Patrones de Riqueza y Diversidad

ECOLOGÍA
Curso académico 2018-2019

Departamento de Ecología e Hidrología
Bloque IV. LAS COMUNIDADES: ESTRUCTURA Y VARIACIÓN
Tema 16. Patrones de riqueza y diversidad
Mapa: http://mapmaker.nationalgeographic.org/ Fuente: Kreft H, Jetz W (2007) PNAS 104: 5925–5930.
Profesor: José Francisco Calvo Sendín

jfcalvo@um.es | http://webs.um.es/jfcalvo
Ecología – Tema 16. Patrones de riqueza y diversidad
Guion
16.1. Origen, dimensiones y distribución de la diversidad
16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones
16.3. Otros factores que explican la diversidad
16.4. Teoría de la biogeografía insular
16.5. Gradientes de diversidad
16.6. Patrones de variación temporal
General:
• Begon M, Harper JL, Townsend CR (1999) Ecología. Omega, Barcelona.
• Molles MC (2005) Ecología. Conceptos y aplicaciones. McGraw-Hill / Interamericana. Madrid.
Avanzada:
• Colinvaux P (1986) Ecology. John Wiley & Sons, New York.
• Gotelli NJ, Graves GR (1996) Null Models in Ecology. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
• Spiller DA, Schoener TW (2009) Species-area relationship. En Gillespie R, Clague D (Eds.) Encyclopedia of Islands:
857-861. University of California Press, Berkeley.
• Wiens JA (1989) The Ecology of Bird Communities. Cambridge University Press, Cambridge.
16.1. Origen, dimensiones y distribución

Del origen de la vida hasta la actualidad
Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre
1 – El inicio 14 – Células 24 – Aparición 27 – 22 –
(origen de la procariotas de oxígeno en Organismos Primeras
vida) [hace (primeras la atmósfera pluricelulares plantas
4000 m. de bacterias [hace 1400 m. [hace 700 m. terrestres
años] fósiles) [hace de años] de años] [hace 430 m.
3500 m. de de años]
años]
Diciembre
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 – Aparición 11
de los
dinosaurios
[hace 225 m.
de años]
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
23 – 24 25 – 26 27 28 39 30 31 –
Aparición de Extinción de 19:30 – Homínidos [hace 2,5 m. de años]
las plantas los 23:50 – Homo sapiens sapiens [hace
con flores dinosaurios aproximadamente 200.000 años]
[hace 85 m. [hace 65 m.
de años] de años]
Fuente: Angela P, Angela A (1999) La extraordinaria historia de la vida. Grijalbo, Barcelona.
[Ver también http://deeptime.info]

Las cinco grandes extinciones masivas… (Barnosky et al. 2011)
1. Ordovícico-Silúrico (57% / 86%*)
2. Devónico (35% / 75%*)
3. Pérmico-Triásico (56% / 96%*)
4. Triásico-Jurásico (47% / 80%*)
5. Cretácico-Terciario (40% / 76%*)
* Porcentaje de géneros/especies desaparecidas Fuente: Dragons flight, CC BY-SA 3.0,

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=601411
Barnosky et al. (2011) Has the Earth's sixth mass extinction already arrived? Nature 471: 51-57.

…y la sexta
E/MSY
extinctions
per million
species-years
Fuente: Millennium Ecosystem Assessment (2005) Ecosystems and Human Well-being: Biodiversity Synthesis.
World Resources Institute, Washington, DC.

¿Cuántas especies existen?
Un estudio de Mora et al. (2011) estima que existen aproximadamente 8,7 millones de
especies, de las cuales unos 2,2 millones son marinas. En consecuencia, un 86% de las
especies (el 91% de las marinas) aún no han sido descritas.
Fuente: Mora C et al. (2011) How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biology 9: e1001127.

Distribución de la biodiversidad
Los “puntos calientes” (hotspots) de la biodiversidad.
Fuente: Myers N et al. (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

Modelo simple de explicación de la riqueza
Relacionado con el concepto de nicho y similitud limitante (tema 7).
d
= disponibilidad de
o recursos
= solapamiento de
w w nichos
= amplitud de nicho
n
= distancia entre
máximos
= desviación
estándar de la
R curva
Modificado de Begon et al. (1999)

Modelo simple de explicación de la riqueza
Mayor disponibilidad de recursos
Recursos disponibles
Más especialización
Más solapamiento
Más explotación (mayor saturación)
Modificado de Begon et al. (1999)


Relación entre la riqueza local y la riqueza regional
Comunidades saturadas e insaturadas: las comunidades saturadas están limitadas por
relaciones bióticas. Excepto en raras circunstancias, la mayoría de áreas de la Tierra no
están saturadas de especies.
Insaturada
Diversidad
Diversidad
Riqueza local
Saturada
Riqueza regional

Factores que explican la diversidad: productividad
Cabe esperar que en los ecosistemas más productivos (donde mayor es el flujo
energético y más biomasa se produce por unidad de superficie; temas 17 y 18) exista
una mayor disponibilidad de recursos y, en consecuencia, exista un mayor número de
especies.
La hipótesis que sustenta este patrón es la denominada “hipótesis de más-individuos”
(more-individuals hypothesis, MIH), que establece que una mayor disponibilidad de
energía permite albergar un mayor número de individuos y, por tanto, la posibilidad de
albergar poblaciones viables de un mayor número de especies.
Cascada trófica Dinámicas de extinción
Disponibilidad Número de Riqueza de

de energía individuos especies
E J S
Adaptado de Storch et al. (2018) Ecology Letters, 21:920-937.


Factores que explican la diversidad: productividad
El aumento de la diversidad con la productividad no es universal. Hay muchos estudios
que demuestran, por el contrario, que un incremento de la productividad determina
una disminución de la diversidad: hipótesis de la productividad intermedia
(intermediate productivity hypothesis, IPH).
Máxima diversidad en los ambientes IPH: máxima diversidad en niveles

más productivos intermedios de productividad
Paradoja del
enriquecimiento
Diversidad
Diversidad
Productividad Productividad

Riqueza, productividad y el modelo de Tilman
Los ambientes poco productivos pueden favorecer la coexistencia de más especies.
Ambiente muy
productivo: solo
a a+b coexisten las
especies b y c
b+c
c+d
Recurso 2
d+e
Ambiente poco
productivo:
e
coexisten las
cinco especies
Recurso 1
Adaptado de Begon et al. (1999)

Factores que explican la diversidad: perturbaciones
Otro patrón general es el que determina una relación unimodal entre la diversidad y el
régimen de perturbaciones de las comunidades. A este patrón corresponde la hipótesis
de la perturbación intermedia (intermediate disturbance hypothesis, IDH).
La existencia de perturbaciones determina mayores tasas de mortalidad en las
poblaciones. A niveles de perturbación intermedios se abren más posibilidades para
muchas especies que se extinguirían por competencia en un ambiente muy estable.
La IDH es un modelo
de no-equilibrio
Diversidad
Baja Frecuencia o intensidad Alta

de las perturbaciones
Corto Tiempo desde la perturbación Largo

Perturbaciones y productividad
Ambas hipótesis (IDH e IPH) están estrechamente relacionadas.
Diversidad
IDH
Mortalidad
Mortalidad
Diversidad
IPH
Productividad
Productividad
Modificado de Huston MA (2014) Disturbance, productivity, and species diversity: empiricism vs. logic in ecological theory. Ecology, 95: 2382-2396.
16.3. Otros factores que explican la diversidad

− Heterogeneidad espacial. Una mayor heterogeneidad del ambiente proporciona una
mayor variedad de microhábitats aprovechables por un mayor número de especies.
− Complejidad estructural de la vegetación. La presencia de árboles y una estructura
vertical desarrollada favorece la diversidad.
− Variación climática. La estabilidad climática (variaciones climáticas predecibles)
favorece la diversidad.
− Dureza ambiental. Los factores ambientales extremos se hallan asociados a bajas
diversidades, probablemente debido en gran parte a su baja productividad.
− Edad del ambiente. Se ha sugerido que la mayor diversidad de las áreas tropicales en
relación con áreas de latitudes elevadas se deba a que aún no ha transcurrido el
tiempo suficiente para revertir el efecto de las glaciaciones. Por otra parte, la elevada
diversidad en las comunidades del bentos en las profundidades marinas podría
explicarse por la estabilidad de un ambientes que no ha cambiado en millones de
años.

La relación especies-área
El incremento del número de especies a lo largo de un gradiente de ecosistemas de
tamaño creciente es probablemente el patrón ecológico más universal. Habitualmente
ejemplificado en el caso de archipiélagos de islas, la relación muestra un rápido
aumento en el rango de superficies pequeñas, y un aumento menos acusado en los
rangos de tamaños grandes.
Son curvas similares a las curvas de acumulación de especies (tema 15). Pueden ser
descritas por diferentes modelos matemáticos, aunque principalmente se utilizan los
dos siguientes:
log( ) = log( ) + log( )
Riqueza (S )
∝
Valores de entre
0,1 y 0,4
Área de la isla (A )

Relaciones especies-área
Millas
Ejemplo: especies de plantas de las Islas Galápagos cuadradas
Isla Riqueza Área

Albermarle 325 2249.00
Charles 319 64.00
Chatham 306 195.00
James 224 203.00
Indefatigable 193 389.00
Abingdon 119 20.00
Duncan 103 70.10
Narborough 80 245.00
Hood 79 18.00
Seymour 52 1.00
Barrington 48 7.50
Gardner 48 0.20
Bindloe 47 45.00
Jervis 42 1.87
Tower 22 4.40
Wenman 14 1.80
Culpepper 7 0.90
Mapa: http://mapmaker.nationalgeographic.org/
Datos: Preston FW (1962) The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I. Ecology, 43: 185-215.

Ejemplo: especies de plantas de las Islas Galápagos
log10(riqueza)
Riqueza
).++,
log-) = 1,431 + 0.335 log-) = 26,973
log10(área) Área

Millas
Ejemplo: especies de aves de islas de las Indias Occidentales cuadradas
Isla Riqueza Área

Cuba 124 43000
Isle of Pines 89 934
Hispaniola 106 47000
Jamaica 99 4470
Puerto Rico 79 3435
Bahamas 74 5450
Virgin Islands 35 465
Guadalupe 37 600
Dominica 36 304
St. Lucia 35 233
St. Vicent 35 150
Grenada 29 120
Mapa: http://mapmaker.nationalgeographic.org/
Datos: Preston FW (1962) The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I. Ecology, 43: 185-215.

Ejemplo: especies de aves de islas de las Indias Occidentales
log10(Riqueza)
Riqueza
).2+3
log-) = 1,002 + 0.239 log-) = 10,042
log10(Área) Área

Mecanismos (Gotelli & Graves 1996). Área de la isla
Variable
independiente Espacio ecológico
Cantidad y heterogeneidad de
recursos
Número de individuos
Variable Número de especies

Palau Banta © Jialiang Gao (peace-on-earth.org), CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=15551483 dependiente

Tasas de extinción y colonización de especies
Extinción Colonización
Probabilidad de colonización
Proporción de migrantes
Probabilidad de extinción
supervivientes
Superficie de la isla Número de inmigrantes Distancia de la fuente

Teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson (1967)
Isla pequeña
Tasa de inmigración
Tasa de extinción
Isla cercana o grande
Isla lejana o pequeña

Isla grande
Tamaño del pool

de especies
Número de especies Número de especies
MacArthur RH, Wilson EO (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. Princeton NJ.

Teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson
Isla cercana y grande

Tasa de inmigración o de extinción
Isla cercana y pequeña

Isla pequeña
Isla lejana y grande
Isla lejana y pequeña
Isla grande
∗ ∗ ∗ ∗
45 75 48 78
Número de especies Modificado de Begon et al. (1999)


Otras explicaciones (Spiller & Schoener 2009, Gotelli & Graves 1996)
Además de la teoría del equilibrio, existen otras hipótesis que explican una mayor
riqueza en islas grandes:
− Mayor diversidad de hábitats en las islas grandes. Cabe esperar que las islas de
mayor tamaño tengan más tipos de hábitat y, en consecuencia, puedan albergar más
especies. Se trataría, por tanto, de un efecto indirecto debido a la mayor
disponibilidad de hábitats.
− Menos perturbaciones en las islas grandes. Cabe esperar que el impacto de las
perturbaciones (huracanes, tsunamis…) sea más devastador en isla pequeñas,
promoviendo mayores tasas de extinción en las poblaciones.
− Mayor especiación en islas grandes. Cuanto mayor es una isla más probable es la
existencia de barreras geográficas que causen aislamiento entre subpoblaciones y
puedan generar especiación alopátrica. Además, cuanto más especies existan en la
isla, más probabilidades de especiación.
− Hipótesis del muestreo pasivo (modelo nulo): más área, más individuos, más
especies.

Modelo combinado
Lomolino (2000) propuso un modelo que explica las relaciones especies-área
considerando distintos factores explicativos a diferentes escalas.
Dinámica de Especiación
inmigración/extinción in situ
Número de especies
Islas
pequeñas:
efectos
estocásticos \\
umbral 1 umbral 2
\\
Área de la isla
Modificado de Lomolino MV (2000) Ecology’s most general, yet protean pattern:
the species-area relationship. Journal of Biogeography, 27: 17-26.

Los procesos de colonización y extinción en islas oceánicas tienen características
similares a los procesos de colonización y extinción en metapoblaciones (tema 10).
La Teoría de la Biogeografía Insular se ha
aplicado también en medios terrestres,
para el estudio de poblaciones en paisajes
fragmentados, en los que las manchas de
hábitat favorable son consideradas como
“islas” inmersas en un “océano” de hábitat
inadecuado (la matriz).
La aplicación de la Teoría de la Biogeografía
Insular, en el contexto de la Biología de la
Conservación (tema 24), ha sido ampliamente
utilizada en el diseño de redes de áreas
protegidas.

Sistemas “tipo islas” (ILS, island-like systems) (Itescu 2018)
Existen numerosos tipos. No están tan aislados como las islas verdaderas y sus patrones
biológicos son solo parcialmente similares.
Termitero © W. Bulach - Own work, CC BY-SA 4.0,
Tipos de ILS https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=74509735
De origen animal
Edáficos
Flotantes
De aguas continentales
De origen antrópico
Sobre fondos de cuerpos de agua
Animales vivos
Manchas de hábitats naturales
Aguas salinas Central Park © Ellen Murphy / Roy Smith, CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=161419
Subterráneos
Topográficos Monument Valley © J. F. Calvo
Vegetación Fuente: Itescu Y (2018) Are island-like systems biologically similar to islands? A review of the evidence. Ecography, 42: 1-17.

Principales generalizaciones (Colinvaux 1986)
1. Existe una clina latitudinal de mayor a menor diversidad desde el ecuador hacia los
polos.
2. La diversidad cambia con la altitud en las áreas montañosas, siendo menor a
mayores altitudes.
3. Existe mayor diversidad por unidad de superficie en la tierra que en el océano.
4. Existe mayor diversidad por unidad de superficie en un continente que en una isla.
5. El gradiente latitudinal continental está parcialmente revertido por las poblaciones
planctónicas de lagos (mayor diversidad en lagos de zonas templadas que en los de
los trópicos o el ecuador).
6. Los lugares de rigor ambiental extremo tienen baja diversidad.
7. Existe una clina de menor a mayor diversidad de animales bénticos en los océanos
desde la superficie al fondo. [Aunque el patrón general es la disminución de la
diversidad con la profundidad.]

Patrón latitudinal
Ejemplo: modelo de riqueza de plantas vasculares Efecto
latitud-área
Fuente: Kreft H, Jetz W (2007) Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 5925–5930.

Patrón latitudinal
Ejemplos: riqueza de especies de
vertebrados (mamíferos, anfibios y aves).
Fuente: https://biodiversitymapping.org
Ver también Map of Life (https://mol.org )


Patrón altitudinal
Ejemplo: riqueza de especies de aves
(clasificadas por gremios) en relación
con un gradiente de altitud
(Amazonas-Andes) en el Parque
Número de especies
Nacional del Manu (Perú).
Fuente: Pigot et al. (2016) Proceedings of the Royal Society B, 283: 20152013.
Efecto
altitud-área
Altitud (m s. n. m.)

Profundidad
Fuente: Danovaro R et al. (2010) PLOS ONE, 5: e11832.
De manera similar a como ocurre con la
altitud, existen un gradiente en profundidad
en el medio marino, generalmente de
disminución de la diversidad.
Ejemplo: relación entre la riqueza de diversos
grupos de especies marinas y la profundidad
en el Mediterráneo.
Regla de Rapoport
Los rangos de distribución de las especies disminuyen conforme disminuye la latitud.
Así, en los ambientes más estables de los trópicos y el ecuador, las especies tendrían
tolerancias más estrechas, lo que determinaría rangos de distribución menores y
permitiría la coexistencia de un mayor número de especies.
También sería aplicable a los gradientes de altitud y profundidad.
Se trata de una regla muy controvertida.

Los cambios temporales en las comunidades forman parte del proceso de sucesión
ecológica (tema 21).
No obstante, todas comunidades experimentan variaciones temporales (turnover) en la
composición y abundancia de las especies que la componen.
Ejemplo: cambios
temporales de
abundancia de 21
especies de aves
en una sierra
Número de individuos
litoral de la Región
de Murcia.
Tiempo (años)

La representación gráfica de la relación especies-tiempo permite obtener curvas de
acumulación del estilo de las curvas especies-tamaño de la muestra (ejemplo de la
diapositiva anterior). Los cambios temporales en la comunidad se pueden analizar
utilizando índices de similitud que permiten comparar la composición entre años.
Curva de Similitud
acumulación interanual
Similitud (índice de Jaccard)

Número de especies
Similitud en relación
Riqueza observada al primer año
Tiempo (años) Tiempo (años)


Variaciones temporales: equilibrio o no-equilibrio en las comunidades
Las comunidades muestran patrones muy variables de variación temporal (no
relacionados con procesos de sucesión), que sugieren la existencia de un gradiente de
procesos subyacentes que determinan su estructura.
(1) (2) (3)
“Crujidos ecológicos” No-equilibrio

Equilibrio (procesos
(competencia en (procesos
deterministas)
periodos concretos de estocásticos)
limitación de recursos)
(1) Geospiza conirostris © Harvey Barrison, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=11930197

(2) Amazilia saucerrotei © By Alejandro Bayer Tamayo, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=44458588
(3) Etheostoma blennioides © Dick Biggins, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=16291994
Cuestiones
1) En la tabla se muestra el número de especies de aves de varias islas de las Indias
Orientales. Usa R para: (i) introducir los datos (aplica la función data.frame;
Seminario 1); (ii) estimar el parámetro z (aplica la función lm para hacer la
regresión), y (iii) elaborar dos figuras como las de las diapositivas 19 y 21.
Isla S A
1 New Guinea 540 312000
2 Borneo 420 290000
3 Phillipines 368 144000
4 Celebes 220 70000
5 Java 337 48000
6 Ceylon 232 25000
7 Palawan 111 4500
8 Flores 143 8870
9 Timor 137 18000
10 Sumba 108 4600
2) Encuentra un ejemplo de sistemas “tipo-isla” para cada uno los tipos de la tabla de
la diapositiva 29.
3) Investiga las causas del patrón revertido de mayor diversidad en lagos de zonas
templadas que en los de los trópicos o el ecuador (diapositiva 30).

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ECOLOGÍA

Curso académico 2018-2019

Bloque IV. LAS COMUNIDADES: ESTRUCTURA Y VARIACIÓN

Tema 16. Patrones de riqueza y diversidad

Mapa: http://mapmaker.nationalgeographic.org/ Fuente: Kreft H, Jetz W (2007) PNAS 104: 5925–5930.

Profesor: José Francisco Calvo Sendín

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.1. Origen, dimensiones y distribución

1. Ordovícico-Silúrico (57% / 86%*)

2. Devónico (35% / 75%*)

3. Pérmico-Triásico (56% / 96%*)

4. Triásico-Jurásico (47% / 80%*)

5. Cretácico-Terciario (40% / 76%*)

* Porcentaje de géneros/especies desaparecidas Fuente: Dragons flight, CC BY-SA 3.0,

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.1. Origen, dimensiones y distribución

Más explotación (mayor saturación)

Modificado de Begon et al. (1999)

16.1. Origen, dimensiones y distribución

16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones

Cascada trófica Dinámicas de extinción

Disponibilidad Número de Riqueza de

Adaptado de Storch et al. (2018) Ecology Letters, 21:920-937.

16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones

Máxima diversidad en los ambientes IPH: máxima diversidad en niveles

16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones

16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones

Baja Frecuencia o intensidad Alta

16.2. Diversidad, productividad y perturbaciones

16.3. Otros factores que explican la diversidad

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

Isla Riqueza Área

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

Isla Riqueza Área

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

Variable Número de especies

16.3. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

Isla lejana o pequeña

Tamaño del pool

Número de especies Número de especies

16.4. Teoría de la biogeografía insular

Isla cercana y grande

Isla cercana y pequeña

Isla lejana y pequeña

Número de especies Modificado de Begon et al. (1999)

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.3. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.4. Teoría de la biogeografía insular

16.5. Gradientes de diversidad

16.5. Gradientes de diversidad

16.5. Gradientes de diversidad

Ver también Map of Life (https://mol.org )

16.5. Gradientes de diversidad

16.5. Gradientes de diversidad

16.6. Patrones de variación temporal

16.6. Patrones de variación temporal