ESTUDIOS 

DE CICLOS GONADALES 

Tabla  6.  Relación  entre  la  escala  de  desarrollo  gonadal  establecida  por  DE  VILLIERS  y  las  propuestas  por 
diferentes autores. B: BOYDEN; W: WOLOWICZ. 

  ESCALA PROPUESTA POR DE VILLIERS (1975) 

AUTORES/AÑO  Citolítico  Preactivo  Activo  Emisión  Postactivo 

SEED (1969)  G. descanso (0)  G.desarrollo  G. madura (5)  G.  emisión  2,1 

(1,2,3)  (4,3) 
B  (1971)  &  W  G.  Desarrollo (II)  G.desarrollada  E.reproductivo  G.reposo  
(1987)  Indiferenciada  (III)    (IV)  (V) 
 

I) ESTADO CITOLÍTÍCO  
a) El material reproductor es escaso y el pie está    completamente aplanado. 
b) Los alvéolos (Av) son muy pequeños y muy separados. 
c) Hay  numerosas  células  fagocíticas  tipo  I  y  II,  tanto  dentro  como  fuera  de  los  alvéolos  así  como  en  los 
fascículos transversos. 
d) Descenso  en  el  número  de  células  germinales  y  en  casos  extremos  los  sexos  son  difíciles  e  incluso 
imposible de distinguir. 
e) En machos (A), las células germinales no se disponen en los alvéolos siguiendo un patrón característico, 
pero debido a la contracción de éstos, da la impresión de que están llenos. Estas células son escasas y 
están degenerando. En hembras (B), sólo es posible identificar algunos restos de óvulos grandes (Ov) y 
lúmenes  amplios.  Prácticamente,  no  se  observan  células  foliculares,  partículas  nutritivas  ni  células 
germinales. Las células tipo I se sitúan próximas a las paredes alveolares. 
f)  
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 

1 
 
II) ESTADO INACTIVO 
 
Suele dividirse en dos fases distintas en función de la naturaleza del material, las cuales se denominan pre y 
postactiva. 
 
Ambas fases representan condiciones durante las cuales existen gametocitos aparentemente no desarrollados 
aún,  y  tampoco  se  incrementa  el  número  de  éstos.  Son  bastante  comunes  las  fases  de  transición  entre  los 
periodos  pre  y  postactivo,  pero  hasta  que  todos  los  gametos  residuales  no  degeneren,  y  tras  un  periodo  de 
reposo, no parece esencial la intervención de una fase típicamente preactiva antes del próximo periodo activo. 
 
Una modificación a esta clasificación estriba en el hecho de que no siempre es necesaria la degeneración total 
de gametos, ni la fase de reposo para que se pueda identificar una fase preactiva, si bien ésta no es siempre 
identificable. 
 
Estas dos fases difieren tanto morfológicamente, que es conveniente su descripción. 
 
A) PREACTIVA 
 
a) El pie muestra diversos grados de aplanamiento pero nunca está hinchado. 
b) El  material  reproductor  es  generalmente  escaso  y  está  a  menudo  intersectado  por 
fascículos transversos (F) amplios y continuos. 
c) Los alvéolos son  relativamente pequeños, pero están bien formados,  y en su  interior  hay 
numerosas células  foliculares,  que normalmente los llenan  por completo.  Los alvéolos  no 
siempre están en contacto, pero tienen sus paredes bien definidas. 
d)  En  machos  (A),  las  células  germinales  son  relativamente  escasas  y,  por  lo  general,  están 
formadas  por  una  capa  periférica  de  espermatogonias  (Es)  y  algunas  veces,  esperma 
residual. Hay pocas o ninguna células germinales en estados intermedios, mientras que las 
células foliculares son claramente visibles. En los ejemplos clásicos de hembras (B) no hay 
oocitos residuales y sólo aparecen periféricamente un número limitado de oogonias (Oo) y 
pequeños  oocitos.  De  otro  modo,  algunos  oocitos  en  estado  residual  avanzado  pueden 
permanecer  invariables,  mientras  que  los  oocitos  en  desarrollo  y  las  partículas  nutritivas 
están ausentes o son muy raras. 
 
 
 

2 
 
  
    Macho preactivo de Chamelea gallina Es: espermatogonias (H/VOF). 
 
 

 
    Hembra preactiva de Donax trunculus Oo: oogonias, F: fascículos transversos (H/E). 

 
3 
 
B) POSTACTIVA 
 
a) La  cantidad  de  material  reproductor  varía,  dependiendo  de  la  intensidad  de  la  puesta  y  del  tiempo 
transcurrido desde que ésta tuvo lugar. El espacio disponible no se encuentra totalmente ocupado y los 
alvéolos a menudo se hallan dispersos. 
b) El volumen de los fascículos transversos es mayor que durante la fase activa de la gametogénesis, y son 
visibles con frecuencia signos de formación de estos fascículos. 
c) Son comunes los tipos celulares I y II. 
d) En  machos  (A),  aunque  hay  todavía  un  número  considerable  de  células  germinales,  no  parece  que  los 
alvéolos  estén  llenos.  A  menudo  existe  un  área  subperiférica  concéntrica  con  células  germinales 
patentes, y se pueden observar células foliculares en el interior del alvéolo. Hay pocos estados activos 
del desarrollo y espermatogonias. Se ha perdido la disposición radial de las células germinales y no hay 
lumen central. En hembras (B), el patrón alveolar muestra una aspecto alterado, y aunque se encuentran 
células  en  prácticamente  todas  las  etapas  de  desarrollo,  son  escasas.  Hay  un  incremento  notable  del 
número de partículas nutritivas, que constituyen el grueso del contenido alveolar. Las células foliculares 
se desarrollan en el centro del lumen en estrecha conjunción con las partículas nutritivas, y se registra un 
aumento del número de células foliculares en la periferia. 
 

 
  Macho postactivo de Venerupis rhomboides (H/E). B) Hembra postactiva de Donax trunculus (H/VOF) 
 
 
 
 

4 
 
 

 
    Hembra postactiva de Donax trunculus (H/VOF) 
 
 

 
  Detalle de hembra postactiva de Donax trunculus; Cf: células fagocíticas, M: músculo (H/VOF). 
 
 
 

5 
 
III) ESTADO ACTIVO  
 
Dentro de esta categoría se observa una gran variación del aspecto anatómico de la gónada, según se trate de 
una fase temprana o tardía dentro del estado activo. Las características que se describen a continuación son 
comunes a ambas fases. 
a) El material puede variar en cantidad, pero como regla general hay siempre mucho presente. 
b) Los alvéolos están llenos de células germinales en distintas fases de desarrollo, las cuales están o 
bien creciendo y engordando, o han alcanzado ya un avanzado estado de desarrollo. 
c) Los  alvéolos  son  grandes  y  generalmente  contiguos.  Las  paredes  alveolares  están  siempre 
completas. 
d) No hay, o están en escaso número, los fagocitos. Lo mismo ocurre con las células foliculares. 
e) En los machos (A), los lúmenes centrales de los alvéolos son pequeños o no existen. En hembras (B) 
hay,  en  comparación,  pocas  o  ninguna  partícula  nutritiva  y  parece  que  la  formación  de  células 
foliculares es escasa o nula. 
 

 
A) Macho activo de Venus verrucosa (H/E) 
 
 
 
 
 
 
 

6 
 
  
Hembra activa de Callista chione (H/E). 

IV) ESTADO DE EMISIÓN O PUESTA 
 
a) El  material  reproductivo puede  variar  en  cantidad,  pero  como  regla  general  es  abundante.  El  pie 
muestra a menudo signos de aplanamiento. 
b) El modelo alveolar está alterado y las paredes de los alvéolos suelen estar rotas. 
c) Los alvéolos están a menudo aplanados y se orientan hacia el centro de la gónada. 
d) En  machos  (A)  aparecen  en  el  interior  de  los  alvéolos  lúmenes  centrales  y  canales  radiales.  A 
menudo, es visible el esperma cayendo por estos espacios, mientras que otro esperma situado en 
hileras radiales está listo para ser liberado. En hembras (B), las paredes dístales de muchos alvéolos 
están  interrumpidas  y  con  frecuencia  aparecen  oocitos  maduros  sueltos  entre  los  alvéolos.  Los 
lúmenes de los alvéolos parecen estar vacíos y son comunes las partículas nutritivas en algunos de 
ellos. A veces se observan oocitos pequeños adheridos a las paredes alveolares. 

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Macho en emisión de Donax trunculus (H/VOF) 
 

 
Hembra en emisión de Chamelea gallina (H/E). 

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