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CAPíTULO
9
Entrenamiento de fuerza: adaptaciones
neuromusculares y hormonales
M. Izquierdo Redín, J. J. González-Badillo, J. Ibáñez Santos,
A. Alonso Martínez y E. M. Gorostiaga Ayestarán
La mejora de la fuerza muscular con ejercicios
con cargas pesadas empezó a utilizarse en 1945 por
Thomas L. Delorme en programas de rehabilitación
de veteranos de la Segunda Guerra Mundial. Desde
entonces, el desarrollo de la fuerza muscular no ha
sido sólo importante en el ámbito del deporte, tam-
bién múltiples agencias y asociaciones profesiona-
les del ámbito sanitario reconocen la importancia
que tiene conservar ciertos niveles de fuerza muscu-
lar para evitar que aparezcan problemas como los
dolores de espalda, la osteoporosis o la imposibili-
dad futura de realizar actividades diarias, como
levantarse de una silla o caminar de manera inde-
pendiente.
Diversos estudios han mostrado que la realiza-
ción de un entrenamiento sistemático de la fuerza
máxima se acompaña de incrementos significativos
en la producción de fuerza, independientemente de
la edad y el sexo, siempre y cuando la intensidad y
duración del período de entrenamiento sean sufi-
cientes. Cualquier entrenamiento de fuerza tendrá
como objetivo mejorar una o varias de las siguien-
tes expresiones de fuerza y velocidad: la fuerza máxi-
ma, la fuerza explosiva o la máxima potencia. Otras
variables relacionadas con el rendimiento, como la
velocidad de carrera, velocidad de lanzamiento o el
salto, también estarán influenciadas por este tipo
de entrenamiento.
El proceso por el cual se genera y mantiene la
fuerza y la velocidad de contracción en un múscu-
lo o grupo de músculos incluye numerosos eslabo-
nes estructurales y funcionales de cuya interacción
final resulta la actividad física manifestada por los
músculos. Esta capacidad está en relación con una
serie de factores, unos de tipo estructural, como
el número de puentes cruzados de miosina que
pueden interactuar con los filamentos de actina,
el número de sarcómeros en paralelo, la tensión
específica o fuerza que una fibra muscular puede
ejercer por unidad de sección transversal, la lon-
gitud de la fibra y del músculo o el tipo de fibra.
También la fuerza que puede manifestar un múscu-
lo esquelético depende de varios factores de tipo
neural, que se asocian con la habilidad del siste-
ma nervioso para la máxima y rápida activación de
los músculos agonistas (por ejemplo, aumento en
el número de la UM activas, al incremento en su
frecuencia de estimulación y al aumento en su estí-
mulo de excitación), inhibición de los músculos
antagonistas o con la capacidad de utilizar energía
potencial originada durante un ciclo estiramiento-
acortamiento.
Además de los factores anteriormente comenta-
dos, otras cuestiones relacionadas con las propieda-
des mecánicas del músculo, como el ángulo articu-
lar donde se genera la tensión articular y la longitud
inicial del músculo cuando se activa, el tipo de acti-
vación y la velocidad de movimiento, son también
determinantes en la producción de tensión en el
músculo. La fuerza que puede manifestar un múscu-
lo esquelético depende de la longitud que tienen los
músculos en el momento de generar tensión y
los cambios de la longitud en el tiempo (velocidad
de contracción).
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES 157

Por último, el sistema neuroendocrino forma una ADAPTACIONES ESTRUCTURALES: FACTORES

parte muy importante en el complejo de la manifes-
tación y cambios a corto y largo plazo en la produc-
ción de fuerza y el sistema neuromuscular. Las hor-
monas son mensajeros químicos que se sintetizan,
almacenan y son liberados por glándulas endocri-
nas, además de por otras células especializadas. Las
razones por la que se cree en la importancia del sis-
tema hormonal son que: 1) las hormonas anaboli-
zantes (por ejemplo, testosterona o hormona del cre-
cimiento) tienen efectos de modelación de las fibras
musculares a nivel metabólico y celular, similar a
los observados en el músculo después del entrena-
miento de fuerza, 2) durante las diferentes sesiones
de entrenamiento de fuerza existe un aumento de
las hormonas anabólicas como la T, GH, IGF-1, con-
secuencia de mayor utilización por el tejido muscu-
lar, y 3) se observa que las mejoras y/o pérdidas de
producción de fuerza durante la actividad física cró-
nica (entrenamiento/envejecimiento) se acompañan
de un aumento de las tasas basales de hormonas
anabólicas (T, GH) y/o de un descenso de las tasas
hormonas catabólicas, como el cortisol (Gonzalez-
Badillo y Gorostiaga, 1995).
En los siguientes apartados se comentarán los
principales mecanismos que explican la mejora con
el entrenamiento de la fuerza, hipertrofia muscular
y potencia. Por ultimo, se darán algunas recomen-
daciones para su entrenamiento y desarrollo.
Fuerza
Progresión
MUSCULARES Y TENSIÓN ESPECÍFICA
La capacidad de un sujeto para desarrollar fuer-
za depende, entre otros, de factores de tipo estruc-
tural, como el número de puentes cruzados de mio-
sina que pueden interactuar con los filamentos de
actina, el número de sarcómeros en paralelo, la ten-
sión específica o fuerza que una fibra muscular
puede ejercer por unidad de sección transversal, la
longitud de la fibra y del músculo y el tipo de fibra
muscular.
Los incrementos de fuerza inducidos por el entre-
namiento se asocian durante las primeras semanas
principalmente a una adaptación en el sistema ner-
vioso, ya sea por un aumento en la activación de la
musculatura agonista o bien por cambios en los
patrones de activación de la musculatura antagonis-
ta. Sin embargo, a partir de la sexta-séptima sema-
na, la hipertrofia muscular es un hecho evidente,
aunque los cambios en los tipos de proteínas, tipos
de fibras y síntesis de proteínas ocurran mucho antes
(Moritani y DeVries, 1980; Häkkinen, 1994; Sale,
1988) (Fig. 9.1).
Factores musculares: masa muscular
y fibras musculares
El músculo esquelético tiene la capacidad de
hipertrofiarse después de participar en un progra-
ma de entrenamiento
de fuerza, siempre y
cuando la intensidad,
Esteroides volumen y duración
del programa sean los
adecuados. La hiper-
trofia muscular es el

Adaptaciones
resultado de la acumu-
Esteroides
neurales lación de proteínas,
debido a un aumento
en la síntesis, reduc-
ción en la degradación
o ambos. Reciente-
Hipertrofía muscular
mente se ha concluido
que la síntesis de pro-
teínas en el músculo
0 20 40 60 80 100
esquelético aumenta
Tiempo (semanas) inmediatamente des-
pués de una sesión
de entrenamiento. El
Figura 9.1. Influencia relativa de las adaptaciones neurales y musculares con el entrenamiento
de fuerza. (Modificada de Sale DG. Neural adaptation to resistance training. Lippincott Williams & pico de síntesis protei-
Wilkins. Med Sci Sport Exerc, 1998; 20:S135-S145.) ca ocurre aproximada-
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158 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

mente a las 24 horas de realizarse la sesión de entre-
namiento y permanece elevado desde dos-tres horas
después del ejercicio hasta las 36 horas de haber
finalizado. La magnitud de la hipertrofia muscular
está influenciada por diversos factores. La fibras
rápidas aumentan más su tamaño que las fibras len-
tas. El daño muscular de tipo mecánico que se pro-
duce en las acciones excéntricas es un importante
estímulo para el desarrollo de la masa muscular, que
por el contrario se atenúa con el entrenamiento a
largo plazo de la fuerza muscular. Sin embargo, no
está del todo claro que el daño muscular sea nece-
sario para inducir la hipertrofia muscular.
Algunos estudios experimentales han mostrado
diferencias significativas en el área de la sección
transversal muscular del grupo muscular cuádriceps
femoral medida antes y después de sólo dos-tres
meses de un entrenamiento de fuerza (Frontera y
cols., 1988; Häkkinen y Häkkinen, 1995; Häkkinen
y cols., 1995). Sin embargo, los efectos del entre-
namiento sobre el área de la sección transversal
muscular se tienen que interpretar con cautela debi-
do a que la hipertrofia muscular inducida por el
entrenamiento de fuerza puede no ser un proceso
uniforme a lo largo de todo el paquete muscular
(Häkkinen y cols., 2000). Así, en un estudio reali-
zado por Häkkinen y cols. (2000) se observó que los
cambios inducidos por 21 semanas de entrenamien-
to de fuerza en el área de sección transversal deter-
minada por resonancia magnética nuclear no eran
uniformes a lo largo del grupo muscular cuádriceps
femoral, de tal manera que los aumentos fueron
superiores en las regiones con más sección trans-
versal, en las porciones proximales del vasto lateral
y en las porciones distales del vasto medial. Sin
embargo, esto no se observó en los músculos vasto
intermedio y recto femoral (Fig. 9.2).
Por otro lado, la influencia que tiene la propor-
ción de fibras rápidas y lentas sobre los incremen-
tos en la fuerza muscular y área de sección trans-
versal en respuesta al entrenamiento de fuerza no
está claro (Gonzalez-Badillo y Gorostiaga, 1995).
Aunque la hipertrofia muscular no es evidente hasta
pasadas varias semanas después de participar en un

30 30
A Después B Después
25 Entrenamiento 25 Entrenamiento
AST del VM (cm2)
AST del VL (cm2)

de fuerza de fuerza
20 20
15 15
10 Antes 10 Antes
5 5
* * * * * ** * * *** ** * *
0 0
3/15 4/15 5/15 6/15 7/15 8/15 9/15 10/15 11/15 12/15 3/15 4/15 5/15 6/15 7/15 8/15 9/15 10/15 11/15 12/15
Distal Fracción (Lf) Proximal Distal Fracción (Lf) Proximal

30 20
C Después D
25 Entrenamiento
AST del RF (cm2)
AST del VI (cm2)

de fuerza 15
20 Después
Entrenamiento
15 10 de fuerza
10 Antes
5
5 Antes
* * * * * * * *
0 0
3/15 4/15 5/15 6/15 7/15 8/15 9/15 10/15 11/15 12/15 3/15 4/15 5/15 6/15 7/15 8/15 9/15 10/15 11/15 12/15
Distal Fracción (Lf) Proximal Distal Fracción (Lf) Proximal

Figura 9.2. Valor medio (± DE) de las áreas de sección transversal de los músculos vasto lateral (VL), vasto medial (VM), vasto
intermedio (VI) y recto femoral (RF), del grupo cuádriceps femoral a diferentes secciones longitudinales del fémur desde 3/15 hasta
12/15 en mujeres de edad avanzada antes y después de un período de 21 semanas de entrenamiento de fuerza. (Modificada de
Häkkinen K, Alen M, Kallinen M, Newton RU, Kraemer WJ. Neuromuscular adaptation during prolonged strength training and detrai-
ning, and re-strength training in middle-aged and elderly people.Springer-Verlag GmbH. Eur J Appl Physiol, 2000; 83:51-62.)
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
programa de entrenamiento de fuerza, los cambios
cualitativos en las proteínas contráctiles (por ejem-
plo, actina y miosina) ocurren en las primeras sesio-
nes del entrenamiento. Los cambios en la expresión
de la meromiosina de cadena pesada IIx (MHCIIx)
hacia la expresión de la de tipo IIa (MHCIIa) ocu-
rren en las primeras sesiones de entrenamiento.
Estos cambios se producen incluso antes de las
modificaciones en el tipo de fibras musculares. Así,
es frecuente encontrar que tanto en personas jóve-
nes como en personas mayores, los sujetos con una
proporción mayor de fibras musculares rápidas mos-
traron mayores incrementos en el área de sección
transversal de los músculos entrenados que aque-
llos sujetos que tenían una menor proporción de
fibras rápidas (Häkkinen y cols., 2000). No obstan-
te, diversos estudios también han observado aumen-
tos en el tamaño de las fibras musculares tipo I y
tipo II, acompañados de una transformación desde
las fibras tipo IIx en fibras hacia las de tipo IIax y
IIa (Häkkinen y cols., 1998a). Estos cambios en
plasticidad se han observado con tal solo dos-cua-
tro semanas de entrenamientos.
Conocemos que el entrenamiento de resistencia
aeróbica se acompaña de un aumento en la propor-
ción de fibras I y, por consiguiente, de una disminu-
ción en la proporción de fibras musculares de tipo II
(Green, 1984). Sin embargo, el entrenamiento de
fuerza no parece acompañarse de la transformación
inversa (fibras I en fibras II). Lo único que se ha
observado ha sido un aumento del tamaño de las
fibras II, pero no un aumento en el número de fibras
II o una disminución del número de fibras I (Mac-
Dougall, 1986; Gollnick, 1972; Tesch, 1985; Hick-
son, 1994). Estudios recientes han encontrado que
el entrenamiento de fuerza puede provocar transfor-
maciones de fibras musculares (IIA) en fibras muscu-
lares (IIx) y viceversa (Kraemer, 2000; Fry, 1994; Sta-
ron, 1994; Staron, 1991).
Además del aumento del area de las fibras, la
hipertrofia muscular también podría deberse a un
aumento en el número de las fibras musculares,
mecanismo conocido como hiperplasia. En la actua-
lidad no se puede concluir sobre si la hipertrofia
muscular provocada por el entrenamiento de fuerza
se acompaña o no de un aumento en el número de
las fibras musculares (hiperplasia). Esto se debe a las
grandes dificultades metodológicas que existen en la
determinación del número de fibras en el hombre.
El proceso de aumento inducido por el entrenamien-
to en el numero de fibras musculares en animales
159
adultos se creía que estaba relacionado con la divi-
sion longitudinal de las fibras. En la actualidad, esta
teoría se ha desechado y se piensa que con el entre-
namiento las nuevas células se desarrollan a partir de
otras ya existentes denominadas células satelite. Estas
«células satélite» son células de reserva no funciona-
les que se encuentran en el exterior de la membrana
plasmática de la fibra muscular, pero en el interior
de la lámina basal. Cuando un ejercicio o una sesión
de entrenamiento produce un daño celular en el
músculo, se observa una proliferación de «células
satélite» (Schultz, 1989) que puede reemplazar a las
células dañadas (en el caso de que el daño haya sido
tan grande que las células lesionadas mueran) o bien
fusionarse con dichas células (en el caso de que el
daño celular haya sido grande pero no hayan muer-
to) (Gonzalez-Badillo y Gorostiaga, 1995).
Además del tejido contráctil, el músculo está for-
mado por otros tejidos no contráctiles, que repre-
sentan alrededor del 13% del volumen muscular
total (MacDougall, 1984). De entre dichos tejidos
no contráctiles, el principal elemento es el coláge-
no, que representa el 7% de la masa muscular total.
La hipertrofia muscular se suele acompañar de un
aumento proporcional del tamaño y de la fuerza del
tejido conectivo, y viceversa, la atrofia se acompa-
ña de una disminución proporcional del tejido
conectivo. Por ejemplo, el tejido conectivo del hom-
bre sedentario representa, como el del culturista
entrenado, un 13% del volumen muscular (Mac-
Dougall, 1984). Se considera que el aumento del
tamaño y de la fuerza del tejido conectivo permite
que el incremento del número de las miofibrillas se
apoye y se oriente en una amplia y fuerte estructu-
ra de soporte (el tejido conectivo) (Hunter, 2000).
Sin embargo, la magnitud de la hipertrofia pro-
vocada por el entrenamiento no se correlaciona
necesariamente con los incrementos en la fuerza
máxima observados durante períodos de pocas sema-
nas (Moritani y deVries, 1980; Frontera y cols.,
1988; Häkkinen y Häkkinen, 1995). Esto puede
explicarse por cambios a nivel del sistema nervioso
y por pequeñas modificaciones en la tensión espe-
cífica y en las propiedades contráctiles de las fibras
con el entrenamiento.
Tensión específica y arquitectura
muscular
Se ha comentado anteriormente que el potencial
que tiene un músculo de generar fuerza muscular se
relaciona con el área de la sección transversal muscu-
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160 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
lar, de tal manera que en aquellas personas con una
mayor cantidad de material contráctil, la fuerza que
producirá el músculo al contraerse será proporcional
al número de sarcómeras en paralelo activadas (Fig.
9.3). La pendiente de la linea de regresión de esta
relación se denomina tensión específica (en la fibra
muscular) o fuerza mormalizada (en el músculo) y
tiene un valor normal de 30 N · cm-2. La tensión espe-
cífica se relaciona con la densidad del paquete mio-
fibrilar y con la variación en los elementos estructu-
rales del citoesqueleto, relacionado este último aspecto
con la eficacia en la transmisión de la tensión desde
los sarcómeros hasta el sistema esquelético.
En este contexto, el grado de penneación afecta
directamente a cuantas sarcómeras están presentes
por área de la sección transversal en una fibra par-
ticular. En un músculo fusiforme (no penneación),
el área de la sección transversal del músculo o de
una fibra (área fisiológica) coincide con el área ana-
tómica de sección transversal del músculo o de la
fibra. Sin embargo, en un músculo penniforme, el
área fisiológica es mayor, debido a que se puede colo-
car mayor número de fibras musculares (y sarcóme-
ras) en el volumen muscular; además, una sección
transversal en un músculo penneado y perpendicu-
lar a su línea de acción podría no incluir todas sus
fibras. Debido a la peneación, el área de la sección
transversal muscular (AST) está más relacionada
con la producción de fuerza de un músculo.
Sin embargo, el AST sólo explica el 50% de la
varianza en la producción de fuerza. Entre los fac-
800
Hombres
Fuerza máxima isométrica (N)
Mujeres
600
400
200
0 mente mediante técnicas de ultrasonido o resonan-
0 20 40
Área sección transversal (cm )
Figura 9.3. Relación entre el área de la sección transversal del
músculo cuádriceps femoral y la máxima tensión que puede
realizar durante una acción muscular isométrica. (Modificada
de Enoka RM. Neuromechanics of human movement. 3.ª ed.
USA: Human Kinetics, 2002.)
tores que influyen en esta variación se encuentran
los relacionados con: 1) el uso de una sola determi-
nación de AST, cuando para la mayoría de los
músculos el AST se modifica a lo largo de paquete
muscular; 2) la necesidad de identificar todos los
músculos que intervienen en la producción de fuer-
za; 3) la dificultad de aislar la cierta coactivación
antagonista, mientras se activan los antagonistas; 4)
la asunción de que todo el músculo se puede acti-
var, y 5) la variación en relacion con la arquitectu-
ra muscular (por ejemplo, ángulo de penneación,
longitud de la fibra muscular) (Enoka, 2002; Gon-
zalez-badillo y Ribas, 2002).
Un interesante aspecto a considerar es si la ten-
sión específica puede ser modificada. La tensión
específica es una medición funcional (fuerza intrín-
seca) relacionada con el número de miofibrillas por
unidad de masa muscular y con la variación en los
elementos estructurales del citoesqueleto, relacio-
nado este último aspecto con la eficacia en la trans-
misión de la tensión desde los sarcómeros hasta el
sistema esquelético. Diferentes estudios han suge-
rido que la tensión específica puede variar con la
actividad física (entrenamiento, inactividad, enve-
jecimiento) y es diferente en los distintos tipos de
fibra muscular (tipo I y tipo II), así como en las mis-
mas fibras en diferentes músculos.
A pesar de que la capacidad de generar tensión
de los sarcómeros por unidad de masa muscular sea
bastante similar en diferentes grupos musculares, se
observa una importante variación. Es posible que la
capacidad de generar tensión de los sarcómeros sea
similar entre diferentes grupos musculares, mientras
que la transmisión de la fuerza a la aponeurosis (ten-
dón) se relacione con cambios en la arquitectura
muscular. Esto puede explicar las diferencias que se
observan en los resultados de distintos estudios. Por
ejemplo, pequeñas modificaciones de la longitud de
la fibra muscular o del ángulo de penneación podrían
producir considerables modificaciones en la tensión
específica muscular (Aagaard y cols., 2001).
El cambio del ángulo de penneación durante la
contracción muscular se puede determinar actual-
60 80 100
2
cia magnética. En la actualidad existen diferentes
estudios que muestran modificaciones en la arqui-
tectura muscular con el ejercicio agudo y crónico.
Abe y cols. (2000) mostraron que un grupo de velo-
cistas tenía una mayor longitud de los fascículos
musculares (vasto lateral y vasto medial) y un menor
ángulo de penneación (vasto lateral y gastrocnemio)
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
en comparación con un grupo de corredores de
fondo. Estas diferencias podrían estar relacionadas
con una mayor velocidad de contracción muscular
que la del grupo de corredores de medio-fondo. En
otro estudio, se observó que los luchadores de sumo
tenían mayores longitudes de fascículos muscula-
res (vasto lateral, porción larga del tríceps, gastroc-
nemio) y mayores ángulos de penneación (los mis-
mos músculos, a excepción del vasto lateral) que un
grupo control (Kearns y cols., 2000). Estas caracte-
rísticas se podrían trasladar a un aumento en la capa-
cidad de generar tensión.
Con el ejercicio agudo es frecuente observar un
aumento en el grosor muscular, principalmente rela-
cionado con el movimiento de fluido desde el espa-
cio vascular hacia los músculos activos, que puede
influenciar la arquitectura muscular. En un estudio
realizado por Ahtianen y cols. (2002) se mostró que
después de un ejercicio agudo de fuerza (cinco series
de leg press y cuatro series de sentadilla a una inten-
sidad de 10RM) se originó una importante reducción
en la fuerza máxima y actividad electromiográfica, y
un aumento en la acumulación de lactato sanguíneo.
Este protocolo además de producir un proceso agudo
de fatiga neuromuscular también se asoció con cam-
bios agudos en el volumen plasmático y en el grosor
del músculo vasto lateral (Fig. 9.4). Se observaron
cambios en la arquitectura muscular reflejados por
un aumento en el ángulo de penneación (ángulo for-
mado entre la aponeurosis profunda y los interespa-
cios de los fascículos musculares). Este estudio fue
el primero en mostrar que la reducción aguda en la
producción de fuerza después de este protocolo agudo
40
(%) * del sistema nervioso y por pequeñas modificaciones
20
Longitud Fuerza
fascículo isométrica Actividad
** máxima EMG
0
Grosor Ángulo de
-20 muscular penneación
-40
-60 * ma nervioso al entrenamiento de fuerza se producen
**
-80
Figura 9.4. Cambios expresados en porcentaje en el grosor
muscular, longitud y ángulo de penneación de la fibra muscu-
lar, fuerza isométrica máxima, actividad electromiográica y volu-
men plasmático después de participar en un protocolo agudo
de fatiga (5 x 10RM). (Modificada de Ahtianen J, Kraemer WJ,
Hakkinen. Changes in muscle architecture after a single heavy
resistance exercise. En International Conference on Strength
Training. Budapest. November, 2002.)
161
de fatiga se relacionaba con factores de tipo neural y
metabólico. Sin embargo, los cambios agudos en la
arquitectura muscular, explicados por el aumento en
el ángulo de penneación, también pueden en parte
contribuir a la reducción asociada a la fatiga en el
rendimiento muscular (Fig. 9.4).
Después de participar en un programa de entre-
namiento para el desarrollo de la fuerza, Kawakami
y cols. (1995) observaron en un grupo de sujetos sanos
un aumento del grosor muscular y del ángulo de pen-
neación del tríceps braquial. Además, Aagaard y cols.
(2001) observaron que el entrenamiento de fuerza
durante 14 semanas en individuos previamente no
entrenados produjo un aumento del 16% de la máxi-
ma fuerza en contracción, mientras que el volumen
o el área de la sección transversal sólo aumento un
10%. Dado que la distribución de las isoformas I y II
de la miosina de cadena pesada permanecieron esta-
bles durante el entrenamiento, y que el ángulo de
penneación aumentó 2 º, el aumento de fuerza por
encima del nivel de hipertrofia se atribuyó al cambio
de ángulo de penneación habido durante el entrena-
miento de fuerza. Sin embargo, en este estudio no se
especificó el posible efecto de los factores neurales
con el entrenamiento (Fig. 9.5).
ADAPTACIONES NEURALES
Anteriormente se ha comentado que la magni-
tud de la hipertrofia provocada por el entrenamien-
to no se correlaciona necesariamente con los incre-
mentos en la fuerza máxima observados durante
períodos de pocas semanas (Moritani y deVries,
1980; Frontera y cols., 1988; Häkkinen y Häkkinen,
1995). Esto puede explicarse por cambios a nivel
en la tensión específica y en las propiedades con-
Volumen
plasmático tráctiles de las fibras con el entrenamiento.
En la figura 9.6 se presentan esquemáticamente
***
los efectos del entrenamiento de la fuerza máxima y
explosiva sobre el sistema neuromuscular (Enoka,
1988; Häkkinen, 1989). Las adaptaciones del siste-
tanto en la transmisión desde el sistema nervioso cen-
tral como en las respuestas de tipo reflejo a nivel de
la médula espinal. Además, se origina una retroali-
mentación de ambos centros nerviosos desde los
receptores sensoriales periféricos. En la figura se
observa que el entrenamiento de la fuerza máxima y
explosiva producirá adaptaciones específicas en todas
las estructuras del sistema nervioso, así como en el
propio tejido muscular.
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162 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

Toda acción muscular voluntaria necesita del

impulso nervioso para contraerse. La fuerza duran-
**
400 400 te las acciones musculares se encuentra modulada
Fuerza máxima isométrica (Nm)

por el número de unidades motoras reclutadas y la

350 350 frecuencia de estimulación a la que se encuentran
sometidas (Kukulka y Clamann, 1981; Miller-Brown
300 300 y cols., 1975). La tensión producida será mayor cuan-
do se reclutan de forma simultanea el mayor núme-
250 250 ro posible de unidades motoras y cuando la frecuen-
cia de estimulación es mayor, hasta llegar a un punto
200 200 a partir del cual aunque se siga aumentando la fre-
cuencia de estimulación, la tensión no aumenta
0 0
(Narici y cols., 1989, Linnamo y cols., 2000).
Pre Postentrenamiento Durante una contracción muscular se puede
registrar la actividad eléctrica del músculo median-
te la técnica de electromiografía (EMG). Éste es el
**
método más utilizado para ver las adaptaciones neu-
Ángulo de pennación (grados)

14 14 rales con el entrenamiento. El grado de activación

12 12
10 10
8 8
6 6
0 0
Pre Postentrenamiento
Figura 9.5. Fuerza máxima isométrica (A) y ángulo de penna-
ción (B) antes y después del entrenamiento. (Modificada de
Aagaard P, Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Anne-Mette L, Wag-
ner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J Simonsen EB. A
mechanism for increased contractile strength of human penna-
te muscle in response to strength training: changes in muscle
architecture. Penny Ripka. J Physiol, 2001; 534:613-623.)
muscular puede medirse de forma indirecta median-
te el análisis electromiográfico con electrodos de
superficie (Häkkinen, 1994) o de aguja (Kamen y
cols., 1995; Kamen y Roy, 2000). La intensidad de
la señal de EMG refleja indirectamente la actividad
eléctrica muscular, y relaciona el número de unida-
des motoras (UM) reclutadas y su frecuencia de
estimulación. Estos factores se encuentran relacio-
nados con la producción de fuerza muscular (Mori-
tani y cols., 1986).
Sabemos que los incrementos de fuerza induci-
dos por el entrenamiento durante las primeras sema-
nas están asociados principalmente a una adapta-
ción en el sistema nervioso, ya sea por un aumento
en la activación de la musculatura agonista o bien
por cambios en los patrones de activación de la
musculatura antagonista. Los grandes aumentos

Nivel cortical

Receptores
Nivel medular
sensoriales
Activación
Coactivación unidad motora
antagonistas Cambios específicos
en la activación neural
Incrementos específicos
Vía aferente fuerza máxima y explosiva
Hipertrofía muscular
selectiva

Figura 9.6. Esquema de los efectos del entrenamiento de fuerza máxima y explosiva sobre el sistema neuromuscular. (Modifica-
da de Enoka, 1988; Häkkinen, 1994.)
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
observados en la máxima actividad electromiográfi-
ca integrada (activación muscular voluntaria) de los
músculos entrenados, especialmente durante las
primeras semanas de entrenamiento en hombres y
mujeres de mediana y avanzada edad, indican que
en el sistema nervioso se producen considerables
adaptaciones. Este incremento en la magnitud de
la EMG (iEMG) podría ser debido al aumento en
el número de UM activas y al incremento en su fre-
cuencia de estimulación. Sin embargo, la naturaleza
de las adaptaciones en el sistema nervioso central
al entrenamiento de fuerza resultan difíciles de defi-
nir debido a que se producen cambios tanto en los
estímulos de tipo facilitador como inhibidor, de tal
manera que: 1) se incrementa la activación de los
músculos fundamentales que intervienen en el movi-
miento; 2) se reduce la coactivación de los múscu-
los antagonistas; y 3) se mejora la coactivación de
los músculos sinergistas.
Activación músculos agonistas
Los aumentos en la fuerza máxima durante las
primeras semanas de entrenamiento se deben en
gran medida al aumento de la activación en los
músculos agonistas entrenados, siempre y cuando
los sujetos no hayan estado sometidos a un entrena-
miento previo (Moritani y deVries, 1980; Häkkinen
y Komi, 1983; Komi, 1986; Sale, 1988; Häkkinen,
1994; Häkkinen y Häkkinen, 1995). En estos estu-
dios es frecuente observar que algunos tipos de entre-
namiento de fuerza se acompañan de un aumento
de la fuerza isométrica máxima y de la IEMG máxi-
ma (Häkkinen y cols. 1983; Häkkinen, 1986a; Mori-
tani, 1979; Häkkinen, 1985c). El aumento de la
IEMG máxima después del entrenamiento puede
ser debida a un incremento en el número de unida-
des motoras activadas (reclutadas) y/o a un aumen-
to en la frecuencia de impulso nervioso de las uni-
dades motoras (Salmons, 1969). El aumento en el
número de unidades motoras activadas con el entre-
namiento de fuerza suele ocurrir especialmente en
sujetos previamente sedentarios o no acostumbra-
dos a realizar entrenamientos de fuerza, que no son
capaces de reclutar todas las unidades motoras, espe-
cialmente las que inervan a las fibras rápidas duran-
te una contracción voluntaria máxima.
Los trabajos que han estudiado los efectos del
entrenamiento sobre los factores neurales muestran
que se producen cambios diferentes en los patrones
de activación de las unidades motoras en función del
diseño del programa (por ejemplo, con cargas máxi-
163
mas y velocidades de ejecución lentas o con cargas
ligeras y velocidades máximas). Por dicho motivo, los
cambios en la iEMG inducidos por el entrenamien-
to de fuerza son aparentemente contradictorios, exis-
tiendo estudios donde no se encuentra ningún efec-
to (Cannon y Cafarelli, 1987; Thorstensson y cols.,
1976) hasta trabajos que evidencian incrementos de
un 38% en la iEMG (Komi y cols., 1978).
El incremento de la fuerza explosiva también se
acompaña de cambios significativos en la curva
iEMG-tiempo. En trabajos de entrenamiento con
grupos de personas jóvenes (Häkkinen y cols., 1985;
Häkkinen y cols., 1990), así como con personas de
edad avanzada (Häkkinen y Häkkinen, 1995), se
observaron aumentos en la máxima pendiente de
activación nerviosa de las unidades motoras y una
hipertrofia selectiva de las fibras musculares de tipo
II. Estos estudios muestran la importancia de las
adaptaciones neurales inducidas por el entrenamien-
to de tipo explosivo.
En un estudio de Häkkinen y cols. (1985a), se
observó que el tipo de entrenamiento de fuerza rea-
lizado tiene una influencia diferente sobre las mejo-
ras de fuerza o de la iEMG máxima. En este senti-
do, está demostrado que un entrenamiento clásico
para el desarrollo de la fuerza máxima (utilizando
cargas elevadas y velocidad de movimiento/acción
lentas) produce una mejora significativa de la fuer-
za máxima, mientras que los cambios en la primera
parte de la curva fuerza-tiempo o en la parte de máxi-
ma velocidad de movimiento de la curva fuerza-velo-
cidad son menos importantes. En contraposición,
un programa de entrenamiento de la fuerza explo-
siva, que utilize cargas ligeras, desplazadas a gran
velocidad de movimiento, origina con frecuencia
una mejora en la primera porción de la curva fuer-
za-tiempo y en la partes de gran velocidad de movi-
miento de la curva fuerza-velocidad. Estos efectos
diferenciales de distintos tipos de entrenamiento es
lo que clásicamente se ha denominado como prin-
cipio de especificidad en el entrenamiento de fuer-
za. Este principio se puede observar en la figura 9.7,
donde se se muestra el efecto de estos dos tipos de
entrenamiento en la curva fuerza-tiempo e iEMG-
tiempo.
En la figura 9.7 A se observa (arriba e izquier-
da de la figura) que el entrenamiento de fuerza
explosiva (ejercicios con saltos a máxima veloci-
dad, sin carga adicional) se acompaña de una mejo-
ra del 11% de la fuerza isométrica máxima y de una
mayor capacidad para producir rápidamente una
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164 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
PF 11%
Fuerza isométrica
Máx. IMF 24%
8%
iEMG
38%
A Tiempo
Figura 9.7. Efecto de dos tipos de entrenamiento. A. Entrenamiento de fuerza explosiva. B. Entrenamiento de fuerza máxima en
la curva fuerza-tiempo e iEMG-tiempo. (Modificada de Hakkinen K, Komi PV, Alen M. Effect of explosive type strength training on
isometric force- and relaxation-time, electromyographic and muscle fibre characteristics of leg extensor muscles. Blackwell publis-
hing. Acta Physiol Scand, 1985b; 125(4):587-600.)
fuerza submáxima (mejora del 24%). Además (abajo
izquierda), se observa que el aumento de la fuer-
za isométrica máxima se corresponde con una
mejora similar de la iEMGmax (8%), y de una mayor
habilidad para activar rápidamente los nervios
motores (38%). Estos hallazgos reflejan una adap-
tación neural debida probablemente a un aumen-
to de la frecuencia de impulso nervioso de las
motoneuronas que inervan las fibras rápidas (Van
Cutsem y cols., 1998) y de una hipertrofia selec-
tiva de las fibras tipo II.
En la parte derecha de la figura 9.7 B se obser-
van los efectos del entrenamiento de fuerza máxi-
ma (con cargas elevadas superiores a 80% de 1RM),
en la curva fuerza-tiempo (arriba) y la curva iEMG-
tiempo (abajo), durante la realización de una con-
PF 27%
Fuerza isométrica
Máx. IMF 0,4%
3%
iEMG
B Tiempo
tracción isométrica máxima del cuádriceps. Se obser-
va que dicho entrenamiento se acompañó de un
aumento muy elevado (27%) de la fuerza isométri-
ca máxima. Dicho aumento fue muy superior al
obtenido tras un entrenamiento de fuerza explosiva
(11%) (figura de la izquierda). Sin embargo, el entre-
namiento de fuerza máxima no se acompaña de una
mejora en la capacidad para producir rápidamente
una fuerza submáxima (aumento no significativo del
0,4%). Los efectos de dicho entrenamiento sobre la
actividad iEMG quedan reflejados en la curva de
abajo a la derecha. Se observa que el gran aumen-
to en la fuerza isométrica máxima con el entrena-
miento(27%), se acompañaba sólamente de un lige-
ro aumento (3%) en la iEMG máxima. Estos
hallazgos sugieren que otros factores diferentes a
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
los neurales (ejemplo, hipertrofia) contribuyen a la
mejora de la fuerza isométrica máxima con este tipo
de entrenamiento. Por otra parte, se observa que la
velocidad de activación iEMG para una fuerza sub-
máxima no se modifica con este tipo de entrena-
miento, e incluso a veces puede llegar a empeorar.
Por su parte, en otro estudio realizado por Häk-
kinen y Häkkinen (1995) durante 12 semanas de
entrenamiento, también se obtuvieron incrementos
significativos en la iEMG máxima entre las cuatro
a ocho primeras semanas con sujetos de mediana y
avanzada edad. Después de un período de seis meses
de entrenamiento de fuerza, el aumento de la fuer-
za máxima y de la fuerza explosiva se asoció a un
incremento de la activación máxima voluntaria de
los músculos agonistas durante la acción isométri-
ca de extensión de los miembros inferiores (Fig. 9.8)
(Häkkinen y cols., 1998b, Izquierdo 1997). Tam-
bién se incrementó en todos los sujetos la iEMG
máxima del músculo bíceps femoral durante la
acción isométrica máxima de flexión de rodillas.
Estos resultados concuerdan con el concepto de que
en sujetos no entrenados, independientemente de
la edad, los incrementos en la fuerza máxima duran-
te las primeras semanas de entrenamiento se atri-
buyen en gran parte al incremento de la activación
de las unidades motoras de los músculos agonistas
(Moritani y DeVries, 1980; Häkkinen y Komi, 1983;
Komi, 1986; Sale, 1988; Häkkinen, 1994; Häkki-
nen y Häkkinen, 1995). Los aumentos inducidos
por el entrenamiento en la magnitud de la iEMG
podrían ser debidos al incremento en el número de
iEMG máxima; pierna derecha
(VL+VM)/2
(μVs-1)
500
450
H 40
400
350
300 H 70
250
200 Extensión bilateral
150 isométrica
-1 0 2 4 6 (meses)
Período
control Entrenamiento de fuerza
Figura 9.8. Valor medio (± EE) de la actividad electromiográfica máxima integrada (iEMG; media de los músculos vasto lateral
y vasto medial) del miembro inferior derecho (A) e izquierdo (B) en la acción de fuerza isométrica máxima bilateral de extensión
de los miembros inferiores en los sujetos de 40 años (H40) y de 70 años (H70) durante un mes de período de control (mes -1
a 0) y durante los seis meses del período de entrenamiento de fuerza (mes cero a seis). (Modificada de Izquierdo, 1997.)
165
unidades mototoras activas y al aumento en su fre-
cuencia de estimulación (Enoka, 1988; Sale, 1991).
Por su parte, los incrementos en la excitación neta
de las motoneuronas podrían ser debidos al aumen-
to en el estímulo de excitación, reducción en el estí-
mulo de inhibición o ambos (Sale, 1991).
Moritani y cols. (1987) investigaron las adapta-
ciones producidas por un programa de entrenamien-
to de fuerza explosiva, consistente en realizar a la
máxima velocidad posible 30 repeticiones al día
(carga: 30% 1RM), tres días por semana durante dos
semanas. Los resultados mostraron que los cambios
inducidos por el entrenamiento eran debidos sobre
todo a adaptaciones de tipo neural. En este estudio
se vio un gran incremento en la activación muscu-
lar acompañado de un aumento en la sincronización
de la activación de las unidades motoras tras el
entrenamiento.
La frecuencia máxima de reclutamiento de uni-
dades motoras, analizada por técnicas de electro-
miografía de aguja, también se puede ver aumenta-
da con el entrenamiento de fuerza. En la figura 9.9
se observa un aumento significativo en la frecuen-
cia de reclutamiento de unidades motoras cuando
se realiza una accción voluntaria de máxima produc-
ción de fuerza, después de participar en un progra-
ma de entrenamiento de fuerza. Un resultado inte-
resante estuvo relacionado con el hecho de que el
aumento en la frecuencia de estimulación se pro-
dujo, independientemente del tamaño de las uni-
dades motoras, en concreto del umbral de recluta-
miento y del tiempo que tardaban las unidades
iEMG máxima; pierna izquierda
(VL+VM)/2
(μVs-1)
575
525
H 40
475
425
375
H 70
325
275
Extensión bilateral
225 isométrica
-1 0 2 4 6 (meses)
Período
control Entrenamiento de fuerza
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166 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
Preentrenamiento
Postentrenamiento
200
Frecuencia descarga
Unidad Motora (Hz)
150
100
50
0 0
I. II. III. I. II. III.
Intervalos entre potenciales
Figura 9.9. Frecuencia de estimulación durante acciones muscu-
lares balísticas, registrada en el músculo tibial anterior antes y
después de un programa de entrenamiento de fuerza de tipo
balístico. (Modificada de Van Cutsem M, Duchateau J, Hainaut
K. Changes in single motor unit behaviour contribute to the incre-
ase in contraction speed after dynamic training in humans. Black-
well publishing. J Physiol, 1998 Nov 15; 513 [Pt 1]:295-305.)
motoras de diferentes tamaños en desarrollar la máxi-
ma tensión (Van Cutsem y cols., 1998).
Coactivación de los antagonistas
Se ha podido comprobar que los mecanismos de
adaptación neural inducidos por el entrenamiento
de fuerza en sujetos jóvenes, sin entrenamiento pre-
vio, tienen lugar además de por el aumento de la
activación de los músculos agonistas, por una dis-
minución de la coactivación de los músculos anta-
gonistas (Sale, 1986; Carolan y Cafarelli, 1992; Gar-
finkel y Cafarelli, 1992).
La coactivación antagonista es normalmente exce-
siva en sujetos principiantes, pero puede ser reduci-
da con el entrenamiento y al familiarizar a los suje-
tos con el movimiento (Solomonow y cols., 1988;
Carolan y Cafarelli, 1992). Así, la coactivación de los
flexores de la rodilla, durante la acción isométrica
máxima de extensión de piernas, disminuyó de forma
importante tras una semana de entrenamiento (Caro-
lan y Cafarelli, 1992). La coactivación parece ser un
mecanismo del sistema nervioso central que entra en
funcionamiento según la incertidumbre de la acción
que se tenga que realizar (Enoka, 1994, 1997). Por
ejemplo, las personas mayores tienen dificultades
para controlar la pendiente de reducción de la fuer-
za y utilizan habitualmente como solución la coacti-
vación de la musculatura antagonista.
Sin embargo, de la misma manera que este meca-
nismo de adaptación neural ha sido poco examina-
do en personas jóvenes (Carolan y Cafarelli, 1992),
en personas ancianas se desconoce hasta qué punto
Post > Pre
(P < 0,001)
la mejora de fuerza con el entrenamiento se debe a
un aumento en la activación de los músculos ago-
200
nistas o a cambios en los patrones de activación ago-
nista/antagonista. En un estudio realizado por Häk-
150
kinen y cols., 1998b se observó que un programa de
100
seis meses de entrenamiento progresivo de fuerza
máxima y explosiva también originó una reducción
50
significativa en la coactivación de los músculos anta-
gonistas durante la acción isométrica máxima y la
1RM de extensión de los miembros inferiores en un
grupo de hombres de 70 años. En la figura 9.10 se
observa que al inicio del período de entrenamiento,
la coactivación antagonista que se registró en los
sujetos de más edad alcanzó aproximadamente los
mismos niveles que la registrada para los de media-
na edad, los cuales no demostraron cambios en su
coactivación (Izquierdo, 1997).
Estos resultados sugieren que el entrenamiento
de fuerza máxima induce no sólo aumentos en la acti-
vación de los músculos agonistas, sino también una
reducción en la coactivación de los músculos anta-
gonistas. Estos factores, unidos a la óptima activa-
ción de los músculos sinergistas, son los que favore-
cerán la producción neta de fuerza de los músculos
agonistas (Keen y cols., 1994; Izquierdo, 1997; Häk-
kinen y cols., 1998b). Los cambios en la coactivación
de la musculatura antagonista, especialmente en per-
sonas previamente no entrenadas o de avanzada edad,
pueden ser debidos a efectos del aprendizaje sobre
la acción realizada. Sin embargo, resulta difícil de
interpretar hasta qué punto la reducción en la coac-
iEMG; bíceps femoral
40
pierna izquierda
%
35
30
H 40
25
H 70
20
15
Extensión bilateral
10 isométrica
-1 0 2 4 6 (meses)
Período
control Entrenamiento de fuerza
Figura 9.10. Valor medio (± EE) de la actividad electromiográ-
fica integrada (iEMG en valores relativos) del músculo bíceps
femoral durante la acción de fuerza isométrica máxima bilate-
ral de los extensores del miembro inferior izquierdo en los sub-
grupos de 40 años (H40) y de 70 años (H70) durante un mes
de período de control y durante los seis meses del período de
entrenamiento. (Modificada de Izquierdo, 1997).
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
tivación antagonista esta mediatizada por mecanis-
mos del sistema nervioso central (Carolan y Cafa-
relli, 1992) o por el control neural periférico.
Un interesante fenómeno relacionado con las
adaptaciones neurales después de participar en
un programa de entrenamiento de fuerza es el que
se refiere a la disminución en el déficit de activa-
ción voluntaria. Utilizando la técnica de «contrac-
ciones interpoladas» con estímulos eléctricos
superpuestos (en inglés twitch interpolation) se
observó que antes y después de un período de 12
semanas de entrenamiento de fuerza (50-80% de
1RM, tres series, tres veces/semana) en mujeres
y hombres de edades comprendidas entre los 85 y
los 97 años, los sujetos mostraban evidencias de
ausencia en la activación completa del grupo
muscular cuádriceps femoral. En la figura 9.11 se
puede observar que antes de comenzar el período
de entrenamiento utilizando un sólo estímulo, nin-
guno de los sujetos fueron capaces de alcanzar una
activación máxima de los músculos extensores de
la rodilla. Sin embargo, después de 12 semanas
de entrenamiento, se aumentó hasta un 44% la
máxima activación voluntaria, disminuyendo el
déficit de activación neural observado al inicio del
entrenamiento. Es decir, después del entrenamien-
A Preentrenamiento
25N
2s
B Postentrenamiento
Figura 9.11. Registro de un sujeto antes del entrenamiento (A)
y después del entrenamiento. Obsérvese la parte final de la por-
ción de la contracción obtenida después del entrenamiento
donde no se apreció aumento de la fuerza después del estímu-
lo superpuesto. Este sujeto registró un aumento del 137% de
la fuerza máxima voluntaria. Las flechas verticales indican los
estímulos eléctricos. (Modificada de Harridge SD, Kryger A, Stens-
gaard A. Knee extensor strength, activation, and size in very
elderly people following strength training.Willey Interscience.
Muscle Nerve, 1999; 22(7):831-839.)
167
to se pudo alcanzar el máximo grado de activación
(Harridge y cols., 1999).
En resumen, el entrenamiento de la fuerza máxi-
ma induce no sólo aumentos en la activación de los
músculos agonistas, sino también una reducción en
la coactivación de los músculos antagonistas. Estos
factores, unidos a la óptima activación de los múscu-
los sinergistas, permiten explicar las elevadas ganan-
cias de fuerza neta observadas con las primeras
semanas de entrenamiento de fuerza (Rhuterford y
Jones, 1986; Sale, 1988; Eloranta y Komi, 1981;
Narice y cols., 1989; Carolan y Cafarelli, 1992; Keen
y cols., 1994).
ADAPTACIONES HORMONALES
Hasta ahora se ha comentado que el entrena-
miento de fuerza se acompaña de adaptaciones de
tipo estructural, de un aumento del tamaño del
músculo y de adaptaciones de tipo nervioso, que
explican las posibles mejoras en la fuerza y poten-
cia muscular. Además de los mecanismos neu-
rales/musculares, se cree que el sistema neuroen-
docrino forma una parte muy importante en el
complejo de la manifestación y cambios a corto y
largo plazo en la producción de fuerza y el sistema
neuromuscular. Las hormonas son mensajeros quí-
micos que se sintetizan, almacenan y son liberados
por glándulas endocrinas, además de por otras célu-
las especializadas. Las razones de la importancia del
sistema hormonal son que: 1) las hormonas anabo-
lizantes (por ejemplo, testosterona u hormona del
crecimiento) tienen efectos de modelación de las
fibras musculares a nivel metabólico y celular, simi-
lares a los observados en el músculo después del
entrenamiento de fuerza, 2) durante las diferentes
sesiones de entrenamiento de fuerza existe un
aumento de las hormonas anabólicas, como la T,
GH, IGF-1, consecuencia de mayor utilización por
el tejido muscular, y 3) se observa que las mejoras
y/o pérdidas de producción de fuerza durante la acti-
vidad física crónica (entrenamiento/envejecimien-
to) se acompaña de un aumento de las tasas basa-
les de hormonas anabólicas (T, GH) y/o de un
descenso de las tasas de hormonas catabólicas, como
el cortisol. En este apartado se analizarán las carac-
terísticas más relevantes, las acciones y los meca-
nismos de adaptación de las hormonas relacionadas
con el entrenamiento de fuerza (Kraemer, 2000;
Gonzalez-Badillo y Gorostiaga, 1995).
Las concentraciones hormonales séricas, como
la testosterona (T) total y libre, hormona del creci-
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168 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
miento (GH) y el factor de crecimiento relaciona-
do con la insulina (IGF-1), juegan un papel impor-
tante en la regulación de la actividad anabólica del
cuerpo, estimulan el crecimiento de los tejidos y
están directamente involucradas en la síntesis pro-
teica y en la remodelación de las fibras musculares
a nivel metabólico y celular. Por el contrario, el cor-
tisol ha sido estudiado como hormona responsable
del catabolismo en el músculo esquelético, ya que
una de sus principales funciones es degradar las pro-
teínas para poder apoyar la síntesis de glucosa. Los
cambios que se producen después de participar en
una sesión de entrenamiento de fuerza sobre la con-
centración hormonal anabólica y catabólica duran-
te la recuperación, se cree están relacionados con
las adaptaciones producidas sobre el sistema neu-
romuscular (por ejemplo, fibras musculares) asocia-
das con el entrenamiento de fuerza a largo plazo.
Las señales hormonales originadas como conse-
cuencia de la respuesta fisiológica a una sesión de
entrenamiento de fuerza actúan sobre el ADN y
ARN celular, alterando la expresión fenotípica y
modificando en último término las cualidades de
rendimiento neuromuscular (Koziris y cols., 1999;
Kraemer y cols., 1990, 2001). A continuación se
comentarán brevemente los efectos del entrena-
miento de fuerza sobre algunas de las hormonas más
relevantes en el desarrollo de la fuerza muscular.
Hormona de crecimiento (GH)
De entre todas las concentraciones hormonales
asociadas con el desarrollo de la fuerza muscular y el
entrenamiento (por ejemplo, testosterona total
y libre, hormona del crecimiento, el factor de creci-
miento relacionado con la insulina (IGF-1), o el cor-
tisol), parece que los aumentos en la GH inmediata-
mente despues de una sesión de entrenamiento son
los más relacionados con las adaptaciones inducidas
por el entrenamiento de fuerza. La GH es una hor-
mona muy importante para el crecimiento normal de
los niños, pero también juega un papel relevante
modulando las adaptaciones al entrenamiento de fuer-
za (Kraemer, 2000). La mayoría de los estudios pare-
cen indicar que la GH, aunque puede actuar direc-
tamente sobre los tejidos, lo hace principalmente
como potenciadora de otras hormonas llamadas soma-
tomedinas o IGF (insulin-like growth factors) (Flori-
ni, 1987), cuyas acciones principales son las de
aumentar y reducir la síntesis de proteínas, estimu-
lar el crecimiento de los cartílagos o aumentar la
retención de nitrógeno, sodio, potasio y fósforo.
La magnitud de la producción de GH durante
una sesión de entrenamiento de fuerza depende de
la intensidad, volumen y tiempo de reposo que trans-
curre entre las series de ejercicios. Las sesiones de
entrenamiento de fuerza que se acompañan de un
mayor aumento de liberación de GH son aquellas
que presentan concentraciones elevadas de lactato
sanguíneo, es decir, los que utilizan cargas elevadas
(comprendidas entre el 70 y el 80% de 1RM), con
muchas repeticiones (10 a 5 repeticiones), con varias
series (por ejemplo: tres) y con poco tiempo de des-
canso entre series (por ejemplo: un minuto) (Krae-
mer, 2000; Kraemer y cols., 1990). Por el contrario,
las sesiones de entrenamiento de fuerza que se rea-
lizan con cargas ligeras, pocas repeticiones, pocas
series, con tres o más minutos de recuperación entre
series y con concentraciones sanguíneas de lactato
bajas, no se acompañan de un aumento de la con-
centración sanguínea de GH (Kraemer, 2000). Es
lógico pensar que las sesiones de entrenamiento de
fuerza que producen un mayor estímulo de la hiper-
trofia sean aquellas que se acompañan de una mayor
liberación de GH (Fig. 9.12).
Se conocen poco los efectos de realizar varios
meses de entrenamiento de fuerza sobre las adapta-
ciones en las concentraciones de GH en reposo. Los
pocos estudios realizados al respecto sugieren que el
entrenamiento de fuerza no se acompaña de cambios
significativos en las concentraciones de GH en repo-
so (Kraemer, 2000). Lo único que se ha observado es
que cuando se repite una sesión de entrenamiento
de fuerza máxima por hipertrofia, con la misma inten-
sidad absoluta, tras varias semanas de entrenamien-
to de fuerza, el aumento de la concentración de GH
es menor que el que se observaba antes de empezar
el programa de entrenamiento (Kraemer, 2000; Gon-
zález-Badillo y Gorostiaga, 1995).
La respuesta de la hormona de crecimiento (GH)
a una sesión de ejercicio (por ejemplo, 4 x 10RM) se
reduce con el envejecimiento, en hombres y espe-
cialmente en mujeres a partir de la edad de 70 años.
Sin embargo, después de 21 semanas de entrena-
miento de fuerza se ha observado un aumento en la
respuesta de GH después de realizar una sesión de
entrenamiento, que llega a permanecer elevada hasta
30 minutos después de acabar la sesión de ejercicio
(Häkkinen, 2001). La magnitud de la respuesta hor-
monal de GH y el tiempo que permanece elevada
puede tener importantes implicaciones en las adap-
taciones ocasionadas por el entrenamiento de fuer-
za, especialmente en personas de edad avanzada y en
las mujeres.
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES 169

Área bajo la curva (ABC) de hormona de crecimiento

1000
500
400
300 Series 2
200 H10/1 (sesión principal)
0 H10/3 (sesión control)
35/3 35/1 H10/1 H10/3
Series 1 Series 2
*
32,0 Series 1
Hormona del crecimiento

s5/3 (sesión principal) *

28,0
s5/1 (sesión control) *
24,0
20,0 *
(μgl-1)

16,0 *
12,0 * *
8,0 *
*
4,0
0
PRE MID 0 5 15 30 60 90 120 PRE MID 0 5 15 30 60 90 120
Ejercicio Recuperación (min) Ejercicio Recuperación (min)

Figura 9.12. Evolución de la concentración sanguínea de hormona de crecimiento. En línea intermitente se muestra la evolu-
ción media de las concentraciones sanguíneas de hormona de crecimiento durante una sesión de entrenamiento de fuerza máxi-
ma (tres a cinco series de 5RM, con un tiempo de recuperación entre cada serie de un minuto. En línea continua se muestra la
misma evolución pero después de realiza una sesión de entrenamiento (tres a cinco series de 5RM, con un tiempo de recupe-
ración entre cada serie de tres minutos). Las concentraciones sanguíneas de lactato y de GH, durante la sesión de entrenamien-
to con cargas de 5RM y un minuto de descanso entre series, es significativamente superior a la encontrada durante la sesión
de entrenamiento realizada con las mismas cargas (5RM), pero dejando tres minutos de recuperación entre series. (Modifica-
da de Kraemer WJ, Marchitelli L, Gordon SE, Harman E, Dziados JE, Mello R, Frykman P, Mccurry D y Fleck S. Hormonal and growth
factor responses to heavy resistance exercise protocols. Penny Ripka. J App. Physiol, 1990; 69 (4):1442-1450.)

Un hecho generalmente aceptado es que el entre-
namiento de fuerza aumenta la concentración hor-
monal anabólica de testosterona (T), testosterona
libre (TL) y de GH inmediatamente después de rea-
lizar el trabajo de fuerza, manteniéndose pocos
minutos después de la finalización de la sesión, e
incluso en el transcurso de las horas posteriores
(Kraemer y cols., 1998; Kraemer y cols., 1999; Häk-
kinen y cols., 1998c y 2000; Gonzalez-Badillo y
Gorostiaga, 1995). Esta respuesta hormonal expo-
ne al músculo a concentraciones anabólicas eleva-
das, y a largo plazo puede contribuir a generar adap-
taciones anabólicas musculares, inducir la hipertrofia
(Bell y cols., 2000) y/o generar adaptaciones en el
sistema nervioso que favorezcan el desarrollo de la
fuerza en las fases iniciales de un programa de entre-
namiento (Kraemer y cols., 1998 y 1999). En la figu-
ra 9.13 se muestra la evolución media de la concen-
tración sanguínea de la hormona del crecimiento
(GH) después de realizar una sesión de entrena-
miento de fuerza máxima por hipertrofia y ante
ausencia de ejercicios. Se observa que, en general,
durante las 12 horas de recuperación posteriores a
la sesión de entrenamiento, el valor máximo y la
amplitud media de la concentración sanguínea de
GH fueron significativamente inferiores durante las
horas posteriores a la realización de la sesión de
entrenamiento de fuerza máxima por hipertrofia que
las observadas el día que los sujetos no hicieron ejer-
cicio físico. La mayor diferencia se observó duran-
te las dos primeras horas de recuperación (desde las
17 hasta las 19 horas, período I de la figura), y
durante las primeras horas de sueño (desde las 11:00
de la noche hasta las 3:00 de la mañana siguiente,
período III de la figura).
Somatomedinas (IGF-1)
A pesar de que es bien conocido que los niveles
circulantes de IGF-1 y testosterona están influen-
ciados por la nutrición y las acciones de las hormo-
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 170

170 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

12 Control
Figura 9.13. Evolución de la Ejercicio

Hormona del crecimiento (μg · l-1)

amplitud media de la concen-
tración sanguínea de la hor- 10
mona del crecimiento (GH), I II III IV
medida cada 10 minutos, 8
durante las 12 horas posterio-
res a la realización de una 6
sesión de entrenamiento de
fuerza máxima por hipertrofia
(línea continua), o durante ese 4 Cena
mismo período de tiempo de
un día en el que los mismos 2 Apagado
sujetos no hicieron ejercicio físi- de luces
co. (Modificada de Nindl BC, 0
Hymer WC, Deaver DR, Krae-

600
400
200
2400
2200
2000
1800

mer WJ. Growth hormone pul-

satility profile characteristics
following acute heavy resistan-
ce exercise. Penny Ripka. J Appl Hora del día (h)
Physiol, 2001; 91[1]:163-172.)

nas insulina y GH, pocos estudios han examinado

las adaptaciones a largo plazo con el entrenamiento 25
de fuerza y el papel del ejercicio físico como otro de
IGF-1 (nmolm · l-1)

los factores que influyen en su regulación (Koziris y

cols., 1999). En este sentido, Marx y cols. (2001) 20 T1
observaron aumentos significativos en la concentra- T2
T3
cion hormonal de IGF-1 en mujeres previamente no
entrenadas en fuerza despues de seis meses de entre- 15
namiento. La magnitud de mejora en la fuerza y de
la concentración de IGF-1 fue mayor en el grupo
que entrenó con un volumen elevado. Esto parece 10
CON SSC MS
indicar que el volumen y la intensidad son marca- Grupos
dores a tener en cuenta en las adaptaciones a largo
plazo en esta hormona. Esto todavía necesita estu- Figura 9.14. Efectos de un programa de entrenamiento de
diarse en mayor profundidad (Fig. 9.14). fuerza de volumen bajo y volumen alto en la concentrción e
IGF-1. * P < 0,05 desde el correspondiente T1. # P < 0,05 desde
Testosterona el correspondiente T2. @ P < 0,05 entre grupos. (Modificada
de Marx JO, Ratamess NA, Nindl BC, Gotshalk LA, Volek JS, Dohi
La testosterona que se encuentra en la sangre K, Bush JA, Gomez AL, Mazzetti SA, Fleck SJ, Hakkinen K, New-
ton RU, Kraemer WJ. Low-volume circuit versus high-volume
entra en las células del músculo en su forma libre, periodized resistance training in women. Lippincott Williams &
biológicamente activa, mediante un mecanismo de Wilkins. Med Sci Sports Exerc, 2001; 33[4]:635-643.)
difusión a través de la membrana de dichas células
musculares. Una vez en el interior de la célula to del tamaño de la célula muscular (Kraemer,
muscular (citoplasma), la testosterona se une a unas 1992), que se observan tras el entrenamiento de
proteínas receptoras de andrógenos y forma un com- fuerza. La testosterona estimula, por una parte, los
plejo (testosterona-receptor). Este complejo tiene factores nerviosos (estimulando el aumento de la
capacidad para dirigirse hacia el núcleo de la célu- acción de los receptores de los neurotransmisores y
la muscular, donde interacciona con el ADN, pro- del número de transmisores [Kraemer, 2000]) y, por
duciendo mARN específico y provocando una otra parte, las fibras musculares tipo II (transfor-
acción sobre la maquinaria genética que provoca el mándolas hacia fibras de tipo IIx, más fuertes, menos
aumento de la síntesis de proteínas (Michel, 1980; resistentes y con mayor capacidad glucolítica)
Scherman, 1984). Algunos autores piensan que estas (Bleish, 1984; Kelly, 1985). La testosterona también
interacciones con el código genético de la célula estimula la liberación de GH y de somatomedina,
pueden ser las principales responsables del aumen- que, como hemos visto anteriormente, estimulaban
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES 171

la síntesis de proteínas y los procesos de reparación.
Por consiguiente, el gran efecto sobre el aumento
de la síntesis proteica por parte de la testosterona
no sólo es debido a su acción directa, sino que, sobre
todo, se debe a que potencia las acciones de la GH
y la somatomedina.
Los valores de testosterona sanguínea se han
venido utilizando como un indicador fisiológico para
evaluar el «estado anabólico» de un sujeto que está
siendo sometido a un entrenamiento determinado.
En general, se considera que un entrenamiento
excesivo que no haya sido asimilado por el organis-
mo, se acompaña de una disminución de las tasas
sanguíneas basales (de reposo) de testosterona y/o
de la proporción testosterona/cortisol, junto con un
empeoramiento o estancamiento de la marca depor-
tiva (Häkkinen, 1985d; Häkkinen y cols., 1987a). Sin
embargo, cuando un programa de entrenamiento de
fuerza se acompaña de una mejora del rendimiento,
no siempre se observa un aumento de las concentra-
ciones sanguíneas basales de testosterona y/o de un
aumento de la proporción testosterona/cortisol. En
este sentido, algunos autores sugieren que dicho
aumento solamente se observa tras realizar progra-
mas de entrenamiento que mejoran la fuerza, de
una duración superior a las ocho semanas y en suje-
tos que tienen más de dos años de experiencia de
entrenamiento de la fuerza (Häkkinen y cols., 1988;
Häkkinen, 1987b; Kraemer, 1992), pero no se
observa cuando el entrenamiento es de corta dura-
ción (menos de ocho semanas) o es realizado por
sujetos que no tienen experiencia con el entrena-
miento de fuerza (Häkkinen, 1985d). Por otra parte,
cuando los deportistas llevan muchos años de entre-
namiento de fuerza muy intenso, a alto nivel, no se
suele observar más aumento de la concentración
sanguínea basal de testosterona, debido probable-
mente a que estos deportistas se encuentran muy
cerca del límite de adaptación hormonal (Häkki-
nen, 1987b). Por lo tanto, un programa de entre-
namiento de fuerza que produzca efectos positivos
sobre la ganancia de la misma no siempre se acom-
paña de un aumento de la concentración sanguínea
basal de testosterona.
Diferentes estudios han observado relaciones
significativas entre los valores individuales de la
concentración de testosterona total, testosterona
libre y la IGF-1 y los cambios individuales en fuer-
za máxima y masa muscular producidos por el entre-
namiento (Gray y cols., 1991; Häkkinen y Pakari-
nen, 1994; Häkkinen y cols., 2000; Izquierdo y
cols., 2001b; Singh y cols., 1999; Adams y McCue,
1998) (Fig. 9.15). Estos resultados sugieren que
aquellas personas con unos niveles bajos de hor-
monas anabólicas no son capaces de desarrollar la
fuerza muscular de la misma manera que las per-
sonas que tienen una mayor concentración. Asi-
mismo estos resultados sugieren que un nivel bajo
en la concentración anabólica de la testosterona
puede ser un factor limitante en el desarrollo de la
fuerza e hipertrofia muscular, durante períodos pro-
longados de entrenamiento de fuerza. También es

Fuerza máxima extensión de rodilla Fuerza máxima extensión de rodilla

(Δ% durante 16 semanas de entrenamiento) (Δ% durante 16 semanas de entrenamiento)

70 r = 0,50 70 r = 0,49
p < 0,05 p < 0,05
60 n = 22 60 n = 22
50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
20 40 60 80 100 0 5 10 15 20 25 30 35

Testosterona libre (pmol · l-1) Testosterona total (pmol · l-1)

Figura 9.15. Relación entre los valores individuales de la concentración de testosterona total (A) y testosterona libre (B) (prome-
dio para el período de 16 semanas) y los valores individuales de incremento de la fuerza máxima isométrica de extensión de la
musculatura de la rodilla durante 16 semanas de entrenamiento de fuerza en un grupo combinado de hombres de mediana
edad (•, M46) y personas mayores (o, M64). (Modificada de Izquierdo M, Häkkinen K, Anton A, Garrues M, Ibáñez J, Gorostiaga
EM. Effects of strength training on muscle power and serum hormones in middle-aged and older men. Penny Ripka. J. Appl Physiol,
2001b; 90:1497-1507.)
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 172

172 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO

posible que a pesar de que los niveles de testoste- Cortisol

rona pudieran mantenerse sin modificaciones
durante el entrenamiento de fuerza, se pudieran Los glucorcorticoides, hormonas producidas en
producir cambios a nivel de los receptores hormo- la corteza suprarenal a partir de estímulos prove-
nales musculares (Gray y cols., 1991; Häkkinen y nientes del eje hipotálamo-hipofisario, son hormo-
Pakarinen, 1994; Izquierdo y cols., 2001). nas que responden a situaciones de estrés y favore-
Anteriormente se ha comentado que el entrena- cen la degradación (catabolismo) de las proteínas
miento de fuerza aumenta la concentración hormo- del músculo (Kuoppasalmi, 1985). En realidad, la
nal anabólica de T, TL y de GH inmediatamente concentración sanguínea de cortisol suele aumen-
después de realizar el trabajo de fuerza, y se man- tar cuando las reservas de hidratos de carbono del
tiene pocos minutos después de la finalización del músculo o del hígado están muy disminuidas. Este
aumento de la producción de cortisol, estimula la
entrenamiento, e incluso en el transcurso de las
degradación de proteínas musculares y permite
horas posteriores (Kraemer y cols., 1998; Kraemer
suministrar al organismo sustratos (las proteínas)
y cols., 1999; Häkkinen y cols., 1998c y 2000).
que favorezcan la síntesis de hidratos de carbono
Siempre y cuando el estrés generado por un progra-
(Kraemer, 2000), fundamentales para alimentar a
ma de entrenamiento sea lo suficientemente eleva- los tejidos, especialmente, al cerebro. Si tenemos
do, es frecuente observar tanto en personas previa- en cuenta que un aumento de la degradación de
mente no entrenadas en fuerza como en las de edad proteínas del músculo puede deteriorar sus proteí-
avanzada que antes y después de participar en un nas contráctiles, esto indica que una elevada pro-
programa de entrenamiento, también se mejora la ducción de cortisol se acompañaría de una pérdida
capacidad de respuesta hormonal aguda de testos- de proteínas musculares, una atrofia muscular y una
terona inmediatamente después del ejercicio (Niklas disminución de la fuerza, con el consiguiente efec-
y cols., 1995; Häkkinen y cols., 1998c). La figura to negativo en el rendimiento deportivo.
9.16 muestra la respuesta observada al acabar una Los efectos del entrenamiento de fuerza sobre la
sesión tipo de entrenamiento de fuerza (Kraemer y respuesta del cortisol son aparentemente contradic-
cols., 1998, 1999; Häkkinen y cols., 2000), pudien- torios. Diversos estudios han mostrado que la rea-
do observar una mejora en la respuesta aguda hor- lización de un programa de entrenamiento de fuer-
monal de testosterona total y libre, aunque la res- za (desde tres hasta seis meses) no se acompaña de
puesta es más elevada en personas más jóvenes cambios significativos en la concentración hormo-
(Craig y cols., 1989; Kraemer y cols., 1998; Krae- nal de cortisol ni en jóvenes ni en personas mayo-
mer y cols., 1999; Häkkinen y cols., 1998c). res (Häkkinen y Häkkinen, 1995; Häkkinen y cols.,

120
30Y 30Y
25 * * 62Y *
62Y * *
Testosterona libre (pmol · l-1l)

100
Testosterona total (nmol · l-1)

* ▲
*
* * * *
20 * * #
* ▲ 80 # * #
* * # ▲ * #
15 # * # #
60 #

10 40

5 20

0 0
Pre IP 5 15 30 Pre IP 5 15 30 Pre IP 5 15 30 Pre IP 5 15 30
Preentrenamiento Postentrenamiento Preentrenamiento Postentrenamiento

Figura 9.16. Respuesta aguda de testosterona total y testosterona libre, pre, inmediatamente después (IP), cinco minutos después
(5), 15 minutos después (15) y 30 minutos después (30) de cuatro series de 10 repeticiones máximas con 90 segundos de des-
canso entre series, antes y después de un período de entrenamiento de fuerza en hombres de 30 y 62 años de edad. * Denota dife-
rencia significativa desde PRE. # Denota diferencia significativa con el grupo de 30 años). (Modificada de Kraemer WJ. Endocrine
responses to resistance exercise. In Essentials of strength training and conditioning, pp. 91-114. Champaign, IL: Human Kinetics, 2000.)
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 173
ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES
2000), mientras que otros estudios han observado
una reducción significativa en el cortisol con el
entrenamiento (Staron y cols., 1994; Kraemer y cols.,
1999). Un descenso en el cortisol sérico basal podría
facilitar la ganancia neta de masa muscular, dados
los efectos catabólicos que tiene esta hormona.
La magnitud de la producción de cortisol durante
una sesión de entrenamiento de fuerza es bastante
paralela a la que se observa con la GH y, por lo tanto,
depende de la intensidad, volumen y del tiempo de
reposo que transcurre entre las series de ejercicios
(Kraemer, 2000). Es decir, que las sesiones de entre-
namiento de fuerza que se acompañan de un mayor
aumento de la liberación de cortisol son aquellas que
presentan concentraciones elevadas de lactato san-
guíneo, es decir, las que utilizan cargas elevadas (com-
prendidas entre el 70 y el 80% de 1RM), con muchas
repeticiones (10 a 5 repeticiones), con varias series
(por ejemplo: tres) y con poco tiempo de descanso
entre series (por ejemplo: un minuto) (Kraemer, 1992).
Por el contrario, las sesiones de entrenamiento de fuer-
za que se realizan con cargas ligeras, pocas repeticio-
nes, pocas series, con tres o más minutos de recupe-
ración entre series, y con concentraciones sanguíneas
de lactato bajas, no se acompañan de un aumento de
la concentración sanguínea de cortisol.
Cuando la concentración de cortisol en la san-
gre es muy elevada, se inhibe la producción de tes-
tosterona y, por lo tanto, disminuye la concentra-
ción sanguínea de esta hormona (Kuoppasalmi,
1985). Por consiguiente, es lógico pensar que el ries-
go de aumento de la degradación de proteínas será
mayor cuanto mayor sea la intensidad del ejercicio
y, por lo tanto, mayor sea la producción de cortisol.
Pero un aumento no excesivo de la producción de
cortisol durante el ejercicio no debe considerarse
como algo negativo para el organismo, puesto que
para que se produzca un proceso de adaptación y
de sobrecompensación, es obligatorio que el múscu-
lo sea mínimamente solicitado y, probablemente,
que se produzcan pequeñas alteraciones en su
estructura e, incluso, pequeñas microrupturas (Krae-
mer, 2000). En estos casos, el aumento de la pro-
ducción de cortisol durante el ejercicio sería positi-
vo porque participaría activamente en los procesos
de remodelación del músculo (ejemplo: para que se
sinteticen nuevas proteínas, es necesario que se
degraden las antiguas. Esta degradación estaría
modulada y favorecida por el cortisol) (Kraemer,
2000). Sin embargo, si el aumento de la concentra-
ción de cortisol durante la sesión de entrenamien-
to o en las primeras horas de recuperación es exce-
173
sivo (concentraciones sanguíneas superiores a 800
nmol/l), es probable que se inhiba la concentración
sanguínea de testosterona, el balance anabólico-
catabólico sea negativo y el tiempo de recuperación
sea más largo (Kraemer, 2000). Además, un aumen-
to excesivo de la concentración sanguínea de corti-
sol suprime la actividad de las células inmunológi-
cas durante las primeras horas de recuperación y
favorece la aparición de infecciones (Kraemer, 2000).
De todos modos, estas acciones no están demostra-
das suficientemente y deberán realizarse más estu-
dios para confirmarlas o rechazarlas.
Algunas investigaciones parecen indicar que el
componente psicológico tiene una influencia signi-
ficativa en la producción de cortisol durante el ejer-
cicio (Kuppasalmi, 1985). Según estos estudios, la
producción de cortisol durante el ejercicio físico y
durante las actividades de la vida diaria sería mucho
mayor en sujetos estresados o demasiado ansiosos.
Si, como hemos visto anteriormente, el aumento de
la producción de cortisol inhibe la producción
de testosterona, es muy probable que los sujetos
ansiosos o estresados tengan más problemas para
recuperar entre esfuerzos debido a que la produc-
ción de testosterona está disminuida. Sin embargo,
esta teoría no está lo suficientemente demostrada
(González-Badillo y Gorostiaga, 1995).
Debido a las características señaladas anterior-
mente, distintos investigadores han utilizado la medi-
da de las concentraciones sanguíneas basales de cor-
tisol para evaluar el «estado catabólico» o el índice
sanguíneo testosterona/cortisol para evaluar el balan-
ce anabólico/catabólico producido por distintos tipos
de entrenamiento de fuerza (Häkkinen, 1985d)
(Häkkinen y cols., 1987a). Algunos estudios han
encontrado una disminución de las concentracio-
nes basales de cortisol en sujetos que realizaron
varias semanas de entrenamiento de fuerza (Häkki-
nen, 1985d), aunque otros no han encontrado varia-
ciones (Häkkinen, 1987b) (Häkkinen y cols., 1988).
Es probable que las modificaciones de los valores
sanguíneos basales de testosterona o de la relación
testosterona/cortisol sean más sensibles para detec-
tar modificaciones del balance anabólico-catabóli-
co con el entrenamiento de fuerza que las variacio-
nes de las concentraciones sanguíneas de cortisol.
EFECTOS DEL ENTRENAMIENTO DE FUERZA
SOBRE LA RESISTENCIA AERÓBICA
Durante las últimas décadas diferentes estudios
de investigación se han interesado en examinar el
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 174
174 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
efecto del entrenamiento de fuerza sobre la condi-
ción física cardiovascular (Ades y cols., 1996; Blu-
menthal y cols., 1989; Frontera y cols., 1990; Hick-
son y cols., 1980; Stone y cols., 1983). Algunos
estudios han mostrado que el entrenamiento de fuer-
za puede originar pequeños incrementos en el con-
sumo máximo de oxígeno (Frontera y cols., 1990;
Stone y cols., 1983), pero en la mayoría de los estu-
dios no se observan cambios significativos en el
VO2max (Ades y cols., 1996; Blumenthal y cols., 1989;
Hickson y cols., 1980).
El tipo de entrenamiento de fuerza utilizado
puede explicar en parte los cambios observados en
el VO2max. En general, los estudios que han mostra-
do aumentos en el VO2max después de participar en
un programa de entrenamiento de fuerza han utili-
zado un sistema de entrenamiento en circuito (Gett-
man y cols., 1979; Gettman y cols., 1978; Messier
y Dill, 1985; Wilmore y cols., 1978) que no siem-
pre resulta eficaz para aumentar el VO2max (Hurley
y cols., 1988; Maiorana y cols., 1997). Una de las
razones que explican el aumento del VO2max después
participar en un programa de entrenamiento en cir-
cuito puede estar relacionada con la mejora de la
resistencia de la fuerza muscular. Otros autores tam-
bién han observado que la utilización de un gran
volumen de entrenamiento durante sesiones que
utilizan los ejercicios olímpicos de levantamiento
en halterofilia (por ejemplo, arrancada o dos tiem-
pos) puede mejorar el VO2max y la resistencia aeró-
bica. Es importante señalar que si se comparan los
diferentes estudios que han observado un aumento
en el VO2max después del entrenamiento de fuerza,
la mejora es significativamente inferior a la obteni-
da cuando se realiza un programa de entrenamien-
to de la resistencia aeróbica (Gettman y cols., 1979;
Hagberg y cols., 1989; Smutok y cols., 1994).
Aun en ausencia de aumento en el VO2max, varios
estudios han observado una mejora en la resistencia
aeróbica durante el ejercicio submáximo después del
entrenamiento de fuerza (Ades y cols., 1996; Fitaro-
ne y cols., 1994; Hickson y cols., 1980). Diferencias
en el modo, frecuencia, intensidad, duración y edad
de los participantes en los programas de entrenamien-
to permiten explicar la magnitud del efecto del pro-
grama de entrenamiento sobre la resistencia aeróbi-
ca. Por ejemplo, en jóvenes, los efectos de un
entrenamiento tradicional de fuerza máxima consis-
tente en realizar series de alta intensidad (70-100%
de 1RM) y poco número de repeticiones, no ocasio-
naron mejoras en el VO2max ni en Wmax (Hickson y
cols., 1980, 1988; Kraemer y cols., 1988). Hallazgos
similares fueron obtenidos en personas mayores
(Frontera y cols., 1990; Hepple, 1997). Sin embar-
go, con entrenamientos menos intensos de fuerza,
consistentes en realizar series de baja intensidad (40-
50% de 1RM) y muchas repeticiones (15-20), la
mayoría de los autores encontraron un aumento del
VO2max (o de Wmax) en personas jóvenes tras varias
semanas de entrenamiento (Gettman y cols., 1978;
Wilmore, 1978).
El aumento del VO2max (o de la máxima potencia
de trabajo alcanzada en un test progresivo hasta el
agotamiento en bicicleta ergométrica) en personas
mayores después de realizar un programa de entre-
namiento de fuerza puede deberse a la mejora de la
fuerza máxima, al incremento de la masa muscular,
al aumento de la capacidad oxidativa del músculo y
al aumento de la densidad capilar (Frontera y cols.,
1990; Hepple y cols., 1997; Izquierdo y cols., 2002).
Asimismo, es posible que la evolución individual de
la concentración de hormonas androgénicas de los
ancianos durante un período de entrenamiento de
fuerza máxima pudiera tener alguna influencia en
la mejora del rendimiento alcanzado en el test pro-
gresivo hasta el agotamiento en cicloergómetro. Esto
se fundamenta en la relaciones significativas obser-
vadas entre el aumento individual en la concentra-
ción sérica de testosterona total observado durante
16 semanas de entrenamiento y el incremento de
Wmax (Fig. 9.17). El conjunto de estas observacio-
nes sugiere que la mejora de la fuerza máxima diná-
mica y las variaciones de la actividad hormonal ana-
bólica puede tener un papel importante en el
aumento de la potencia máxima alcanzada en bici-
cleta después de un período de entrenamiento inten-
so de fuerza en personas mayores (Izquierdo y cols.,
2002).
Además de las mejoras de la potencia aeróbica
máxima después de participar en un programa de
entrenamiento de fuerza, los resultados de diferen-
tes estudios sugieren que en jóvenes previamente
entrenados en resistencia aeróbica, el entrenamien-
to de fuerza máxima no se suele acompañar de mejo-
ras significativas de la capacidad aeróbica (por ejem-
plo estimada a partir de la concentración de lactato
a intensidades submáximas) (Gorostiaga y cols.,
1999; Bishop y cols., 1999). Sin embargo, cuando
los jóvenes previamente entrenados en resistencia
realizan un entrenamiento de fuerza explosiva, dicho
entrenamiento produce incrementos significativos
de la capacidad aeróbica (Paavolainen y cols., 1999).
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 175

ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES 175

ciones (15-20 repeticiones) encontraron un incre-

mento significativo del umbral láctico de un 12%,
Potencia máxima en cicloergómetro
(Δ% durante 16 semanas de entrenamiento)
una disminución de la concentración del lactato san-
32,5 r = 0,81 guíneo a una intensidad submáxima y una mejora
p < 0,01 del 33% del tiempo de agotamiento a una intensi-
27,5 n = 11
22,5 dad correspondiente al 75% del VO2max (Hickson y
17,5 cols., 1980; Gorostiaga y cols., 1999; Bishop y cols.,
12,5 1999). En este sentido, Hickson y cols. observaron
7,5 que tras 10 semanas de entrenamiento de fuerza de
2,5 los miembros inferiores, aumentaron significativa-
-2,5 mente los índices submáximos de la resistencia, sin
10 15 20 25 30 cambios en el VO2max. Los autores sugirieron que la
mejora de la resistencia aeróbica observada después
Testosterona total a la semana 0 (nmol · l-1) de realizar un programa de entrenamiento de fuer-
za, podría estar asociada con un incremento de la
Figura 9.17. Relación entre los valores individuales de la con- fuerza máxima, una disminución relativa del pico de
centración hormonal sérica de testosterona en la semana 0 y
el incremento en los vatios máximos alcanzados en un test pro-
tensión desarrollado en cada pedalada, una mayor
gresivo hasta el agotamiento en bicicleta durante un período participación de las fibras de contracción lenta y una
de 16 semanas de entrenamiento de fuerza en personas mayo- menor participación de las fibras rápidas, resultan-
res. (Modificada de Izquierdo M, Häkkinen K, Ibáñez J, Anton A, do con ello una reducción en la utilización de ATP
Garrues M, Ruesta M, Gorostiaga E. Effects of strength training
on submaximal and maximal endurance performance capacity
por unidad de contracción muscular y retraso de la
in middle-aged and older men. Alliance Communications Group. fatiga. Además, esta disminución del pico de ten-
J Strength Cond Research, 2002; 17:129-139.) sión que hay que aplicar en cada pedalada permiti-
ría una reducción en la oclusión del flujo sanguíneo
Asimismo, en jóvenes sedentarios que se someten que se produce durante cada ciclo de pedaleo y
a un entrenamiento de fuerza de intensidad media podría explicar la disminución de la concentración
(50-60% de 1RM) y con elevado número de repeti- de lactato sanguíneo, aunque esto no ha sido demos-
trado empíricamente
(Hickson y cols., 1980,
6 14 1988; Marcinik y cols.,
Concentración de lactato (mmol · l-1)

Semana 0 #
1991).
12
5
Semana 8 * Las investigaciones
Pico de lactato (mmol · l-1)

Semana 16 10 realizadas en adultos de

4 # mediana edad y perso-
* 8 nas mayores muestran
3 # n = 10 que tras 16 semanas de
6 entrenamiento de fuer-
2 n = 11 za se producen aumen-
4
tos significativos de la
1 n = 11
2 fuerza máxima, la po-
tencia muscular, la
0 0 potencia máxima alcan-
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 za al final de un test
Potencia de trabajo (V) incremental hasta el
agotamiento y la con-
Figura 9.18. Evolución de la concentración de lactato durante un test discontinuo progresivo centración de lactato
hasta el agotamiento en bicicleta ergométrica durante potencias de trabajo submáximos y máxi- durante a intensidades
ma en valores absolutos en personas de edad avanzada en la semana 0, semana 8 y semana
16, durante un período de 16 semanas de entrenamiento de la fuerza. # Diferencias significa- de esfuerzo submáximo
tivas (p < 0,05) entre semana 0 y semana 8. * Diferencias significativas (p < 0,05) entre sema- (Fig. 9.18) (Izquierdo
na 0 y semana 16. Valores son Medias ± DE. (Modificada de Izquierdo M, Häkkinen K, Ibáñez J, y cols., 2002). Se ha
Anton A, Garrues M, Ruesta M, Gorostiaga E. Effects of strength training on submaximal and maxi-
mal endurance performance capacity in middle-aged and older men. Alliance Communications demostrado que, en
Group. J Strength Cond Research, 2002; 17:129-139.) personas mayores, el
92385-1.qxd 7/8/10 1:28 PM Page 176
176 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
entrenamiento de fuerza máxima se acompaña de
una mejora del metabolismo aeróbico debido a un
aumento de la capilaridad muscular (Frontera y cols.,
1990; Hepple y cols., 1997) y de la actividad de las
enzimas oxidativos (Frontera y cols., 1990). Queda
por establecer si el entrenamiento de fuerza puede
incidir en otros eslabones del sistema de trasnpor-
te y utilización de oxígeno como, por ejemplo, el
gasto cardíaco máximo o el intercambio de gases
pulmonar y muscular.
ENTRENAMIENTO COMBINADO DE FUERZA
Y RESISTENCIA AERÓBICA
Durante la últimas décadas se ha prestado una
especial atención a la combinación del entrenamien-
to de fuerza muscular y resistencia aeróbica. Los
resultados de estos trabajos muestran que entrena-
mientos de 10 a 12 semanas de duración, con una
frecuencia semanal comprendida entre 4 y 11 sesio-
nes, a intensidades comprendidas entre el 60 y el
100% de VO2max en bicicleta, y a intensidades com-
prendidas entre el 40 y el 100% de 1RM en el tra-
bajo de fuerza, se acompañaron de un aumento del
6 al 23% del VO2max y del 22 al 38% de la fuerza
máxima (Hickson y cols., 1980; Bell y cols., 2000;
Sale y cols., 1990; Kraemer y cols., 1995; Leverit y
cols., 1999). En la mayoría de estos trabajos, la mag-
nitud del incremento observado en la fuerza máxi-
ma del miembro inferior fue superior en el grupo
que realizaba exclusivamente el entrenamiento de
fuerza máxima que la observada en el grupo que rea-
lizaba un programa combinado de fuerza y resisten-
cia aeróbica. Sin embargo, la inhibición en el desa-
rrollo de la fuerza que supone realizar un programa
de entrenamiento combinado no afecta al desarro-
llo de la resistencia aeróbica cuando se compara con
los efectos que producen programas de entrena-
mientos exclusivos de fuerza muscular o resistencia
aeróbica. Así, diversos trabajos realizados en jóve-
nes sedentarios, o poco entrenados, han encontra-
do que la magnitud de mejora del VO2max en bici-
cleta, en el grupo que realizó entrenamiento
combinado de fuerza y resistencia en bicicleta es
superior a la observada en el grupo que realizó un
entrenamiento exclusivo de fuerza (Hickson y cols.,
1980; Bell y cols., 2000). Sin embargo, en otros estu-
dios con jóvenes sedentarios la magnitud del incre-
mento de fuerza máxima del miembro inferior fue
similar con entrenamiento exclusivo de fuerza al
observado con un programa combinado de fuerza y
resistencia aeróbica (McCarthy y cols., 1995).
Los mecanismos que pueden explicar la inhibi-
ción del desarrollo de la fuerza muscular después de
participar en un programa combinado de fuerza y
resistencia en comparación cuando sólo se realiza
un programa de entrenamiento de fuerza no están
del todo definidos. Entre las dificultades asociadas
a la comparación de los resultados de los diferentes
trabajos se pueden mencionar diferencias en el modo,
frecuencia, intensidad, duración y antecedentes de
entrenamiento de los participantes y a la organiza-
ción de la sesiones de entrenamiento. Para explicar
el fenómeno de inhibición en el desarrollo de la fuer-
za en programas combinados, se han propuesto varias
teorías (Leveritt, 1999). Una de las hipótesis sugie-
re que los sujetos que participan en el programa com-
binado de fuerza y resistencia pueden llegar a estar
sobreentrenados, en comparación con los que reali-
zan un programa exclusivo de fuerza o de resisten-
cia. Sin embargo, esta explicación no esta del todo
clara en la literatura. Otra de las hipótesis propugna
que el músculo esquelético no se puede adaptar
metabólica y morfológicamente simultáneamente al
entrenamiento de fuerza y resistencia. Esto es debi-
do a que la mayoría de las adaptaciones que se pro-
ducen a nivel muscular (por ejemplo en los cambios
observados en el tipo y tamaño de las fibras muscu-
lares) consecuencia del entrenamiento de fuerza son
diferentes a las que se producen después de partici-
par en un programa de entrenamiento de resisten-
cia aeróbica (Leveritt y cols., 1999). Por último, se
plantea la hipótesis basada en que la fatiga residual
que se produce después de realizar un entrenamien-
to de resistencia aeróbica puede comprometer la
habilidad para el desarrollo de la tensión muscular
durante la parte de entrenamiento de la fuerza del
programa combinado de fuerza y resistencia. En este
caso, se propone que las sucesivas reducciones agu-
das de la calidad de las sesiones de fuerza inducen
después de un período de tiempo a un descenso en
el desarrollo de la fuerza muscular. Los posibles
mecanismos de fatiga asociados con esta hipótesis
son factores de tipo periférico como, por ejemplo, la
reducción en el glucógeno muscular o la rotura de
tejido muscular después de una sesión de entrena-
miento de fuerza (Leveritt y cols., 1999).
Se sabe poco acerca de los efectos de un progra-
ma combinado de fuerza y resistencia aeróbica en
personas mayores. La mayoría de estos trabajos mues-
tran que las mejoras observadas en la fuerza máxi-
ma del miembro inferior en el grupo que realiza un
entrenamiento exclusivo de fuerza no son diferentes
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ENTRENAMIENTO DE FUERZA: ADAPTACIONES NEUROMUSCULARES Y HORMONALES 177

a las observadas en el grupo que realiza un progra-
ma combinado de fuerza y resistencia (Wood y cols.,
2000; Izquierdo y cols., 2002). En este sentido,
Wood y cols. (2000) observaron que, en personas
de 60-84 años, un programa de entrenamiento com-
binado de resistencia cardiovascular (60-70% de la
FCmax, de 21 a 45 minutos) y fuerza (tres se-
siones/semana, 12-15 repeticiones, 60-80% de 1RM)
es tan efectivo para mejorar la fuerza como un
programa exclusivo de fuerza (44 y 52% respectiva-
mente).
La mayoría de los trabajos que han estudiado
aeróbica) produce incrementos similares en la fuer-
za y la masa muscular que un programa exclusivo
de entrenamiento de fuerza e incrementos simila-
res en la potencia máxima aeróbica que los cam-
bios producidos por un programa exclusivo de
entrenamiento de la resistencia cardiovascular
(Izquierdo y cols., 2002). Desde un punto de vista
práctico, estas consideraciones son de gran inte-
rés para el desarrollo de programas de actividad
175 *# *#
*

Fuerza máxima media

*
los efectos de un programa combinado de fuerza y 150 * *

sentadilla (kg)
resistencia lo han realizado examinando el efecto 125
Preentrenamiento
de la combinación de ambas cualidades (fuerza y 100 8 semanas
resistencia) en la misma sesión, sin embargo no se 75 entrenamiento
16 semanas
conocen estudios que hayan analizado el efecto de 50 entrenamiento
sustituir una sesion de fuerza por una de resisten- 25
cia o viceversa. En un trabajo realizado en nuestro 0
laboratorio se examinó en 31 hombres sanos (65- S64 E64 SE64
74 años) el efecto del entrenamiento (dos veces
por semana durante 16 semanas) exclusivo de fuer- Figura 9.19. Efectos de entrenamiento de fuerza (S), el entre-
namiento de resistencia aeróbica (E) y el entrenamiento com-
za (S), exclusivo de resistencia (E) o combinado binado de fuerza y resistencia (SE) realizado durante 16 sema-
(SE) (una sesión/semana S + una sesión/semana nas, sobre la fuerza máxima bilateral concéntrica en hombres
E) sobre la fuerza máxima del miembro inferior, el de 65-79 años de edad. * Significa diferencias estadísticamen-
te significativas con mes 0. # Significa diferencias estadística-
área de sección transversal del cuádriceps femoral mente significativas con mes 8. (Modificada de Izquierdo M,
y la potencia máxima alcanzada durante un test Häkkinen K, Ibáñez J, Kraemer WJ, Gorostiaga EM. Once Weekly
progresivo hasta el agotamiento en cicloergómetro combined resistance and cardiovascular training in healthy
older men. Lippincott Williams & Wilkins. Med Sci Sport Exerc,
(WLmax). La fuerza de la extremidad inferior y el 2004; 36[3]:435-443.)
área de sección transversal del cuádriceps femoral
en S (41 y 11%, respectivamente) y SE (38 y 11%,
respectivamente) fueron mayores que los registra- 75,00
Cuádriceps femoral (cm2)
Área sección transversal

dos en E (11 y 4%, respectivamente) (Figs. 9.19- *

9.20). Los aumentos observados en WLmax fueron
mayores en SE (28%) y E (23%) que en S (10%)
(Fig. 9.21). Un resultado interesante de este tra-
bajo fue la ausencia de diferencias significativas
entre el entrenamiento exclusivo de fuerza y el
entrenamiento combinado en los incrementos de
fuerza y área de sección transversal. El incremen-
to de potencia máxima en el test incremental fue
similar con el entrenamiento exclusivo de resisten-
cia y el entrenamiento combinado (Izquierdo,
2004).
Los resultados de este trabajo sugieren que un
programa de entrenamiento combinado de fuerza
y resistencia en personas mayores o previamente
no entrenadas, con una frecuencia semanal de tan
sólo dos días a la semanas (un día entrenamiento
de fuerza y un día entrenamiento de resistencia
*
50,00
Preentrenamiento
16 semanas
25,00 entrenamiento
0,00
S64 E64 SE64
Figura 9.20. Efectos de entrenamiento de fuerza (S), el entre-
namiento de resistencia aeróbica (E) y el entrenamiento com-
binado de fuerza y resistencia (SE) realizado durante 16 sema-
nas, sobre el área de la sección transversal de grupo muscular
cuadriceps femoral en hombres de 65-79 años de edad. * Sig-
nifica diferencias estadísticamente significativas con mes 0. #
Significa diferencias estadísticamente significativas con mes 8.
(Modificada de Izquierdo M, Häkkinen K, Ibáñez J, Kraemer WJ,
Gorostiaga EM. Once Weekly combined resistance and cardio-
vascular training in healthy older men. Lippincott Williams &
Wilkins. Med Sci Sport Exerc, 2004; 36[3]:435-443.)
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178 FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO
225 * * *# *#
* *
200
en cicloergómetro (w)
175
Potencia máxima
150 Preentrenamiento
125 8 semanas
100 entrenamiento
75 16 semanas
entrenamiento
50
25
0 Frontera WR, Meredith CN, O’Reilly KP, Knuttgen HG, Evans WJ. Strength con-
S64 E64 SE64
Figura 9.21. Efectos de entrenamiento de fuerza (S), el entre-
namiento de resistencia aeróbica (E) y el entrenamiento combi-
nado de fuerza y resistencia (SE) realizado durante 16 semanas,
sobre la potencia máxima alcanzada en un test progresivo incre-
mental discontinuo en una bicicleta ergométrica en hombres de
65-79 años de edad. * Significa diferencias estadísticamente sig-
nificativas con mes 0. # Significa diferencias estadísticamente
significativas con mes 8. (Modificada de Izquierdo M, Häkkinen
K, Ibáñez J, Kraemer WJ, Gorostiaga EM. Once Weekly combi-
ned resistance and cardiovascular training in healthy older men.
Lippincott Williams & Wilkins. Med Sci Sport Exerc, 2004;
36[3]:435-443.)
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avanzada edad, sin antecedentes en la práctica de
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