CAPÍTULO 5

Fisiología Respiratoria
El función de el Respiratorio sistema es el intercambiar
Estructura del sistema respiratorio, 189
de oxígeno y carbono dióxido entre el
aproximadamente- salvar y el células de el cuerpo. Volúmenes y capacidades pulmonares, 191
Fresco aire es Trajo en los pulmones durante la fase
Mecánica de la respiración, 197
inspiratoria de la respiración- Ing ciclo oxígeno y
carbono dióxido son Intercambiado entre el aire Intercambio de gases, 209
inspirado y el capilar pulmonar sangre y el aire es
Transporte de oxígeno en la sangre, 216
entonces caducado.
Transporte de dióxido de carbono en la
sangre, 223
ESTRUCTURA DEL Relaciones ventilación/perfusión, 225
SISTEMA
Control de la respiración, 231
RESPIRATORIO
Funciones integrativas, 235
Vías respiratorias
Hipoxemia e hipoxia, 239
El sistema respiratorio incluye los pulmones y una
serie de vías respiratorias que conectan los pulmones Resumen, 241
con el entorno externo. Las estructuras del sistema
Desafíate a ti mismo, 242
respiratorio se subdividen en una zona
conductora (o vías respiratorias conductoras),
que lleva el aire dentro y fuera de los pulmones,
y una zona respiratoria revestida de alvéolos,
donde el intercambio de gases Ocurre. Las
funciones de las zonas conductoras y respiratorias
difieren, y las estructuras que las recubren también
difieren (Fig. 5.1).

Zona de conducción
La zona conductora incluye la nariz, la nasofaringe, la laringe, la tráquea, los
bronquios, los bronquiolos y los bronquiolos terminales. Estas estructuras
funcionan para llevar el aire dentro y fuera de la zona respiratoria para el
intercambio de gases y para calentar, humidificar y filtrar el aire antes de que
llegue a la región crítica de intercambio de gases.
Las vías respiratorias que se bifurcan progresivamente se denominan por su
número de generación. La tráquea, que es la generación cero, es la principal vía
aérea conductora. La tráquea se divide en los bronquios del tronco principal
derecho e izquierdo (la primera generación), que se dividen en dos bronquios más
pequeños, que se dividen nuevamente. En última instancia, hay 23 divisiones de
este tipo en vías respiratorias cada vez más pequeñas, que culminan en las vías
respiratorias de la 23ª generación.
Las vías respiratorias conductoras están revestidas con células secretoras de moco y
ciliadas que funcionan para eliminar las partículas inhaladas. Aunque las partículas
grandes generalmente se filtran en la nariz, las partículas pequeñas pueden
ingresar a las vías respiratorias, donde son capturadas por el moco, que luego es
barrido hacia arriba por el latido rítmico de los cilios.
Las paredes de las vías respiratorias conductoras contienen músculo liso.
Este músculo liso tiene inervaciones simpáticas y parasimpáticas, que tienen
efectos opuestos en el diámetro de las vías respiratorias: (1) Las neuronas
adrenérgicas simpáticas activan los receptores β 2 en el liso bronquial músculo,
que conduce a la relajación y dilatación de las vías respiratorias. Además, y
189
190 • Fisiología

Múscul
Número Cilios Cartílago
o liso

DE
COND

Bronquiolo
s
respiratori

RESPI

Fig. 5.1 Estructura de las vías respiratorias. El número de las diversas

estructuras se informa para dos pulmones.

lo que es más importante, estos receptores β 2 se los alvéolos ocasionalmente brotan de sus
activan por la epinefrina circulante liberada de la paredes. Los conductos alveolares están
médula suprarrenal y por los agonistas β 2-
adrenérgicos como el isopro-terenol. (2) Neuronas completamente revestidos de alvéolos, pero no
colinérgicas parasimpáticas acti- contienen cilios y poco músculo liso. Los
vate los receptores muscarínicos, lo que conductos alveolares terminan en sacos
conduce a la contracción y constricción de las alveolares, que también están revestidos de
vías respiratorias. alvéolos.
Los cambios en el diámetro de las vías respiratorias Los alvéolos son evaginaciones en forma de
conductoras resultan en cambios en su resistencia, bolsa de las paredes de los bronquiolos
que producen cambios en el flujo de aire. Por lo respiratorios, los conductos alveolares y los sacos
tanto, los efectos del sistema nervioso autónomo alveolares. Cada pulmón tiene un total de
en el diámetro de las vías respiratorias tienen aproximadamente 300 millones de alvéolos. El
efectos predecibles sobre la resistencia de las vías diámetro de cada alvéolo es
aproximadamente 200 micrómetros (μ m).
respiratorias y el flujo de aire. Los efectos más Intercambio de oxígeno (O2) y dióxido de carbono
notables (CO2) entre alveolares
son los de β agonistas adrenérgicos (por ejemplo, El gas y la sangre capilar pulmonar pueden ocurrir
epinefrina, isoproterenol, albuterol), que se utilizan
para dilatar el rápida y eficientemente a través de los alvéolos
vías respiratorias en el tratamiento del asma. porque las paredes alveolares son delgadas y tienen
una gran superficie para la difusión.
Zona respiratoria Las paredes alveolares están bordeadas de fibras
La zona respiratoria incluye las estructuras que están elásticas y revestidas con células epiteliales,
revestidas de alvéolos y, por lo tanto, participan en llamadas neumocitos tipo I y tipo II (o células
el intercambio de gases: los bronquiolos alveolares). Los neumocitos de tipo II sintetizan
respiratorios, los conductos alveolares y los sacos surfactante pulmonar (necesario para la reducción
alveolares. Los bronquiolos respiratorios son de la tensión superficial de los alvéolos) y tienen
estructuras de transición. Al igual que las vías capacidad regenerativa para los neumocitos de
respiratorias conductoras , tienen cilios y tipo I y tipo II.
músculo liso, pero también se consideran parte Los alvéolos contienen células fagocíticas
de la región de intercambio de gases porque llamadas macrófagos alveolares. Los
macrófagos alveolares mantienen los alvéolos
libres de polvo y escombros porque los alvéolos no
tienen cilios
 5—Fisiología respiratoria • 191

El volumen adicional que puede expirar por debajo

para realizar esta función. Los macrófagos se llenan
del volumen corriente se denomina volumen de
de escombros y migran a los bronquiolos, donde los
reserva expiratoria, que es de aproximadamente
cilios que golpean llevan los desechos a las vías
1200 ml. El volumen de gas que queda en los
respiratorias superiores y la faringe, donde se
pulmones después de una espiración forzada
pueden tragar o expectorar.
máxima es el volumen residual

Flujo sanguíneo pulmonar

El flujo sanguíneo pulmonar es el gasto cardíaco
del corazón derecho. Se expulsa del ventrículo
derecho y se administra a los pulmones a través de
la arteria pulmonar (ver Capítulo 4, Fig. 4.1). Las
arterias pulmonares se ramifican en arterias cada
vez más pequeñas y viajan con los bronquios hacia
las zonas respiratorias. Las arterias más pequeñas
se dividen en arteriolas y luego en los capilares
pulmonares, que forman redes densas alrededor
de los alvéolos.
Debido a los efectos gravitacionales, el flujo
sanguíneo pulmonar no se distribuye
uniformemente en los pulmones. Cuando una
persona está de pie, el flujo sanguíneo es más bajo
en el ápice (parte superior) de los pulmones y más
alto en la base (parte inferior) de los pulmones.
Cuando la persona está en decúbito supino
(acostada), estos efectos gravitacionales
desaparecen. La importancia fisiológica de las
variaciones regionales en el flujo sanguíneo se
discute más adelante en el capítulo.
Al igual que en otros órganos, la regulación del
flujo sanguíneo pulmonar se logra alterando la
resistencia de las arteriolas pulmonares. Los cambios
en la resistencia arteriolar pulmonar están
controlados por factores locales, principalmente O2.
La circulación bronquial es el suministro de
sangre a las vías respiratorias conductoras (que
no participan en el intercambio de gases) y es una
fracción muy pequeña del flujo sanguíneo
pulmonar total.

VOLÚMENES Y CAPACIDADES
PULMONARES
Volúmenes pulmonares
Los volúmenes estáticos del pulmón se miden con
un espirometro (Tabla 5.1). Por lo general, el sujeto
está sentado y respira dentro y fuera del
espirómetro, desplazando una campana. El
volumen desplazado se registra en papel calibrado
(Fig. 5.2).
Primero, se le pide al sujeto que respire en
silencio. La respiración normal y tranquila implica
inspiración y expiración de un volumen corriente
(VT). El volumen corriente normal es de
aproximadamente 500 ml e incluye el volumen de
aire que llena los alvéolos más el volumen de aire
que llena las vías respiratorias. A continuación,
se le pide al sujeto que tome una inspi- ración
máxima, seguida de una expiración máxima.
Con esta maniobra, se revelan volúmenes
pulmonares adicionales. El volumen adicional que
se puede inspirar por encima del volumen
corriente se llama volumen de reserva
inspiratoria, que es de aproximadamente 3000 ml.
(RV), que es de aproximadamente 1200 ml y no
se puede medir por espirometría.

Capacidades pulmonares
Además de estos volúmenes pulmonares, hay
varias capacidades pulmonares; cada
capacidad pulmonar incluye dos o más
volúmenes pulmonares. La capacidad
inspiratoria (CI) está compuesta por el volumen
corriente más el volumen de reserva inspiratoria
y es de aproximadamente 3500 mL (500 mL)
+ 3000 ml). La capacidad residual funcional
(FRC) está compuesta por el volumen de reserva
espiratoria (ERV) más el RV, o aproximadamente
2400 mL (1200 mL + 1200 mL). FRC es el
volumen que queda en los pulmones después de
que un volumen corriente normal expira y se
puede considerar como el volumen de equilibrio
de los pulmones. La capacidad vital (VC) está
compuesta por el CI más el volumen de reserva
espiratoria, o aproximadamente 4700 mL (3500 mL
+ 1200 mL). La capacidad vital es el volumen que
puede caducar después de la máxima
inspiración. Su valor aumenta con el tamaño
corporal, el sexo masculino y el
acondicionamiento físico y disminuye con la
edad. Finalmente, como sugiere la terminología,
la capacidad pulmonar total (TLC) incluye todos
los volúmenes pulmonares: Es la capacidad vital
más el RV, o 5900 mL (4700 mL + 1200 mL).
Debido a que la RV no se puede medir mediante
espirometría, las capacidades pulmonares que
incluyen la RV tampoco se pueden medir mediante
espirometría (es decir, FRC y TLC). De las
capacidades pulmonares no medibles por
espirometría, el FRC (el volumen que queda en los
pulmones después de una espiración normal) es
de mayor interés porque es el volumen en reposo o
equilibrio de los pulmones.
Se utilizan dos métodos para medir frC: la
dilución de helio y el pletismografía corporal.
♦ En el método de dilución de helio , el sujeto
respira una cantidad conocida de helio, que se
ha agregado al espirómetro. Debido a que el
helio es insoluble en sangre, después de unas
pocas respiraciones la concentración de helio en
los pulmones se vuelve igual a la del espirómetro,
que se puede medir. La cantidad de helio que se
agregó al espirómetro y su concentración en los
pulmones se utilizan para "calcular" el
volumen pulmonar. Si esta medición se realiza
después de que un volumen corriente normal
ha expirado, el volumen pulmonar que se
calcula es el FRC.
♦ El pletismógrafo corporal emplea una variante
de la ley de Boyle , que establece que para los
gases a temperatura constante, la presión del
gas multiplicada por el volumen de gas
es constante (P × V = constante). Por lo tanto,
si el volumen aumenta, la presión debe
disminuir, y si el volumen
disminuye, la presión debe aumentar. Para medir
FRC, el sujeto se sienta en una gran caja
hermética llamada ple-tomógrafo. Después de
expirar un volumen corriente normal, la boquilla
de las vías respiratorias del sujeto se cierra. El
sujeto luego intenta respirar. A medida que el
sujeto intenta
TABLA 5.1 Abreviaturas y valores normales asociados a la fisiología respiratoria

AbreviaturaSignificante Valor normal

Presión PGas o presión parcial

Q̇Flujo sanguíneo
Volumen VGas
V̇ Caudal de gas
FConcentración fraccional de gas
Gas aveolar
aAnguinidad aarterial
VVenous sangre
Gas EExpired
Gas con aguja
LTranspulmonar
TMTransmural
Sangre arterial
PaO2Presión parcial de O2 en sangre arterial 100 mm Hg
PaCO2Presión parcial de CO2 en sangre arterial 40 mm Hg
Sangre venosa mixta
PVO2Presión parcial de O2 en sangre venosa mixta 40 mm Hg

PVCO2Presión parcial de CO2 en sangre venosa 46 mm Hg

mixta
Aire inspirado
PIO2Presión parcial de O2 en aire seco inspirado 160 mm Hg (nivel del mar)
PICO2Presión parcial de CO2 en aire seco inspirado 0 mm Hg
Aire alveolar
PAO2Presión parcial de O2 en aire alveolar 100 mm Hg
PACO2Presión parcial de CO2 en aire alveolar 40 mm Hg
Volúmenes y tasas respiratorias
Capacidad pulmonar total de TLCTotal 6,0 L
FRCCapacidad residual funcional 2,4 L
Capacidad VCVital 4,7 L
VTVolumen corriente 0,5 L
Ventilación V̇ AAlveolar —
— Frecuencia respiratoria 15 respiraciones/min
VDFisiológico espacio muerto 0,15 L
Capacidad vital de FVCFor 4,7 L
FEV1Volumen de capacidad vital forzada expiró en 1 segundo —
Constantes
Presión PBAtmosférica (barométrica) 760 mm Hg (nivel del mar)

PH2OPresión de vapor de agua 47 mm Hg (37°C)

STPDTemperatura estándar, presión, seco 273 K, 760 mm Hg
BTPSBody temperatura, presión, saturado 310 K, 760 mm Hg, 47 mm Hg
— Solubilidad del O2 en sangre 0.003 mL O2/100 mL sangre por
mm Hg
— Solubilidad del CO2 en sangre 0,07 ml de CO2/100 ml de sangre por
mm Hg
Otros valores
— Concentración de hemoglobina 15 g/100 ml de sangre
— Capacidad de unión a O2 de la hemoglobina 1,34 ml de O2 /g de hemoglobina
ConsumodeVư O2O2 250 ml/min
Producción de CO2CO2 200 ml/min
Cociente de intercambio respiratorio RRespiratorio 0.8
(producción de CO2/O2
consumo)

Fig. 5.2 Volúmenes y capacidades pulmonares. Las mediciones de los volúmenes
y capacidades pulmonares se realizan mediante espirometría. El volumen residual
no se puede medir mediante espirometría.
para inspirar, el volumen en los pulmones del
sujeto aumenta y la presión en sus pulmones
disminuye. Simultáneamente, el volumen en la
caja disminuye y la presión en la caja aumenta.
Se puede medir el aumento de presión en la
caja y, a partir de ella, se puede calcular el
volumen preinspiratorio en los pulmones, que
es el FRC.
Espacio muerto
El espacio muerto es el volumen de las vías
respiratorias y los pulmones que no participa en el
intercambio de gases. El espacio muerto es un
término general que se refiere tanto al espacio
muerto anatómico de las vías respiratorias
conductoras como a un espacio muerto
funcional o fisiológico .
Espacio muerto anatómico
El espacio muerto anatómico es el volumen de las
vías respiratorias conductoras , incluyendo la
nariz (y / o la boca), la tráquea, los bronquios y los
bronquiolos. No incluye los bronquiolos
respiratorios y los alvéolos. El volumen de las vías
respiratorias conductoras es de aproximadamente
150 ml. Así, por ejemplo, cuando se inspira un
volumen corriente de 500 mL, todo el volumen no
alcanza los alvéolos para el intercambio de gases;
150 mL llena las vías respiratorias conductoras
(el espacio muerto anatómico, donde no se produce
intercambio de gases), y 350 mL llena los alvéolos.
La Figura 5.3 muestra que al final de la espiración
las vías respiratorias conductoras se llenan de aire
alveolar; es decir, se llenan de aire que ya ha
estado en los alvéolos e intercambian gases con
sangre capilar pulmonar. Con la inspiración del
siguiente volumen corriente, este aire alveolar es
el primero en entrar en los alvéolos, aunque no
sufrirá más gas.
5—Fisiología respiratoria • 193
Capacid
ad vital
pulmon
ar total
intercambio ("ya he estado allí, hecho eso"). El
siguiente aire en entrar en los alvéolos es el aire
fresco del volumen corriente inspirado (350 ml), que
se someterá a un intercambio de gases. El resto
del volumen corriente (150 ml) no llega a los
alvéolos, sino que permanece en las vías
respiratorias conductoras; este aire no participará
en el intercambio de gases y será el primer aire
caducado. (Un punto relacionado surge de esta
discusión: el primer aire expirado es el aire del
espacio muerto que no ha sufrido intercambio de
gases. Para tomar muestras de aire alveolar, se debe
tomar una muestra de aire espiratorio final).
Espacio muerto fisiológico
El concepto de espacio muerto fisiológico es más
abstracto que el concepto de espacio muerto
anatómico. Por definición, el espacio muerto
fisiológico es el volumen total de los pulmones que
no participa en el intercambio gaseoso. El
espacio muerto fisiológico-lógico incluye el
espacio muerto anatómico de las vías
respiratorias conductoras más un espacio muerto
funcional en los alvéolos.
El espacio muerto funcional se puede
considerar como alvéolos ventilados que no participan
en el intercambio de gases. La razón más importante
por la que los alvéolos no participan en el
intercambio gaseoso es un desajuste de ventilación y
perfusión, o el llamado defecto de ventilación /
perfusión, en el que se ventila los alvéolos no son
perfundidos por la sangre capilar pulmonar .
En personas normales, el espacio muerto
fisiológico es casi igual al espacio muerto
anatómico. En otras palabras, la ventilación alveolar
y la perfusión (flujo sanguíneo) normalmente están
bien emparejadas y el espacio muerto funcional es
pequeño. Sin embargo, en ciertas situaciones
patológicas, el espacio muerto fisiológico puede
llegar a ser más grande que el espacio muerto