áreas terciarias más
periféricamente ubicadas comparar y analizar dicha información. En estos sectores es posible la
identificación y relación de los sonidos con los objetos que los producen: el sonido de un timbre, el sonido
del teléfono, un aplauso, una melodía. En el hemisferio DOMINANTE (en la mayoría de los individuos el
lado izquierdo), los analizadores auditivos se especializan en la interpretación de los sonidos e imágenes
verbales (constituyen junto a las otras áreas de asociación sensitivas y las áreas visuales el ÁREA de
WERNICKE), que permiten la comprensión del lenguaje. En cambio el hemisferio NO DOMINANTE
permite las percepciones melódico-musicales y el tono efectivo con el que se escucha el lenguaje que
percibimos.

B.- VÍA ÓPTICA

DEFINICIÓN
La retina es la porción del ojo sensible a la luz y contiene los conos, responsables de la visión del color, y
los bastones, que son responsables fundamentalmente de la visión en la oscuridad. Cuando los conos y
los bastones son excitados, se transmiten señales a través de neuronas sucesivas en la propia retina y
finalmente hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral.

FISIOLOGÍA
Tanto los bastones como los conos contienen sustancias que se descomponen ante la exposición a la luz,
y en el proceso, excitan las fibras nerviosas que salen del ojo (ver fig. 57). La sustancia de los bastones
se denomina rodopsina, y las de los conos yodopsina.
Después de que los impulsos abandonan las retinas se dirigen hacia atrás a través de los nervios ópticos.
En el quiasma óptico todas las fibras provenientes de las mitades nasales de las retinas cruzan hacia el
lado opuesto, donde se reúnen con las fibras provenientes de las retinas temporales contralaterales para
formar los tractos ópticos (ver fig. 58). Las fibras de cada tracto óptico hacen sinapsis en el cuerpo
geniculado externo y, desde aquí, las fibras geniculocalcarinas se dirigen hacia la corteza visual primaria.
Cuando un rayo de luz llega a los ojos lo primero que encuentra es la córnea, formación semejante al
cristal de un reloj; inmediatamente después se encuentra con el humor acuoso que actúa de lente
concentradora y convierte el rayo o haz luminoso en un cono con el vértice dirigido al interior del globo
ocular. Después el rayo luminoso encuentra al iris, en el cual la pupila aumenta o disminuye su diámetro
según la intensidad y cantidad de la luz que conviene que penetre en el interior del ojo. A través de la
pupila el rayo luminoso pasa el cristalino, que actúa como un lente de aumento variable. Luego del
cristalino la luz atraviesa el humor vítreo y llega a la retina, que dibuja la imagen proyectada por el
cristalino. En el polo posterior de la retina está la entrada del nervio óptico, llamada papila óptica. Las
impresiones obtenidas por las células sensoriales de la retina son conducidas por el nervio óptico a la vía
óptica y al centro visual del cerebro donde la imagen toma forma y la percibimos.

RECEPTORES
Los receptores de la visión son los conos y los bastones ubicados en la RETINA del globo ocular. La
retina es la capa más profunda de las tres que constituyen el ojo.
El globo ocular es una estructura esférica con un marcado abombamiento sobre su superficie anterior. La
parte exterior o cubierta, se compone de tres capas, que de fuera-dentro son (ver fig. 59):
• La ESCLERÓTICA tiene una función protectora y se prolonga en la parte anterior con una
estructura en forma de lente que es transparente y se llama córnea;
• La capa media o vascular se llama COROIDES que reviste la parte posterior del globo ocular, se
continúa con el cuerpo ciliar que sostiene a través del músculo ciliar al cristalino (lente biconvexa
y transparente) y una parte más anterior llamada iris que se observa por transparencia a través
de la córnea (los pigmentos del iris determinan el color de los ojos), en cuya parte central se
ubica la pupila;
• La capa más interna es la nerviosa o RETINA formada a su vez por 10 capas celulares distintas.
Los conos y bastones son los FOTO-RECEPTORES capaces de transformar la energía lumínica
en un impulso nervioso.

67
/ Córnea
Es una membrana transparente que se encuentra en el frente del globo ocular; por detrás, hay una
cámara llena de un fluido claro y húmedo (humor acuoso), que separa la córnea del cristalino.

/ Iris
Detrás de la córnea se encuentra el iris, que es la porción circular del tejido pigmentado que le da su color
al ojo y que está suspendida entre la córnea y el cristalino. Tiene una abertura circular en el centro
llamada pupila. El tamaño de la pupila depende de un músculo que rodea sus bordes, aumentando o
disminuyendo la misma y que controla la cantidad de luz que entra en el ojo (ver fig. 60).

/ Cristalino
Se encuentra detrás del iris y su función es lograr el enfoque preciso, proceso que se conoce como
acomodación. La forma del cristalino es alterada por pequeños músculos filiares que lo hacen más curvo
para poder enfocar los objetos cercanos o lo achatan para poder enfocar los objetos distantes.

/ Esclerótica
Es la capa externa y fibrosa, de color blanco que recubre el globo ocular. Su función es la de proteger las
estructuras sensitivas del ojo.

/ Coroides
Es la capa de vasos sanguíneos que se encuentra por detrás de la retina a la que le proporciona oxígeno
y otros nutrientes.

/ Humor vítreo
Es una masa transparente que ocupa el espacio entre el cristalino y la retina. Está compuesto por una
sustancia gelatinosa que mantiene la forma del globo ocular.

/ Retina
Es una túnica delgada de múltiples capas que se encuentra en la parte posterior del ojo y funciona como
una pantalla sobre la cual la córnea y el cristalino proyectan imágenes.

/ Conjuntiva
Es una membrana flexible y transparente sobre la zona blanca del ojo y que se continúo hasta la
superficie del párpado. Dentro de la conjuntiva se encuentran diminutas glándulas que producen lágrimas
y mucosidad que ayudan a lubricar el ojo.

En el centro de la retina se encuentra una zona de condensación de fotorreceptores llamada mácula

densa. La porción central de la mácula se llama fóvea. Los CONOS se ubican en la fóvea, ya que al ser
poco sensibles a la luz necesitan de una gran intensidad lumínica y son los que permiten la visión
DIURNA. Estos receptores tienen en su interior pigmentos que les permiten discriminar los distintos
colores. En cambio los BASTONES se ubican en las partes laterales de la mácula densa, siendo muy
numerosos y muy sensibles a la luz, por lo que son utilizados principalmente en la visión CREPUSCULAR
y la visión NOCTURNA.

La vía óptica tiene tres neuronas:

1º NEURONA
Son las células BIPOLARES de la retina, una de las 10 capas que la integran. Las dendritas de las
células bipolares contactan con los fotorreceptores mientras que los axones se dirigen a hacer sinapsis
con la capa de células GANGLIONARES que constituyen la segunda neurona de la vía visual.

2º NEURONA
Son las células GANGLIONARES de la retina. Los axones de las células ganglionares forman los
NERVIOS ÓPTICOS (IIº par craneal).
Los axones originados en la región nasal de la retina se entrecruzan en el quiasma hacia el lado opuesto,
formando la barra transversal del QUIASMA ÓPTICO. Las fibras nasales se dirigen luego a integrar la
BANDELETA ÓPTICA del lado opuesto. Las fibras nerviosas provenientes de la región temporal de la
retina siguen su trayecto longitudinalmente sin cruzarse, e integran la bandeleta óptica homolateral.

Debe destacarse el hecho que las bandeletas ópticas nacidas en los ángulos posteriores del quiasma
óptico transportan fibras nerviosas provenientes de ambas retinas, trayendo impulsos sensoriales
originados en la región temporal de uno de los ojos y la región nasal del otro. La barra transversal del
quiasma está formada por las fibras nasales provenientes de ambas retinas.

68
3º NEURONA
Se aloja en los CUERPOS GENICULADOS EXTERNOS del tálamo óptico. Desde este lugar salen las
fibras ópticas que ascienden a la corteza cerebral occipital, pasando por el segmento retro-lenticular de la
CÁPSULA INTERNA: son las llamadas RADIACIONES ÓPTICAS de GRATIOLET.

RESUMIENDO
Cada una de las bandeletas ópticas lleva la información sensorial de ambas retinas que implica imágenes
del campo visual del lado opuesto, a lo que debemos agregar que se trata de imágenes invertidas.

ÁREA CORTICAL PRIMARIA o ÁREA VISUAL

Las neuronas que integran el área visual se ubican en ambos labios de la CISURA CALCARINA en la
cara interna de los lóbulos occipitales (área 17 de Brodmann). En cada área visual hay una precisa
representación de la retina que como ya fuera dicho, consiste en el campo visual del lado opuesto con
imágenes invertidas. La información visual que allí se reporta permite ver luces, colores, puntos,
manchas.

ÁREAS CORTICALES SECUNDARIAS Y TERCIARIAS o PSICO-VISUALES

Es la corteza cerebral de asociación que rodea las áreas primarias en la cara interna y externa de los
hemisferios. Las áreas secundarias permiten el almacenamiento de la información visual, mientras que
las áreas terciarias, mas desarrolladas en el hemisferio DOMINANTE son las analizadoras de la
información. En conjunto, la corteza de asociación permite la identificación y el conocimiento de lo que se
ve y hasta permite imaginar objetos que no se encuentran presentes en el campo visual. Estas áreas nos
permiten identificar rostros, expresiones faciales, movimientos, signos, sílabas, incluso imágenes de
nuestro propio cuerpo (ESQUEMA CORPORAL EXTERNO). Las áreas terciarias integradas a las áreas
terciarias de los otros lóbulos sensitivos forman el Área de WERNICKE.

Para finalizar, mencionamos que la corteza visual tiene conexiones con el hipotálamo (regulación
hormonal relacionada con el ritmo luz diurna-luz nocturna, como ser la descarga de hormonas sexuales),
conexiones con el sistema límbico (determinadas respuestas emocionales asociadas a estímulos visuales
concretos, como la observación de una herida, la imagen de un niño sufriendo, un acto desagradable,
etc.), conexiones con los núcleos motores de tronco encefálico que permiten la motilidad de los globos
oculares (IIIº, IVº Y VIº pares craneales), para dirigir la mirada en forma conjugada a un punto preciso,
conexiones con los tubérculos cuadrigéminos anteriores que permite ciertos reflejos motores oculares
(parpadeo, cierre de los ojos).

Control muscular de los movimientos oculares

Los movimientos oculares son controlados por tres pares distintos de músculos (ver fig. 61):
• Rectos internos y externos: se contraen recíprocamente para mover los ojos de derecha a
izquierda.
• Rectos superior e inferior: se contraen recíprocamente para mover los ojos hacia arriba o hacia
abajo.
• Oblicuos mayor o superior y menor o inferior: se ocupan principalmente de rotar los globos
oculares para mantener los campos visuales en la posición vertical.

REFLEJOS VEGETATIVOS
• REFLEJO PUPILAR A LA LUZ: consiste en la variación refleja del diámetro de la pupila
relacionado con la intensidad de la luz: a mayor luminosidad, menor diámetro pupilar (MIOSIS).
En la oscuridad las pupilas se dilatan (MIDRIASIS). La midriasis está determinada por la
actividad de nervios simpáticos que contraen ciertos músculos lisos radiales que existen en
espesor del iris, mientras que la contracción de las pupilas depende de la acción de nervios
parasimpáticos que contraen cientos músculos lisos circunferenciales del iris (núcleos
parasimpáticos de tronco encefálico-núcleo de EDINGER-WESTPHALL). Debido a la
dependencia del sistema vegetativo, apreciamos también que las pupilas se DILATAN ante
situaciones emocionales fuertes: ira, miedo, stress, etc. La dilatación pupilar persistente y la
ausencia de respuesta a la luz en sujetos que se encuentren padeciendo lesiones cerebrales, es
un índice que se está en presencia de lesiones neuronales irreversibles (descerebración).
• REFLEJO DE ACOMODACIÓN: se trata de un reflejo que permite la acomodación del
cristalino para la óptima visualización de los objetos cuando estos se encuentran a corta o larga
distancia, por medio del accionar de otro músculo liso intra-ocular, el músculo ciliar (el cristalino
se acomoda para la máxima agudeza visual).

69
MOVIMIENTOS DE LOS OJOS
Hay dos tipos de movimientos oculares: RÁPIDOS Y LENTOS, movimientos que no están controlados por
la corteza motora primaria, sino por la corteza de asociación pre-frontal. Los movimientos RÁPIDOS
permiten dirigir velozmente la mirada hacia un punto fijo, mientras que los movimientos LENTOS permiten
mantener fija una imagen. En los movimientos oculares CONSENSUADOS, ambos ojos dirigen la mirada
al mismo objeto al unísono.

C.- VÍA GUSTATIVA

DEFINICIÓN
El gusto es fundamentalmente una función de los corpúsculos gustativos de la boca, pero es una
experiencia común que el sentido del olfato contribuya también en forma importante a la percepción del
gusto. La importancia del gusto radica en el hecho de que permite que la persona seleccione la comida de
acuerdo con su deseo y de acuerdo con las necesidades histológicas de sustancias nutritivas específicas.

FISIOLOGÍA
La membrana de la célula gustativa, está cargada negativamente en su interior con respecto al exterior.
La aplicación de una sustancia con gusto a los pelos gustativos provoca pérdida parcial de este potencial
negativo (despolarización). La sustancia simplemente es adsorvida en los receptores sobre la superficie
de la membrana del pelo gustativo y ésta modifica las características físicas de la membrana del pelo,
tornando a la célula gustativa más permeable a los iones sodio y, de este modo la despolariza. La
sustancia es lavada gradualmente del pelo gustativo por la saliva, eliminando de esta manera el estímulo
gustativo.

RECEPTORES
Los receptores de la vía gustativa se ubican en las papilas gustativas de la mucosa de la lengua
(quimiorreceptores - ver fig. 62 y 63), que tienen diversas especializaciones: las ubicadas en la punta de la
lengua se encargan de percibir el sabor dulce, e inmediatamente por detrás las papilas de los bordes de
la lengua perciben el gusto salado. Siempre siguiendo los bordes linguales, en la parte más posterior se
percibe el sabor agrio. Finalmente, las papilas caliciformes de la “V” lingual perciben el sabor amargo (ver
fig. 64).
Los impulsos gustativos provenientes de los dos tercios anteriores de la lengua se dirigen primero hacia el
V par craneal (nervio lingual, rama del nervio maxilar inferior) y luego, a través de las dendritas que llegan
a las papilas provenientes del ganglio del nervio intermediario de Wrisberg (VIIº bis), formando el nervio
de la CUERDA del TÍMPANO, hacia el nervio facial. Desde allí se dirige hacia el tracto solitario en el
tronco encefálico.
Las sensaciones provenientes de las papilas de la parte posterior de la lengua y de otras regiones
posteriores de la boca son transmitidas a través del nervio glosofaríngeo también hacia el tracto solitario,
pero a un nivel ligeramente inferior. Algunas señales gustativas son transmitidas hacia el tracto solitario a
partir de la base de la lengua y otras partes de la región faríngea por intermedio del nervio vago.

Previa sinapsis con los núcleos del tronco encefálico y luego en el tálamo, la vía gustativa finaliza en el
lóbulo parietal (labio superior de la cisura de Silvio), en el lóbulo de la ínsula y algunas fibras van incluso a
la corteza del hipocampo. Hay una relación muy íntima entre olfación y gusto, por lo que las
localizaciones de estos sentidos en la corteza límbica generan muchas veces expresiones muy
particulares, como cuando olemos o degustamos sustancias que nos resultan desagradables.

Reflejos gustativos
Un gran número de impulsos es transmitido directamente a partir del tracto solitario hacia los núcleos
salivales superior e inferior y éstos, por su parte, transmiten impulsos hacia las glándulas submaxilar,
sublingual y parótida para colaborar en el control de la secreción de saliva durante la ingesta de comida.

D.- VÍA OLFATORIA

DEFINICIÓN
El olfato es un sentido que permite determinar diversas características de los estímulos olorosos que
producen las diferentes sustancias.
El órgano encargado del olfato es la NARIZ que es, a su vez, la vía principal de entrada de aire para el
Sistema Respiratorio.

70
ANATOMÍA
Está formado por:
Aparato Receptor y nervios olfatorios
Está representado en la mucosa nasal por un territorio denominado mancha olfatoria, en éste están
acumuladas las células sensoriales del olfato que son células bipolares cuyas prolongaciones periféricos
están en la superficie mucosa y constituyen el nervio olfativo. Estas células forman la neurona periférica.
En las cavidades nasales los nervios olfatorios entran al cráneo por los forámenes de la lámina cribosa del
etmoides, en cuyos bordes se detiene la duramadre. Su trayecto intracraneano es muy corto, es por eso
que forman el bulbo olfatorio (ver fig.65) .

Centros primarios
Son intracraneanos y se constituyen en el rinencéfalo.

/ Bulbo olfatorio
Esta situado en la base del cerebro, en el curso olfatorio del lóbulo frontal.
Está aplicado sobre la lámina cribosa del etmoides. Su forma es ovoide. Su cara inferior recibe los nervios
olfatorios y su cara superior está separada del cerebro por una envoltura meninge. La existencia de
células mitrales articuladas con las terminaciones del nervio olfatorio, se prolongan hacia atrás al tracto
olfatorio; estas constituyen la neurona central.

/ Tracto olfatorio
Es una lámina separada del bulbo olfatorio por un surco transversal.
Contiene las prolongaciones de las células mitrales, rodeada de una delgada capa de sustancia gris.

/ Estrías olfatorias
Son tres, dos estrías blancas y una estría gris. Continúan al tracto olfatorio y en su origen se apoyan
sobre un espesamiento de sustancias gris, el trígono olfatorio. Las tres estrías olfatorias tienen un destino
diferente:
• La estría olfatoria lateral,
• La estría olfatoria medial,
• La estría olfatoria intermedia.

/ Sustancia perforada anterior

Es una pequeña superficie triangular, situada en la cara inferior del lóbulo frontal. Esta zona forma el área
olfatoria gris.

/ Centros cardinales
El corte cerebral dispone de una pequeña superficie para recibir las terminaciones de las células mitrales
del bulbo olfatorio. Muchas formaciones relacionadas con el órgano olfatorio son solo vías de asociación.
Los centros corticales del sentido del olfato, se reúnen en dos puntos precisos:
• El lóbulo temporal.
• El lóbulo frontal.

FISIOLOGÍA
El aire penetra en la nariz por los orificios nasales, entrando en los tres cornetes: inferior, medio y
superior. La hendidura superior, encima del cornete superior esta revestida por el epitelio olfatorio, que
contiene los receptores para el olfato. Las glándulas de Bowman, donde en dicho epitelio segregan una
solución que, mezclada con las sustancias gaseosas, estimulan las células olfatorias. El estimulo olfatorio
se dirige a los centros olfatorios en el cerebro (corteza temporal, frontal inferior y medio).
Las regiones olfatorias del encéfalo envían fibras a los centros autónomos, que pueden producir
conductas reflejas en respuestas a estímulos olfatorios. La salivación, la conducta sexual y la expresión
emocional son ejemplos de conductas reflejas inducidas por algunos estímulos olfatorios.

Membrana olfatoria
Está ubicada en la parte superior de cada fosa nasal. La membrana se pliega hacia abajo, sobre la
superficie del tabique y lateralmente lo hace sobre el cornete superior e incluso sobre una pequeña
porción de la superficie superior del cornete medio.

Células olfatorias
Los receptores para la sensación del olfato son las células olfatorias, que son en realidad neuronas
bipolares, derivadas originalmente del sistema nervioso central.
El extremo mucoso de la célula olfatoria forma una protuberancia desde la que se proyectan 6 a 12 pelos
o cilias, hacia el moco que cubre la superficie interna de la cavidad nasal. Estas proyecciones de cilias

71
olfatorias forman una trama densa en el moco y son ellas las que reaccionan a los olores del aire y luego
estimulan las células olfatorias. Dispersas entre las células olfatorias, en la membrana olfatoria se
encuentran muchas pequeñas glándulas de Bowman que secretan moco sobre su superficie.

Mecanismo de excitación de las células olfatorias

La porción de las células olfatorias que responden a estímulos químicos son las cilias. Las membranas de
las cilias contienen gran número de moléculas proteicas, que se pueden unir con diferentes sustancias
aromáticas. Estas proteínas se denominan proteínas de unión a sustancias aromáticas. Esta unión es el
estímulo necesario para excitar las células olfatorias.
Se han propuesto dos teorías diferentes para el mecanismo de la excitación. La más sencilla sugiere que
cuando se une la sustancia aromática, las moléculas de las proteínas de unión a sustancias aromáticas se
abren para convertirse en canales iónicos; ello permite principalmente que gran número de iones de
sodio, con carga positiva, fluya hasta el interior de la célula olfativa y la despolaricen. La otra teoría
propone que la unión de la sustancia aromática hace que la proteína de unión a la sustancia aromática se
convierta en un adenilato-ciclasa, activada en el extremo, que fluye hasta el interior de la célula.

Potenciales de membrana y potenciales de acción en las células olfatorias

El potencial de membrana de las células olfatorias no estimuladas, medido por micro electrodos, promedia
los 55 mV. Con este valor, la mayor parte de las células generan potenciales de acción continuos a una
frecuencia que varía entre 20 segundos hasta 2 a 3 segundos.
La mayor parte de las sustancias aromáticas producen la despolarización de la membrana olfatoria, lo que
disminuye el potencial negativo en la célula olfatoria desde 55 hasta 30 mV o incluso menos.
Las neuronas sensoriales o células receptores (NSOs), se extienden a través del epitelio olfatorio a fin de
ponerse en contacto con los olores que se encuentran en el aire y envían sus axones hasta una región del
cerebro conocida como el bulbo olfatorio. Para ello, sus axones se agrupan en el lado opuesto del mismo
epitelio y penetran un hueso estrecho conocido como la placa cribiforme. Estos axones alcanzan el bulbo
olfatorio del cerebro donde convergen para interactuar con células post-sinápticas y formar estructuras
que se denominan glomérulos. Los glomérulos (GL) son conglomerados esféricos de neurovellosidades,
formados por los axones de las neuronas sensoriales y las dendritas de las principales células de
proyección del bulbo que son las células mitrales (M). Las células con penachos (T) y las periglomerulares
de axón corto (PG), también participan en la formación de los glomérulos. En la siguiente capa, las
dendritas de las células mitrales y granulares (Gr), forman extensas sinapsis recíprocas. Las células
mitrales y las células con penachos son neuronas de salida, mientras que las células granulares y las
periglomerulares corresponden a interneuronas locales. Al recibir información de las neuronas
sensoriales, los axones de las células mitrales y de las células con penachos, que pasan a través de las
estrías olfatorias intermedia y lateral, la transmiten a la corteza olfatoria (ver fig. 5), proyectándose hacia
las regiones más elevadas del cerebro. El mensaje es entonces remitido directamente a través del tracto
nervioso olfatorio a las estructuras más altas del sistema nervioso central que incluyen la corteza
piriforme, el hipocampo y la amígdala, donde el proceso de señalización es decodificado y donde ocurre
la interpretación y respuesta olfatorias.

72
RECEPTORES
Los receptores de la olfación están ubicados en la mancha amarilla en la parte más alta de la mucosa
pituitaria de las fosas nasales. Estos receptores reaccionan químicamente (quimiorreceptores), a los
estímulos de las partículas olorosas. La coloración amarillenta de esta región de la mucosa está
determinada precisamente por la presencia de las fibras nerviosas olfatorias.

1º NEURONA
Son las células bipolares ubicadas en la mancha amarilla de la misma mucosa pituitaria. Debemos acotar
que las células bipolares tienen la particularidad de que son capaces de regenerarse en ciertas
ocasiones, excepción ésta que las diferencia del resto de las neuronas. Las dendritas alcanzan los
receptores mientras que los axones de estas neuronas forman los múltiples filetes del NERVIO
OLFATORIO (Iº par craneal), que en su trayecto ascendente atraviesan la lámina cribosa del etmoides.

2º NEURONA
Se encuentra ubicada en el BULBO OLFATORIO dentro de la cavidad craneal, apoyado en la cara
superior de la lámina cribosa del etmoides. Los axones de la segunda neurona forman las cintillas
olfatorias que se alojan en la cara inferior de ambos lóbulos frontales.
Algunas de las fibras olfatorias se dirigen a la corteza cerebral del lóbulo del hipocampo, otras se
entrecruzan al lado opuesto formando parte integrante del TRÍGONO CEREBRAL, llegando incluso hasta
los cuerpos mamilares (todas son estructuras pertenecientes al sistema límbico). Obsérvese que NO
EXISTE UNA VERDADERA CORTEZA OLFATORIA PRIMARIA. Otro hecho importante es que esta vía
NO HACE SINAPSIS CON EL TÁLAMO ÓPTICO.

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NUTRICIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

VASCULARIZACIÓN del TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso como todo otro tejido orgánico está nutrido por arterias que le aportan el oxígeno y los
nutrientes indispensables para su correcto metabolismo. La sangre arterial llega al encéfalo a través de
dos distintos territorios vasculares que se anastomosan entre ellos, que le permitirán la nutrición
apropiada, aunque muchas veces insuficientes, para el caso que se produjera la obstrucción de alguno de
los vasos sanguíneos. Estos territorios vasculares se unen entre sí formando un círculo arterial ubicado
en la base del encéfalo, el POLÍGONO ARTERIAL de WILLIS (ver fig. 68).

73
Los dos sistemas que aseguran la nutrición sanguínea al encéfalo son (ver fig. 69):

A.- EL SISTEMA CAROTÍDEO

B.- EL SISTEMA VERTEBRO-BASILAR
A.- SISTEMA CAROTÍDEO
Las arterias CARÓTIDAS INTERNAS que nacen de la bifurcación carotídea a la altura del borde superior
del cartílago tiroides en el cuello e ingresan al interior del cráneo por el agujero carotídeo presente en la
cara postero-inferior del peñasco, se dividen en varias ramas colaterales al salir de ese hueso a los lados
de la silla turca del esfenoides:

A 1 - Las arterias CEREBRALES ANTERIORES

A 2 - Las arterias COMUNICANTES POSTERIORES
A 3 - Las arterias CEREBRALES MEDIAS
A 4 - Las arterias OFTÁLMICAS
A 5 - Las arterias COROIDEAS.

Las dos primeras ramas colaterales de este sistema carotídeo, las cerebrales anteriores y las
comunicantes posteriores, contribuyen a formar la parte anterior y lateral del POLÍGONO ARTERIAL de
WILLIS. La parte posterior del mismo está formado por otras ramas provenientes del territorio vertebro-
basilar, las arterias cerebrales posteriores, ramas de la arteria basilar.

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A 1 - Las arterias CEREBRALES ANTERIORES se distribuyen por la cara interna de los hemisferios
cerebrales, nutriendo la cara inferior del lóbulo frontal, el gran lóbulo límbico y el cuerpo calloso entre otras
estructuras.

A 2 - Las arterias COMUNICANTES POSTERIORES se anastomosan con las arterias cerebrales

posteriores del territorio vertebro-basilar.

A 3 - Las arterias CEREBRALES MEDIAS o SILVIANAS recorren la cisura de Silvio de la cara externa
de cerebro, de delante-atrás. Irrigan la cara externa de la corteza de los hemisferios cerebrales, y en la
profundidad nutren al cuerpo estriado y a la cápsula interna.

A 4 - Las arterias OFTÁLMICAS se dirigen hacia los globos oculares a quienes nutren.

A 5 - Las arterias COROIDEAS formarán los plexos coroideos al introducirse a las cavidades
ventriculares a través de la Hendidura Cerebral de BICHAT. Los plexos coroideos son formaciones
vasculares revestidas por las células ependimarias que tapizan los ventrículos encefálicos.

B.- SISTEMA VERTEBRO-BASILAR

Las arterias VERTEBRALES ascienden en el cuello atravesando los agujeros transversos de las vértebras
cervicales, con excepción d la 7ª cervical. Al llegar al hueso occipital se introducen por el agujero occipital
y se anastomosan entre sí en la parte medio-anterior, formando el TRONCO BASILAR quien se encuentra
alojado sobre la apófisis basilar de este hueso y en contacto con la cara anterior de la protuberancia
anular (determina el surco basilar en esta última).

El TRONCO BASILAR se divide luego en dos ramas vasculares llamadas arterias CEREBRALES
POSTERIORES quienes formarán los bordes posteriores del POLÍGONO de WILLIS. Con estas arterias
cerebrales posteriores se anastomosan las arterias COMUNICANTES POSTERIORES de la carótida
interna. Las arterias cerebrales posteriores son los vasos sanguíneos que nutren la cara interna e inferior
de la corteza del lóbulo occipital del cerebro y la cara interna e inferior de los lóbulos temporales.

Otras ramas colaterales del tronco basilar son las arterias CEREBELOSAS ANTERIOR Y MEDIA que se
introducen al cerebelo acompañando los pedúnculos cerebelosos. Del mismo tronco de la arteria basilar
se desprenden los vasos que van a nutrir los núcleos grises y la sustancia blanca del tronco encefálico.

74
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

POLÍGONO ARTERIAL de WILLIS

El polígono de WILLIS es un verdadero círculo arterial que asegura la nutrición encefálica originada por
las anastomosis arteriales entre el sistema carotídeo y el sistema vertebro-basilar. La forma del polígono
de WILLIS es la de un HEXÁGONO (seis lados). Esta particular disposición y anastomosis entre arterias
provenientes de distintos vasos sanguíneos proporcionan una adecuada circulación colateral, en ocasión
de que alguna de las arterias encefálicas llegara a ocluirse, asegurando así la nutrición del tejido nervioso.

Los brazos anteriores del polígono están formados por las ramas de la arteria carótida: las arterias
CEREBRALES ANTERIORES, que a veces incluso están unidas entre sí por un corto vaso arterial (la
arteria COMUNICANTE ANTERIOR). Cuando está presente la arteria comunicante anterior, la figura
geométrica del polígono es la de un HEPTÁGONO (siete lados). Los bordes laterales del hexágono,
también formado por ramas carotídeas, están delimitados por las arterias COMUNICANTES
POSTERIORES. Los dos bordes posteriores del polígono de WILLIS están constituidos por las dos
ramas arteriales originadas en el tronco basilar: las arterias CEREBRALES POSTERIORES.

Se debe hacer notar lo siguiente: los vasos sanguíneos cerebrales se distribuyen en el espesor del tejido
nervioso nutriendo dos territorios distintos: a) arterias destinadas a nutrir la corteza cerebral y la sustancia
blanca encefálica; b) arterias destinadas a irrigar los núcleos grises de la base del cerebro. Ambos
territorios carecen de anastomosis entre sí, por lo que la interrupción de la corriente sanguínea en alguno
de los vasos corticales, no puede ser compensada por las arterias que nutren la profundidad.

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ARTERIAS DEL CEREBELO

Hay tres pares de arterias cerebelosas, las cuales se anastomosan entre sí frecuentemente:

/ ARTERIA CEREBELOSA SUPERIOR, RAMA DEL TRONCO BASILAR.

/ ARTERIA CEREBELOSA MEDIA, RAMA DEL TRONCO BASILAR.
/ ARTERIA CEREBELOSA INFERIOR, RAMA DE LA ARTERIA VERTEBRAL.

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ARTERIAS DE LA MÉDULA ESPINAL

Provienen de la región cervical de las arterias vertebrales. Más abajo la médula está nutrida por ramas de
las arterias intercostales.

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FUNCIONES SUPERIORES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

A.- LOS PROCESOS COGNITIVOS

Los procesos cognitivos, es decir aquellos procesos psicológicos relacionados con el atender, percibir,
memorizar, recordar y pensar, constituyen una parte sustantiva de la producción superior del psiquismo
humano. Si bien son el resultado del funcionamiento del organismo como un todo, suponen la especial
participación de ciertas áreas cerebrales.
Las funciones intelectuales o superiores en el hombre permiten realizar actividades que éste ha adquirido
a lo largo de la evolución y que lo diferencian de los animales. Así se han desarrollado tanto a nivel del
lenguaje, las prácticas, los reconocimientos como del aprendizaje y la memoria una gama de funciones
avanzadas que han permitido el nivel máximo de complejidad, de comunicación, intelectualización y
abstracción que se pueda conocer en el campo biológico. Así se entenderá el cerebro como un
dispositivo capaz de tratar la información, de procesarla, y no como algo que sirve únicamente para
responder a cierto tipo de estímulos. Es necesario tener en cuenta algunas cuestiones:
• El hombre no se puede comprender cabalmente sino en relación con otros hombres y con el
ambiente, por lo que las funciones cognitivas tienen una dimensión social.
• Cada ser humano tiene una personalidad con la que categoriza la realidad e interpreta cada
suceso de su acontecer. Allí se encontrará la explicación, por ejemplo, de las variables
cognitivas individuales o de las diferentes motivaciones de cada sujeto. “El mundo no es tal cual
se ve, sino que es como YO lo veo”.

75
 • No es posible estudiar las funciones cognitivas sin relacionarlas con otras, como las del alerta o
las afectivas, con las que integran un todo.

Las funciones cognitivas individuales necesitan disponer de ciertos recursos del sistema nervioso central
para desenvolverse. Estos recursos no son ilimitados y por tanto un funcionamiento cognitivo correcto
supone una muy estricta selección de estímulos, relaciones, situaciones y tareas que atender, ignorando o
eliminando otros. Nuestra mente es capaz de registrar y elaborar muchos más datos de los que podría
suponerse, pero aún así una ingente masa de información es desechada, eliminada y/o ignorada. Esta
selección tiene niveles muchas veces conscientes, pero también existen procesos y estilos de
procesamiento inconscientes.

Desde el punto de vista FUNCIONAL el Sistema Nervioso está integrado por tres UNIDADES
FUNCIONALES BÁSICAS. El correcto funcionamiento de estas tres unidades funcionales es fundamental
para cualquier tipo de actividad mental:
• LA PRIMERA UNIDAD FUNCIONAL es la encargada de la REGULACIÓN DEL TONO
CORTICAL (VIGILIA Y SUEÑO). Se encuentra localizada en el tronco encefálico.
• LA SEGUNDA UNIDAD FUNCIONAL es la encargada de OBTENER, ALMACENAR Y
PROCESAR LA INFORMACIÓN. Se ubica anatómicamente en los lóbulos posteriores del
cerebro (lóbulos parietal, temporal y occipital que son asiento de la sensibilidad general y de la
especial).
• LA TERCERA UNIDAD FUNCIONAL es la responsable de PROGRAMAR, REGULAR Y
VERIFICAR LA ACTIVIDAD MENTAL. La tercera unidad funcional está situada en el lóbulo
frontal del cerebro (lóbulo motor).

PRIMERA UNIDAD FUNCIONAL

La primera unidad funcional del sistema nervioso se localiza en la SUSTANCIA RETICULAR (SISTEMA o
FORMACIÓN RETICULAR) de tronco. Este sistema reticular está constituido por una columna de
neuronas dispuestas difusamente a lo largo del TRONCO ENCEFÁLICO.
La SUSTANCIA RETICULAR está integrada por neuronas que se agrupan algunas de ellas en zonas
ACTIVADORAS, mientras que otras lo hacen en regiones INHIBIDORAS.

La actividad nerviosa EXCITADORA ASCENDENTE recibe el nombre de “SISTEMA ACTIVADOR

RETICULAR ESCENDENTE” (SARA). Esta actividad excitadora es la encargada de “DESPERTAR” a la
corteza cerebral en su totalidad, generando el ESTADO DE “VIGILIA”. Si por lo contrario se produjera la
DEPRESIÓN en la actividad del sistema reticular ascendente, se genera el estado de “SUEÑO”. Ciertos
BARBITÚRICOS (medicamentos sedantes) y los ANESTÉSICOS GENERALES actúan inhibiendo la
actividad de la sustancia reticular.
Una de las características fundamentales de la VIGILIA es la ATENCIÓN. Algunos enfermos pueden
llegar a perder la ATENCIÓN y permanecer distraídos y como ausentes, por lo que decimos simplemente
que estamos en presencia de un paciente “VIGIL” aunque no atento, por lo que ese individuo no está en
condiciones de responder a los estímulos ni es capaz de actuar voluntariamente. A medida que más se
activa la sustancia reticular, mayor es la ATENCIÓN.

SEGUNDA UNIDAD FUNCIONAL

La segunda unidad funcional se localiza en la corteza cerebral de las regiones laterales y posteriores de la
cara externa del cerebro. El lóbulo frontal es el único que no toma parte de esta segunda unidad
funcional. Los lóbulos sensitivos son:
• Lóbulos PARIETALES: sensibilidad general (tacto, dolor, frío, calor).
• Lóbulos TEMPORALES: sensibilidad auditiva.
• Lóbulos OCCIPITALES: sensibilidad visual.

Las ÁREAS CORTICALES PRIMARIAS son las receptoras de todos los estímulos específicos que
provienen de las regiones contra-laterales del cuerpo humano. Esas zonas receptoras primarias tienen
idéntico papel en ambos hemisferios cerebrales.

Las áreas corticales secundarias y terciarias juegan un papel esencial en la TRANSFORMACIÓN de la

PERCEPCIÓN CONCRETA en un PENSAMIENTO ABSTRACTO, además en la ORGANIZACIÓN de los
ESQUEMAS INTERNOS y en la MEMORIZACIÓN de la EXPERIENCIA ORGANIZADA.
En la mayor parte de los individuos el hemisferio DOMINANTE, es decir donde es mayor el desarrollo de
los ANALIZADORES (hemisferio IZQUIERDO). El hemisferio NO DOMINANTE es considerado el
cerebro de las IMÁGENES, la corteza cerebral afectiva donde se aprecia el tono con que es emitido el
lenguaje, la corteza cerebral del sentido musical y de la sensibilidad artística.

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El hemisferio DOMINANTE es más LÓGICO, más VERBAL y más CAPAZ para trabajar con estímulos en
forma secuencial. El hemisferio NO DOMINANTE en cambio, es EMOCIONALMENTE más INTUITIVO y
es más hábil para las RELACIONES ESPACIALES.
La alteración de las áreas terciarias de la segunda unidad funcional es en el hemisferio DOMINANTE
(área de WERNICKE), que genera serias dificultades en la interpretación de las imágenes visuales
(agnosia visual), distorsión en la percepción auditiva y somato-sensorial en general, lo cual lleva a
trastornos en la COMPRENSIÓN DEL LENGUAJE, con dificultades para entender las palabras y el
sentido de las frases, dificultades para reconocer los objetos (amnesia amnésica), dificultades para la
lectura del lenguaje escrito (alexia) y para la ejecución de cálculos matemáticos (acalculia): se conoce a
estas alteraciones funcionales del área de WERNICKE como AFASIA SENSORIAL o de PERCEPCIÓN.

TERCERA UNIDAD FUNCIONAL

La tercera unidad funcional del sistema nervioso se localiza en las REGIONES ANTERIORES de la cara
externa del cerebro, es decir en la corteza de los LÓBULOS FRONTALES.
Las áreas corticales PRIMARIAS de los lóbulos frontales se ubican en la región MOTORA ubicada por
delante de la cisura de Rolando: es el área PIRAMIDAL o pre-rolándica.
Son las áreas encargadas de la EJECUCIÓN de la actividad motriz, ya que son las que en definitiva
actuarán sobre los ÚNICOS EFECTORES periféricos del sistema nervioso de la vida de relación, los
MÚSCULOS ESTRIADOS o ESQUELÉTICOS, a través de previas sinapsis con la vía final común
(motoneuronas alfa).
Las áreas SECUNDARIAS Y TERCIARIAS de la tercera unidad funcional ubicadas en la parte más
anterior del lóbulo frontal, son conocidas como zonas PRE-MOTORAS. Las zonas corticales que rodean
y que están en contacto inmediato con el área piramidal constituyen las áreas de asociación cortical
secundarias. Allí se organiza la PROGRAMACIÓN de los actos volitivos.

Por debajo del área piramidal, encontramos el ÁREA DE BROCA. Esta es la zona especializada cortical
donde se procesa la PROGRAMACIÓN MOTORA del LENGUAJE. Como vemos, esta región de Broca
está muy próxima al lugar donde se originan los movimientos motores de las estructuras relacionadas con
el HABLA. La alteración de esta zona produce una serie de trastornos en el habla, caracterizados por la
dificultad en la producción del lenguaje articulado: AFASIA de EXPRESIÓN MOTORA (APRAXIA).
Las áreas TERCIARIAS ubicadas en la parte mas anterior de los lóbulos frontales, son los lugares donde
se REGULA y se VERIFICA la actividad cerebral.
En las zonas TERCIARIAS de la región pre-frontal se concreta la regulación de las CONDUCTAS y de los
actos INTELIGENTES.

La LESIÓN de las áreas terciarias puede conducir a la DESINTEGRACIÓN DE PROGRAMAS

COMPLEJOS DE ACTIVIDAD MENTAL y a su REEMPLAZO POR FORMAS MÁS SIMPLES DE
CONDUCTAS O POR ESTEREOTIPOS que no cuentan con LÓGICA y ni siquiera poseen RELEVANCIA.
Existen entre las áreas PRE-MOTORAS de los lóbulos frontales y las distintas estructuras del SISTEMA
LÍMBICO, consideradas por algunos autores como una cuarta unidad funcional, toda vez que dichas
conexiones permiten la regulación de las EMOCIONES por parte de la corteza pre-motora, regulación
inteligente que en definitiva es la que determina las CONDUCTAS HUMANAS.

B.- LENGUAJE
El LENGUAJE es una de las actividades más importantes de la corteza cerebral, tarea que diferencia
netamente al ser humano de las especies animales inferiores.
Existen en la corteza cerebral dos áreas fundamentales que permiten y facilitan el lenguaje:

/ ÁREA DE WERNICKE
Comprende las áreas terciarias de la corteza de los tres lóbulos sensitivos, en la parte media del córtex
cerebral. Es la zona responsable de la COMPRENSIÓN del LENGUAJE, sea éste escrito, oral o gestual.

/ ÁREA DE BROCA
Se encuentra en la región inferior del lóbulo frontal, siendo el área responsable de la PROGRAMACIÓN
MOTORA DEL LENGUAJE.

Ambas regiones están comunicadas entre sí en cada uno de los hemisferios cerebrales, por fibras
nerviosas que se dirigen longitudinalmente desde una zona a la otra (fibras de asociación): FASCÍCULO
ARQUEADO o ARCIFORME, que toma parte en la constitución del FASCÍCULO LONGITUDINAL
SUPERIOR. El fascículo arqueado nace en el PLIEGUE CURVO ubicada en el ÁREA DE WERNICKE
(ver corteza de la cara externa de los hemisferios) y se dirige hacia el lóbulo frontal para terminar
haciendo sinapsis en la corteza cerebral del ÁREA de BROCA.

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Las alteraciones del lenguaje reciben el nombre de AFASIAS:

/ AFASIA MOTORA
Es cuando el sujeto no puede EXPRESARSE oralmente (ANARTRIA). Está incapacitado para hacerse
entender. Las lesiones que desencadenan este tipo de afasias residen en el área de Broca.

/ AFASIA SENSITIVA
Es cuando el enfermo no puede COMPRENDER lo que se le dice, lo que ve o lo que se le escribe. El
área de Wernicke es la región afectada.

/ AFASIA MIXTA o de conducción

Es cuando ambos componentes, sensoriales y motores están presentes. Hay ciertos casos en los que el
paciente se muestra afásico, aún poseyendo indemnes las zonas corticales perceptivas y las de la
programación del lenguaje. Esto ocurre cuando existen lesiones de las fibras nerviosas del fascículo
arqueado, lesiones en las que Wernicke y Broca quedan incomunicadas, conservando el enfermo una
correcta interpretación del lenguaje pero encontrándose incapacitado para expresarse con el vocabulario
correcto.

Otra variedad de afasias son las afasias marginales, en las que las lesiones afectan la periferia de las
áreas de Broca y/o Wernicke. Las manifestaciones clínicas están presentes, aunque no siempre son bien
manifiestas. En otros casos hay un variedad de afasia caracterizada por ser transitoria llamada afasia
SUB-CORTICAL, la cual está determinada por lesiones del tálamo óptico, del núcleo lenticular y/o de la
cápsula interna. Consiste esta afasia en la aparición de un estado de mutismo transitorio, el que luego
puede evolucionar a un cuadro de alteración de la expresión verbal y en ciertos casos aparecen severas
alteraciones motrices (hemiplejía por las lesiones de la vía piramidal en la cápsula interna.)

C.- LOS PROCESOS DE APRENDIZAJE

La conducta no es más que el producto de la dotación genética, la historia personal y el ambiente. Su
organización, desde el nacimiento hasta la muerte, se debe a los procesos de aprendizaje.
Ciertos comportamientos, en todos los organismos, están genéticamente predeterminados. Los
aprendizajes son cambios, más o menos estables, del comportamiento de un organismo dotado
genéticamente de una manera particular, a causa de la experiencia, entendida ésta como acciones que
generan una interrelación dinámica entre la historia personal y el ambiente.

El hombre, en un medio continuamente cambiante que demanda una enorme capacidad adaptativa,
interactúa activamente con la realidad de la que forma parte mediante el procesamiento de la información
presente en el medio y en sí mismo. Esa información experimenta y genera transformaciones
(aprendizajes) y afecta sus respuestas emocionales y/o conductuales en un proceso interdependiente de
cogniciones, emociones y conductas.

Existen ciertas respuestas que no dependen de la experiencia previa y que se producen siempre ante la
presencia de un estímulo determinado. Esas respuestas son innatas, no aprendidas o incondicionadas
(respuestas incondicionadas). Los estímulos que producen estos efectos se denominan estímulos
incondicionados.
Cuando un estímulo que previamente era neutro y que no generaba una respuesta en particular, se
asocia al estímulo incondicionado y, luego de un determinado proceso, es capaz de producir la respuesta
adecuada en ausencia del mismo, se acepta que la respuesta ha sido condicionada (respuesta
condicionada), es decir, ha sido aprendida. Al estímulo que se asocia al incondicionado se denomina
condicionado.

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D.- INTELIGENCIA
Es la capacidad que tiene un individuo para
PRONOSTICAR HECHOS, para PLANEAR el FUTURO, para
CONSIDERAR las CONSECUENCIAS de los ACTOS MOTORES,
la inteligencia consiste en la CAPACIDAD DEL INDIVIDUO PARA PODER
CONTROLAR SUS ACTIVIDADES A PARTIR DEL RAZONAMIENTO LÓGICO.

Los mecanismos productores del intelecto se localizan en las áreas PRE-MOTORAS de los lóbulos
frontales. El CORRECTO FUNCIONAMIENTO DE LAS ÁREAS CORTICALES TERCIARIAS, unido a la
CAPACIDAD DE MEMORIA, y la CORRECTA APLICACIÓN DEL LENGUAJE, son las condiciones que
permiten su acabada expresión.

Las lesiones de las regiones pre-motoras acarrean problemas que se manifiestan generalmente como
pérdida de la ATENCIÓN (DISTRACCIÓN).

E.- PENSAMIENTO
El pensamiento es una de las actividades superiores más destacadas. Si, se sabe que son muchos los
sectores del sistema nervioso que son estimulados simultáneamente (la corteza cerebral, el tálamo óptico,
la corteza límbica, la sustancia reticular, etc.).

LAS ACTIVIDADES NERVIOSAS SUB-CORTICALES SON LAS QUE LE DAN AL

PENSAMIENTO LA SENSACIÓN DE
PLACER, DISPLACER, DISGUSTO o DOLOR.

F.- MEMORIA
El proceso cognitivo mediante el cual procesamos información incorporándola a nuestro cerebro,
codificándola, almacenándola y después recuperándola se denomina MEMORIA. Es una de las
funciones más importantes de la actividad del sistema nervioso, por la cual se produce la FIJACIÓN DE
LOS RECUERDOS. Es el proceso mental que permite acumular información.

Dentro de esta memoria pueden hallarse diferentes tiempos.

• Un tiempo inmediato o memoria de trabajo, de segundos, que es por ejemplo acordarse un
número de teléfono en la cual hay una activa participación de las áreas pre-frontales.
• Un tiempo posterior, de minutos, que es la memoria anterógrada (la que falla en enfermedad del
Alzheimer) que es la que depende del hipocampo.
• Un tiempo más antiguo, que es la memoria retrógrada dependiente de las áreas de asociación de
los lóbulos posteriores del cerebro (áreas secundarias).

La memoria de trabajo tiene una capacidad y una duración limitadas. En cambio, la memoria a largo
plazo o remota puede dividirse en dos formas según el tiempo en el que se haya impuesto: anterógrada o
inmediata (menos de 10 minutos) y retrógrada o mediata (por tiempo mas prolongado) y tiene una
capacidad esencialmente ilimitada que permite almacenar grandes cantidades de información. Contiene
nuestros recuerdos autobiográficos, el conocimiento del mundo real y de sus representaciones a través
del lenguaje y sus reglas y de los significados de los conceptos.

Una estructura muy importante que forma parte del sistema límbico como un gran regulador es el conjunto
del núcleo amigdalino, estructura interna del lóbulo temporal en el espesor del hipocampo que sería lo
que el cerebelo es al sistema motor, es decir el coordinador del sistema límbico, encontrándose
relacionado con la memoria emocional.

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La función que cumple la amígdala tan cerca del hipocampo, y no por casualidad, ayuda a recordar
siempre que exprese una emoción o ansiedad, la que se genera cuando lo que se presenta a nuestros
sentidos parece poco común o extraño. Es decir que memoriza lo emocional, haciéndonos sentir la
diferencia entre lo conocido y lo extraño produciéndonos esto último una reacción lógica de estrés ante lo
desconocido ayudando a fijar la memoria.

Puede pasar lo contrario, que la amígdala responda en forma disminuida como pasa con el autista o con
los esquizofrénicos y perder la total conciencia social o ambiental, o puede ser que funcione normalmente
y darle el contexto emocional a las cosas.
Debe tener el hipocampo el contexto emocional suficiente que se lo da la amígdala para que grabe la
información. Esto último constituye la base del aprendizaje.

EN RESUMEN
La memoria es entonces un proceso que nos permite precisar un recuerdo que se transforma en
aprendizaje modificando la conducta del animal o del ser humano. Como vimos, esto depende del nivel
emocional y de la ansiedad. Con poca ansiedad no hay grabación o por lo menos no es posible la
evocación, pero sin ansiedad tampoco existe fijación. Ahora esto es desde el punto de vista de la
definición de Memoria. Es decir un proceso que se graba, se fija y se evoca.
¾

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Profesor René De Santis

Apunte de NEUROFISIOLOGÍA -Actualizado 2015-

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ANEXO

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