BIOLOGÍA

CELULAR PROGRAMAS DE PREGRADO

FACULTAD DE CIENCIAS
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
Vigilado por el Ministerio de educación

MÓDULO 1
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS

ENERGÍA Y ORGANELOS
(MITOCONDRIAS Y
CLOROPLASTOS)

Profesores:

Jhon J. Sutachan
Claudia Ramírez Sandoval
 MÓDULO 1:
Origen y evolución de las células
ENERGÍA Y ORGANELOS (MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS)
En las células eucariotas, las mitocondrias y los cloroplastos son los organelos encargados de la
bioenergética mediante procesos de síntesis (anabolismo) y procesos de degradación, oxidación,
hidrólisis (catabolismo) que se llevan a cabo en compartimentos de cloroplastos y mitocondrias,
respectivamente.

MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son organelos dinámicos que interactúan con los microtúbulos del citoesqueleto
y que ocupan un 1/5 del volumen celular. Adicionalmente, las mitocondrias interactúan con otros
organelos como el retículo endoplasmático con quien establece un intercambio constante de lípi-
dos, que es importante para regular los procesos de fisión y fusión mitocondriales. La adquisición
de la mitocondria y la aparición de un ambiente oxigénico jugaron un papel importante en la evo-
lución de una serie de reacciones que permiten oxidar completamente diferentes sustratos, para
obtener más ATP (Figura 1). Adicionalmente a su rol en la producción de ATP, la mitocondria tam-
bién participa en el mantenimiento del sistema redox en el citosol, el ciclo de la urea, biosíntesis
de grupos hemo y fosfolípidos de membrana, además de que provee poder reductor y esqueletos
carbonados al citosol (Alberts, 2015).

La mitocondria es un organelo compartimentalizado que se caracteriza por tener una membrana

externa rica en fosfolípidos que es permeable a moléculas de poco peso molecular, lo que permite
que el espacio intermembranal tenga aproximadamente la misma composición de iones y metabo-
litos que el citosol. A su vez, tiene una matriz y una membrana interna impermeable y muy plegada
(crestas) en la que se ubican los complejos multiproteícos que transportan los electrones y permit-
en la síntesis de ATP (Alberts, 2015).

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Cadena transportadora de electrones (fosforilación oxidativa)
Las mitocondrias pueden usar como combustibles el piruvato o los ácidos grasos los cuales son
transportados a la mitocondria para generar Acetil-CoA, el cual es oxidado en el ciclo de Krebs. La
oxidación del Acetil-CoA genera CO2 y factores de reducción NADH y FADH2. La oxidación de estos
factores, en la cadena transportadora de electrones, genera la mayor parte de la energía necesaria
para la síntesis de ATP, a través de una serie de reacciones de oxidación y reducción acopladas que
permiten el flujo de electrones hasta el O2, el cual es reducido a H2O (Figura 1) (Feduchi, Romero,
Yánez, Blasco, & García, 2014; Lehninger, Nelson, & Cox, 2008).

En el flujo de los electrones, los complejos I y II reciben los electrones de la oxidación del NADH y del
succinato, respectivamente y los pasan a un transportador lipídico, la coenzima Q, que se desplaza
libremente a través de la membrana. El complejo III oxida la forma reducida de la coenzima Q y re-
duce a su vez al citocromo c, un transportador electrónico proteico que también puede desplazarse
por el interior de la membrana interna. Por último, el complejo IV acopla la oxidación del citocromo
c con la reducción del oxígeno a agua. La energía liberada por estas reacciones exergónicas crea
un gradiente de protones a través de la membrana interna que es aprovechada para el bombeo de
protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal, lo cual crea un gradiente electro-
químico de H+ que es utilizado para la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (teoría
quimiosmótica) (Feduchi et al., 2014; Lehninger et al., 2008) (Figura 1).

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Figura 1. Proceso de oxidación de glucosa y ácidos grasos. Las moléculas de glucosa y ácidos grasos dan ori-
gen al acetil-CoA el cual oxidado para generar factores de reducción NADH y FADH2 que van a la cadena de trans-
portadora de electrones para generar ATP y H2O. Created with BioRender.com.

Un par de electrones generados a partir de un mol de NADH basta para dar origen a la síntesis aco-
plada de 3 moles de ATP, mientras que la transferencia de electrones desde el FADH2 genera dos
moles de ATP. Por ejemplo, el cambio de energía libre cuando el equivalente de un par de electrones
es transferido desde NADH hasta oxígeno molecular, es decir a lo largo de toda la cadena respira-
toria, es de –52.7 Kcal/mol. La energía libre estándar de formación de un ATP a partir de un ADP y
un fosfato inorgánico es de -7.3 Kcal/mol. Claramente la reducción de energía libre durante el paso
de un par de electrones sirve para formar más de un ATP nuevo (Lehninger et al., 2008).

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En conclusión, la oxidación completa de una molécula de glucosa o de un ácido graso genera fac-
tores de reducción cuyos electrones son utilizados para reducir el O2 a H2O y generar un gradiente
de H+ que es utilizado para la generación de ATP a partir de ADP y Pi.

Por su parte, en las células vegetales se han descrito varios componentes adicionales a los presen-
tes en la membrana interna de la mitocondria de las células animales. Estos componentes adicio-
nales y exclusivos de la membrana interna mitocondrial en células vegetales incluyen dos NAD(P)
H deshidrogenasas dependientes de Ca+2 hacia el espacio intermembranal, dos vías para oxidar
NADH de la matriz, una NADPH deshidrogenasa en la matriz y una oxidasa alternativa que participa
en la reducción de oxígeno, la cual es resistente a cianidas y tiene además implicaciones a nivel
ecofisiológico, dado que se relaciona con la liberación de energía en forma calor que genera vola-
tilización de compuestos de tipo terpenoide que en algunas especies son útiles para atracción de
polinizadores

CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son los organelos responsables de la fotosíntesis y desempeñan varias funcionas
adicionales a la generación de la ATP, se encargan de la conversión fotosintética de CO2 en carbo-
hidratos (triosas fosfato), en los cloroplastos se sintetizan aminoácidos, ácidos grasos y compo-
nentes lipídicos de sus propias membranas, entre otros.

Estos organelos son de mayor tamaño que las mitocondrias, entre 5 y 10 µm de longitud y son más
complejos que las mitocondrias. Además, de la membrana externa e interna, los cloroplastos tienen
un tercer sistema de membranas denominado membrana del tilacoide. Esta membrana forma una
red de discos aplanados, los tilacoides que se organizan en apilamientos conocidos con el nombre
de granas. Estas tres membranas delimitan tres compartimentos internos: 1) el lumen del tilacoi-

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de, 2) el espacio intermembranal y 3) el estroma del cloroplasto (Alberts et al., 2011; Taiz & Zeiger,
2010; Buchanan et al., 2015).

La membrana externa del cloroplasto contiene porinas y es permeable a las moléculas pequeñas.
Por el contrario, la membrana interna es impermeable a iones y metabolitos, que sólo podrán in-
gresar a través de transportadores de membrana específicos. La membrana interna restringe el
paso de moléculas entre el citosol y el interior del organelo (Alberts et al., 2011; Taiz & Zeiger, 2010;
Buchanan et al., 2015).

El estroma del cloroplasto equivale funcionalmente a la matriz mitocondrial, contiene el sistema ge-
nético del cloroplasto diversas enzimas metabólicas, incluyendo las encargadas de la conversión del
dióxido de carbono (CO2) en carbohidratos durante el ciclo de Calvin. La membrana del tilacoide es
fundamental dado que en ella se realiza el transporte de electrones y la generación quimiosmótica de
ATP, de manera similar al mecanismo que se lleva a cabo en la membrana interna de la mitocondria
anteriormente descrito (Alberts et al., 2011; Taiz & Zeiger, 2010; Buchanan et al., 2015).

En el esquema se presenta el proceso de fotosíntesis que se realiza en los cloroplastos, en el cual

se llevan a cabo dos grupos de reacciones (Figura 2)

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Luz
Reacciones
Lumínicas

Ciclo de
Calvin
Estroma

Cloroplasto Triosas
fosfato

Figura 2. Proceso de fotosíntesis que se lleva a cabo en el cloroplasto y sus compartimentos 1) Reacciones lu-
mínicas (membrana del tilacoide) y 2) Reacciones de reducción fotosintética de carbono (Ciclo de Calvin) (estroma
del cloroplasto). Fuente: https://www.shutterstock.com/es/search/CHLOROPLASTS. Editado con BioRender.com

Reacciones lumínicas, las cuales son dependientes de luz y se llevan a cabo en la membrana del
tilacoide del cloroplasto. En esta etapa hay captación, transducción y conversión de energía lumí-
nica en energía química y los productos son ATP y poder reductor en forma de NADPH (Alberts et
al., 2011; Taiz & Zeiger, 2010; Buchanan et al., 2015).

La transferencia de electrones y protones en la membrana del tilacoide es llevada a cabo por cuatro
componentes. En el fotosistema II (PSII, conocido como P680 hay oxidación (fotólisis) de agua y se
liberan protones en el lumen. En el fotosistema I (PSI, conocido como P700), el NADP+ es reducido a
NADPH en el estroma, por la acción de la ferredoxina y la flavoproteína ferredoxina-NADP reducta-
sa, el complejo citocromo b6f también transporta protones hacia el lumen y contribuye al gradiente
electroquímico de protones que se difunden hacia la ATP sintasa y son utilizados para la síntesis
de ATP en el estroma. La plastoquinona reducida PQH2 y la plastocianina transfieren electrones al
citocromo b6f y al PSI (Taiz & Zeiger, 2010) (Figura 3).

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Figura 3. Reacciones lumínicas en la membrana del tilacoide del cloroplasto. Fuente: Adaptado de Taiz & Zeiger,
2010. Plant Physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers. USA. Editado con BioRender.com

Este sistema de producción de energía en forma de ATP y poder reductor acoplado a la oxidación del
agua se conoce como Fotofosforilación no cíclica y en tal caso se hace referencia a la fotosíntesis
oxigénica. En contraste, cuando en la membrana del tilacoide se presenta Fotofosforilación cíclica
se debe a que solamente participan el fotosistema 1 (PSI), el citocromo b6f y la ATP sintetasa, en
este caso hay síntesis de ATP, pero no se produce NADPH ni tampoco oxígeno (Taiz & Zeiger, 2010).

1. Reacciones de reducción fotosintética de carbono (Ciclo de Calvin), que son independientes de

la luz, se realizan en el estroma del cloroplasto y como productos se obtienen triosas fosfato.
Durante el ciclo de Calvin o ciclo de reducción fotosintética de carbono que se lleva a cabo en el
estroma del cloroplasto, se presentan 3 fases: carboxilación, reducción y regeneración; la energía
requerida para este ciclo proviene de las reacciones lumínicas (ATP y NADPH). Durante la fase

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de carboxilación, el CO2 es incorporado en unión con un aceptor (Ribulosa 1,5 bifosfato), en una
reacción catalizada por Rubisco, continúa entonces la etapa de reducción hasta producir varias
moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (triosa fosfato), la mayoría de las cuales van a regenerar
el aceptor del CO2 para que el ciclo continúe. Las triosas fosfato son precursoras de macromo-
léculas como por ejemplo carbohidratos, a partir de los cuales se puede sintetizar almidón en
el estroma cloroplasto (para almacenamiento) o sacarosa en el citosol que puede ser consumi-
da vía respiración mitocondrial para generar energía (ATP). Adicionalmente, en los cloroplastos
también se sintetizan aminoácidos, ácidos grasos y componentes lipídicos de sus propias mem-
branas, entre otros. Las macromoléculas sintetizadas a partir de las triosas fosfato del ciclo de
Calvin, pueden ingresar a las rutas oxidativas de la respiración mitocondrial para liberar ATP por
fosforilación oxidativa (Alberts et al., 2011; Taiz & Zeiger, 2010; Buchanan et al., 2015) (Figura 4).

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Figura 4. Reacciones de reducción fotosintética de carbono (Ciclo de Calvin) en el estroma del cloroplasto.
Fuente: Adaptado de Alberts, et al., 2011. Introducción a la Biología Celular. Tercera edición. Editorial Médica Pa-
namericana S.A. Editado con BioRender.com

En plantas las rutas de degradación de compuestos como la sacarosa y otros son importantes
para la respiración de crecimiento (aumento de biomasa) y para la respiración de mantenimiento
(síntesis de metabolitos secundarios como terpenos, fenoles y alcaloides), los cuales desempeñan
funciones de protección y defensa en condiciones de estrés biótico y abiótico (Bowsher et al., 2008;
Buchanan et al., 2015).

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REFERENCIAS
ALBERTS, B. (2015). Molecular Biology of the Cell (Sixth edition). New York, NY. Garland Science,
Taylor & Francis Group.
ALBERTS, B., BRAY, D., HOPKIN, K., Johnson, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K., & WALTER, P.
(2011). Introducción a la Biología Celular (Tercera edición). Editorial Médica Panamericana
S.A. 900 p.
ALBERTS, B., BRAY, D., HOPKIN, K., Johnson, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K., & WALTER, P. (2014).
Essential Cell Biology (Fourth edition). Garland Science, Taylor & Francis Group. USA. 863 p.
BOWSHER, C., STEER, M. & TOBIN, A. (2008). Plant Biochemistry (1st edition). Garland Science,
Taylor & Francis Group. USA. 446 p.
BUCHANAN, B. GRUISSEM, W., & JONES R.L. (2015). Biochemistry and Molecular Biology of Plants
(Second edition). American Society of Plant Physiologists. Jhon Wiley & Sons, Ltd. 1264 p.
COOPER, G.M., & HAUSMAN, R.E. (2012). La Célula (Sexta edición). Ed. Marbán. España. 794 p.
FEDUCHI, E., ROMERO, C., YAÑEZ, E., BLASCO, I., & GARCÍA, C. (2014). Bioquímica Conceptos Esen-
ciales (E. M. Panamericana Ed. Segunda Edición). España.
LEHNINGER, A. L., NELSON, D. L., & COX M. M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (5th
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TAIZ, L. & ZEIGER, E. 2010. Plant Physiology. Fifth Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers. USA.
782 p.

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