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Efecto del bicarbonato y la luz en la tasa fotosintética de ​Egeria Densa

Effect of bicarbonate and the light on the photosynthetic rate of ​Egeria Densa

Agudelo, V.​1​ , Espitia, M.​2​ , ​ Infante, D.​3​ & Valencia, J.​4

Licenciatura en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Cra. 4 No. 26D-54, Bogotá, Colombia,
viviliz1998@hotmail.com​- 20161140068​.​1 ​Licenciatura en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas,
Bogotá, Cra. 4 No. 26D-54, Bogotá, Colombia, ​mariaveronicaespitiarincon96@gmail.com​-20161140016.​2 L ​ icenciatura en
Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Cra. 4 No. 26D-54, Bogotá, Colombia,
lalivane10@yahoo.es​- 20161140046. ​3 ​Licenciatura en Biología, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá,
Cra. 4 No. 26D-54, Bogotá, Colombia, ​julieta0798@gmail.com​-20161140030. ​4

RESUMEN
La fotosíntesis constituye no sólo la forma de nutrición del reino vegetal sino que debe ser tomada
como la base de la alimentación de las cadenas tróficas. La fotosíntesis incluye un conjunto de
reacciones de oxidorreducción, básicamente sucede la producción de oxígeno (O2) a partir del proceso
de oxidación de la molécula de agua (H2O) donde se libera electrones y, simultáneamente, con la
reducción del dióxido de carbono (CO2) se forman carbohidratos para obtención de energía y reserva
de nutrientes (Salisbury y Ross, 1994). La disponibilidad de carbono inorgánico para la fotosíntesis
difiere considerablemente en el aire y en el agua. El suministro de las especies químicas de carbono
inorgánico disueltas en agua puede ser limitante para dicho metabolismo y para el crecimiento, debido
a la alta resistencia a la difusión en aquel medio. Durante esta práctica se busca determinar la influencia
de la concentración de CO2 y la irradiación lumínica en la tasa fotosintética de la planta acuática
Egeria Densa. ​Para lo anterior, la planta es sumergida en soluciones de bicarbonato de Sodio
(NaHCO3) de diversas concentraciones, para simular fuentes “naturales” de carbono, y se sometió a la
radiación por fuente lumínica artificial. Se pudo evidenciar que tuvo mayor incidencia en la tasa
fotosintética, el factor de concentración del bicarbonato, que la radiación.

Palabras claves: ​Fotosíntesis, fuentes de carbono, radiación, metabolismo y planta acuática.

Abstract
Photosynthesis constitutes not only the form of nutrition of the vegetable kingdom but must be taken as
the basis of the feeding of trophic chains. Photosynthesis includes a set of reactions of oxidoreduction,
basically the production of oxygen (O2) occurs from the oxidation process of the water molecule
(H2O) where electrons are released and simultaneously with the reduction of carbon dioxide (CO2).
they form carbohydrates to obtain energy and reserve nutrients (Salisbury and Ross, 1994). The
availability of inorganic carbon for photosynthesis differs considerably in air and water. The supply of
inorganic carbon chemical species dissolved in water can be limiting for said metabolism and for
growth, due to the high resistance to diffusion in that medium. During this practice, the influence of
CO2 concentration and light irradiation on the photosynthetic rate of the Egeria Densa aquatic plant is
determined. For this, the plant is submerged in solutions of sodium bicarbonate (NaHCO3) of various
concentrations, to simulate "natural" sources of carbon, and subjected to radiation by artificial light
source. It was possible to demonstrate that the bicarbonate concentration factor had a greater incidence
in the photosynthetic rate, than the radiation.

Keywords: ​Photosynthesis, carbon sources, radiation, metabolism and aquatic plant.


INTRODUCCIÓN

A partir de las sencillas moléculas de Dióxido


de Carbono (CO2) y el agua, la fotosíntesis
convierte la energía de la luz solar en energía
química almacenada en los enlaces de la
glucosa (C6H12O6) y libera oxígeno
(Audesirk T. & Byers et al., 2003). La
reacción química total más sencillas para la
fotosíntesis es:

Fig. 2. ​Esquema de la fotosíntesis

Fig. 1: Fórmula General de la fotosíntesis. En las reacciones de luz, la captación de


Recuperado de: D ​ escripción general de la energía luminosa por los pigmentos que
​ , de OpenStax College, Biología
fotosíntesis” absorben la luz convirtiéndola en energía
química (ATP) y poder reductor (NADPH),
La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos requiere de una molécula de agua. Como
fases (Fig 2). La primera fase es un proceso consecuencia, se libera O2 molecular. La
que depende de la luz. Esta fase requiere la ecuación general para esta primera etapa de la
energía directa de la luz para generar energía fotosíntesis es por lo tanto la siguiente:
química y reductora que serán utilizadas en la
segunda fase. La fase independiente de la luz,
se realiza cuando los productos de las En la segunda fase de la fotosíntesis, los
reacciones de luz son utilizados para, a partir productos ricos en energía de la primera fase,
del CO2, formar enlaces covalentes el NADPH el ATP, se emplean como fuentes
carbono-carbono (C-C) de los carbohidratos energéticas para efectuar la reducción del CO2
mediante el Ciclo de Calvin. Este proceso de y producir glucosa. Como consecuencia se
la fotosíntesis se produce en los cloroplastos produce de nuevo ADP y NADP+. Esta
de las células (Carvajal, 2000). segunda etapa de la fotosíntesis se esquematiza
en términos generales como:

La fotosíntesis alimenta casi la totalidad del


mundo vivo de forma directa e indirecta. Un
organismo adquiere los componentes
orgánicos que utiliza para energía y esqueletos
carbonados de una o dos maneras principales:
la nutrición autotrófica o nutrición
heterotrófica. Los autótrofos se autoalimentan; el problema de la limitación del CO2 y de las
producen sus propias moléculas orgánicas a altas concentraciones de O2 que, al ser
partir del CO2 y otra materia inorgánica incorporado, conduce a la fotorrespiración con
obtenida del ambiente. Por lo anterior los la concomitante pérdida del CO2 fijado
biólogos determinan los autótrofos como los (Bowes y Salvucci, 1989).
productores de la biosfera. (Campbell &
Reece, 2007). La fotosíntesis se efectúa en las Egeria densa como especie modelo
plantas y las algas eucariotas y en ciertos tipos Egeria densa, perteneciente a la familia
de procariotas, o bacterias, los cuales son Hydrocharitaceae, conocida popularmente
“autótrofos” (Audesirk T. & Byers et al., como "elodea brasileña", es una macrófita
2003). acuática de ambiente limnético, sumergido,
Además de ser un proceso importante desde el enraizado, nativo de América
punto de vista cualitativo, es también del Sur y ampliamente diseminado por varias
cuantitativamente destacado. El ciclo del partes del mundo, principalmente en regiones
carbono, que empieza por la fijación del de clima tropical. En muchos países se
anhídrido carbónico (CO2- el gas más considera una invasora agresiva, formando una
relevante del efecto invernadero) durante la cobertura vegetal densa, muchas veces
fotosíntesis, es, desde el punto de vista monoespecífica (Oliveira, 2005).
cuantitativo, el proceso químico más Dentro de las especies acuáticas superiores E.
importante de la Tierra y en general, el densa ha sido un material de elección para un
segundo en importancia, siendo sólo superado gran número de estudios de fisiología vegetal.
por el ciclo del agua (Sierra, 2005) . Sin Una de las razones principales se debe a que
embargo en el presente experimento el sus hojas contienen una vaina simple
postulado anterior no reclama directa longitudinal y que consiste en sólo dos capas
relevancia, pues la planta trabajada es acuática, celulares, lo que permite realizar estudios a
por lo tanto su fuente de carbono no será el nivel de sistema completo sin daño dentro, de
aire, sino el agua. un ambiente natural. De esta manera, en esta
La disponibilidad de carbono inorgánico para planta la heterogeneidad es reducida al
la fotosíntesis difiere considerablemente en el mínimo, todas las células de la hoja están en
aire y en el agua. El suministro de las especies contacto con el medio externo y en el mismo
químicas de carbono inorgánico disueltas en estado de desarrollo, y así en condiciones
agua puede ser limitante para dicho fisiológicas similares.
metabolismo y para el crecimiento debido a la Estas propiedades junto con la polaridad de la
alta resistencia a la difusión en el agua hoja de E. densa, representan una gran ventaja
(Madsen y Jensen, 1991). El CO2 difunde para diferentes estudios, y hacen de esta
10.000 veces más lentamente en el agua que especie un modelo para la experimentación,
en el dentro del reino vegetal, como por ejemplo la
aire. Dos formas del carbono inorgánico, CO2 electrofisiología (Lara et al. 2002).
y HCO3-, están potencialmente disponibles Estudios electrofisiológicos de toma
para la fotosíntesis en el agua. En la mayoría controlada o cambios de pH combinados con
de los sistemas el HCO3- es la forma curvas de fotosíntesis, indican la habilidad de
dominante. Así, la E. densa para utilizar HCO3- como fuente de
concentración del CO2 – sustrato de la carbono inorgánico y muestran que esta
RuBisCO – es baja en sistemas acuáticos. De especie exhibe incrementados valores de
esta manera, los autótrofos acuáticos han fotosíntesis máxima y de tasas de respiración
desarrollado diferentes estrategias para superar cuando la disponibilidad de HCO3- es mayor
(Kahara y Vermaat, 2003). En condiciones de de alta temperatura y luz (ATL). La fijación de CO2 en
alta intensidad lumínica y baja cantidad de ácidos orgánicos, como el uso de HCO3, podrían ser
parte de un mecanismo para mejorar la fotosíntesis bajo
CO2 disuelto, E. densa desarrolla regiones de
condiciones de carbono limitante. Este mecanismo
bajo pH en la cara abaxial de la hoja, que tendría lugar en una sola célula fotosintética. ​Recuperado
permiten el ingreso de CO2 por difusión de: Lara (2000). “Fotosíntesis en plantas acuáticas
pasiva, cuando el HCO3- es combinado con Mecanismos de concentración del CO2 en especies
los H+ excretados del interior celular a través sumergidas acuáticas”Rosario –Argentina.
de una H+ -ATPasa localizada en la membrana
plasmática (Staal et al., 1989; Miedma y Prins, El presente trabajo se llevó a cabo con la
1991; Miedma et al., 1996). De esta manera, se finalidad de revisar la influencia de la luz y
produce una hiperpolarización de la membrana concentración de NaHCO3 en la tasa
plasmática y acidificación del medio que fotosintética (tomándola como cantidad de
circunda la cara inferior de la hoja, burbujas -O2- producidas por minuto) en la
proporcionando la fuerza conductora para el especie modelo previamente nombrada. La
transporte eléctricamente acoplado a este hipótesis generada de forma inicial es: “Si la
gradiente de H+ (Buschman et al. 1996). Un planta ​E. Densa recibe mayores
eflujo de OH- de la cara superior de la hoja, concentraciones de un sustrato (bicarbonato de
junto con un flujo de K+ de la cara abaxial a la sodio - NaHCO3) como fuente de carbono
solución tiene lugar para balancear la pérdida inorgánico, incrementará su actividad
de H+ del citosol. De este modo, la reducción fotosintética, es decir liberará mayor cantidad
fotosintética del HCO3- llevada a cabo por de burbujas (oxígeno)”
estas plantas apolares produce un OH- por
cada CO2 asimilado. La acidificación en la MATERIALES Y MÉTODOS
cara inferior de la hoja resulta en un cambio en
el equilibrio de HCO3- a CO2 con el CO2 ● Bicarbonato (NaHCO3)
entrando a la célula por la cara abaxial a través ● Agua
de difusión pasiva. ● Lámpara con alta intensidad
lumínica.
● Beaker
● Embudo
● Tubo de ensayo
● Elodea

En la práctica de laboratorio el grupo de clase


se dividió en cuatro partes, donde cada una de
las partes preparó soluciones con distintas
concentraciones de bicarbonato que variaron
desde 1-8%.

La idea del montaje era someter 2 grs de


Elodea a la luz de una lámpara a diferentes
distancias (10-20-30-40 cms). Se comenzó
posicionando el montaje a la distancia más
Fig. 3 ​Modelo simplificado del mecanismo concentrador cercana posible a la fuente de luz con el fin de
de CO2 propuesto en hojas de E. densa bajo condiciones estabilizar el sistema por aproximadamente 15
mins, para posteriormente ser llevado
progresivamente a 40 cms, y durante cinco 2. Montaje:
minutos (cada distancia) se tomó el número de Se realizaron 4 montajes para cada una de la
burbujas producidas por minuto. soluciones (Fig.4)

1. Preparación de la solución:
Se prepararon 4 soluciones de bicarbonato de
Sodio en 500 ml de agua c/u a diferentes
concentraciones: 1%, 2%, 4% y 8%.

Fig.4. Estos montajes fueron expuestos a una fuente de luz (Lámpara) a 4 distancias: 10cm, 20cm, 30cm y 40cm durante 5
mn en cada una.

RESULTADOS

Tabla 1. ​Relaciones entre distancia y concentraciones de NaHCO3 a las que fueron expuestas diversas muestras
de ​Egeria Densa d​ urante 5 minutos, cuya tasa fotosintética fue medida a través del número de burbujas por
minuto. Siendo 4 montajes (uno por grupo), con diferentes concentraciones, la concentración de NaHCO3 fue
el factor constante que se mantuvo durante el tiempo de exposición y la distancia de radiación el factor variable.

1. Análisis de varianza del rendimiento fotosintético en diferentes concentraciones bajo


una misma distancia
Tabla 2. ​Se muestra el resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa e​ n la distancia de 10cm ( respecto a la fuente luminosa) a diferentes concentraciones de NaHCO3.

Tabla 3. Análisis de la varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las distintas
concentraciones a una distancia de 10cm.

Tabla 4. Se muestra el resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa e​ n la distancia de 20cm (respecto a la fuente luminosa) a diferentes concentraciones de NaHCO3.

Tabla 5. Análisis de la varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las distintas
concentraciones a una distancia de 20cm.

Tabla 6. ​Se muestra el resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa e​ n la distancia de 30cm (respecto a la fuente luminosa) a diferentes concentraciones de NaHCO3.
Tabla 7. Análisis de la varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las distintas
concentraciones a una distancia de 30cm.

Tabla 8. Se muestra el resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa e​ n la distancia de 40cm (respecto a la fuente luminosa) a diferentes concentraciones de NaHCO3.

Tabla 9. Análisis de varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las distintas
concentraciones a una distancia de 40cm

2. Análisis de varianza del rendimiento fotosintético en diferentes distancias bajo una misma
concentración de NaHCO3

Tabla 10. Se muestra resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa ​en la concentración 1% a diferentes distancias de la fuente luminosa

Tabla 11. Análisis de varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las diferentes distancias a
una concentraciòn de 1% NaHCO3.
Tabla 12. Se muestra resumen de las variaciones de la tasa fotosintética (número de burbujas emitidas) de
Egeria Densa ​en la concentración 2% a diferentes distancias de la fuente luminosa

Tabla 13. Análisis de varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las diferentes distancias a
una concentraciòn de 2% NaHCO3.

Tabla 14. Se muestra resumen de las variaciones de la tasa fotosintètica (numero de burbujas emitidas) de
Egeria Densa ​en la concentración 4% a diferentes distancias de la fuente luminosa

Tabla 15. Análisis de varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las diferentes distancias a
una concentración de 4% NAHCO3.

Tabla 16. Se muestra resumen de las variaciones de la tasa fotosintètica (numero de burbujas emitidas) de
Egeria Densa ​en la concentración 8% a diferentes distancias de la fuente luminosa
Tabla 17. Análisis de varianza de un factor, donde se observan los valores de “F” para las diferentes distancias a
una concentración de de NaHCO3.

Fig. 5 Gráfico que refleja la relación entre el promedio de burbujas emitidas (en 5 minutos) frente a la influencia
de luz-concentración de NaHCO3. Se observa que a mayor concentración de NaHCO3 disminuye notablemente
el rendimiento fotosintético de ​Egeria D ​ ensa​. ​Simultáneamente, se evidencia que a la distancia de 20cm
(respecto a la fuente luminosa), existe un mejor rendimiento en relación a las otras distancias.

ANÁLISIS DE RESULTADOS HCO3, potencialmente disponibles para la


fotosíntesis en el agua (Lara, 2000). En la
mayoría de los sistemas el bicarbonato
Las aguas naturales contienen cantidades (HCO3-) es la forma dominante.
significativas de CO2 disuelto como resultado “​Estudios electrofisiológicos de toma
tanto de la disolución del dióxido de carbono controlada o cambios de pH combinados con
atmosférico como de la descomposición curvas de fotosíntesis, indican la habilidad de
anaeróbica de la materia orgánica . La E. densa para utilizar HCO3- como fuente de
solubilidad del CO2 en al agua pura a 25°C es carbono inorgánico, además, muestran que
de 1,45 g/L y difunde 10.000 veces más lento esta especie exhibe incrementados valores de
que en el aire. Como se había mencionado de fotosíntesis máxima cuando la disponibilidad
forma previa, pueden encontrarse dos formas de HCO3- es mayor” (​ Kahara y Vermaat,
del carbono inorgánico en el agua, CO2 y 2003), sin embargo este último enunciado no
es reflejado en los resultados obtenidos, pues Se observa en las tablas 3, 5 y 7 que a distintas
en el experimento, el aumento de la concentraciones de NaHCO3, el “F” obtenido
concentración de la fuente de carbono, no es (F de prueba) es mayor al “F crítico” (F de
directamente proporcional con la tasa Tabla) de lo cual podemos deducir, que existe
fotosintética de la planta, por lo cual sería pequeña variabilidad dentro de los grupos pero
necesario saber cual es la disponibilidad de la variación entre las medias de los mismos es
HCO3 en las aguas donde suele crecer ​E. muy grande y por tanto ​si existen diferencias
Densa. significativas entre las medias (promedio de
las burbujas contabilizadas en los 5 minutos)
Las sales disueltas, en presencia de agua, de los grupos (concentraciones) a distancias de
reaccionan por un proceso llamado hidrólisis 10, 20 y 30 cm. Por otra parte, en la tabla 9 se
de las sales produciendo distintos iones, en el observa que F< F crítico, por lo tanto se puede
estudio trabajamos bicarbonato de sodio aprobar que no existen diferencias o
(​NaHCO​3​) una sal básica, que al ser disuelta variaciones estadísticas significativas entre las
en agua, se produjo su disociación en Na​+ y medias de los grupos a una distancia de 40 cm.
HCO​3​-, permitiendo de esta manera una fuente Lo anterior se refleja en la Fig. 5, donde la
de carbono para que la planta realice la tasa fotosintética a 40 cm es notoriamente baja
fotosíntesis. Sin embargo existe la posibilidad en todas las concentraciones, es decir no tiene
de que en la solución se hayan dado una serie mayor variación entre los grupos.
de reacciones que le permitieran a E. Densa
tomar el carbono directamente como CO2. ​A En las tablas 11 y 13 puede verse que a
continuación se muestran las posibles diferentes distancias de la fuente luminosa, el
reacciones que pueden darse en secuencia “F” obtenido es mayor al “F crítico”, por lo
durante la hidrólisis del bicarbonato de sodio: tanto si hay diferencias significativas entre los
promedios por grupo (distancia) en las
concentraciones de 1 y 2%. Tal como se
observa en la Fig. 5 en la presencia de
NaHCO3 a concentraciones de 1% y 2 %
(para la mayoría de distancias, 10, 20 y 30) la
producciòn de burbujas es notablemente alta, y
Fig. 6 Reacción de hidrólisis del bicarbonato de
luego disminuye. Por contraste, las tablas 15 y
sodio en Agua. En segunda instancia puede 17 presentan un valor de “F” menor al “F
observarse la adición de un ion H+ al bicarbonato, crítico”, de lo cual podemos concluir que a
produciendo ácido carbónico (H2CO3); el cual al pesar de la variaciòn de las distancias, a
ser inestable, puede convertirse en H2O+CO2. concentraciones de 4% y 8% no hay
Recuperada de: INTEF: “La Química Analítica y diferencias estadísticas significativas entre las
las etiquetas” medias (promedio de burbujas producidas por
cada distancia) de los grupos. Del mismo
modo en la Fig. 5 se refleja la baja producción
Del análisis estadístico se puede inferir que de burbujas en las concentraciones de 4 y 8% a
existe relación entre la concentración de pesar de las diversas distancias.
NaHCO3 y el rendimiento fotosintético de
Egeria Densa, ​y, ques este factor cuenta con Además, el análisis estadístico permite
mayor influencia que la distancia de la fuente confirmar el rechazo de la hipótesis nula,
luminosa. puesto que según los resultados, al aumentar la
concentración de NaHCO3, como fuente de
carbono inorgánico, no hay incremento en la estas disminuye. Por el contrario, el
producciòn de burbujas (Oxigeno), por tanto incremento en la cantidad de EM-NADP,
se acepta la hipótesis alterna. En este orden de luego de la exposición a condiciones de ATL,
ideas, en la concentración de 1% hay una podría facilitar el mantenimiento de altas tasas
producción de burbujas mucho mayor respecto de descarboxilación del malato y el envío de
a las demás concentraciones casi en todas las CO2 a la RuBisCO, de modo que, se podría
distancias (10, 20 y 30). No obstante en la relacionar la baja tasa fotosintética en la
medida que aumenta la concentración de distancia de 40 cm precisamente con la
NaHCO3 disminuye la tasa fotosintética (lo inhibiciòn de la enzima EM-NADP por el bajo
mismo sucede con las dos distancias mayores). nivel de luz y temperatura.
S​e puede considerar que es la concentración En condiciones naturales, afirma Garduño
del ión bicarbonato (HCO3-) el recurso (1987), la radiación solar penetra en las aguas
limitante de la fotosíntesis, y que en el hasta cierta profundidad, dependiendo de los
momento en que se estabilizó la planta, la materiales que se encuentran en suspensión y
absorción de la fuente de carbono a través de el ángulo de incidencia de los rayos luminosos.
toda su superficie propició la aparición de La luz es una fuerza esencial para la reacción
burbujas en todas las plantas y su desaparición de fotosíntesis que realizan las plantas
cuando la cantidad de HCO​3​- disminuye por acuáticas. Parte de la luz que penetra en el
dos sucesos que son: fijación fotosintética o, agua, es absorbida selectivamente. Esto
asociación con Na​+ para formar nuevamente significa que determinadas longitudes de onda
NaHCO​3​, esto último se debe a que la penetran más profundamente que otras. Una
hidrólisis de sales es una reacción reversible, parte de la luz es desviada o es reflejada, por
lo cual contribuye, en cierta medida, a la lo que las condiciones ópticas de las aguas son
disminución de bicarbonato (u otra fuente de de importancia primordial para la
carbono) disponible para la planta. productividad biológica. Según Campbell &
Reece (2007) la luz roja optimiza la
fotosíntesis, ya que la clorofila (pigmento de
Lo anterior puede relacionarse también con la las plantas verdes) la absorbe intensamente, así
saturación del sistema de la la tasa fotosintética posiblemente sería mayor
ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa si se usara una fuente de luz roja. Si en el
por exceso de CO2, sin embargo, es posible experimento se quisiera simular la fotosíntesis
resaltar lo expuesto por Lara (2000), quien natural de la planta sería necesario investigar
afirma, que en las plantas C4 como Egeria las ondas de longitud de la luz que llegan en el
Densa la RuBisCO cuenta con un rol río o lago de extracción, para así poder
regulatorio menor que en las plantas terrestres optimizar su rendimiento fotosintético
C3. Teniendo en cuenta que en la planta artificialmente.
estaban influyendo dos factores: la
concentraciòn de NaHCO3 (fuente de CONCLUSIONES
carbono) y luz, es de gran importancia retomar ● Se puede afirmar que la tasa
dicha idea, pues la disminución del punto de fotosintética de ​E. Densa s​ e ve
compensación de CO2, cuando esta especie es influenciada mayoritariamente por el
transferida de condiciones de alta a baja recurso limitante, es decir el NaHCO3,
temperatura y luz, está relacionada con la más que por la intensidad lumínica.
actividad de las enzimas PEPC y la ● Exponer la planta a luz roja podría
EM-NADP, de forma que cuando hay bajos inducir mayor rendimiento
niveles de luz y temperatura la actividad de fotosintético por parte de ​E. Densa.
● En la segunda fase del análisis ● GARDUÑO G., Fisicoquímica con
estadístico donde se revisan las Aplicaciones a Sistemas Biológicos,
variaciones de las medias en diferentes Compañía Editorial Continental S.A. DE
C.V., Abril de 1987. Pág.. 682-690
distancias bajo una misma
● INTEF “La Química Analítica y las
concentración, se observa que un 50%
etiquetas”. Disponible en:
de los datos cuenta con diferencias https://www.uv.es/gidrl/etiquetas/bicarbon
significativas, pero el otro 50% no, por ato.html
lo tanto no es posible establecer a ● MADSEN, J.S. y SAND-JENSEN, K.
ciencia cierta una conclusión acerca de (1991) Photosynthetic carbon assimilation
la relación entre las distancias de la in aquatic macrophytes. Aquat. Bot. 41,
fuente luminosa y la tasa fotosintética. 5-40.
● Es posible especular que la ● MIEDEMA, H.; STAAL, M. y PRINS,
H.B.A. (1996) pH-induced proton
disminución de la tasa fotosintética a
permeability changes of plasma vesicles.
mayor concentración está dada por la
J. Membr. Biol. 152, 159-167.
inhibición de la enzima EM-NADP, ● Campbell N., Reece J., “Biología”. Ed.
que a su vez, ha disminuido en Médica Panamericana, 2007 - 1532
respuesta a los bajos niveles de páginas disponible en:
temperatura y luz. https://books.google.com.co/books?id=Qc
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s&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwi65LCo8 Descarga el artículo disponible en:
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