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Embriogénesis vegetal
(cigóticos y somáticos)
John J. Harada,Universidad de California, Davis, California, EE. UU.
marca f belmonte,Universidad de Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canadá
Raymond W. Kwong,Universidad de California, Davis, California, EE. UU.
Basado en parte en la versión anterior de este artículo de la Encyclopedia of
Life Sciences (ELS), Plant Embryogenesis (Zygotic and Somatic) de John J
Harada y Raymond W Kwong.
La embriogénesis cigota en plantas superiores describe el período
de desarrollo en el que el cigoto pasa por una serie de eventos de
diferenciación que conducen a la formación de un embrión
maduro. El establecimiento de los principales órganos
embrionarios y los meristemos apicales de brotes y raíces se
produce a través de eventos de partición a lo largo del eje apical-
basal, y muchos de estos eventos están guiados por la hormona
auxina. La formación de los tres sistemas de tejido embrionario
ocurre a lo largo de un eje radial perpendicular al eje apicalbasal.
El embrión cigótico maduro generalmente se encuentra detenido
en su desarrollo, metabólicamente inactivo y encerrado dentro de
los tejidos maternos de la semilla. Las células somáticas pueden
ser inducidas a desviarse de su destino normal y convertirse en
embriones en un proceso denominado embriogénesis somática.
La auxina y otras hormonas vegetales parecen jugar papeles
críticos en la inducción de la competencia embriogénica. La
embriogénesis cigótica y somática representan programas de
desarrollo paralelos en los que las células adquieren el destino
celular embriogénico y se desarrollan en embriones maduros.
Introducción
Las plantas alternan entre las generaciones gametofíticas
haploides y esporofíticas diploides durante sus ciclos de vida. El
esporofito produce megasporas y microsporas que dan lugar a
los gametofitos femenino y masculino, respectivamente. Óvulos y
espermatozoides fabricados en los gametofitos
Área temática de ELS:Ciencia de las plantas
Cómo citar:
Harada, John J; Belmonte, Marcos F; y Kwong, Raymond W (octubre de 2010)
Embriogénesis vegetal (cigótica y somática). En: Enciclopedia de Ciencias de la
Vida (ELS). John Wiley & Sons, Ltd: Chichester.
DOI: 10.1002/9780470015902.a0002042.pub2
ENCICLOPEDIA DE LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y 2010, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net
artículo introductorio
. Introducción
Contenido del artículo
.
Descripción de la embriogénesis
. Establecimiento del plan del cuerpo vegetal
. Embriogénesis somática
. Resumen
Fecha de publicación en línea: 18eloctubre de 2010
se combinan para formar el cigoto, la etapa inicial de la
generación esporofítica.Ver también:gametofito y esporofito
La embriogénesis describe tradicionalmente el período de desarrollo en el que el cigoto pasa por una serie de eventos
de diferenciación, que dan como resultado la formación de un embrión maduro con cotiledones, meristema apical del brote
(SAM), hipocótilo, raíz, meristemo apical de la raíz (RAM) y tres sistemas de tejido embrionario. . Muchas facetas de la
embriogénesis de plantas superiores son nuevas. Por ejemplo, se requieren dos eventos de fertilización para la
reproducción: uno produce el cigoto y el otro genera el endospermo, un sistema de tejido extraembrionario que es esencial
para el desarrollo del embrión cigoto y que cumple una función nutritiva para el embrión o la plántula. Otro aspecto único
es que la embriogénesis de plantas superiores se puede dividir conceptualmente en dos fases distintas. El plan corporal de
la planta se establece durante la fase temprana de morfogénesis. En la fase de maduración tardía, el embrión adquiere la
capacidad de resistir la desecación y acumula reservas de almacenamiento utilizadas para nutrir la plántula en desarrollo.
Este modo de embriogénesis difiere sustancialmente del de las plantas inferiores que no producen semillas y no pasan por
la fase de maduración. Finalmente, las plantas son totipotentes, es decir, las células vegetales pueden cambiar su destino y
ser inducidas a regenerar un organismo adulto completamente diferenciado. Una variedad de tipos de células, incluidas las
células cigóticas, las células somáticas, las células de microsporas, las células nucelares y los óvulos no fertilizados, pueden
experimentar embriogénesis, aunque no se sabe en qué medida se superponen el inicio del desarrollo del embrión a través
de estas diferentes vías. Este modo de embriogénesis difiere sustancialmente del de las plantas inferiores que no producen
semillas y no pasan por la fase de maduración. Finalmente, las plantas son totipotentes, es decir, las células vegetales
pueden cambiar su destino y ser inducidas a regenerar un organismo adulto completamente diferenciado. Una variedad de
tipos de células, incluidas las células cigóticas, las células somáticas, las células de microsporas, las células nucelares y los
óvulos no fertilizados, pueden experimentar embriogénesis, aunque no se sabe en qué medida se superponen el inicio del
desarrollo del embrión a través de estas diferentes vías. Este modo de embriogénesis difiere sustancialmente del de las
plantas inferiores que no producen semillas y no pasan por la fase de maduración. Finalmente, las plantas son totipotentes,
es decir, las células vegetales pueden cambiar su destino y ser inducidas a regenerar un organismo adulto completamente
diferenciado. Una variedad de tipos de células, incluidas las células cigóticas, las células somáticas, las células de
microsporas, las células nucelares y los óvulos no fertilizados, pueden experimentar embriogénesis, aunque no se sabe en
qué medida se superponen el inicio del desarrollo del embrión a través de estas diferentes vías.Ver también:Meristemas
apicales;Meristemas
En este artículo, discutimos ejemplos seleccionados para ilustrar los
procesos que ocurren durante la embriogénesis en plantas superiores.
Aunque hay diversidad en los detalles, es probable que los procesos
conceptuales que subyacen a la embriogénesis se apliquen
ampliamente.
Descripción de la embriogénesis
Formación de cigoto
La capacidad de las plantas superiores para producir semillas ha proporcionado
muchas ventajas selectivas a las plantas con semillas en comparación con
1
 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)
plantas no vasculares y plantas vasculares sin semillas (Steeves,
1983). La fertilización ocurre dentro del gametofito femenino que
está rodeado por tejido materno, lo que permite que este paso
reproductivo ocurra en ambientes no acuosos. El desarrollo
dentro de los límites de los tejidos maternos también brinda
cierto nivel de protección a los gametofitos y embriones
femeninos. Además, la semilla sirve como una unidad de
dispersión eficiente en la que el embrión puede permanecer
latente hasta que las condiciones para la germinación y la
supervivencia de las plántulas sean favorables.Ver también:
gametofito y esporofito;Reproducción de Plantas;Germinación de
semillas y movilización de reservas;Semillas
El gametofito femenino multicelular, o saco embrionario, se
desarrolla dentro del óvulo, el progenitor de la semilla.Figura 1a
muestra un gametofito femenino delpolígonotipo que consta de
seis células haploides (un óvulo, dos células sinérgicas y tres
células antípodas) y una célula central diploide en la que se han
fusionado los dos núcleos polares. Después de la polinización, el
gametofito masculino forma un tubo polínico que crece en el
micropilo del óvulo y penetra en una célula sinérgica del
gametofito femenino. La doble fertilización ocurre después de la
liberación de dos espermatozoides en el gametofito femenino. Un
espermatozoide migra al óvulo, se fusiona con su membrana
plasmática y su núcleo experimenta cariogamia con el núcleo del
óvulo para formar el cigoto. El otro espermatozoide se fusiona
con la célula central para producir la célula madre del
endospermo triploide. El endospermo en desarrollo pasa por un
período inicial de divisiones nucleares sin citocinesis, lo que
produce un sincitio de dominios citoplasmáticos nucleares. La
celularización del endospermo ocurre más adelante en el
desarrollo. En muchas plantas, como los frijoles, el endospermo
puede ser absorbido en gran parte o por completo por el embrión
en desarrollo. Alternativamente, el endospermo persiste en la
semilla como órgano de almacenamiento y sirve como fuente de
nutrientes para la plántula en desarrollo, como ocurre en los
cereales.Ver también:carpelos;Desarrollo del endospermo;
Gametogénesis;Desarrollo de estambre y polen
Fase de morfogénesis del desarrollo
embrionario
Las plantas superiores muestran una diversidad de patrones de
desarrollo embrionario. Por ejemplo, se han definido seis
clasificaciones de embriogénesis basadas en las secuencias de
división celular temprana, aunque las escisiones tempranas de
algunas plantas como el algodón son tan variables que no
pueden clasificarse en estos grupos (Natesh y Rau, 1984). Por lo
tanto, no existe un patrón universal de morfogénesis
embrionaria. A modo de ejemplo, describimos la embriogénesis
característica de las crucíferas dicotiledóneasArabidopsis, Brassica
yCapsella bursa-pastoris.
Figura 1byCmuestran que en las crucíferas, la primera división
del cigoto es transversal y asimétrica, generando células de
diferente destino. La pequeña célula apical da origen al embrión
propiamente dicho con la excepción de una parte del meristema
de la raíz, y la célula basal produce el suspensor y los demás
componentes del meristema de la raíz. Sin embargo, esta primera
división del cigoto en otras plantas puede ser oblicua, simétrica o
2 ENCICLOPEDIA DE LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y 2010, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net
longitudinal, lo que indica que una división transversal desigual
no es un requisito para la formación del embrión de la planta
(Natesh y Rau, 1984).
La célula apical sufre inicialmente dos divisiones longitudinales
para producir el embrión de cuatro células propiamente dicho (
Figura 1d). La primera división transversal del embrión
propiamente dicho produce el embrión en etapa octante con un
nivel superior e inferior de células, como se muestra enFigura 1e.Se
ha implicado que el plano de división creado por esta escisión,
denominado línea O', sirve como límite entre dos regiones
embrionarias distintas, los dominios apical y central (Mayeret al.,
1991). Las siguientes divisiones del embrión en etapa de octante
ocurren paralelas a la superficie del embrión y forman el
protodermo, el precursor de la epidermis que es el primer tejido
embrionario morfológicamente detectable.Figura 1f).Este conjunto
de divisiones se separa de las células internas y externas y
establece el embrión en etapa globular, a menudo descrito como
si tuviera una morfología radialmente simétrica.Figura 1g).
La célula basal sufre una serie de divisiones transversales para
producir la hipófisis y el suspensor (Figura 1e). La hipófisis es el
derivado superior de la célula basal que, en muchas plantas, sirve
como precursor del centro quiescente (QC) de la RAM y las células
centrales de la cubierta de la raíz. Por lo tanto, la RAM
embrionaria se deriva de los descendientes de las células apicales
y basales. El suspensor es efímero y cumple una función
estructural al empujar al embrión propiamente dicho hacia el
endospermo rico en nutrientes. También se cree que sirve como
conducto para el transporte de nutrientes y factores de
crecimiento al embrión en desarrollo. Aunque las crucíferas
poseen una fila única de 6 a 11 células suspensoras, existen
variaciones sustanciales en el número y las capas de células
suspensoras en otras plantas (Kawashima y Goldberg, 2010). El
suspensor suele degenerar en las últimas etapas del desarrollo
del embrión.
En las dicotiledóneas, la aparición de los primeros órganos
discernibles, los dos cotiledones, genera un embrión triangular en
etapa de transición (Figura 1h).Este cambio dramático en la
morfología del embrión se describe a menudo como un cambio
de simetría radial a bilateral. Concomitantemente con la aparición
de los órganos cotiledónicos, se definen los sistemas de tejido
embrionario. El meristema medio y el procambium más interno,
el precursor del tejido vascular, se distinguen como resultado de
divisiones longitudinales en el interior del embrión. La formación
de los cotiledones revela el segundo gran sistema de órganos
embrionarios, el eje. Las divisiones celulares continuas del
cotiledón primordial dan como resultado la formación de un
embrión en etapa de corazón.
Los principales eventos de la morfogénesis implican el
establecimiento de los meristemos apicales (Figura 1i).Después de la
embriogénesis, se generan tallos, hojas y, más tarde, órganos florales
a partir de la SAM. En la etapa tardía del corazón, el SAM consta de una
o dos capas de células externas de túnica y una capa interna de
cuerpo. Funcionalmente se divide longitudinalmente en tres zonas,
central, periférica y costal. Los primordios que producen las primeras
hojas verdaderas se inician en los flancos de la SAM durante la
embriogénesis tardía. La RAM embrionaria, que consta de una capa de
células madre que rodean el QC, un grupo de células que se dividen
rara vez, se activa en
 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)

Figura 1El óvulo y las etapas representativas del desarrollo del embrión. (a) Óvulo, (b) cigoto, (c) embrión de dos células, (d) embrión de dos o cuatro células propiamente dicho, (e) embrión en etapa octante, (f) embrión de 16
células propiamente dicho, (g) embrión en estadio globular propiamente dicho, (h) embrión en estadio de transición propiamente dicho, (i) embrión en estadio torpedo propiamente dicho,
(j) embrión doblado en etapa de cotiledón y (k) embrión en etapa madura. Abreviaturas: Ac, célula apical; Una antípoda, células; Hacha, eje; BC, células basales; Cc, celda central; Ch,
región chalazal; Co, cotiledones; CE, óvulo; Fg, gametofito femenino; Fu, funículo; Gm, meristemo molido; Hy, hipófisis; Ii, tegumento interior; Mi, región micropilo; línea O', O'; Oi,
tegumento exterior; PC, procambio; Pd, protodermo; Pn, núcleos polares; RAM, meristema apical de la raíz; Rc, tapa de raíz; SAM, meristemo apical del brote; Su, suspensor y Sy, células
sinérgicas.

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 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)
embriones en etapa de corazón. Diferentes iniciales dan origen al
procambium, las células meristemáticas fundamentales que se
convertirán en la corteza y la endodermis, la epidermis y la cubierta
lateral de la raíz, y la cubierta central de la raíz (Jiang y Feldman, 2005).
Ver también:Meristemas apicales
Fase de maduración
En la etapa de torpedo, la mayoría de las divisiones celulares y
los eventos asociados con la formación de órganos y tejidos
embrionarios están completos, y el desarrollo morfológico
esencialmente se ha detenido.Figura 1i).Durante la fase de
maduración de la embriogénesis, ocurren procesos celulares
que están asociados con la preparación del embrión y la
semilla para la desecación, la quiescencia metabólica y la
germinación. En primer lugar, las reservas macromoleculares,
incluidas las proteínas de almacenamiento, los lípidos de
almacenamiento y los carbohidratos, se acumulan y se
secuestran en orgánulos de almacenamiento discretos dentro
del embrión o el endospermo. Estas reservas se utilizan
principalmente después de la germinación como fuente de
nutrientes para el crecimiento hasta que la plántula se vuelve
fotosintéticamente activa. La expansión celular que explica el
crecimiento del embrión durante la fase de maduración
ocurre en gran parte como resultado de la acumulación de
reservas. En segundo lugar, el embrión adquiere
gradualmente la capacidad de resistir el estrés de la
desecación impuesto por la pérdida de agua al final de la fase
de maduración.et al.,2010). En tercer lugar, la germinación
parece suprimirse activamente durante la fase de
maduración. La inhibición de la germinación está mediada
inicialmente por la hormona ácido abscísico (ABA) y luego por
la absorción restringida de agua (Bewley, 1997). El inicio de la
desecación señala el final de la embriogénesis e induce un
período de inactividad metabólica.Ver también:Latencia en las
plantas;Productos de Almacenamiento Vegetal
(Carbohidratos, Aceites y Proteínas);Germinación de semillas
y movilización de reservas;Semillas
Figura 2Dominios embrionarios apical-basales. Se pueden distinguir tres dominios embrionarios, apical, central y basal, en el embrión en etapa octante. El dominio
apical da lugar al meristemo apical del brote y a la mayoría de los cotiledones. El dominio central da origen a parte de los cotiledones, el hipocótilo, la raíz y la mayor
parte del meristema apical de la raíz. El dominio basal da origen a parte del meristemo apical de la raíz. Abreviatura: Su, suspensor.
4 ENCICLOPEDIA DE LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y 2010, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net
Establecimiento del plan del cuerpo vegetal
En términos conceptuales, la formación de embriones de plantas
representa una serie de eventos de partición en los que se forman
órganos y tejidos a partir de dominios más grandes. El eje brote-
raíz constituye el principal eje apical-basal del cuerpo de la planta.
Durante la embriogénesis, el plan corporal de la planta se elabora
a lo largo de este eje, produciendo el SAM, los cotiledones, el
hipocótilo, la raíz y el RAM. La formación de tejido resulta de
eventos de segmentación que ocurren radialmente desde este
eje. Ver también:Plasticidad fenotípica y del desarrollo en las
plantas;Información posicional en el desarrollo de plantas
Patrón apical-basal
Especificación de dominios embrionarios
Un evento temprano en la morfogénesis parece ser la
compartimentación del embrión en tres dominios distintos a lo
largo de su eje apical-basal.Figura 2).Se postula que el dominio
apical da lugar a la SAM y a la mayoría de los cotiledones, el
dominio central forma parte de los cotiledones, el hipocótilo, la
raíz y los meristemos iniciales de la raíz, y el dominio basal
produce el QC de la RAM y la raíz central. iniciales de gorra
(Jurgens, 2001). La hipótesis del dominio se originó a partir de
análisis deArabidopsismutantes con defectos en la morfología de
las plántulas que se interpretaron como resultado de la ausencia
de dominios embrionarios específicos (Mayeret al.,1991).gurkeSe
interpretó que las plántulas mutantes que no tienen cotiledones y
exhiben defectos de hipocótilo carecen de los dominios apicales y,
posiblemente, centrales. El dominio central parece estar ausente
enfackel mutantes en los que los cotiledones de las plántulas
están directamente unidos a las raíces.monopteros (mp)los
mutantes carecen de raíces e hipocotilos y se considera que
tienen una deleción del dominio central y un dominio basal
defectuoso. Finalmente,gnomo (gn) los mutantes parecen
consistir en una bola de células y se interpretó que representan
deleciones de los dominios apical y basal.
 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)

La existencia de 'territorios transcripcionales' apoya la la escisión es simétrica u oblicua en lugar de asimétrica y

hipótesis del dominio apical-basal (Goldberget al.,1994). Los
territorios transcripcionales están definidos por las
actividades espaciales de los genes expresados durante la
embriogénesis. Por ejemplo, el promotor del gen inhibidor de
la tripsina Kunitz de soja es activo en la región micropilar de
un embrión en etapa globular, correspondiente al dominio
basal. Por el contrario, el promotor del gen de la lectina de la
semilla de soja está activo en un anillo de células ecuatoriales
alrededor de la mitad de un embrión en etapa globular que
abarca el protodermo y el meristemo fundamental, pero no el
procambio. Así, este promotor está activo en una región del
dominio central. Del mismo modo, la expresión de la
Arabidopsisgenes HOMEOBOX2 RELACIONADO CON
WUSCHEL (WOX2)y COTILEDÓN EN FORMA DE COPA3 (CUC3)
se limita al nivel superior de embriones en etapa octante y
globular correspondientes al dominio apical (Haeckeret al.,
2004; Vroemenet al.,2003). Por el contrario,PLETORA1 (PLT1)
marca inicialmente una región del dominio central (Aidaet al.,
2004). Así, los territorios transcripcionales parecen
corresponder a dominios apicales, centrales y basales
definidos genéticamente.
La especificación del dominio embrionario parece ocurrir temprano
en la embriogénesis. Las consecuencias fenotípicas de las mutaciones
de eliminación de dominio se pueden rastrear hasta las primeras
etapas del desarrollo del embrión. Por ejemplo, la primera división de
lagnEl cigoto mutante es anormal en el sentido de que el
transversal como en el tipo salvaje (Mayer y Jurgens, 1993).
diputadoel desarrollo del embrión se desvía del tipo salvaje
inicialmente en la etapa octante cuando los embriones mutantes
poseen cuatro en lugar de dos niveles de células (Berleth y
Jurgens, 1993). Los patrones de expresión génica diferencial
también brindan apoyo para la compartimentación temprana del
embrión. En la etapa de embrión de dos células, un número de
Arabidopsisgenes incluyendo AtMERISTEM CAPA L1 (AtML1),
PINFORMED1 (PIN1), MP, BODENLOS (BDL)yWOX2son activos
predominantemente en las células apicales, mientras quePIN7,
WOX8 yWOX9se expresan principalmente en la célula basal
(Weijers y Jurgens, 2005).
Papel de la auxina en el patrón apical-basal
Se implica que el transporte regulado de la hormona auxina juega un papel
crítico en varios eventos de patrones importantes durante el desarrollo de
la planta, incluida la embriogénesis (Vanneste y Friml, 2009). Desde la etapa
embrionaria de dos células hasta la etapa globular temprana, la auxina se
transporta desde las regiones basales a las apicales del embrión, creando
un máximo de auxina en el embrión propiamente dicho, como se muestra
en la figura.Figura 3 (Frimlet al., 2003). El transporte de auxinas está
mediado principalmente por las actividades de la familia PIN de
transportadores de eflujo de auxinas. Por ejemplo, la localización de PIN7
en el extremo apical (superior) de la célula basal en dos célulasArabidopsis
embrión y su

figura 3Flujo de auxina durante el desarrollo embrionario temprano deArabidopsis thaliana.Desde la etapa embrionaria de dos células hasta la etapa preglobular, PIN-FORMED7
(PIN7, púrpura) se localiza en la membrana apical de las células suspensoras que median el transporte de auxina (flecha verde) desde el suspensor hacia el embrión propiamente
dicho, donde un máximo de auxina ( azul) se crea. En la etapa globular, PIN1 y PIN7 se localizan en las membranas basales y establecen un flujo de auxina de apical a basal. La
actividad de PIN1 se localiza en la membrana basal de las células procambiales. Las actividades de estos transportadores establecen un máximo de auxina en la hipófisis y las células
superiores del suspensor del embrión en etapa globular (azul oscuro). Luego, la hipófisis se divide asimétricamente para finalmente formar el centro inactivo del embrión. Adaptado
de Jeniket al. (2007) con permiso de Annual Reviews.

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 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)
descendientes parece crear el máximo de auxina en la célula
apical. Sin embargo, en la etapa globular, el transporte de
auxina apical a basal que se mantiene durante el resto del
ciclo de vida de la planta se inicia a través de la redistribución
de los portadores de PIN. PIN7 se reubica en el extremo basal
de los derivados de células basales, y PIN1, que no muestra
localización polar en el embrión propiamente dicho hasta la
etapa globular, se restringe al extremo basal de las células
procambiales. Los transportadores de eflujo de PIN
recientemente localizados parecen causar una redistribución
del máximo de auxina a la hipófisis, la célula superior del
suspensor, y sus derivados. Más adelante en la
embriogénesis, se forman máximos de auxina en el sitio del
incipiente cotiledón primordial como resultado de la
relocalización de PIN1. De este modo,Ver también:Transporte
polar de auxinas
La importancia del flujo de auxina en el desarrollo del embrión
está indicada por defectos causados por una mutación que
afecta la localización de PIN.gnlos mutantes tienen defectos
llamativos en el patrón apicalbasal, incluido un plano de división
anormal del cigoto y la pérdida aparente de los dominios apical y
basal (Mayer y Jurgens, 1993). GN es un factor de intercambio de
nucleótidos de guanina del factor de ribosilación de adenosilo que
se requiere para el reciclaje y la localización polar de las proteínas
PIN (Steinmannet al.,1999). Por lo tanto, el transporte de auxina
polar y la creación de máximos de auxina dependen de procesos
celulares mediados por GN. El estado de fosforilación de las
proteínas PIN determina su localización en las membranas
plasmáticas apicales o basales, que está controlada por la serina-
treonina quinasa, PINOID (PID) y PRO-TEINPHOSPHATASE2A,
respectivamente.Mutación dePID provoca defectos en la
separación de los cotiledones durante la embriogénesis, lo que
enfatiza la importancia de la localización adecuada del PIN. La
siguiente sección destaca los roles de la señalización de auxinas
en el patrón apical-basal del embrión. Ver también:auxina
Establecimiento de dominios embrionarios
El dominio basal se deriva de la hipófisis y da lugar a las células
QC y al casquete radicular central. El máximo de auxina generado
por el transporte apical a basal es necesario para la formación de
la célula hipófisis y su subsiguiente especificación como células
QC. Dos genes necesarios para la hipófisis y la formación de RAM,
parlamentarioyBDL,codifican factores de transcripción
involucrados en la señalización de auxinas y pueden afectar la
transcripción deALFILERgenes y el establecimiento del máximo de
auxina dentro del embrión. Ambos genes, sin embargo, se
expresan en células procambiales en el dominio central que
bordea la hipófisis, lo que sugiere que la señalización intercelular
juega un papel clave en la formación de RAM (Weijerset al.,2005).
La señalización de auxinas también puede desempeñar un papel
en la formación de raíces al suprimir activamente los procesos
que ocurren normalmente en el dominio apical.TOPLESS (TPL)
codifica un correpresor transcripcional de genes regulados por
auxina (Szemenyeiet al.,2008). Una mutación semidominante que
inactiva la función deTPLy los miembros de su familia dan como
resultado la formación condicional de raíces desde la parte apical
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dominio, y, por lo tanto, un embrión con dos raíces opuestas. Por lo
tanto, las vías dependientes de auxina juegan un papel clave en el
establecimiento del dominio basal.
Las vías independientes de auxinas también son importantes para
la especificación de dominios y, en muchos casos, se cruzan con las
vías mediadas por auxinas. Por ejemplo, se cree que la especificación
de la identidad de las células QC se controla a través de mecanismos
dependientes e independientes de la auxina. La especificación del
destino de las células QC probablemente resulte de la expresión
inducida por auxinas de la familia PLT de factores de transcripción que
regulan el destino de las células madre de la raíz (Aidaet al.,2004). Por
el contrario, también se requiere una red independiente de auxinas
que involucre a SHORTROOT (SHR) y SCARECROW (SCR) para la
especificación de QC y la organización de RAM (Jiang y Feldman, 2005).
Ver también:Meristemas apicales de la raíz
Otro ejemplo de la interacción entre las vías independientes de
auxinas e independientes de auxinas implica la WOXgenes que
constituyen una familia de factores de transcripción con funciones
importantes en los primeros eventos del patrón del embrión.
WOX8yWOX9se expresan colectivamente en la célula basal y sus
descendientes y en el nivel inferior del embrión propiamente
dicho durante las primeras etapas embrionarias. La inactivación
de estos dos genes da como resultado una reducción severa en
PIN1 actividad, la ausencia del máximo de auxina en la célula
hipofisaria y defectos tanto en el embrión propiamente dicho
como en el desarrollo del suspensor (Breuningeret al.,2008).WOX
también se requieren genes para el patrón del dominio apical.
WOX2,que se expresa en el cigoto y la célula apical del embrión
de dos células propiamente dicho, parece actuar de forma
redundante conWOX1yWOX3/FLOR PRENSADApara el
establecimiento y mantenimiento del protodermo (Breuninger et
al.,2008). Además, los estudios genéticos mostraron interacción
entreWOX2yWOX8conparlamentario,sugiriendo la auxina
independienteWOXLa vía converge con las vías de señalización de
auxinas para controlar el patrón del embrión.
El dominio apical se origina en el nivel superior del embrión en
etapa de octante y da lugar a la SAM y la mayoría de los
cotiledones. A pesar de queG Kparece ser esencial para la
partición del dominio apical, no se sabe cómo se requiere este
gen que codifica la acetil-coenzima A carboxilasa, una enzima
involucrada más comúnmente en la biosíntesis de ácidos grasos,
para el establecimiento del dominio (Baudet al.,2003). La
formación del SAM ocurre a través de una serie de eventos de
compartimentación dentro de la región apical. WUSCHEL, un
factor de transcripción de homeodominio requerido para la
formación de SAM, se expresa inicialmente en la etapa de 16
células en el nivel superior del embrión propiamente dicho (Mayer
et al.,1998). Como estas células se dividen asimétricamente,WUS
la expresión se restringe a las células más internas. Se requiere
WUS para la expresión deCLAVATAgenes, y colectivamente estos
genes establecen el nicho de células madre y regulan la
homeostasis de SAM (Carles y Fletcher, 2003). Una segunda vía de
partición involucra la formación de un límite alrededor del SAM y
los dos cotiledones por los factores de transcripción CUC (Koyama
et al.,2007). CUCexpresión génica en el dominio apical temprano
en embriogénesis activa la expresión de

SHOOTMERISTEMLESS (STM),un factor de transcripción de
homeodominio que promueve la formación de SAM. STM
luego regula a la bajaCUCgenes, restringiendoCUCexpresión
a un dominio que rodea a la SAM.
Determinación del destino celular en patrones radiales.
El embrión consta de tres sistemas de tejidos primarios: el protodermo
externo, el meristema del plano medio y el procambio interno que
están dispuestos radialmente desde el eje apical-basal como se
muestra enFigura 4.Los análisis clonales y los estudios de ablación
celular muestran que aunque la serie precisa de divisiones celulares
que ocurren temprano en la embriogénesis dan la apariencia de una
especificación del destino celular dependiente del linaje, la
información posicional juega un papel predominante en la
especificación de la identidad celular. En consonancia con esta idea,
Arabidopsis fass (fs)Los embriones mutantes no siguen patrones
normales de división celular y producen plántulas deformes (Mayeret
al.,1991). Sin embargo, madurofslos embriones mutantes tienen el
complemento completo de tejidos funcionales, lo que sugiere que los
patrones de división celular consistentes no son críticos para
establecer el patrón radial.
La capa externa de protodermo parece especificarse
coincidiendo con las divisiones celulares paralelas a la superficie
del embrión en etapa octante. Marcadores para el destino de las
células protodérmicas comoAtML1, FACTOR PROTODERMAL1
(PDF1)y PDF2quedar restringida a la capa más externa y,
finalmente, el embrión (Abeet al.,2003; Luet al.,1996). Se expresan
en la epidermis en desarrollo durante el desarrollo
postembrionario, pero no son necesarios para el desarrollo de la
epidermis de la raíz.Ver también:Epidermis: capa celular externa
de la planta
La raíz embrionaria consta de anillos concéntricos de
endodermis, corteza y protodermo que rodean el
procambio.Figura 4).Los dos primeros surgen de una
división asimétrica del meristemo fundamental inicial e
involucran dos factores de transcripción de tipo GRAS
(insensibles al ácido giberélico (GAI), represor de GAI
(RGA) y espantapájaros (SCR)), SHR y SCR (Jiang y Feldman,
2005). SHR se sintetiza en el procambium y se transporta
al tejido fundamental adyacente donde activa elRCSgene.
RCSpromueve la división del tejido inicial y la
especificación de la identidad de la endodermis.
Figura 4Patrón radial de tejidos embrionarios. Los tres sistemas de tejido
embrionario son el protodermo, el meristemo fundamental y el procambio. En la
raíz embrionaria, el meristemo fundamental da origen a la corteza y la
endodermis.
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Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)
Embriogénesis somática
Las plantas pueden hacer embriones de varias maneras. Los cigotos
formados a partir de óvulos como resultado de la fertilización
experimentan embriogénesis cigota. Las células somáticas pueden
inducirse a formar embriones diploides (Yang y Zhang, 2010). Las
células de microsporas se pueden desviar de su ruta normal de
desarrollo de polen para producir embriones haploides (Maraschinet
al., 2006). Varias células del óvulo pueden sufrir embriogénesis
adventicia o partenogénica en un conjunto de procesos que dan lugar
a semillas asexuales conocidas como apomixes (Koltunow y
Grossniklaus, 2003). Estas formas de embriogénesis, incluida la
embriogénesis somática, son ejemplos de la totipotencia de las
plantas, es decir, la capacidad de las células vegetales para formar un
organismo completamente diferenciado. Los estudios de estas vías
alternativas de embriogénesis pueden proporcionar pistas sobre los
mecanismos que inducen el desarrollo embrionario.Ver también:
Cultivo de células vegetales
Por lo general, las células somáticas deben ser inducidas para
formar embriones, aunque los embriones somáticos a veces pueden
formarse naturalmente en los márgenes de las hojas de plantas como
la Madre de los Miles. (Kalanchoe daigremontiana).Los embriones
somáticos suelen generarse mediante el tratamiento de células con
análogos de auxina, como ácido 2,4-diclorofenoxiacético y, a veces,
citoquininas, seguido del cultivo de las células en un medio libre de
hormonas (Yang y Zhang, 2010). Así, la inducción se considera un
proceso bipartito en el que las células tratadas con auxina adquieren
la competencia para realizar la embriogénesis somática, pero solo son
capaces de diferenciarse en embriones somáticos en ausencia de este
regulador del crecimiento vegetal. Sin embargo, los tratamientos
hormonales no son un requisito para la embriogénesis somática. Se
puede inducir a las células somáticas para que se sometan a la
embriogénesis a través de varios procedimientos que incluyen, entre
otros, exposición a hormonas, choque térmico o de pH y tratamiento
con diversos productos químicos (Ikeda-Iwaiet al.,2003). Por lo tanto,
no parece haber una señal universal capaz de inducir el destino de las
células embriogénicas. Sin embargo, se desconocen los mecanismos
precisos por los cuales las células adquieren competencia en
respuesta a la hormona u otros tratamientos.
A pesar de las importantes aplicaciones prácticas de la
embriogénesis somática en las ciencias de las plantas, queda
mucho por aprender sobre los procesos celulares que subyacen a
la embriogénesis somática. El desarrollo de los embriones
somáticos parece seguir vías similares a las de los embriones
cigóticos. Las mutaciones responsables de los defectos en el
desarrollo del embrión cigótico causan anomalías similares en el
desarrollo del embrión somático (Mordhorstet al.,2002). Por lo
tanto, las principales preguntas se centran en los mecanismos
que hacen que las células cambien su destino y se vuelvan
embriogénicas. Se han logrado avances significativos en los
últimos 15 años. Destacamos los avances recientes en la
comprensión de los mecanismos que controlan la embriogénesis
somática enArabidopsis.El conocimiento obtenido de este sistema
modelo debería proporcionar el punto de partida necesario para
comprender la competencia embriogénica y el desarrollo de
embriones somáticos en otras plantas, incluidas las especies de
cultivos económicamente importantes.
7
 Embriogénesis vegetal (cigótica y somática)
Competencia embriogénica
¿Cuáles son los factores endógenos que promueven la competencia de las
células para experimentar la embriogénesis somática? Aunque los
embriones somáticos pueden formarse a partir de células en muchos
órganos de plantas, los embriones cigóticos inmaduros son generalmente
la fuente preferida de material para producir cultivos de células
embriogénicas. Por ejemplo,ArabidopsisLos embriones en fase de
maduración muestran la mayor frecuencia de inducción de embriogénesis
somática (Gajet al.,2005). Por tanto, las células embrionarias parecen ser
más competentes para experimentar embriogénesis somática. Las células
madre o células indiferenciadas también parecen tener una mayor
competencia para la embriogénesis somática. Plántulas mutantes con SAM
agrandados, como sincronización de primordios, clavata1yclavata3,exhiben
una mayor frecuencia de formación de embriones somáticos después del
tratamiento con auxina que las plántulas de tipo salvaje (Mordhorstet al.,
1998). De acuerdo con este hallazgo, la sobreexpresión de WUS,que
normalmente promueve la identidad de las células madre en el SAM, induce
la embriogénesis somática en ausencia de auxina (Zuoet al.,2002).
Sobreexpresión deBABY BOOM, un gen implicado en la promoción de la
identidad de las células madre RAM, también es suficiente para inducir la
embriogénesis somática (Boutilier et al.,2002). Por lo tanto, los genes que
mejoran la formación de meristemas apicales o la identidad de las células
madre pueden conferir competencia embriogénica con y sin tratamiento
con auxinas exógenas.
Muchos estudios se han centrado en caracterizar los procesos
celulares que ocurren cuando las células adquieren competencia para
la embriogénesis somática. Las células de zanahoria han sido durante
mucho tiempo un sistema modelo para la embriogénesis somática de
las plantas (Stewardet al., 1958). Los embriones pueden formarse a
partir de células individuales, y los estudios de imágenes sugieren que
la forma morfológica no es un indicador constante de la competencia
embriogénica. Sin embargo, se han identificado dos marcadores
moleculares de células competentes. expresión de laquinasa similar al
receptor de embrión somático (SERK)gen se correlaciona con la
adquisición de competencia (Schmidtet al.,1996). Un segundo
marcador es un antígeno de la pared celular que se encuentra en la
superficie de las células competentes que interactúa con el anticuerpo
monoclonal JIM8 (John Innes monoclonal 8) (McCabeet al.,1997). Otros
marcadores moleculares de embriogénesis somática, comoFRONDO
COTYLEDON1 (LEC1), FUSCA3 (FUS3), ABA INSENSITIVE3 (ABI3)yPASTO
expresión génica, están asociados con la embriogénesis tanto
somática como cigótica (Braybrook y Harada, 2008). Por lo tanto, no
está claro si estos genes son marcadores específicos de competencia
embriogénica o de desarrollo embrionario.
La embriogénesis somática también se puede inducir mediante la
expresión ectópica de genes que codifican factores de transcripción
que se acumulan principalmente durante el desarrollo del embrión.
LEC1 (Lotánet al.,1998),LEC2 (Piedraet al.,2001, 2008) yMYB115y118 (
Wanget al.,2009). Estos genes son suficientes para inducir un entorno
celular que promueve la embriogénesis somática. Todos estos factores
de transcripción están implicados para desempeñar funciones
reguladoras durante la fase de maduración de la embriogénesis
cigótica. Junto con la observación de que las células de embriones en
fase de maduración experimentan embriogénesis somática con alta
frecuencia, estos hallazgos sugieren que los procesos celulares que
8 ENCICLOPEDIA DE LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y 2010, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net
ocurrir durante la maduración puede estar asociado con la
competencia embriogénica.
Las pistas sobre los mecanismos potenciales por los cuales estos factores
de transcripción promueven la embriogénesis somática provienen de
análisis de genes regulados por el factor de transcripción LEC2, que es un
inductor prolífico de la embriogénesis somática (Stoneet al.,2001, 2008). La
inducción de la actividad de LEC2 da como resultado la activación rápida de
genes que codifican enzimas clave involucradas en la biosíntesis de auxinas,
YUCCA2yYUCA4. También se ha demostrado que la auxina interactúa
genéticamente conLEC1. Por lo tanto, la competencia para la embriogénesis
somática a través de la expresión ectópica de los factores de transcripción
LEC puede ocurrir a través de la auxina. Aunque el papel central de la auxina
en el desarrollo embrionario está bien establecido, no sabemos cómo las
células embriogénicas se vuelven autónomas de hormonas. Más estudios
ayudarán a establecer los mecanismos genéticos que subyacen a este paso
crítico en el desarrollo del embrión.Ver también:auxina
Una visión adicional de los mecanismos que controlan la
competencia embriogénica se obtuvo a través de estudios de la
PICKLE de Arabidopsis (PKL)gen, que codifica un CHD3 (
cromodominio helicasa unión a ADN 3) factor de remodelación de
cromatina (Ogaset al.,1999). raíces depaquete plántulas mutantes
muestran características embrionarias, tales como cuerpos de
aceite, y extirpadospaquetelas raíces producen embriones
somáticos en cultivo libre de hormonas. A diferencia del tipo
salvaje, postembrionario paquetese acumulan raíces mutantes
LEC1yLEC2ácido ribonucleico mensajero (ARNm), lo que sugiere
que elLECgenes pueden conferir competencia embriogénica a
paqueteraíces mutantes. el paquete2fenotipo de raíz mutante
puede ser suprimido por la hormona ácido giberélico (GA), lo que
sugiere que el tipo salvaje PKLEl gen puede desempeñar un papel
en una vía de señalización de GA para reprimir la competencia
embriogénica de las raíces postembrionarias y permitir que
ocurra el desarrollo vegetativo. El factor de transcripción LEC2 se
activaAGAMOUS-LIKE15, que a su vez activa elGA2ox6gen que
codifica una enzima inactivadora de GA (Braybrook y Harada,
2008). Por lo tanto, los factores de transcripción LEC pueden
promover la competencia embriogénica indirectamente a través
de sus efectos potenciales en la represión de los niveles de GA.
Estos hallazgos son consistentes con estudios que muestran que
el GA exógeno suprime la embriogénesis somática (Wanget al.,
2004). La hormona ABA generalmente tiene efectos sobre el
crecimiento y desarrollo de las plantas que son antagónicos a los
de GA. Las mutaciones en varios genes de señalización ABA
afectan drásticamente la embriogénesis somática enArabidopsis (
Gajet al.,2006). EnDatura, Las aplicaciones de ABA promueven la
embriogénesis somática, quizás a través de la regulación negativa
coordinada de la vía GA (Kikuchiet al.,2006). Así, varias hormonas
vegetales pueden estar involucradas en conferir competencia
embriogénica a las células somáticas.Ver también:Ácido abscísico
(ABA); Factores de crecimiento vegetal y receptores;
RegulatoryGenes en el Desarrollo Vegetal: MADS
Resumen
La embriogénesis en el desarrollo de semillas se ha reconocido durante mucho
tiempo como un período crítico del ciclo de vida superior de la planta.

Comenzando con uno de los dos eventos de fertilización que dan
como resultado la formación del cigoto, el embrión se desarrolla
dentro de los límites del tejido materno hasta que se detiene
metabólica y evolutivamente al final de la embriogénesis. Los
sistemas de órganos embrionarios SAM y RAMand parecen surgir
a través de eventos de partición a lo largo del eje apical-basal,
como sugiere la existencia de dominios morfológicos y territorios
transcripcionales genéticamente definidos. Los sistemas de tejido
embrionario se forman a través de la compartimentación a lo
largo del eje radial. La localización de la hormona auxina juega
muchos papeles críticos en el establecimiento del plan corporal
de la planta durante el desarrollo del embrión.
La embriogénesis somática es un ejemplo de la capacidad de las
células vegetales para alterar sus destinos celulares para convertirse
en embriogénicos y se ha utilizado para abordar preguntas de larga
data sobre la determinación de las células vegetales. Los tratamientos
hormonales se usan más comúnmente para inducir la embriogénesis
somática, aunque los embriones somáticos pueden surgir de forma
natural o como consecuencia de tratamientos que no involucran
hormonas. Estudios conArabidopsisLos factores de transcripción que
son suficientes para inducir la embriogénesis somática en ausencia de
tratamiento con hormonas exógenas enfatizan la probable
importancia de las hormonas endógenas que hacen que las células
adquieran el destino celular embriogénico. En conjunto, nuestra
comprensión del desarrollo de embriones de plantas debería
convertirse en procedimientos prácticos con el objetivo de mejorar
nuestra comprensión de la embriogénesis somática y cigótica.
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