T7-METABOLISMO.

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Biología Celular e Histología

1º Grado en Biotecnología

Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica,

Alimentaria y de Biosistemas
Universidad Politécnica de Madrid

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA

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T E M A 7 : C O N V E R SI Ó N E N E R G É T I C A
1. ACOPLAMIENTO QUIMIOSMÓTICO
En la palabra “quimiosmótico”, “quimio” hace referencia a la energía química (formación de ATP) y “osmótico” al
gradiente de concentración de protones. Así, consiste en procesos de trasducción energética, es decir, en la
conversión de la energía de un gradiente en energía química.

Los organismos vegetales utilizan la energía lumínica en la fotosíntesis para oxidar la clorofila en los fotosistemas.
Así, se produce una pérdida de electrones, que son transportados mediante proteínas en la membrana tilacoidal, lo
cual permite el bombeo de protones desde el estroma al espacio tilacoidal. Los organismos heterótrofos obtienen la
energía gracias a la oxidación de los nutrientes de los alimentos, lo que produce la liberación de electrones (en la

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respiración mitocondrial) que son transportados mediante proteínas en la membrana mitocondrial, lo cual permite
el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. En ambos casos se produce un
gradiente de protones (de voltaje) que es utilizado por el complejo de la ATP-sintasa de tal manera que, cuando los
protones fluyen a través de este complejo a favor de gradiente, la energía que se libera es utilizada para la síntesis
de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este proceso de transducción energética es lo que se denomina
acoplamiento quimiosmótico.

o TRANSPORTE ELECTRÓNICO

En las mitocondrias se produce la oxidación de carbohidratos en el ciclo de Krebs, lo cual produce CO2, electrones,
los cuales pasan a través de una cadena electrónica permitiendo el bombeo de protones y la formación de un
gradiente de voltaje, y poder reductor (NADH), que se transfiere al oxígeno, formando agua.

En los cloroplastos, la energía lumínica oxida a las clorofilas, produciéndose la liberación de electrones, los cuales son
transportados a través de una cadena electrónica (que va acoplada al bombeo de protones para producir el gradiente)
desde el fotosistema II (donde se ha
transportado el agua, que queda
transformada en O2) hasta el fotosistema I,
donde se utilizan los electrones para
producir poder reductor (NADPH), que se
usa en el ciclo de Calvin para reducir el CO2
y producir moléculas orgánicas.

o TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Tanto las mitocondrias como los cloroplastos son orgánulos con un origen procariota. Esto se explica mediante la
teoría endosimbiótica. Esta se basa en que el núcleo eucariota surgió de las arqueas procariotas, que tienen una
molécula de ADN circular; tras la incorporación de varios genomas de procariotas y la invaginación de este material
genético, se habría quedado en el interior rodeado de membrana, originando el núcleo. Posteriormente, la simbiosis
con bacterias aeróbicas y fotosintéticas habría dado lugar a las mitocondrias y los cloroplastos. Así, las mitocondrias
y los cloroplastos presentan una serie de evidencias que indican su origen: presentan una doble membrana, donde
la interna tiene una composición parecida a la de los procariotas (sin colesterol) mientras que la externa tiene una

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composición semejante a la de otros eucariotas (que sería consecuencia del proceso de fagocitosis); tienen material
genético propio (moléculas de ADN circular = procariotas); presentan ribosomas 70S (= procariotas).

2. MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son, junto con los cloroplastos, los orgánulos de mayor tamaño y, por tanto, los únicos que se
pueden observar al microscopio óptico. Tienen un tamaño de entre 0`5-1 micra de diámetro, morfología variable
(elíptica, filamentosa,…) y pueden sufrir procesos de fusión y fisión.

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Su localización en la célula puede ser dinámica, moviéndose dentro de la célula sobre las redes de microtúbulos, o
puede ser fija, próxima a los sitios de alta demanda energética (alto consumo de ATP). En los flagelos se sitúan en
torno al axonema, donde toman una disposición helicoidal; en las fibras del músculo estriado esquelético toman
formas poco comunes para aprovechar el espacio que dejan libre las microfribrillas contráctiles.

Interviene en el metabolismo oxidativo. Una vez producido el piruvato en el citosol a partir de glucosa, gracias a la
glucólisis, este entra en la mitocondria. Allí se produce la beta oxidación del piruvato y los ácidos grasos a acetil
coenzima A (Acetil-CoA), y posteriormente la oxidación de este a CO2 y agua. En este proceso se forma energía
química en forma de ATP.

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ESTRUCTURA

Sus funciones están muy relacionadas con su compartimentalización. En su estructura podemos distinguir la
membrana externa (origen eucariota), la membrana interna (origen procariota) que forma prolongaciones o crestas
que incrementan su superficie (en ellas se
encuentra la cadena de transporte
electrónico y los complejos ATP-sintasa), el
espacio intermembrana y la matriz
mitocondrial (donde ocurren las principales
actividades enzimáticas). Casi 2/3 de las
proteínas de la mitocondria se encuentran
en la matriz, el 20%, en la membrana interna
y el resto se distribuye por la membrana
externa y el espacio intermembrana.

o MEMBRANA EXTERNA

La membrana externa tiene una composición típica de membrana, con aproximadamente un 50% en masa de lípidos
y otro 50% en proteínas. En ella podemos encontrar proteínas transmembrana que forman dominios en lámina beta
(en forma de barril), dando lugar a porinas, poros acuosos que permiten el intercambio de moléculas pequeñas
(<5000 Da) e iones entre el espacio intermembrana y el citosol. El canal aniónico puede cambiar su posición según el
voltaje, teniendo una forma abierta en la que es permeable a aniones (piruvato, ADP, ATP) y una forma cerrada en la
que lo es a cationes (impide salida ATP al citosol). Esta especificidad en el transporte viene dada por una estructura
que se encuentra en el centro del canal.

o MEMBRANA INTERNA

Presenta las crestas mitocondriales, repliegues que permiten incrementar su superficie. En su composición tiene una
mayor cantidad de proteínas. Los lípidos constituyen, aproximadamente, un 25% en masa, ya que no hay colesterol.
Destaca la presencia de la cardiolipina, un lípido que contribuye a la impermeabilidad de iones y que no encontramos
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en otras membranas. Está constituida por dos moléculas de ácido fosfatídico esterificadas con una molécula de
glicerol (difosfatidilglicerol) y unidas a ácidos grasos. Como los grupos fosfato tienen cargas negativas, dificultan que
los protones atraviesen la membrana y, además, permite que en el espacio intermembrana el pH sea semejante el
del citosol, ya que los protones van a quedar retenidos en la membrana y, por lo tanto, no van a estar en disolución
(es decir, hace que la concentración de protones por el bombeo desde la matriz para generar el gradiente no implique
una acidificación del espacio intermembrana con respecto al citosol).
Las proteínas constituyen un 75% debido a la presencia de los transportadores de moléculas e iones, las cadenas de
transporte electrónico o la ATP-sintasa, los cuales permiten que desempeñe su función.
Es impermeable a moléculas e iones en comparación con la membrana externa, ya que no tiene porinas, sino que

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para atravesarla se necesitan transportadores específicos (esto ayuda a mantener el gradiente electroquímico que
se va a convertir en la energía química).

o MATRIZ MITOCONDRIAL

La matriz mitocondrial es el espacio delimitado por la membrana mitocondrial interna. En ella se encuentra el
material genético de la mitocondria: una molécula de ADN circular. El genoma mitocondrial codifica para 13 proteínas
(de la cadena de transporte electrónico y subunidades de las ATP-sintasas) y para el ARN ribosómico y transferente.
Este ADN se va a replicar, transcribir y traducir en la matriz, donde se encuentra la maquinaria necesaria
(polimerasas, ribosomas 70S).

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En la matriz también encontramos las enzimas de los procesos oxidativos, como la piruvato
deshidrogenasa, las de la beta oxidación de los ácidos grasos, las del Ciclo de Krebs.

Genoma mitocondrial

En el caso del ser humano, en el genoma mitocondrial se pueden encontrar genes para las 13 proteínas que codifican,
22 ARN transferentes y 2 ARN ribosómicos. El resto de componentes necesarios para que las mitocondrias lleven a
cabo su función son codificados por el ADN nuclear. Esto se debe a que, durante el proceso de endosimbiosis, las
mitocondrias transfirieron la mayor parte de sus genes al núcleo celular (genoma eucariota). Así, las mitocondrias
dependen de proteínas codificadas en el núcleo, que se traducen en el citosol y deben ser importadas post-
traduccionalmente a la mitocondria. Algunos ejemplos de estas proteínas son las de la replicación y transcripción del
ADN mitocondrial, enzimas de la matriz, o los aminoácidos que se van a unir a los ARN transferentes.

Para que se produzca este transporte de las proteínas desde el citosol a

la mitocondria, se necesita un proceso de señalización. La señal de
localización subcelular se encuentra en el extremo N-terminal de la
proteína y consiste en una secuencia de alternancia de aminoácidos
positivos (lisina, arginina: rojo) con aminoácidos polares sin carga
(serina, treonina: naranja) y aminoácidos hidrófobos (leucina,
metionina, prolina, isoleucina: verde). Cuando esta secuencia de
aminoácidos adopta una estrcutura secundaria, se forma una hélice alfa
anfipática con una parte hidrófila y otra hidrófoba. Esta señal es reconocida por receptores que tienen un canal
hidrófobo (donde reconoce la parte hidrófoba de la señal), mientras que las partes hidrófilas se encuentran
orientadas hacia el ambiente acuoso del citosol. De esta forma, se reconocen las proteínas sintetizadas en el citosol,
que son inestables en él debido al ambiente acuoso, y deben transportarse a la mitocondria. Estas proteínas no se
deben plegar en el citosol, ya que esto dificultaría su paso a través de la doble membrana mitocondrial. Para ello, se
van a unir unas chaperonas Hsp70, que van a impedir que se plieguen al tiempo que evitan que formen agregados en
el citosol. Así, el receptor (unido a la proteína desplegada), que está acoplado a un canal translocador de la mebrana

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externa (TOM), se va a traslocar hacia el espacio

intermembrana. Luego va a ser reconocido por el translocador
de la membrana interna (TIM), con lo que pasa a la matriz
mitoconrial. Una vez dentro, la secuencia del extremo N-
terminal no es necesaria y se elimina mediante una proteasa.

** Las Hsp (heat shock proteins) se descubrieron al someter células a

temperaturas altas, se vio que producína proteínas de masa
molecular 70 (Hsp70) o 90 (Hsp90), cuya función era evitar la

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desnaturalización de las proteínas a altas temperaturas.

METABOLISMO MITOCONDRIAL

En el citoplasma, se produce la glucólisis, en la que la glucosa se

degrada para dar lugar a piruvato.
Las porinas de la membrana externa permiten el paso de los
ácidos grasos y el piruvato. Para que estos productos lleguen a la
matriz mitocondrial, necesitamos transportadores que les
permitan atravesar la membrana mitocondrial interna. En el caso
de los ácidos grasos, se transportan unidos a carlitina.

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Ya en el interior de la mitocondria, estos ácidos grasos, mediante
la beta oxidación, dan lugar a acetil coenzima A, que es el sustrato
del ciclo de Krebs, en el cual se oxida completamente a Co2 (que
sale de la mitocondria) y se obtiene poder reductor en forma de
NADH y FADH2, cofactores que van a transferir los electrones a
una cadena de transporte electrónico en la membrana
mitocondrial interna, lo cual permite que los protones sean
bombeados desde la matriz hasta el espacio intermembrana. Así,
se genera un gradiente electroquímico de protones. Cuando estos protones regresar a la matriz a través del complejo
ATP-sintasa, este gradiente electroquímico se traduce en energía química en forma de ATP. Finalmente, los protones
de la matriz reaccionan con el oxígeno, que se reduce formando agua.
El rendimiento energético de la oxidación mitocondrial es mucho mayor (32 ATP) que en el caso de la glucosilación
en la glucólisis (7ATP).
** El NADH, al perder los electrones, se oxida y forma NAD+, lo cual permite que continúe el ciclo de Krebs.
Así, el pH del espacio intermembrana es similar al del citosol (7.2, por las cardiolipinas), mientras que el de la matriz
es ligeramente alcalino (7.9).
La conversión energética de la mitocondria se basa en una fosforilación oxidativa en la que a partir de NADH, oxígeno
y protones se obtiene NAD+ y agua, y a partir de ADP y fosfato inorgánico, se obtiene energía química en forma de
ATP.

o FUERZA PROTON-MOTRIZ

La fuerza del gradiente de protones se puede cuantificar, y es lo

que se conoce como fuerza proton-motriz. Está determinada por
dos componentes: por el gradiente de concentración de protones
a ambos lados de la membrana y por el gradiente de potencial de
la membrana (la carga del exterior de la membrana mitocondrial

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interna (espacio intermembrana) es positiva y la del interior es negativa). Lo que mayor importancia va a tener en la

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magnitud de esta fuerza es la diferencia de carga entre el interior y el exterior de la membrana, ya que la diferencia
de pH es muy pequeña (7.2 en el espacio intermembrana-7.9 en la matriz).
Además, la diferencia de pH va a permitir el transporte de moléculas cargadas hacia y desde la matriz. Por ejemplo,
el piruvato (para el ciclo de Krebs) y el fosfato (para la síntesis de ATP), cargados negativamente, tienen que atravesar
la membrana mitocondrial interna; para ello, transportadores de esta membrana realizan un simporte junto a
protones (que tienden a ir hacia la matriz), lo que aporta la energía necesaria para transportar piruvato y fosfato.
La diferencia de voltaje también permite el transporte de moléculas a través de la membrana mitocondrial interna.
Por ejemplo, el ADP (con tres cargas negativas) tiene que entrar a la matriz porque es el sustrato del complejo ATP
sintasa, y el ATP (con cuatro cargas negativas) tiene que salir para
participar en procesos metabólicos de la célula. Así, existen
transportadores que realizan el antiporte, siendo el balance neto de
la salida de una carga negativa, lo cual está favorecido porque la
carga del exterior de la membrana mitocondrial interna es negativa.

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Así, existen transportadores en la membrana mitocondrial interna
que utilizan estos gradientes para llevar a cabo simportes y
antiportes de los metabolitos necesarios para que la mitocondria
lleve a cabo sus funciones correctamente.

3. PLASTOS

Los plastos derivan de los proplastidios, que son orgánulos

indiferenciados de pequeño tamaño (diámetro 0.5-1 micrómetro) que
se encuentran en células meristemáticas (células vegetales con el
potencial de diferenciarse en distintos tipos celulares). Son orgánulos
con una doble membrana, siendo la externa semejante a la de los
orgánulos de membranas eucariotas mientras que la interna es
semejante a la de una procariota. Tienen material genético en forma
de molécula circular de ADN y ribosomas 70S.
A partir de los proplastidios indiferenciados se van a formar distintos
tipos de plastos
- Los cromoplastos acumulan pigmentos carotenoides, que dan coloración anaranjada.
- Los leucoplastos no tienen pigmentos y acumulan almidón (amiloplastos) o lípidos (oleoplastos)
principalmente, ya que los hidratos de carbono sintetizados en la fotosíntesis pueden almacenarse en forma
de carbohidratos o de lípidos. Se encuentran en órganos de reserva.
- Los cloroplastos acumulan clorofila (verde) como pigmento y llevan a cabo la fotosíntesis. Se forman a partir
de plastos indiferenciados. La luz estimula las partes aéreas de la planta, permitiendo la formación de un
tercer sistema de membranas (tilacoides), que se acumulan formando los grana, donde reside la maquinaria
fotosintética de la célula. Esta estructura puede desorganizarse en ausencia de luz (etioplastos), pero cuando
vuelven a someterse a condiciones lumínicas se regenera la estructura.

A partir de proplastidios iniciales se pueden obtener directamente amiloplastos, proteoplastos y cromoplastos,

aunque estos plastos también pueden formarse a partir de cloroplastos. Es decir, un proplastidio puede formar un
cloroplasto que se convierte a su vez en un cromoplasto o en un leucoplasto (por ejemplo, en amiloplasto por
acumulación de gránulos de almidón o de gotas lipídicas con colorantes disueltos).

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CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son plastos en los que tiene lugar la fotosíntesis, un proceso anabólico que consiste en la fijación de
dióxido de carbono para producir materia orgánica. Por ser un proceso de síntesis, requiere la energía de la luz solar.
Son los orgánulos de mayor tamaño (2-4 micras de ancho y 5-10 micras de largo) y se encuentran en el mesófilo de
las hojas y en los tejidos verdes. En las células fotosintéticamente muy activas son muy numerosos y se suelen
encontrar cerca de la membrana plasmática, para aprovechar mejor la incidencia de la luz.
Su pigmento principal son las clorofilas, que absorben luz de radiación azul y roja, lo que les da una coloración verde.

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o ESTRUCTURA

Los cloroplastos se forman a partir de proplastidios indiferenciados en

los que, gracias a la incidencia de la luz, a partir de la membrana
interna se origina un tercer sistema de membranas, el tilacoide. Así,
los cloroplastos tienen tres membranas que delimitan tres espacios
diferentes. La membrana externa es de origen eucariota y se
caracteriza por la presencia de porinas. La membrana interna es de
origen procariota, sin colesterol, y es impermeable a moléculas e
iones, pero no tiene cardiolipina. La membrana tilacoidal se origina a
partir de la membrana interna y es homóloga funcionalmente a la

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membrana mitocondrial interna, ya que es donde residen los complejos captadores de luz, la cadena de transporte
electrónico, los fotosistemas I y II y los complejos ATP-sintasa. Entre la membrana externa e interna está el espacio
intermembranal. Entre la membrana externa y la tilacoidal, el estroma, donde se encuentra el ADN, los ribosomas
70S y toda la maquinaria para la replicación, transcripción y traducción, así como diferentes enzimas. La membrana
tilacoidal delimita los tilacoides (interior = lumen tilacoidal), que tienden a apilarse formando una estructura
denominada grana, donde se localiza la maquinaria fotosintética.
En este caso, el gradiente de protones se establece entre el estroma y el lumen de los tilacoides, acumulándose los
protones en el interior de los tilacoides, que tendrá un pH ácido debido a la ausencia de cardiolipinas.
Al igual que en las mitocondrias, la mayor parte de los genes que codifican para proteínas necesarias para su función
se sintetizan en el citosol y, mediante una señal similar a la de las mitocondrias, atraviesan las membranas y entran
en los cloroplastos.

o FOTOSÍNTESIS

La luz es captada por las moléculas de clorofila en los centros

de reacción y su energía provoca la oxidación de la clorofila,
que libera electrones, los cuales son transportados a través
de la cadena de transporte electrónico, por los fotosistemas
I y II. Estos electrones se ceden al NADP, obteniendo poder
reductor en forma de NADPH. Para que la clorofila, que se
encuentra oxidada, vuelva a su estado normal, se produce la
fotólisis del agua, convirtiéndola en oxígeno, lo cual libera
tanto electrones como protones; los electrones permiten
restaurar la carga de la clorofila y los protones se bombean
al lumen del tilacoide. Así, se genera un gradiente de
protones en el lumen y, cuando vuelve al estroma a favor de
gradiente a través de la ATP-sintasa, esta utiliza su energía

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para la síntesis de ATP. Finalmente, se tienen ATP y poder reductor, que se utilizan en el ciclo de Calvin para fijar el
Co2 en carbohidratos.
Estos carbohidratos se pueden almacenar transitoriamente, durante el día, como almidón. Durante la noche se puede
movilizar, liberando carbohidratos bien para procesos biosintéticos, bien para obtener energía en la mitocondria.
El NADPH y el ATP no salen nunca del cloroplasto, los productos y los carbohidratos sí que salen al citosol, donde se
degradan a piruvato y entra a la mitocondria permitiendo el ciclo de Krebs y la obtención de energía. Así, el ATP del
cloroplasto solo se utiliza en el propio cloroplasto, en procesos biosintéticos.

o FUERZA PROTÓN-MOTRIZ

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En las mitocondrias, no puede haber una diferencia grande de pH entre le espacio transmembrana y el citosol porque
las porinas de la membrana externa producirían la acidificación del citosol, por lo que están presentes las
cardiolipinas. Sin embargo, la diferencia de concentración de protones constituye la fuerza protón-motriz, que
permite la síntesis de ATP.
En los cloroplastos también se genera un gradiente de protones en el tilacoide,
donde no hay cardiolipina, por lo que su lumen se acidifica (5.5) , mientras que
la matriz del estroma es ligeramente alcalina (8) y el espacio intermembrana
es neutro (7.4). Este tercer sistema de membranas de los cloroplastos permite
la acidificación del lumen tilacoidal sin que se produzca un cambio de pH en el
orgánulo ni en la célula. Al poder acumular protones en un compartimento

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que no afecta a ninguna actividad enzimática, no afectará al metabolismo del
cloroplasto, y la fuerza protón-motriz vendrá dada principalmente por la
diferencia de pH. Además de protones, en el lumen del tilacoide hay otros
iones que pueden transportarse entre el estroma y el lumen tilacoidal. Es
importante el magnesio, cofactor de la rubisCO. Este intercambio iónico
elimina la diferencia de potencial entre el interior y exterior del tilacoide,
quedando la fuerza protón-motriz determinada por el gradiente de pH.

4. PEROXISOMAS

Los peroxisomas son orgánulos esféricos de pequeño tamaño (0.3-1.5 micras), con una sola membrana, que se suelen
identificar por los cristales proteicos, que corresponden a las oxidasas que contienen. Llevan a cabo el metabolismo
oxidativo junto con las mitocondrias.

Los peroxisomas se forman a partir de vesículas del retículo endoplásmico. Parte de sus proteínas proceden de la
membrana del retículo, aunque se ha descubierto que también reciben proteínas mitocondriales. Además, otras
proteínas se van a sintetizar en el citosol, y para importarlas hace falta una secuencia específica que se encuentra en
el extremo C-terminal. Un receptor reconoce la señal y un transportador las introduce en el orgánulo, para lo que
deben mantenerse desplegadas.

Participan en procesos energéticos mediante la beta-oxidación de ácidos grasos. También tienen una función de
detoxificación, mediante la oxidación de sustratos como el etanol. En estos procesos se genera peróxido de
hidrógeno, sustancia tóxica para la célula. Aunque los peroxisomas contienen distintos tipos de oxidasas, todos ellos
tienen la catalasa, que es la responsable de catalizar la oxidación del peróxido de hidrógeno en agua y una molécula
que puede ser excretada a través del riñón. También pueden darse reacciónes de peroxidación, donde el peróxido
de hidrógeno se transforma en agua y oxígeno.

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Los peroxisomas se encargan de la modificación de la acetilcolina para sintetizar plasmalógenos, un tipo de

fosfoglicéridos en los que el enlace entre los ácidos y el glicerol es de tipo éter (en vez de éster). Son componentes
esenciales de la membrana del sistema nervioso, ya que están asociados con la vaina de mielina. Los defectos en la
síntesis de estos componentes pueden producir síndromes neuronales.

o BETA OXIDACIÓN

Los peroxisomas también llevan a cabo la beta oxidación de los ácidos

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grasos, es decir, la transformación de los ácidos grasos en acetil-CoA, que
posteriormente se oxida en el ciclo de Krebs. En plantas y levaduras, la beta
oxidación solo ocurre en los peroxisomas, En los mamíferos ocurre en las
mitocondrias para ácidos grasos de cadena corta, mientras que los de
cadena larga ( >24 carbonos) lo harán en los peroxisomas.
La beta oxidación consiste en un ciclo de cuatro reacciones, de manera que
en cada ciclo se eliminan dos átomos de carbono en forma de acetil-CoA.
Las 2 reacciones de oxidación para este proceso son las mismas en la
mitocondria y los peroxisomas. En la primera oxidación se reduce FAD a
FADH2, y en la segunda se reduce NAD+ a NAD. La única diferencia es que

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en el peroxisoma, la primera reacción se consigue transfiriendo electrones
al oxígeno, lo que produce peróxido de oxígeno que se debe eliminar, y en
la segunda reacción el NADH no se reduce directamente a NAD, sino que
tiene que exportarse y hacerse en el citosol. Con el poder reductor de estas
moléculas, se reduce el oxígeno a agua.

o FOTORRESPIRACIÓN

Los peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos participan en la

fotorrespiración. La fotorrespiración ocurre cuando aumenta la
temperatura, porque el oxígeno es más soluble y la rubisCo actúa con
función oxigenasa en lugar de carboxilasa (tendrá más afinidad por el
O2 que por el CO2, por lo que no fijará este último a la ribulosa). Si se
une el oxígeno, se produce una oxidación y el resultado del ciclo de
Calvin va a ser una molécula de 3-fosfoglicerato (3C) y otra de 2-
fosfoglicolato (2C), en lugar de dos moléculas de tres carbonos. Este
proceso tiene como finalidad recuperar parte del carbono que no será
aprovechable para la síntesis de hexosas. Mediante una serie de
reacciones en cadena, partiendo de dos moléculas de dos carbonos, se
forma una molécula de 3-fosfoglicerato, que vuelve al cloroplasto, y una
molécula de CO2, que se libera.
Aún así, al perderse una molécula de CO2, se está produciendo una pérdida del rendimiento y solo se recupera el 75%
del carbono que se había generado en forma de 2-fosfoglicolato. Es un mecanismo para evitar la pérdida de eficiencia
en el ciclo de Calvin a altas temperaturas.

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5. GLIOXISOMAS

Los glioxisomas son orgánulos exclusivos de los organismos vegetales. Se llaman glioxisomas porque llevan a cabo el
ciclo del glioxalato para convertir grasas en azúcares. Aparecen especialmente en semillas que acumulan grasas como
sustancias de reserva, las cuales luego van a movilizar en forma de glúcidos. Es decir, durante la germinación, cuando
las gotas lipídicas se movilizan para generan energía para el desarrollo inicial de la planta.

Los ácidos grasos se van a oxidar en el glioxisoma mediante el proceso

de beta oxidación, generando acetil-CoA. Este reacciona con el
oxalacelato y, mediante una serie de reacciones se da lugar,
finalmente, a una molécula de 6C que se descompone en succinato
(4C) y glioxalato (2C). El succinato tiene transportadores para salir del
peroxisoma y entrar en la mitocondria, donde se transforma en

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malato, el cual sale al citosol y sigue la ruta para la síntesis de glucosa.
El glioxalato se une con otro acetil-CoA, para volver a formar el
oxalacetato y repetir el ciclo.

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