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Caracterización de la dieta, refugios y morfometría de Phyllostomus hastatus

(Pallas 1767) en sistemas agropecuarios asociados a fragmentos de bosques en


Córdoba, Colombia.
Characterization of diet, refuges and morphometrics of Phyllostomus hastatus (Pallas 1767) in
agricultural systems associated with forest fragments in Córdoba, Colombia .

Sebastián Herazo Callejas¹, Jesús Ballesteros Correa1, Julio Chacón Pacheco 1,2
1
Universidad de Córdoba, Facultad de Ciencias Básicas, Grupo de Investigación Biodiversidad
Unicórdoba. 2Institución Educativa José María Córdoba, Grupo Investigación AMDAC, Montería.
Email: sherazocallejas@correo.unicordoba.edu.co, jballesteros@correo.unicordoba.edu.co,
jchacon@correo.unicordoba.edu.co

RESUMEN
Phyllostomus hastatus es una especie generalista cuyos requerimientos alimentarios y plasticidad
trófica le permite desempeñar procesos clave en la dinámica ecológica de ecosistemas alterados;
sin embargo, los servicios ecosistémicos han sido alterados gradualmente por la continua
deforestación de los bosques para la expansión de la frontera agropecuaria. Este trabajo tuvo como
objetivo, realizar una aproximación a la caracterización de la dieta, refugios y la morfometría de
Phyllostomus hastatus en paisajes ganaderos en Córdoba, Colombia. Se utilizaron datos de
trabajos realizados en nueve localidades del departamento de Córdoba, y un trabajo de campo en
la localidad de Danubio (Tierralta), con 10 salidas durante el período mayo-2019 a febrero-2020.
Se identificaron dos refugios con 21 individuos de P. hastatus. Respecto a dieta, se registraron
semillas y restos de artrópodos en las fecas de individuos capturados. A partir de las semillas
encontradas, la familia de plantas Urticaceae fue la más representativa con 35.7% de los registros;
mientras que, para el ítem “restos de artrópodos” se halló que el Orden Coleoptera fue dominante
con 90.4% en los individuos colectados, indicando una preferencia alimentaria por los coleópteros
y frutos de plantas de la familia Urticaceae.

Palabras clave: Chiroptera, ganadería extensiva, diversidad trófica, refugios.

1
ABSTRACT

Phyllostomus hastatus is considered a generalist species, given its food requirements and trophic
plasticity allowing it to perform key processes in the ecological dynamics in altered ecosystems,
however, the ecosystem services provided by it have been gradually altered by the continuous
expansion of the agricultural frontier in forest areas. This approach aimed to characterize the diet,
refugia and morphometrics of Phyllostomus hastatus in cattle ranching landscapes in Córdoba,
Colombia. Data from nine localities in the department of Córdoba were used, and 10 consecutive
trips were made to the locality of Danubio during the months of May 2019 and February 2020, in
which two refuges were identified that housed approximately 21 individuals of P. hastatus.
Regarding diet, seeds and arthropod remains were recorded, of which for the seeds item it was
found that the most representative plant family was Urticaceae with 35.7% of the total records for
this, while for the arthropod remains item it was found that the order Coleoptera was the most
representative with 90.4% of the individuals collected, indicating in these results a preference for
the order Coleoptera and the family Urticaceae.

Keywords: Chiroptera, extensive livestock, trophic diversity, refuges

INTRODUCCIÓN
Los quirópteros cumplen roles funcionales en los ecosistemas actuando como dispersores de
semillas, polinizadores de algunas plantas de bosques tropicales, controladores de especies de
invertebrados y pequeños vertebrados (Kunz et al. 2011), sin embargo, estos roles pueden verse
afectados por la transformación y fragmentación de hábitat asociados con la disponibilidad de
recursos, alimento y sitios de percha, para la reproducción, alimentación y refugio (Hutson et al.
2001).

La presencia del género Phyllostomus en los ecosistemas, es considerado como un indicador del
buen estado de conservación del hábitat, por sus requerimientos alimenticios de omnívora con
requerimientos de frutos, polen, insectos y pequeños vertebrados (Pinilla et al. 2013). En la
actualidad está compuesto por los taxones P. discolor, P. verrucosus, P. elongatus, P. hastatus, P.
panamensis, P. latifolius (Wagner 1843, Elliot 1905, Allen 1904, Koopman 1994, Emmons 1997,
Wetterer et al. 2000, Simmons 2005). Dentro de este género, la especie Phyllostomus hastatus,
gracias a su plasticidad ecológica presenta una amplia distribución, encontrándose en diferentes
2
regiones naturales de Colombia como bosque húmedo tropical, bosque seco tropical, matorral
seco, bosque premontano, bosque montano, así mismo está presente en bosques primarios,
secundarios, intervenidos, bordes de bosque, bosques de galería y áreas de cultivo (Tirira 2017).

Phyllostomus hastatus requiere de una oferta permanentemente de alimento con alto contenido
proteínico, y hábitats con estructura arbórea poco densa de complejidad estructural moderada que
permita su movilidad (Delgado y Ferbans 2014). Al ser una especie con dieta generalista y
plasticidad trófica, desempeña papeles funcionales claves, participando en la dispersión de
semillas, control de poblaciones de invertebrados y pequeños vertebrados, y polinización de
plantas, procesos importantes para la recuperación de los ecosistemas (Santos et al. 2003, Aguirre
et al. 2003, Delgado y Ferbans 2014). Por otra parte, su hábitat se ha visto alterado por los procesos
de expansión de los sistemas ganaderos y la intensificación de monocultivos que han influido en
su patrón de actividad (Ballesteros 2015).

Los bosques neotropicales son ecosistemas de crucial importancia por su alta tasa de endemismos
en flora y fauna, además de su complejidad ecológica (Sanchéz-Azofeifa et al. 2005, Wright &
Muller-Landau 2006). En el Caribe colombiano grandes áreas de bosque han sido transformadas
gradualmente en a fragmentos de vegetación secundaria inmersos en matrices de ganadería
extensiva y áreas de cultivo, causando pérdida de diversidad y disminución de la conectividad
funcional en el paisaje (Ballesteros 2022, Morales y López 2018). El departamento de Córdoba no
es ajeno a esta problemática, debido a la alta tasa de deforestación para la implementación de
monocultivos y sistemas agropecuarios (Ballesteros 2015), donde especies de murciélagos cuya
importancia ecológica se debe a su diversidad, están involucrados en la prestación de diversos
servicios ecosistémicos (Chacón-Pacheco y Ballesteros 2019).

La alteración de los ecosistemas afecta la conducta alimentaria de los organismos, al reducir y


alterar la distribución de la oferta de recursos, y causar modificaciones en las variables ambientales
que determinan la selección de refugios para la fauna asociada (Chacón-Pacheco 2016). El estudio
de la dieta, morfometría y selección de refugios de Phyllostomus hastatus en paisajes ganaderos
asociados a fragmentos de bosque con algún grado de conservación, puede generar información
importante para la gestión de la conservación (Valdivieso 1964, Delgado y Ferbans 2014). Este
trabajo tiene como objetivo Caracterizar dieta, refugios y morfometría de Phyllostomus hastatus
en paisajes con matrices de sistemas de ganadería extensiva en fragmentos de bosques en Córdoba,
Colombia

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MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción del área de estudio. El área de estudio comprendió nueve localidades del
departamento de Córdoba asociados a matrices de sistemas de ganadería extensiva bajo tres tipos
de manejo: convencionales (SC), silvopastoriles (SSP) y agrosilvopastoriles (SAS) con fragmentos
de bosque seco tropical (bs-T) y bosque húmedo tropical (bh-T) caracterizados en la tabla 1. Este
departamento está situado al noroeste de Colombia, de cara al mar Caribe (Carvajal 2009), presenta
un clima cálido tropical con temperatura promedio de 28°C, precipitación promedio anual de 1300
mm, con un patrón de distribución unimodal (Palencia et al. 2006). Los fragmentos de bosque se
caracterizaron por presentar etapas de sucesión mixta con presencia de herbáceas, arbustos y
arboles con lianas. Estos fragmentos están inmersos en una matriz de ganadería extensiva
dominada por poteros abiertos con pastos mejorados introducidos y/o naturales.

Los análisis se basan en un muestreo específico que comprende 10 salidas de campo en la localidad
Danubio durante mayo-2019 y febrero-2020 abarcando los periodos de sequías y lluvias, y se
agregaron datos de dieta y morfometría de ocho localidades en estudios similares del departamento
de Córdoba con sistemas de ganadería extensiva (Tabla 1).

Tabla 1. Localidades para la caracterización dieta, refugios y morfometría de Phyllostomus


hastatus en Córdoba, Colombia.
Localización geográfica
Diseño/Manejo Área finca Área bosque
Municipio Localidad Bioma Datos*
de ganadería (ha) (ha)
N W
Buena Vista Guacamayas bs-T Convencional 08°11’05.3” 075°31’49.2” 450 34 D, M
Canalete Chimborazo bs-T Convencional 08º44’32.4” 076°19’23.4” 470 55 D, M
Los Córdoba San Lorenzo bs-T Silvopastoril 08°53’20.0” 076°18’42.6” 800 90 D, M
Montería Las palmeras bs-T Silvopastoril 08°30’37.1” 076°06’12.9” 560 45 D, M
Tierralta Danubio bs-T Convencional 08⁰17’37.0” 076⁰00’03” 1600 350 D, R
Tierralta El Colegio Bh-T Agrosilvopastoril 07⁰55’53.3” 076⁰12’03” 27 75 M
Tierralta Tutifruti Bh-T Agrosilvopastoril 08⁰02’36.0” 076⁰06’1.1” 24 34 M
Vereda La Bh-T
Tierralta Agrosilvopastoril 08⁰02’35.6” 076⁰17’12.6” 28 44 M
Ossa
Tierralta La Esperanza Bh-T Agrosilvopastoril 08⁰05’32.8” 076°11’49.2” 18 36 M
*D = Dieta, M= Morfometría, R= Refugio.

Para la caracterización de refugio y dieta, durante los periodos de sequía y lluvias entre los meses
de mayo 2019 y febrero 2020, se realizaron 10 salidas de campo, con tres noches consecutivas en
cada salida en la localidad Danubio, donde se identificaron dos refugios. Se caracterizaron los
refugios identificando la especie de árbol, se tomaron las medidas de altura, ancho de la copa y se
estimó el DAP. Se identificó el número de oquedades de cada refugio empleadas como entradas o
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salidas por los quirópteros. Adicionalmente, se registró la cantidad aproximada de individuos de
P. hastatus y otras especies de quirópteros presentes en los refugios. Para la colecta del material
de guano y restos de alimento, se ubicó un plástico en el sustrato del refugio, el material colectado
fue depositado en bolsas plásticas para su posterior procesamiento en laboratorio e identificación
de los ítems alimentarios. Se utilizó la información registros sobre la dieta previamente
documentada para P. hastatus en las localidades Danubio, Chimborazo, Guacamayas, Las
palmeras y San Lorenzo (Tabla 1).

Para la morfometría, se tomaron los registros de las medidas de longitud de antebrazo (mm), (y las
medidas corporales) peso (g) e índice de condición corporal (ICC; gr/mm) de individuos de P.
hastatus provenientes de tres sistemas productivos: sistema convencional de ganadería extensiva,
sistema silvopastoril y de sistemas agrosilvopastoriles (Chacón-Pacheco y Ballesteros 2019). La
longitud de antebrazo fue tomada con un calibrador de reloj con precisión de 0.02 mm, el peso fue
medido con una balanza electrónica portátil de precisión de 0.01 g, y el ICC fue determinado como
resultado de dividir el peso en gramos entre la longitud de antebrazo.

Fase de laboratorio. Para el análisis de las heces y guano colectados, se empleó un tamiz para
separar el material orgánico identificable. Estos fueron analizados en el laboratorio según
indicaciones de Sosa & Soriano (1996); posteriormente se realizaron observaciones al
estereoscopio del material de la dieta, y se hizo un registro fotográfico. Las semillas se
identificaron teniendo en cuenta las pautas descritas por Arias Arone (2016), y para los restos de
artrópodos se empleó la clave taxonómica de Shiel et al. (1997). Las muestras se identificaron
hasta el nivel taxonómico más bajo posible de cada ítem alimentario encontrado.

Análisis de información. Para el análisis de la dieta de P. hastatus se determinó la amplitud de


nicho a través del índice de Levin’s estandarizado midiendo la uniformidad de la distribución de
los individuos entre el estado del recurso para determinar el grado de especialización de la dieta,
(Krebs 1989, Montenegro et al. 2014). Y la preferencia de hábitat (trófica) resultado de la
evaluación de la proporción relativa de los recursos usados y la disponibilidad de los mismos
(Montenegro y Acosta 2008), según el índice de Jacob II (Tabla 2). Se emplearon estadísticos
descriptivos como la media, la desviación estándar, valores mínimos y máximos; y se compararon
las medidas por cada tipo de manejo del sistema ganadero y sexo de los quirópteros, con ayuda del
paquete ggplot2 del software R. (Chacón-Pacheco y Ballesteros 2019).

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Tabla 2. Categorización para el índice de Jacob II, preferencia de hábitat (trófica).

Rango Clasificación
Si -1 < Valor Índice < -0.5 Evasión fuerte
Si -0.49 < Valor Índice < -0.26 Evasión Moderada
Si -0.25 < Valor Índice < 0.25 Indiferencia
Si 0.26 < Valor Índice < 0.49 Selección Neutral
Si 0.50 < Valor Índice < 1 Selección Fuerte

RESULTADOS
Con un esfuerzo de muestreo de 225 noches para un total de 31.500 horas-noche/red, se capturaron
58 individuos de P. hastatus (machos 16, hembras 42), con un éxito de captura de 6.41
individuos/horas-noche-red (Tabla 3). Para la localidad Danubio no se capturaron individuos de
P. hastatus con redes de niebla, por lo que opto a realizar un registro fotográfico para cada refugio
identificado, adicionalmente se lograron recolectar restos óseos de la mandíbula inferior de P.
hastatus halladas en el sustrato de cada refugio (Figura 1-C).

Tabla 3. Esfuerzo de muestreo y éxito de captura para las localidades para P. hastatus en nueve
localidades del departamento de Córdoba, Colombia.

Esfuerzo de muestreo Individuos


Localidades Éxito de captura (individuos/ horas noche red)
(horas-noches/red) capturados
Guacamayas 7560 6 0.08
Chimborazo 7560 20 0.27
San Lorenzo 7560 13 0.17
Las Palmeras 7560 6 0.08
Danubio 360 0 0
Colegio 180 1 0.55
Tutifruti 360 5 1.38
Vereda la Osa 180 1 0.55
La esperanza 180 6 3.33
Total 31.500 58 6.41

Descripción de refugios. Dos árboles empleados como refugio se localizaron en la localidad El


Danubio en Tierralta, se encontraron en potreros de sistemas de ganadería extensiva convencional,
el refugio No.1 se encontró en un árbol vivo de Ceiba pentandra (Tabla 4) ubicado en una zona
abierta de poteros, con una oquedad en el tronco (Figura 1-a). En este refugio se encontraron siete
individuos de P. hastatus compartiendo espacio con individuos de Noctilio albiventris. En cuanto
al refugio No.2, está en un árbol de Anacardium excelsum en una zona aledaña a un cuerpo de
6
agua lentico, con una oquedad fácilmente visible en gran parte del tronco y dos aberturas, una en
la parte posterior y otra abertura en la parte superior del tronco (Figura 1-b). Se registraron 14
individuos de P. hastatus asociados con la especie Saccopteryx bilineata.

Tabla 4. Descripción de los efugios empleados por P. hastatus hallados en sistemas


convencionales de ganadería extensiva finca Danubio, Municipio de Tierralta Córdoba.

Refugio 1 (Ceiba Refugio 2 (Anacardium excelsum)


Medidas del árbol
pentandra) Valor (m) Valor (m)
DAP 1.97 3.00
Altura 21.0 30.0
Diámetro de copa 21.0 35.0
Medidas de oquedad
Ancho de apertura 0.6 1.4
Altura 3.9 5.0
Profundidad 1.6 1.17
Altura interior 6.1 8.0

Figura 1. Refugios para Phyllostomus hastatus en un sistema de ganadería extensiva en el


departamento de Córdoba. a: Ceiba pentandra. b: Anacardium excelsum. c: Restos óseos
Phyllostomus hastatus. d: Evidencia fotográfica del espécimen al interior del refugio.
Dieta. Se encontraron 27 muestras con semillas y 113 con restos de artrópodos (Tabla 5). La
familia Urticaceae presentó el mayor número de registros (10) en la dieta, seguida de Moraceae
(9), Lamiaceae (6) y las familias Piperaceae y Solanaceae, un solo registro en cada una; para los

7
restos de artrópodos el orden Coleoptera presentó el mayor número de registró (104), además de
Hemipteros, Odonatos, Hymenopteros y Dipteros (Tabla 5). Se logró la identificación de las
familias Scarabaeidae, Cicadellidae, Blaberidae y Gomphidae.

Entre los invertebrados, Los ítems alimentarios de P. hastatus más frecuentes fueron Coleoptera1
(66.4%), Scarabeidae1 (5%), Aegiphyla cf martinicensi y Cecropia sp2 (4.3%), y Maclura
tinctorea (3.6%). Se encontró una fuerte selección para el Orden Coleoptera (0.9), indiferencia
para Maclura tinctorea (-0.2), Aegiphyla cf martinicensi (-0.1), Cecropia sp2 (-0.1) y
Scarabaeidae (0.0); mientras que, para Polyphaga (-0.3) y Archimandrita tessellata (-0.4) muestra
evasión moderada; mientras que los demás ítems presentan fuerte evasión.

Tabla 5. Frecuencias de hallazgo de ítems alimenticios encontrados para P. hastatus en cinco


localidades del departamento de Córdoba.
Época
Época
Ítems ÓRDENES Suborden Familia Especies de N*
seca
lluvias
Artrópodos Coleoptera Polyphaga Scarabaeidae Coleoptera1 42 51 93
Polyphaga1 3 1 4
Scarabaeidae1 4 3 7
Hemiptera Auchenorrhyncha Cicadellidae Hemiptera1 1 0 1
Cicadellidae1 0 1 1
Cicadellidae2 0 1 1
Blattodea Dictyoptera Blaberidae Archimandrita tessellata 2 1 3
Odonata Epiprocta Gomphidae Gomphidae1 1 0 1
Hymenoptera Hymenoptera1 1 0 1
Diptera Diptera1 0 1 1
Semillas Rosales Urticaceae Cecropia sp2 3 3 6
Cecropia sp3 2 0 2
Cecropia peltata 1 1 2
Rosales Moraceae Maclura tinctorea 0 5 5
Ficus sp1 2 0 2
Ficus sp2 0 1 1
Ficus sp3 0 1 1
Aegiphyla cf.
Lamiales Lamiaceae 0 6 6
Martinicensis
Piperales Piperaceae Piper marginatum 1 0 1
Solanales Solanaceae Cestrum sp 1 0 1
Total 64 76 140
N*= Número total de restos para la dieta.

Según el índice de Jacob II (Tabla 6), la amplitud de nicho de P. hastatus indica un valor de (0.06)
que de acuerdo al índice estandarizado de Levins (1968), con un rango 0 a 1, en donde los valores
más próximos a cero indican menor amplitud dietaría, mientras que los valores más cercanos a 1
tienen mayor amplitud.

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Tabla 6. Valores de preferencia trófica para Phyllostomus hastatus según el índice de Jacob II.

Ítems Valor
Coleoptera1 0,9
Polyphaga1 -0,3
Scarabaeidae1 0
Hemiptera1 -0,8
Cicadellidae1 -0,8
Cicadellidae2 -0,8
Archimandrita tessellata -0,4
Gomphidae1 -0,8
Hymenoptera1 -0,8
Diptera1 -0,8
Cecropia sp2 -0,1
Cecropia sp3 -0,6
Cecropia peltata -0,6
Maclura tinctorea -0,2
Ficus sp1 -0,6
Ficus sp2 -0,8
Ficus sp3 -0,8
Aegiphyla cf. martinicensis -0,1
Piper marginatum -0,8
Cestrum sp -0,8

Los valores de morfometría encontrados para P. hastatus indican que, en los ambientes de sistemas
agrosilvopastoriles presentaron un mayor peso e índice de condición corporal, comparados con los
individuos evaluados de los sistemas de ganadería convencional y silvopastoril; mientras que, las
medidas de antebrazo en P. hastatus fue homogénea para los tres tipos de sistemas de manejo
(Tabla 7, Figura 2). En cuanto al sexo, se encontró que los machos de P. hastatus presentaron
valores más altos en las medidas de índice de condición corporal y peso, de otra mano las hembras
indicaron valores más altos para la medida morfométrica de longitud de antebrazo en comparación
con los machos (Tabla 8, Figura 3).

Tabla 7. Media, desviación estándar, mínimos y máximos por diseño de manejo para el índice de
condición corporal (ICC), peso y longitud de antebrazo de P. hastatus.
Diseño/Valores ICC Peso (g) Antebrazo (cm)
Agrosilvopastoril 1.24 ± 22.1 (0.95-1.90) 104.75 ± 22.10 (85-170) 84.71 ± 22.10 (73.9-90.3)
Gan Convencional 1.18 ± 13.2 (0.93-1.47) 103.00 ± 13.20 (79-134) 86.90 ± 13,20 (83.6-91.3)
Gan Silvopastoril 1.15 ± 9.22 (0.95-1.90) 101.05 ± 9.22 (85-170) 87.56 ± 9.22 (73.9-90.3)

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Tabla 8. Media, desviación estándar, mínimos y máximos para machos y hembras de longitud de
antebrazo. Índice de condición corporal y peso.
Sexo ICC Peso (g) Antebrazo (cm)
Hembra 1.17 ± 0.11 (0.95-1.38) 101.22 ± 8.9 (85-122) 86.70 ± 2.62 (81.2-93.1)
Macho 1.23 ± 0.26 (0.93-1.91) 106.78 ± 23.45 (79-170) 86.56 ± 5.18 (73.9-91.3)

10
Figura 2. Índice de condición corporal (ICC, gr/mm), peso (g) y longitud de antebrazo de
Phyllostomus hastatus por sistema de manejo agropecuarios en el departamento de Córdoba.

11
Figura 3. Distribución del índice de condición corporal (ICC, gr/mm), peso (g) y longitud de
antebrazo de Phyllostomus hastatus según sexo en Córdoba, Colombia.

DISCUSIÓN
El uso de árboles de Anacardium excelsum y Ceiba pentandra como refugios por Phyllostomus
hastatus en áreas de potreros abiertos, concuerda con las aproximaciones realizadas por Delgado
y Ferbans (2014) y Salas (2008), en las que también han sido encontrados usando refugios
naturales como hojas de palmas secas, cuevas, raíces de árboles caídos y nidos de termitas (Ascorra
et al. 1996, Santos et al. 2003), además de refugios artificiales como tejados, edificaciones
humanas abandonadas y debajo de puentes (Santos et al. 2003, Costa et al. 2010).

La mayor frecuencia de hallazgo de materia fecal (67.3%) con ítems alimenticios registrados se
encontró en la oquedad del árbol de Ceiba pentandra empleado como refugio; mientras que, el
segundo refugio en árbol de Anacardium excelsum mostró menor frecuencia de hallazgo con
(32.6%). Esto pudo deberse a la disposición de la oquedad del refugio Anacardium excelsum, la
cual estaba ubicada al nivel del suelo además de poseer una abertura en la parte trasera del árbol
aledaño a un cuerpo de agua lentico, estas características posibilitaron la escorrentía y el lavado
del sustrato donde se depositaba el guano.

En este estudio, P. hastatus comparte refugios con las especies Saccopteryx bilineata y Noctilio
albiventris; una situación similar registrada en Brasil, Perú y Colombia con quirópteros de las
familias Emballonuridae (Peropteryx kappleri, P. macrotis), Molossidae (Molossus molossus, M.
rufus) Mormoopidae (Pteronotus parnelli, P. personatus, P. gymnomotus), Noctilionidae (Noctilio

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leporinus), Phyllostomidae (Carollia perspicillata, Chrotopterus auritus, Desmodus rotundus,
Diaemus youngii, Glossophaga soricina, Lonchophylla handleyi, Lophostoma silvicolum,
Micronycteris minuta, Plathyrhinus infuscus), y Myotis nigricans de la familia Vespertilionidae
(Tuttle 1970, Graham 1988, Salas 2008, Costa et al. 2010, Chacón Pacheco.et al. 2020).

La dieta descrita en este trabajo para Phyllostomus hastatus es amplia, y concuerda con el hallazgo
de una mayor diversidad de restos de artrópodos en comparación con el ítem semillas (frutos), que
coincide con lo encontrado por Calonge (2009), donde se reporta mayor abundancia y riqueza de
artrópodos en la dieta de P. hastatus en un sistema de ganadería extensiva con fragmentos de bs-
T en Córdoba; Esta especie generalmente consume una amplia gama de Coleópteros, Ortópteros,
Blattodea e Himenópteros (McCracken & Bradbury 1981, Aguirre 2007). Un mayor reporte de
este ítem alimentario, probablemente se debe a que los artrópodos poseen exoesqueletos
compuestos por quitina rica en nitrógeno y aminoácidos esenciales, que proveen suministros para
la síntesis de proteínas necesarias para mantener los tejidos corporales (Mitchell et al. 1976, Willig
et al. 1993). Así mismo, la abundancia de artrópodos registrada indica el posible papel de P.
hastatus en el control biológico de poblaciones de insectos plaga de los cultivos (Neill y Núñez
1997, Calonge 2009, Santos et al. 2003).

Así mismo, la dominancia de coleópteros en la dieta de P. hastatus puede deberse a su mayor


tamaño corporal en comparación con los demás ítems alimentarios, teniendo mayor probabilidad
de ser predados por P. hastatus, especie de tamaño corporal grande, que se caracteriza por
consumir presas acordes al tamaño corporal, cuya longitud puede superar los 105 mm (Ridell et
al. 2002, Burles et al. 2008, Meyer et al. 2011). Por otra parte, en la localidad Danubio se registró
para P. hastatus una mayor abundancia del ítem Coleóptera; en tanto que, Hemipteros, Odonatos,
Hymenopteros y Dipteros presentaron menor abundancia. Esto concuerda con los resultados
reportados por McCracken & Bradbury (1981), Aguirre, (2007) y Ballesteros (2015).

La composición estructural del Orden Coleoptera puede llegar a ser un factor relevante debido a
su exoesqueleto quitinoso, que es proporcionalmente más grande al cuerpo (alas transformadas),
por lo que puede no ser digerido en su totalidad por P. hastatus a diferencia de otros insectos
(Montolivo Camousseigt 2005); y su riqueza y frecuencia de hallazgo se podría relacionar con el
guano colectado en los refugios de P. hastatus. A pesar que es una especie de murciélago omnívora
generalista, en este estudio parece haber una preferencia oportunista por los coleópteros (Rex et

13
al. 2010), cuya abundancia y diversidad incrementa en época de lluvias (Martínez et al. 2010),
como se registró para este trabajo (Tabla 6).

La revisión de las semillas encontradas en su dieta indica que la familia Urticaceae fue la más
consumida por P. hastatus, lo cual coincide con los estudios realizados por Ascorra & Wilson
(1992), Pizano & García (2014), cuya ocurrencia es debido probablemente a la producción
continua de frutos durante todo el año (Dumont 2003). El consumo frutos de plantas de los géneros
Aegiphila (Lamiaceae), Cecropia (Urticaceae), Cestrum (Solanaceae), Ficus (Moraceae) y
Maclura (Moraceae), especies pioneras con alta plasticidad ecológica adaptadas a áreas abiertas
(Vleut et al. 2013), permite comprender el papel funcional de los murciélagos frugívoros en la
recuperación de la conectividad vegetal en matrices ecológicas antropizadas (Arteaga et al. 2006,
Ballesteros 2015).

La amplitud de nicho de P. hastatus descrita a través del índice Levin´s estandarizado, presentó
un valor de 0.06, cercano a la amplitud mínima, lo que sugiere que esta especie podría ser
especialista (Calonge 2009). De otra mano, el índice de Jacob II que mide la amplitud trófica
mostro un valor de 0.9 (Tabla 3) indica una preferencia marcada por el Orden Coleoptera (Tabla
5), resultados concordantes con los estudios realizados por Calonge 2009 y Ballesteros (2015) en
los cuales se reporta un mayor consumo de insectos en la dieta de P. hastatus.

Las diferencias morfológicas encontradas entre individuos de P. hastatus comparando el tipo de


manejo del sistema productivo, están probablemente influenciadas por las condiciones ambientales
del hábitat (Marchán‐Rivadeneira et al. 2012), encontrándose en este estudio fragmentos de bosque
segundarios con heterogeneidad de hábitat, árboles, arbustos, herbáceas, entre otros. Al comparar
los valores de las medidas morfométricas y condiciones corporales de los individuos de P. hastatus
capturados en los tres sistemas de manejo, se encontró un mayor peso y ICC en el sistema
agrosilvopastoril (Figura 2), comparado con lo encontrado en los sistemas de manejo convencional
y silvopastoril de ganadería extensiva.

En tanto que, las medidas de peso e ICC presentaron mayores valores en los ambientes de sistemas
convencionales en comparación con los sistemas silvopastoriles (Tabla 7), esto sugiere que los
sistemas convencionales podrían estar ofertando recursos acordes a los requerimientos
alimenticios de P. hastatus; resultados que coinciden con lo descrito para Córdoba por Ballesteros
(2015) en el que reporta una mayor abundancia de omnívoros (Phyllostomus) en fragmentos
asociados a sistemas convencionales, y probablemente estos resultados se deban al estado de
14
conservación del fragmento de bosque, estructura vegetal y presencia de cuerpos de agua en los
sistemas evaluados, además de la gran diversidad de recursos y su disponibilidad espacio-
temporal.

Referente a longitud de antebrazo para los murciélagos en los tres sistemas de manejo de los
ambientes evaluados, se estableció una distribución con valores próximos, con una media de
agrosilvopastoril = 84.707, convencional = 86.969, y silvopastoril = 87.568, en relación con las
demás variables estudiadas, confirmando que ésta medida morfométrica es un carácter taxonómico
para la identificación de la especie (Díaz et al. 2016), por tanto, al ser un carácter taxonómico los
valores del antebrazo para los tres sistemas tendrían que estar en un rango similar para la
identificación de esta especie. Estos resultados pueden indicar que los murciélagos en el sistema
agrosilvopastoril presentaron mayor rango de distribución libre (LD), lo que se evidencia en las
gráficas de peso e ICC para los tres tipos de manejo (Figura 2) en el que se identificaron valores
de dispersión distantes en relación con la media estándar.

Desde el punto de vista del sexo, se observó que las hembras de P. hastatus presentaron un rango
de dispersión más estrecho con respecto a la media estándar, con relación a las condiciones
corporales (ICC y peso); lo que podría ser explicado por la conducta social de perchas
conformadas por hembras que forrajean en grupos estables a lo largo de varios años, esta conducta
probablemente les facilita defender un recurso en particular y compartir información acerca de
áreas ricas en recursos, factor asociado a una mayor homogeneidad en cuanto a las condiciones
corporales (McCracken & Bradbury, 1981; Wilkinson & Boughman, 1998); por otra parte, los
machos presentaron una mayor dispersión en relación con la media estándar, diferencia entre sexos
que puede deberse a la necesidad que tiene un macho alfa de defender un harem de hembras ante
otros machos competidores, tal como se ha reportado en otras especies de mamíferos polígamos
donde los machos protectores tienden a presentar mayor condición corporal (Pacheco-Meneses et
al. 2020, McCracken & Bradbury 1981).

La longitud de antebrazo según sexo reportó resultados similares a las condiciones corporales de
ICC y peso, lo que puede estar sugiriendo una relación directamente proporcional entre la longitud
del antebrazo y las condiciones corporales, evidenciándose en los machos valores mayores en
comparación a las hembras. Estos resultados podrían estar indicando una afinidad entre el tamaño
de antebrazo con respecto al tamaño de la presa en relación con la carga alar apoyando los

15
resultados obtenidos para la dieta, en la que se evidencia una preferencia por el consumo de
coleópteros de gran tamaño.

CONCLUSIONES
Los resultados encontrados permiten sugerir que las especies de murciélago Phyllostomus
hastatus, a pesar de considerarse una especie generalista y amplia diversidad de la dieta, presenta
un tipo de especialización hacia el consumo de Coleópteros.

En ambientes transformados y fragmentados los géneros de plantas Aegiphila, Cecropia, Cestrum,


Ficus y Maclura, parecen tener importancia en la dieta de P. hastatus, que aprovecha la
disponibilidad de frutos de plantas pioneras; y los sistemas agrosilvopastoriles ofrecen mejor
calidad de hábitat, que se refleja en el ICC de P. hastatus.

Los refugios más utilizados por los murciélagos de P. hastatus en estos ambientes de ganadería
extensiva del departamento de Córdoba, están constituidos fundamentalmente por oquedades en
el tronco de grandes árboles en los potreros.

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