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año Rev. Psicol. 2002.53:1-25. Descargado de www.annualreviews.
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por la Universidad de Illinois - Chicago el 10/06/12. Sólo para uso personal.
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año Rev. Psicol. 2002. 53:1–25
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Derechos de autor 2002 por Informes anuales. Reservados todos los derechos
miPISODICO METROEmory: De la mente al cerebro
Endel Tulving
Instituto de Investigación Rotman del Centro Baycrest, Toronto, Canadá, M6A 2E1; correo
electrónico: tulving@psych.utoronto.ca
Palabras clave memoria semántica, sistemas de memoria, amnesia, historia de la memoria,

neuroimagen funcional, paciente KC
año Rev. Psicol. 2002.53:1-25. Descargado de www.annualreviews.org
- Abstracto La memoria episódica es un sistema neurocognitivo (cerebro/mente), singularmente

diferente de otros sistemas de memoria, que permite a los seres humanos recordar experiencias
pasadas. La noción de memoria episódica se propuso por primera vez hace unos 30 años. En ese
momento se definió en términos de materiales y tareas. Posteriormente fue refinado y elaborado en
términos de ideas como el yo, el tiempo subjetivo y la conciencia autonoética. Este capítulo
proporciona una breve historia del concepto de memoria episódica, describe cómo ha cambiado (de
hecho, ha cambiado mucho) desde su inicio, considera las críticas al mismo y luego analiza la evidencia
de apoyo proporcionada.a)byne(estudios uropsicológicos de patrones de deterioro de la memoria
causados por daño cerebral,BEstudios de neuroimágenes funcionales de patrones de actividad
cerebral de sujetos normales involucrados en varias tareas de memoria. También sugiero que la
memoria episódica es una verdadera maravilla de la naturaleza, aunque aún no se la haya apreciado
en general.
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
HISTORIA TEMPRANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
MEMORIA EPISODICA HOY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
CRÍTICAS A LA MEMORIA EPISODICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
REALIDAD BIOLÓGICA DE LA MEMORIA EPISODICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EL 11
CASO DE KC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
NEUROIMAGEN FUNCIONAL DE LA MEMORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . dieciséis
CONCLUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
INTRODUCCIÓN
Con una singular excepción, la flecha del tiempo es recta. La unidireccionalidad del tiempo es
una de las leyes más fundamentales de la naturaleza. Ha gobernado implacablemente todos los
acontecimientos del universo —cósmicos, geológicos, físicos, biológicos, psicológicos— desde
que el universo ha existido. Las galaxias y las estrellas nacen y mueren, los seres vivos son
jóvenes antes de envejecer, las causas siempre preceden a los efectos, no hay retorno al ayer, y
así sucesivamente. El flujo del tiempo es irreversible.
0084-6570/02/0201-0001$14.00 1
2 TULVANDO
La singular excepción la proporciona la capacidad humana para recordar sucesos pasados.

Cuando uno piensa hoy en lo que hizo ayer, la flecha del tiempo se dobla en un bucle. La
recordadora ha viajado mentalmente a su pasado y, por lo tanto, ha violado la ley de la
irreversibilidad del flujo del tiempo. Ella no ha logrado la hazaña en la realidad física, por
supuesto, sino más bien en la realidad de la mente que, como todos saben, es al menos tan
importante para los seres humanos como lo es la realidad física. Cuando la Madre Naturaleza
observa a sus criaturas favoritas poner patas arriba una de sus leyes inmutables, debe estar
complacida con su propia creatividad.
¿Cómo lo hizo la madre naturaleza? Todavía no lo sabemos, no solo porque la pregunta rara vez ha
sido planteada por aquellos que estudian los caminos de la madre naturaleza, sino también porque la
ciencia del cerebro/mente que podría arrojar algo de luz sobre la pregunta todavía está en sus inicios.
años de formación y muchos temas importantes para ser explorados aún no han sido descubiertos.
Todo será un poco más claro dentro de cien años, o dentro de mil. Pero hay algunas pistas disponibles
incluso ahora, y podemos hacer uso de ellas.
La primera pista la ofrece una ausencia percibida. No hay evidencia de que ningún animal
no humano, incluidos los que podríamos llamar animales superiores, piense alguna vez en lo
que podríamos llamar tiempo subjetivo. Los animales son tan capaces como los humanos en el
juego de producir más de su especie. Tienen mente, son conscientes de su mundo y confían
tanto en el aprendizaje y la memoria para adquirir las habilidades necesarias para la
supervivencia como nosotros (Weiskrantz 1985), pero no parecen tener el mismo tipo de
habilidad que los humanos para viajar atrás en el tiempo en sus propias mentes,
probablemente porque no es necesario. La pista sugiere que el sentido del tiempo subjetivo de
uno no es una necesidad biológica. Si los humanos lo tienen, es un adorno evolutivo, necesario
para viajar mentalmente en el tiempo. Sin sentido del tiempo subjetivo, sin viaje mental en el
tiempo.
Una segunda pista la proporciona el darnos cuenta de que, cuando viajamos en el tiempo,
nuestro conocimiento consciente de nuestra experiencia es diferente de nuestro conocimiento
ordinario "en línea" de nuestro entorno. Rara vez confundimos la sensación de que estamos
recordando un hecho pasado con la sensación de que estamos mirando el mundo, de que
estamos imaginando lo que hay al otro lado de la montaña, o de que estamos soñando. Estas y
otras actividades mentales también son conscientes, pero la conciencia es simple y
reconociblemente diferente. El término autonoético se ha utilizado para referirse a este tipo
especial de conciencia que nos permite ser conscientes del tiempo subjetivo en el que
sucedieron los acontecimientos. Se requiere conciencia autonoética (o autonoesis) para
recordar. Sin autonoesis, sin viajes mentales en el tiempo.
Una tercera pista es que el viaje mental en el tiempo requiere un viajero. Sin viajero, sin
viajar. El viajero en este caso es lo que se denomina “yo”. Pero un yo ordinario no servirá. Al
menos según algunos criterios (la conocida prueba del espejo de Gallup, por ejemplo), algunos
primates no humanos (chimpancés y gorilas) también tienen mentes en las que sus propios
seres existen como entidades diferentes del resto del mundo, pero si se supone que son no del
todo capaces del viaje en el tiempo de tipo humano, ellos mismos existen solo en el presente,
mientras que los nuestros existen en el tiempo subjetivo.
Las tres pistas: el sentido del tiempo subjetivo, la conciencia autonoética y el yo apuntan a
tres componentes centrales de un sistema neurocognitivo (mente/cerebro) que
MEMORIA EPISODICA 3
hace posible el viaje mental en el tiempo. Este sistema (hipotético) se llama memoria episódica, y en este
ensayo cuento su historia. Al igual que la psicología, la memoria episódica tiene un largo pasado pero una
breve historia. El concepto se propuso por primera vez hace unos 30 años (Tulving 1972), pero ha cambiado
drásticamente desde entonces y ahora ha alcanzado una etapa en la que uno puede, como lo estoy haciendo
ahora, reflexionar sobre él como una verdadera maravilla de la naturaleza.
En este ensayo, primero digo algunas palabras sobre la historia del concepto de
memoria episódica, luego describo su estado actual como una entidad no solo
psicológica sino neurocognitiva (cerebro/mente), reviso las críticas y termino
discutiendo algunas pruebas. El énfasis en esta discusión está directamente en el
lado del cerebro de la ecuación mente/cerebro. Los primeros problemas con el
concepto de memoria episódica se originaron en gran medida en la falta de
evidencia relevante. Además, como casi siempre ocurre con los datos puramente
conductuales, con frecuencia era posible dar cuenta de hallazgos relevantes sin
invocar la distinción entre memoria episódica y semántica. Sin embargo, la
evidencia del estado separado de la memoria episódica al nivel de la actividad

cerebral es más difícil de descartar o descartar.
HISTORIA TEMPRANA
La primera formulación de la distinción entre memoria episódica y semántica (Tulving 1972) se

centró en diferentes tipos y fuentes de información para ser recordada (eventos
experimentados personalmente versus hechos generales). La distinción fue fácilmente
aceptada por el mundo psicológico y considerada por muchos como una distinción heurística
útil. Las dificultades iniciales consistieron en las limitaciones impuestas por la tradición de
aprendizaje verbal entonces predominante, así como en la ausencia total de datos relevantes.
En el momento en que escribíElementos de la memoria episódica(yTulving 1983), se hizo

posible pensar que la distinción heurística era útil por la simple razón de que correspondía a la
realidad biológica. Por lo tanto, propuse que la memoria episódica y la semántica
representaban dos sistemas de memoria funcionalmente separables. EnElementosTambién
hice una confesión: me había equivocado en 1972 cuando supuse que los experimentos de
laboratorio de estudio/prueba tradicionales, inspirados en Ebbinghaus, sobre el aprendizaje
verbal y la memoria se habían ocupado de la memoria episódica. No lo habían hecho. Faltaban
dos características importantes de la memoria episódica.
Uno tenía que ver con los contenidos de lo que los sujetos de los experimentos tenían que
aprender. La memoria episódica se trata de sucesos en lugares particulares en momentos
particulares, o sobre “qué”, “dónde” y “cuándo” (Clayton & Dickinson 1998, Nyberg et al. 1996). Sin
embargo, los experimentos de laboratorio tradicionales se preocupaban casi invariablemente por el
“qué”. Se pregunta a los sujetos, "¿Qué recuerdas del material presentado?" Informan sobre su
conocimiento en pruebas como recuerdo libre, recuerdo con claves o reconocimiento. La memoria
de los sujetos para "dónde" y "cuándo" casi nunca se examinó. Casi la única excepción la
proporcionaron los estudios de "juicios de memoria" (Hintzman 2000) que, sin embargo, fueron
ignorados en gran medida por la mayoría de los estudiantes.
4 TULVANDO
de la memoria, presumiblemente porque no encajaban fácilmente en ningún marco

teórico apropiado. La historia posterior corrigió este descuido. Ahora hay
registrados literalmente cientos de estudios que se ocupan de "qué", "dónde" y
"cuándo".
La otra característica que faltaba era a lo que me referíamiIyonorteelementoscomo “recordatorio
experiencia”, o conocimiento consciente de lo que había sucedido en el pasado. En los
experimentos tradicionales, el experimentador supone que la respuesta conductual manifiesta
refleja el estado mental del sujeto; es decir, que la conducta es un índice fiel de la cognición. El
razonamiento es más o menos así: seguramente, si el sujeto reconoce un elemento en una
prueba de reconocimiento, significa que lo recuerda de la lista, es decir, que tiene un recuerdo
consciente de la aparición del elemento en la lista de estudio. ¿Cómo podría ser de otra manera?
Como mostró la historia posterior, podría ser de otra manera. La investigación sobre la memoria implícita (Roediger & McDermott 1993, Schacter 1987a), o la llamada memoria no
consciente (Jacoby 1991, Toth 2000), ha demostrado abrumadoramente que una y la misma respuesta conductual en un experimento de estudio/prueba podría representar la conciencia
consciente del el historial experimental del elemento recuperado tan fácilmente como podría representar una falta total de tal conocimiento. En un desarrollo posterior, resultó que cuando los
sujetos eran conscientes de la aparición anterior de un elemento en la lista de estudio, la conciencia podía ser de dos tipos diferentes. Uno se denominó "autonoético" y el otro "noético". El
primero, como ya se mencionó, se usó para describir el "sabor" experiencial de recordar o recordar; este último se usó para describir el estado consciente que acompaña al pensar en (conocer)
el mundo. Por lo tanto, incluso en situaciones estériles como los experimentos de aprendizaje de listas, los sujetos pueden recordar el evento de la aparición de un elemento en la lista de
estudio, o saber que ocurrió, sin recordarlo, y hacer juicios experienciales apropiados (Gardiner 1988, Gardiner & Richardson- Klavehn 2000, Knowlton & Squire 1995, Rajaram 1993, Tulving
1985b). La noticia aquí fue una extensión adicional de las lecciones aprendidas de los estudios de la memoria implícita: una y la misma respuesta de comportamiento (elemento recordado
correctamente o respuesta antigua en la prueba de reconocimiento) podría reflejar cualquiera de los dos estados diferentes de conciencia sobre el pasado. . El punto general planteado por
todos estos estudios, que apenas existían en el momento de Por lo tanto, incluso en situaciones estériles como los experimentos de aprendizaje de listas, los sujetos pueden recordar el evento
de la aparición de un elemento en la lista de estudio, o saber que ocurrió, sin recordarlo, y hacer juicios experienciales apropiados (Gardiner 1988, Gardiner & Richardson- Klavehn 2000,
Knowlton & Squire 1995, Rajaram 1993, Tulving 1985b). La noticia aquí fue una extensión adicional de las lecciones aprendidas de los estudios de la memoria implícita: una y la misma
respuesta de comportamiento (elemento recordado correctamente o respuesta antigua en la prueba de reconocimiento) podría reflejar cualquiera de los dos estados diferentes de conciencia
sobre el pasado. . El punto general planteado por todos estos estudios, que apenas existían en el momento de Por lo tanto, incluso en situaciones estériles como los experimentos de
aprendizaje de listas, los sujetos pueden recordar el evento de la aparición de un elemento en la lista de estudio, o saber que ocurrió, sin recordarlo, y hacer juicios experienciales apropiados
(Gardiner 1988, Gardiner & Richardson- Klavehn 2000, Knowlton & Squire 1995, Rajaram 1993, Tulving 1985b). La noticia aquí fue una extensión adicional de las lecciones aprendidas de los
estudios de la memoria implícita: una y la misma respuesta de comportamiento (elemento recordado correctamente o respuesta antigua en la prueba de reconocimiento) podría reflejar
cualquiera de los dos estados diferentes de conciencia sobre el pasado. . El punto general planteado por todos estos estudios, que apenas existían en el momento de los sujetos podían
recordar el evento de la aparición de un ítem en la lista de estudio, o saber que ocurrió, sin recordarlo, y hacer juicios experienciales apropiados (Gardiner 1988, Gardiner & Richardson-Klavehn
2000, Knowlton & Squire 1995, Rajaram 1993, Tulving 1985b ). La noticia aquí fue una extensión adicional de las lecciones aprendidas de los estudios de la memoria implícita: una y la misma
respuesta de comportamiento (elemento recordado correctamente o respuesta antigua en la prueba de reconocimiento) podría reflejar cualquiera de los dos estados diferentes de conciencia
sobre el pasado. . El punto general planteado por todos estos estudios, que apenas existían en el momento de los sujetos podían recordar el evento de la aparición de un ítem en la lista de
estudio, o saber que ocurrió, sin recordarlo, y hacer juicios experienciales apropiados (Gardiner 1988, Gardiner & Richardson-Klavehn 2000, Knowlton & Squire 1995, Rajaram 1993, Tulving 1985b ). La noticia aquí fue una extensión adicional de las leccione
Este ensayo trata en parte de cómo el concepto de memoria episódica llegó a ser lo que es
hoy, en parte de lo que es hoy, y principalmente de cómo sabemos o creemos saber lo que es
hoy. El alcance de un breve ensayo nos permite discutir solo los aspectos más destacados de lo
que, a falta de una mejor expresión, llamo la teoría de la memoria episódica, o simplemente
teoría episódica, aunque aquí nos ocupamos principalmente de cuestiones conceptuales más
que teóricas. La teoría representa un intento de formular un conjunto de ideas
interrelacionadas sobre la memoria que son internamente consistentes y razonablemente
ligadas a los hechos empíricos básicos sobre la memoria. Una descripción más completa de la
teoría de la memoria episódica se encuentra en Wheeler et al.
MEMORIA EPISODICA 5
(1997); una tabulación razonablemente actualizada de las similitudes y diferencias de la

memoria episódica con la memoria semántica se encuentra en Tulving & Markowitsch
(1998), así como en Griffiths et al. (1999); una posible extensión de la teoría, a la relación
entre el dominio del tiempo subjetivo y la evolución de la cultura humana, se ha
ofrecido en otra parte (Tulving 2001b).
MEMORIA EPISODICA HOY
Hoy pensamos en la memoria episódica como uno de los principales sistemas de memoria
neurocognitiva (Schacter & Tulving 1994) que se definen en términos de sus funciones
especiales (lo que hace o produce el sistema) y propiedades (cómo lo hacen). Comparte
muchas características con la memoria semántica, a partir de la cual creció (Tulving 1984), pero
también posee características que la memoria semántica no tiene (Tulving & Markowitsch
1998).
La memoria episódica es un sistema de memoria orientado al pasado de
evolución reciente, desarrollo tardío y deterioro temprano, más vulnerable que otros
sistemas de memoria a la disfunción neuronal y probablemente exclusivo de los
humanos. Hace posible el viaje mental en el tiempo a través del tiempo subjetivo,
desde el presente hasta el pasado, lo que permite volver a experimentar, a través de
la conciencia autonoética, las propias experiencias previas. Sus operaciones
requieren, pero van más allá, del sistema de memoria semántica. La recuperación de
información de la memoria episódica (recordar o recuerdo consciente) depende del
establecimiento de un conjunto mental especial, denominado "modo de
recuperación" episódico. La memoria episódica está respaldada por una red
ampliamente distribuida de regiones cerebrales corticales y subcorticales que se
superponen pero también se extienden más allá de las redes que sirven a otros
sistemas de memoria.
Expliquemos brevemente algunas de las ideas constitutivas de esta definición de
memoria episódica.
Primero, la memoria episódica es un sistema de memoria hipotético. No es un tipo particular
de prueba o tarea de memoria. De acuerdo con la teoría episódica, existen pocas o ninguna
tarea de memoria utilizada en el laboratorio o en la clínica que involucre un solo sistema de
memoria. En términos de sistemas de memoria, todas las tareas están "determinadas de forma
múltiple" (Tulving 1991). Las ideas de los sistemas pueden evaluarse en términos de los
resultados de las tareas, pero la lógica es un poco más sutil que la inherente a la suposición del
mapeo uno a uno de las tareas a los sistemas (ver Tulving 1983, pp. 55, 77). –78). La memoria
episódica no es solo un tipo particular de información retenida y recuperada, y no es solo un
tipo particular de experiencia mental, aunque se relaciona sistemáticamente con ambos. Estas
distinciones pueden ser sutiles, pero son importantes. Por ejemplo, si uno las acepta,. .a.
muestre cómo un teórico de sistemas identifica inequívocamente una memoria particular como
parte de un sistema o de otro.r. .?” (Toth y Hunt 1999, pág. 233). La respuesta es que un teórico
de sistemas no lo haría, porque tales preguntas no son interesantes y no conducen a ninguna
parte.
6 TULVANDO
El concepto de sistema de memoria, como cualquier otro concepto vivo en una rama de la
ciencia en desarrollo, es fluido y sus características específicas cambian con el tiempo. Pero
algunas ideas tempranas siguen siendo bastante relevantes. Debido a que una de mis críticas
a las críticas a los sistemas múltiples en general, y a la memoria episódica en particular, es que
los críticos han malinterpretado lo que critican, es útil aquí repetir lo que dije sobre el tema
cuando se introdujo el concepto de sistemas múltiples. . En un artículo titulado "¿Cuántos
sistemas de memoria hay?" Dije lo siguiente sobre lo que son los sistemas de memoria:
Los sistemas de memoria son estructuras organizadas de componentes operativos más

elementales. Un componente operativo de un sistema consta de un sustrato neuronal y
sus correlatos conductuales o cognitivos. Algunos componentes son compartidos por
todos los sistemas, otros son compartidos solo por algunos y otros son exclusivos de los
sistemas individuales. Diferentes situaciones de aprendizaje y memoria involucran

diferentes concatenaciones de componentes de uno o más sistemas..t.mi.metro. sAunque

no existe una correspondencia uno a uno entre las tareas y el sistema. .s.Sin embargo, la
tetmia está sistemáticamente relacionada: un sistema de memoria dado hace posible que
los organismos realicen tareas de memoria que implican componentes operativos
exclusivos de ese sistema. Esto significa, entre otras cosas, que la intervención en el
funcionamiento de un sistema, incluso si ocurre a través de un solo componente del
sistema, afecta todos aquellos rendimientos de aprendizaje y memoria que dependen de
ese sistema.. . .. Diferentes sistemas han surgido en diferentes etapas de la evolución de
las especies, y emergen en diferentes etapas del desarrollo de los organismos
individuales. Por lo tanto, pueden ordenarse de sistemas 'inferiores' a 'superiores' (o de
menos a más avanzados), siempre que se entienda claramente que tales atribuciones son
significativas solo con respecto a las comparaciones entre combinaciones de sistemas,
por un lado, y los sistemas individuales solos, por el otro.mi.r. . Cuando un nuevo sistema
de memoria con nuevas capacidades especializadas evoluciona o se desarrolla, permite
que el organismo aumente el número y la sofisticación de sus funciones de memoria”.
(Tulving 1985a, págs. 386–87).
Formulaciones de sistemas más recientes y más detalladas están disponibles en otros lugares
(Sherry & Schacter 1987, Schacter & Tulving 1994; ver también Schacter et al. 2000).
La memoria episódica está orientada hacia el pasado de una manera que no lo está ningún otro
tipo de memoria o sistema de memoria. Es el único sistema de memoria que permite a las personas
revivir conscientemente experiencias pasadas. Sorprendentemente, su relación especial y única con el
tiempo no es muy conocida. Creo que tampoco se aprecia adecuadamente. La mayoría de las
personas asocian naturalmente todos los recuerdos con el pasado y se asombran al saber que no es
así.
La teoría sostiene que la memoria episódica evolucionó a partir de la memoria semántica: la memoria
semántica apareció mucho antes que la memoria episódica. Muchos animales no humanos, especialmente
los mamíferos y las aves, poseen sistemas bien desarrollados de conocimiento del mundo (memoria
declarativa o semántica) y son capaces de adquirir grandes cantidades de información expresable de
manera flexible. Los primeros humanos eran como estos animales,
MEMORIA EPISODICA 7
pero en algún momento de la evolución humana, posiblemente recientemente, la

memoria episódica surgió como un “adorno” del sistema de memoria semántica. Se
desconocen los detalles de este surgimiento y solo se puede especular sobre ellos
(Tulving 2001b). Ni siquiera es seguro que la evolución de la memoria episódica fuera
parte de la evolución (neo)darwiniana. La memoria episódica puede representar una
instancia del llamado efecto Baldwin (Baldwin 1902, Richards 1987).
Para la naturaleza, la famosa manitas, haber producido una maquinaria neurocognitiva que
trae el pasado al presente es claramente un logro mucho mayor que la evolución del
(maravilloso) sistema visual. Muchos animales tienen ojos y sistemas visuales, y algunos de
ellos han sido "inventados" de forma independiente varias veces en el curso de la evolución. Un
sistema que convierte la flecha del tiempo en un bucle ha evolucionado solo una vez, en una
sola especie, aunque es de suponer que otras especies se beneficiarían tanto como los
humanos. La rareza singular de la existencia de la memoria episódica en la naturaleza

presumiblemente refleja la complejidad y el costo biológico de tal sistema, en términos tanto
de componentes estructurales como de sus operaciones.

La hipótesis de que la memoria episódica se construyó sobre los sistemas anteriores,
incluida la memoria semántica, está de acuerdo con otras ideas y hechos sobre la memoria.
Uno de ellos es el modelo SPI (serie, paralelo, independiente) que postula relaciones
específicas de proceso entre los sistemas de memoria (Tulving 1995). Otro es el hecho ahora
bien conocido de que las personas pueden tener acceso mental a su pasado personal no solo
en términos de recuerdo autonoético sino también en términos de conocimiento no
autonoético. Este estado de cosas se refleja en el título de un artículo de Suparna Rajaram
(1993): “Recordar y conocer: dos vías de acceso al pasado personal”.
La noción aquí es que incluso antes de que surgiera la memoria episódica en la evolución
humana, los humanos eran capaces de adquirir y hacer uso del conocimiento sobre sus
experiencias personales, en ausencia de autonoesis, y posiblemente sin una “etiqueta” temporal
precisa. El mismo escenario se aplica a los animales no humanos. Ellos también son capaces de
aprender sobre y a partir de experiencias del pasado, pero sin conciencia autonoética de que lo
están haciendo (Suddendorf & Corballis 1997). Clayton y Dickinson (1998) han descrito
recientemente un ejemplo especialmente interesante de las operaciones de este tipo de
memoria de tipo episódico por parte de los arrendajos de los arbustos que almacenan
alimentos, lo que ayuda a llenar la brecha evolutiva entre los humanos, felices poseedores del
sofisticado sistema de memoria episódica. , y muchos otros animales, capaces aprendices de
hechos impersonales y atemporales de sus mundos.
El desarrollo tardío (ontogenético) del sistema episódico pretende ser cierto en un sentido
relativo. Todo el mundo sabe que los niños pequeños son máquinas de aprendizaje
asombrosamente eficientes desde el nacimiento, y quizás incluso antes, no solo con respecto al
lenguaje sino también a muchas otras habilidades y conocimientos. De acuerdo con la teoría, tal
aprendizaje ocurre en ausencia de autonoesis y no requiere ningún sentido de sí mismo en el
tiempo subjetivo (cf. McCormack & Hoerl 1999). El desarrollo tardío de la memoria episódica
proporciona otro indicio de la complejidad del sistema. Aunque es difícil establecer una cifra
específica sobre la edad en que los niños adquieren un sistema de memoria episódica que
funciona más o menos completamente, una regla general aproximada es que los niños menores
de 4 años aún no tienen dicho sistema (Perner y Ruffman
8 TULVANDO
1995, Nelson 1993). Wheeler et al. (1997) analizan con más detalle el tema del
desarrollo de la memoria episódica desde la perspectiva de la teoría episódica.
CRÍTICAS A LA MEMORIA EPISODICA
Como se mencionó, la mayoría de los psicólogos estaban felices de usar el término memoria
episódica en un sentido puramente descriptivo, refiriéndose a los tipos de experimentos que los
psicólogos habían estado haciendo desde Ebbinghaus: los sujetos estudian algún material y el
experimentador los prueba para determinar su retención del material. La sugerencia hecha en
Elementos(Tulving 1983) que la memoria episódica y la semántica son dos “sistemas de memoria
funcionalmente diferentes”, sin embargo, rápidamente se volvió controvertido, como dice el refrán.
Una idea controvertida en la ciencia, como todo el mundo sabe, significa que a algunas personas les
encanta, a otras no les importa y otras se oponen a ella. Mientras que algunos estudiosos de la
memoria estaban bastante dispuestos a comenzar a explorar la hipótesis de que existen diferencias
reales entre la memoria episódica y la semántica, muchos otros, incluidos aquellos que no habían
tenido problemas con la distinción heurística, rechazaron la hipótesis de plano.
A los críticos no les gustó la idea de que hubiera algo especial en la memoria episódica.
La idea era vaga, afirmaban, no seguía el procedimiento establecido y violaba la ley de
parsimonia. No había necesidad de inventar sistemas de memoria imaginarios para
continuar con la tarea de dar sentido teórico a los hechos y fenómenos de la memoria,
dijeron los críticos. A algunos no les gustó la “metafísica de identificar sistemas ocultos” y
la carga de tener que tratar de averiguar “en qué arreglos complejos pueden
ordenarse” (Roediger et al. 1989, p. 36). Algunos se quejaron de que las disociaciones post-
hoc, utilizadas para defender las diferencias entre sistemas, no tienen sentido porque no
están “predichas por una teoría” (Hintzman 1984, p. 241). Algunos no vieron ninguna razón
para establecer ningún tipo de distinción tajante entre dos tipos de hechos: hechos sobre
el mundo y hechos sobre uno mismo (Kihlstrom 1984, p. 244). Algunos estaban alarmados
ante la posibilidad de que se pudieran proponer muchos otros tipos de memoria además
de la episódica, y pensaron que era esencial cortar de raíz la amenaza de la "proliferación
de recuerdos", para no terminar con el tipo de desastre intelectual que evolucionó a partir
de la historia de los instintos (Roediger & Blaxton 1987, pp. 370–71).
De manera similar, algunos cuestionaron la sabiduría de los creyentes equivocados en los

sistemas de memoria separados, sugiriendo que nuestro campo debería mostrar "la madurez
para intentar incorporar un nuevo hallazgo en su punto de vista permanente antes de ofrecer
una proliferación de almacenes de memoria adicionales para dar cuenta de unos pocos".
nuevos puntos de datos” (Gorfein 1987, p. 383). Algunos sospechaban de la clasificación de los
recuerdos porque podría ser "perjudicial para la teoría" (Ratcliff & McKoon 1986, pp. 312-13).
Algunos creían en múltiples sistemas de memoria pero tenían dudas sobre la memoria
episódica: “. . .aunque una disociación entre memoria autobiográfica y no autobiográfica es
intuitivamente sensible, la pregunta crítica es si tal disociación es de tipo natural. Uno podría
dividir fácilmente el sistema de memoria
MEMORIA EPISODICA 9
en . . .recuerdos de todas las cosas con límites nítidos frente a todas las cosas con límites
borrosos. . .” (Cohen 1984, p. 99). Otros revisaron la evidencia de mecanismos
neurobiológicos discretos que podrían ser la base de la memoria episódica y semántica y
concluyeron que la evidencia "no indica que la memoria episódica y semántica estén
mediadas por subsistemas neuronales discretos" (Horner 1990, p. 281).
Se expresó escepticismo acerca de los métodos neuropsicológicos y de imágenes cerebrales que
apenas existían en ese momento y que yo había sugerido que serían necesarios para ir más allá de
los argumentos psicológicos fútiles (Tulving 1986). Se pensaba que estos métodos no eran más útiles
para explorar la memoria que los intentos de comprender el funcionamiento de una computadora
aplastándola con un mazo para crear "lesiones" (Ratcliff & McKoon 1986, pp. 312-13). Finalmente,
algunos críticos no querían darle al recién nacido ni siquiera una oportunidad de vida. Sólo un año
después de que apareciera impresa la propuesta de un sistema separado de memoria episódica, los
críticos le dijeron al mundo que el tiempo de la memoria episódica había “venido y pasado” (Hintzman
1984).
Estos comentarios críticos datan de los primeros días de los esfuerzos por elaborar un
conjunto aceptable de ideas sobre la memoria episódica. Muchos de ellos eran pertinentes y
justificables, porque la evidencia en ese momento era escasa en el mejor de los casos, y así lo
dije (Tulving 1986). Otros comentarios eran perfectamente comprensibles a la luz de la
tradición y las prácticas bien establecidas en el campo. Las tradiciones siempre mueren con
dificultad, y la visión tradicional, incuestionable y no analizada de la memoria era unitaria.
En términos de práctica, como ya se mencionó, la investigación de la memoria
estaba extremadamente restringida: listas, materiales verbales, medición de la
cantidad recordada o reconocida, y el enfoque único en los contenidos de las
lecciones, el componente "qué" de la información. En este tipo de entorno,
claramente hay poca necesidad de cualquier tipo de clasificación de la memoria,
porque la memoria es muy uniforme. Dado el énfasis en "qué", en lugar de
"dónde" y "cuándo", dado el énfasis en el comportamiento y la irrelevancia de la
experiencia, dada la extrañeza de los conceptos centrales de la memoria
episódica, y especialmente la extrañeza de algunos de los términos ( como la
autonoética y la noética), no es sorprendente que un practicante inteligente en
la investigación de la memoria tradicional no encuentre nada de interés en el
concepto de memoria episódica.
Es más desconcertante que, incluso hoy en día, haya muchos que no aprecien la idea de
diferentes sistemas de memoria en general y la distinción episódico/semántico en particular.
Por ejemplo, Howe, en una monografía sobre el desarrollo de la memoria en niños pequeños,
descartó la idea de múltiples sistemas de memoria y abogó por el statu quo de la memoria
unitaria: “Porque hay poca evidencia para apoyar la idea (a) de que hay memorias separadas”.
sistemas o, (b) que vienen en línea en diferentes coyunturas de desarrollo.s. .tal vez sea aún más
parsimonioso ver la memoria como un sistema unitario que soporta una variedad de modos de
recordar” (Howe 2000, p. 87). Otros expresan puntos de vista similares: “Estoy equiparando
explícitamente la memoria episódica y la semántica en el sentido de que no hay sistemas
separados de memoria episódica y semántica, ordenados jerárquicamente..mi. D
. o de otra manera” (Glenberg 1997, p. 8).
Glenberg piensa que lo que se atribuye (erróneamente) a dos sistemas separados refleja
10 TULVANDO
uso diferencial de diferentes recuerdos, métodos utilizados para evaluarlos e información

diferente. Craik (2001) también piensa que no hay división entre memoria episódica y
semántica. Al igual que Glenberg, cree que la información semántica suele ser más
accesible que la episódica porque, al ser más general, recibe “más práctica”. Otros en una
larga lista que niegan o dudan de la realidad de múltiples sistemas incluyen a McClelland
et al. (1995), Toth y Hunt (1999) y Weldon (1999).
¿Qué hace uno con tales críticas? Las reglas del juego aquí son las mismas en la
memoria episódica que en el resto de la ciencia. Si una debilidad o falla de la teoría
señalada por un crítico está justificada, uno la toma en cuenta, de una forma u otra, y
agradece al crítico su contribución al refinamiento y mejora de la teoría. La teoría de la
memoria episódica se ha beneficiado enormemente de esta crítica constructiva. La
situación es diferente cuando una crítica se reduce esencialmente a una expresión de
falta de interés, ausencia de necesidad percibida o simple antagonismo temperamental

hacia los conceptos estructurales en oposición a los funcionales. En tales casos, uno
simplemente está de acuerdo en no estar de acuerdo con el crítico y procede con el

asunto pendiente. La misma solución suele adoptarse cuando el crítico se queja de que
todos los problemas inherentes al nuevo enfoque aún no han sido resueltos, o incluso
abordados. Este tipo de críticas son comparables a las quejas de que los niños pequeños
no son tan fuertes e inteligentes como los adultos. En un mundo racional, no hay mucho
que uno pueda hacer al respecto, aparte de recordar lo que dijo Benjamin Franklin sobre
la electricidad, cuando se le preguntó para qué sirve, y esperar.
No intento ocuparme de las críticas en este artículo, porque no hay suficiente espacio.
Sin embargo, me refiero brevemente a una categoría de crítica porque prevalece, porque
es una pérdida de tiempo y porque se puede evitar. Estas son críticas basadas en
conceptos erróneos sobre el tema de la crítica, como se mencionó anteriormente. Este
tipo de crítica toma varias formas. Considero solo uno de estos.
(Debo mencionar entre paréntesis que en este asunto, como en todo lo demás cubierto en
este ensayo, solo puedo hablar por mí mismo y por mi propia comprensión de los temas. Hay
muchos otros estudiosos de la memoria que creen en múltiples sistemas de memoria cuyas
ideas no tiene por qué ser el mismo que el mío.)
En un artículo que sé que no ha sido totalmente ignorado, discutí dos tipos de
conceptos primarios de memoria, que tienen que ver con procesos y sistemas. Para
minimizar la probabilidad de malentendidos, dije que “la clasificación aprox.Cooch -
ametro
complementosel enfoque de la memoria orientado al proceso; no es una alternativa a
él” (Tulving 1991; énfasis en el original). No he tenido ninguna razón para cambiar esta
comprensión de la relación entre procesos y sistemas. Un capítulo de un libro reciente que trata
el tema se tituló “Estudio de la memoria: procesos y sistemas” (Tulving 1999). Sin embargo, un
número sorprendentemente grande de personas que desean que los sistemas desaparezcan
piensan que se introdujeron para proporcionar formas alternativas y rivales de explicar los
hallazgos experimentales y empíricos, especialmente las disociaciones de tareas (p. ej.,
Roediger et al. 1989, Toth & Hunt 1999, Craik 2001). En una colección reciente de artículos, se
titulaMETRO D Memoria: Sistema, Proceso, o Función? (Fomentar &
Jelicic 1999), la pregunta central discutida fue si la memoria a largo plazo es "mejor considerada
como compuesta por múltiples sistemas independientes"..mi.metro . , como un procesamiento
marco de referencia. . ., o como una función compleja que se puede utilizar de forma flexible y
MEMORIA EPISODICA 11
forma apropiada para la tarea? (pág. 1). Tanto en el título como en la pregunta guía, la
palabra clave es “o”. Se ignora la posibilidad de que la respuesta correcta a la pregunta
sea “por lo menos todas las anteriores”, por razones desconocidas.
REALIDAD BIOLÓGICA DE LA MEMORIA EPISODICA
Según los estándares de las ciencias maduras, la cantidad de evidencia relevante en apoyo de
la memoria episódica es aún pequeña. En este sentido, queda mucho por hacer. Sin embargo,
según los estándares de la psicología o la neurociencia cognitiva, la cantidad de evidencia es
respetable. En este sentido, la situación ha cambiado mucho desde los primeros días de la
memoria episódica. Más satisfactoria es la tendencia que se puede discernir en la acumulación
de datos pertinentes; no solo la cantidad sino, lo que es más importante, la calidad de los datos
está claramente en alza.
En el resto de este ensayo discuto la evidencia relacionada con el tema de la realidad

biológica de la memoria episódica. ¿Es la memoria episódica solo una categoría en un
esquema organizacional abstracto aplicado a la memoria, es decir, un producto de la
imaginación de un clasificador, o existe algo así como una estructura/función separada en el
cerebro?
La pregunta, por supuesto, no tiene, y no puede tener en este momento, una respuesta completa.
El problema es demasiado complejo para haber sido resuelto en unos pocos años. Por lo tanto, lo
que sigue son ejemplos de un informe de progreso. Ninguna de las pruebas que discuto a
continuación, como la evidencia que mencioné anteriormente, estaba disponible en 1983 cuando
yy,rahay
escribí Elementos de la nota episódica mucha evidencia más reciente en
la literatura.
Se pueden adoptar, y se han adoptado, varios enfoques sobre este tema. Hablo de
dos. Uno radica en el estudio neuropsicológico de las consecuencias del tipo de daño
cerebral que involucra selectivamente los procesos de memoria. El otro tiene que ver con
la neuroimagen funcional de jóvenes sanos.
Los estudios de casos de pacientes neurológicos que, como consecuencia de un daño
cerebral causado por un accidente o una enfermedad, sufren un deterioro de la memoria,
frecuentemente aportan información útil al tema de la realidad biológica de la memoria
episódica. La historia de la investigación relevante ilustra claramente el dicho: "Es difícil para un
explorador encontrar algo que no sabe que existe". Incluso la serendipia falla en una situación
en la que un científico mira un patrón pero no lo ve. Incluso cuando un científico lo ve e
informa a otros, es posible que otros no escuchen el mensaje.
En 1958, al resumir sus extensas investigaciones neurológicas clínicas sobre la
memoria y la amnesia, Nielsen, neurólogo de la UCLA, informó que
Un estudio de las vías de formación de la memoria ha revelado un hecho básico que no se

sospechaba cuando comenzó este estudio: hay dos vías separadas para dos tipos de recuerdos.
Uno son recuerdos de experiencias de vida que se centran en la persona misma y básicamente
involucran el elemento del tiempo. El otro son los recuerdos de los conocimientos adquiridos
intelectualmente, no experimentados sino aprendidos mediante el estudio y no de forma
personal. (Nielsen 1958, pág. 25)
12 TULVANDO
Correspondientes a estos dos tipos de recuerdos, dijo Nielsen, hay dos tipos de amnesia: “La
amnesia es de dos tipos: (1) pérdida de memoria de experiencias personales (amnesia
temporal), y (2) pérdida de memoria de hechos adquiridos (amnesia categórica). amnesia).
Cualquiera de los dos puede perderse sin el otro”. (Nielsen 1958, pág. 15). Esto fue un año
después de la aparición de un informe de resección bilateral de grandes porciones de tejido del
lóbulo temporal medial del cerebro de un hombre joven con ataques epilépticos, HM, que se
convirtió en el amnésico más famoso del mundo (Scoville & Milner 1957). Por lo tanto, Nielsen,
mirando a muchos pacientes, vio la separación entre lo que ahora llamamos memoria
episódica y semántica, se lo contó al mundo y, esencialmente, nadie lo escuchó. Milner, y más
tarde muchos otros, al observar inicialmente a un solo paciente, no lo hicieron y, debido a que
la amnesia de HM era diferente, posiblemente no pudieron ver la separación, por lo que
juntaron la memoria episódica y la semántica. Fue solo muy recientemente que la distinción
entre “amnesia episódica para eventos experimentados personalmente y amnesia retrógrada

semántica para componentes del conocimiento” (Kapur 1999, p. 800) se tomó nuevamente bajo
un escrutinio serio.
Mientras tanto, el caso de HM, que sufre del deterioro de la memoria declarativa (ahora
también llamada explícita), es decir, la memoria de eventos personales y la memoria de hechos
generales (Squire 1992), ha dominado las mentes de los investigadores de la amnesia, aunque
el Ahora se está considerando la posibilidad de que el deterioro de la memoria episódica en
pacientes amnésicos del lóbulo temporal medio esté asociado con el daño del hipocampo,
mientras que los problemas de memoria semántica reflejan el daño del tejido cortical (Aggleton
& Brown 1999, Mishkin et al. 1997).
Si la memoria episódica es una entidad separada (anatómica, odontológica, fisiológica o de
algún modo aún desconocido) en el cerebro normal, es posible que ocurra daño al cerebro de
tal manera que se vea afectado negativamente mientras que otros tipos de la memoria no se
ven, o se ven menos afectadas. Debido a que hay buenas razones para creer que las
operaciones de todos los sistemas de memoria están respaldadas por regiones del cerebro
ampliamente distribuidas e intrincadamente interconectadas (Mesulam 1990, Nyberg et al.
2000), la probabilidad del tipo de daño cerebral que separa el cerebro La función a lo largo de
las líneas de tales sistemas complejos es pequeña. La mayoría de las veces, el daño afecta a los
componentes de una serie de sistemas, lo que da como resultado el deterioro típico y difuso de
la memoria de hechos y la memoria de eventos (Squire 1992). Pero de vez en cuando se
materializa el evento de baja probabilidad. El punto importante es que es difícil imaginar cómo,
por ejemplo, podría ocurrir una patología cerebral en la que el paciente pierde todas las
funciones de la memoria episódica mientras conserva las que dependen de otros sistemas a
menos que exista la posibilidad de tal división en el cerebro sano. Pero tales casos, aunque
raros, ocurren.
EL CASO DE KC
En la Universidad de Toronto hemos estudiado a uno de esos individuos, KC, durante

varios años (Figura 1). Su memoria episódica es totalmente disfuncional y no tiene
conciencia autonoética. Por lo demás, todas sus funciones intelectuales se aproximan a
las de una persona corriente, normal y sana.
Figura 1 KC, un hombre que perdió la memoria episódica como resultado de una lesión cerebral
traumática en 1981, fotografiado en 1986 cuando tenía 35 años.
KC nació en 1951. A la edad de 30 años sufrió un traumatismo craneal cerrado grave en

la dirección de su casa durante los primeros 9 años de su vida, los nombres de
algunas de las escuelas a las que asistió, la marca y el color del automóvil que
alguna vez tuvo, y el hecho de que sus padres tenían y aún tienen una casa de
campo de verano. Conoce la ubicación de la cabaña y puede encontrarla
fácilmente en un mapa de Ontario. Conoce la distancia desde su casa en Toronto
y cuánto tiempo lleva conducir hasta allí en medio del tráfico del fin de semana.
También sabe que ha pasado mucho tiempo allí.
Al igual que muchos otros pacientes amnésicos típicos, KC tiene disminuida su capacidad para
captar información genérica novedosa de su mundo cotidiano y su capacidad para recordar
experiencias en curso: tiene una amnesia anterógrada profunda tanto para las experiencias
personales como para la información semántica. Sin embargo, su amnesia retrógrada
14 TULVANDO
es altamente asimétrico: no puede recordar ningún evento experimentado personalmente, ya

sea que ocurra una sola vez o que se repitan, mientras que su conocimiento semántico
adquirido antes del accidente crítico todavía está razonablemente intacto. Su conocimiento de
las matemáticas, la historia, la geografía y otras “materias escolares”, así como su conocimiento
general del mundo, no es muy diferente al de los demás en su nivel educativo.
El hecho sobresaliente sobre la composición mental de KC es su total incapacidad para

recordar cualquier evento, circunstancia o situación de su propia vida. Su amnesia
episódica cubre toda su vida, desde su nacimiento hasta el presente. La única excepción
son las experiencias que, en cualquier momento, haya tenido en el último minuto o dos.
No importa cuánta y qué información específica se le dé sobre un evento en particular
del pasado más lejano, cuán memorable sea el evento según los estándares ordinarios,
cuánto tiempo dure o cuántas veces se le haya preguntado al respecto antes. . Siempre
niega cualquier recuerdo y ni siquiera reconoce ningún sentido de familiaridad con el
evento (Tulving et al. 1988).

KC no tiene ninguna dificultad particular para aprehender y hablar de sí mismo o de
tiempo físico. Conoce muchos hechos verdaderos sobre sí mismo; también sabe lo que la
mayoría de la gente sabe sobre el tiempo físico: sus unidades, su estructura y su medida por
medio de relojes y calendarios. Es su aprehensión del tiempo experimentado subjetivamente, la
conciencia autonoética (que se conoce a sí misma), la que se encuentra gravemente dañada. El
deterioro no abarca sólo el pasado; también se extiende al futuro. Por lo tanto, cuando se le
pregunta, no puede decirle al interrogador qué va a hacer más tarde ese día, o el día siguiente, o
en cualquier momento del resto de su vida. No puede imaginar su futuro más de lo que puede
recordar su pasado. Este aspecto del síndrome que presenta sugiere que el sentido del tiempo
con el que trabaja la conciencia autonoética cubre no sólo el pasado sino también el futuro
(Tulving 1985b).
El perfil de las capacidades cognitivas de KC sugiere que su daño cerebral afectó en gran
medida su memoria episódica y su conciencia autonoética, al tiempo que dejó intactas su
memoria semántica y su conciencia noética. Hay problemas con esta interpretación, por
supuesto. Una obvia es que su capacidad aparentemente mayor para recuperar la información
semántica adquirida premórbidamente en comparación con la información episódica refleja los
efectos diferenciales del sobreaprendizaje o ensayo de los dos tipos de información, en lugar de
las operaciones de diferentes sistemas de memoria. En contra de esta posibilidad, hay casos en
los que puede recordar información fáctica que es poco probable que haya ensayado
repetidamente, como su conocimiento de la diferencia entre estalactitas y estalagmitas, pero no
puede recordar sucesos memorables que duraron muchos días. como haber sido evacuado de su
hogar, junto con decenas de miles de personas más, tras el descarrilamiento cercano de un tren
que transportaba productos químicos mortales. No obstante, la hipótesis de experiencias
repetidas con más frecuencia versus menos repetidas, en lugar de impersonales y personales,
popular entre los críticos (p. ej., Craik 2001), es lógicamente posible.
Hicimos dos extensos experimentos de casos con KC para comparar sus habilidades
episódicas y semánticas en condiciones mejor controladas. La pregunta era si podía
aprender nueva información fáctica presentada varias veces, durante unos segundos.
cada vez, a pesar de su incapacidad para recordar las ocasiones de horas en las que tuvo
lugar tal aprendizaje. En un experimento (Tulving et al. 1991) le enseñamos 64 oraciones
de 3 palabras (como "el reportero envió una revisión" y "el estudiante retiró la
insinuación") en varias pruebas de aprendizaje distribuidas ampliamente y luego lo
probamos con marcos de oraciones ( ej., “reportero enviado—”) para la palabra que falta.
En el segundo experimento (Hayman et al. 1993) le enseñamos 96 definiciones divertidas
(como "los compañeros viven adentro, los empleados afuera: prisión" y "realiza un
masaje diario: cepillo de dientes") y lo probamos con definiciones (por ejemplo, "un
sirviente solo de nombre”) para la palabra objetivo (p. ej., dama de honor). Ambos
experimentos demostraron que era capaz de aprender, de manera lenta pero segura,
porciones sustanciales del material y retener la información normalmente durante
semanas y meses.
Por lo tanto, sabemos que KC puede aprender nueva información fáctica en ausencia total de
cualquier recuerdo episódico, en condiciones en las que no haya confusión entre el tipo de
recuperación (episódica versus semántica) y la cantidad de aprendizaje o ensayo. Se han

descrito otros casos en los que se ha demostrado un nuevo aprendizaje semántico por parte de
pacientes densamente amnésicos (Hamann & Squire 1995, Schacter et al. 1984, Shimamura &
Squire 1987). Nótese nuevamente, sin embargo, que, como cabría esperar, existe una gran
variabilidad en dicho aprendizaje en pacientes amnésicos (Hamann & Squire 1995, Rajaram &
Coslett 2000).
El patrón general de deterioro de la memoria mostrado por KC, mucho más grave para las
experiencias autobiográficas personales que para el conocimiento genérico y fáctico, ha sido
descrito por otros. Un caso sorprendentemente similar con respecto al cuadro clínico de QC,
aunque de diferente etiología (encefalitis por herpes simplex) y diferente patología cerebral,
fue descrito con considerable detalle por Kitchener et al. (1998). Su paciente, RS, no reveló
ningún signo de funcionamiento de la memoria episódica, perdida como resultado de un
ataque de encefalitis por herpes simple, pero, sin embargo, había podido adquirir de forma
posmórbida una cantidad considerable de información objetiva sobre personas y noticias.
Especialmente interesantes en este contexto son los casos de tres jóvenes, descritos por
Vargha-Khadem y sus colaboradores (1997), que desarrollaron amnesia a edades muy
tempranas como consecuencia de accidentes anóxicos que produjeron una severa atrofia
bilateral del hipocampo. También muestran notables diferencias entre la memoria episódica
deteriorada y la conservación relativa de la memoria semántica. Ninguno de ellos puede
recordar de manera confiable experiencias en curso y recordar eventos personales pasados.
También se desempeñan en el rango amnésico en la mayoría de las pruebas de memoria
psicométrica estándar. Sorprendentemente, sin embargo, los tres han hecho y están haciendo
un progreso normal o casi normal en la escuela, y los tres han adquirido un conocimiento
semántico normal o casi normal sobre el mundo.
Ha habido otros casos de deterioro de la memoria episódica y en gran medida
semántica. La mayoría de estos son menos llamativos que los de KC, pero la asimetría
siempre ha sido fácil de detectar (Calabrese et al. 1996, Cermak & O'Connor 1983,
DellaSala et al. 1993, Kopelman et al. 1999, Levine et al. 1998, Markowitsch y otros 1993,
Rousseaux y otros 1997, Viskontas y otros 2000). Resúmenes de estos y otros relevantes
dieciséis TULVANDO
los casos, junto con la discusión, están disponibles en Kapur (1999) y Wheeler &
McMillan (2001).
Aunque todos estos casos pueden entenderse en términos de la distinción entre memoria
episódica y otros tipos de memoria, ha habido, por supuesto, como siempre las hay, diferentes
interpretaciones de ellos. Por ejemplo, Squire y Zola (1998) piensan que el aprendizaje lento y
laborioso de nueva información fáctica por parte de pacientes amnésicos con memoria
declarativa dependiente del hipocampo deteriorada, incluidos los jóvenes de Vargha-Khadem
que aprenden en la escuela, es posible gracias a un pequeño y difícil de detectar. grado de
conservación de la memoria episódica.
Los casos clínicos del tipo resumido aquí pueden ser bastante convincentes, especialmente para
aquellos que han conocido a los pacientes y los han estudiado extensamente. Pero también hay
problemas. Uno de los principales es que aquellos que no han conocido a tales pacientes y no han
trabajado con ellos, por lo general encuentran los informes difíciles de creer y tienden a simplemente
descartar la evidencia contenida en ellos. A la distancia, es fácil imaginar todo tipo de razones por las
que un caso dado podría no ser lo que se dice que es, desde la simulación por parte del paciente
hasta métodos descuidados por parte del investigador. Otro problema tiene que ver con el hecho de
que los estudios de pacientes especialmente seleccionados son deficientes en una de las principales
condiciones de la ciencia: la verificación independiente. La mayoría de los investigadores no tienen
acceso a los tipos de pacientes sobre los que pueden leer en revistas especializadas, e incluso si lo
tuvieran, sus pacientes podrían comportarse de manera diferente. La escasez de casos interesantes y
verdaderamente informativos permite que un escéptico los ignore. Finalmente, está el famoso dicho
de Hughling Jackson sobre lo que uno puede y no puede aprender sobre el cerebro normal
observando los efectos de su daño. Dadas las circunstancias, las lecciones sobre la memoria
impartidas por la neuropsicología se filtran lentamente en la conciencia de los extraños.
NEUROIMAGEN FUNCIONAL DE LA MEMORIA
Las técnicas de neuroimagen funcional [como la tomografía por emisión de positrones

(PET) y la resonancia magnética funcional (FMRI)], así como el registro electrofisiológico,
tanto del cuero cabelludo como de los electrodos implantados, permiten examinar la
actividad cerebral asociada con la actividad mental. Estas técnicas tienen muchos
problemas, pero representan un avance inmenso sobre la situación que prevalecía antes
de su desarrollo.
La lógica general de los estudios de neuroimagen funcional es sencilla, aunque la interpretación
de los datos que arrojan no lo es. Las diferentes actividades mentales son apoyadas por las
actividades en diferentes regiones del cerebro. Cuando el sujeto se involucra en una tarea cognitiva
determinada, PET o FMRI brindan información sobre el nivel de flujo sanguíneo cerebral (PET) o el
nivel de oxigenación de la sangre (FMRI) en diferentes regiones del cerebro. Debido a que se sabe
que los cambios en el flujo sanguíneo o el nivel de oxigenación están correlacionados con cambios
en la actividad neuronal, sus patrones (mapas cerebrales) brindan información sobre la actividad
neuronal en diferentes sitios del cerebro que reflejan estos procesos (Raichle 1994).
En el método más popular utilizado en la "cognición de imágenes", el método de

sustracción, se comparan los mapas cerebrales asociados con el desempeño en dos tareas
cognitivas. Se supone que las diferencias entre los dos mapas cerebrales reflejan las diferencias
entre las dos tareas cognitivas. El valor de tal conocimiento depende claramente de lo que se
sabe, o se puede suponer razonablemente, acerca de las diferencias entre dos tareas. Como
cada tarea cognitiva involucra una gran cantidad de procesos (que interactúan con frecuencia),
la interpretación de los mapas cerebrales producidos por el método de sustracción está
limitada por la bondad del conocimiento de los "ingredientes" cognitivos de las tareas
comparadas. (Para un análisis más detallado sobre el método y las limitaciones de los estudios
de neuroimagen, ver Buckner & Tulving 1995, Cabeza & Nyberg 2000, Raichle 1994)
Los caprichos de las técnicas de neuroimagen funcional y los problemas inherentes a la

interpretación de los resultados obtenidos pueden mitigarse confiando en los recursos

científicos tradicionales de convergencia de resultados de muchos estudios y la orientación
de la teoría. Cualquier estudio individual dado siempre puede interpretarse de muchas

maneras. La interpretación de las regularidades empíricas que surgen de un mayor número
de estudios es necesariamente más restringida.
Una de esas regularidades empíricas que han arrojado los estudios PET y FMRI de la memoria
episódica se conoce como el modelo HERA (codificación hemisférica/asimetría de recuperación): la
corteza prefrontal izquierda está diferencialmente más involucrada que la derecha en la codificación
de información en la memoria episódica, mientras que la corteza prefrontal derecha la corteza está
diferencialmente más involucrada de lo que queda en la recuperación de la memoria episódica. Dado
que los procesos de codificación episódica suelen implicar la recuperación de la memoria semántica,
el modelo HERA asigna la recuperación de la memoria semántica también al lóbulo frontal izquierdo.
La regularidad empírica se llama modelo, porque se describe en términos de conceptos de memoria
cognitiva de codificación y recuperación, así como los conceptos de memoria episódica y semántica.
Sin estos conceptos, sería difícil describir la regularidad.
HERA surgió de los estudios PET iniciales que investigaban los procesos de codificación y
recuperación en la memoria episódica, realizados en Toronto (Kapur et al. 1994; Moscovitch et
al. 1995; Tulving et al. 1994a,b), el Hospital Hammersmith de Londres (Shallice et al. 1994,
Fletcher et al. 1995) y la Universidad de Washington (Squire et al. 1992, Buckner et al. 1995).
Un gran número de estudios posteriores han confirmado los hallazgos iniciales. El patrón
HERA se mantiene no solo para materiales verbales sino también para materiales no verbales
(Buckner et al. 1996, Haxby et al. 19906h, le Kr̈ et al. 1998,
Moscovitch et al. 1995, Nyberg et al. 1996a, Owen et al. 1996; véase también Andreasen et al.
1996). Esto es a pesar del hecho de que, ortogonalmente al patrón HERA, hay otros datos que
muestran asimetría hemisférica para el procesamiento cognitivo de diferentes tipos de
información: las palabras se procesan predominantemente en el hemisferio izquierdo,
mientras que las caras desconocidas se procesan en el hemisferio derecho (Kelley et al. 1998,
Wagner y otros 1998b).
El modelo HERA implica que los lóbulos frontales están muy involucrados en los procesos de
memoria episódica, lo que confirma sugerencias anteriores de que este podría ser el caso
(Schacter 1987, Squire 1987). Las relaciones entre la memoria episódica, la conciencia
autonoética y los lóbulos frontales han sido discutidas con cierto detalle por Wheeler.
18 TULVANDO
et al. (1997). En cualquier caso, además de decirnos algo sobre qué regiones del cerebro están
involucradas en los procesos de memoria, como la codificación y la recuperación, HERA
también brinda apoyo a la realidad biológica de la distinción entre memoria episódica y
semántica. El hecho de que la recuperación semántica parezca estar localizada en gran parte a
la izquierda, mientras que la recuperación episódica involucra procesos adicionales
controlados por regiones en el hemisferio derecho (Buckner 1996) apunta a diferencias básicas
en la neuroanatomía de los dos sistemas de memoria (Desgranges et al. 1998; Fletcher et al.
1995, 1997).
La activación frontal derecha asociada con la recuperación episódica contrasta
notablemente con la recuperación de la memoria semántica, que rara vez se observa en
el hemisferio derecho (Cabeza & Nyberg 2000, Nyberg 1998). En estudios diseñados para
especificar aún más el significado de tal contraste, se encontró que la activación frontal,
especialmente en el lado derecho, está asociada no necesariamente con el recuerdo

exitoso del material previamente estudiado, sino más bien, o adicionalmente, con el
modo de recuperación de la memoria episódica. mencionado anteriormente. Los datos

de estos estudios (Buckner et al. 1998, Kapur et al. 1995, Nyberg et al. 1995, Rugg et al.
1997, Schacter et al. 1996, Wagner et al. 1998a) mostraron activación frontal no solo
cuando los sujetos logran reconocieron elementos previamente estudiados, pero
también cuando intentaron hacerlo pero fallaron,
Este patrón de datos apunta a la posibilidad de que la activación frontal derecha refleje un
intento de recuperación o un modo de recuperación episódico (Tulving 1983) en lugar de, o quizás
además del éxito de recuperación.
El modo de recuperación representa un estado mental (neurocognitivo), un "conjunto",
necesario para recordar experiencias anteriores, así como para recordar que algo no sucedió.
En un análisis reciente de los datos de PET agrupados en varios estudios diferentes en los que
se les habían realizado pruebas de reconocimiento episódicas a los sujetos, con un total de 53
sujetos (Lepage et al. 2000), logramos identificar 6 "sitios de modo de recuperación" diferentes
en el cerebro . Un sitio de modo de recuperación se definió como cualquier región del cerebro
que es significativamente más activa durante la recuperación episódica que durante la
codificación episódica (o recuperación semántica), y que es igualmente activa cuando la
recuperación tiene éxito y cuando falla. Estos sitios estaban todos en los lóbulos frontales:
cinco en la corteza prefrontal, tres fuertes en el hemisferio derecho y dos más débiles en el
hemisferio izquierdo, y uno en el cíngulo anterior medio.
El modo de recuperación episódica implica varios procesos diferentes (Lepage et al. 2000),
pero debido a las limitaciones del estudio, no sabemos cuál o qué combinación de estos se
asoció con la activación observada en qué sitio del modo de recuperación. De acuerdo con la
teoría episódica, es posible imaginar que al menos algunas de estas activaciones frontales
reflejan el componente de viaje mental en el tiempo de la prueba de reconocimiento. Para que
el sujeto recuerde realmente que vio, o no vio, un elemento de prueba en la lista de estudio,
debe "viajar de regreso" al episodio de estudio. El trabajo futuro sin duda aclarará el asunto.
Sin embargo, es alentador ver que los datos apuntan a la probabilidad de que los lóbulos
frontales, apariciones recientes en la escena evolutiva, estén involucrados centralmente,
presumiblemente en estrecha interacción.
con otras regiones (McIntosh 1999), en la ejecución de la característica más distintiva de la

memoria episódica, el viaje mental en el tiempo.
CONCLUSIÓN
¿Está resuelta ahora la cuestión del estatus especial de la memoria episódica? Al menos en un sentido
lo es, y en algunos otros probablemente nunca se resolverá. En mi monografía de 1983, cuando
planteé una pregunta similar, escribí:
Es poco probable que un tema tan complejo como el que nos ocupa se resuelva
sobre la base de un puñado de experimentos y observaciones clínicas. Sin duda,
el debate continuará y se generarán más evidencias que incidan sobre el tema.
El consenso que eventualmente surgirá estará formado por el resultado de una

gran cantidad de estudios sistemáticos, observaciones empíricas, evaluación de
la evidencia y pensamiento racional. En el proceso, es probable que también se

cambie la pregunta original; no es solo la relación entre los sistemas episódico y
semántico lo que se va a estudiar, sino también la relación de estos dos
sistemas, por un lado, con otros sistemas de memoria, por el otro”. (Tulving
1983, pág. 99)
En ese momento, de hecho, estábamos hablando de un puñado de experimentos medio
relevantes y algunas observaciones clínicas pertinentes. Ahora tenemos disponible lo que, en
comparación, podría considerarse como una gran cantidad de datos, pero que en la realidad
más amplia de la ciencia viva y en desarrollo sigue siendo una mera miseria. Por eso el debate
seguirá, y es en ese sentido que el asunto aún no está zanjado.
Sin embargo, se asienta en el sentido de que el concepto de memoria episódica llegó para
quedarse. Ahora es un elemento permanente en el pensamiento sobre la memoria en la mente de
muchos investigadores de la memoria en todo el mundo, de una manera en que no lo es la memoria
de cosas con límites firmes versus borrosos u otras nociones comparables. Ya no es solo una idea
sobre cómo se organiza la memoria; ahora se ha convertido en un concepto que tiene un hogar,
aunque todavía oculto, en el cerebro. Por lo tanto, es una parte de la realidad objetiva.
Finalmente, ¿qué pasa con la flecha del tiempo que se dobla en un bucle por la memoria episódica?
¿La memoria episódica, o el hecho de que los humanos sanos puedan pensar en su propio pasado,
viola la ley de la unidireccionalidad del tiempo? ¿Es realmente una maravilla de la naturaleza?
Seguramente esta trama es demasiado dramática, incluso absurda. Sucede un evento, una persona lo
experimenta, se establecen huellas de memoria que representan el evento, el pasado se desvanece y
es reemplazado por el presente. Las huellas de la memoria del evento continúan existiendo en el
presente, se recuperan y la persona recuerda el evento. Esto, en pocas palabras, ha sido la
comprensión de cómo funciona la memoria. Es simple y directo; no hay necesidad ni lugar para la
magia, o la maravilla. Ciertamente no hay violación de ninguna ley del tiempo.
El sentido común reflejado en esta teoría es seducido por la palabra

'recordar' que, en el uso cotidiano, no distingue entre revivir el pasado
20 TULVANDO
por un lado, y todas las demás, temporalmente neutrales, consecuencias de los actos de aprendizaje por el
otro. Además, el hecho de que cada persona posea la capacidad de viajar mentalmente en el tiempo va en
contra de la apreciación de la rareza de esta capacidad. Una lechuza común, si tuviera que reflexionar sobre
sus poderes mentales, probablemente no pensaría mucho en la capacidad de cualquiera para atrapar
ratones en la oscuridad, al igual que la gente en algún erewhon donde todos los niños, en el transcurso de
su crecimiento, aprenden a caminar sobre el agua. no le daría un segundo pensamiento al asunto. Como
todo el mundo lo hace, no hay nada de maravilloso en ello.
Si hay esperanza para una evaluación más apropiada de la singularidad de la memoria
episódica y la conciencia autonoética, puede venir a través de la comprensión de que el viaje
mental en el tiempo implica la conciencia no solo de lo que ha sido sino también de lo que
puede venir. Esta conciencia permite a las criaturas autonoéticas reflexionar, preocuparse y
hacer planes para su propio futuro y el de su progenie de una manera que aquellos sin esta
capacidad posiblemente no podrían.H. omo sapiens,saprovechando al máximo su conciencia

de su existencia continuada en el tiempo, ha transformado el mundo natural en uno de cultura
y civilización que nuestros antepasados lejanos, por no hablar de los miembros de otras
especies, posiblemente no podrían imaginar.
Le tomó mucho tiempo a la evolución biológica construir una máquina del tiempo en el cerebro, y
solo lo ha logrado una vez, pero las consecuencias han sido enormes: en virtud de su control mental
sobre el tiempo, los seres humanos ahora ejercen poderes en la tierra que en muchos sentidos
rivalizan o incluso superan a los de la naturaleza misma. Es difícil imaginar una maravilla de la
naturaleza mayor que esa.
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CCONTENIDO
Frontispicio-Endel Tulving xvi

PAGSREFATORIO
Memoria episódica: de la mente al cerebro, Endel Tulving 1

GRAMOENÉTICA DE BCOMPORTAMIENTO
Contribuciones genéticas a la adicción, John C Crabbe 435

BLLUVIA IMAGIA/COGNITIVO norteEUROCIENCIA
Neuropsicología clínica infantil/pediátrica: algunos avances recientes,
Byron P. Rourke, SA Ahmad, DW Collins, BA Hayman-Abello,
SE Hayman-Abello y EM Warriner 309
AUDICIÓN Y ITS BIOLOGICO BASES
Detección de cambios, Ronald A. Rensink 245
METROEmory
Recordar a corto plazo: el caso contra el estándar

Modelo, James S. Nairne 53
jDURACIÓN Y DESCISIÓN METROAKING
Racionalidad, Eldar Shafir y Robyn A. LeBoeuf 491
BIOLOGICO Y GRAMOENÉTICO PAGSPROCESOS EN DDESARROLLO
Interacción gen-ambiente en relación con las emociones y
Alteración del Comportamiento, Michael Rutter y Judy Silberg 463
DDESARROLLO EN SOCIETAL CTEXTO
El estatus socioeconómico y el desarrollo infantil, Roberto H Bradley
y Robert F. Corwyn 371
METRODOO DÓRDENES
Depresión: perspectivas desde la neurociencia afectiva, ricardo j
Davidson, Diego Pizzagalli, Jack B. Nitschke y Katherine Putnam 545
PAGSSICOPATOLOGIA:VARIOS DÓRDENES
Causas de los trastornos alimentarios, Janet Polivy y C. Peter Herman 187
vi
CONTENIDO viii
Insomnio: cuestiones conceptuales en el desarrollo, mantenimiento

y tratamiento del trastorno del sueño en adultos, Colin A. Espie 215
CLÍNICO AEVALUACIÓN
evaluación clínica, James M. Wood, Howard N. Garb,
Scott O. Lilienfeld y M. Teresa Nezworski 519
ADULTO CLÍNICO norteEUROPSICOLOGIA
Neuropsicología clínica de adultos: lecciones de los estudios de la
Lóbulo frontal, Donald T.Stuss y Brian Levine 401
SELFO Y IDENTIDAD
Identidad propia y social, Naomi Ellemers, Russell Spears,
y Bertjan Doosje 161

ALTRUISMO Y AAGRESIÓN
agresión humana, Craig A. Anderson y Brad J. Bushman 27
INTERGRUPO RELACIONES, STIGMA, STEOTIPO, PAGSREJUICIO, D
ISCRIMINACION
sesgo intergrupal, Miles Hewstone, Mark Rubin y Hazel Willis 575

CULTURAL INFLUENCIAS
Influencias culturales en la personalidad, Harry C. Triandis
y Eunkook M.Suh 133
OORGANIZACIONAL PAGSSICOLOGÍA O OORGANIZACIONAL BCOMPORTAMIENTO
Comportamiento organizacional: afecto en el lugar de trabajo, Arturo Breve
y Howard Weiss 279
LGANANCIAS Y PAGSRENDIMIENTO EN miDUCACIONAL SAJUSTES
Creencias motivacionales, valores y metas, Jacquelynne S. Eccles
y Allan Wigfield 109
PAGSSICOBIOLÓGICO FACTORES Inorte HSALUD
Emociones, morbilidad y mortalidad: nuevas perspectivas desde
psiconeuroinmunología, Janice K. Kiecolt-Glaser, Lynanne
McGuire, Theodore F. Robles y Ronald Glaser 83
PAGSSICOFISIOLÓGICO DÓRDENES Y PAGSSICOLOGICO miEFECTOS SOBRE
METROEDICAL DÓRDENES
Efectos de los factores psicológicos y sociales sobre las enfermedades orgánicas:
Una evaluación crítica de la investigación sobre la enfermedad coronaria,
David S. Krantz y Melissa K. McCeney 341
viii CONTENIDO
AANÁLISIS DE LUNA CARPA VARIABLES

Variables latentes en psicología y ciencias sociales,
Kenneth A. Bollen 605
IÍNDICES
Índice de autores 635
Índice de materias 679
Índice acumulativo de autores contribuyentes, volúmenes 43–53 Índice 705
acumulativo de títulos de capítulos, volúmenes 43–53 709
miRRATA
Bitácora en línea de correcciones a la Revista Anual de Psicología correcciones:
Steven Regeser López y Peter J. Guarnaccia

Psicopatología cultural: descubriendo el mundo social de la

enfermedad mental
año Rev. Psicol. 2000, vol. 51: 571–598. http://
psych.annualreviews.org/errata.shtml

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año Rev. Psicol. 2002.53:1-25. Descargado de www.annualreviews.

miPISODICO METROEmory: De la mente al cerebro

Palabras clave memoria semántica, sistemas de memoria, amnesia, historia de la memoria,

- Abstracto La memoria episódica es un sistema neurocognitivo (cerebro/mente), singularmente

La singular excepción la proporciona la capacidad humana para recordar sucesos pasados.

evidencia del estado separado de la memoria episódica al nivel de la actividad

La primera formulación de la distinción entre memoria episódica y semántica (Tulving 1972) se

En el momento en que escribíElementos de la memoria episódica(yTulving 1983), se hizo

de la memoria, presumiblemente porque no encajaban fácilmente en ningún marco

(1997); una tabulación razonablemente actualizada de las similitudes y diferencias de la

MEMORIA EPISODICA HOY

Los sistemas de memoria son estructuras organizadas de componentes operativos más

sistemas individuales. Diferentes situaciones de aprendizaje y memoria involucran

diferentes concatenaciones de componentes de uno o más sistemas..t.mi.metro. sAunque

pero en algún momento de la evolución humana, posiblemente recientemente, la

humanos. La rareza singular de la existencia de la memoria episódica en la naturaleza

de componentes estructurales como de sus operaciones.

CRÍTICAS A LA MEMORIA EPISODICA

De manera similar, algunos cuestionaron la sabiduría de los creyentes equivocados en los

uso diferencial de diferentes recuerdos, métodos utilizados para evaluarlos e información

falta de interés, ausencia de necesidad percibida o simple antagonismo temperamental

simplemente está de acuerdo en no estar de acuerdo con el crítico y procede con el

REALIDAD BIOLÓGICA DE LA MEMORIA EPISODICA

En el resto de este ensayo discuto la evidencia relacionada con el tema de la realidad

Un estudio de las vías de formación de la memoria ha revelado un hecho básico que no se

entre “amnesia episódica para eventos experimentados personalmente y amnesia retrógrada

En la Universidad de Toronto hemos estudiado a uno de esos individuos, KC, durante

KC nació en 1951. A la edad de 30 años sufrió un traumatismo craneal cerrado grave en

es altamente asimétrico: no puede recordar ningún evento experimentado personalmente, ya

El hecho sobresaliente sobre la composición mental de KC es su total incapacidad para

evento (Tulving et al. 1988).

recuperación (episódica versus semántica) y la cantidad de aprendizaje o ensayo. Se han

NEUROIMAGEN FUNCIONAL DE LA MEMORIA

Las técnicas de neuroimagen funcional [como la tomografía por emisión de positrones

En el método más popular utilizado en la "cognición de imágenes", el método de

Los caprichos de las técnicas de neuroimagen funcional y los problemas inherentes a la

interpretación de los resultados obtenidos pueden mitigarse confiando en los recursos

de la teoría. Cualquier estudio individual dado siempre puede interpretarse de muchas

especialmente en el lado derecho, está asociada no necesariamente con el recuerdo

modo de recuperación de la memoria episódica. mencionado anteriormente. Los datos

con otras regiones (McIntosh 1999), en la ejecución de la característica más distintiva de la

El consenso que eventualmente surgirá estará formado por el resultado de una

la evidencia y pensamiento racional. En el proceso, es probable que también se

El sentido común reflejado en esta teoría es seducido por la palabra

capacidad posiblemente no podrían.H. omo sapiens,saprovechando al máximo su conciencia

Visite la página de inicio de las revisiones anuales en www.AnnualReviews.org

ecforia de la vieja memoria episódicajs..Neurol. y aprendizaje: la conferencia del centenario de

En g. Actas del 27º Congreso Internacional 1993. El papel de la repetición y la interferencia

381–83 Academia ciencia EE.UU91:2008–11

Köhler S, Moscovitch M, Winocur G, Houle (PET) en humanosPAGS s.roc. nacional Academia

S, McIntosh AR. 1998. Redes de dominio- ciencia EE.UU92:3721–25

Rousseaux M, Godfrey O, Cabaret M, BernatSNecesito LR. 1992. La memoria y el hipocampo.

mente. Gineta. Soc. Psicología general. Monogr.Tulving E. 2001b. Cronestesia: conciencia de

Tulving E. 1983.Elementos de la nota episódica.ry asimetría de recuperación en la memoria episódica:

Frontispicio-Endel Tulving xvi

Memoria episódica: de la mente al cerebro, Endel Tulving 1

Contribuciones genéticas a la adicción, John C Crabbe 435

Recordar a corto plazo: el caso contra el estándar

Insomnio: cuestiones conceptuales en el desarrollo, mantenimiento

y Bertjan Doosje 161

sesgo intergrupal, Miles Hewstone, Mark Rubin y Hazel Willis 575

AANÁLISIS DE LUNA CARPA VARIABLES

Steven Regeser López y Peter J. Guarnaccia