Apuntes Tema 2

T2-MEMBRANA-.
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buligori
Biología Celular e Histología
1º Grado en Biotecnología
Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica,

Alimentaria y de Biosistemas
Universidad Politécnica de Madrid
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
BIOLOGÍA CELULAR E HISTOLOGÍA
TEMA 2: MEMBRANAS
Las membranas son barreras que delimitan compartimentos, permitiendo que su contenido sea distinto al de el
exterior. La membrana plasmática delimita el contorno de la célula, marcando los límites entre el medio extracelular
y el citosol y permitiendo que la composición de estos sea diferente. Las membranas internas delimitan los orgánulos
y permiten que cada uno tenga una identidad química y funcional (dada por las enzimas) distinta entre sí y a la del
citosol; en algunas de ellas se producen gradientes iónicos. Todo esto permite que en la célula se lleven a cabo de
forma simultánea y organizada multitud de procesos.
2.1. ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y FUNCIONES

A finales del siglo XIX se hicieron una serie de experimentos para determinar la naturaleza química de las
membranas. Se pusieron en contacto los pelos absorbentes de las raíces con solutos solubles en distintas
disoluciones, observándose que cuanto más soluble era un soluto en lípidos, más permeables eran las membranas a
él, es decir, se absorbía mejor. Esto indicaba que las membranas tenían una naturaleza lipídica.
Años después se llevó a cabo otro experimento para determinar la estructura
de los lípidos de la membrana. Se extrajeron los lípidos de membrana de glóbulos rojos
humanos (ya que solo tienen membrana plasmática, al carecer de núcleo y orgánulos)
y, partiendo de un volumen conocido de eritrocitos, se depositaron los lípidos sobre
una balsa de agua con una barrera móvil que se desplazaba hasta que los lípidos
ocupaban completamente la superficie. Midiendo la superficie que ocupaban los lípidos
en la interfase aire-agua y estimando la superficie de membrana de los glóbulos rojos
utilizados (conociendo el número de ellos y su morfología aproximada), se observó que
la superficie medida sobre el agua era el doble de la superficie estimada para la membrana de los glóbulos rojos, por
lo que la membrana tenía que estar formada por una bicapa. De esto se dedujo que eran moléculas anfipáticas,
orientadas de forma que las cabezas hidrófilas (polares) estén en contacto con el agua y las colas hidrófobas
(apolares) hacia el interior de la bicapa formada.
Con la llegada de la microscopía electrónica se pudieron observar las membranas.
Se utilizaron metales pesados para el contraste, que eran más afines con las cabezas
polares, pudiendo observarse así una estructura trilaminar: las partes más contrastadas
(oscuras) de la periferia serían las cabezas hidrófilas y las partes menos contrastadas
(claras) serían las colas hidrófobas de los compuestos hidrocarbonados. A esta estructura
común a todas las membranas se la conoce como unidad de membrana. Se observó
también que la membrana tenía un espesor de entre 5-10 nm, aunque la membrana plasmática es algo más gruesa
que la de los orgánulos.
Cuando se sitúa una bicapa lipídica plana en una disolución acuosa, la parte hidrófoba que
está en contacto con el agua se pliega, tratando de repeler el agua, con lo que la bicapa termina
autosellándose, quedando solo en contacto con el agua las cabezas hidrófilas. Esta es la forma
termodinámicamente más estable.
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LÍPIDOS DE MEMBRANA:
Los lípidos representan aproximadamente el 50% en masa de la membrana y su característica principal es su

naturaleza anfipática, con cabezas polares hidrofílicas (posición del grupo alcohol) y colas apolares hidrofóbicas
(posición del ácido carboxílico).
Fosfoglicéridos: son fosfolípidos que derivan del ácido fosfatídico, formado por una molécula
de glicerina (trialcohol) esterificada con dos ácidos grasos y un ácido fosfórico (con un grupo
fosfato). Lo que va cambiando es la molécula (normalmente un aminoalcohol) que se une al
ácido fosfatídico, siendo los más abundantes en la membrana plasmática la fosfatidil-serina,
fosfatidil-colina, fosfatidil-etanolamina y fosfatidil-inositol.
Esfingolípidos: derivan de la ceramida, formada por la unión de la esfingosina (aminoalcohol)

a un ácido graso mediante un enlace amida (reacción del grupo amino de la esfingosina con
el grupo carboxilo del ácido graso). El grupo hidroxilo de la ceramida puede reaccionar con
glúcidos para dar lugar a los glucoesfingolípidos: cerebrósidos
(monosacáridos) o gangliósidos (oligosacáridos), que se encuentran en los
tejidos nerviosos. Cuando la ceramida se une a la fosforilcolina se forman las
esfingomielinas, abundantes en los axones neuronales.

Esteroles: derivados del esterano (molécula con anillos y dobles enlaces). El
más conocido es el colesterol (exclusivo de animales), que también es una
molécula anfipática, pero su cabeza polar simplemente es un grupo hidroxilo.
Los cuatro anillos de su estructura le confieren rigidez, por lo que su función en
la membrana es aportar estabilidad, disminuyendo la fluidez de los
fosfoglicéridos. Otros esteroles similares son el fitoesterol (plantas) y el
ergoesterol (hongos).
Los fosfolípidos incluyen los fosfoglicéridos y las esfingomielinas, no todos los fosfoglicéridos son fosfolípidos. Los fosfolípidos
son los componentes mayoritarios de la membrana plasmática.
La bicapa lipídica es asimétrica, es decir, los componentes que la forman se distribuyen de forma irregular entre las
dos monocapas. En el lado no citosólico se va a encontrar una gran abundancia de fosfatidilcolina (PC), esfingomielina
(SM) y glucolípidos, mientras que en el lado citosólico abundará la fosfatidilserina (PS), fosfatidiletanolamina (PE) y
fosfatidilinositol (PI). El
Colesterol (Cl) se encuentra repartido equitativamente.
Esto es igual para cualquier membrana, pero en el caso de los orgánulos el lado no citosólico será el interior, y en la
membrana plasmática será el exterior.
La asimetría se origina durante la síntesis de la bicapa en el retículo endoplásmico. Las enzimas que sintetizan los
lípidos de la bicapa se encuentran localizadas en el citosol, por lo que estos se van a incorporar a la monocapa
citosólica del retículo. Esto genera un desequilibrio entre la cantidad de lípidos de la monocapa citosólica y no
citosólica; para equilibrarlo, se produce una transferencia selectiva de lípidos (gracias a las flipasas) desde la
monocapa citosólica a la no citosólica. Los lípidos que se van a transferir son fosfatidilcolina y esfingomielina (la
glucosilación se hará definitiva en el aparato de Golgi). La fosfatidilserina es una molécula con una única cabeza polar
de carga negativa, que siempre está en el lado citosólico, siendo su carga negativa especialmente importante en el
Me han encerrado aquí ¿alguien puede leer esto?

mantenimiento del gradiente de carga de la membrana, en procesos de señalización y en la regulación de otros

procesos como la apoptosis.
La asimetría de la bicapa, tanto del sistema de endomembranas como de la membrana plasmática, se mantiene
durante el transporte, tanto por exocitosis como por la formación de vesículas. Estas últimas se orgininan por un
estrangulamiento de la membrana, donde se conserva su polaridad. Cuando la vesícula se fusiona con otro
compartimento (aparato de Golgi, otra membrana…) se mantiene a su vez su composición, permaneciendo el lado
citosólico en contacto con el citosol y el no citosólico con el interior del orgánulo. Así, la monocapa externa de la
membrana plasmática tiene la misma composición que la monocapa interna de los orgánulos (lado no citosólico).
Fluidez de la membrana:
La fluidez de la membrana es una propiedad fundamental para los procesos fisiológicos, ya que permite el dinamismo,
el transporte y la señalización. Si la membrana se encuentra en un estado semisólido estos procesos se ven
interrumpidos. Depende de dos factores:
- Temperatura: cuanto menor es la temperatura, menor es la energía disponible y menor es la separación entre
los lípidos de membrana, con lo que las interacciones entre ellos aumentan, haciendo que la membrana pase
de un estado fluido a uno semisólido o cristalino. Los organismos que no pueden controlar su temperatura
van a modificar la composición de su membrana para mantenerla fluida.

- Composición de la membrana: a su vez está determinada por tres factores. A mayor longitud de las cadenas
hidrocarbonadas de los ácidos grasos, hay mas interacciones mediante fuerzas de Van der Waals y por ello
menor fluidez. A mayor cantidad de ácidos grasos insaturados mayor es la fluidez, ya que las insaturaciones
provocan curvaturas en las cadenas hidrocarbonadas que dificultan las interacciones entre los lípidos de
membrana, con lo que disminuye el grado de empaquetamiento. Además, las membranas más insaturadas
tienen un menor espesor. El colesterol es una es una molécula formada por cuatro anillos rígidos y una cabeza
polar con un grupo hidroxilo, que se sitúa en los espacios libres entre las insaturaciones, por lo que aporta
rigidez a la parte de la membrana en contacto con las cabezas polares, dotando a la membrana de resistencia
mecánica (las células cuyas membranas no tienen colesterol desarrollan una pared celular para aportar la
resistencia mecánica, como plantas y bacterias). También cumplen otras funciones como la de
impermeabilización frente al agua o a pequeñas moléculas solubles en agua, y la de aumentar ligeramente el
grosor. Así, en un principio, el colesterol disminuye la fluidez de la membrana. En realidad, su
comportamiento depende de la temperatura. A bajas temperaturas, las moléculas pierden energía y se
empaquetan, aumentando las interacciones; sin embargo, las moléculas de colesterol se sitúan entre los
fosfolípidos, aumentando la distancia entre ellos y disminuyendo así las interacciones, lo que consigue
aumentar ligeramente la fluidez. A altas temperaturas, los fosfolípidos tienen mucha energía y está muy
separados, siendo las interacciones entre ellos menores y mayor la fluidez; sin embargo, las moléculas de
colesterol atraen a los fosfolípidos hacia ellas, disminuyendo la separación y con ella la fluidez. En definitiva,
el colesterol funciona como un “buffer” o mecanismo de regulación que permite mantener un nivel
considerablemente estable de fluidez en la membrana.

PROTEÍNAS DE MEMBRANA:
Se observó que la permeabilidad de las membranas no estaba únicamente determinada por la solubilidad en lípidos
(por ejemplo, la glucosa sin ser soluble en lípidos era capaz de atravesar la membrana con una tasa mayor de la
esperada). También se había observado que la tensión superficial de las membranas era menor a la esperada para
una composición exclusivamente lipídica. Todo esto llevó a pensar que también existían proteínas en las membranas.
Su presencia se demostró mediante estudios de criofractura de la membrana:
se congela la muestra y se le da un golpe con una varilla para fracturarla por la
zona de menor resistencia, la de separación de las monocapas. Tras la
eliminación de una de las monocapas por sublimación, la otra se sombrea con
un metal pesado y, mediante digestión enzimática, se elimina la parte orgánica,
permitiendo obtener un molde de la topografía de la parte interna de la
membrana. Al observar este molde en el microscopio electrónico de
transmisión se pueden observar elementos globulares que corresponden,
como evidencia morfológica, a proteínas incrustadas.
Con este descubrimiento se asentó el modelo de mosaico fluido, que dice que las membranas son estructuras
dinámicas formadas por una bicapa lipídica con proteínas asociadas, donde ambos elementos pueden desplazarse
lateralmente. Esta característica es muy importante en procesos de señalización. Este modelo se demostró mediante

un experimento que marcó con sustancias fluorescentes de colores distintos las proteínas de células humanas (rojo)
y células de ratón (verde); al fusionar las membranas se creó una esfera que al principio era mitad roja y mitad verde,
sin embargo, con el paso del tiempo, los colores se empezaron a mezclar, lo que indicaba un desplazamiento lateral
de las proteínas en las membranas.
Las proteínas constituyen el 50% en masa de las membranas. Existen membranas con un bajo porcentaje de
proteínas, como la vaina de mielina, que al recubrir los axones neuronales debe actuar como aislante eléctrico para
facilitar la transmisión del impulso eléctrico. En el extremo opuesto se encuentra la membrana mitocondrial interna,
con un elevado porcentaje de proteínas por toda la maquinaria metabólica que contiene.
Hay diferentes tipos de proteínas de membrana:
Proteínas transmembrana: atraviesan la membrana. Para poder atravesar la bicapa deben ser apolares ya que el
entorno de la membrana es hidrófobo. Pueden tener dos tipos de dominios:
- Dominio hélice alfa: proteínas formadas por 20/30 aminoácidos con grupos R
hidrófobos para interaccionar con los lípidos de membrana. Es un enrollamiento
que sigue el sentido de giro de las agujas del reloj y contiene 3,6 aminoácidos por
cada vuelta. La estructura se estabiliza por puentes de hidrógeno entre un
aminoácido y el que se encuentra 4 posiciones por debajo, lo que dota a la molécula
de la conformación en espiral. En el lado citosólico, por ser el citosol un ambiente
reductor, se encuentra la cisteína reducida en forma de grupos sulfhidrilo. En el lado
no citosólico, las cisteínas pueden formar puentes disulfuro, determinantes en la
estructura de la proteína, así como unirse a oligo y polisacáridos (porque las
reacciones de glucosilación tienen lugar en el lumen de orgánulos como el retículo
y el aparato de Golgi, en el lado no citosólico).

- Dominio lámina beta: se produce por interacciones iónicas paralelas y antiparalelas
entre los aminoácidos (puentes de hidrógeno). También se establecen enlaces
peptídicos que dan lugar a poros con forma de barril, que suelen ser proteínas
transportadoras como las porinas (canales acuosos) o las acuoporinas (que
permiten una mayor difusión de agua de la normal). Estos dominios no tienen ni
cisteínas ni grupos sulfhidrilo. Deben tener grupos R apolares para evitar que los
solutos que atraviesen el poro se unan por atracciones iónicas.
En las proteínas transmembrana también existe asimetría, puesto que pueden tener un dominio hacia el citosol y
otro hacia el lado no citosólico.
Proteínas asociadas a una monocapa: los grupos laterales hacia un lado son todos hidrófobos y hacia el otro
lado son polares. Esto es poco frecuente.

Proteínas unidas covalentemente a lípidos: la situación es distinta en el lado citosólico y en el lado no citosólico. En
el lado citosólico las uniones se producen mediante enlaces covalentes a través de determinados residuos. Este tipo
de unión es débil y reversible y está asociada a procesos de señalización, ya que cuando se une el ligando al receptor
se produce un cambio conformacional que provoca la unión de la proteína al lípido, una vez el estímulo cesa, estas
uniones pueden romperse y las proteínas vuelven al citosol. En el lado no citosólico, la unión siempre ocurre a través
del fosfatidil-inositol, al que se une una cadena de carbohidratos (glucosil-fosfatidil-inositol o GPI) a través de la cual
se une covalentemente a las proteínas, tiene que ver con modificaciones post-traduccionales de proteínas (ocurre,
por ejemplo, en el lumen de retículo endoplásmico).
Proteínas asociadas a otras proteínas de membrana: se produce por uniones iónicas débiles, por lo que son
fácilmente extraíbles cambiando las concentraciones.
Las proteínas de membrana cumplen funciones de:

- Transporte de solutos que no pueden difundirse por la bicapa lipídica (mediante proteínas
transmembranales)
- Anclaje, tanto en el lado citosólico (a elementos del citoesqueleto) como en el no citosólico (a elementos de
la matriz extracelular), todo ello permite la transmisión de señales entre el exterior y el interior celular.
- Receptores a los que se une un ligando, desencadenando un cambio conformacional que conduce a una
respuesta final (permitiendo recibir señales del exterior)
- Enzimas
HIDRATOS DE CARBONO DE MEMBRANA:
Pueden llegar a representar entre el 2 al 10% en masa, pero no se encuentran aislados, sino que están unidos a lípidos
o a proteínas. Puede ser que los monosacáridos formen oligosacáridos (cadenas cortas) que se unirán a lípidos y
proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas, o que formen largas cadenas de polisacáridos no ramificados, y en
este caso sólo se unen a las proteínas formando proteoglucanos. Siempre se encuentran en el dominio no citosólico.
Los hidratos de carbono en las proteínas tienen importancia porque van a actuar como receptores de señalización
para reconocimiento intercelular. También tienen una función de lubricación, formando mucosas, porque son
higroscópicos, es decir, atraen el agua; por ejemplo, en las
articulaciones hay una gran cantidad de ácido hialurónico,
polisacárido cargado negativamente que atrae moléculas de
agua, con lo que logra disminuir el rozamiento. También
desempeñan funciones de protección, los carbohidratos
unidos a la membrana forman el glucocálix, una capa
externa que va a dificultar el acceso de patógenos

(proteasas, que hidrolizan proteínas), pero también va a
ejercer una protección frente a agentes químicos o
enzimáticos, por ejemplo en la cara interna de los lisosomas,
que se encuentra protegida por estos azúcares. Los glucolípidos son los responsables de los grupos sanguíneos. Las
personas A tienen un residuo de N acetil galactosamina, el grupo B tiene un residuo de galactosa, el grupo AB tienen
galactosa y N acetil galactosamina mientras que el grupo 0 carece de residuo. En una transfusión errónea los
antígenos pueden desencadenar una respuesta inmunitaria que genera anticuerpos que destruye los eritrocitos.
glucocálix citosol núcleo m. plasmática
FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS:
1. Compartimentación intracelular: para que en una célula puedan tener lugar diferentes reacciones metabólicas
antagónicas es importante que exista la compartimentación que permite la presencia de membranas.

2. Reacciones bioquímicas: por ejemplo, la succinatodeshidrogenasa, una enzima que interviene en el ciclo de Krebs,
se encuentra en la membrana mitocondrial interna.
3. Permeabilidad: su naturaleza permite que tengan una permeabilidad selectiva a determinados solutos, por su
composición lipídica y proteica, con lo que se permite la difusión de moléculas de pequeño tamaño cargadas
hidrófobas, así como de agua (molecula de pequeño tamaño no cargada pero polar).
4. Transporte: por ejemplo, el transporte de protones hacia el exterior para producir una acidificación del apoplasto
(conjunto de pared celular y espacio intracelular) en las células vegetales.
5. Recepción de estímulos externos: para posteriormente desencadenar una respuesta en el interior.
6. Interacción celular
7. Transducción de energía: permite generar un gradiente iónico que se transforma en energía química en forma de
ATP (en la membrana interna de las mitocondrias y en los tilacoides de los cloroplastos).
2.1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

PERMEABILIDAD DE LA BICAPA LIPÍDICA:
Las moléculas que pueden difundirse con mayor facilidad son moléculas que son solubles en lípidos, es decir, apolares
(oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno, hormonas esteroideas…). A continuación, van las moléculas polares de
pequeño tamaño y sin carga como el agua, la urea o el glicerol. Moléculas de mayor tamaño como la glucosa tienen
una menor tasa de difusión, mientras que moléculas cargadas como iones no
atraviesan la membrana lipídica. Sin embargo, la célula necesita incorporar todos estos compuestos
independientemente de la tasa de difusión a través de la membrana, por lo que existen proteínas que van a llevar a
cabo el transporte selectivo de distintos solutos a través de la membrana.
DIFUSIÓN DEL AGUA:
Cuando una célula está en un medio isotónico, es decir, con la misma concentración de solutos que en el medio
celular interno, no se produce intercambio de agua ninguno, y por lo tanto tampoco hay deformación celular.
Cuando el medio es hipertónico respecto al interior celular, es
decir, presenta una concentración mayor de solutos, el agua sale
de la célula (gracias a la permeabilidad de la membrana) para
equilibrar las concentraciones; esto produce la contracción de la
célula, que pierde su forma (plasmólisis).
Cuando el medio es hipotónico, es decir, cuando su
concentración de solutos es menor a la del interior celular, el
agua entra a la célula desde el medio para equilibrarse, con lo
que la célula se hincha, deformándose (turgencia).
En las células animales, que no presentan pared celular, los procesos de deformación pueden conducir a la muerte
celular.

Las células vegetales, que cuentan con una pared celular rígida, se encuentran siempre
en un medio hipotónico, ya que acumulan solutos en la vacuola que permiten la entrada
de agua. Sin embargo, gracias ala pared, la célula no tiene riesgo de explotar, lo que
ocurre es que aparece una presión (presión de turgencia) sobre la membrana y la pared
que va a permitir la expansión de la célula durante su crecimiento. Además, la presión
de turgencia permite mantener el tamaño y forma de los orgánulos. En cambio, en un
medio hipertónico, el agua va a salir de la célula, con lo que el protoplasto se retrae,
perdiendo el contacto con la pared celular, y la célula se arruga (aunque la morfología
externa de la célula se mantiene gracias a la pared).
TRANSPORTE MEDIADO POR PROTEÍNAS:
El transporte de solutos puede ocurrir a través de:
- Transportadores: proteínas que reconocen y se unen específicamente a aquellos solutos que van a
transportar. Este reconocimiento va a desencadenar un cambio
conformacional en la proteína, de manera que el sitio de unión del
soluto a la proteína, que estaba en el exterior de la membrana, se
expone al interior, permitiendo que el soluto se libere en el interior

del compartimento. Así, es el soluto el que activa su propio
transporte.
- Canales: son proteínas transmembrana que forman poros por los que transportan
solutos (especialmente iones). También hay especificidad, pues discriminan los
solutos por tamaño y por carga. Estas proteínas responden a determinados estímulos
(cambio de voltaje, unión de ligando o estímulo mecánico), los cuales provocan la
apertura del canal para que se produzca la difusión de solutos de un lado al otro. Una
vez cesa el estímulo, los canales se cierran. Es un transporte más rápido.
En función de que se consuma o no energía, el transporte puede ser:

- Pasivo: no hay gasto energético porque se produce a favor de gradiente químico o electroquímico.
- Activo: hay gasto energético porque se produce en contra de gradiente químico o electroquímico.
Un transportador puede llevar a cabo transportes tanto a favor como en contra de gradiente, mientras que los canales
siempre transportan solutos a favor de gradiente.
Dependiendo de los solutos, el transporte puede ser:

- Uniporte: un soluto.
- Simporte: varios solutos en la misma dirección.
- Antiporte: varios solutos en las dos direcciones.
Los canales siempre llevan a cabo uniportes.
Todas las células tienen transportadores de glucosa, ya que la necesitan para obtener energía. La glucosa de la sangre
va a ser incorporada por las células mediante un transporte pasivo. Los hepatocitos acumulan glucosa en el citosol
en forma de glucógeno. Así, el transporte de glucosa siempre es pasivo: cuando su concentración en sangre es alta,
entra a las células a favor de gradiente de concentración y se acumula en forma de glucógeno; cuando la
concentración de glucosa en sangre es baja, se moviliza el glucógeno de las células, revertiendo el gradiente, y se

transporta a sangre como glucosa a favor de gradiente de concentración. Es decir, el sentido está determinado por
la diferencia de concentración entre el interior y el exterior celular, pero se produce por el mismo mecanismo
(transportadores que reconocen el soluto, en este caso glucosa, y se produce el cambio conformacional).
o TRANSPORTE PASIVO:
Se trata de un transporte a favor del gradiente de concentración o electroquímico (donde es determinante la carga).
Se puede tratar de una difusión simple o de una difusión facilitada, bien por proteínas transportadoras o por proteínas
canales.
Normalmente, en el interior de la membrana la carga es negativa debido a la fosfatidil-serina y a la bomba sodio-
potasio, que mantiene la diferencia de potencial. Un catión que esté más concentrado fuera que dentro va a poder
ser transportado al interior más fácilmente que un catión que esté más concentrado en el interior que en el exterior
y quiera expulsarse. En el primer caso se va a producir el transporte a través de un canal a favor de gradiente de
concentración y también de carga; pero en el segundo caso, se produce la salida a favor de gradiente de

concentración, pero en contra de gradiente de carga (el catión queda atraído por la carga negativa del interior de la
membrana).
o TRANSPORTE ACTIVO POR HIDRÓLISIS DE ATP:
Es un transporte que se produce en contra de gradiente electroquímico.
La ATPasa o Bomba de Na+-K+ es una proteína transportadora con distinta configuración a ambos lados de la
membrana. En el lado citosólico, la bomba detecta la presencia del ión sodio (Na+), el cual se une al sitio activo de la
proteína transportadora. Esto activa la actividad ATP-asa del transportador, que va a hidrolizar ATP; el fosfato
resultante se une a la proteína, fosforilándola (unión covalente). La energía liberada en la hidrólisis va a producir un
cambio conformacional que provoca que el sitio de unión del sodio se trasloque desde el citosol hacia el exterior. En
ese momento, el sitio activo pierde la afinidad y el ión se libera. Entonces se activan los sitios de unión del potasio y
este se adhiere a ellos. Entonces, un nuevo cambio conformacional por desfosforilación permite su traslocación al
interior celular, liberando el potasio al interior celular. En cada ciclo se van a transportar tres iones de sodio desde el
interior al exterior y dos iones de potasio del exterior al interior, tratándose así de un antiporte. Así, se mantiene una
concentración de sodio y potasio constante en contra de gradiente, quedando el sodio más concentrado en el
ambiente extracelular y el potasio en el interior, mediante un gasto de energía en forma de ATP. Aproximadamente
el 25% del ATP producido por la célula va destinado a este proceso. La bomba se denomina electrogénica porque
mantiene gradientes iónicos y electroquímicos. Este mecanismo es fundamental para mantener constante la
diferencia de potencial de membrana (-70mV), ya que el cambio de potencial puede provocar que se desencadenen
procesos de señalización.
Además de sodio y potasio, van a aparecer otros iones como el cloro (Cl-) y moléculas orgánicas para equilibrar el
medio externo e interno, evitando así que se produzcan fenómenos osmóticos. Por ejemplo, para impedir la entrada
de agua hay una pequeña cantidad de cloro en el interior frente a grandes concentraciones en el exterior, haciendo
que el medio no sea hipertónico.
o TRANSPORTE ACTIVO POR GRADIENTES IÓNICOS:
Es un transporte activo que utiliza la energía potencial del gradiente electroquímico.

Un ejemplo de él es el simporte de sodio y glucosa. Existe un transportador que permite la absorción de glucosa en
el epitelio intestinal, el cual tiene sitios de unión para reconocer la glucosa y el sodio. El sodio, al entrar a favor de
gradiente, permite que se produzca la energía suficiente para que se lleve a cabo el transporte de glucosa en contra
de su gradiente de concentración. Para que el transporte se produzca, los dos solutos deben unirse al transportador
simultáneamente, lo que dará lugar a su traslocación desde el lumen al enterocito. Este transporte permite utilizar
toda la glucosa porque no depende de su gradiente de concentración, sino del gradiente electroquímico de sodio
que, como consecuencia de la bomba de na/k, va desde el exterior celular al interior. Esto es muy importante porque
permite que el transporte continúe incluso cuando las concentraciones de glucosa en el intestino sean bajas; si el
transporte fuera pasivo, llegado el momento en el que se equilibraran las concentraciones de glucosa se dejaría de
producir el transporte y no se aprovecharía toda la glucosa. Como la concentración de sodio es muy pequeña en el
interior de la célula, el transportador solo funciona en un sentido, es decir, el transporte no es reversible.
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En los enterocitos (células absorbentes del epitelio intestinal) podemos encontrar microvellosidades que aumentan
la superficie de absorción, las cuales se localizan en la zona apical (en contacto con el lumen intestinal), al igual que
las proteínas transportadoras de glucosa. En el dominio basolateral se difunde la glucosa a la sangre por transporte
pasivo, a favor de gradiente de concentración. En la zona basal encontramos bombas Na+/K+ que extraen el Na+ (que
viaja desde la zona apical) e introducen el K+, manteniendo la concentración de Na+ baja en el interior celular para
evitar que la proteína transportadora funcione en sentido contrario y extraiga la glucosa de los enterocitos. Las
mitocondrias se van a encontrar en la zona basal porque, al encontrarse ahí la bomba sodio potasio, existe una mayor
demanda de ATP. Así, estos tres tipos de transportes actúan de manera coordinada en los enterocitos para el paso
de la glucosa desde el intestino a la sangre.
Este modelo contradiría el modelo de mosaico fluido, ya que si las proteínas de los enterocitos pudieran desplazarse
lateralmente a lo largo de la membrana se estropearía la función fisiológica de la célula. Por esto, hay unas uniones
impermeables (cerca de la zona apical) que hacen que los transportadores apicales no se puedan trasladar a la parte
basolateral e impiden que los solutos se puedan transportar por los espacios intercelulares. Estas uniones sí que
permiten el paso del sodio (aunque suelen ser impermeable al sodio, en el resto del cuerpo), permitiendo que el
sodio que pasa a la sangre con la bomba sodio potasio viaje de nuevo desde la zona basal hasta la apical, creando el
gradiente que hará funcionar al transportador de glucosa.
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o CANALES IÓNICOS:
Los canales iónicos son poros transmembranales que se abren como respuesta a estímulos como un cambio en el
potencial de membrana (por la bomba sodio potasio), la unión a un ligando (como en la sinapsis) o por estímulos
mecánicos. Discriminan los solutos según su carga o su tamaño. Estos canales solamente transportan solutos a favor
de gradiente, es decir, es un transporte pasivo sin aporte de energía. Es un transporte más rápido que el de los
transportadores, ya que no es necesario que se produzca un cambio conformacional, sino que el soluto se va a
difundir a la velocidad que esté determinada por el gradiente de concentración. De hecho, los canales iónicos tienen
una velocidad de transporte en torno a 1000 veces mayor que la de un transportador.
Los canales de sodio regulados por voltaje tienen 4 dominios con 6 hélices alfa. Hay un sensor de voltaje que está
cargado positivamente, por lo que tiene afinidad por la cara citosólica de la membrana plasmática. Cuando hay un
cambio de voltaje (por impulsos mecánicos, por transmisión del impulso nervioso) se invierte la polaridad, con lo cual
el sensor se desplaza en dirección opuesta y este desplazamiento provoca la apertura del poro, permitiendo el paso
de los solutos seleccionados por el filtro selectivo. Los dominios discriminan el Na por su tamaño y carga. Existe un
inactivador del poro que se coloca bloqueando el conducto. Este canal se encuentra principalmente en las células
nerviosas (axones).
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2.1. ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y FUNCIONES

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Los lípidos representan aproximadamente el 50% en masa de la membrana y su característica principal es su

Esfingolípidos: derivan de la ceramida, formada por la unión de la esfingosina (aminoalcohol)

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mantenimiento del gradiente de carga de la membrana, en procesos de señalización y en la regulación de otros

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Hay diferentes tipos de proteínas de membrana:

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- Dominio lámina beta: se produce por interacciones iónicas paralelas y antiparalelas

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Las proteínas de membrana cumplen funciones de:

HIDRATOS DE CARBONO DE MEMBRANA:

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glucocálix citosol núcleo m. plasmática

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS:

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2.1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

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DIFUSIÓN DEL AGUA:

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El transporte de solutos puede ocurrir a través de:

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En función de que se consuma o no energía, el transporte puede ser:

Dependiendo de los solutos, el transporte puede ser:

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o TRANSPORTE ACTIVO POR HIDRÓLISIS DE ATP:

Es un transporte que se produce en contra de gradiente electroquímico.

Es un transporte activo que utiliza la energía potencial del gradiente electroquímico.

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