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DOI: 10.32615 / ps.2019.179 FOTOSINTÉTICA 58 (SI): 529-539, 2020

Número especial en honor al Prof. Reto J. Strasser

La contaminación ambiental se refleja en la actividad del aparato

fotosintético

S. HAJIHASHEMI*,+, M. BRESTIC**,***, HM KALAJI# , M. SKALICKY*** y F. NOEDOOST*

Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad Tecnológica Behbahan Khatam Alanbia, Juzestán, Irán*

Departamento de Fisiología Vegetal, Universidad Eslovaca de Agricultura, A. Hlinku 2, 94976 Nitra, República Eslovaca**
Departamento de Botánica y Fisiología Vegetal, Facultad de Agrobiología, Alimentos y Recursos Naturales, Universidad
Checa de Ciencias de la Vida Praga, Kamýcká 129, 16500 Praga, República Checa***
Departamento de Fisiología Vegetal, Facultad de Agricultura y Biología, Universidad de Ciencias de la Vida de Varsovia
WULS-SGGW, Nowoursynowska 159, 02-776 Varsovia, Polonia#

Resumen

Se examinó la eficiencia de la fluorescencia de la clorofila (Chl) para pronosticar la respuesta de la planta a la contaminación ambiental en
cuatro cultivares de trigo. Las plantas fueron irrigadas con aguas residuales del complejo petroquímico Razi. Se diseñó un modelo de
pronóstico basado en los datos de rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (Fv/Fm), eficiencia de ambos fotosistemas (PIABS) y
contenido de Chl del análisis de 60 días. Una comparación de los resultados del modelo de pronóstico con los datos reales de Fv/Fm, PIABS
y Chl en respuesta a las aguas residuales sugirió que Fv/Fm era una herramienta precisa para el pronóstico del estrés. La alta concentración
de sal en las aguas residuales indujo una gran acumulación de H2O2, peroxidación de lípidos, inhibición de la fotosíntesis y reducción del
contenido de proteínas y carbohidratos, lo que resultó en la supresión del crecimiento de todos los cultivares. En conjunto, el efecto negativo
de la contaminación ambiental en los cultivos se puede detectar en una etapa temprana de estrés utilizando Fv/Fm como una herramienta
rápida y precisa para evitar daños irreparables en las plantas.

Palabras clave adicionales: antioxidante; intervención rápida; metabolitos; especies de oxígeno reactivas; rendir.

Introducción Aunque esta técnica se ha utilizado durante muchos años,

El proceso de fotosíntesis es uno de los principales procesos
fisiológicos de las plantas; su perturbación puede inhibir directa o
indirectamente numerosos procesos fisiológicos y la producción de
metabolitos, seguidos de restricción del crecimiento (Baker y
Rosenqvist 2004). El estrés abiótico da como resultado una
reducción de la cadena de transporte de electrones, lo que a su vez
conduce a una disminución de la fotosíntesis (Gururani et al. 2015).
La energía luminosa absorbida por las moléculas de Chl se puede
utilizar para uno de tres procesos: fotoquímica (fotosíntesis),
disipación de calor o emisión de fluorescencia de Chl. Estos tres
procesos están en competencia, por lo que medir el rendimiento de
un proceso puede brindar información sobre los cambios en los
otros dos procesos (Maxwell y Johnson 2000).
La evaluación rápida del rendimiento de los cultivos es una
característica importante para monitorear las respuestas de las
plantas en diversas condiciones ambientales. La medición de
fluorescencia de Chl de plantas intactas se ha utilizado ampliamente
para caracterizar el rendimiento fisiológico de las plantas.
se necesitan más estudios para comprender la complicada
respuesta de la planta al estrés ambiental (Baker y Rosenqvist
2004). La medición de la fluorescencia de Chl refleja el rendimiento
fotosintético de una planta y anormal
las lecturas son un signo específico de estrés abiótico. La medición
de la fluorescencia puede proporcionar información sobre la
capacidad de una planta para tolerar el estrés abiótico y el alcance
del daño a los fotosistemas. El PSII se refiere con frecuencia como
el compartimento más susceptible al estrés abiótico en el aparato
fotosintético, mientras que mecanismos muy eficientes protegen al
PSI del daño. El fotodaño al PSI puede ocurrir cuando el suministro
de electrones del PSII excede la capacidad del PSI para aceptar
electrones. La Fv/Fm
La medición, como indicador de la máxima eficiencia cuántica de la
fotoquímica del PSII, tiene el potencial de revelar trastornos
inducidos por el estrés en el aparato fotosintético (Baker y Rosenqvist
2004, Tuba et al. 2010, Živÿák et al. 2014, Dÿbrowski et al. 2015,
2016; Kalaji et al. 2017a,b). La eficiencia de PSI y

Recibido el 12 de noviembre de 2019, aceptado el 20 de diciembre de 2019.

+ Autor de correspondencia; correo electrónico: hajihashemi@bkatu.ac.ir
Abreviaturas: Ci – concentración de CO2 intercelular ; Chl - clorofila; DQO - demanda química de oxígeno; Fv/Fm : rendimiento cuántico máximo de la fotoquímica del PSII;
MDA - contenido de malondialdehído; PIABS : eficiencia de ambos fotosistemas I y II; PN – tasa fotosintética neta; ROS – especies reactivas de oxígeno; TSS - sólidos
suspendidos totales; WSC – carbohidratos solubles en agua; WUE – eficiencia en el uso del agua.

529
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S. HAJIHASHEMI et al.
El PSII se puede caracterizar mediante la medición del índice de
rendimiento (PIABS) (Živÿák et al. 2008). Una disminución en la
capacidad fotosintética de Chl debido al daño por estrés puede ser
seguida por una reducción en la absorción de luz y el exceso de
energía de excitación, con el objetivo de aumentar la disipación de
energía y disminuir la eficiencia del PSII (Demmig-Adams y Adams
2006) . La reducción de PIABS indica que la capacidad de
conservación de energía y la actividad del aparato fotosintético fueron
inhibidas por el estrés abiótico y sugiere una reducción en la tasa
fotosintética neta (PN) y la eficiencia en el uso del agua (WUE)
(Adams et al. 2013, 2014; Cohu et al. 2014). A la disminución de la
fotosíntesis le sigue un proceso post-fotosintético del metabolismo
del carbono (p. ej., carbohidratos, proteínas, aminoácidos), que puede
evidenciarse en la reducción del crecimiento de las plantas (Gamage
et al. 2018). El estrés abiótico estimula la producción de especies
reactivas de oxígeno (ROS), lo que provoca daños en las membranas
lipídicas, las proteínas y los ácidos nucleicos (Anjum et al. 2015).
La población mundial se ha cuadruplicado de 1800 millones a
7700 millones entre 1915 y 2019. Según una estimación de la ONU,
la población mundial podría alcanzar los 9700 millones en 2050, junto
con una mayor demanda de alimentos. Los agricultores deberán
producir más cultivos, además de aumentar la demanda de agua
porque la producción de cultivos es una de las industrias que más
demandan agua. El problema de la escasez de agua alienta a los
agricultores a reutilizar las aguas residuales en la industria agrícola
en zonas áridas y semiáridas. Este estudio propone un marco
metodológico para realizar un análisis rápido y eficiente de cultivos
intactos, que puede ser utilizado por los agricultores para el estudio
de casos de plantas en condiciones de crecimiento desfavorables,
además de la práctica de riego con aguas residuales. En cuanto a los
beneficios derivados de la reutilización de aguas residuales, con el
objetivo de preservar las reservas de aguas subterráneas, la
evaluación de las respuestas de los cultivos al riego con aguas
residuales en etapas tempranas de crecimiento es beneficiosa para
gestionar la toma de decisiones tempranas sobre la selección del
cultivo más adecuado.
Debido a la importante demanda de agua, la reutilización de
aguas residuales en la industria agrícola ha aumentado en todo el
mundo. Las aguas residuales contienen diferentes cantidades de
nutrientes beneficiosos (p. ej., micro y macroelementos esenciales) y
contaminantes tóxicos (metales pesados) dependiendo de su fuente
(Chen et al. 2013), la reutilización de las aguas residuales en la
práctica agrícola puede considerarse un desafío, que pide más
estudios de casos para determinar los cultivos más apropiados para
el riego con aguas residuales. Las altas cantidades de aguas
residuales producidas por las operaciones petroquímicas hacen de
esta industria uno de los centros de atención para la reutilización de sus aguas
El complejo petroquímico Razi ubicado en Mahshahr, Irán, produce
algunos compuestos químicos, como fosfato diamónico, amoníaco,
ácido fosfórico y ácido sulfúrico, que introducen diferentes sales en el
medio ambiente y las aguas superficiales (Tehrani et al. 2012, Alavi
et al. 2013). El uso de aguas residuales industriales para el riego de
cultivos es valioso para salvar las fuentes de agua. Por lo tanto, los
cultivos tolerantes a altas concentraciones de sal deben ser
introducidos para riego con aguas residuales. Es importante comparar
la respuesta de diferentes cultivares de Triticum aestivum al riego con
aguas residuales para introducir el cultivar más tolerante. El objetivo
principal de
530
este artículo fue para determinar si las mediciones de la fluorescencia
de Chl y/o los contenidos de Chl en plantas intactas en la etapa
temprana de crecimiento de la planta podrían ayudar a predecir la
sensibilidad de las plantas a los altos contenidos de sal en las aguas
residuales. La disminución de la fluorescencia y el contenido de Chl,
debido al estrés ambiental, suele ir seguida de la acumulación de
ROS, daños en las membranas lipídicas, disminución del proceso de
fotosíntesis, reducción de la biosíntesis de carbohidratos e inhibición
del crecimiento. En consecuencia, si la sensibilidad de la planta al
estrés ambiental se puede detectar temprano en plantas intactas, se
pueden prevenir daños futuros a las plantas. Para este propósito, se
realizó un monitoreo continuo de la fluorescencia de Chl, Chls y las
características fotosintéticas en plantas intactas desde la etapa
temprana de crecimiento de la planta para ejemplificar una herramienta
rápida y precisa en la práctica agrícola. Hasta donde sabemos, hay
numerosos artículos disponibles en esta área, pero ninguno de ellos
monitoreó Fv/Fm, PIABS y Chl durante 60 días en diferentes genotipos
para introducir la variable más precisa para la tolerancia del cultivo al
estrés ambiental. Para confirmar la precisión de los resultados
fotosintéticos, se evaluaron las respuestas fisiológicas y morfológicas
de las plantas en las plantas regadas con aguas residuales.
materiales y métodos
Cultivo y tratamiento vegetal: Los elementos presentes en
El agua residual obtenida del canal de descarga de Razi Petrochemical
Company, Mahshahr, Irán, se analizó utilizando espectrometría de
emisión óptica de plasma acoplado inductivamente (Varian, 735 ICP-
OES, Australia).
Las cantidades de aceite, sólidos suspendidos totales (TSS),
+ , NO3 -, SO4 2–, PO4 3– y el pH
demanda química de oxígeno (COD), NH4
se midieron con base en los métodos estándar para el análisis de
aguas residuales (Williams 1984, Eaton et al. 2005, Patnaik 2017).
Los resultados mostraron un alto contenido de sólidos en suspensión
en las aguas residuales, mientras que las cantidades de metales
pesados fueron inferiores a los límites estándar (Hajihashemi et al.
2019). Las aguas residuales de Razi Petrochemical Company se
descargan en Musa Bay, lo que da como resultado la dilución de las
aguas residuales. Dado que las aguas residuales contienen grandes
cantidades de nutrientes y sales, la dilución de las aguas residuales
puede minimizar los efectos adversos de los niveles elevados de TSS
(Hajihashemi et al. 2019). En consecuencia, en el presente estudio,
el agua residual se diluyó con agua destilada al 25 % y al 50 % (v/v).
Cuatro cultivares de Triticum aestivum , incluidos Behrang,
Chamran, Pishgam y Mehregan, se esterilizaron durante 1 min en
etanol (70 %, v/v), 20 min en hipoclorito de sodio (20 %, v/v) y se
lavaron
tres veces con agua destilada. agua.
de salida.
Luego, se prepararon diez cajas de Petri para cada cultivar, cada una
con diez semillas, y se incubaron en una cámara de crecimiento con
un fotoperíodo de 16/8 h luz/oscuridad y una temperatura de 25 ± 1
°C durante dos semanas. Se trasplantaron diez plántulas similares
con dos hojas verdaderas en cada maceta que contenía cantidades
iguales de tierra y perlita. Se transfirieron a una cámara de crecimiento
de plantas con condiciones controladas de un fotoperíodo de 16 h día
y 8 h noche; la temperatura del aire fue de 25 ± 1°C durante el día y
18 ± 1°C durante la noche, y la humedad de 60 ± 2%. El riego de las
plantas con aguas residuales se realizó a tres concentraciones de 0
(destilada
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FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS DE TRIGO RIEGO CON AGUAS RESIDUALES
agua), 25 y 50% de aguas residuales en agua destilada (v/v).
Para cada cultivar se prepararon diez macetas para cada nivel de
riego. Diez días después de la siembra, el número de plantas se
redujo a cuatro plantas similares. Las plantas se regaron con
diferentes concentraciones de agua residual cada 5 d durante 3
meses. Las plantas se cosecharon dos veces, es decir, a los 30 y
60 d después de la siembra. El cultivo de plantas y el tratamiento
se repitieron tres veces para tener suficiente masa de plantas para
el análisis fisiológico y morfológico.
Fluorescencia de Chl y características fotosintéticas: Los
parámetros de fluorescencia de Chl (Fv/Fm y PIABS) y Chls se
midieron en las hojas apicales completamente expandidas de diez
plantas diferentes, por cada tratamiento. Se midieron continuamente
cada tres días durante 60 días después del primer riego de las
plantas con aguas residuales. Fv/Fm y PIABS se midieron con un
fluorímetro portátil (PEA, Hansatech, Reino Unido) temprano en la
mañana antes de que se encendieran las luces del fitotrón (Živÿák
et al. 2008, Hajihashemi et al. 2018). La cantidad total de Chls se
midió con un medidor de clorofila portátil (CCM-200 plus Chlorophyll
Content Meter, Tailandia). Los parámetros fotosintéticos que
incluyen la tasa fotosintética neta (PN) y la eficiencia del uso del
agua (WUE) se midieron con un medidor de fotosíntesis de planta
portátil (sistema KR8700, Korea Tech. Inc., Corea) en las hojas
apicales completamente expandidas de diez plantas diferentes,
por cada tratamiento (Hajihashemi et al. 2018).
Los rasgos fotosintéticos se midieron durante 60 días a intervalos
de 12 días.
Análisis de crecimiento: se midió el área de diez hojas apicales
completamente expandidas de diferentes plantas durante 60 días
después del primer riego con aguas residuales a intervalos de 12
días. El área foliar se midió con un medidor de área foliar portátil
(KR9700, Korea Tech. Inc., Korea). Después de 30 y 60 días de
riego con aguas residuales, la masa fresca de diez hojas
completamente expandidas de diferentes plantas se midió
inmediatamente después de la cosecha. La masa seca de las
hojas se midió después de su incubación en estufa a 70ºC por 48 h.
Parámetros fisiológicos: Para medir los parámetros fisiológicos,
las plantas se cosecharon después de 60 d. La cantidad de
carbohidratos solubles en agua (WSC) se midió en la masa seca
de las hojas cosechadas con base en Dubois et al.
(1956), después de 30 y 60 d de riego con aguas residuales.
La cantidad de antocianinas (Wagner 1979), flavonoides (Jia et al.
1999), fenoles (Singleton y Rossi 1965), proteína (Bradford 1976),
prolina (Bates et al. 1973) y malondialdehído (MDA) (Hajihashemi
y Ehsanpour 2014), se midió en hojas frescas cosechadas después
de 60 días de riego con aguas residuales. Para medir el H2O2, se
extrajeron hojas frescas con ácido tricloroacético y se analizaron
según Velikova et al. (2000).
Evaluación de pronósticos: Para desarrollar un modelo de
pronóstico para la relación Fv/Fm , PIABS y Chls, se aplicó la
función FORECAST.ETS en el software Excel . Según este
modelo, son necesarios una fecha objetivo, un cronograma y los
valores para el cronograma objetivo. Para examinar si el pronóstico
de la relación Fv/Fm , PIABS y los rasgos Chls fue preciso, los
parámetros se midieron durante 60 días. Una línea de tiempo de 1 a 30 días
se configuró y los días objetivo fueron del día 31 al día 60 , en
intervalos de tres días. En consecuencia, las respuestas de la
relación Fv/Fm , PIABS y Chls del día 30 al 60 se pronosticaron
con base en los valores obtenidos para el día 1 al 30 .
Luego, se compararon las respuestas reales de la relación Fv/Fm ,
PIABS y Chls con los resultados de los pronósticos.
Evaluación de previsión = FORECAST.ETS (objetivo_
fecha, valores, cronograma, [estacionalidad], [finalización de
datos], [agregación]).
Análisis estadístico: El cultivo de plantas y el tratamiento se
repitieron tres veces. Todos los experimentos se realizaron
utilizando un diseño de bloques completos al azar con el cultivo
como parcela principal y los tratamientos como subparcela. Cada
experimento incluyó un juego de diez macetas, con cuatro plantas
por maceta. Los datos se sometieron a análisis de varianza en el
software SPSS (ver. 23) con el nivel de probabilidad de 0,05. Las
medias de Fv/Fm, PIABS, Chls, PN, Ci, WUE y área, longitud y
masa fresca y seca de hoja se obtuvieron de diez hojas de diez
macetas. Las medias de las cantidades de carbohidratos, MDA,
prolina, proteína, fenol, antocianinas y flavonoides son el promedio
de cuatro valores para cada tratamiento. Las diferencias
significativas entre los datos se caracterizaron mediante la prueba
de análisis de varianza (ANOVA) . Las medias se compararon
mediante la prueba de Duncan (pÿ0.05).
Resultados
Se investigaron los cambios diurnos en la relación Fv/Fm , PIABS
y Chls de plantas regadas con diferentes concentraciones de aguas
residuales (0, 25 y 50%) para cuatro cultivares de trigo.
Las plantas de trigo, independientemente de sus cultivares,
mostraron una disminución gradual significativa en Fv/Fm, PIABS
y Chls durante los 60 días de análisis (Figs. 1–3). Todos los
cultivares mostraron la mayor reducción en la relación Fv/Fm ,
PIABS y Chls en el día 60 de análisis, más en el 50 % de aguas
residuales que en el 25 % de aguas residuales. Al 25 y 50% de
riego con aguas residuales, la primera disminución significativa en
la relación Fv/Fm , PIABS y Chls se observó entre los días 9 y 12 ,
según el cultivar de trigo. En el día 60 , el riego con agua residual
al 50 % redujo significativamente la relación Fv/Fm en un 15, 22,
15 y 20 % en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y
Pishgam, respectivamente, en relación con los controles (Fig. 1).
El valor de PIABS en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan
y Pishgam mostró la mayor disminución en el día 60 en plantas
regadas con un 50 % de aguas residuales, en un 53, 73, 50 y 66
%, respectivamente (Fig. 2). En comparación, la respuesta al 50
% de riego con aguas residuales mostró que la caída más alta de
Chls se produjo en Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam en el
día 60 , en un 50, 68, 52 y 54 %, respectivamente (Fig. 3).
Se desarrolló un modelo de pronóstico basado en los datos
obtenidos de la medición de la relación Fv/Fm , PIABS y Chls en
los primeros 30 días de riego con aguas residuales (Figs. 1–3). El
pronóstico se realizó para el período de 30–60 d. Los resultados
del pronóstico de Chls y PIABS fueron muy inconsistentes
dependiendo del cultivar y la concentración de aguas residuales,
mientras que los resultados de Fv/Fm
pronóstico casi coincidió con los resultados obtenidos para
las plantas regadas con aguas residuales. Los datos de predicción
de Chls mostraron que en los cultivares Behrang y Mehregan
531
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S. HAJIHASHEMI et al.

Fig. 1. Rendimiento cuántico máximo del valor fotoquímico PSII (Fv/Fm) de cuatro cultivares de trigo [Behrang (A), Chamran (B), Pishgam (C) y Mehregan
(D)] irrigados con 0 (agua destilada; Con ), 25 y 50% de las aguas residuales obtenidas del complejo petroquímico de Razi.
Las medias son la media de diez plantas. Las barras de error muestran la desviación estándar. Los símbolos azules son resultados experimentales reales y
los símbolos naranjas son los resultados de la evaluación de pronósticos (For.).

Fig. 2. Valor de los índices de rendimiento (PIABS) de cuatro cultivares de trigo [Behrang (A), Chamran (B), Pishgam (C) y Mehregan (D)] regados con 0 (agua
destilada; Con), 25 y 50 % de aguas residuales obtenidas del complejo petroquímico Razi. Las medias son la media de diez plantas. Las barras de error
muestran la desviación estándar. Los símbolos azules son resultados experimentales reales y los símbolos naranjas son los resultados de la evaluación de
pronósticos (For.).

532
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FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS DE TRIGO RIEGO CON AGUAS RESIDUALES

irrigado con un 25 % de aguas residuales, el pronóstico coincidió con
los resultados experimentales, mientras que para los cultivares
Chamran y Pishgam con un 25 % de aguas residuales y para los
cuatro cultivares de trigo con un 50 % de aguas residuales, la
reducción prevista en el valor de Chls fue significativamente mayor
que la resultados reales obtenidos experimentalmente. Los resultados de PIABS
Los pronósticos coincidieron casi con los resultados reales de este
experimento solo en Behrang y Chamran regados con un 25 % de
aguas residuales, mientras que los resultados de los pronósticos de
Mehregan y Pishgam regados con un 25 % de aguas residuales y los
cuatro cultivares regados con un 50 % de aguas residuales mostraron
una mayor disminución que la de los resultados experimentales reales.
En contraste con los resultados de pronóstico de Chls y PIABS ,
los datos obtenidos del pronóstico Fv/Fm en cuatro cultivares regados
con 25 y 50% de agua residual casi coincidieron con los resultados
reales obtenidos experimentalmente.
El riego con aguas residuales tanto al 25 como al 50 % dio como
resultado una reducción gradual significativa en PN y WUE durante
60 días de análisis, con intervalos de 12 días. La mayor reducción de NP
y WUE se observaron en el 50 % del riego con aguas residuales en
el día 60 de riego (Fig. 4). La reducción más alta fue en el valor de PN
al 50% del riego con aguas residuales en el día 60 en Behrang,
Chamran, Mehregan y Pishgam, es decir, 59, 69, 53 y 69%,
respectivamente. El rasgo WUE mostró la mayor reducción al 50% de
las aguas residuales en el día 60 en los cultivares Behrang, Chamran,
Mehregan y Pishgam, por

Fig. 3. Valor de clorofila de cuatro cultivares de trigo [Behrang (A), Chamran (B), Pishgam (C) y Mehregan (D)] regados con 0 (agua destilada; Con), 25 y 50% de
aguas residuales obtenidas del complejo petroquímico de Razi. Las medias son la media de diez plantas. Las barras de error muestran la desviación estándar. Los
símbolos azules son resultados experimentales reales y los símbolos naranjas son los resultados de la evaluación de pronósticos (For.).

Fig. 4. Tasa fotosintética neta (PN) y eficiencia del uso del agua (WUE) de cuatro cultivares de trigo [Behrang (A), Chamran (B), Pishgam (C) y Mehregan (D)] regados
con 0 (agua destilada ; Con), 25 y 50% de las aguas residuales obtenidas del complejo petroquímico de Razi.
Las medias son la media de diez plantas.

533
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S. HAJIHASHEMI et al.
61, 66, 56 y 63%, respectivamente.
La medición diurna del área foliar, con un intervalo de 12 días,
mostró una disminución gradual significativa durante los 60 días de
análisis (Fig. 5). La mayor reducción del área foliar se observó en el
día 60 de riego con aguas residuales a una concentración de aguas
residuales del 50 % en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y
Pishgam, en un 53, 59, 57 y 58 %, respectivamente. El riego con aguas
residuales redujo significativamente la masa fresca y seca de las hojas
en los días 30 y 60 de tratamiento (Fig. 5). La mayor reducción de la
masa fresca de la hoja en el día 60 de riego se logró con el 50 % de
las aguas residuales en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y
Pishgam, en un 43, 69, 43 y 60 %, respectivamente. La masa seca de
la hoja mostró la mayor reducción al 50 % de las aguas residuales en
el día 60 en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam,
en un 42, 62, 47 y 56 %, respectivamente.
La cantidad de WSC se midió en los días 30 y 60 después del
riego con aguas residuales (Fig. 6A). De acuerdo con las características
fotosintéticas, las cantidades de WSC disminuyeron significativamente
en todos los cultivares en respuesta al riego con aguas residuales,
más en el día 60 que en el día 30 . La tasa de reducción del contenido
de WSC en las plantas regadas con un 50 % de aguas residuales fue
más alta que en las plantas regadas con un 25 % de aguas residuales,
independientemente del cultivo. En el día 60 , el contenido de WSC en
los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam se redujo en
un 44, 53, 47 y 50%, respectivamente. El riego con aguas residuales
provocó un aumento significativo en la cantidad de pigmentos no
fotosintéticos
Fig. 5. Masa fresca de hoja, masa seca de hoja e índice de área foliar de cuatro cultivares de trigo [Behrang (A), Chamran (B), Pishgam
(C) y Mehregan (D)] irrigados con 0 (agua destilada; Con ), 25 y 50% de las aguas residuales obtenidas del complejo petroquímico de Razi.
Las medias son la media de diez plantas.
534
incluyendo antocianinas (Fig. 6B), flavonoides (Fig. 6C) y fenoles (Fig.
6D) en todos los cultivares de trigo, con la mayor cantidad en plantas
tratadas con 50% de aguas residuales. En plantas tratadas con 50%
de aguas residuales, el contenido de fenoles aumentó en los cultivares
Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam, en un 88, 39, 56 y 51%,
respectivamente. El contenido de flavonoides en los cultivares
Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam mostró el mayor aumento
en un 77, 50, 73 y 53 %, respectivamente, en respuesta al tratamiento
con un 50 % de aguas residuales. La cantidad de antocianinas en los
cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y Pishgam regados con un
50 % de agua residual aumentó en un 20, 14, 30 y 17 %,
respectivamente.
El riego con aguas residuales aumentó significativamente el H2O2
acumulación en todos los cultivares. El contenido de H2O2 en las
plantas tratadas con un 50 % de aguas residuales fue superior al de
aquellas tratadas con un 25 % de aguas residuales (Fig. 7A). La tasa
de aumento de H2O2 en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan
y Pishgam tratados con un 50 % de aguas residuales fue del 80, 158,
83 y 136 %, respectivamente. Similar al aumento de H2O2, la cantidad
de MDA aumentó significativamente en las plantas irrigadas con aguas
residuales, con el mayor aumento en aquellas tratadas con un 50 %
de aguas residuales (7B). La MDA en los cultivares Behrang, Chamran,
Mehregan y Pishgam regados con un 50 % de aguas residuales
aumentó en un 25, 40, 28 y 36 %, respectivamente. El riego con aguas
residuales aumentó significativamente el contenido de prolina (Fig.
7C), mientras que redujo significativamente el contenido de proteína
(Fig. 7D). los
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FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS DE TRIGO RIEGO CON AGUAS RESIDUALES

Fig. 6. Carbohidratos solubles en agua (WSC) (A), antocianinas (B), flavonoides (C) y fenoles (D) en cuatro cultivares de trigo regados con 0 (agua destilada; Con), 25 y 50% de
aguas residuales obtenido del complejo petroquímico Razi. Las medias son el promedio de cuatro valores. Las barras de error muestran la desviación estándar.

Fig. 7. Contenidos de H2O2 (A), malondialdehído (MDA) (B), prolina (C) y proteínas (D) de cuatro cultivares de trigo regados con 0 (agua destilada; Con), 25 y 50% de aguas
residuales obtenido del complejo petroquímico Razi. Las medias son el promedio de cuatro valores.
Las barras de error muestran la desviación estándar.

el contenido de prolina mostró el mayor aumento en el 50 % de las 25% de aguas residuales en todos los cultivares. La cantidad de
aguas residuales en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan y proteínas disminuyó en los cultivares Behrang, Chamran, Mehregan
Pishgam, en un 61, 23, 53 y 29 %, respectivamente. El contenido de y Pishgam en el 50 % de las aguas residuales en un 17, 25, 19 y 24
proteína disminuyó en el 50% de las aguas residuales más que en %, respectivamente.

535
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S. HAJIHASHEMI et al.

Discusión PIABS y Chls en cuatro cultivares de trigo tratados durante 60 días y

Las aguas residuales del complejo petroquímico de Razi contenían
altas cantidades de sólidos en suspensión (325 mg L–1; Ca, K, Mg,
+ de riego con aguas residuales (Fig. 8).
Na, P, S, Si, NH4 , NO3–, PO4 3– y SO4 2–),
el cual es aproximadamente 7 veces mayor que el valor estándar
permitido (45 mg L–1) (Williams 1984, Eaton et al. 2005, Patnaik
2017), lo que afectó negativamente el rendimiento de Brassica napus
(Hajihashemi et al. 2019). En nuestra investigación anterior,
estudiamos la respuesta de B. napus al riego con aguas residuales
en una etapa de crecimiento posterior, demasiado tarde para salvar
a las plantas del daño inducido por la sal (Hajihashemi et al.
2019). Comprender la respuesta de la planta a las condiciones de
crecimiento desfavorables en la etapa temprana del estrés ambiental
nos permitiría reducir el daño. La evaluación de la fluorescencia de
Chl se ha introducido como una herramienta rápida para estudiar el
efecto negativo del estrés ambiental en plantas intactas en una etapa
temprana de exposición en condiciones desfavorables (Maxwell y
Johnson 2000, Joshi y Mohanty 2004, Sharma et al. 2014, Guo y Tan
2015, Kalaji et al.
2018, Stirbet et al. 2018). Las aguas residuales que contenían altas
cantidades de sales indujeron la disminución gradual de Fv/Fm,
medidos a intervalos de 3 días, observándose la mayor reducción en
el cultivar Chamran. El gráfico de radar ilustró el efecto negativo del
riego con aguas residuales en Fv/Fm, PIABS y Chls durante 60 días
La primera reducción se observó después de 6 días de riego con
aguas residuales y continuó durante el análisis de 60 días. Kalaji et al.
(2011) reportaron la primera reducción obvia de Fv/Fm alrededor de
los 7 días de tratamiento con sal. En general, el valor Fv/Fm en
plantas superiores es de casi 0,83 en condiciones controladas (Kalaji
et al. 2011), mientras que en cuatro cultivares de trigo fue de alrededor
de 0,8. El valor Fv/Fm , con un 50 % de riego con aguas residuales,
estuvo entre el 78 y el 85 % del observado en los cultivares de trigo
de control. Esta reducción observada en el Fv/Fm
El valor puede ocurrir debido a los daños en los centros de reacción
(fotoquímicamente inactivos) seguidos de una capacidad de transporte
de electrones reducida en PSII y extinción no fotoquímica (Maxwell y
Johnson 2000, Kalaji et al. 2011).
Kalaji et al. (2011) observaron una reducción significativa en PIABS
en los cultivares de cebada estresados por sal, similar a la reducción
observada en el PIABS en los cultivares de trigo regados con aguas
residuales. PIABS es un parámetro complejo que está relacionado con

Fig. 8. Gráfico de radar de clorofilas (A–D), rendimiento cuántico máximo de fotoquímica PSII (Fv/Fm) (E–H) e índices de rendimiento
(PIABS) (I–L) de cuatro cultivares de trigo Behrang, Chamran, Pishgam y Mehregan.

536
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FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS DE TRIGO RIEGO CON AGUAS RESIDUALES
el rendimiento cuántico máximo de PSII, la proporción de centros de
reacción por flujo de absorción de luz y el rendimiento cuántico del
transporte de electrones (Kalaji et al. 2011, 2017b). El efecto adverso
del 50 % de riego con aguas residuales en PIABS, una tasa de
reducción de 27 a 50 % menor que la de los controles, fue mayor que
la de Fv/Fm. La respuesta de PIABS al riego con aguas residuales fue
muy variable entre cuatro cultivares de trigo, con la reducción más
baja y más alta de 27 y 50 % en los cultivares Mehregan y Chamran,
respectivamente, menos que en las plantas de control. Un síntoma del
estrés ambiental en las plantas es la reducción de los pigmentos
fotosintéticos, que es el resultado de la fotooxidación del pigmento y
la degradación de Chl debido a la acumulación de ROS y al estrés
oxidativo (Yildiz y Terzi 2008, Farooq et al. 2009). Esto se puede
determinar midiendo el contenido de H2O2 en las hojas. La alta
acumulación de Zn en Brassica napus regada con aguas residuales
del complejo petroquímico Razi puede ser la razón de la reducción
observada en los contenidos de Chl (Hajihashemi et al. 2019), debido
a la sustitución de Mg por Zn en moléculas de Chl, inhibición de la
fotosíntesis, y posteriormente una restricción del crecimiento (Küpper
y Andresen 2016). En consecuencia, la reducción observada en los
contenidos de Chl en los cultivares regados con aguas residuales
también podría deberse al efecto tóxico de la alta concentración de Zn
en las aguas residuales. En conjunto, la reducción de Fv/Fm, PIABS
y los contenidos de Chl en las plantas regadas con aguas residuales
ocurrió debido a las altas concentraciones de sal, con la reducción
más observada en PIABS en el cultivar Chamran después de 60 días.
de tratamiento
El efecto del riego con aguas residuales sobre Fv/Fm, PIABS y el
contenido de Chl fue significativo y, hasta donde sabemos, no ha
habido ningún estudio similar en el que se haya medido la fluorescencia
de Chl en diferentes genotipos de cultivos regados con aguas
residuales (Misra et al. 2001, Strasser
et al. 2004, Li et al. 2006, Kalaji et al. 2011, 2016, 2017b, 2018; Brestiÿ
and Živÿák 2013, Guo and Tan 2015, Brestiÿ
et al. 2018, Hajihashemi et al. 2018, Stirbet et al. 2018, Baba et al.
2019). Dado que los cultivos están frecuentemente expuestos al
estrés ambiental, se requieren herramientas confiables y eficientes
para detectar el estrés en las primeras etapas del crecimiento del
cultivo (Brestiÿ y Živÿák 2013). Por lo tanto, el enfoque principal de
este estudio fue determinar cuál de Fv/Fm, PIABS y Chl puede usarse
en la etapa inicial del riego con aguas residuales para predecir la
función futura de las plantas en respuesta al estrés. Como se muestra
en las Figs. 1, 2 y 3, los valores de PIABS y Chl tienen la forma de
curvas de escala de tiempo logarítmicas, especialmente en el 50 %
de las aguas residuales, después de 60 días de riego con aguas
residuales, mientras que la curva Fv/Fm es probablemente lineal. La
tasa de reducción en PIABS y Chl, para 30 días de riego con 50% de
aguas residuales, fue mayor que durante los segundos 30 días de
riego con aguas residuales. En contraste con los parámetros PIABS y
Chl, la tasa de reducción de Fv/Fm fue casi estable durante 60 días
de riego con aguas residuales y no se observaron cambios
significativos entre la primera y la segunda parte del tratamiento. Con
base en el modelo de pronóstico (Figs. 1–3),
Las respuestas previstas de las plantas al 50 % de estrés por riego
de aguas residuales, según PIABS y Chls, serían negativas entre 60
y 70 días después de la exposición. En contraste con los resultados
del modelo de pronóstico, la respuesta real de las plantas mostró que
después de 40 días de riego con aguas residuales, la tasa de reducción de de carbohidratos en
Los valores de PIABS y Chl se ralentizaron y sus valores se
mantuvieron casi estables. En contraste con la respuesta de PIABS y
Chl a las aguas residuales, el Fv/Fm mostró una tasa de reducción
casi gradual y estable en respuesta al riego con aguas residuales
durante 60 días en todos los cultivares de trigo, razón por la cual los
resultados del modelo de pronóstico fueron similares a los resultados
reales de las plantas regadas con aguas residuales. En consecuencia, Fv/Fm
podría introducirse como una herramienta precisa para pronosticar la
respuesta de la planta al estrés ambiental, pero PIABS y Chl no fueron
precisos de acuerdo con el modelo de pronóstico.
La evaluación de la fluorescencia de Chl a puede proporcionar el
conocimiento para estimar el rendimiento fotosintético y, en
consecuencia, la función de la planta (Baker 2008, Brestiÿ y Živÿák
2013, Brestiÿ et al. 2018, Baba et al. 2019). En el presente estudio, la
función fotosintética estuvo de acuerdo con la respuesta Fv/Fm al
riego con aguas residuales. La medición diurna de los valores de PN
y WUE, a intervalos de 12 días, mostró una reducción lineal
significativa en su respuesta al riego con aguas residuales, que fue
similar al efecto de las aguas residuales en Fv/Fm. En consecuencia,
la medición de Fv/Fm se puede utilizar para pronosticar la respuesta
fotosintética de la planta al estrés. De acuerdo con la respuesta de
fluorescencia de Chl a las aguas residuales, la mayor reducción en
PN y WUE se observó en el cultivar Chamran. Oyiga et al.
(2016) sugirieron que la reducción de la fotosíntesis puede deberse a
la inhibición de la actividad del PSII y la reducción de Chl en las hojas,
lo que confirma los resultados del presente estudio. En general, los
mecanismos que limitan la fotosíntesis en las plantas irrigadas con
aguas residuales son complejos y pueden incluir: (1) la reducción en
el contenido de Chl; (2) el cierre del estoma para mantener el
contenido de agua de la hoja; (3) la lesión en el aparato fotosintético
causada por la acumulación de ROS; (4) la actividad reducida en el
PSII y PSI y la reducción de la transferencia de electrones fotosintéticos
entre los fotosistemas; (5) los daños inducidos por ROS a las proteínas
implicadas en el proceso fotosintético (p. ej., Rubisco activasa, ATP-
asa, cloroplasto fructosa bisfosfato aldolasa, proteína potenciadora de
la generación de oxígeno, etc.); (6) la peroxidación lipídica debida a
la acumulación de ROS que afecta la composición y la estequiometría
de la membrana fotosintética, incluida la relación de PSII a PSI, la
relación de LHCII a PSII, el contenido de supercomplejos PSII-LHCII
y el transporte de electrones entre fotosistemas ( Misra et al. , 2001,
Oukarroum et al.
2007, Kalaji et al. 2011, 2014, 2016; Brestiÿ y Živÿák 2013, Brestiÿ et
al. 2018, Hajihashemi et al. 2018, 2019; Dabrowski et al. 2019). La
reducción del crecimiento de la planta puede ser típicamente inducida
por un desorden en el proceso fotosintético o un desequilibrio de
nutrientes minerales, seguido por un desorden en el metabolismo de
la planta y una disminución en el rendimiento (Imtiaz
et al. 2015, Kalaji et al. 2016). La reducción en la fotosíntesis fue
seguida por una reducción significativa en el contenido de WSC junto
con la supresión del crecimiento de las plantas. El valor de la medición
de fluorescencia de Chl radica en su relación con el proceso de
fotosíntesis, ya que la luz absorbida por una planta, que no impulsa la
biosíntesis de carbohidratos, puede volver a emitirse como luz de
fluorescencia o disiparse como energía térmica (Brestiÿ y Živÿák
2013). En consecuencia, la reducción temprana observada en la
relación Fv/Fm podría reflejar la disminución lograda en la biosíntesis
537
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S. HAJIHASHEMI et al.
los cultivares de trigo regados con aguas residuales. De manera
similar a la medición de los parámetros fotosintéticos, el área foliar se
midió durante 60 días a intervalos de 12 días, mientras que la masa
fresca y seca de la hoja se midió los días 1, 30 y 60 después del
primer riego con aguas residuales. En conjunto, el efecto de las aguas
residuales con alto contenido de sales en el área foliar, la masa fresca
y seca estuvo de acuerdo con los parámetros fotosintéticos y la
respuesta Fv/Fm al tratamiento de aguas residuales.
El H2O2 actúa como una molécula de señalización en las plantas
e involucra varios procesos bioquímicos y fisiológicos, incluida la
regulación del sistema antioxidante, el crecimiento y desarrollo, y la
capacidad fotosintética (Khan et al.
2018). Los sistemas antioxidantes juegan un papel importante en la
regulación del contenido de H2O2 (Hajihashemi y Ehsanpour 2014,
Nievola et al. 2017, Khan et al. 2018). el H2O2
el contenido aumentó significativamente en los cultivares de trigo
irrigados con aguas residuales con el aumento más alto en el cultivar
Chamran. Los pigmentos hidrosolubles de antocianina pertenecen a
la familia de los flavonoides, con propiedad antioxidante (Larson 1988).
La alta acumulación observada de antocianinas y flavonoides en las
plantas irrigadas con aguas residuales podría aumentar la capacidad
antioxidante del trigo frente a la alta acumulación de H2O2. Los
metabolitos secundarios de los compuestos fenólicos constituyen un
gran grupo de compuestos con propiedad antioxidante. Los fenoles
con capacidad de eliminación de ROS pueden proteger
compuestos celulares que incluyen membrana lipídica, ácido nucleico,
y proteínas bajo estrés ambiental. El riego de plantas con aguas
residuales indujo una alta acumulación de fenoles en todos los
cultivares de trigo. Independientemente de la alta acumulación de
antocianina, fenoles y flavonoides, se produjo una alta acumulación
de H2O2 en las plantas irrigadas con aguas residuales, seguida de
peroxidación lipídica y alta acumulación de MDA y reducción del
contenido de proteínas. La acumulación de ROS induce daños a las
proteínas, membranas lipídicas y ácidos nucleicos (Anjum et al. 2015).
El contenido de prolina, que sirve como osmoprotector y antioxidante
en respuesta al estrés ambiental (Hajihashemi y Ehsanpour 2014),
aumentó significativamente
en las plantas de riego con aguas residuales. Con base en los
parámetros fotosintéticos y bioquímicos, el cultivar Chamran fue el
cultivar más sensible a la toxicidad de los altos TSS en las aguas
residuales del complejo petroquímico Razi que otros cultivares de trigo.
En conclusión, los resultados del análisis de Fv/Fm cor
respondieron a los de otros parámetros como PIABS, contenido de
Chls, PN, Ci, WUE, WSC, crecimiento, H2O2, antioxidantes (fenoles,
flavonoides y antocianinas), proteínas y pro línea. Esto confirmó que
la medición de Fv/Fm era un método excelente para obtener la
información oportuna necesaria para evitar daños irrecuperables a los
cultivos por estrés ambiental.
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