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com

73 comunicación celular
y Multicelularidad

CAPÍTULOCONTORNO
7.1¿Qué son las señales y cómo
responden las células a ellas?
7.2¿Cómo inician los receptores de señales una
respuesta celular?
7.3¿Cómo se transduce la respuesta a
una señal a través de la célula?
7.4¿Cómo cambian las células en respuesta a
las señales?
7.5¿Cómo se comunican directamente las
células de un organismo multicelular?

PAGS
RAIRIE TOPOS(Microtus ochrogaster) son pequeños
roedores que viven en climas templados, donde cavan
túneles en los campos. Cuando un ratón de campo
macho se encuentra con una hembra, a menudo se
produce el apareamiento. Después del apareamiento
(que puede tardar hasta un día) Campañoles Los ratones de campo de la pradera muestran comportamientos de unión extensos después del apareamiento. Estas

la pareja permanece junta, construye un nido y los comportamientos están mediados por péptidos que actúan como señales intercelulares.

cría a sus cachorros juntos. El vínculo entre los

dos campañoles es tan fuerte.
que permanezcan juntos de por vida. Contrasta este
comportamiento con el del campañol montano (m. montanus),
que está estrechamente relacionado con el campañol de la pradera
y vive en las colinas no muy lejos. En esta especie, el apareamiento
es rápido y luego la pareja se separa. El macho busca nuevas
parejas y la hembra abandona a sus crías poco después de nacer.
La explicación de estas dramáticas diferencias de comportamiento
radica en los cerebros de estas dos especies. Cuando los campañoles de
la pradera se aparean, los cerebros de los machos y las hembras liberan
péptidos específicos que consisten en nueve aminoácidos. En las
mujeres, el péptido es la oxitocina; en los hombres, es la vasopresina.
Los péptidos circulan en el torrente sanguíneo y llegan a todos los
tejidos del cuerpo, pero se unen solo a unos pocos tipos de células.
Estas células tienen proteínas de superficie llamadas receptores, a las
que se unen específicamente los péptidos, como una llave que se inserta
en una cerradura.
La interacción del péptido y el receptor hace que el receptor,
que se extiende a través de la membrana plasmática, cambie de
forma. Dentro del citoplasma, este cambio desencadena una serie
la vasopresina en los campañoles de las praderas está más concentrada
en las regiones del cerebro que son responsables de comportamientos
como la vinculación y el cuidado de las crías. En los campañoles
montanos, hay muchos menos receptores para estos péptidos y, como
resultado, menos comportamientos de unión y cuidado. Claramente, la
oxitocina y la vasopresina son señales que inducen estos
comportamientos.
La señalización intercelular es un sello distintivo de los
organismos multicelulares. Incluso en los organismos más
simples, la diferenciación de un grupo de células en un tejido
especializado (p. ej., células reproductivas) debe integrarse en el
organismo como un todo. La respuesta de una célula a una
molécula de señal tiene lugar en tres pasos secuenciales. Primero,
la señal se une a un receptor en la célula, a menudo incrustado en
la superficie exterior de la membrana plasmática. En segundo
lugar, la vinculación de señales transmite un mensaje a la célula.
Tercero, la célula cambia su
actividad en respuesta a la señal.
En un organismo multicelular,
¿Afecta la oxitocina?
estos pasos conducen a cambios comportamiento de cuidado en

de eventos que finalmente resultan en cambios en el en el funcionamiento de ese humanos?

comportamiento. Los receptores de oxitocina y organismo. Ver respuesta en pág. 141.
126CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

(A) yuxtacrinaseñales

7.1 ¿Qué son las señales y cómo

unirse a las células adyacentes.
paracrinolas señales se unen a los

responden las células a ellas?

receptores en las células cercanas.
Célula diana

Tanto las células procariotas como las eucariotas procesan la Receptor

información de sus entornos. Esta información puede ser en forma secretando
de un estímulo físico, como la luz que llega a sus ojos mientras lee célula

este libro, o sustancias químicas que bañan una célula, como la

lactosa en un medio de crecimiento bacteriano. Puede provenir del
exterior del organismo, como el olor de una polilla hembra que
Célula diana
busca pareja en la oscuridad, o de una célula vecina dentro del
organismo, como en el corazón, donde miles de células musculares
Células sin
se contraen al unísono transmitiendo señales a unos y otros.
receptores para un
Por supuesto, la mera presencia de una señal no significa que una autocrinolas señales se unen
señal particular
a los receptores en la misma
célula responderá a ella, al igual que usted no presta mucha atención a no respondas
célula que las secreta. No es una célula
a esa señal.
todos los estímulos de su entorno mientras estudia. Para responder a diana (sin receptores)

una señal, una célula debe tener un receptor específico que pueda (B) Las señales circulantes, como las hormonas, son
detectarla y una forma de usar esa información para influir en los transportadas por el sistema circulatorio y se unen
a receptores en células distantes. Célula diana
procesos celulares. Avía de transducción de señaleses una secuencia de
eventos moleculares y reacciones químicas que conducen a la respuesta
de una célula a una señal. Las vías de transducción de señales varían
mucho en sus detalles, pero cada una de esas vías implica una señal, un
receptor y una respuesta. En esta sección, analizaremos las señales y
brindaremos una breve descripción general de la transducción de
señales. Consideraremos los receptores en la Sección 7.2 y otros aspectos
de la transducción de señales en las Secciones 7.3 y 7.4.
vaso circulatorio
Célula secretora
Las células reciben señales del entorno (por ejemplo, un vaso sanguíneo)

físico y de otras células.

Célula diana
El entorno físico está lleno de señales. Por ejemplo, nuestros órganos de
los sentidos nos permiten responder a la luz (una señal física) oa los
olores y sabores (señales químicas) de nuestro entorno. Las bacterias y 7.1Sistemas de señalización química (A) Una molécula de señal puede difundir

los protistas pueden responder a pequeños cambios químicos en su y actuar sobre la celda que lo produce, una celda adyacente o una celda cercana. (B)

entorno. Las plantas responden a la luz como señal y como fuente de
energía, por ejemplo, creciendo hacia la fuente de luz. Sin embargo, una
célula en el interior de un gran organismo multicelular está muy lejos del
entorno exterior: sus señales provienen de las células vecinas y los
fluidos extracelulares circundantes. En tales organismos, las señales
químicas a menudo se producen en una parte del cuerpo y llegan a las
células diana por difusión local o por circulación en la sangre o en el
sistema vascular de la planta. Estas señales suelen estar presentes en
pequeñas concentraciones (tan bajas como 10–10M) (consulte el Capítulo
2 para obtener una explicación de las concentraciones molares) y difieren
en sus fuentes y modo de administración (Figura 7.1):
• autocrinolas señales se difunden y afectan a las células que las
producen. Por ejemplo, muchas células tumorales se reproducen
sin control porque producen y responden a señales que estimulan
la división celular.
• yuxtacrinalas señales afectan sólo a las células adyacentes a la
célula que produce la señal. Esto es especialmente común
durante el desarrollo.
Muchas señales actúan sobre células distantes y deben ser transportadas por el
sistema circulatorio del organismo.
Ir a la actividad 7.1 Sistemas de señalización química
Life10e.com/ac7.1
• Las señales que viajan a través de los sistemas circulatorios de los animales o
los sistemas vasculares de las plantas se denominan generalmente
hormonas
Una vía de transducción de señales implica una señal,
un receptor y respuestas.
Como dijimos anteriormente, los elementos básicos de cualquier vía de
transducción de señales son una señal, un receptor y una respuesta (Figura 7.2
). Para que la información de una señal se transmita a una celda, la celda
objetivo debe poder recibir la señal y responder a ella. Este es el trabajo de los
receptores. En un mamífero, todas las células pueden estar expuestas a una
señal química que circula en la sangre, como la oxitocina o la vasopresina
(consulte el comienzo de este capítulo). Sin embargo, la mayoría de las células
del cuerpo no son capaces de responder a estas señales.Solo las células con
los receptores apropiados pueden responder.

• paracrinolas señales se difunden y afectan a las células cercanas. Un La “respuesta” puede involucrar enzimas, que catalizan reacciones
ejemplo es un neurotransmisor producido por una célula nerviosa que se bioquímicas, y factores de transcripción, que son proteínas que activan y
difunde a una célula cercana y la estimula (ver Sección 45.3). desactivan la expresión de genes particulares. Una característica
importante de la transducción de señales es que las actividades de
 7.2 ¿Cómo inician los receptores de señales una respuesta celular?127

1 llega una señal

Señal en una celda objetivo. cuerpo. Por ejemplo, en tus extremidades tienes músculos opuestos.
molécula Cuando dobla el codo, contrae un conjunto de músculos y relaja los
músculos opuestos, de modo que el brazo se doble. Debido a la diafonía,
2 La molécula señal se une a una
Receptor los biólogos a menudo se refieren a "redes de señalización" en lugar de
proteína receptora en la superficie
celular o dentro del citoplasma. vías de transducción de señales, lo que refleja el alto grado de
complejidad en la señalización celular.

3 La unión de señales cambia la forma

tridimensional (conformación) del
receptor y expone su sitio activo.
Término corto
cambios:
activación de enzimas,
movimiento celular
Inactivo Activado
señal señal
transducción transducción
molécula molécula
4 El receptor activado activa una vía A largo plazo
de transducción de señales para cambios:
provocar cambios celulares. ADN alterado
transcripción
7.2Una vía de transducción de señales Esta ruta general es com-
mon a muchas células y situaciones. Los efectos finales sobre la
célula son cambios moleculares a corto o largo plazo, o ambos.
se regulan enzimas y factores de transcripción específicos: se
activan o desactivan para provocar cambios celulares (ver
Figura 7.2). Por ejemplo, una enzima puede activarse
mediante la adición de un grupo fosfato (fosforilación) a un
sitio particular de la proteína, cambiando así la forma de la
enzima (ver Figura 3.13B) y exponiendo su sitio activo. La
actividad de una proteína también puede ser regulada por
mecanismos que controlan su ubicación en la célula. Por
ejemplo, un factor de transcripción ubicado en el citoplasma
está inactivo porque está separado del material genético en
el núcleo; una vía de transducción de señales puede resultar
en el transporte del factor al núcleo, donde puede afectar la
expresión génica. Hay muchas otras formas en que se
regulan las enzimas y los factores de transcripción.
En este capítulo consideramos las vías de transducción de señales
de forma aislada unas de otras. Pero la vida no es tan simple. De
hecho, hay una gran cantidad dediafonía:interacciones entre
diferentes vías de transducción de señales. Por ejemplo, las vías de
transducción de señales a menudo se ramifican: una sola proteína
activada (receptor o enzima) puede activar enzimas o factores de
transcripción en múltiples vías, lo que lleva a múltiples respuestas a
un solo estímulo. Múltiples vías de transducción de señales podrían
converger en un solo factor de transcripción, lo que permitiría
ajustar la transcripción de un solo gen en respuesta a varias señales
diferentes. La diafonía también puede resultar en la activación de
una vía y la inhibición de otra. Este fenómeno en el interior de la
célula es análogo a la “diafonía” que se produce a nivel de todo el
RESUMEN7.1
Las células están constantemente expuestas a señales moleculares que
pueden provenir del ambiente externo o del interior del cuerpo de un
organismo multicelular. Para responder a una señal, la célula debe tener
un receptor específico que detecte la señal y active algún tipo de
respuesta celular. Las vías de transducción de señales implican la
regulación de enzimas y factores de transcripción, y se produce diafonía
entre vías.
• ¿Cuáles son las diferencias entre una señal autocrina, una
señal yuxtacrina, una señal paracrina y una hormona?
Ver pág. 126 y Figura 7.1
• Describe tres componentes en la respuesta de una célula a una señal.
Consulte las páginas 126 y 127 y la figura 7.2.
Las características generales de las vías de transducción de señales descritas
en esta sección se repetirán con más detalle a lo largo del capítulo. Primero,
consideremos más de cerca la naturaleza de los receptores que se unen a las
moléculas señalizadoras.
7.2 ¿Cómo inician los receptores de señales
una respuesta celular?
Cualquier célula dada en un organismo multicelular es bombardeada con
muchas señales. Sin embargo, responde solo a algunos de ellos, porque
ninguna célula produce receptores para todas las señales. AreceptorLa
proteína reconoce su señal de manera muy específica, de la misma manera
que una proteína de transporte de membrana reconoce y se une a la sustancia
que transporta. Esta especificidad asegura que solo aquellas células que
producen un receptor específico responderán a una señal dada.
Los receptores que reconocen señales químicas tienen
sitios de unión específicos
Una molécula de señal química específica encaja en un sitio
tridimensional en su receptor de proteína (Figura 7.3A). Una
molécula que se une a un sitio receptor en otra molécula de esta
manera se llamaligandoLa unión del ligando de señalización hace
que la proteína receptora cambie su forma tridimensional y ese
cambio conformacional inicia una respuesta celular. El ligando
no contribuye más a esta respuesta. De hecho, el ligando
normalmente no se metaboliza en un producto útil; su papel es
puramente el de “tocar la puerta”. (Esto contrasta marcadamente
con la interacción enzima-sustrato, que describiremos en el
Capítulo 8. El propósito completo de esa interacción es convertir
el sustrato en un producto útil).
La sensibilidad de una célula a una señal está determinada en parte por la
afinidad de los receptores de la célula por el ligando de la señal: la
probabilidad de que el receptor se una al ligando en cualquier momento.
128CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

El receptor tiene tanto extracelular

(A)
y regiones intracelulares conectadas
Fuera de por una región hidrófoba. Una constante de velocidad relaciona la velocidad de una reacción con la(s)
de celular concentración(es) del(los) reactivo(s):
La señal (ligando) encaja s
Plasma en el receptor en su Tasa de enlace =k1[Derecha][I] (7.4)
membrana región extracelular norte.

Tasa de disociación =k2[RL] (7.5)

donde “[ ]” indica la concentración de la sustancia dentro de los

corchetes. La unión de un receptor a un ligando es reversible, y
cuando se alcanza el equilibrio, la tasa de unión es igual a la tasa de
disociación:

k1[R][L] =k2[RL] (7.6)

En el interior Si esto se reorganiza, obtenemos:
de celular

k 2=k
=
[Derecha] [Izquierda]
(7.7)
[RL] k1 D

losConstante de disociación,kD, es una medida de la afinidad del receptor

por su ligando. Cuanto menor sea elkD, mayor es la capacidad de unión
(B) O NUEVA HAMPSHIRE2 del ligando al receptor. Algunos receptores tienen muy bajakDvalores que
CH3
H3C norte norte les permiten unir sus ligandos a concentraciones de ligando muy bajas;
norte norte

otros receptores tienen mayorkDvalores y necesitan más ligando para

O norte norte desencadenar sus vías de transducción de señales. En igualdad de
norte norte
O OH
condiciones, cuanto menor sea elkDde los receptores de una célula, más
CH3
H H sensible será la célula al ligando del receptor.
Cafeína adenosina H Todo un campo de la biología y la medicina, llamado farmacología, está
dedicado al estudio de las drogas. Los fármacos funcionan como ligandos
que se unen a receptores específicos. En el descubrimiento y diseño de
Las estructuras similares de la cafeína y la adenosina les nuevas alfombras, es útil conocer el receptor específico que encontrará el
permiten unirse al receptor, pero solo la adenosina
fármaco, porque así es posible determinar elkDvalor de su vinculación. Este
desencadena la transducción de señales.
es un factor que se puede tener en cuenta al determinar los niveles de
dosificación. Por supuesto, muchos medicamentos tienen efectos secundarios,
¡y estos también dependen de la dosis!
7.3Una señal y su receptor(A) El receptor de adenosina 2A se encuentra en el Un inhibidor (o antagonista) también puede unirse a una proteína
cerebro humano, donde participa en la inhibición de la excitación. (B) La receptora, en lugar del ligando normal. Existen antagonistas tanto
adenosina es el ligando normal para el receptor. La cafeína tiene una naturales como artificiales de la unión al receptor. Muchas sustancias que
estructura similar a la de la adenosina y puede actuar como un antagonista alteran el comportamiento humano se unen a receptores específicos en
que se une al receptor e impide su funcionamiento normal. el cerebro e impiden la unión de los ligandos específicos de los
receptores. Un ejemplo es la cafeína, que es probablemente el
estimulante más consumido en el mundo. En el cerebro, el nucleósido
concentración de ligando. Los receptores (R) se unen a sus ligandos (L) de adenosina actúa como un ligando que se une a un receptor en las células
acuerdo con la ley química de acción de masas. Esto significa que la nerviosas, iniciando una vía de transducción de señales que reduce la
unión es reversible: actividad cerebral, especialmente la excitación. Debido a que la cafeína
tiene una estructura molecular similar a la de la adenosina, también se
D + L~RL (7.1)
une al receptor de adenosina (Figura 7.3B). Pero en este caso, la unión no
Para la mayoría de los complejos ligando-receptor (RL), el punto de inicia una vía de transducción de señales. Más bien, "ata" el receptor, lo
equilibrio está muy a la derecha, es decir, se favorece la unión. Sin que impide la unión de la adenosina y, por lo tanto, permite la actividad y
embargo, la reversibilidad es importante porque si el ligando nunca la excitación continuas de las células nerviosas.
se liberara, el receptor se estimularía continuamente y la célula
nunca dejaría de responder. Los receptores se pueden clasificar por
Al igual que con cualquier reacción química reversible, los procesos de ubicación y función.
unión y disociación tienen cada uno una constante de velocidad, aquí La química de las señales de los ligandos es bastante variable: algunos
designadak1yk2: ligandos pueden difundirse a través de las membranas mientras que otros no.
k1 Las señales físicas, como la luz, también varían en su capacidad para penetrar
Unión: D + L→RL (7.2)
en las células y los tejidos. En consecuencia, un receptor se puede clasificar
k2
Disociación: RL→D + L (7.3) por su ubicación en la célula, que depende en gran medida de la
naturaleza de su señal (Figura 7.4):
 7.2 ¿Cómo inician los receptores de señales una respuesta celular? 129

fuera de la celda
1 La acetilcolina se une a dos de las cinco
transmembrana Polar Fuera de subunidades AChR, lo que hace que el
no polar
señal receptor señal de celular
canal cambie de forma y se abra.
Plasma Na+
membrana acetilcolina
(ACh)

Plasma
membrana
2 El canal
está forrado con
– –
Receptor – – negativamente
– – amigo cargado no
– –
Una señal que es polar y/o grande ácidos, permitiendo

no puede difundirse a través de la N / A+para fluir hacia

membrana plasmática. Su la celda.

Una señal no polar puede difundirse acetilcolina
directamente a través de la bicapa lipídica de receptor está incrustado en la
receptor (AChR)
la membrana plasmática para encontrar su membrana.

receptor en el citoplasma o el núcleo.

Dentro de la celda 3 N / A+la acumulación en las células

Dentro de la celda conduce a la contracción muscular.

7.4Dos ubicaciones para receptores Los receptores se pueden ubicar dentro 7.5Un canal iónico cerrado El receptor de acetilcolina (AChR) es
la célula (en el citoplasma o núcleo) o en la membrana plasmática. un canal iónico activado por ligando para iones de sodio. Está formado por cinco
subunidades polipeptídicas. Cuando las moléculas de acetilcolina (ACh) se unen a
dos de las subunidades, la puerta se abre y Na+fluye hacia la célula. Este canal

• Receptores de membrana: Los ligandos grandes o polares no pueden ayuda a regular la polaridad de la membrana (capítulo 45).

cruzar la bicapa lipídica. La insulina, por ejemplo, es una hormona proteica

que no puede difundirse a través de la membrana plasmática; en cambio,
se une a un receptor transmembrana con un dominio de unión es suficiente tiempo para na+, que está más concentrado fuera de la

extracelular. célula que dentro, para precipitarse dentro de la célula, moviéndose en

respuesta tanto a la concentración como a los gradientes de potencial
• Receptores intracelulares: Los ligandos pequeños o no polares pueden
eléctrico. El cambio en Na+la concentración en la célula inicia una serie de
difundirse a través de la bicapa de fosfolípidos no polares de la membrana
eventos que resultan en la contracción muscular.
plasmática y entrar en la célula. El estrógeno, por ejemplo, es una hormona
esteroide liposoluble que puede difundirse fácilmente a través de la membrana
RECEPTORES DE PROTEÍNA QUINASAAlgunas proteínas receptoras
plasmática; se une a un receptor dentro de la célula. La luz de ciertas longitudes
eucarióticas sonproteínas quinasas.Cuando se activan,
de onda puede penetrar las células de la hoja de una planta con bastante
catalizan la fosforilación de sí mismas y/o de otras proteínas,
facilidad, y muchos receptores de luz de las plantas (fotorreceptores) también
cambiando así sus formas y por tanto sus funciones.
son intracelulares.

En eucariotas complejos, como los mamíferos y las plantas superiores,
existen tres categorías bien estudiadas de receptores de membrana
plasmática que se agrupan según sus funciones: canales iónicos,
receptores de proteína quinasa y receptores ligados a proteína G.
RECEPTORES DE CANAL IÓNICOComo se describe en la Sección 6.3, las
membranas plasmáticas de muchos tipos de células contienencanales
iónicosque permiten que iones como Na+, k+, California2+, o Cl–entrar o
salir de la celda. El mecanismo de apertura de puerta es una alteración en
la forma tridimensional de la proteína del canal tras la interacción con
una señal; por tanto, estas proteínas funcionan como receptores. Cada
tipo de canal iónico responde a una señal específica, incluidos los
estímulos sensoriales como la luz, el sonido y las diferencias de carga
eléctrica a través de la membrana plasmática, así como ligandos
químicos como hormonas y neurotransmisores.
El receptor de acetilcolina, que se encuentra en la membrana
plasmática de las células del músculo esquelético, es un ejemplo de
canal iónico controlado. Esta proteína receptora es un canal de sodio
que se une al ligando acetilcolina, que es una señal química
neurotransmisora liberada por las neuronas (células nerviosas) (
Figura 7.5). Cuando dos moléculas de acetilcolina se unen al receptor,
se abre durante aproximadamente una milésima de segundo. Que
proteína quinasa
Proteína diana + ATP proteína-PAGS+ADP
(forma y función alteradas)
El receptor de insulina es un ejemplo de receptor de proteína quinasa.
La insulina es una hormona proteica producida por el páncreas de los
mamíferos. Su receptor tiene dos copias cada una de dos subunidades
polipeptídicas diferentes llamadas α y β (Figura 7.6). Cuando la insulina se
une al receptor, el receptor se activa y es capaz de fosforilarse a sí mismo
y a ciertas proteínas citoplasmáticas que se denominan apropiadamente
sustratos de respuesta a la insulina. Estas proteínas luego inician muchas
respuestas celulares, incluida la inserción de transportadores de glucosa
(ver Figura 6.12) en la membrana plasmática.
RECEPTORES LIGADOS A PROTEÍNA GUna tercera categoría de receptores de
membrana plasmática eucarióticos es elreceptores ligados a proteínas G,
también denominados receptores de siete dominios transmembrana. Estos
receptores tienen muchas funciones fisiológicas, incluida la detección de luz en
la retina de los mamíferos (fotorreceptores), la detección de olores (receptores
olfativos) y la regulación del estado de ánimo y el comportamiento. Por
ejemplo, los receptores que se unen a las hormonas oxitocina y vasopresina,
que afectan el comportamiento de apareamiento en los campañoles (ver la
historia de apertura), son receptores ligados a la proteína G.
130 CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

1 Las subunidades α del 2 Un cambio conformacional en el β Muchas proteínas G tienen tres subunidades polipeptídicas y pueden
receptor se unen subunidades transmite una señal al
unirse a tres tipos diferentes de moléculas (Figura 7.7A):
insulina (la señal). citoplasma de que la insulina está presente.

• el receptor
Insulina
• GDP y GTP (guanosina difosfato y trifosfato,
fuera de la celda
respectivamente; estos son nucleósidos fosfato como ADP
β α α β β α α β y ATP)
• Una proteína efectora (ver el siguiente párrafo)

Cuando la proteína G se une a una proteína receptora activada, el

3 La señal de insulina activa las
proteínas kinas del receptor. mi GDP se intercambia por GTP (Figura 7.7B). Al mismo tiempo, el
PAGS PAGS
dominio en el citoplasma... ligando suele liberarse del lado extracelular del receptor. La unión de
Fosfato PAGS PAGS
GTP provoca un cambio conformacional en la proteína G. La
grupos PÁGINAS PÁGINAS

Insulina
receptor
respuesta a la insulina
sustrato
7.6Un receptor de proteína quinasa La hormona de los mamíferos insulina
se une a un receptor en la superficie exterior de la célula e inicia una
respuesta.
El nombre descriptivo identifica un fascinante grupo de
receptores, cada uno de los cuales está compuesto por una sola
proteína con siete dominios transmembrana. Estos siete dominios
atraviesan la bicapa de fosfolípidos y están separados por bucles
cortos que se extienden fuera o dentro de la célula. La unión del
ligando en el lado extracelular del receptor cambia la forma de su
región citoplásmica, exponiendo un sitio que se une a una proteína
de membrana móvil llamadaproteína G.La proteína G se inserta
parcialmente en la bicapa lipídica y se expone parcialmente en la
superficie citoplasmática de la membrana.
4…que fósforo- subunidad unida a GTP luego se separa del resto de la proteína G,
respuesta insulínica tardía
difundiéndose en el plano de la bicapa de fosfolípidos hasta que
sustratos, activación
PAGS una cascada de respuestas encuentra unaproteína efectoraal que se puede unir. Una proteína
químicas dentro efectora es justo lo que su nombre indica: provoca un efecto en la
la célula.
célula. La unión de la subunidad de la proteína G portadora de GTP
activa el efector, que puede ser una enzima o un canal iónico, lo que
provoca cambios en la función celular.Figura 7.7C).
Celular
respuestas Dentro de la celda Después de la activación de la proteína efectora, el GTP unido a la
proteína G se hidroliza a GDP. La subunidad de proteína G ahora inactiva
se separa de la proteína efectora y se difunde en la membrana para
colisionar y unirse a las otras dos subunidades de proteína G. Cuando los
tres componentes de la proteína G se vuelven a ensamblar, la proteína es
capaz de unirse nuevamente a un receptor activado. Después de la unión,
el receptor activado intercambia el GDP de la proteína G por un GTP y el
ciclo comienza de nuevo.
Los receptores intracelulares se encuentran en
el citoplasma o el núcleo.
Receptores intracelularesestán ubicados dentro de la célula y responden a
señales físicas como la luz (por ejemplo, algunos fotorreceptores en plantas) o
señales químicas que pueden difundirse a través de la membrana plasmática
(por ejemplo, hormonas esteroides en animales). Muchos receptores
intracelulares son factores de transcripción. Algunos son

(A) (B) (C)

1Unión de la hormona al receptor 2Parte de la proteína G activada
activa la proteína G. GTP activa una proteína efectora que

fuera de la celda reemplaza al PIB. provoca cambios en la función celular.

Señal (hormona)

Activado
proteína efectora

PIB GTP PIB

proteína G-
vinculado 3El GTP en el G
receptor Inactivo efector inactivo Activado la proteína se hidroliza
proteína G proteína proteína G
al PIB.
Respuestas celulares
Dentro de la celda

7.7Receptor ligado a proteína AG La Ir al tutorial animado 7.1 Una vía

proteína G es un intermediario entre de transducción de señales
el receptor y su efector. Life10e.com/at7.1
 7.3 ¿Cómo se transduce la respuesta a una señal a través de la célula?131

Plasma
Ahora que hemos discutido las señales y los receptores,
fuera de la celda Señal (cortisol)
membrana examinemos las características de las moléculas (transductores)
que median la respuesta celular.

Dentro de la celda
2El cortisol entra en el
¿Cómo se transduce la respuesta a
1El receptor–
cortisol
citoplasma y se une
7.3
acompañante
receptor
al receptor... una señal a través de la célula?
complejo no puede
entrar en el núcleo.
Como hemos visto, hay muchos tipos diferentes de señales y receptores.
3…causando el
receptor para cambiar No es sorprendente que las formas en que se transducen las señales y las
acompañante dar forma y liberar respuestas celulares resultantes también sean muy variadas. Algunas
proteína la chaperona…
vías de transducción de señales son bastante simples y directas, mientras
que otras implican varios pasos. Como mencionamos en la Sección 7.1,
4…que permite la las vías de transducción de señales pueden involucrar enzimas y factores
receptor y el
ligando de cortisol para
de transcripción. Además, pequeñas moléculas no proteicas llamadas
entrar en el núcleo. segundos mensajerospuede difundirse por todo el citoplasma y mediar
pasos posteriores en las vías.
En muchos casos, la señal puede iniciar una cadena (cascada) de
eventos, en la que las proteínas interactúan con otras proteínas, que
interactúan con otras proteínas hasta que se logran las respuestas
ADN finales. A través de tal cascada, una señal inicial puede amplificarse y
Núcleo
distribuirse para provocar varias respuestas diferentes en la célula
Transcripción objetivo. En esta sección examinaremos los tipos de moléculas que
ARNm transducen señales y veremos varias vías diferentes de transducción
de señales.
7.8Un receptor intracelular El receptor de cortisol está en el
citoplasma unido a una proteína chaperona que se libera cuando el Una cascada de proteína quinasa amplifica una
cortisol se une al receptor. respuesta a la unión del ligando
Hemos visto que cuando una señal se une a un receptor de proteína quinasa,
la conformación del receptor cambia, exponiendo un sitio activo de proteína
se ubican en el citoplasma hasta que se activan; después de unirse a quinasa en el dominio citoplasmático del receptor. La proteína quinasa luego
sus ligandos, estos factores de transcripción se trasladan al núcleo cataliza la fosforilación de las proteínas diana. Los receptores de proteína
donde se unen al ADN y alteran la expresión de genes específicos. quinasa son importantes en la unión de señales llamadas factores de
Un ejemplo típico es el receptor de la hormona esteroide cortisol. crecimiento que estimulan la división celular tanto en plantas como en
Este receptor normalmente está unido a una proteína chaperona animales.
que bloquea su entrada al núcleo. La unión de la hormona hace que Los científicos descubrieron la vía de transducción de señales para un
el receptor cambie su forma para que se libere la chaperona (Figura factor de crecimiento mediante el estudio de una célula que salió mal. Muchos
7.8). Esta liberación permite que el receptor ingrese al núcleo, donde cánceres de vejiga humanos contienen una forma anormal de una proteína
afecta la transcripción del ADN. Otro grupo de receptores llamada Ras (llamada así porque una proteína similar se aisló previamente de
intracelulares siempre está ubicado en el núcleo y sus ligandos unreal academia de bellas arteststumor del arcoma). Las investigaciones de
deben ingresar al núcleo antes de unirse. estos cánceres de vejiga mostraron que Ras era una proteína G y que la forma
anormal siempre estaba activa porque estaba permanentemente unida a GTP
y, por lo tanto, causaba una división celular continua.Figura 7.9). Si se inhibía
RESUMEN7.2
esta forma anormal de Ras, las células dejaban de dividirse. Este
Los receptores son proteínas que se unen o son modificadas por ligandos descubrimiento ha dado lugar a un gran esfuerzo para desarrollar inhibidores
específicos o señales físicas. El receptor cambiado inicia una respuesta en la
de Ras específicos para el tratamiento del cáncer.
célula. Estos receptores se encuentran en la membrana plasmática o en el
interior de la célula. Ir al tutorial animado 7.2
• ¿Cuál es la naturaleza y la importancia de la especificidad en la unión Transducción de señales y cáncer
de un receptor a su ligando particular?Ver pág. 127 Life10e.com/at7.2
• ¿Cómo se calcula una constante de disociación y cuál es su Otras células cancerosas tienen anomalías en diferentes partes de la
relevancia para la unión ligando-receptor?Ver pág. 128 misma vía de transducción de señales. Los biólogos compararon los
• Describa tres categorías importantes de receptores de membrana defectos en estas células con el proceso de señalización normal en
plasmática que se observan en eucariotas complejos.Consulte las células no cancerosas y, por lo tanto, elaboraron toda la vía de
páginas 129–130 y las figuras 7.5, 7.6, 7.7
señalización (Figura 7.10). En la Sección 7.2 discutimos los receptores
ligados a proteínas G, pero otros tipos de receptores pueden
132CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

(A) Célula normal

La activación del receptor conduce a la acascada de proteína quinasa,donde una proteína quinasa activa la
activación de la proteína G, Ras.
siguiente, y así sucesivamente. Tales cascadas son clave para la
PIB regulación externa de muchas actividades celulares. Los genomas de
GTP
eucariotas complejos, como los humanos, suelen codificar cientos de
proteínas quinasas.
Las cascadas de proteína quinasa son transductores de señales útiles por
ras ras Estimulación breve
cuatro razones:
PIB GTP de la división celular

• En cada paso en la cascada de eventos, la señal esamplificado,

porque cada proteína quinasa recién activada es una enzima que
Después de un breve tiempo en el estado
PAGSi
activado, Ras vuelve a su forma inactiva. puede catalizar la fosforilación de muchas proteínas diana (ver
Figura 7.10, pasos 5 y 6).
(B) Célula cancerosa
La activación del receptor conduce a la activación
• La información de una señal que originalmente llegó a la
de Ras, que permanece activo.
membrana plasmática escomunicadoal núcleo donde a
menudo se modifica la expresión de múltiples genes.
PIB GTP • La multitud de pasos proporciona algunosespecificidadal
Anormal proceso
ras
• Diferentes proteínas diana en cada paso de la cascada pueden
ras ras Estimulación constante proporcionarvariaciónen la respuesta
PIB GTP de la división celular

Los segundos mensajeros pueden amplificar las señales entre los

7.9Transducción de señales y cáncer (A) Ras es una proteína G que receptores y las moléculas diana.
regula la división celular. (B) En algunos tumores, la proteína Ras está
A menudo, hay una molécula pequeña, no proteica,
permanentemente activa, lo que da como resultado una división celular descontrolada.
intermediaria entre el receptor activado y la cascada de eventos
que se produce. Earl Sutherland y sus colegas de la Universidad
interactuar con las proteínas G también. La proteína G Ras media una Case Western Reserve descubrieron una de esas moléculas
respuesta después de la activación por el receptor de proteína quinasa. cuando investigaban la activación de la enzima hepática
La vía de transducción de señales resultante es un ejemplo de glucógeno fosforilasa por la hormona epinefrina. los

Factor de crecimiento
fuera de la celda
1 Un factor de crecimiento se
une a su receptor...

2…que fosforila
sí mismo.

4 Ras activado se une

y activa Raf.

ras ras
PIB PAGS PAGS ras Rafa Dentro de la celda
PAGS PAGS
Inactivo PÁGINAS PAGS
PAGS GTP
Activo 5Raf activado es una proteína
PAGS
quinasa que fosforila
Rafa MEK MEK muchas moléculas de MEK.

3El receptor activado inicia

una serie de eventos que permiten PAGS

que Ras se una a GTP y se active. MAPK

MAPK

6 La MEK activada es una proteína

quinasa que fosforila muchas
Núcleo
moléculas de MAP quinasa.

PAGS
7 La MAP quinasa, cuando se
MAPK activa por fosforilación, puede
ingresar al núcleo.

Respuestas celulares
(incluida la estimulación
7.10Una cascada de proteína quinasa En una proteína quinasa de la división celular)

cascada, una serie de proteínas se activan secuencialmente.

 7.3 ¿Cómo se transduce la respuesta a una señal a través de la célula? 133

INVESTIGANDOVIDA celda exterior

7.11 El descubrimiento de un segundo mensajero la fosforilasa
glucógeno
se activa
en las células hepáticas después de que la epinefrina se une a un
receptor de membrana. Sutherland y sus colegas observaron que esta
activación podía ocurrir in vitro solo si estaban presentes fragmentos de
adenililo
la membrana plasmática. Diseñaron experimentos para demostrar que ciclasa
un segundo mensajero provocaba la activación de la glucógeno dentro de la celda

fosforilasa.a
atp acampar+ PÁGINASi

HIPÓTESISUn segundo mensajero media entre la activación del

receptor en la membrana plasmática y la activación de la
enzima en el citoplasma. NH2 NH2
adenina
C C
Método C C
norte norte
norte norte

CH CH
Hígado
1 El tejido hepático se homogeneiza educar HC C norte HC C norte

y se separa en membrana mamá norte norte

plasmática y citoplasma. metro

O O O
fracciones
– OPOPOPO CH2 O O CH2 O
Citoplasma O– O– O– HC H H CH HC H H CH
contiene Grupos de fosfato
inactivo OH OH OP O OH
Membranas
glucógeno
contener –O
fosforilasa
epinefrina
receptores atp AMP cíclico (cAMP)

7.12La formación de AMP cíclico La formación de AMPc a partir de

2 La hormona epinefrina mi El ATP es catalizado por la adenilil ciclasa, una enzima que es activada por las
se añade a la membrana es
proteínas G.
y se deja incubar.

La enzima está presente en el citoplasma de las células hepáticas pero es inactiva a

menos que las células hepáticas estén expuestas a la epinefrina:

epinefrina

glucógeno fosforilasa
glucógeno glucosa

3 Las membranas son
eliminado por centrifugati en,
dejando sólo la solución
que fueron incubat
Los investigadores encontraron que la epinefrina podía activar la
glucógeno fosforilasa en las células hepáticas que se habían abierto,
en
pero solo si todo el contenido celular, incluidos los fragmentos de la
edición

membrana plasmática, estaba presente. En estas condiciones, la

4Gotas de solución sin membrana
se añaden al citoplasma.
Resultados Se activa la glucógeno fosforilasa en el citoplasma.
CONCLUSIÓNUn segundo mensajero soluble, producido por
membranas activadas por hormonas, está presente en la solución y
activa enzimas en el citoplasma.
IrBioPortalpara discusión y enlaces relevantes para todos
INVESTIGANDOVIDAfiguras
aRall, TW et al. 1957.Revista de Química Biológica224: 463.
La hormona se libera cuando un animal enfrenta condiciones que
amenazan su vida y necesita energía rápidamente para la respuesta de
lucha o huida (ver Figura 41.3). La glucógeno fosforilasa cataliza la
descomposición del glucógeno almacenado en el hígado para que las
moléculas de glucosa resultantes puedan liberarse a la sangre. los
epinefrina se unió a los fragmentos de la membrana plasmática (la
ubicación de su receptor), pero la fosforilasa activa estaba presente
en la solución. Agregar epinefrina solo al citoplasma con fosforilasa
inactiva no dio como resultado la activación. Ellos plantearon la
hipótesis de que debe haber un "segundo mensajero" que transmita
la señal de epinefrina (siendo la epinefrina el "primer mensajero").
Investigaron esto separando fragmentos de membrana plasmática
de las fracciones citoplasmáticas de células hepáticas rotas y
siguiendo la secuencia de pasos descrita enFigura 7.11. Los
experimentos confirmaron la existencia de un segundo mensajero,
más tarde identificado comoAMP cíclico (cAMP), que se produce a
partir de ATP por la enzima adenilil ciclasa (Figura 7.12). La adenilil
ciclasa se activa a través de un receptor de epinefrina ligado a
proteína G (véanse los primeros pasos en la figura 7.18).
En contraste con la especificidad de la unión al receptor, los segundos
mensajeros como el cAMP permiten que una célula responda a un solo evento
en la membrana plasmática con muchos eventos dentro de la célula. Por lo
tanto, los segundos mensajeros sirven para amplificar y distribuir rápidamente
la señal; por ejemplo, la unión de una sola molécula de epinefrina conduce a la
producción de muchas moléculas de AMPc, que
134CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

TRABAJANDO CONDATOS:
El descubrimiento de un segundo mensajero
Papel original PREGUNTA 1
Rall, TW, EW Sutherland y J. Berthet. 1957. La relación de la Como parte de la investigación de Sutherland, se midió la actividad de la
epinefrina y el glucagón con la fosforilasa hepática. Revista glucógeno fosforilasa en varias fracciones de células hepáticas, con o sin
de Química Biológica224: 463. incubación con epinefrina. La tabla muestra los resultados. Explique
cómo estos datos respaldan la hipótesis de que existe un segundo
Analizar los datos mensajero soluble que activa la enzima.
Mientras estudiaba la acción de la glucógeno fosforilasa, Earl Sutherland y sus colegas determinaron que esta enzima podía ser activada por la epinefrina

solo cuando estaba presente todo el contenido, incluidos los fragmentos de membrana, de las células hepáticas (ver Figura 7.11). Los investigadores

plantearon la hipótesis de que un mensajero citoplasmático debe transmitir el mensaje desde el receptor de epinefrina en la membrana hasta la glucógeno
Condición Actividad enzimática (unidades)

fosforilasa, ubicada en el citoplasma. Para probar esta idea, el tejido hepático se homogeneizó y se separó en componentes citoplásmicos y de membrana, Homogeneizar 0.4
que contenían los receptores de enzimas y epinefrina, respectivamente. Se añadió epinefrina a la fracción de membrana y se incubó durante un período de

tiempo. Esta fracción luego se sometió a centrifugación para eliminar las membranas, dejando solo la porción soluble en el sobrenadante. Se añadió una
Homogeneizado + epinefrina 2.5
pequeña muestra de la solución sin membrana a la fracción citoplásmica, que luego se analizó para determinar la presencia de actividad de glucógeno Citoplasma 0.2
0.4
fosforilasa. El ensayo mostró que la glucógeno fosforilasa activa estaba realmente presente en la fracción citoplasmática. Estos resultados confirmaron la
Citoplasma + epinefrina
hipótesis de que se producía un segundo mensajero soluble en respuesta a la unión de la epinefrina a su receptor en la membrana, y luego se difundía al

citoplasma para activar la enzima. Investigaciones posteriores de Sutherland identificaron al cAMP como el segundo mensajero involucrado en el Membranas + epinefrina 0.4
2.0
mecanismo de acción de la epinefrina, así como en muchas otras hormonas. La investigación de Sutherland fue muy apreciada en la comunidad científica y
Citoplasma + membranas +
en 1971 ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus descubrimientos sobre "los mecanismos de acción de las hormonas". que luego se ensayó
epinefrina
para determinar la presencia de actividad de glucógeno fosforilasa. El ensayo mostró que la glucógeno fosforilasa activa estaba realmente presente en la

fracción citoplasmática. Estos resultados confirmaron la hipótesis de que se producía un segundo mensajero soluble en respuesta a la unión de la epinefrina

a su receptor en la membrana, y luego se difundía al citoplasma para activar la enzima. Investigaciones posteriores de Sutherland identificaron al cAMP

como el segundo mensajero involucrado en el mecanismo de acción de la epinefrina, así como en muchas otras hormonas. La investigación de Sutherland
PREGUNTA 2
fue muy apreciada en la comunidad científica y en 1971 ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus descubrimientos sobre "los mecanismos de
Proponga un experimento para probar si el factor (segundo mensajero)
acción de las hormonas". que luego se ensayó para determinar la presencia de actividad de glucógeno fosforilasa. El ensayo mostró que la glucógeno
que activa la enzima es estable al calentarlo (y, por lo tanto,
fosforilasa activa estaba realmente presente en la fracción citoplasmática. Estos resultados confirmaron la hipótesis de que se producía un segundo
probablemente no sea una proteína) y proporcione los datos previstos.
mensajero soluble en respuesta a la unión de la epinefrina a su receptor en la membrana, y luego se difundía al citoplasma para activar la enzima.

Investigaciones posteriores de Sutherland identificaron al cAMP como el segundo mensajero involucrado en el mecanismo de acción de la epinefrina, así
PREGUNTA 3
como en muchas otras hormonas. La investigación de Sutherland fue muy apreciada en la comunidad científica y en 1971 ganó el Premio Nobel de Fisiología
El segundo mensajero, AMPc, se purificó a partir de la fracción de membrana
o Medicina por sus descubrimientos sobre "los mecanismos de acción de las hormonas". El ensayo mostró que la glucógeno fosforilasa activa estaba
tratada con hormonas. Proponga experimentos para demostrar que el cAMP
realmente presente en la fracción citoplasmática. Estos resultados confirmaron la hipótesis de que se producía un segundo mensajero soluble en respuesta
podría reemplazar la fracción de membrana y el tratamiento hormonal en la
a la unión de la epinefrina a su receptor en la membrana, y luego se difundía al citoplasma para activar la enzima. Investigaciones posteriores de Sutherland
activación de la glucógeno fosforilasa, y cree una tabla para mostrar los
identificaron al cAMP como el segundo mensajero involucrado en el mecanismo de acción de la epinefrina, así como en muchas otras hormonas. La
posibles resultados.
investigación de Sutherland fue muy apreciada en la comunidad científica y en 1971 ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus descubrimientos

sobre "los mecanismos de acción de las hormonas". El ensayo mostró que la glucógeno fosforilasa activa estaba realmente presente en la fracción citoplasmática. Estos resultados confirmaron la hipótesis de que se producía un segundo mensajero soluble en respuesta a la unión de la epinefrina a su receptor en la membrana, y luego se difundía al citoplasma para activar la enzima. Inve

IrBioPortalpara todosTRABAJANDO CONDATOSejercicios

luego activa muchos objetivos enzimáticos uniéndose a ellos de
forma no covalente. En el caso de la epinefrina y la célula hepática, la
glucógeno fosforilasa es solo una de varias enzimas que se activan.
Además, los segundos mensajeros a menudo están involucrados en la
diafonía entre diferentes vías de señalización. La activación del receptor
de epinefrina no es la única forma en que una célula produce cAMP; y
como se ha señalado, existen múltiples objetivos de AMPc en la célula, y
estos objetivos son parte de otras vías.
Receptor 1
Segundo
Mensajero
Receptor 2
Desde entonces, se han identificado otras clases de segundos
mensajeros, incluidos segundos mensajeros derivados de lípidos,
iones de calcio y óxido nítrico.
Los ejemplos mejor estudiados de segundos mensajeros derivados de
lípidos provienen de la hidrólisis del fosfolípidofosfatidil inositol-bisfosfato
(PIP2). Como todos los fosfolípidos, PIP2tiene una porción hidrofóbica
incrustada en la membrana plasmática: dos colas de ácidos grasos
unidas a una molécula de glicerol, que juntas formandiacilglicerol,oTROZO
DE CUERO.La porción hidrofílica de PIP2es
trifosfato de inositol,oIP3, que se proyecta en el citoplasma.
Al igual que con el AMPc, los receptores implicados en este
segundo sistema de mensajeros suelen ser receptores ligados a
Vía de señalización 1
proteínas G. La subunidad de proteína AG es activada por el
receptor, luego se difunde dentro de la membrana plasmática y
Vía de señalización 2 activa la fosfolipasa C, una enzima que también se encuentra en la
membrana. Esta enzima escinde la IP3de PIP2, dejando el
diacilglicerol (DAG) en la bicapa de fosfolípidos:
Fosfolipasa C
PEPITA2 IP3 + TROZO DE CUERO

en membrana Liberado a en membrana

SEGUNDOS MENSAJEROS DERIVADOS DE LÍPIDOSAdemás de su papel como citoplasma
componentes estructurales de la membrana plasmática, los fosfolípidos
también están involucrados en la transducción de señales. Cuando IP3y DAG son segundos mensajeros; tienen diferentes modos de acción
ciertos fosfolípidos son hidrolizados en sus componentes por enzimas que se complementan entre sí para activar la proteína quinasa C (PKC) (
llamadas fosfolipasas, se forman segundos mensajeros. Figura 7.13). PKC se refiere a una familia de proteínas
 7.3 ¿Cómo se transduce la respuesta a una señal a través de la célula?135

fuera de la celda 7.13la propiedad intelectual3/DAG Sistema

1El receptor se une a la hormona. de segundo mensajeroLa fosfolipasa C
hidroliza el fosfolípido PIP2
Hormona 5DAG y Ca2+activar
Fosfolipasa C en sus componentes, IP3y DAG, ambos
proteína quinasa C (PKC).
Receptor PEPITA2 TROZO DE CUERO
de los cuales son segundo mes-
mensajeros Iones de litio (Li+) bloquear
este
s vía y se utilizan para tratar
PAGS
PKC trastorno bipolar (tipo rojo).
PAGS
PAGS
3La enzima activada
GTP Celular
produce el segundo
li+bloques respuestas
li+bloques mensajeros DAG y
IP3de PIP2.
2La proteína G activada
PAGS
subunidad se disocia y PAGS
activa la fosfolipasa C.
IP3PAGS 6Fosforilatos de PKC
enzimas y otros
California2+
proteinas
PAGS
lumen de liso PAGS
PAGS
retículo endoplásmico
4IP3abre ca2+canales,
lo que conduce a un aumento en

Dentro de la celda el Ca citosólico2+.

Alta Ca2+

quinasas que pueden fosforilar una amplia variedad de proteínas
diana, dando lugar a una multiplicidad de respuestas celulares que
varían según el tejido o el tipo de célula.
la propiedad intelectual3La vía /DAG es aparentemente un objetivo
para el ion litio (Li+), que se ha utilizado durante muchos años como
droga psicoactiva para tratar el trastorno bipolar (maníaco-depresivo).
Esta enfermedad grave ocurre en aproximadamente 1 de cada 100
personas. En estos pacientes, una IP hiperactiva3La vía de transducción
de señales /DAG en el cerebro conduce a una actividad cerebral excesiva
California2+controla otros canales iónicos y estimula la secreción por exocitosis
en muchos tipos de células.
ÓXIDO NÍTRICOLa mayoría de las moléculas de señalización y segundos
mensajeros son solutos que permanecen disueltos en los componentes
acuosos o hidrofóbicos de las células. Fue una gran sorpresa descubrir
que un gas también podría estar activo en la transducción de señales. El
óxido nítrico (NO) es un segundo mensajero en la transducción de
señales p nordeste

en ciertas regiones. El litio “atenua” esta vía de dos maneras, como lo

indican las anotaciones rojas en la Figura 7.13: inhibe la activación de la comienzo Punto de entrada de esperma

proteína G de la fosfolipasa C, así como la síntesis de IP3. El resultado

general es que la actividad cerebral vuelve a la normalidad.

color rojo
IONES DE CALCIOIones de calcio (Ca2+) son escasos dentro de la mayoría de las
indica
células, que tienen Ca citosólico2+concentraciones de sólo alrededor de 0,1 μM. iones de calcio
California2+las concentraciones fuera de las células y dentro del retículo
endoplásmico suelen ser mucho más altas. Las proteínas de transporte activo
en el plasma y las membranas del RE mantienen esta diferencia de
concentración bombeando Ca2+fuera del citosol. En contraste con cAMP y los
segundos mensajeros derivados de lípidos, Ca2+no se puede sintetizar para
aumentar el Ca intracelular2+concentración. En cambio, Ca2+los niveles de Finalizar

iones se regulan a través de la apertura y el cierre de los canales de iones y la

acción de las bombas de membrana.
Hay muchas señales que pueden hacer que se abran los canales de calcio,
incluida la IP3(ver Figura 7.13). La entrada de un espermatozoide en un óvulo
es una señal muy importante que provoca una apertura masiva de los canales
7.14Iones de calcio como segundos mensajerosLa concentración de Ca2+se
de calcio, lo que resulta en numerosos y dramáticos cambios que preparan al
puede medir usando un tinte que emite fluorescencia cuando se une al ion.
óvulo ahora fertilizado para la división y el desarrollo celular (Figura 7.14).
Aquí, la fertilización en un huevo de estrella de mar provoca una avalancha de
Cualquiera que sea la señal inicial que hace que se abran los canales de calcio,
Ca2+del ambiente al citoplasma. Áreas de alto Ca2+la concentración se indica con
su apertura da como resultado un aumento espectacular del Ca citosólico.2+ el color rojo y los eventos se fotografían a intervalos de 5 segundos. La
concentración, que puede aumentar hasta 100 veces en una fracción de señalización del calcio ocurre en prácticamente todos los grupos de animales y
segundo. Como vimos anteriormente, este aumento activa la proteína quinasa desencadena la división celular en los óvulos fertilizados, iniciando el desarrollo
C. Además, de nuevos individuos.
136CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

1 La acetilcolina se une a los receptores de las células

endoteliales de los vasos sanguíneos; la activación del
7.15Óxido nítrico en la transducción de señales El óxido nítrico (NO) es un
fuera de la celda receptor provoca la producción de IP3. gas estable, que sin embargo sirve de mediador entre una señal, la
acetilcolina (ACh), y su efecto: la relajación de los músculos lisos.
acetilcolina
3California2+estimula la NO sintasa,
(ACh)
la enzima que produce gas de óxido
nítrico (NO) a partir de la arginina. Vaso sanguíneo

Células endoteliales

Músculo liso

SIN sintasa
acetilcolina 4 El NO se difunde a las células
receptor (AChR) del músculo liso, donde
PAGS estimula la síntesis de cGMP.
IP3 PAGS PAGS California2+ NO
Dentro de la celda Arginina
guanililo
PAGS ciclasa
Urgencias lisas PAGS
PAGS NO 5 cGMP promueve
cGMP relajación muscular.
+ PPi
GTP
2 IP3abre ca2+canales en el
membrana, liberando Ca2+
Urgencias
Suave
al citosol. celula muscular
California2+

(consulte la Sección 7.2) y la relajación de los músculos lisos que La transducción de señales está altamente regulada.

recubren los vasos sanguíneos, lo que permite un mayor flujo de Hay varias formas en que las células pueden regular la actividad de una
sangre (Figura 7.15). En el cuerpo, el NO se produce a partir del molécula transductora. La concentración de NO, que se descompone
aminoácido arginina por la enzima NO sintasa. Cuando se activa el rápidamente, puede regularse solo por la cantidad que se produce. Por el
receptor de acetilcolina en la superficie de una célula endotelial, IP3 contrario, las bombas de membrana y los canales iónicos regulan la
se libera de la membrana (a través de la vía que se muestra en la concentración citosólica de Ca2+, como hemos visto. Para regular las
figura 7.13), lo que provoca la apertura de un canal de calcio en la cascadas de proteína quinasa, las proteínas G y el AMPc, existen enzimas
membrana del RE y un aumento posterior del Ca citosólico2+. La CA2+ que inactivan el transductor activado (Figura 7.16).
luego activa la NO sintasa para producir NO. El NO es químicamente
muy inestable y reacciona fácilmente con el oxígeno gaseoso y con (A) atp proteína quinasa
otras moléculas pequeñas. Aunque el NO se difunde fácilmente, no
llega muy lejos. Convenientemente, las células endoteliales están PAGS
cerca de las células musculares lisas subyacentes, donde el NO activa Inactivo Activo
una enzima llamada guanilil ciclasa (un pariente cercano de la enzima enzima
adenilil ciclasa). Esta enzima cataliza la formación de GMP cíclico
(cGMP): otro segundo mensajero que contribuye a la relajación de
Proteína
las células musculares. PAGSi
fosfatasa
El descubrimiento del NO como participante en la transducción
de señales explicó la acción de la nitroglicerina, un fármaco que se (B) Unión al receptor

ha utilizado durante más de un siglo para tratar la angina, el dolor

de pecho causado por un flujo sanguíneo insuficiente al corazón. La
nitroglicerina libera NO, lo que provoca la relajación de los vasos Inactivo Activo
proteína G PIB Proteína GTP G
sanguíneos y un aumento del flujo sanguíneo. El fármaco sildenafil
(Viagra) se desarrolló para tratar la angina de pecho a través de la vía
de transducción de señales de NO, pero solo fue modestamente útil GTPasa
para ese propósito. Sin embargo, los hombres que lo tomaron (C) adenililo
reportaron erecciones del pene más pronunciadas. Durante la ciclasa Fosfodiesterasa
estimulación sexual, el NO actúa como una señal, provocando un atp acampar AMPERIO

aumento de cGMP y una relajación posterior de los músculos lisos 7.16Regulación de la Transducción de Señales Algunas señales conducen a la
que rodean las arterias en el cuerpo cavernoso del pene. Como producción de transductores activos como (A) proteínas quinasas, (B)
resultado de esta señal, el pene se llena de sangre, produciendo una proteínas G y (C) AMPc. Otras enzimas (mostradas en rojo) inactivan o
erección. eliminan estos transductores.
 al cerebro 7.4 ¿Cómo cambian las células en respuesta a las señales?137

Cerebro
7.17Una vía de transducción de señales conduce a la apertura de canales iónicosLa
vía de transducción de señales desencadenada por moléculas odorantes en la
nariz da como resultado la apertura de canales iónicos. La entrada resultante de
Na+y Ca2+en las células neuronales de la nariz estimula la transmisión de un
mensaje de olor a una región específica del cerebro.
Nasal
cavidad
Neurona
odorante
moléculas

fuera de la celda
1Unión de un odorante a
su receptor activa una
odorante proteína G.
2 La proteína G activa la 3 cAMP causa ion
molécula
síntesis de cAMP. canales a abrir.
California2+ Na+

GTP GTP
Proteína G odorante adenililo activado por cAMP
receptor ciclasa canal atp 4 Los cambios en las concentraciones de N / A+
California2+
acampar iones dentro de la célula inician una
Dentro de la celda
señal en un área específica del
cerebro, que percibe la señal como un
señal a
cerebro
olor.
El equilibrio entre las actividades de las enzimas que activan e
inactivan los transductores determina la respuesta celular final a una
señal. Las células pueden alterar este equilibrio de varias maneras: Las vías de transducción amplifican la señal y distribuyen sus efectos a

• Síntesis o descomposición de las enzimas.. Por ejemplo, la numerosos objetivos en la célula. En la siguiente sección consideraremos

síntesis de adenilil ciclasa (que sintetiza cAMP) y la el tercer paso en el proceso de transducción de señales, los efectos reales

descomposición de la fosfodiesterasa (que descompone de la señal en la función celular.

cAMP) inclinarían la balanza a favor de más cAMP en la célula.

• Activación o inhibición de las enzimas por otras moléculas. Un
ejemplo es la inhibición de la fosfodiesterasa por sildenafilo.
Debido a que la señalización celular es tan importante en enfermedades como el
cáncer, se está investigando nuevos fármacos que puedan modular las actividades
de las enzimas que participan en las vías de transducción de señales.
7.4 ¿Cómo cambian las células en respuesta a las
señales?
Los efectos de una señal sobre la función celular adoptan tres formas
principales: la apertura de los canales iónicos, los cambios en las actividades
de las enzimas o la expresión diferencial de genes. Estos eventos ponen a la

RESUMEN7.3 célula en un camino para cambios adicionales y, a veces, dramáticos en forma

y función.
La transducción de señales es la serie de pasos entre la unión de una
señal a un receptor y la respuesta celular final. Una cascada de proteína Los canales iónicos se abren en respuesta a las señales.
quinasa amplifica una señal a través de una serie de reacciones de
Hemos visto que los canales de iones pueden funcionar como receptores
fosforilación de proteínas. En muchos casos, un segundo mensajero
en la señalización celular y como componentes de vías de transducción
sirve para amplificar y distribuir los efectos posteriores de la señal.
de señales más complejas: por ejemplo, el canal de iones de calcio en la
• ¿Cómo amplifica una cascada de proteína quinasa el mensaje de
vía que se muestra en la figura 7.13. En algunos casos, la apertura de un
una señal dentro de la célula?Ver pág. 132 y Figura 7.10
canal iónico es en sí misma la respuesta celular a una señal. Por ejemplo,
• ¿Cuál es el papel del AMPc como segundo
la apertura de canales iónicos es una respuesta clave en el sistema
mensajero? Ver pág. 133 y Figura 7.11
nervioso. En los órganos de los sentidos, las células especializadas tienen
• ¿Cómo se regulan las cascadas de transducción de señales?Consulte las
receptores que responden a estímulos externos como la luz, el sonido, el
páginas 136 y 137 y la figura 7.16.
gusto, el olor o la presión. La alteración del receptor da como resultado la
apertura de canales iónicos. Nos centraremos aquí en una de esas vías de
Hemos visto cómo la unión de una señal a su receptor inicia transducción de señales, la del sentido del olfato, que responde a
la respuesta de una célula a la señal, y cómo la señal moléculas gaseosas en el medio ambiente (Figura 7.17).
138CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

El sentido del olfato está bien desarrollado en los fuera de la celda

mamíferos. Cada una de las miles de neuronas en la epinefrina
1
nariz expresa uno de los muchos receptores de olores Activado
diferentes. La identificación de qué señal química, u epinefrina proteína G Plasma
receptor subunidad membrana
olor, activa qué receptor apenas está en marcha. Los
seres humanos tienen la capacidad genética de
producir alrededor de 950 proteínas receptoras de
olores diferentes, pero muy pocas personas expresan
Activado 1fosforilo ación, inducida por
más de 400 de ellas. Algunos expresan mucho menos,
GTP adenilil ciclasa epinefrina Unión,inactiva
lo que puede explicar por qué usted puede oler ciertas glucógeno sy ntasa, previniendo
cosas que su compañero de cuarto no puede o atp glucosa para estoy siendo almacenado como

viceversa. 20 acampar glucógeno

Los receptores de olores están ligados a proteínas

Glicoactivo activo generación
Proteína quinasa A inactiva
G y la transducción de señales conduce a la apertura sintasa
de canales iónicos para iones de sodio y calcio, que 20 Proteína quinasa A activa
tienen concentraciones más altas fuera de la célula gl inactivo ycogen
que en el citosol (ver Figura 7.17). La entrada Quinasa de fosforilasa inactiva sintasa
resultante de Na+y Ca2+hace que la neurona se
2la proteina cascada de quinasas
estimule para que envíe una señal al cerebro de que
amplifica th e señal. Aquí, por
un olor particular está presente. cada lunar cule de epinefrina
100 Quinasa de fosforilasa activa encuadernado, 20 Las moléculas de cAMP son h
Las actividades enzimáticas cambian en hecho, cada uno de las cuales activan la

Glucógeno fosforilasa inactiva molécula proteína quinasa A.

respuesta a las señales.
Las enzimas a menudo se modifican durante la 1,000 Glucógeno fosforilasa activa
transducción de señales, ya sea de forma covalente o
no covalente. Hemos visto ejemplos de ambos tipos glucógeno
3Fosforilaciónactiva
de modificación de proteínas en secciones anteriores 10,000 Glucosa 1-fosfato
glucógeno fosforilasa, que libera
de este capítulo. Por ejemplo, la adición de un grupo moléculas de glucosa almacenadas
fosfato a una enzima por una proteína quinasa es un a partir del glucógeno.

cambio covalente; La unión de AMPc no es covalente. Glucosa

Dentro de la celda
Ambos tipos de modificación cambian la forma de la
enzima, activando o inhibiendo su función. En el caso
de la activación, el cambio de forma expone un sitio
activo previamente inaccesible y la enzima objetivo 4Liberación de combustibles de glucosa
continúa desempeñando un nuevo papel celular. 10,000 "respuesta de lucha o escape.
glucosa en sangre

fuera de la celda
La cascada de proteína quinasa mediada por proteína G
que es estimulada por la epinefrina en las células hepáticas da
7.18Una cascada de reacciones conduce a una actividad enzimática alterada Las células hepáticas
como resultado la activación por parte del AMPc de una
responden a la epinefrina activando las proteínas G, que a su vez activan la síntesis del
molécula de señalización clave, la proteína quinasa A. A su vez, segundo mensajero cAMP. El AMP cíclico inicia una cascada de proteína quinasa, lo que
la proteína quinasa A fosforila otras dos enzimas, con efectos amplifica en gran medida la señal de la epinefrina, como lo indican los números azules.
opuestos: La cascada inhibe la conversión de glucosa en glucógeno y estimula la liberación de
• Inhibición: La glucógeno sintasa, que cataliza la glucosa previamente almacenada.
unión de las moléculas de glucosa para sintetizar la
molécula de glucógeno, que almacena energía, se
inactiva cuando un grupo fosfato La amplificación de la señal en esta vía es impresionante; como se
se le agrega por la proteína quinasa A. Por lo tanto, la señal de detalla en la figura 7.18, cada molécula de epinefrina que llega a la
epinefrinaevita que la glucosa se almaceneen forma de gly- membrana plasmática finalmente da como resultado la liberación de
cogen (Figura 7.18, paso 1). 10 000 moléculas de glucosa en el torrente sanguíneo:
1 molécula de epinefrina unida a la membrana da lugar a
• Activación: La fosforilasa quinasa se activa cuando se le agrega
20 moléculas de AMPc, que activan
un grupo fosfato. Es parte de una cascada de proteína quinasa
20 moléculas de proteína quinasa A, que activan
que finalmente conduce a la activación de la glucógeno
100 moléculas de fosforilasa quinasa, que activan
fosforilasa, otra enzima clave en el metabolismo de la glucosa.
1,000 moléculas de glucógeno fosforilasa, que producen
Esta enzima da como resultado laliberación de glucosa mol-
10,000 moléculas de glucosa 1-fosfato, que producen
eculesdel glucógeno (Figura 7.18, pasos 2 y 3).
10,000 moléculas de glucosa en sangre
 7.5 ¿Cómo se comunican directamente las células de un organismo multicelular?139

Las señales pueden iniciar la transcripción del ADN (A) membranas plasmáticas

Como introdujimos en la Sección 4.1, el material genético, el ADN, se expresa

mediante transcripción como ARN, que luego se traduce en una proteína cuya Celda 1 Celda 2

secuencia de aminoácidos está especificada por la secuencia de ADN original.

Las proteínas son importantes en todas las funciones celulares, por lo que una
Las conexiones de dos células se unen para
forma clave de regular funciones específicas en una célula es regular qué formar un canal estrecho (~1,5 nm) a
proteínas se fabrican y, por lo tanto, qué secuencias de ADN se transcriben. través del cual pueden pasar iones y
pequeñas moléculas de señal.

La transducción de señales juega un papel importante en la

determinación de qué secuencias de ADN se transcriben. Los objetivos
Conexión
comunes de la transducción de señales son proteínas llamadas factores
de transcripción, que se unen a secuencias de ADN específicas en el
núcleo celular y activan o inactivan la transcripción de las regiones de
ADN adyacentes. Por ejemplo, la vía de señalización Ras (ver Figura 7.10) Espacio entre celdas ("brecha"; ~2 nm) Conexinas
termina en el núcleo. La proteína quinasa final en la cascada de
señalización de Ras, MAPK (proteína quinasa activada por mitógeno; un
(B)
mitógeno es un tipo de señal que estimula la división celular), ingresa al
núcleo y fosforila una proteína que estimula la expresión de varios genes Suave
retículo endoplásmico Plasma
Celda 1
involucrados en la proliferación celular. membrana
En este capítulo nos hemos concentrado en las vías de señalización que
ocurren en las células animales. Sin embargo, las vías de transducción de
señales desempeñan papeles igualmente importantes en otros organismos,
incluidas las plantas, como verá en la octava parte de este libro.
Proteínas

RESUMEN7.4
Célula

paredes

Las células responden a la transducción de señales abriendo canales de

membrana, activando o inactivando enzimas y estimulando o inhibiendo la Plasmodesma

transcripción de genes. desmotúbulo

• ¿Qué papel juega el AMPc en el sentido del olfato?Consulte las páginas

137 y 138 y la figura 7.17.

• ¿Cómo ocurre la amplificación de una señal y por qué es

importante en la respuesta de una célula a los cambios en su Celda 2
entorno? Ver pág. 138 y Figura 7.18

7.19Uniones comunicantes(A) Una célula animal puede contener cientos de uniones

Hemos descrito cómo las señales del entorno de una célula
pueden influir en la célula. Pero el entorno de una célula en un
organismo multicelular es más que el medio extracelular:
también incluye las células vecinas. En la siguiente sección
veremos cómo las uniones especializadas entre células les
permiten pasar señales de una a otra.
comunicantes que la conectan con las células vecinas. Los poros de las uniones
comunicantes permiten que las moléculas pequeñas pasen de una célula a otra,
asegurando concentraciones similares de moléculas de señalización importantes en
las células adyacentes para que las células puedan coordinar sus actividades. (B) Los
plasmodesmos conectan las células vegetales. El desmotúbulo, derivado del retículo
endoplásmico liso, llena la mayor parte del espacio dentro de un plasmodesma,
dejando un pequeño espacio a través del cual pueden pasar pequeños metabolitos
e iones.

7.5 ¿Cómo se comunican directamente las

células de un organismo multicelular?
El sello distintivo de los organismos multicelulares es su capacidad para tener
funciones especializadas en subconjuntos de células dentro de sus cuerpos.
¿Cómo se comunican estas células entre sí para que puedan trabajar juntas
por el bien de todo el organismo? Como aprendimos en la Sección 7.1, algunas
señales intercelulares viajan a través del sistema circulatorio para llegar a las
células diana. Pero las células también tienen formas más directas de
comunicarse. Las células que están empaquetadas dentro de un tejido pueden
comunicarse directamente con sus vecinas a través de uniones intercelulares
especializadas: uniones comunicantes en animales (ver Figura 6.7) y
plasmodesmos en plantas (ver Figura 5.7).
Las células animales se comunican a través de uniones gap
Uniones gapson canales entre células adyacentes que ocurren en muchos
animales, ocupando hasta el 25 por ciento del área de la membrana
plasmática (Figura 7.19A). Las uniones gap atraviesan el estrecho espacio
entre las membranas plasmáticas de dos células adyacentes (el "gap")
por medio de estructuras de canales llamadasconexionesLas paredes de
una conexión están compuestas por seis subunidades de la proteína de
membrana integral conexina. En las células adyacentes, dos conexiones
se juntan para formar una unión gap que une los citoplasmas de las dos
células. Puede haber cientos de estos canales entre una célula y sus
vecinos. Los poros del canal son aproximadamente
140CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

1,5 nanómetros (nm) de diámetro: demasiado estrecho para el paso de
moléculas grandes pero adecuado para el paso de moléculas pequeñas e
iones.
En el cristalino del ojo de los mamíferos, solo las células de la periferia están lo
suficientemente cerca del suministro de sangre para una difusión adecuada de
nutrientes y desechos. Pero debido a que las células de la lente están conectadas por
un gran número de uniones comunicantes, el material puede difundirse entre ellas
de manera rápida y eficiente. En otros tejidos, las hormonas y los segundos
mensajeros pueden moverse a través de uniones comunicantes. A veces, solo unas
pocas células en un tejido tienen el receptor para una señal particular; en tales
casos, las uniones comunicantes permiten una respuesta coordinada a la señal por
parte de todas las células del tejido.
Las células vegetales se comunican a través de plasmodesmos.
En lugar de uniones en hendidura, las plantas tienenplasmodesmos (singular
plasmodesma), que son túneles revestidos de membrana que atraviesan las gruesas
paredes celulares que separan las células vegetales entre sí. Una célula vegetal típica
tiene varios miles de plasmodesmos. Los plasmodesmos difieren de las uniones
Los organismos modernos proporcionan pistas sobre
la evolución de las interacciones célula-célula y la
multicelularidad.
Aunque los organismos unicelulares continúan teniendo mucho éxito en la
Tierra, con el tiempo evolucionaron organismos multicelulares complejos,
junto con su división del trabajo biológico entre células especializadas. La
transición de la vida unicelular a la pluricelular llevó mucho tiempo. De hecho,
aunque hay pruebas de que los organismos unicelulares surgieron entre 500 y
1000 millones de años después de la formación de la Tierra (véase el Capítulo
4), las primeras pruebas de verdaderos organismos multicelulares datan de
más de 1000 millones de años después.
Estudiar el origen evolutivo de la multicelularidad es un desafío porque
sucedió hace mucho tiempo. Los parientes unicelulares más cercanos de la
mayoría de los animales y plantas modernos probablemente existieron hace
cientos de millones de años. La evolución de organismos unicelulares a
multicelulares puede haber ocurrido en varios pasos:
• Agregación de celdas en un grupo

comunicantes en una forma fundamental: a diferencia de las uniones comunicantes, • Comunicación intercelular dentro del cúmulo.
en las que la pared del canal está formada por proteínas de membrana integrales de • Especialización de algunas células dentro del clúster
las membranas plasmáticas adyacentes, los plasmodesmos están revestidos por las • Organización de células especializadas en grupos (tejidos)
propias membranas plasmáticas fusionadas.
El diámetro de un plasmodesma es de unos 6 nm, mucho más grande Un evento clave habría sido la evolución de la comunicación
que un canal de unión gap. Pero el espacio real disponible para la intercelular, que es necesaria para coordinar las actividades de
difusión es aproximadamente el mismo: 1,5 nm. El examen del interior diferentes células dentro de un organismo multicelular.
del plasmodesma por microscopía electrónica de transmisión revela que Podemos visualizar cómo podría haber ocurrido la evolución de la
un túbulo llamadodesmotúbulo,aparentemente derivado del retículo multicelularidad observando la "línea Volvocine" de algas verdes
endoplásmico, llena la mayor parte de la abertura del plasmodesma ( acuáticas (Chlorophyta). Estas plantas van desde células individuales
Figura 7.19B). Por lo general, solo los iones y los metabolitos pequeños hasta organismos multicelulares complejos con grupos de células
pueden moverse entre las células vegetales. diferenciadas (Figura 7.20). Incluidos en este rango están los
Los plasmadesmos juegan un papel importante en la fisiología de las organismos unicelulares (clamidomonas); un organismo que ocurre
plantas porque el sistema de transporte a granel en
las plantas, el sistema vascular, carece de los
pequeños vasos circulatorios (capilares) que muchos clamidomonas gonioes un Pandoraes un grupo más
es unicelular. grupo de células. grande de 16 celdas.
animales tienen para llevar gases y nutrientes a cada
célula. Por ejemplo, la difusión de una célula a otra a
través de las membranas plasmáticas es
probablemente inadecuada para explicar el
movimiento de una hormona vegetal desde el sitio
de producción hasta el sitio de acción. En cambio, las
plantas dependen de una difusión más rápida a
través de los plasmodesmos para garantizar que
todas las células de un tejido respondan a una señal
al mismo tiempo. Hay casos en los que moléculas o
partículas más grandes pueden pasar entre células a
través de plasmodesmos. Por ejemplo, algunos virus
pueden moverse a través de los plasmodesmos
usando "proteínas de movimiento" para facilitar su
paso.

7.20multicelularidadLa evolución de las

Eudorinaes un grupo de células Pleodorinatiene algunas células volvoxes más grande, con células
interacciones intercelulares en un organismo
aún más grande. especializadas para la reproducción. reproductivas internas especializadas.
multicelular se puede inferir de estas algas verdes.

en pequeños grupos de células (gonio); especies con grupos de células más
grandes (PandorayEudorina); una colonia de células somáticas y reproductivas
(Pleodorina); y un alga más grande de 1000 células con células somáticas y
reproductivas organizadas en tejidos separados (volvox).
clamidomonases el miembro unicelular de este grupo. Tiene dos fases
celulares: una fase de natación, cuando las células tienen flagelos y se
mueven, y una fase de no natación, cuando los flagelos se reabsorben
(desagregan) y la célula sufre división celular (reproducción). Compara
esto convolvox: la mayoría de las células de este organismo esférico
multicelular están en la superficie; el latido de sus flagelos le da al
organismo un movimiento de balanceo mientras nada hacia la luz, donde
puede realizar la fotosíntesis. Pero algunosvolvoxLas células son más
grandes y están ubicadas dentro del
RESUMEN7.5
Las células pueden comunicarse con sus vecinas a través de uniones celulares
especializadas. En los animales, estas estructuras son uniones comunicantes;
en las plantas, son plasmodesmos. La evolución de la comunicación
intercelular y la formación de tejidos se puede deducir de los organismos
existentes, como ciertas algas verdes relacionadas.
• ¿Cuáles son las funciones que desempeñan las uniones gap y los plasmodesmos en
la señalización celular?Consulte las páginas 139 y 140 y la figura 7.19.
• ¿Cómo muestra la línea de algas verdes Volvocine los posibles pasos en
la evolución de la comunicación celular y la formación de tejidos?
Consulte las páginas 140 y 141 y la figura 7.20.
¿Qué son las señales y cómo responden
7.1
las células a ellas?
• Las células reciben muchas señales del entorno físico y de otras células. Las
señales químicas suelen estar en concentraciones muy bajas.autocrinolas
señales afectan a las células que las producen;yuxtacrinalas señales afectan a
las células adyacentes;paracrinolas señales se difunden y afectan a las células
cercanas; yhormonasse transportan a través de los sistemas circulatorios de
los animales o los sistemas vasculares de las plantas. Revise la Figura 7.1,
ACTIVIDAD 7.1
• Avía de transducción de señalesimplica la interacción de una molécula
de señal con un receptor; la transducción de la señal a través de una
serie de pasos dentro de la célula; y efectos sobre la función de la
célula.Revise la Figura 7.2
• Las vías de transducción de señales implican la regulación de enzimas y
factores de transcripción. Una gran cantidad dediafoníaocurre entre
caminos.
¿Cómo inician los receptores de señales
7.2
una respuesta celular?
• Las células responden a las señales solo si tienenreceptorproteínas
que pueden reconocer esas señales.
• Unión de una señalligandoa su receptor obedece a la ley química
de acción de masas. Una medida clave de la fuerza de unión es la
Constante de disociación (kD).
• Dependiendo de la naturaleza de su señal o ligando, un receptor puede
estar ubicado en la membrana plasmática o dentro de la célula diana.
Revise la Figura 7.4
Resumen del capítulo141
esfera. Estas células están especializadas para la reproducción: pierden sus
flagelos y luego se dividen para formar descendencia.
La separación de las funciones somáticas y reproductivas en
volvoxes posible debido a un mecanismo de señalización intercelular
clave que coordina las actividades de los tejidos separados dentro
del organismo.volvoxtiene un gen cuyo producto proteico es
producido por las células móviles externas y viaja a las células
reproductivas, haciendo que pierdan sus flagelos y se dividan. Este
gen no está activo en especies comogonioyPandora, que muestran
agregación de celdas pero no especialización de celdas.
Ir a Clip multimedia 7.1
Agregado de amebas sociales en señal
Life10e.com/mc7.1
¿La oxitocina afecta el comportamiento de cuidado en los humanos?
RESPONDER
La oxitocina se libera durante la actividad sexual en los humanos, y la liberación da
como resultado comportamientos de vinculación tal como lo hace en los
campañoles. Otros comportamientos también se ven afectados por la oxitocina.
Los voluntarios humanos que reciben un aerosol nasal de oxitocina muestran más
confianza cuando invierten dinero con un extraño que los voluntarios que reciben
un aerosol inerte. Este tipo de experimento ha abierto un nuevo campo llamado
neuroeconomía.
CAPÍTULORESUMEN7
• Los receptores ubicados en la membrana plasmática incluyencanales
iónicos, proteínas quinasas,yReceptores ligados a proteínas G.
• Los receptores de los canales iónicos están "bloqueados". La puerta se "abre"
cuando la estructura tridimensional de la proteína del canal se altera por la unión
del ligando.Revise la Figura 7.5
• Los receptores de proteína quinasa catalizan la fosforilación de ellos
mismos y/o de otras proteínas.Revise la Figura 7.6
• Aproteína Gtiene tres sitios de unión importantes, que se unen a
un receptor ligado a proteína G, GDP o GTP, y unproteína
efectora. La proteína AG puede activar o inhibir una proteína
efectora. Revise la Figura 7.7, TUTORIAL ANIMADO 7.1
• Receptores intracelularesincluyen ciertos fotorreceptores en plantas y
receptores de hormonas esteroides en animales. Un ligando soluble en lípidos,
como una hormona esteroide, puede ingresar al citoplasma o al núcleo antes
de unirse. Muchos receptores intracelulares son factores de transcripción.
Revise la Figura 7.8
¿Cómo se transduce la respuesta a
7.3
una señal a través de la célula?
• Acascada de proteína quinasaamplifica la respuesta a la unión
del receptor.Revise la Figura 7.10, TUTORIAL ANIMADO 7.2
• Los segundos mensajeros incluyenAMP cíclico (cAMP),
trifosfato de inositol (IP3),diacilglicerol (DAG),ycalcioiones IP3
y DAG se derivan del fosfolípidofosfatidil inositol-
bisfosfato (PIP2).
• El gas óxido nítrico (NO) está involucrado en la transducción de señales en las
células del músculo liso humano.Revise la figura 7.15
continuado
142CAPÍTULO 7 Comunicación Celular y Multicelularidad

• La transducción de señales se puede regular de varias maneras. El
equilibrio entre la activación y la inactivación de las moléculas
involucradas determina la respuesta celular final a una señal.Revise la
figura 7.16
¿Cómo cambian las células en respuesta a
7.4
las señales?
7.5 ¿Cómo se comunican directamente las células de un
organismo multicelular?
• Muchas células animales adyacentes pueden comunicarse entre sí directamente a
través de pequeños poros en sus membranas plasmáticas llamados uniones gap.
estructuras proteicas denominadasconexionesforman canales delgados entre dos
células adyacentes a través de los cuales pueden pasar pequeñas moléculas de
señal e iones.Revise la figura 7.19A

• Las respuestas celulares a las señales pueden incluir la apertura de canales
iónicos, la alteración de actividades enzimáticas o cambios en la expresión
génica.Revise la Figura 7.17
• Las enzimas activadas pueden activar otras enzimas en una vía de
transducción de señales, lo que lleva a una amplificación impresionante de
una señal. Revise la Figura 7.18
• Las proteínas quinasas agregan covalentemente grupos fosfato a las proteínas
objetivo; cAMP se une a proteínas diana de forma no covalente. Ambos tipos de
unión cambian la conformación de la proteína diana para exponer u ocultar su
sitio activo.
• Las células vegetales están conectadas por poros algo más grandes
llamados plasmodesmos,que atraviesan tanto las membranas
plasmáticas como las paredes celulares. losdesmotúbuloestrecha la
abertura del plasmodesma.Revise la figura 7.19B
• La evolución de la comunicación celular y la formación de tejidos se puede
deducir de los organismos existentes, como ciertas algas verdes. Revise la
Figura 7.20
Ver la ACTIVIDAD 7.2 para una revisión del concepto de este capítulo.
Vaya al resumen interactivo para revisar cifras
clave, tutoriales animados y actividades
Life10e.com/is7

CAPÍTULOREVISIÓN
RECORDANDO C. Las proteínas diana se fosforilan.
d. La cascada termina en la mitocondria.
1. ¿Cuál es el orden correcto de los siguientes eventos en la
mi. La cascada comienza en la membrana plasmática.
interacción de una célula con una señal? (1) Alteración de la
función celular; (2) la señal se une al receptor; (3) señal 6. Plasmodesmos y uniones gap
liberada de la fuente; (4) transducción de señales.
una. Permitir que pequeñas moléculas e iones
una. 1234 pasen rápidamente entre las células.
b. 2314 b. ambos son canales revestidos de membrana.
C. 3214 C. son canales de aproximadamente 1 milímetro de diámetro.
d. 3241 d. están presentes sólo una vez por celda.
mi. 3421 mi. participan en el reconocimiento celular.

2. Las hormonas esteroides, como el estrógeno, actúan sobre las células diana
una. iniciando la actividad del segundo mensajero.
b. unión a proteínas de membrana.
C. iniciando la expresión génica.
COMPRENDER Y APLICAR
7. ¿Por qué algunas señales ("primeros mensajeros") desencadenan
"segundos mensajeros" para activar las células objetivo?

d. enzimas activadoras. una. El primer mensajero requiere activación por ATP.

mi. unión a los lípidos de la membrana. b. El primer mensajero no es soluble en agua.
C. El primer mensajero se une a muchos tipos de células.
3. ¿Cuál de los siguientes esnouna consecuencia de la
d. El primer mensajero no puede atravesar la membrana plasmática.
unión de una señal a un receptor?
mi. No hay receptores para el primer mensajero.
una. Activación de la actividad de la enzima receptora
b. Difusión del receptor en la membrana plasmática 8. La principal diferencia entre una célula que responde a
C. Cambio en la conformación de la proteína receptora una señal y otra que no es la presencia de una
d. Descomposición del receptor en aminoácidos. una. Secuencia de ADN que se une a la señal.
mi. Liberación de la señal del receptor. b. vaso sanguíneo cercano.
C. receptor.
4. Un ligando no polar, como una hormona
d. segundo mensajero.
esteroide, generalmente se une a un/a
mi. vía de transducción.
una. receptor intracelular.
b. proteína quinasa. 9. AMP cíclico es un segundo mensajero en muchas respuestas
C. canal de iones diferentes. ¿Cómo puede el mismo mensajero actuar de
d. fosfolípido. diferentes maneras en diferentes células?

mi. segundo mensajero.

10. Compare la comunicación directa a través de plasmodesmos o uniones

5. ¿Cuál de los siguientes esnocierto de una cascada de proteína quinasa? comunicantes con la comunicación mediada por receptor

una. La señal se amplifica. comunicación entre células. ¿Cuáles son las

ventajas de un método sobre el otro?
b. Se forma un segundo mensajero.
 Resumen del capítulo143

ANÁLISIS Y EVALUACIÓN
11. Al igual que la propia proteína Ras, los diversos componentes de la
vía de señalización de Ras se modifican en las células cancerosas.
¿Cuáles podrían ser las consecuencias bioquímicas de las
mutaciones en los genes que codifican para (a) Raf y (b) MAP
quinasa que resulta en una rápida división celular?

12. El diminuto invertebradoHidratiene una región apical con tentáculos y

un cuerpo largo y delgado.Hidrapuede reproducirse asexualmente
cuando las células de la pared del cuerpo se diferencian y forman una
yema, que luego se desprende como un nuevo organismo. Los brotes
Apéndice
se forman solo a ciertas distancias del ápice, lo que lleva a la idea de
Brote
que el ápice libera una molécula de señal que se difunde por el cuerpo
y, en altas concentraciones (es decir, cerca del ápice), inhibe la
formación de brotes.Hidracarece de un sistema circulatorio, por lo que
este inhibidor debe difundirse de una célula a otra. Si tuviera un
anticuerpo que se une a las conexiones y tapa las uniones
comunicantes, ¿cómo probaría la hipótesis de que Hidra¿El factor
inhibidor pasa por estas uniones?

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