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ANNUAL
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humano: 20 años después
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sep@npg.wustl.edu
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org

2Departamento de Psicología, Universidad de Oregon, Eugene, Oregon 97403-1227; correo electrónico:

Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.

mposner@uoregon.edu

año Rev. Neurosci. 2012. 35: 73–89 Palabras clave

Publicado por primera vez en línea como una revisión por adelantado el 12
red de alerta, red ejecutiva, red de orientación, red
de abril de 2012
cingulo-opercular, red frontoparietal
losRevisión anual de neurocienciaestá en línea en
neuro.annualreviews.org
Resumen
Doi de este artículo:
Aquí, actualizamos nuestro 1990Revisión anual de neurocienciaartículo, “El
10.1146/annurev-neuro-062111-150525
sistema de atención del cerebro humano”. El marco presentado en el artículo
Derechos de autorc
© 2012 por revisiones anuales.
original ha ayudado a integrar enfoques conductuales, de sistemas, celulares y
Reservados todos los derechos
moleculares a problemas comunes en la investigación de la atención.
0147-006X/12/0721-0073$20.00
Nuestro marco ha sido elaborado y ampliado en los años siguientes. La
investigación sobre las funciones ejecutivas y de orientación ha respaldado la
adición de nuevas redes de regiones cerebrales. Los estudios de desarrollo han
mostrado cambios importantes en los sistemas de control entre la infancia y la
niñez. En algunos casos, la evidencia ha apoyado el papel de variaciones
genéticas específicas, a menudo junto con la experiencia, que explican algunas
de las diferencias individuales en la eficiencia de las redes atencionales. Los
hallazgos han llevado a una mayor comprensión de los aspectos de la patología
ya algunas intervenciones nuevas.

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año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org
Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.
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Contenido
INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . .
LAS REDES ORIGINALES . . . . .
alertando . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Orientando . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ejecutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ELABORACIONES DE LA
ESTRUCTURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
alertando . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Orientando . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Control ejecutivo . . . . . . . . . . . . . . . . .
EXTENDIENDO LA
ESTRUCTURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Autorregulación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diferencias en la eficiencia de la red. .
Capacitación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FUTURO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
INTRODUCCIÓN
Hace veinte años, cuando la neuroimagen estaba en su
infancia, resumimos el estado actual del conocimiento
sobre la atención en el volumen de 1990 de laRevisión
anual de neurociencia(Posner y Petersen 1990). En ese
momento, la mayor parte de la evidencia disponible
provenía de estudios de comportamiento de adultos
normales o pacientes con diversas formas de lesión
cerebral. Sin embargo, la capacidad de obtener imágenes
de la actividad cerebral con tomografía por emisión de
positrones parecía ser muy prometedora para el análisis
fisiológico de los procesos mentales, incluida la atención.
En nuestra revisión, pudimos integrar los hallazgos de los
estudios de imágenes iniciales. Nunca imaginamos que el
crecimiento de la neurociencia cognitiva durante los
siguientes 20 años haría posible revisar nuestro análisis,
con 4000–6000 artículos de imágenes sobre la atención o
el control cognitivo y casi 3500 citas de nuestra revisión
original.
La revisión original sugería tres conceptos básicos
sobre el sistema de atención. La primera es que el
sistema de atención está anatómicamente separado
de los sistemas de procesamiento, que manejan los
estímulos entrantes, toman decisiones y producen
resultados. Enfatizamos las fuentes de las influencias
atencionales, no los muchos procesos
petersen · posner
sistemas que podrían verse afectados por la atención.
El segundo concepto es que la atención utiliza una
red de áreas anatómicas. La tercera es que estas
74
áreas anatómicas realizan diferentes funciones que
74
se pueden especificar en términos cognitivos. El
74
aspecto más singular de nuestro artículo original, que
75
lo separó de los excelentes resúmenes de la literatura
75
de atención que aparecen en el Revisión anual de
neurocienciaen los años siguientes, es la base
77
anatómica discreta del sistema de atención: dividido
77
en tres redes, cada una de las cuales representa un
78
conjunto diferente de procesos de atención. Creemos
79
que estos importantes conceptos siguen vigentes.
Aquí, tratamos de actualizar el marco de nuestro
82
anteriorRevisión anualartículo [otros resúmenes
82
están disponibles en Posner (2012a,b)].
84
En esta revisión, describimos algunos de los
principales avances relacionados con nuestro marco
85
que han tenido lugar en los últimos 20 años. Primero,
reintroducimos las tres redes originales del sistema
de atención. Examinamos la naturaleza de estas redes
y cómo han evolucionado las ideas relacionadas con
ellas. La segunda parte del artículo explora las
adiciones a la concepción original. Se proponen dos
nuevas redes con sus descripciones funcionales y
nuevos métodos para comprender las interacciones
entre ellas. La tercera parte del artículo indica cómo
las ideas se han extendido a temas relacionados, por
ejemplo, vinculando las variaciones genéticas a las
diferencias individuales en la eficiencia de la red y
examinando el desarrollo de la atención en la
infancia.
LAS REDES ORIGINALES
Las tres redes que describimos en 1990 incluían una
red de alerta, que se enfocaba en los sistemas de
excitación del tallo cerebral junto con los sistemas del
hemisferio derecho relacionados con la vigilancia
sostenida; una red de orientación centrada en, entre
otras regiones, la corteza parietal; y una red ejecutiva,
que incluía la corteza cingulada frontal/anterior de la
línea media. Cada una de estas redes se explora a
continuación.
alertando
El concepto de excitación se remonta al trabajo
clásico de Moruzzi & Magoun (1949) sobre la
 papel del sistema reticular del tronco encefálico en el
mantenimiento del estado de alerta (Figura 1, para
cerebro de macaco). A medida que se conocieron más
los sistemas neuromoduladores del tronco encefálico
y el tálamo, fue necesario matizar el concepto general
de excitación en componentes más diferenciados.
Dentro de la psicología cognitiva, se ha puesto mayor
énfasis en producir y mantener una vigilancia y un
desempeño óptimos durante las tareas; este es el
sentido de alerta que discutimos en nuestro artículo
de 1990.
Un enfoque para el estudio de las alertas es usar una
señal de advertencia antes de un evento objetivo para
producir un cambio de fase en el estado de alerta. La
señal de advertencia lleva a reemplazar el estado de
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reposo por un nuevo estado que implica la preparación
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para detectar y responder a una señal esperada. Si se
requiere una respuesta rápida al objetivo, el tiempo de
reacción mejora después de una advertencia. Esta mejora
no se debe a la acumulación de información más precisa
sobre el objetivo, que no cambia con la señal de
advertencia, pero la señal de advertencia cambia la
velocidad de orientación de la atención y, por lo tanto, la
respuesta a la señal.
Se han utilizado varios otros métodos para
estudiar el estado de alerta tónico. Estos incluyen
cambios a lo largo del día (ritmo circadiano). Los
tiempos de reacción suelen ser más largos
temprano en la mañana y disminuyen a lo largo
del día para volver a aumentar durante la noche y
alcanzar su punto máximo temprano en la
mañana (Posner 1975). Estas medidas reflejan
otros cambios diurnos como la temperatura
corporal y la secreción de cortisol. Un enfoque
establecido desde hace mucho tiempo para el
estado de alerta tónico es utilizar una tarea larga
y, por lo general, bastante aburrida para medir la
vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han
surgido del trabajo de los operadores de radar
que buscan cambios cercanos al umbral durante
largos períodos de tiempo. Las tareas de vigilancia
dependen en gran medida de los mecanismos de
la corteza cerebral derecha (Posner & Petersen
1990).
Orientando
La red de orientación se centra en la capacidad de
priorizar la información sensorial seleccionando un
www.revisionesanuales.org•El sistema de atención del cerebro humano
Locus coeruleus:
norepinefrina
Figura 1
Las proyecciones del locus coeruleus del sistema de alerta que se muestran en el cerebro
de un macaco. Las conexiones difusas interactúan con otros sistemas más fuertemente
localizados. El sistema de alerta también incluye regiones de las cortezas frontal y parietal
(no mostradas). Reproducido de Aston-Jones & Cohen (2005).
modalidad o ubicación. Aunque los argumentos en la
revisión original incluían una discusión sobre el pulvinar y
el colículo superior, la mayor parte de nuestro enfoque se
centró en la selección visual y en la corteza parietal como
parte de un sistema de atención posterior (Figura 2a). El
consenso en la literatura de imágenes ahora indica que
las áreas frontales y posteriores están involucradas en la
orientación. Por ejemplo, estudios en humanos y
animales han implicado a los campos oculares frontales
(FEF) en este proceso (Corbetta et al. 1998, Thompson et
al. 2005).
Además, las áreas parietales se han implicado en formas
de procesamiento relacionadas. Este procesamiento puede ser
concreto como en la especificación de movimientos oculares o
motores dirigidos (Lindner et al. 2010) o más abstracto como
"movimientos" a través de una recta numérica (Hubbard et al.
2005). De hecho, la especificidad de las regiones parietales en
términos de procesamiento sensorial versus motor es un
punto importante de controversia. No obstante, la mayoría
estaría de acuerdo en que las funciones del lóbulo parietal no
se limitan a orientarse a los estímulos sensoriales, sino que
involucran otros procesos relacionados.
Ejecutivo
En nuestro artículo original, el tercer sistema
principal se presentó bajo el título de objetivo
75
 b Control ejecutivo
dACC/msFC mcc
a Orientando
precúneo precúneo
APFC
IP/SPL FEF
tálamo tálamo

dfc IPS dfc

dlPFC dlPFC
IPL
APFC APFC
TPJ VFC
(IPL/STG) (IFg/MFg) al/fo al/fo

Sistema de atención dorsal: Sistema de control frontoparietal:

visuoespacial de arriba hacia abajo tarea momento a momento
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Sistema de atención ventral: Cingulo-sistema opercular:

reorientación ascendente
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mantenimiento del conjunto de tareas

C Agrupación de regiones usando resonancia magnética de conectividad funcional en estado de reposo

Figura 2
(a) Las redes de orientación dorsal y ventral (según Corbetta & Shulman 2002). La red de atención dorsal (verde claro) consta de campos oculares
frontales (FEF) y el surco intraparietal/lóbulo parietal superior (IPS/SPL). La red de atención ventral (verde azulado)consiste en regiones en la unión
temporoparietal (TPJ) y la corteza frontal ventral (VFC). (b) Dos redes del sistema de control ejecutivo. La región encerrada en un círculo indica el
miembro original del sistema de control ejecutivo de Posner & Petersen (1990). Las regiones restantes provienen de la elaboración del sistema
cingulo-opercular original (negro) y la adición del sistema frontoparietal (amarillo) (adaptado de Dosenbach et al. 2007). (C) Correlación del estado de
reposo que refleja sistemas de control separados. La figura ilustra tres vistas del cerebro (izquierda, vista dorsal;medio, vista lateral inclinada;
Correcto, vista medial). Estas redes de descanso separables son consistentes con las distinciones basadas en criterios funcionales exhibidas en los
paneles.ayb: atención dorsal (verde), atención ventral (verde azulado),cingulo-opercular (negro), frontoparietal (amarillo) (adaptado de Power et al.
2011).

detección. La razón principal de esto no fue que la
detección de objetivos en sí misma sea un proceso de
atención importante, sino que el momento de la
detección de objetivos captura la conciencia de una
manera muy específica. Aunque es posible monitorear los
objetivos en muchos flujos de procesamiento sin
demasiada dificultad, el momento de la detección del
objetivo produce interferencia en todo el sistema, lo que
ralentiza la detección de otro objetivo (Duncan 1980). Este
conjunto de procesos está relacionado
a la capacidad limitada del sistema de atención y a la
conciencia misma, y a menudo se le ha llamado
atención focal. Uno podría pensar en la atención focal
como la entrada al estado consciente, que puede
implicar conexiones generalizadas desde la línea
media de la corteza y la corteza cingulada anterior
(CCA) (Figura 2b) para producir el espacio de trabajo
global frecuentemente asociado con la conciencia
(Dehaene & Changeux 2011). Asociamos la detección
de objetivos y la conciencia

76 petersen · posner
 del objetivo con la corteza frontal medial y el ACC
adyacente. Esta región del cerebro ha sido muy
estudiada mediante experimentos de imágenes, en
parte debido a su frecuente activación.
Aunque uno de nosotros (SP) ha vacilado
significativamente en esta idea original durante los
últimos 20 años, parece que la idea sigue siendo
relevante. Una de las razones es que el ACC y las
regiones relacionadas se han activado de forma fiable
cuando hay conflicto [p. ej., un requisito para retener
una respuesta dominante para realizar una respuesta
subdominante (Botvinick et al. 2001)]. El argumento
se ha ampliado para incluir el papel de estas áreas en
la regulación tanto de la cognición como de la
emoción (Bush et al. 2000).
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org
El argumento más convincente para una
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explicación de la atención focal proviene de la
actividad que se encuentra en el cíngulo anterior/
frontal medial en operaciones tan diversas como la
percepción del dolor físico (Rainville et al. 1997) o
social (Eisenberger et al. 2003), el procesamiento de
recompensa (Hampton & O'Doherty 2007),
seguimiento o resolución de conflictos (Botvinick et al.
2001), detección de errores (Dehaene et al. 1994) y
teoría de la mente (Kampe et al. 2003). Todas estas
demandas diferentes activan esta región, en la
mayoría de los casos junto con la ínsula anterior.
Algunos investigadores abogan por un papel
separado para el sistema para cada una de las
comparaciones anteriores (p. ej., como parte de un
sistema de dolor o recompensa), pero, como
argumentamos a continuación, apoyamos una visión
más integral que captura más de los resultados,
incluidos los focales. atención y la regulación de las
redes de procesamiento. Desde el artículo original,
esta red también ha asumido un papel aún más
extenso en el control ejecutivo sobre la base de
hallazgos que muestran múltiples señales de control
de arriba hacia abajo en estas regiones. Esta red
funcional y anatómica más compleja se analiza en la
sección de control ejecutivo a continuación.
ELABORACIONES DE LA
ESTRUCTURA
Los 20 años transcurridos desde nuestro artículo
original han producido una sorprendente cantidad de
apoyo para los esquemas básicos del marco.
www.revisionesanuales.org•El sistema de atención del cerebro humano
descrito arriba. También ha habido una cantidad
significativa de elaboración o evolución de las ideas
durante ese período de tiempo. Las siguientes tres
secciones revisan algunos de los estudios que
profundizan o amplían nuestra comprensión de las
redes originales.
alertando
Nuestra comprensión de la fisiología y la farmacología
subyacentes al sistema de alerta ha cambiado
significativamente. Por ejemplo, una fuerte evidencia
relaciona el neuromodulador norepinefrina (NE) con el
sistema de alerta. Una señal de advertencia va
acompañada de actividad en el locus coeruleus, la fuente
de NE (Aston-Jones & Cohen 2005). Los efectos de las
señales de advertencia pueden bloquearse con fármacos
como la guanfacina y la clonodina, que disminuyen la
liberación de NA (Marrocco & Davidson 1998). Los
fármacos que aumentan la liberación de NE también
pueden potenciar el efecto de señal de advertencia. La vía
NE incluye nodos principales en la corteza frontal y en
áreas parietales relacionadas con las vías visuales
dorsales pero no con las ventrales (Morrison & Foote
1986).
Para examinar la especificidad de estos efectos en la
señal de advertencia, los investigadores utilizaron una
tarea de detección con claves con humanos, monos y
ratas (Beane & Marrocco 2004, Marrocco & Davidson
1998) para separar la información sobre dónde ocurrirá
un objetivo (orientación) de cuándo ocurrirá. ocurrirá
(alerta). Para lograr esto, se presentó una de las cuatro
condiciones de señal antes de un objetivo para una
respuesta rápida. Al restar una condición de doble señal,
en la que se informa al participante de cuándo ocurrirá un
objetivo pero no de dónde, de una condición sin señal,
recibe una medida específica de la influencia de
advertencia de la señal. Cuando la señal que indica la
ubicación del objetivo se resta de una señal de alerta, la
diferencia representa los efectos de la orientación. Los
resultados de los estudios de drogas con humanos y
monos muestran que la liberación de NE influye en los
efectos de alerta, mientras que los fármacos que influyen
en el neuromodulador acetilcolina (Ach) afectan la
orientación pero no alertan. Los estudios han demostrado
que las diferencias individuales en alerta y orientación no
están correlacionadas en gran medida (Fan et al.
77

año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org
Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.
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2002) y que la orientación mejora en el mismo grado
con una señal independientemente del nivel de
alerta. Estos resultados sugieren una gran
independencia entre estas dos funciones (Fernandez-
Duque & Posner 1997). Sin embargo, estos sistemas
generalmente funcionan juntos en la mayoría de las
situaciones del mundo real, cuando un solo evento a
menudo proporciona información sobre cuándo y
dónde ocurrirá un objetivo (Fan et al. 2009).
Los cambios durante el tiempo entre la advertencia y
el objetivo reflejan una supresión de la actividad en curso
pensada para preparar el sistema para una respuesta
rápida. En el sistema nervioso central hay un cambio
negativo en el EEG registrado en el cuero cabelludo,
conocido como variación negativa contingente (CNV)
(Walter 1964), que a menudo comienza con la señal de
advertencia y puede permanecer presente hasta la
presentación objetivo. Este potencial negativo parece
surgir en parte del cíngulo anterior y las estructuras
adyacentes (Nagai et al. 2004) y puede superponerse a la
respuesta relacionada con el evento al estímulo de
advertencia. El cambio negativo puede permanecer
presente como una onda estacionaria sobre el área
parietal del hemisferio contralateral (Harter & Guido
1980). Si el intervalo objetivo es predecible, es posible que
la persona no muestre la CNV hasta justo antes de la
presentación del objetivo.
Un extenso estudio de imágenes (Sturm & Willmes
2001) mostró que un conjunto de áreas talámicas y del
hemisferio derecho en gran parte comunes están
involucradas en las alertas tanto fásicas como tónicas. Sin
embargo, otro estudio de imágenes sugirió que los
efectos de la señal de advertencia se basan más en los
mecanismos del hemisferio cerebral izquierdo (Coull et al.
2000, Fan et al. 2005). Esto podría representar los
hallazgos comunes descritos anteriormente sobre las
diferencias hemisféricas en las que los procesos
lateralizados a la derecha a menudo implican efectos más
lentos (tónicos), mientras que es más probable que los
mecanismos del hemisferio izquierdo estén involucrados
con frecuencias temporales (fásicas) o espaciales más
altas (Ivry & Robertson 1997). Las razones exactas de las
diferencias en la lateralidad encontradas con estudios
tónicos y fásicos aún se desconocen.
Orientando
En una serie de experimentos de imágenes que utilizan la
metodología de indicaciones en combinación con
petersen · posner
fMRI relacionada con eventos, Corbetta y Shulman
(2002) mostraron que dos sistemas cerebrales están
relacionados con la orientación a estímulos externos
como se ilustra enFigura 2a. Un sistema más dorsal
que incluía los FEF y el surco interparietal siguió a la
presentación de una señal de flecha y se identificó
con un control estratégico rápido sobre la atención.
Cuando se perdía el objetivo, los sujetos tenían que
dejar de centrar su atención en la ubicación señalada
y cambiar a la ubicación del objetivo. El cambio
parecía involucrar la unión temporoparietal (TPJ) y la
corteza frontal ventral y se identificó con la señal de
interrupción que permitió que ocurriera el cambio.
El sistema dorsal incluía las regiones parietales bien
estudiadas, pero también agregó un pequeño conjunto de
ubicaciones frontales, particularmente en los FEF. Algunos han
argumentado que los cambios de atención encubiertos son
esclavos del sistema de movimiento ocular sacádico (Rizzolatti
et al. 1987), y los estudios de neuroimagen usando fMRI han
demostrado que los cambios de atención encubiertos y
abiertos involucran áreas similares (Corbetta et al. 1998). Sin
embargo, los estudios de fisiología de una sola unidad en el
macaco sugieren distinciones importantes a nivel de
poblaciones celulares, con algunas células en los FEF activas
durante los movimientos sacádicos y una población distinta
pero superpuesta de células involucradas en cambios
encubiertos de atención (Schafer & Moore 2007, Thompson et
al. 2005). Las células responsables de los cambios encubiertos
de atención también parecen mantener la ubicación de las
señales durante un intervalo de retraso (Armstrong et al.
2009). Las dos poblaciones de células se mezclan dentro de los
FEF y, al menos hasta la fecha, no se han distinguido mediante
resonancia magnética funcional. Sin embargo, los datos
fisiológicos indican que la atención encubierta es distinta del
sistema motor que gobierna los movimientos sacádicos,
aunque claramente interactúan.
Como sugieren los estudios FEF, es importante poder
vincular los resultados fisiológicos y de imágenes con
otros estudios para proporcionar más detalles sobre los
cálculos locales. Una estrategia para hacerlo es estudiar la
farmacología de cada una de las redes de atención. Los
sistemas colinérgicos que surgen en el prosencéfalo basal
parecen desempeñar un papel fundamental en la
orientación; las lesiones del prosencéfalo basal en los
monos interfieren con la orientación de la atención
(Voytko et al. 1994). Sin embargo,
 parece que el sitio de este efecto no está en el
prosencéfalo basal per se, sino que involucra al lóbulo
parietal superior. Davidson y Marrocco (2000)
realizaron inyecciones de escopolamina directamente
en el área intraparietal lateral de monos. Esta área
corresponde al lóbulo parietal superior humano y
contiene células influenciadas por señales sobre la
ubicación espacial. Las inyecciones tienen un gran
efecto en la capacidad del mono para centrar la
atención en un objetivo. Las inyecciones sistémicas de
escopolamina, un anticolinérgico, tienen un efecto
menor sobre la orientación encubierta de la atención
que las inyecciones locales en el área parietal. Los
fármacos colinérgicos no afectan la capacidad de una
señal de advertencia para mejorar el desempeño del
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mono, por lo que parece haber una doble disociación,
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con NE involucrada principalmente en la red de alerta
y Ach involucrada en la red de orientación. Estas
observaciones en el mono han sido confirmadas por
estudios similares en la rata (Everitt & Robbins 1997).
Es especialmente significativo que las comparaciones
en los estudios de ratas de los mecanismos
colinérgicos y dopaminérgicos hayan demostrado
que solo los primeros influyen en la respuesta de
orientación (Everitt & Robbins 1997, Stewart et al.
2001).
La red más ventral incluyendo el TPJ (Figura 2a)
parecía ser más activo siguiendo al objetivo y, por lo
tanto, se identificó como parte de una red que responde a
los eventos sensoriales. Está fuertemente lateralizado a la
derecha y las lesiones en esta área son fundamentales
para el síndrome de negligencia, aunque la interacción de
TPJ con áreas cerebrales más frontales y dorsales también
es crítica (Shulman & Corbetta 2012). Los investigadores
generalmente están de acuerdo sobre la membresía de
los nodos principales de la red de orientación sobre la
base de estudios de búsqueda visual y de indicaciones
espaciales (Hillyard et al. 2004, Wright & Ward 2008).
Quizás lo más sorprendente es que las áreas del cerebro
involucradas en la orientación hacia los estímulos visuales
parecen superponerse fuertemente (dentro de la resolución de
resonancia magnética funcional) con aquellas involucradas en
la orientación hacia los estímulos en otras modalidades (Driver
et al. 2004). Aunque la atención opera en modalidades
sensoriales específicas de acuerdo con el objetivo entrante, las
fuentes de este efecto parecen ser comunes. También existen
importantes sinergias
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entre modalidades. En muchos casos, orientarse a
una ubicación otorgará prioridad no solo a la
modalidad esperada, sino también a la información
presente en la misma ubicación de otras modalidades
(Driver et al. 2004), lo que indica qué tan integrados
están los sistemas sensoriales dentro de la red de
orientación.
¿Cómo pueden las fuentes de la red de
orientación descrita anteriormente influir en los
cálculos sensoriales? Anatómicamente, la fuente del
efecto de orientación se encuentra en la red de áreas
parietales, frontales y subcorticales mencionadas
anteriormente. Sin embargo, la influencia de la
atención está en las señales ascendentes que llegan a
áreas sensoriales específicas: para la visión, en la
corteza visual primaria y áreas extraestriadas que
avanzan hacia el lóbulo temporal. Que esta influencia
remota implica la sincronización entre la actividad en
las áreas de atención más dorsales y la actividad en
las áreas visuales más ventrales es una idea
influyente (Womelsdorf et al. 2007). Aparentemente,
la sincronización conduce a una mayor sensibilidad
en el sistema visual, lo que permite respuestas más
rápidas a los objetivos visuales y, por lo tanto, mejora
la prioridad para procesar los objetivos.
Además de la sincronización, los estudios de fisiología
de una sola unidad realizados dentro de las áreas visuales
ventrales sugieren que, a medida que se agregan
elementos a una escena visual, tienden a reducir la tasa
de activación de las células que responden al estímulo
objetivo. La atención a un objetivo parece reducir la
influencia de otros estímulos competitivos. Esta idea fue
importante en el desarrollo de la teoría de la competencia
sesgada (Desimone & Duncan 1995). Esta teoría considera
que la atención surge de una competencia en la que el
ganador se lleva todo dentro de varios niveles de
sistemas sensoriales y de asociación. Los estudios de fMRI
confirman que la atención a un estímulo puede ocurrir
antes de su llegada, cambiando la respuesta neural y
dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) de
referencia, y que la actividad general de BOLD se ve
afectada de manera consistente con la teoría de la
competencia sesgada (Desimone & Duncan 1995).
Control ejecutivo
Nuestra tercera red original se ha elaborado considerablemente.
Como se señaló anteriormente, nuestro original
79

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la atención se centró en las regiones de la línea media de
la corteza frontal medial y el cíngulo anterior. Sugerimos
que la actividad encontrada durante la realización de las
tareas estaba relacionada con la atención focal porque la
actividad relacionada con el ensayo en estas regiones fue
mayor para los objetivos que para los no objetivos, para
los ensayos de conflicto más que para los de no conflicto y
para los errores más que para los ensayos correctos.
Argumentamos que tal sistema podría ser muy útil para
producir una regulación de arriba hacia abajo, por lo
tanto, su relación con el control ejecutivo. Este papel del
ACC en el control de arriba hacia abajo se basó en
evidencia bastante escasa en ese momento, pero parece
que todavía parece ser preciso y juega un papel
importante en dos teorías prominentes del control
ejecutivo en la literatura actual. Una teoría destaca el
papel del ACC en el seguimiento del conflicto y en relación
con las áreas frontales laterales en la resolución del
conflicto (Botvinick et al. 2001, Carter & Krug 2012). Un
punto de vista diferente que argumenta a favor de dos
redes de control de arriba hacia abajo diferentes se basa
en estudios extensos de los aspectos específicos del ACC
durante el desempeño de la tarea y las correlaciones con
otras regiones en reposo (Figura 2b,C) (Dosenbach et al.
2006, 2007).
El soporte para dos redes de control ejecutivo separadas
surge de estudios diseñados para descubrir señales
relacionadas con el control de tareas de arriba hacia abajo.
Estas señales pueden incluir aquellas relacionadas con
instrucciones de tareas que son transitorias al comienzo de un
bloque de tareas (figura 3). Las señales de transición de
bloque transitorio se habían visto en trabajos anteriores
(Donaldson et al. 2001, Fox et al. 2005, Konishi et al. 2001) con
muchas interpretaciones diferentes. Un segundo tipo de
actividad se mantiene a lo largo de las pruebas de la tarea,
supuestamente relacionado con el mantenimiento de los
parámetros de la tarea/control de arriba hacia abajo (figura 3).
El tercer tipo de señal está relacionado con la
retroalimentación del desempeño; un ejemplo de tal
retroalimentación serían las diferencias sistemáticas entre
ensayos correctos e incorrectos (figura 3).
Dosenbach et al. (2006) estudiaron 10 tareas
diferentes (incluyendo palabras visuales y auditivas y
objetos visuales como estímulos, con muchos
criterios de decisión diferentes, como juicios
semánticos, de tiempo y de similitud) buscando
evidencia de estos tipos de señales. Las regiones
frontal lateral y parietal parecían enfatizar
petersen · posner
señales transitorias al comienzo de los bloques, mientras
que la corteza cingulada/frontal medial y la ínsula anterior
bilateral también mostraron señales de mantenimiento
sostenido en todas las condiciones de la tarea. Aunque
estos experimentos identificaron un conjunto de regiones
que podrían estar involucradas en el control de nivel de
tareas de arriba hacia abajo, no proporcionan evidencia
de las relaciones entre regiones.
Otro experimento (Dosenbach et al. 2007)
buscó correlaciones funcionales (en reposo) entre
regiones que mostraban algunas o todas estas
supuestas señales de control, con la idea de que
estas "conexiones funcionales" pueden definir las
relaciones a nivel de sistemas entre las regiones.
Las regiones frontal lateral y parietal que
mostraron principalmente actividad de señal de
inicio se correlacionaron bien entre sí (Figura 2C).
Las regiones de la línea media e insular anterior
que mostraron actividad sostenida adicional
también se correlacionaron bien entre sí (Figura 2
C), pero estos dos conjuntos de regiones no se
correlacionaron fuertemente entre sí.
Estos resultados sugirieron que hay dos redes de
control ejecutivo separables. La evidencia detallada
de este punto de vista se encuentra en Dosenbach et
al. (2008). La red frontoparietal parece ser distinta de
la red de orientación discutida anteriormente,
mientras que la red cinguloopercular se superpone
con la red ejecutiva original. Si esta opinión es
correcta, hay dos redes ejecutivas relativamente
separadas. Aunque la mejor evidencia de imágenes
muestra que las redes ejecutivas de orientación y
frontoparietales están separadas en la edad adulta,
pueden tener un origen común en el desarrollo
temprano (consulte la sección Autorregulación, más
adelante).
Este desglose del control ejecutivo en dos redes
separadas es anatómicamente similar a una idea
influyente relacionada con el control cognitivo (Botvinick
et al. 2001, Carter & Krug 2012). Sin embargo, esta visión
del control cognitivo favorece un único sistema ejecutivo
unificado en el que la corteza prefrontal lateral
proporciona señales de control de arriba hacia abajo,
guiadas por señales de seguimiento del rendimiento
generadas por estructuras de la línea media. Aunque el
punto de vista del control cognitivo y las ideas mostradas
enFigura 2son anatómicamente similares, varias
diferencias funcionales específicas
 a "empezar" +

+ "detener"

Sostenido

"fijar" "fijar"

Señal Correcto errores Señal

juicios
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b Relacionado con la tarea (ajustado) Relacionado con el ensayo

0.4 0.4
Error
Correcto

0.3 0.3

0.2 Señal de mantenimiento sostenido 0.2

% cambio

% cambio
Transitorio
0.1 tarea- 0.1
iniciación
señal

0 0

– 0,1 – 0,1

1 11 21 31 41 1 7
Tiempo (fotogramas MR) Tiempo (fotogramas MR)

figura 3
Señales de control ejecutivo. El panel superior muestra tres supuestas señales de control ejecutivo: una señal de inicio de tarea en amarillo, una señal de mantenimiento de
tarea en rojo y la actividad relacionada con la corrección (negro) y error (azul) ensayos (adaptado de Dosenbach et al. 2006). Se considera que las regiones que muestran
diferencias en los intentos de error versus correctos están computando o recibiendo retroalimentación de desempeño. La figura inferior muestra la actividad en la ínsula
anterior izquierda durante una tarea que contiene todas las señales putativas (más una señal de transición transitoria al final del bloque de pruebas). RM, resonancia
magnética.

permanecer. En la visión de red dual (Dosenbach et al. 2008),
los dos sistemas ejecutivos actúan de manera relativamente
independiente para producir un control de arriba hacia abajo.
El sistema de control cingulo-opercular muestra el
mantenimiento a través de los ensayos y actúa como
mantenimiento de fondo estable para el desempeño de la
tarea en su conjunto. El sistema frontoparietal, por el
contrario, que muestra principalmente señales de señal de
inicio, se cree que se relaciona con el cambio y la iniciación de
tareas y con los ajustes dentro de los ensayos en tiempo real.

www.revisionesanuales.org•El sistema de atención del cerebro humano 81


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82
Tanto el punto de vista del control cognitivo como el
punto de vista de las redes duales explican una cantidad
considerable de datos existentes, pero creemos que hay
varias razones para elegir la última formulación.
Primero, los estudios de lesiones tanto en humanos
como en animales parecen indicar aspectos separados del
control. Las lesiones grandes de la línea media frontal a
menudo dan como resultado un mutismo acinético en el
que las personas son capaces de realizar actividades
dirigidas a un objetivo, pero no lo hacen. Por otro lado,
los pacientes con lesiones ubicadas más lateralmente,
incluidas las de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC),
a menudo muestran perseveraciones con incapacidad
para cambiar de un conjunto a otro. En un conjunto
convincente de experimentos con macacos, Rossi et al.
(2007) demostraron que una resección unilateral
completa de la DLPFC y una interrupción del cuerpo
calloso dieron como resultado una incapacidad unilateral
para cambiar las series pero una capacidad intacta para
adoptar una serie sostenida, de acuerdo con los datos de
lesiones en humanos.
Una segunda diferencia entre los puntos de vista de la
red dual y el control cognitivo tiene que ver con la
direccionalidad de las relaciones. La vista de control
cognitivo requiere una diferencia de tiempo entre los
procesos de monitoreo de línea media y las regiones de
implementación de DLPFC dentro de un ensayo. La cuenta
de dos redes tolera los efectos de orden porque las dos
redes operan por separado. Dos conjuntos de datos
bastante diferentes argumentan que la participación del
cingulo-opercular a menudo ocurre al final o después de
la prueba. El primero es de estudios de actividad de una
sola unidad en el ACC en macacos (Ito et al. 2003).
Durante una tarea de contraorden sacádica, los
investigadores encontraron neuronas que señalaron
errores y recompensas inesperadas después de
completar la prueba. En segundo lugar, un reciente
estudio de imágenes en humanos realizado por Ploran et
al. (2007) utilizó una tarea de revelación lenta. Durante el
procesamiento de la información visual, la actividad
aumentó progresivamente con el aumento de la
información visual durante varios segundos en el DLPFC.
Esto precedió a la actividad tardía en el ACC y la ínsula
anterior. Estos resultados son consistentes con la
hipótesis de que el ACC a menudo puede servir para
monitorear las consecuencias de las acciones, y son
inconsistentes con una direccionalidad más rígida.
petersen · posner
La adición de dos redes de orientación separadas
y dos redes ejecutivas separadas plantea la
posibilidad de que se elaboren redes de control
adicionales en el futuro. Sin embargo, por varias
razones, no esperamos que la cantidad de redes de
control sea mucho mayor que la cantidad descrita
aquí. El estudio de muchos sistemas complejos, desde
ecosistemas hasta interacciones proteína-proteína,
parece indicar que estos sistemas siguen una "regla
de mano" y tienen aproximadamente cinco variables
de control (que van de tres a siete) (Gunderson &
Holling 2002). Por ejemplo, el mantenimiento de una
postura erguida y equilibrada parece estar controlado
por al menos tres sistemas separados: la visión, el
sistema vestibular y los sensores de las articulaciones
cinestésicas. Estos sistemas actúan de manera
relativamente independiente y tienen diferentes
características espaciales y temporales. Desde esta
perspectiva, la presencia de cinco redes de atención
relativamente separadas parece razonable. Un
segundo argumento a favor de este punto de vista es
empírico. En un estudio reciente a gran escala de
redes en estado de reposo (Power et al. 2011), con
todo el cerebro representado de manera efectiva,
están presentes todas las redes corticales
encontradas por los enfoques más fragmentarios
descritos anteriormente.
AMPLIACIÓN DEL MARCO
Uno de los resultados gratificantes de nuestra publicación
original ha sido la gran cantidad de formas en que estas
ideas inspiraron una gran cantidad de estudios.
Revisamos las extensiones del marco en nuevas áreas
relacionadas con las redes de atención.
Autorregulación
La capacidad de controlar nuestros pensamientos,
sentimientos y comportamiento en la psicología del
desarrollo se denomina autorregulación; con los adultos,
a menudo se le llama autocontrol (consulte la barra
lateral sobre Voluntad, autorregulación y autocontrol
para obtener más definiciones). La neuroimagen presenta
una fuerte evidencia de que las tareas de conflicto como
el efecto Stroop activan áreas comunes del giro cingulado
anterior: la porción dorsal para tareas más estrictamente
cognitivas y el área ventral para tareas relacionadas con la
emoción (Botvinick et al. 2001,
 VOLUNTAD, AUTORREGULACIÓN Y AUTOCONTROL

Se han aplicado varios nombres al control voluntario de la emoción y la cognición. Durante el desarrollo del
niño, estas funciones a menudo se denominan autorregulación. Este nombre ofrece un claro contraste con la
regulación que se produce a través del cuidador u otras fuentes externas. En los adultos, el mismo conjunto de
funciones voluntarias suele denominarse autocontrol. La regulación también puede ocurrir a través de medios
no voluntarios, por ejemplo, por miedo o por los aspectos calmantes de las drogas o la terapia. En todos los
casos, el autocontrol o la autorregulación parece ser una capacidad para controlar las respuestas reflexivas o
dominantes para seleccionar las menos dominantes.
Tareas de conflicto: El efecto Stroop implica el conflicto entre la tarea de nombrar el color de la tinta de
nombres de colores en conflicto (por ejemplo, la palabra VERDE presentada en TINTA ROJA). El Stroop y otras
tareas relacionadas con conflictos se han utilizado para medir la capacidad de seleccionar la respuesta menos
dominante. Debido a que el efecto Stroop clásico requiere lectura, también se han utilizado otras tareas de
conflicto como el conflicto espacial, el conflicto de flanqueadores y el conflicto pictórico. Los estudios de imagen
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org

con adultos sugieren que el conflicto en estas tareas tiene una anatomía común (Fan et al. 2003a).
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Anatomía: el uso de imágenes ha proporcionado alguna evidencia de una red cerebral común que
está involucrada en todos estos sentidos de control. Esta red incluye el cíngulo anterior (Bush et al.
2000) y la ínsula anterior (Dosenbach et al. 2007; Sridharan et al. 2007, 2008) y también incluye áreas de
la corteza prefrontal cuando la inhibición de las respuestas dominantes es una característica fuerte (Fan
et al. otros 2003a). La participación común del cíngulo anterior en la atención y el control emocional y
cognitivo ha proporcionado una base para el argumento de que la red de atención ejecutiva es
fundamental para estas diversas funciones. La activación cerebral de tareas relacionadas con conflictos
como el Stroop también ha sido común a los estudios de atención y aspectos de control.

Edad: La autorregulación ha sido un concepto utilizado principalmente en la psicología del

desarrollo, mientras que los términos control cognitivo, autocontrol y fuerza de voluntad se suelen
aplicar a los adultos. No parece haber una línea divisoria estricta. Un nuevo hallazgo es el importante
papel del sistema de orientación al proporcionar parte del control en bebés y niños pequeños (Posner
et al. 2012, Rothbart et al. 2011). Incluso en adultos, sin duda orientarse a nuevos estímulos sensoriales
o pensamientos puede ser un mecanismo de autocontrol.
Futuro: el término mucho más amplio función ejecutiva se aplica en psicología al autocontrol, así
como a la capacidad de resolver problemas, cambiar tareas, planificar con anticipación e implementar
metas. Aunque la resolución de conflictos se ha estudiado ampliamente con los normales, la anatomía
de otras funciones aún debe explorarse a fondo.

Bush et al. 2000). Aunque la anatomía del cíngulo
es mucho más compleja, la división en áreas
cognitivas y relacionadas con las emociones ha
sido apoyada por estudios anatómicos más
detallados (Beckmann et al. 2009).
El apoyo para el ejercicio voluntario de la
autorregulación proviene de estudios que examinan
la instrucción para controlar el afecto o las
conexiones involucradas en el ejercicio de ese control.
Por ejemplo, la instrucción de evitar la excitación.
durante el procesamiento de eventos eróticos
(Beauregard et al. 2001) o para evitar la emoción al
mirar imágenes negativas (Ochsner et al. 2002)
produce un lugar de activación en las áreas cingulada
y mediofrontal. Si se requiere que las personas
seleccionen una modalidad de entrada, el cingulado
muestra conectividad funcional con el sistema
sensorial seleccionado (Crottaz-Herbette & Menon
2006) y en tareas emocionales con áreas límbicas
(Etkin et al. 2006).

www.revisionesanuales.org•El sistema de atención del cerebro humano 83

 Tanto los datos funcionales del comportamiento como los del estado de reposo sugieren un dirección (incongruente) como el objetivo. Las
desarrollo sustancial de la red de atención ejecutiva entre la infancia y la niñez. Un estudio de detección de señales presentadas antes del objetivo brindan
errores en bebés y adultos de siete meses (Berger et al. 2006) muestra que ambas edades utilizan el área información sobre dónde o cuándo ocurrirá el
cingulada anterior, pero la ralentización habitual que sigue a un error no parece estar presente hasta objetivo. Hay fuertes diferencias individuales en
alrededor de los tres años de edad (Jones et al. . 2003). Recientemente propusimos (Posner et al. 2012, cada red de atención y hay correlaciones
Rothbart et al. 2011) que durante la infancia los sistemas de control dependen principalmente de la red de sorprendentemente bajas entre las puntuaciones
orientación como se describió anteriormente. Más tarde en la infancia y en la edad adulta, el tiempo para de estas redes (Fan et al. 2002), aunque las redes
resolver conflictos se correlacionó con los informes de los padres sobre la capacidad de su hijo para interactúan en tareas más complejas y en la vida
controlar su comportamiento (control esforzado, EC) (Posner & Rothbart 2007, Rothbart et al. 2011). La cotidiana (Fan et al. 2009).
correlación entre las puntuaciones de conflicto y los informes de los padres de EC forman una base para la Las funciones normales, incluida la atención,
asociación entre la autorregulación y la atención ejecutiva. EC también está relacionado con la empatía que están indudablemente influenciadas por muchos
los niños muestran hacia los demás y su capacidad para retrasar una acción, así como para evitar genes en interacción compleja con factores
comportamientos como mentir o hacer trampa cuando se les da la oportunidad. Los altos niveles de EC y la epigenéticos y ambientales. La mayoría de los
capacidad de resolver conflictos se relacionan con menos comportamientos antisociales en los estudios han involucrado diversas patologías y no se
adolescentes (Rothbart 2011). Estos hallazgos muestran que la autorregulación es una función psicológica han centrado en las funciones humanas comunes;
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org

crucial para la socialización infantil y sugieren que también se puede estudiar en términos de áreas por lo tanto, se sabe relativamente poco sobre la
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anatómicas específicas y sus conexiones al examinar el desarrollo de redes de atención ejecutiva. EC gama completa de genes involucrados en las redes
también está relacionado con la empatía que los niños muestran hacia los demás y su capacidad para de atención. Una estrategia sería utilizar tecnologías
retrasar una acción, así como para evitar comportamientos como mentir o hacer trampa cuando se les da genómicas y epigenómicas emergentes para llevar a
la oportunidad. Los altos niveles de EC y la capacidad de resolver conflictos se relacionan con menos cabo estudios de grandes cohortes utilizando varias
comportamientos antisociales en los adolescentes (Rothbart 2011). Estos hallazgos muestran que la tareas de atención como fenotipos para determinar
autorregulación es una función psicológica crucial para la socialización infantil y sugieren que también se genes que se relacionan con las diferencias de
puede estudiar en términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones al examinar el desarrollo de rendimiento. Un enfoque más limitado, basado en lo
redes de atención ejecutiva. EC también está relacionado con la empatía que los niños muestran hacia los que se sabe sobre las redes de atención, aprovecha la
demás y su capacidad para retrasar una acción, así como para evitar comportamientos como mentir o asociación entre diferentes neuromoduladores y
hacer trampa cuando se les da la oportunidad. Los altos niveles de EC y la capacidad de resolver conflictos redes de atención para examinar alelos genéticos
se relacionan con menos comportamientos antisociales en los adolescentes (Rothbart 2011). Estos específicos (p. ej., relacionados con la dopamina) para
hallazgos muestran que la autorregulación es una función psicológica crucial para la socialización infantil y examinar el desempeño individual en la red
sugieren que también se puede estudiar en términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones al apropiada (ver Green et al. . 2008 para revisión).
examinar el desarrollo de redes de atención ejecutiva. Los altos niveles de EC y la capacidad de resolver Como ejemplo, la ANT se ha utilizado para examinar
conflictos se relacionan con menos comportamientos antisociales en los adolescentes (Rothbart 2011). las diferencias individuales en la eficiencia de la
Estos hallazgos muestran que la autorregulación es una función psicológica crucial para la socialización atención ejecutiva. Una serie de polimorfismos en los
genes de dopamina y serotonina se han asociado
infantil y sugieren que también se puede estudiar en términos de áreas anatómicas específicas y sus conexiones al examinar el desarrollo de redes de atención ejecutiva. Los altos niveles de EC y la capacidad de resolver conflictos se relacionan con menos comportamientos an

específicamente con las puntuaciones de atención

ejecutiva (Green et al. 2008). Este trabajo aún está
Diferencias en la eficiencia de la red comenzando y los informes son contradictorios. Una
Aunque todo el mundo tiene las redes de atención de las razones del conflicto puede ser que las
descritas anteriormente, también existen variaciones genéticas también están influenciadas
diferencias individuales en la eficiencia de todas por factores ambientales.
las redes cerebrales. La Prueba de red de atención La modulación genética por factores ambientales
(ANT) se ha utilizado para examinar la eficiencia es quizás más clara para el gen del receptor de
de las redes de atención (Fan et al. 2002). La tarea dopamina 4 (DRD4), que se ha asociado con la red
requiere que la persona presione una tecla si la ejecutiva en estudios de imágenes en adultos (Fan et
flecha central apunta hacia la izquierda y otra si al. 2003b). Los datos a los 18–20 meses mostraron
apunta hacia la derecha. El conflicto se introduce que la calidad de la crianza interactuaba con el alelo
cuando los flanqueadores rodean al objetivo de 7 repeticiones del gen DRD4 para influir en las
apuntando en el mismo (congruente) u opuesto. dimensiones temperamentales de

84 petersen · posner
 impulsividad, placer de alta intensidad y nivel
de actividad, y todos los componentes de la
búsqueda de sensaciones (Sheese et al. 2007).
La crianza marcó una gran diferencia para los
niños con el alelo 7 repetido en la moderación
de la búsqueda de sensaciones, pero no para
los niños sin este alelo. A los 3 o 4 años de
edad, la interacción del gen DRD4 con la
crianza se relacionó con la EC de los niños, lo
que sugiere que la atención ejecutiva puede
ser el mecanismo de esta interacción. Un
estudio encontró que solo aquellos niños con 7
repeticiones de DRD4 mostraron la influencia
de una intervención de entrenamiento de los
padres (Bakermans-Kranenburg et al. 2008), lo
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org
que sugiere que la presencia del alelo de 7
Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.
repeticiones de DRD4 puede hacer que el niño
sea más susceptible a influencias ambientales
(Bakermans-Kranenburg & Van IJzendoorn
2011, Belsky & Pluess 2009, Sheese et al. 2007).
Capacitación
Debido a que la crianza de los hijos y otros factores
culturales interactúan con los genes para influir en el
comportamiento, debería ser posible desarrollar métodos
de entrenamiento específicos que puedan usarse para
influir en las redes cerebrales subyacentes. En la literatura
se han utilizado dos formas de métodos de
entrenamiento. Uno implica la práctica de una red de
atención particular. Varios de estos estudios de
entrenamiento de la atención han demostrado una
función de atención ejecutiva mejorada y han producido
cambios en las áreas cerebrales relacionadas con la
atención (Klingberg 2011, Rueda et al. 2005). La práctica
de una forma de meditación se ha utilizado para cambiar
el estado del cerebro de una manera que mejora la
atención, reduce el estrés y también mejora la
conectividad funcional entre el cíngulo anterior y el
cuerpo estriado (Tang et al. 2007, 2009).
Evolución
El ACC es un área filogenéticamente antigua del
cerebro. Los estudios anatómicos comparativos
apuntan a diferencias importantes en la evolución
de la conectividad cingulada entre no humanos
www.revisionesanuales.org•El sistema de atención del cerebro humano
primates y humanos. Los estudios anatómicos
muestran una gran expansión de la sustancia blanca,
que ha aumentado más en la evolución reciente que
la propia neocorteza (Zilles 2005). Un tipo de célula de
proyección llamada neurona de Von Economo se
encuentra solo en los simios superiores y en algunas
otras especies sociales, pero son más comunes en los
humanos. En el cerebro humano, las neuronas de Von
Economo se encuentran solo en el cingulado anterior
y un área relacionada de la ínsula anterior (Allman et
al. 2005). Es probable que esta neurona sea
importante en la comunicación entre el cíngulo y
otras áreas del cerebro. También se muestra que las
dos áreas del cerebro en las que se encuentran las
neuronas de Von Economo (cíngulo e ínsula anterior)
están en estrecha comunicación durante el estado de
reposo (Dosenbach et al. 2007). No está claro, sin
embargo, si la distribución de las neuronas de Von
Economo y la red cingulo-opercular se superponen o
se yuxtaponen estrechamente (Power et al. 2011).
Cierta evidencia indica que la frecuencia de este tipo
de neuronas aumenta en el desarrollo humano entre
la infancia y la niñez posterior (Allman et al. 2005).
Estas neuronas pueden proporcionar la conectividad
rápida y eficiente necesaria para el control ejecutivo y
pueden ayudar a explicar por qué la autorregulación
en humanos adultos puede ser mucho más fuerte
que en otros organismos.
FUTURO
Ha sido emocionante para nosotros ver la expansión
del trabajo sobre redes de atención en los últimos 20
años. Ahora tenemos la oportunidad de pasar de los
genes a las células, las redes y el comportamiento y
examinar cómo cambian estas relaciones desde la
infancia hasta la vejez. En desarrollo, el número de
sistemas de control activos aumenta y su influencia
cambia.
Aunque se ha aprendido mucho, quedan muchas
preguntas sin respuesta. Tenemos la esperanza de
que el estudio de la atención continúe brindando una
mayor comprensión de cómo se desarrolla el control
típicamente y en patología (Posner 2012a, Posner et
al. 2011) y brindará pistas prometedoras para traducir
la investigación básica en intervenciones para ayudar
a los niños y las familias.
85
 DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no tienen conocimiento de ninguna afiliación, membresía, financiamiento o tenencia financiera
que pueda percibirse como que afecta la objetividad de esta revisión.

EXPRESIONES DE GRATITUD
Este artículo fue apoyado en parte por la subvención HD060563 a la Universidad Estatal de Georgia
subcontratada por la Universidad de Oregón. La Prof. Mary K. Rothbart hizo contribuciones importantes a la
investigación y redacción de esta revisión. Este artículo también recibió el apoyo de las subvenciones NIH
NS32797 y 61144 y la Fundación McDonnell.

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 Revisión Anual de

Contenido neurociencia

Volumen 35, 2012

La base neural de la empatía

Boris C. Bernhardt y Tania Singer- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -1

Vías celulares de la paraplejia espástica hereditaria

craig piedranegra- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -25

Consecuencias funcionales de las mutaciones en el andamiaje postsináptico

Proteínas y relevancia para los trastornos psiquiátricos
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org

Jonathan T. Ting, João Peça y Guoping Feng- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -49

Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.

El sistema de atención del cerebro humano: 20 años después

Steven E. Petersen y Michael I. Posner- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -73

Corteza Visual Primaria: Conciencia y Vista Ciega

David A. Leopoldo- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -91

Evolución de la complejidad y diversidad de las sinapsis

Richard D. Emes y Seth GN Grant- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -111

Control social del cerebro

Russell D. Fernando- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -133

Bajo presión: respuestas celulares y moleculares durante el glaucoma,

una neurodegeneración común con axonopatía
Robert W. Nickells, Gareth R. Howell, Ileana Soto y Simon WM John- - - - - - - - - - -153

Eventos tempranos en la polarización del axón/dendrita

Pei-lin Cheng y Mu-ming Poo- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -181

Mecanismos de Oscilaciones Gamma

György Buzsáki y Xiao-Jing Wang- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -203

El engrama inquieto: las consolidaciones nunca terminan

Yadin Dudai- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -227

La fisiología del segmento inicial del axón

Kevin J. Bender y Laurence O. Trussell- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -249

Atractor Dinámica de Actividad Neural Correlacionada Espacialmente en el

Sistema límbico
James J. Knierim y Kechen Zhang- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -267

Base neural del aprendizaje por refuerzo y la toma de decisiones

Daeyeol Lee, Hyojung Seo y Min Whan Jung- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -287

viii
 Plasticidad del período crítico en la corteza visual
Christiaan N. Levelt y Mark Hübener- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -309

¿Cuál es la conexión cerebro-cáncer?

Lei Cao y Matthew J. Durante- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -331

El papel de los organizadores en la configuración del sistema nervioso

Clemens Kiecker y Andrew Lumsden- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -347

El sistema del complemento: un papel inesperado en la poda sináptica

Durante el desarrollo y la enfermedad
Alexander H. Stephan, Ben A. Barres y Beth Stevens- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -369

Plasticidad cerebral a lo largo de la vida: aprender a aprender y actuar

Videojuegos
Daphne Bavelier, C. Shawn Green, Alexandre Pouget y Paul Schrater- - - - - - - - - - - - -391
año Rev. Neurosci. 2012.35:73-89. Descargado de www.annualreviews.org

La fisiopatología del X frágil (y lo que nos enseña sobre

Acceso proporcionado por 186.12.36.92 el 31/05/20. Sólo para uso personal.

sinapsis)
Asha L. Bhakar, Gül Dölen y Mark F. Bear- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -417

Relojes circadianos centrales y periféricos en mamíferos

Jennifer A. Mohawk, Carla B. Green y Joseph S. Takahashi- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -445

Actividad relacionada con la decisión en las neuronas sensoriales: correlaciones entre

Neuronas y con Comportamiento
Hendrikje Nienborg, Marlene R. Cohen y Bruce G. Cumming- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -463

Detección comprimida, escasez y dimensionalidad en neuronas

Procesamiento de Información y Análisis de Datos
Surya Ganguli y Haim Sompolinsky- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -485

La sinapsis de cinta de células ciliadas auditivas: del ensamblaje a la función

Saaid Safieddine, Aziz El-Amraoui y Christine Petit- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -509

Funciones múltiples de la señalización endocannabinoide en el cerebro

István Katona y Tamás F. Freund- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -529

Circuitos para alcanzar y agarrar hábilmente

Bror Alstermark y Tadashi Isa- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -559

índices

Índice acumulativo de autores contribuyentes, volúmenes 26–35- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -579 Índice

acumulativo de títulos de capítulos, volúmenes 26–35- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -583

Fe de erratas

Un registro en línea de correcciones aRevisión anual de neurociencialos artículos se pueden encontrar en

http://neuro.annualreviews.org/

viii Contenido