Metabolismo aerobio II: transporte de

electrones y fosforilación oxidativa

Luz Jurado 370832
Karla Soto 370853 Ailin Gómez 370856 Bioquímica
Ernesto Gutiérrez 370843 Luis Sánchez 339198 Docente: Corina Gutiérrez Corona

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 ● Transporte De Electrones
Transporte de electrones y sus
componentes
Transporte de electrones: los modelos del
estado fluido y del estado sólido
Inhibidores del transporte de electrones
● Fosforilación Oxidativa
Teoría quimioosmótica

CONTENIDO Síntesis de ATP

Control de la fosforilación oxidativa
Oxidación total de la glucosa
Transporte de electrones desacoplado
● Oxígeno, Funcionamiento Celular Y
Estrés Oxidativo
Especies reactivas de oxígeno
Sistemas enzimáticos antioxidantes
Moléculas antioxidantes
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❖ Definición
● La cadena de transporte de electrones
(ETC) mitocondrial, o también sistema de
transporte de electrones, es un conjunto de
portadores de electrones situados en la
membrana interna, en orden creciente de
afinidad electrónica; estas moléculas
transfieren los electrones que proceden de
las coenzimas reducidas al oxígeno.

Las coenzimas reducidas que

proceden de la glucólisis, del ciclo del
ácido cítrico y de la oxidación de los
ácidos grasos, son las principales
fuentes de electrones.
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❖ Transporte de Electrones y
sus componentes
Los componentes de la ETC de los
organismos eucariotas se encuentran en la
membrana interna mitocondrial,
organizados en cuatro complejos:

● COMPLEJO I
● COMPLEJO II
● COMPLEJO III
● COMPLEJO IV

Las flechas representan el flujo de

electrones. La función del transporte de
electrones es la transferencia de protones
de la matriz a través de la membrana
interna hacia el espacio de la membrana
interna. La síntesis de ATP está vinculada
con el transporte de protones.

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 COMPLEJO I Denominado complejo NADH deshidrogenasa.
● Cataliza la transferencia de electrones
del NADH a la UQ.
● Es el componente proteínico más grande
de la membrana interna.

1. Reducción del FMN por el NADH

2. El FMNH2 transfiere un par de
electrones a seis o a ocho núcleos Fe-S.
3. La transferencia secuencial de los dos
electrones al primer núcleo Fe-S libera
en última instancia cuatro protones al
espacio intermembranal
4. El segundo par de protones se transfiere
al pasar secuencialmente los dos
electrones desde la UQ interna a través
de una serie de núcleos Fe-S hasta una
UQ externa.

Transferencia de electrones a través del complejo I de la

cadena de transporte de electrones mitocondrial
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Dos núcleos de hierro y azufre
● (a) Proteína cuyo núcleo de
hierro y azufre contiene dos
hierros y dos azufres.
● (b) Núcleo de hierro y azufre
4Fe-4S. En ambos casos, los
residuos de cisteína son parte de
un polipéptido.
● Después de ser transferidos de un
centro hierro-azufre a otro, cada
electrón es eventualmente cedido a
la UQ, un transportador de
electrones liposoluble móvil capaz
de aceptar y donar electrones, uno a
la vez.
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COMPLEJO II
El complejo de la succinato deshidrogenasa
(complejo II), también llamado succinato
ubiquino l reductasa, consiste en cuatro
subunidades proteínicas.

● Los electrones se transfieren del

succinato al FAD en el complejo II, a
numerosos núcleos Fe-S, y luego a la UQ.
● Los electrones del NADH citoplásmico se
transfieren a la UQ a través de una vía
con participación del glicerol-3-fosfato y la
flavoproteína deshidrogenasa de
glicerol-3-fosfato.
● Los ácidos grasos se oxidan como
derivados de la coenzima A. La
deshidrogenasa de acil-CoA, una de las
enzimas de la oxidación de los ácidos
grasos, transfiere dos electrones al FAD.
● Luego se ceden a la UQ.
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COMPLEJO III
También llamado complejo del citocromo
bc1, es un dímero en donde cada
monómero contiene 11 subunidades. Entre
éstas están tres citocromos (cit bL, cit bH y
cit c1) y un centro hierro-azufre.

● Su función es transferir
electrones de la coenzima Q
reducida (UQH2) a una
proteína llamada citocromo c
(cit c).
● El citocromo c es un
transportador móvil de
electrones unido de manera
laxa a la cara externa de la
membrana interna
mitocondrial. El citocromo c (una proteínas pequeña) cada una de
las cuales posee un grupo protético hemo. Durante el
proceso de transporte de electrones, el hierro del hem
se oxida y se reduce de manera alternada.
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● Dos moléculas de UQH2 se oxidan en
secuencia para aportar dos electrones
(e−) al cit c.
● El primer electrón de cada UQH2 se
transfiere a la Fe-S proteína (no se
muestra) y luego al cit c1 y cit c, mientras
se transfieren dos protones de ellas al
espacio de la membrana interna.
● (a) El segundo electrón de un UQ•− se
transfiere a cit bL y luego a cit bH. Se
libera UQ hacia la membrana mitocondrial
interna.

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● (b) El segundo UQ•− capta el electrón de
cit bH y dos protones de la matriz
mitocondrial (M) para formar UQH2.
● (c) La reacción en resumen muestra que
dos moléculas de UQH2 entran al
complejo III y que éste libera UQ y
UQH2.

● Flechas negras = flechas de reacción

● Flechas rojas = transferencia de protones
● Flechas azules = flujo de electrones

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COMPLEJO IV
Citocromo oxidasa (complejo IV) es
un complejo proteínico que cataliza
la reducción de cuatro electrones
de O2 para formar H2O.

Cuenta con citocromos a y a3 y

tres iones cobre, dos de éstos
forman CuA/CuA, un centro
binuclear Cu-Cu; el hem a3 y el
CuB forman un centro binuclear
Fe-Cu.

Ambos centros aceptan electrones,

uno a la vez. Los electrones fluyen
del citocromo c al CuA/CuA, luego
al citocromo a, de aquí a a3-CuB y
por último a O2.

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 ❖ TRANSPORTE DE ELECTRONES: LOS MODELOS DEL ESTADO
FLUIDO
El modelo está basado en la extracción
experimental y purificación de los cuatro complejos
ETC en su forma enzimática activa, el modelo del
estado fluido describe la transferencia de
electrones entre los componentes de ETC. La
transferencia de electrones se ve como resultado
de las colisiones aleatorias entre los complejos
ETC y los acarreadores móviles de electrones
como la UQ y el cit c.
SÓLIDO
Según el modelo del estado sólido, la
transferencia de electrones es eficiente dadas
las cortas distancias de difusión de los
transportadores de electrones móviles.
Los estudios estructurales del supercomplejo
bovino cardiaco I, III2, IV indican que los sitios de
unión de los transportadores de electrones
móviles de los complejos ETC están muy
próximos entre sí.
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❖ INHIBIDORES DEL TRANSPORTE DE
ELECTRONES

● Han sido muy valiosos para

determinar el orden correcto
de los componentes de la El amital y la
ETC rotenona
bloquean la
NADH
● En estos experimentos se
deshidrogenasa.
determina el transporte de
electrones con un electrodo
de oxígeno. (El consumo de
oxígeno es una medida
sensible del transporte de
electrones.)
Cuando se inhibe el transporte de
electrones, el consumo de oxígeno La antimicina A inhibe al cit b en el complejo III. Si se
se reduce o se elimina añade este inhibidor a una mitocondria, quedan más
reducidas las moléculas de NAD+, las flavinas y el cit b.
Los citocromos c1, c y a quedan más oxidados 13
 ❖ FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

- Es el proceso en el que la energía generada

mediante la cadena de transporte electrónico (ETC),
se conserva por la fosforilación del ADP para
producir ATP.
- Es el proceso metabólico final de la respiración
celular, tras la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.

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❖ TEORÍA QUIMIOSMÓTICA

-La teoría postula que las moléculas se agruparon formando asociaciones

cada vez más complejas.
Características
1. Al pasar los electrones a través de la ETC se transportan protones
desde la matriz y se liberan en el espacio intermembranal.
2. Los protones, que se encuentran en grandes cantidades en el
espacio intermembranal como resultado de la actividad de la ETC,
pueden pasar a través de la membrana interna y volver a la matriz a
favor de su gradiente de concentración sólo a través de conductos
especiales. El ATP se sintetiza a partir de ADP y Pi mediante ATP
sintasa. La síntesis de ATP se produce como resultado de las
condiciones termodinámicas favorables que produce el flujo de Visión general del modelo quimiosmótico
protones a través del canal.

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Entre los ejemplos de las pruebas que respaldan la teoría
quimiosmótica se encuentran los siguientes:

1. Las mitocondrias que

respiran de forma activa
expulsan protones.
2. La síntesis de ATP se
interrumpe cuando la
membrana interna se rompe.
3. Diversas moléculas que
inhiben la síntesis de ATP
disipan de forma específica el
gradiente de protones (a) El dinitrofenol, que se difunde a través de la
membrana, toma protones de un lado y los libera
en el otro.
(b) La gramicidina A, un péptido de 11 residuos,
forma un dímero que va de un extremo al otro.
Crea en la membrana un poro permeable a los
protones.
C = extremo carboxilo
N = extremo amino 16
 Síntesis de ATP
La coenzima ATP es un proveedor de energía universal, y
Modelo de la síntesis
es la principal fuente de energía directamente utilizable
de ATP
por la célula
Se puede conseguir por: ATP sintasa

Fosforilación oxidativa: la molécula es Fosforilación a nivel de

degradada por varios procesos y al final sustrato: Una molécula rica en
se encuentra la fosforilación oxidativa. energía se rompe y de un enlace
En este proceso de obtención de suyo toma esa energía para
energía habrán muchos protones que reducir una molécula de ADP a
se concentran en un espacio de la célula un ATP, la fosforilación se da a
y al pasar a otro espacio que está nivel del sustrato.
separado del primero gracias a una
membrana, ese paso de protones es el
que espontáneamente producirá la
síntesis de ATP. (Lo encontramos en las
crestas mitocondriales)
17
 Control de la fosforilación
oxidativa

El control de la fosforilación oxidativa permite a las células adaptarse a

los requerimientos siempre fluctuantes de la energía.
- Cuando se les proporciona a las mitocondrias aisladas un sustrato
oxidable todo el ADP se convierte al final en ATP. En este punto
disminuye en gran medida el consumo de oxígeno. Éste aumenta
de manera considerable cuando se suministra ADP.
- El control de la respiración aerobia mediante el ADP se denomina
control respiratorio.
- La ATP sintasa se inhibe por una concentración elevada de su
producto (ATP) y se activa cuando las concentraciones de ADP y
Pi son altas.
- Las cantidades relativas de ATP y de ADP dentro de las
mitocondrias están controladas en gran medida por las dos
proteínas de transporte de la membrana interna: el translocador
de ADP-ATP y el transportador de fosfato.
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 ❖ OXIDACIÓN TOTAL DE LA GLUCOSA
La oxidación es el proceso de pérdida de electrones
que sufren los átomos y moléculas. La oxidación de
glucosa, son los enlaces de carbono-carbono,
carbono-hidrógeno y oxigeno-oxigeno, cambian a
enlaces carbono-oxigeno e hidrógeno-oxigeno.

*Los pasos de este proceso son:

Paso 1: El grupo fosfato terminal se traspasa del ATP

al carbono localizado en la posición 6 de la glucosa,
convirtiéndose en glucosa 6-fosfato.

Paso 2: La molécula obtenida se cambia por la

intervención de la enzima fosfohexosaisomerasa, y la
glucosa se convierte en fructuosa 6-fosfato.

Paso 3: La fructuosa 6-fosfato gana un nuevo electrón

proveniente de otro ATP, produciendo 1,6 bifosfato.
19
OXIDACIÓN TOTAL DE LA
GLUCOSA

Paso 4: Fosfato 1,6 bifosfato es separado por las enzimas, transformándose en dos moléculas de
tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato.

Paso 5: Las moléculas de gliceraldehído fosfato pierden los electrones de hidrógeno y el NAD+
se reducen NADH y H+. La energía de esta reacción de oxidación se almacena formando un
enlace fosfato de malta energía, uniéndose a un ion fosfato que se coloca en la posición 1 del
gliceraldehído fosfato.

Paso 6: El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato, reacciona con una molécula de

ADP transformándola en ATP.

Paso 7: El grupo fosfato remanente se transfiere a la posición 3 hacia la 2.

Paso 8: Se elimina una molécula de H2O el compuesto de tres carbonos.

Paso 9: El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.

20
La lanzadera de glicerol-fosfato o lanzadera de
glicerol-3-fosfato es un mecanismo que regenera NAD+
a partir de NADH, un subproducto de la glucólisis.
Permite el transporte indirecto de poder reductor desde
el citosol al interior de la mitocondria.

Lanzadera malato-aspartato su función es el transporte de

electrones del NADH del citosol a la mitocondria. El NADH es una
coenzima de oxido-reducción presente en todas las células vivas.

21
TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESACOPLADO

Ciertas proteínas, llamadas proteínas de escisión, disipan

parte de la energía oxidativa translocando protones a
través de la membrana interna mitocondrial.

22
TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESACOPLADO

Requiere la síntesis de ATP. Mejor ejemplo de separación

de proteínas 1 (UCP1) un sello distintivo es un dímero
formador de canales de protones. CPU1 también la
termogenina, que existe solo en las mitocondrias de los
adipocitos marrones, una forma especial de tejido adiposo
presente en los bebés humanos (donde estabilizar la
temperatura corporal) y mamíferos en hibernación (calienta
el cuerpo al final del invierno)

23
TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESACOPLADO

Aún se desconocen las UCP2 y UCP3 ubicadas en diferentes

tejidos. UCP1, alrededor del 10% de las proteínas de membrana
Mitocondrias internas que se activan al unirse a los ácidos grasos.
Perder peso dado que el gradiente de protones es igual a UCP1, la
energía ganada durante el transporte de electrones se disipa en
forma de calor.

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TRANSPORTE DE ELECTRONES
DESACOPLADO

El proceso completo de generación de calor debido a el medio de

grasa parda, conocido como termogénesis dependiente de
hormonas, regulado por la norepinefrina. Esta hormona, un
neurotransmisor liberado de neuronas especiales que terminan en
tejido adiposo marrón Un mecanismo en cascada que finalmente
hidroliza las moléculas de grasa. Los ácidos grasos producidos a
partir de la hidrólisis de grasas activan las proteínas que se
disocian. Oxidación de ácidos grasos hasta que se agoten las
reservas de norepinefrina o grasa celular

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 ❖ OXIGENO, FUNCIONAMIENTO CELULAR Y
ESTRÉS OXIDATIVO

ESTRÉS OXIDATIVO

El estrés oxidativo es un estado de

los organismos vivos en que la
producción de especies reactivas
del oxígeno y del nitrógeno
superan las defensas
antioxidantes, produciendo daño
de moléculas de lípidos, ácidos
nucleicos y proteínas. Como
consecuencia de este daño puede
producirse inflamación y muerte
celular

26
FUNCIONAMIENTO
DE LA CADENA
RESPIRATORIA

27
❖ ESPECIES REACTIVAS DE OXÍGENO O
RADICALES LIBRES

Tipo de molécula inestable que contiene

oxígeno y que reacciona fácilmente con otras
moléculas de la célula. Moléculas que
consiguen su estabilidad modificando a las
moléculas colindantes, lo que provoca una
reacción en cadena que termina dañando a
muchas células
No obstante, en muchas ocasiones, no es
capaz de combatirlos debido a un exceso de
los mismos, provocado por la contaminación
atmosférica, el humo del tabaco, los
herbicidas, ciertas grasas y otros factores
externos.

28
 SISTEMAS ENZIMÁTICOS ANTIOXIDANTES

A las enzimas antioxidantes

les compete la misión de
mantener las especies
reactivas de oxígeno en
niveles aceptables, a los
efectos de proteger a las
células contra el daño
oxidativo.

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Sistema centrado en glutatión

La glutatión peroxidasa utiliza el

GSH para reducir los peróxidos
generados por el metabolismo
aerobio celular. La glutatión
reductasa regenera el GSH a
partir de su forma oxidada,
GSSG. El
NADPH, el reductor de esta
reacción, lo aportan la vía de las
pentosas fosfato y otras
reacciones.
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Sistema centrado en tiorredoxina

Una proteína sustrato que

contiene disulfuros modifi
cadores del funcionamiento es
reducida
por transferencia de electrones
desde tiorredoxina
[TRX-(SH)2] en una reacción
mediada por
la enzima peroxirredoxina
(PRX).

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 ANTIOXIDANTES

Los antioxidantes se encargan de

estabilizar a los radicales libres e
inhiben su oxidación para
proteger a los órganos y sistemas
que puedan verse afectados.

Un nutriente tiene propiedades

antioxidantes cuando es capaz de
neutralizar a estos radicales sin
perder su propia estabilidad.

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MOLÉCULAS ANTIOXIDANTES

Los seres vivos utilizan

moléculas antioxidantes
para protegerse de los
radicales. Los humanos
obtienen tocoferol
(vitamina E), ácido
ascórbico (vitamina C) y
caroteno de la dieta

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 ALFA-TOCOFEROL (VITAMINA E)

Se encuentra en las membranas celulares y

tiene un proceso de absorción y transporte
muy vinculado con el de los lípidos, además
de estar considerado el más importante
protector de las moléculas lipídicas.
Pertenece a una clase de compuestos que se
denominan antioxidantes fenólicos. Los
fenoles son antioxidantes eficaces debido a
que los productos radicales de estas
moléculas se estabilizan por resonancia

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 𝛃-CAROTENO

El 𝛃-caroteno, que se encuentra en las frutas

de colores amarillo-naranja y verde oscuro, y
en los vegetales como las zanahorias, las
patatas dulces el brócoli y los albaricoques,
es un miembro de una clase de pigmentos
vegetales que se denominan carotenoides
En los tejidos vegetales los carotenoides
absorben parte de la energía luminosa que
se utiliza para impulsar la fotosíntesis y los
protegen frente a las ROS que se forman a
intensidades luminosas elevadas.
Es un antioxidante hidrosoluble que actúa
potenciando el efecto de otros antioxidantes.
No está sintetizado por el organismo, por lo
que se precisa que esté incluido en la dieta.

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 ÁCIDO ASCÓRBICO

Se ha demostrado que el ácido

ascórbico es un antioxidante eficaz.
Esta molécula hidrosoluble, que se
presenta fundamentalmente como
ascorbato, elimina varias ROS dentro
de los compartimentos acuosos de
las células y en los líquidos
extracelulares

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REFERENCIAS

● McKee, J. R. & McKee, J. R. (2012). Biochemistry: The Molecular Basis of Life. Oxford University Press.

● PÉREZ MARTOS, A. (2013). CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES MITOCONDRIAL, UNA

NUEVA VISIÓN. Academia de Farmacia “Reino de Aragón”.

https://www.academiadefarmaciadearagon.es/docs/Documentos/Documento52.pdfhttps://www.academiadefa

rmaciadearagon.es/docs/Documentos/Documento52.pdf

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