Parametros Fisiologicos Tracto Digestivo

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Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.
DESARROLLO Y FISIOLOGÍA DEL TRACTO

DIGESTIVO DE RUMIANTES
(Desarrollo y fisiología del tracto digestivo de los rumiantes)
Vinicius da Silva OLIVEIRA*; Ana Caroline Pinho dos SANTOS;

Roberto de Lima VALENCIA
Universidad Federal de Sergipe (UFSe), Departamento de Ciencia Animal, Av. Marechal Rondon, s/n,
Jardim Rosa Elze, São Cristóvão, SE. CEP: 49.100-000. *Correo electrónico: viny_oliveira@yahoo.com.br
ABSTRACTO
Los animales rumiantes presentan algunos cambios en su tracto digestivo producto

de la evolución, dichos cambios surgieron principalmente por el tipo de alimentación
de estos animales, la cual se basa en alimentos con alto contenido de fibra. El estómago
de los rumiantes se divide en cuatro compartimentos, el rumen, el retículo, el omaso y
el abomaso. Los tres primeros compartimentos (rumen, retículo y omaso) albergan
microorganismos y, por tanto, tienen actividad fermentativa. El abomaso se parece al
estómago de los no rumiantes y tiene un epitelio revestido de mucosa con glándulas
que secretan ácido, moco y hormonas. La ingestión de forraje ayuda en el desarrollo
del tamaño y volumen del rumen, retículo y omaso, mientras que la ingestión de
alimento concentrado desarrolla las estructuras (papilas ruminales) del rumen. Para
que los alimentos sean digeridos eficientemente a través de los microorganismos que
están presentes en el rumen, las condiciones deben ser: pH ideal entre 5.5 y 6.8,
sustrato constante para la fermentación, temperatura ideal entre 38 y 42 °C,
anaerobiosis, potencial reductor y constante tasa de paso de la digesta, además de la
remoción de productos de fermentación (AGCC, CH4, CO2, entre otros gases). Además
de estas condiciones, existen funciones motoras, de secreción y absorción del tracto
digestivo de los rumiantes que están reguladas por la interacción de los mecanismos
de control del sistema nervioso central y el sistema endocrino, al igual que otros
órganos y sistemas del organismo. La compleja participación de las hormonas para
asegurar la degradación y absorción de los alimentos, que son esenciales para el desarrollo y produc
Palabras clave: Abomaso, omaso, retículo, rumen.
ABSTRACTO
Los animales rumiantes presentan algunas modificaciones en su tracto digestivo,

debido a la evolución, dichas modificaciones surgieron principalmente por el tipo de
alimentación de estos animales, la cual se basa en alimentos con alto contenido de
fibra. El estómago de los rumiantes se divide en cuatro compartimentos, siendo el
rumen, el retículo, el omaso y el abomaso. Los tres primeros compartimentos (rumen,
retículo y omaso) albergan los microorganismos y, por tanto, tienen actividad
fermentativa. El abomaso se parece al estómago de los no rumiantes y tiene un epitelio
revestido de mucosa con glándulas secretoras de ácido, moco y hormonas. La ingestión
de forraje ayuda al desarrollo del tamaño y volumen del rumen, retículo y omaso,
mientras que la ingestión de alimentos concentrados desarrolla las estructuras (papilas
ruminales) del rumen. Para digerir eficientemente los alimentos a través de los
microorganismos que están presentes en el rumen las condiciones de este deben ser: ,pH ideal entre
114
* Dirección de correspondencia:
viny_oliveira@yahoo.com.br
potencial reductor y tasa de paso constante de la digesta, además de la remoción de los

productos de la fermentación (AGCC, CH4, CO2, entre otros gases). Además de estas
condiciones, existen funciones motoras, de secreción y absorción del tracto digestivo de los
rumiantes que están reguladas por la interacción de los mecanismos de control del sistema
nervioso central y el sistema endocrino, de forma similar a otros órganos y sistemas del cuerpo.
La compleja intervención de las hormonas garantizará la degradación y absorción de los
alimentos, que son claves para el desarrollo y la producción de los animales rumiantes.
Palabra clave: Abomaso, omaso, retículo, rumen.
INTRODUCCIÓN
La función principal del aparato digestivo es realizar la digestión y absorción de

los alimentos y excretar los productos que no son utilizados por el organismo (SILVA y
LEÃO, 1979). El tubo digestivo está formado por la boca, la faringe, el esófago, el estómago,
el intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon), el intestino grueso (ciego, colon y recto) y el
ano, además de las glándulas anexiales (salivares, páncreas e hígado). .
Los animales rumiantes presentan algunos cambios en su tracto digestivo producto
de la evolución, dichos cambios surgieron principalmente por el tipo de alimentación de
estos animales, la cual se basa en alimentos con alto contenido de fibra. Los cambios en el
tracto gastrointestinal de los rumiantes comienzan por la boca, ya que estos animales no
tienen dientes incisivos superiores; en los bovinos, la lengua funciona como un émbolo,
agarrando y llevando el alimento a la cavidad bucal (KÖNIG y LIEBICH, 2016). Otra
modificación se encuentra en la saliva de los rumiantes, diferenciando a estos animales de
los no rumiantes, ya que en la saliva de los no rumiantes se encuentra la enzima ÿ-amilasa
que actúa en la digestión del almidón, mientras que la saliva de los rumiantes no posee esta
enzima. y tiene un pH alcalino, que actúa en la amortiguación del rumen, ayudando a
mantener las condiciones ideales de pH en el ambiente ruminal, y la saliva de estos animales
actúa en el proceso de reciclaje del nitrógeno, participando en el ciclo de la urea (PAGANI, 2008) .
El esófago de los rumiantes presenta dos estructuras concéntricas, la capa interna
formada por una capa mucosa no glandular, cubierta por epitelio escamoso esterificado, y
una capa externa muscular, formada por musculatura estriada (BERCHIELLI et al., 2006). El
esófago de los rumiantes actúa sobre el eructo y la rumia, a través de reflejos de contracción
y relajación de los esfínteres. Ya que, durante el acto de la rumia, el bolo alimenticio es
conducido desde el retículo-rumen hasta la boca a través de movimientos antiperistálticos
del esófago (BERCHIELLI et al., 2006).
El proceso evolutivo ha dado a los rumiantes la capacidad de utilizar eficientemente
los carbohidratos fibrosos como fuente de energía y los compuestos nitrogenados no
proteicos como fuente de proteínas (VALADARES FILHO y PINA, 2006). Esta capacidad de
aprovechar estos nutrientes se debe a que el estómago de los rumiantes está dividido en
cuatro compartimentos (rumen, retículo, omaso y abomaso) y a la relación simbiótica que
ha desarrollado con microorganismos fermentadores de fibra: hongos, protozoos y bacterias.
(NOSCHANG et al., 2019).
Los tres primeros compartimentos del estómago de los rumiantes (rumen, retículo
y omaso) albergan microorganismos y, por tanto, tienen actividad fermentativa. La
fermentación realizada por la microbiota ruminal, sintetiza nutrientes como proteínas, ácidos
115
ácidos grasos de cadena corta (AGCC) y vitaminas B (OLIVEIRA et al., 2013). Las adaptaciones
evolutivas del sistema digestivo de los rumiantes dieron como resultado un mejor uso de la fibra
dietética y les dio a estos animales una menor necesidad de consumir fuentes externas de vitaminas
complejas y aminoácidos esenciales (VAN SOEST, 1994).
El estómago multicavitario de los rumiantes deriva embriológicamente del estómago

simple, y los tres primeros compartimentos (rumen, retículo y omaso) tienen una función fermentativa,
como ya se ha mencionado, y por ello están revestidos por un epitelio no glandular con mucosa
absorbente. (FURLAN).et al., 2006). El abomaso se parece al estómago de los no rumiantes y tiene
un epitelio revestido de mucosa con glándulas que secretan ácido, moco y hormonas.
Las cámaras de fermentación del estómago de los rumiantes preceden al sitio digestivo
principal (abomaso), lo que les da a estos animales un mejor uso de los carbohidratos fibrosos,
maximizando el uso de estos carbohidratos para los animales mantenidos en pastoreo (VAN SOEST,
1994). Las cámaras de fermentación retienen el alimento, para que los microorganismos lo fermenten
en un medio anaerobio, además de proporcionar condiciones ideales de pH (entre 5,5 y 6,8).
DESARROLLO
Factores que influyen en el desarrollo ruminal
Los animales rumiantes cuando nacen, no tienen desarrollados los preestómagos (rumen,
retículo y omaso), siendo necesario desarrollarlos tanto en estructura como en tamaño (CARVALHO
et al., 2003). En esta etapa de la vida el alimento básico es la leche, y la actividad digestiva gástrica
la ejerce el abomaso, y desde el punto de vista nutricional es la etapa más crítica de la vida del
animal (ITAVO et al., 2007) .
La forma en que se ofrece la leche al lactante también interfiere con la
desarrollo del aparato digestivo de los rumiantes. La alimentación convencional consiste en la
restricción constante de la cantidad diaria de leche suministrada a los animales en un 10% de su
peso corporal al nacer, durante 60 días. Este tipo de manejo ha sido cuestionado, ya que por lo
general no cumplen con los requerimientos nutricionales de los terneros lecheros para su
crecimiento y desarrollo, resultando en un menor desarrollo ruminal (VAN AMBURGH y DRACKLEY,
2005). Una alternativa a este manejo es la lactancia materna acelerada, inicialmente con restricciones
graduales hasta el destete, este método ha demostrado un efecto positivo en el desarrollo del
aparato digestivo (STAMEY et al., 2005; VELAYUDHAN et al., 2008; AZEVEDO et al., 2013).
En el trabajo desarrollado por Azevedo et al. (2013), los terneros se dividieron en dos
tratamientos, uno con lactancia convencional, con cuatro litros de leche diarios, y otro con lactancia
fraccionada, respectivamente con seis, cuatro y dos litros de leche diarios del 6 al 25, del 26 al 26,
45 y 46 a 59 días de vida, siendo presentados los resultados en la Tab.01.
116
Tabla 01: Peso corporal vacío (EBW) de los compartimentos del tracto digestivo de
terneros Holstein mantenidos en diferentes sistemas de lactancia artificial hasta los 60
días de edad.
TIPO DE LACTANCIA
PARÁMETRO EPM P (valor)
Fraccionado Convencional
Tracto digestivo (g) 4360.5 5210.5 182.35 0.01
Tubo digestivo (%) 6 7 0.17 0.16
Ruminoretículo (g) 1124 1393 67.65 0.04
Ruminoretículo (%) 1.6 1.8 0.06 0.1
Omaso (g) 246 351 23.74 0.02
Omaso (%) 0.3 0.4 0.02 0.03
abomaso (g) 348.5 375.6 16.88 0,45
Abomaso (%) 0.5 0.5 0.02 0,63
intestino delgado (g) 1969 2264.5 85.64 0.08
Intestino delgado (%) 2.8 1.1 0.28 0.01
intestino grueso (g) 671.5 825.5 31.89 0.01
Intestino grueso (%) 0.9 1.1 0.04 0.02

EPM = Error estándar de la media. Las medias de Intestino Grueso (%EBW) se ajustaron por
la covariable peso al nacer (pÿ0.05).
Para que se produzca el desarrollo de los preestómagos y el animal tenga el

máximo aprovechamiento de los alimentos fibrosos, es necesario que exista la ingestión
de alimentos sólidos, para que el animal pase de la fase no rumiante (joven) a la fase
rumiante (adulto) (OLIVEIRA et al., 2013). El tipo de alimento ingerido influye en el
desarrollo de la estructura y tamaño del rumen (BERCHIELLI et al., 2006). Estas
afirmaciones pueden verse en el trabajo clásico desarrollado por Stobo et al. (1966),
quienes estudiaron el desarrollo del tracto digestivo de terneros alimentados con una
dieta rica en heno o una dieta rica en concentrado, cuyos resultados se muestran en la Tabla 02.
Tabla 02: Crecimiento del tubo digestivo en función de la alimentación en terneros.
EDAD (3 meses)
EDAD
PARÁMETRO Rico en
(21 días) rico en heno
enfocado
Concentrado kg/d - 0,45 2.27
Peso corporal (Kg) 36,9 59.1 76.7
rumen-retículo (g) 244 1679 2120
Omaso (g) 54 397 410
abomaso (g) 239 405 555
intestino (g) 1778 5315 6722

Adaptado de Stobo et al. (1966)
117
Durante la fase de lactancia, el abomaso es el compartimento de mayor volumen

en el estómago de los rumiantes, y el rumen no está desarrollado y no es funcional, el
esófago se conecta directamente al abomaso a través del surco esofágico (ITAVO et al.,
2007) . . A medida que se introducen alimentos sólidos en la dieta, los demás
compartimentos se desarrollan hasta la plenitud, cuando el animal se convierte en
rumiante, el rumen tiene el mayor volumen, ocupando casi toda la cavidad abdominal
(SILVA y LEÃO, 1979; BERCHIELLI et al., 2006).
El tamaño de los estómagos anteriores del ganado recién nacido es casi igual
al del abomaso; en la edad adulta, el volumen gástrico total corresponde a más del 90%,
pero la velocidad a la que se produce este aumento depende del tipo de dieta. La
ingestión de alimentos sólidos poco después del nacimiento por parte de los rumiantes
conduce al máximo desarrollo de los preestómagos (HERDT, 2004).
El consumo de alimentos sólidos proporciona un sustrato y ambiente propicio
para el desarrollo de los microorganismos ruminales, promoviendo cambios anatómicos,
fisiológicos y metabólicos en el tracto gastrointestinal de los rumiantes (LUCCI, 1972;
CARVALHO et al., 2003; OLIVEIRA et al., 2007) . La ingestión de forraje ayuda en el
desarrollo del tamaño y volumen del rumen, retículo y omaso, mientras que la ingestión
de alimento concentrado desarrolla las estructuras (papilas ruminales) del rumen.
Según Herdt (2004), el desarrollo de los preestómagos bovinos se puede dividir
en tres fases: prerrumiante (desde el nacimiento hasta las 3 semanas de edad); período
de transición (de 3 a 8 semanas de edad, cuando los animales tienen acceso a alimentos
gruesos) y rumiante funcional (a partir de las 8 semanas de edad), en esta etapa, los
animales que tienen acceso a alimentos sólidos ya tienen proporciones estomacales
similares a las de animales adultos Los terneros que reciben dietas solo de leche o
sustitutos de leche permanecen con preestómagos rudimentarios entre 14 y 15 semanas.
En la Fig. 01 (A, B, C), es posible observar el desarrollo de los compartimentos
estomacales hasta la etapa adulta del rumiante. Es evidente, como ya se mencionó, el
aumento del rumen en relación a los demás compartimentos estomacales.
Los ácidos grasos de cadena corta que se producen por la actividad fermentativa
de los microorganismos del rumen aumentan la actividad metabólica del rumen
(ANDERSON et al., 1987; COSTA et al., 2003). El consumo de forraje asegura que el pH
ruminal se mantenga dentro del haya considerado ideal (5,5 a 6,8) para el establecimiento
de la microbiota ruminal (OLIVEIRA et al., 2007). La ingesta de fibra también ayuda en el
desarrollo de los músculos del retículo del rumen, y la ingesta de alimentos altamente
digeribles ayuda en el desarrollo estructural de la mucosa del rumen, debido a la
producción de SCFA, como se mencionó anteriormente (FEEL et al., 1968; WEINGAND) .
et al., 1975). En las Figs.
1.A, 1.B y 1.C, respectivamente.
Entre los ácidos grasos de cadena corta, el butirato es el que más influye en el
desarrollo de las papilas ruminales, seguido del propionato y el acetato (OLIVEIRA et al.,
2007; SANTOS, 2008). La ingestión de alimentos fibrosos con fibra de baja calidad
conduce a la formación de papilas ruminales anormales, debido a la queratinización de
la mucosa ruminal, resultando en problemas en la absorción de nutrientes en el rumen.
118
CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO BOVINO
66 68
62
sesenta y cinco
55
51
45
40
35 34
24
21 19 18
14 15 14 15 14 14
11
0 dos 4 8 12 17 Adulto
semanas de vida
Rumen-retículo omaso abomaso
Figura 01.A: Porcentaje de compartimentos gástricos bovinos en relación al peso

total del estómago, durante el desarrollo corporal. (Adaptado de Lyford Jr, 1988)
CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO DE LAS OVEJAS
77
71 72 73
60 59 62
32 36 33
22 22
18 18
8 5 5 5 7 6 9
0 dos 4 8 12 dieciséis Adulto

semanas de vida
Figura 01.B: Porcentaje de compartimentos gástricos de ovinos en relación al

peso total del estómago, durante el desarrollo corporal. (Adaptado de Lyford Jr, 1988)
CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO DEL BÚFALO
71 71 71 70
sesenta y cinco
68
27 25
18 17 15 18
12 14 12
11
8 7
3 6 9 12 15 Adulto
semanas de vida
119
Figura 01.C: Porcentaje de compartimentos gástricos de búfalos en relación al peso total del estómago,
durante el desarrollo corporal. (Adaptado de Lyford Jr, 1988)
La colonización del aparato digestivo de los jóvenes rumiantes por microorganismos se
produce a través del contacto del ternero con la vagina y la saliva de la madre, por el bolo alimenticio,
por la cama y la microbiota del entorno, además de otros factores como el contacto con otros animales,
ubre, leche, saliva, orina, heces y otras fuentes de alimento (BALDWIN et al., 2004).
Características del epitelio de los preestómagos.
El epitelio que recubre los preestómagos tiene características particulares, ya que actúan en
los procesos fisiológicos de digestión y absorción, y este epitelio es escamoso estriado con intensa
cornificación (Fig. 02), con intensa acción protectora y mecánica (GRANDE y SANTOS, 2008). Debido a
la función absortiva del epitelio, éste posee en su estrato basal células con orgánulos (vesículas,
ribosomas, mitocondrias y complejo de Golgi) que actúan en la absorción de los productos generados
por la fermentación (AGCC y amoníaco).
El) B) C)
Figura 02: Rumen mucosa y epitelio (a), retículo (b) y omaso (c). (Fuente: Sandoval, 2016)
La musculatura preestómago actúa sobre la motilidad, teniendo inervación parasimpática, y

su desarrollo depende del tipo de dieta del animal, como ya se expuso anteriormente, las dietas a base
de alimentos fibrosos desarrollan la musculatura ruminal, debido al aumento de la motilidad ruminal
( BERCHIELLI et al., 2006).
El rumen es el compartimento más grande del estómago de un rumiante adulto, estando
dividido en sacos dorsal y ventral, separados por espacios internos llamados pilares (BERCHIELLI et
al., 2006). Tiene proyecciones caudal, dorsal y ventral, caracterizadas por sacos ciegos dorsal y ventral.
El rumen posee papilas cónicas proyectadas hacia la luz desde la mucosa, estas papilas
están formadas en el centro por tejido conectivo recubierto por epitelio, y tienen la función de aumentar
la superficie de contacto de la mucosa ruminal, para absorber los productos de la fermentación. Las
papilas ruminales son visibles a simple vista y su forma y tamaño varían según la dieta (CUNNINGHAM,
1992).
Las papilas ruminales no están distribuidas uniformemente, y en las zonas de mayor absorción hay un
mayor número de ellas, además de estar más desarrolladas en estas zonas.
El retículo es el compartimento más pequeño del estómago de los rumiantes, teniendo una
forma aproximadamente esférica, formado por membrana mucosa con numerosos pliegues orientados
en forma de retículo o panal. Este compartimiento selecciona el
120
las partículas que salen del rumen pasan por delante del tubo digestivo del animal, y
sólo las partículas de aproximadamente 2 mm y alta densidad (>1,2 g/mL) pasan por el
orificio retículo-omasal (BERCHIELLI et al., 2006).
El omaso tiene forma ovoide con una curvatura dorsal orientada hacia el
hígado, estando formado por pliegues adheridos a la curvatura mayor con bordes
libres y en contacto con el canal omasal. Este compartimento tiene una alta capacidad
de absorción, permitiendo el reciclaje de agua y minerales (como sodio y fósforo) que
regresan al rumen a través de la saliva (BERCHIELLI et al., 2006).
El abomaso corresponde al estómago químico de los rumiantes, estando
formado por una mucosa retorcida en pliegues que forman una espiral. El abomaso
secreta ácido clorhídrico y enzimas digestivas que inician la digestión de los alimentos
ingeridos (BERCHIELLI et al., 2006).
Establecimiento de microorganismos en el rumen
La microbiota ruminal, que está compuesta por bacterias, protozoos y hongos,

que se distribuyen entre la fase sólida y la fase líquida del contenido ruminal (Fig. 03),
interactúa a través de relaciones como depredación, competencia, antibiosis y
mutualismo (ARCURI et al. al., 2006). Para que los microorganismos se establezcan y
desarrollen en el rumen, el huésped (en este caso, el animal rumiante) debe ofrecer
condiciones favorables para la microbiota del rumen (BERCHIELLI et al., 2006).
Las condiciones que debe ofrecer el animal huésped para el establecimiento
de la microbiota en el rumen son: pH ideal entre 5.5 y 6.8, sustrato constante para la
fermentación, temperatura ideal entre 38 y 42 °C, anaerobiosis, potencial reductor y
tasa de fermentación constante. paso de digesta (BERCHIELLI et al., 2006), además de
la remoción de productos de fermentación (AGCC, CH4, CO2, entre otros gases).
Además de estos factores, el rumen debe suministrar amoníaco y nitrógeno amoniacal,
para que los microorganismos del rumen (Fig. 03) puedan utilizar estos compuestos en
la síntesis de proteína microbiana (BERCHIELLI et al., 2006).
La concentración ideal de N-NH3 en el rumen, que permite el adecuado
desarrollo de la población microbiana, es de 5,0 mg/dL de líquido ruminal. Ya que la
concentración de nitrógeno amoniacal depende de la degradación de las fuentes
proteicas y del balance entre producción y uso por parte de la microbiota ruminal
(MANELLA et al., 2003).
121
Figura 03: Nichos ocupados por microorganismos presentes en el rumen. (Adaptado

de Romagnoli et al., 2017)
Regulación neural y hormonal de la motilidad, secreción y absorción del tracto digestivo.
Las funciones motoras, de secreción y de absorción del tracto digestivo de

los rumiantes están reguladas por la interacción de los mecanismos de control del
sistema nervioso central y el sistema endocrino (ONÇALVES et al., 2009), de manera
similar a otros órganos y sistemas del cuerpo ( MARTINS et al., 2016). Sin embargo,
existe un segundo nivel de regulación del tubo digestivo que es exclusivo de este
sistema, y este control lo ejercen componentes nerviosos y hormonales ubicados en
la pared del tubo digestivo (RODRIGUES et al., 2008).
El control que ejercen los componentes nerviosos y hormonales ubicados
en la pared del tubo digestivo es intrínseco, permitiendo que el aparato digestivo
regule sus funciones de forma autónoma, en función de condiciones locales, como
la cantidad y tipo de alimento presente en la luz (MARIEB y HOEHN, 2009). . El control
que ejerce el sistema nervioso central sobre el tubo digestivo es secundario, ya que
este sistema influye en el sistema intrínseco (nervioso y endocrino), que regulan
directamente las funciones del tubo digestivo.
El sistema nervioso intrínseco contiene aproximadamente el mismo número
de neuronas que la médula espinal, estando formado por cuerpos celulares y
neuronas ubicadas en la pared del tracto gastrointestinal. Los cuerpos celulares
situados en la pared del tubo digestivo están dispuestos en dos sistemas de ganglios,
el plexo mientérico y el plexo submucoso. El plexo mientérico está formado por
ganglios situados entre las capas musculares longitudinal y circular (ROMERO-
TRUJILLO et al., 2012). El plexo submucoso tiene ganglios ubicados en la capa submucosa del trac
El sistema nervioso entérico tiene receptores, neuronas sensoriales,
interneuronas y neuronas motoras (RODRIGUES et al., 2008; VEDOVATO et al., 2014).
La información sensorial proviene de mecanorreceptores ubicados en las capas
musculares y de quimiorreceptores ubicados en la mucosa ruminal (ARAUJO-FERES,
2005; PATRICIO, 2012). Los mecanorreceptores son responsables de detectar
distensiones del tracto gastrointestinal, mientras que los quimiorreceptores detectan
cambios químicos en la luz del sistema digestivo (MOBIGLIA et al., 2013).
122
Figura 04: Representación estratificada de la pared del tubo digestivo. (Fuente: Furness, 2006)
El tracto digestivo también recibe inervación extrínseca del sistema nervioso

autónomo, siendo esta conexión entre los sistemas nerviosos intrínseco y extrínseco
realizada por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático (BORON y BOULPAEP,
2015). El nervio vago es la principal inervación parasimpática del tracto gastrointestinal y la
porción final del colon recibe inervación del cordón sacro a través del nervio pélvico
(RICHERSON, 2015).
El sistema gastrointestinal tiene un sistema endocrino intrínseco, formado por una
gran variedad y número de células endocrinas, estas células forman grupos que dan origen
a glándulas (ROTTA, 2003). Sin embargo, las células endocrinas gastrointestinales se
distribuyen por todo el epitelio del tubo digestivo.
Las células endocrinas del aparato digestivo se ubican entre las células mucosas,
tanto secretoras como absortivas, estas células poseen glándulas secretoras que almacenan
hormonas. Las hormonas se liberan en la capa submucosa y no en la luz del tubo digestivo
(GUYTON et al., 2006). Cuando se liberan, las hormonas pueden ser absorbidas por el
sistema vascular sanguíneo y luego transportadas fuera del tracto digestivo, o pueden
difundirse en el líquido extracelular, ejerciendo un efecto sobre las células diana locales.
Movimientos del sistema gastrointestinal
Los movimientos del tubo digestivo actúan sobre los alimentos ingeridos,
ejerciendo funciones como: propulsar los alimentos a lo largo del tubo digestivo, retener
los alimentos en lugares específicos para su digestión, absorción o almacenamiento,
promover la descomposición física de los alimentos y mezclar los alimentos con los digestivos. secrecione
La motilidad del tracto gastrointestinal consiste en la relajación y contracción de
la pared del esfínter, correspondiente al movimiento del tracto, la función de la motilidad es
triturar, mezclar y fragmentar el alimento ingerido (BERNER et al., 2004). La actividad de los
músculos lisos del tracto digestivo es iniciada por el mecanismo intrínseco ubicado en
estos músculos, y este mecanismo determina el ritmo de las contracciones, con excepción
del proventrículo del estómago de los rumiantes, que son estimulados por nervios
(RODRIGUES, 2018). ).
La prensión y consecuente deglución del alimento forman la primera parte del
proceso de movimiento del tracto digestivo de los rumiantes, constituyendo una secuencia
ordenada de eventos que mezclan el bolo alimenticio con la saliva, siendo luego empujados
hacia los preestómagos (ANDRIGUETTO et al. , 2006).
Después de ser masticado, el alimento ingresa al segmento ruminoreticular, donde
es sometido al ataque microbiano y a las fuerzas de mezcla y propulsión generadas por las
contracciones coordinadas de los músculos de estos compartimentos, movimientos que se
muestran esquemáticamente en la Fig. 05. Según Dijkstra et al. . (2005), estos movimientos
de los estómagos de los rumiantes están coordinados no solo para mezclar la digesta, sino
también para permitir la eliminación de los gases de fermentación mediante eructos, la
regurgitación de la digesta para la rumia.
123
Figura 05: Movimiento de la digesta dentro del retículo, rumen, omaso y abomaso.
(Fuente: Adaptado de Dijkstra et al., 2005)
(E) esófago, (R) retículo, (Ro) orificio del retículo omasal, (C) saco dorsal, (V) saco ventral, (DB) saco
ciego caudoventral, (VB) saco ciego caudodorsal, (O) omaso y (A) ) ) abomaso.
El segmento ruminoreticular posee paredes musculares con un extenso

sistema nervioso, lo que le otorga a este segmento la capacidad de realizar movimientos
con patrones complejos y coordinados (VAN CLEE et al., 2009). El núcleo vagal dorsal
del tronco encefálico tiene un centro motor que controla y regula la actividad del rumen-
retículo. ).
Los estímulos que desencadenan los mecanismos de control de la motilidad

se inician en la luz retículo-rumen. Los mecanorreceptores ubicados en las paredes y,
especialmente en los pilares, controlan el volumen y la distensión del rumen. Cuando
el rumen está moderadamente distendido, hay un aumento de la motilidad y la rumia
(NASCIMENTO, 2009).
Los demás segmentos del tubo digestivo tienen su actividad motora controlada
por el mecanismo intrínseco, que actúa como marcapasos en la cubierta del músculo
liso, determinando el ritmo de contracción (MOYES y SCHULTE, 2009). Las contracciones
del músculo liso ocurren a través del potencial eléctrico de las células musculares a
través de dos mecanismos de despolarización: ondas lentas, que son despolarizaciones
espontáneas, lentas y transitorias del potencial de membrana que pueden conducirse a
largas distancias desde el tracto gastrointestinal. y potenciales pico o espiga, que son
despolarizaciones transitorias y más rápidas que pueden generar ondas agudas y repetitivas.
Control endocrino y regulación de las secreciones del tubo digestivo
El tracto digestivo también tiene un sistema regulador endocrino, siendo el

tracto gastrointestinal el órgano endocrino más grande del cuerpo. Las células
endocrinas están presentes en todo el tejido gástrico, intestinal y pancreático, y estas
células sintetizan y secretan hormonas en respuesta a estímulos (RODRIGUES et al., 2008).
Las hormonas sintetizadas por el sistema gastrointestinal pueden actuar de
manera endocrina, paracrina o exocrina, siendo liberadas al torrente sanguíneo
(RODRIGUES et al., 2008). Las hormonas sintetizadas y liberadas por el tubo digestivo
son: gastrina, colescistoquinina (CCK), secretina, motilina, enteroglucagón y el péptido YY
124
(RODRIGUES et al., 2008). Las células que secretan gastrina, CCK y secretina se localizan en
el estómago y el duodeno, y la secreción de estas hormonas es estimulada por la presencia
de alimentos en la luz del tracto gastrointestinal, estando involucradas en la fase inicial de la
digestión gástrica e intestinal. En el yeyuno e íleon se localizan células secretoras de
enteroglucagón y péptido YY, estas hormonas son las encargadas de retrasar el vaciamiento
gástrico y el tránsito intestinal (PEREIRA, 2010).
Las secreciones de las glándulas del tracto digestivo ocurren en respuesta a la

presencia de alimentos que viajan a través del tracto digestivo. La secreción de saliva es
estimulada por la presencia de alimentos, y el sistema nervioso autónomo (simpático y
parasimpático) controla la producción y secreción de las glándulas parótidas y
submandibulares (APS y MERTENS, 2005; MESE y MATUSO, 2007).
Las secreciones gástricas están reguladas por vías aferentes y eferentes del sistema
nervioso central y entérico, así como por mecanismos neuroendocrinos y células del sistema
inmunológico que actúan en las vías autocrina, paracrina y hormonal (LIMA et al., 2016).
Estas vías convergen en células secretoras de ácido (células parietales u oxínticas), que se
ubican en el epitelio del estómago y secretan ácido gástrico y factor intrínseco, estas células
son similares a las intercromafines (responsables de la síntesis de histamina, una hormona
paracrina estimulante de la secreción ).ácido), las células G de las glándulas pilóricas, que
producen gastrina, la principal hormona que estimula la secreción ácida, y las células D,
responsables de la síntesis de somatostina, un inhibidor de la secreción de HCl (SCHUBERT,
2000).
La secreción de pepsinógeno en el estómago, forma inactiva de la enzima pepsina
(encargada de iniciar la digestión de las proteínas), se produce a través de la liberación de
acetilcolina, estimulada por la presencia del bolo alimenticio en la luz del estómago, las
neuronas colinérgicas intramurales secretan este neurotransmisor. (acetilcolina), que es el
principal estímulo fisiológico para la secreción de pepsinógeno (LIMA et al., 2016).
La secreción de jugo pancreático ocurre en tres fases: cefálica, gástrica e intestinal,
y los ácinos y conductos pancreáticos tienen receptores para diversas hormonas y
neurotransmisores que regulan esta secreción (GUYTON y HALL, 2011; LEE et al., 2012). Los
tres estímulos principales para la secreción exocrina del páncreas son: acetilcolina,
colecistoquinina y secretina (GUYTON y HALL, 2011). Sin embargo, además de estos
estímulos, varios agentes humorales (como la secretina y la pancreozimina) también actúan
en la regulación de la secreción de jugo pancreático, y el principal estímulo para la liberación
de estos agentes es la acidez del quimo que ingresa a la trompa.
El estímulo para la secreción de hepatocitos y sales biliares se produce por la
acción de la CCK, y las vías biliares son estimuladas por la acción de la secretina. La
liberación de sales biliares ocurre en respuesta a la digestión gástrica y, principalmente, por
la llegada de lípidos al duodeno (LIMA et al., 2016).
Mecanismos de absorción ruminal e intestinal del aparato digestivo de los rumiantes
Las tasas de producción de ácidos grasos de cadena corta varían con el tiempo
después de la ingestión y con el tipo de alimento. Cuando la alimentación se basa en concentrado, la curva e
125
más aguda y el pico de producción ocurre alrededor de dos a tres horas después de la
ingestión. En cambio, cuando la dieta está compuesta por forrajes (basura), la curva de
producción es menos pronunciada y el pico se presenta alrededor de las cuatro a cinco horas después de la in
Figura 06: Curvas características de producción ruminal de ácidos grasos de cadena corta
(AGCC) en animales que reciben dietas a base de concentrado o forraje. (Fuente: Kozloski et
al., 2016)
La dieta, a su vez, influye tanto en el volumen total de AGCC como en el tipo de ácido
graso que se produce en un momento dado (Fig. 07), siendo un aumento del concentrado en la
dieta de los animales lo que se traduce en una disminución de la proporciones de butirato y
acetato ruminal.
Absorción ruminal de ácidos grasos de cadena corta (AGCC) y NH3
Ocurre por difusión pasiva, ya que tanto los SCFA como el amoníaco están en forma disociada,
y la concentración sanguínea de estos compuestos es más baja que en el líquido del rumen. El
pH del líquido del rumen interfiere con la absorción de SCFA y NH3, y la absorción de SCFA
aumenta con la disminución del pH, mientras que la absorción de amoníaco es mayor con un
pH más alto (KOZLOSKI, 2002).
Figura 07: Concentraciones (mM/mL) de ácidos acético, propiónico y butírico en el fluido

ruminal de vacas alimentadas con diferentes niveles de concentrado en función del tiempo
posprandial (h). (Fuente: Adaptado de Goularte et al., 2011)
La absorción intestinal de glucosa en rumiantes se produce mediante transporte

activo, que implica la entrada de sodio, a través de una proteína de transporte.
126
glucosa/Na+ . Los lípidos se absorben en forma de ácidos grasos esterificados

(triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de colesterilo) en los enterocitos, y una pequeña
proporción de ácidos grasos libres ingresa a la circulación portal (TREVIAZN y KESSLER,
2009). Los lípidos esterificados son absorbidos por el sistema linfático en forma de
quilomicrones o lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL).
Las proteasas luminales y las peptidasas del borde en cepillo hidrolizan
proteínas que llegan al duodeno, y la acción de estas enzimas da como resultado tri- y
dipéptidos y aminoácidos libres, los cuales son absorbidos a través de la membrana
luminal o borde en cepillo de los enterocitos (SANIOTO, 2016). Intracelularmente, por la
acción de las peptidasas citosólicas, los tripéptidos y dipéptidos se hidrolizan a aminoácidos.
Los aminoácidos son transportados por varios sistemas donde están
involucradas células no epiteliales, en la membrana luminal existen al menos siete
sistemas de transporte de aminoácidos conocidos, y estos sistemas tienen afinidades
poco específicas con diferentes tipos de aminoácidos (SANIOTO, 2016). Aproximadamente
el 10% de los aminoácidos que ingresan al medio intracelular de los enterocitos, tanto
los transportados como aminoácidos libres como los hidrolizados por las peptidasas
citosólicas, a partir de di y tripéptidos, son utilizados por las células del enterocito para
la síntesis de proteínas (SANIOTO, 2016).
CONSIDERACIONES FINALES
Los rumiantes pueden utilizar una variedad de alimentos en su dieta, de los

cuales se destacan los carbohidratos fibrosos, lo que hace que los animales se
diferencien al poder degradar la fibra a través de la microbiota existente en el rumen.
Esta fibra es de fundamental importancia para mantener las condiciones ideales dentro
del rumen y consecuentemente mantener la salud del rumiante.
Existe una variedad de funciones neurohormonales presentes en la digestión
de los alimentos, la regulación de la motilidad de estos preestómagos depende del
sistema nervioso central, la liberación de hormonas actuará sobre la degradación
gástrica e intestinal, además de retrasar el vaciado gástrico y tránsito intestinal. . La
compleja participación de estas hormonas asegurará la degradación y absorción de los
alimentos, que son esenciales para el desarrollo y producción de los animales rumiantes.
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Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

DESARROLLO Y FISIOLOGÍA DEL TRACTO

(Desarrollo y fisiología del tracto digestivo de los rumiantes)

Vinicius da Silva OLIVEIRA*; Ana Caroline Pinho dos SANTOS;

Los animales rumiantes presentan algunos cambios en su tracto digestivo producto

Los animales rumiantes presentan algunas modificaciones en su tracto digestivo,

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

potencial reductor y tasa de paso constante de la digesta, además de la remoción de los

La función principal del aparato digestivo es realizar la digestión y absorción de

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

El estómago multicavitario de los rumiantes deriva embriológicamente del estómago

Factores que influyen en el desarrollo ruminal

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

Tubo digestivo (%) 6 7 0.17 0.16

Ruminoretículo (g) 1124 1393 67.65 0.04

Ruminoretículo (%) 1.6 1.8 0.06 0.1

Omaso (g) 246 351 23.74 0.02

Omaso (%) 0.3 0.4 0.02 0.03

abomaso (g) 348.5 375.6 16.88 0,45

Abomaso (%) 0.5 0.5 0.02 0,63

intestino delgado (g) 1969 2264.5 85.64 0.08

Intestino delgado (%) 2.8 1.1 0.28 0.01

intestino grueso (g) 671.5 825.5 31.89 0.01

Intestino grueso (%) 0.9 1.1 0.04 0.02

Para que se produzca el desarrollo de los preestómagos y el animal tenga el

Tabla 02: Crecimiento del tubo digestivo en función de la alimentación en terneros.

Peso corporal (Kg) 36,9 59.1 76.7

rumen-retículo (g) 244 1679 2120

Omaso (g) 54 397 410

abomaso (g) 239 405 555

intestino (g) 1778 5315 6722

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

Durante la fase de lactancia, el abomaso es el compartimento de mayor volumen

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO BOVINO

Rumen-retículo omaso abomaso

Figura 01.A: Porcentaje de compartimentos gástricos bovinos en relación al peso

CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO DE LAS OVEJAS

0 dos 4 8 12 dieciséis Adulto

Rumen-retículo omaso abomaso

Figura 01.B: Porcentaje de compartimentos gástricos de ovinos en relación al

CRECIMIENTO DEL ESTÓMAGO DEL BÚFALO

Rumen-retículo omaso abomaso

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

Características del epitelio de los preestómagos.

La musculatura preestómago actúa sobre la motilidad, teniendo inervación parasimpática, y

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

Establecimiento de microorganismos en el rumen

La microbiota ruminal, que está compuesta por bacterias, protozoos y hongos,

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

Figura 03: Nichos ocupados por microorganismos presentes en el rumen. (Adaptado

Regulación neural y hormonal de la motilidad, secreción y absorción del tracto digestivo.

Las funciones motoras, de secreción y de absorción del tracto digestivo de

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El tracto digestivo también recibe inervación extrínseca del sistema nervioso

Movimientos del sistema gastrointestinal

Ciencia Animal, v.29, n.3, p.114-132, 2019.

El segmento ruminoreticular posee paredes musculares con un extenso

Los estímulos que desencadenan los mecanismos de control de la motilidad

Control endocrino y regulación de las secreciones del tubo digestivo

El tracto digestivo también tiene un sistema regulador endocrino, siendo el

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