Histologia del utero
El útero recibe la mórula en proliferación rápida
que proviene de la trompa uterina. Todo el
desarrollo embrionario y fetal posterior ocurre
dentro del útero, el cual sufre un incremento
drástico en tamaño y desarrollo.
El útero humano es un órgano hueco, con forma
de pera, localizado en la pelvis entre la vejiga y
el recto. En una mujer nulípara, pesa entre 30g
y 40g y mide 7,5cm de largo, 5cm de ancho en su
parte superior, y 2,5 cm de espesor. Su luz, que
también es aplanada, está en continuidad con la
de las trompas y la de la vagina. Desde el punto
de vista anatómico, el útero se divide en dos
regiones:
• El cuerpo es la porción superior grande del
útero. La superficie anterior es casi plana y la
superficie posterior es convexa. La parte
superior redondeada del cuerpo que se expande
por arriba de la desembocadura de las tubas
uterinas recibe el nombre de fondo uterino.
• El cuello o cérvix es la porción inferior del
útero, con forma de barril, que se encuentra
separada del cuerpo por istmo. La luz del cérvix,
el conducto cervical, presenta una abertura
estrecha en cada extremo. El orificio interno
comunica con la cavidad del cuerpo uterino y el
orificio externo con la luz vaginal.
La pared uterina está compuesta por tres capas.
Desde la luz hacia fuera son las siguientes:
• Endometrio, que es la mucosa del útero.
• Miometrio, que es la capa muscular gruesa.
Está en continuidad con la capa muscular de la
trompa uterina y la vagina. Las fibras de musculo
liso también se extienden dentro de los
ligamentos fijados al útero.
• Perimetrio, que es la capa serosa externa o la
cubierta peritoneal visceral del útero. Se
continúa con el peritoneo pélvico y abdominal y
consiste en un mesotelio y una capa delgada de
tejido conjuntivo laxo. Bajo el mesotelio, suele
ser prominente una capa de tejido elástico. El
perimetrio cubre toda la superficie posterior
del útero, pero sólo una parte de la superficie
anterior. El resto de la superficie anterior
consiste en tejido conjuntivo o adventicia. Tanto
el miometrio como el endometrio sufren cambios
cíclicos mensuales cuya finalidad es preparar el
útero para la implantación de un embrión. Estos
cambios constituyen el ciclo menstrual. Si un
embrión se implanta, el ciclo se detiene y ambas
capas sufren un crecimiento y diferenciación
considerables durante el embarazo.
El miometrio forma un sincitio estructural y
funcional. El miometrio es la capa más gruesa de
la pared uterina. Está compuesto por tres capas
de músculo liso de límites mal definidos:
• La capa media contiene abundantes vasos
sanguíneos grandes (plexos venosos) y vasos
linfáticos y se denomina estrato vascular. Es la
capa más gruesa y posee haces de músculo liso
entrelazados con orientación circular o en
espiral.
• Los haces musculares lisos en las capas interna
y externa están orientados predominantemente
paralelos al eje longitudinal del útero. Al igual
que en la mayoría de los órganos huecos con
forma de bulbo, como la vesícula biliar y la vejiga
urinaria, la orientación muscular no está bien
definida. Los haces musculares que se observan
en los cortes histológicos de rutina parecen
estar dispuestos en forma aleatoria. Durante la
contracción uterina, las tres capas del
miometrio actúan juntas como un sincitio
funcional para expulsar el contenido luminal a
través de un orificio estrecho. En un útero no
gestante, las células musculares lisas miden unos
50mm de longitud. Durante el embarazo, el
útero sufre un enorme aumento de tamaño. El
crecimiento es causado en primer lugar por la
hipertrofia de las células musculares
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existentes, que pueden alcanzar una longitud de menstruación. Durante la vida fértil, el
más de 500mm y en segundo lugar por el endometrio está compuesto por dos capas o
desarrollo de fibras nuevas a través de la zonas que se diferencian en estructura y
división de células musculares existentes y la función:
diferenciación de células mesenquimáticas
• El estrato o capa funcional es la porción gruesa
indiferenciadas. La cantidad de tejido
del endometrio, que se desprende durante la
conjuntivo también se incrementa.
menstruación.
A medida que el embarazo progresa, la pared
• El estrato o capa basal que es retenida durante
uterina se torna cada vez más delgada conforme
la menstruación y sirve como fuente para la
se estira debido al crecimiento del feto.
regeneración del estrato funcional.
Después del parto, el útero regresa casi a su
tamaño original. Algunas fibras musculares se El estrato funcional es la capa que prolifera y se
degeneran, pero la mayoría retorna a su tamaño degenera durante el ciclo menstrual. Durante las
original. El colágeno producido durante el fases del ciclo menstrual, el espesor del
embarazo para estirar el miometrio es endometrio varía entre 1mm y 6mm. Está
degradado enzimáticamente por las células que revestido por un epitelio cilíndrico simple con
lo secretaron. La cavidad uterina se mantiene una mezcla de células secretoras y ciliadas. El
más grande y la pared muscular más gruesa que epitelio superficial se invagina en la lámina
antes del embarazo. propia subyacente, estroma endometrial, para
formar las glándulas uterinas. Estas glándulas
Comparado con el cuerpo del útero, el cérvix
tubulares simples, que contienen menos células
posee más tejido conjuntivo y menos músculo
ciliadas, a veces se ramifican en la parte más
liso. Las fibras elásticas son abundantes en el
profunda del endometrio. La estroma
cérvix, pero en el cuerpo del útero sólo se
endometrial, que parece un mesénquima, es muy
encuentran en cantidades apreciables en la capa
celular y contiene abundante sustancia
externa del miometrio. Durante un ciclo
fundamental intercelular. Al igual que en la
menstrual el endometrio prolifera y después se
trompa uterina, aquí no hay submucosa que
degenera. A lo largo de la vida fértil, el
separe el endometrio del miometrio. El sistema
endometrio sufre cambios cíclicos mensuales
vascular del endometrio también prolifera y se
que lo preparan para la implantación del embrión
degenera en cada ciclo menstrual. El endometrio
y para sustentar el desarrollo embrionario y
contiene un sistema singular de vasos
fetal. Los cambios en la actividad secretora del
sanguíneos. La arteria uterina emite entre 6 y 10
endometrio durante el ciclo están relacionados
arterias arcuatas que se anastomosan en el
con la maduración de los folículos ováricos. El
miometrio. Las ramas de estas arterias, las
final de cada ciclo se caracteriza por la
arterias radiales, ingresan en la capa basal del
destrucción y desprendimiento parciales del
endometrio donde dan origen a pequeñas
endometrio, que se acompañan de hemorragia
arterias rectas que irrigan esta región. La rama
desde los vasos de la mucosa. La eliminación de
principal de la arteria radial continúa su
sangre y restos de tejido por la vagina, que suele
trayecto hacia arriba mientras se enrolla. Por lo
durar de 3 a 5 días, se conoce como
tanto, se denomina arteria en espiral. Las
menstruación o flujo menstrual. Se define que el
arterias en espiral emiten muchas arteriolas que
ciclo menstrual comienza el día que aparece la
con frecuencia se anastomosan y forman un
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lecho capilar extenso. El lecho capilar incluye
segmentos dilatados de paredes delgadas que se
denominan lagunas. Las lagunas también pueden
formar parte del sistema venoso que drena el
endometrio. Las arterias rectas y la porción
proximal de las arterias en espiral no se
modifican durante el ciclo menstrual. La porción
distal de las arterias en espiral, bajo la
influencia de los estrógenos y la progesterona,
sufre una degeneración y una regeneración con
cada ciclo menstrual.
Dato:
Durante cada ciclo menstrual, el ovario sufre
cambios cíclicos que comprenden dos fases:
• Fase folicular
• Fase luteínica
La ovulación ocurre entre las dos fases. La fase
folicular se inicia con el desarrollo de una
pequeña cantidad de folículos primarios (de 10 a
20) por la acción de la FSH y la LH. La selección
de los folículos dominantes ocurre entre los días
5 y 7 del ciclo menstrual. Durante los primeros
8 a 10 días del ciclo, la FSH es la hormona
principal que influye sobre el crecimiento de los
folículos. Estimula las células de la granulosa y
de la teca, las que comienzan a secretar
hormonas esteroides, sobre todo estrógenos,
hacia la luz folicular. A medida que la producción
de estrógenos en el folículo dominante se
incrementa, la secreción adenohipofisaria de
FSH es inhibida por un circuito de retrocontrol
negativo. Los estrógenos continúan
acumulándose en la luz folicular y finalmente
alcanzan una concentración que independiza el
folículo de la FSH para su crecimiento y
desarrollo continuos. Al final de la fase folicular,
antes de la ovulación, la concentración de
progesterona comienza a aumentar por efecto
de la LH. La cantidad de estrógenos en la sangre
circulante inhibe la producción adicional de FSH
por la adenohipófisis. La ovulación es inducida
por un aumento vertiginoso de la concentración
de LH, que ocurre en forma concomitante con un
incremento menor en la concentración de FSH.
La expulsión del ovocito se produce unas 34h a
36h después del inicio del aumento de la LH o
alrededor de 10h a 12h después del incremento
máximo de esta hormona.
La fase luteínica se inicia justo después de la
ovulación, mientras las células de la granulosa y
de la teca del folículo roto sufren una rápida
transformación morfológica para formar el
cuerpo lúteo. EL cuerpo lúteo secreta
estrógenos y grandes cantidades de
progesterona. Por la acción de ambas hormonas,
pero sobre todo de la progesterona, el
endometrio inicia su fase secretora, que es
indispensable para que el útero esté preparado
para la implantación en caso de que el óvulo sea
fecundado. La LH parece que tiene a su cargo el
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desarrollo y el mantenimiento del cuerpo lúteo
durante el ciclo menstrual. Si la fecundación no
ocurre, el cuerpo lúteo se degenera en unos
pocos días a medida que disminuyen las
concentraciones hormonales. Si la fecundación
ocurre, el cuerpo lúteo se mantiene y continúa
secretando progesterona y estrógenos. La hCG,
que inicialmente es sintetizada por el embrión y
más tarde por la placenta, estimula el cuerpo
lúteo y más tarde por la placenta, estimula el
cuerpo lúteo y es responsable de su
mantenimiento durante el embarazo.
Cambios cíclicos durante el ciclo menstrual.
Los cambios cíclicos del endometrio durante el
ciclo menstrual están representadas por las
fases proliferativa, secretora y menstrual. El
ciclo menstrual es un espectro continuo de
etapas evolutivas en la capa funcional del
endometrio. En última instancia, es controlado
por las gonadotrofinas secretadas por la porción
distal de la hipófisis que regula las secreciones
esteroides del ovario. El ciclo normalmente se
repite cada 28 días, durante los cuales el
endometrio atraviesa una secuencia de cambios
morfológicos y funcionales. Es conveniente
describir el ciclo en tres fases sucesivas:
• La fase proliferativa ocurre al mismo tiempo
que la maduración folicular y es afectada por la
secreción de los estrógenos ováricos.
• La fase secretora coincide con la actividad
funcional del cuerpo lúteo y es afectada
principalmente por la secreción de
progesterona.
• La fase menstrual comienza cuando la
producción hormonal del ovario declina con la
degeneración del cuerpo lúteo. Las fases son
parte de un proceso continuo y no hay una
separación abrupta entre ellas.
La fase proliferativa del ciclo menstrual es
regulada por los estrógenos. Al final de la fase
menstrual, el endometrio está compuesto por
una banda delgada de tejido conjuntivo, de más
o menos 1mm de espesor, que contiene las
porciones basales de las glándulas uterinas y los
segmentos proximales de las arterias en espiral.
Esta capa es el estrato basal; la capa
desprendida durante la menstruación es el
estrato funcional. La fase proliferativa se inicia
por acción de los estrógenos. Las células
epiteliales, las células de la estroma y las células
endoteliales del estrato basal proliferan con
rapidez y pueden observarse los cambios
siguientes:
• Las células epiteliales en la porción basal de las
glándulas reconstituyen las glándulas y migran
para cubrir la superficie endometrial denudada.
• Las células de la estroma proliferan y secretan
colágeno y sustancia fundamental.
• Las arterias en espiral se alargan a medida que
se restablece el endometrio y estas arterias
están apenas contorneadas y no se extienden
hasta la tercera parte superior del endometrio.
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La fase proliferativa continúa hasta un día crean una capa especializada que facilita la
después de la ovulación, que ocurre alrededor separación de la placenta de la pared uterina al
del día 14 en un ciclo de 28 días. En el final de final del embarazo.
esta fase, el endometrio ha alcanzado un
La fase menstrual es causada por la disminución
espesor de unos 3mm. Las glándulas tienen una
de la secreción ovárica de progesterona y
luz estrecha y son relativamente rectas con un
estrógenos. El cuerpo lúteo produce hormonas
aspecto levemente ondeado. En la región basal
en forma activa durante unos 10 días si no se
de las células epiteliales hay acumulación de
produce la fecundación. Al disminuir con rapidez
glucógeno. En los preparados histológicos de
las concentraciones hormonales ocurren
rutina, la extracción de glucógeno durante la
cambios en la irrigación del estrato funcional del
técnica de preparación determina que el
endometrio. Al principio, las contracciones
citoplasma celular basal aparezca vacío.
periódicas de las paredes de las arterias en
La fase secretora del ciclo menstrual es espiral, que duran varias horas, causan la
regulada por la progesterona. Uno o dos días isquemia del estrato funcional. Las glándulas
después de la ovulación y por efecto de la detienen su secreción y el endometrio reduce su
progesterona, ocurren cambios notorios en el espesor conforme la estroma se torna menos
estrato funcional. El endometrio se torna edematosa.
edematoso y finalmente puede alcanzar un
Después de unos 2 días, los periodos prolongados
espesor de entre 5 mm y 6 mm. Las glándulas
de contracción arterial, con pocos momentos de
crecen y adquieren un aspecto en tirabuzón y su
permeabilidad, causan la destrucción del epitelio
luz se distiende a medida que se llena de
de revestimiento superficial y la rotura de los
productos de secreción. El líquido mucoide
vasos sanguíneos. Cuando las arterias en espiral
producido por el epitelio glandular tiene muchas
se ocluyen, la sangre fluye hacia el estrato basal
sustancias nutritivas, en particular glucógeno,
pero no hacia el estrato funcional. El flujo
que son necesarias para sustentar el desarrollo
menstrual está compuesto por sangre, líquido
en el caso de que ocurra la implantación. Ahora
uterino y células epiteliales y de la estroma que
las mitosis son infrecuentes. El crecimiento
se han desprendido del estrato funcional. A
observado en esta etapa es producto de la
medida que los fragmentos de tejido se separan
hipertrofia de las células epiteliales, el aumento
del endometrio, los extremos desgarrados de
de la vascularización y el edema del endometrio.
las venas, arterias y glándulas quedan expuestos.
Las arterias en espiral, sin embargo, se alargan
El desprendimiento continúa hasta que sólo
y se enrollan más. Se extienden casi hasta la
queda la capa basal. La coagulación de la sangre
superficie del endometrio. La acción secuencial
está inhibida durante este periodo de flujo
de los estrógenos y la progesterona sobre las
menstrual. El flujo arterial sanguíneo está
células de la estroma permite su transformación
restringido, excepto por los breves periodos de
en células deciduales. El estímulo transformador
relajación de las paredes de las arterias en
es la implantación del blastocisto. El resultado
espiral. La sangre mana en forma continua desde
de la transformación consiste en la aparición de
los extremos abiertos de las venas. El periodo
células grandes y pálidas, con glucógeno
de flujo menstrual normalmente dura alrededor
abundante. Si bien su función precisa no se
de 5 días. La pérdida promedio de sangre
conoce, es claro que estas células proveen un
durante la fase menstrual es de 35ml a 50ml. El
medio favorable para la nutrición del embrión y
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flujo sanguíneo a través de las arterias rectas
mantiene irrigada la capa basal. Como ya se
mencionó, este proceso es cíclico. Si no hay
fecundación, el cese de la hemorragia
acompañara el crecimiento y la maduración de
nuevos folículos ováricos. Al comenzar la fase
proliferativa del ciclo siguiente, las células
epiteliales proliferan con rapidez y migran hacia
la superficie para restaurar el epitelio de
revestimiento. Si no hay ovulación (ciclo
anovulatorio), no se forma el cuerpo lúteo y, por
ende, no se produce progesterona. En ausencia
de progesterona, el endometrio no ingresa en la
fase secretora y continúa en la fase
proliferativa hasta la menstruación. En los casos
de infertilidad, las biopsias endometriales son
de utilidad para diagnosticar estos ciclos
anovulatorios, así como otros trastornos del
ovario y del endometrio.