35

EMOCION Y MOTIVACIÓN.
SISTEMA LIMBICO
José M. Delgado
Francisco Mora

.lntroducción 35.1.
Caracterización anatómica del sistema límbico 3b.2.
Hipotálamo 35.3.
Bases neuronales de la emoción y de la motivación 35.4.
Funciones específicas del sistema límbico 35.5.
 I sistema límbico corresponde más bien a un
concepto funcional que anatómico, y se define
generalmente como un conjunto de estructuras
relacionadas que forman un limbo o círculo alrede-
dor del hilio de cada hemisferio cerebral. Su función
se relaciona con el control y regulación de los estados
emocionales y motivacionales y con la manifestación
comportamental de los mismos. Sin embargo, deter-
minadas estructuras englobadas en dicho sistéma cum-
plen funciones complejas relativas a los procesos de
aprendizaje y memoria, que no se relacionan en todo
o en parte con la función que se asignó inicialmente a
las estructuras límbicas.
castigo. Procedimiento mediante el cual un comporta-
miento es seguido de un hecho aversivo (refuerzo
negaüvo).
centros del harnbre y de la saciedad. Supuestas estruc-
turas del hipotálamo que regulan ambas sensacio-
nes. En la actualidad se acepta una localización más
difusa de ambos estados motivacionales.
emoción. Estado intemo de marcado carácter personal
que se puede acompañar de características manifes-
taciones motoras y vegetativas.
localizacionismo. Teoría neuronal que tiende a asignar
un siüo determinado a cada una de las funciones del
sistema nervioso. Su opuesto esla teoría de los siste-
mas distribuidos, esto es, de localización repartida en
muy diversas estructuras neuronales,
35.1. [ntroducción
El concepto de sisterna límbico hace referencia a
una serie de estructuras laminares, núcleos y vías
nerviosas, cuyos circuitos neuronales codifican fun-
cjones o comportamientos no siempre bien defini-
dos, pero que en general engloban, a su vezl otros
El sistema límbico cumple también un ¡mporta
te papel en la regulación de las funciones metabó
cas y vegetativas mediante sus conexiones ana
micas con los núcleos hipotalámicos.
En particular, el núcleo amigdalino participa en
regulación de la conducta emocional innata o apren
da. Por su parte, el hipocampo está relacionado con
procesos de memoria y aprendizaje espacial. La co
za límbica participa, asimismo, en comple¡as operaci
nes de carácter perceptivo en las que támb¡¿n influvr
aspectos emotivos internos, peculiares a cada indivi
Finalmente, en este capítulo se describen los m
nismos básicos de los sistemas de recompensa y
medio interno. Medio acuoso que baña las células de
organismos definido por C. Bemard.
motivación. Causa de las conductas originadas por
necesidad que surgen en el mundo interior del i
viduo.
motivo. Estado interno carencial que suele ge
impulso para la realización de determinados
portamientos, capaces de saciar dicha carencia.
rabia falsa. Manifestación conductual del conjunto
mentos expresivos que caracteriza la conducta de
o agresividad, sin la presencia de un motivo
cadenante.
recompensa. Procedimiento mediante el cual un
portamiento es seguido de un hecho p
(refuerzo positivo).
conceptos básicos, tales como la emoción y la
vación.
El concepto de emoción tiene dos acepciones. Hru,
.
primer lugar, se puede considerar conio un fenp-==_*,
no interno, personalizado y difícil de comúnic== a
otros miembros de la misma especie. Este comr-, -
nente interior adquire en la especie humana -=*.
 Capítulo 35: Emoción y motivación. Sistema
==*.specto adicional de carácter cognitivo. En segun-
#o lugar, la emoción se expresa como unfenómeno
t'xterno, conductual, que sirve de clave o señal a
ri¡ririembros de la misma especie, o de aquellas con
fts que se mantiene una relación agonística.
El concepto de motioación se refiere a todas aque-
conductas originadas por una causa interior,
mo son la ingesta de agua y alimentos o la con-
ta sexual, supuestos conductuales básicos para
supervivencia del individuo y parc su perpe-
ación mediante la descendencia.
El sistema límbico se caracterizapor el elevado
mero de circuitos neuronales que en él se inscri-
.En este sentido conviene tener en cuenta que la
estructura puede formar parte de circuitos
intos, de igual modo que un mismo circuito pue-
procesar informaciones distintas e, incluso, con-
uestas. Además, cada relevo o estación neuro-
en uno de dichos circuitos supone una verdadera
nsformación de la informnción neural y, al mismo
po, se puede constituir enunpunto nodal alque
uede acceder desde orígenes, funciones o nece-
distintas. De este modo,los circuitos pue-
estar sometidos a un estricto orden ¡'erárquico
carácter evolutivo, como también permitir la ela-
ión en sus puntos nodales de soluciones alter-
asy / o restringidas para diversos problemas.
ejemplo, una estrategia. característica de un
ismo complejo puede ser el diseño de un sis-
de receptores centrales y / o peúféricos para
minar el nivel de hidratación de los tejidos,
: forma que se genere el impulso o deseo deno-
inado sed.Este, a sl)vez, pondrá en marcha una
de conductas apetitivas en busca de agua de
inmediata. Una solución distinta puede ser
diseño de la conducta beber de forma repetida,
i periódica, con lo que el complejo y jerarquiza-
sistema de receptores, necesidades e impulsos
que se activa ante una intensa deshidra-
ión pasa a un segundo plano. Ambas soluciones
son incompatibles y, de hecho, pueden coexis-
en la misma especie.
Los circuitos que controlan las complejas fun-
que se consideran en este capítulo (emocio-
conductas motivadas, etc.) no necesariamen-
están formados por elementos neuronales en
clusiva. Existen sistemas hormonales y pepti-
que pueden cumplir misiones de distri-
límbico 893
bución simultánea y úpida de información rele-
vante para el normal funcionamiento del organis-
mo dirigida a los distintos órganos, aparatos y sis-
temas según de las necesidades del momento.
En este capítulo se presenta una visión integra-
dora de conductas motivadas, como las conductas
alimentaria o sexuaf y de procesos fisiológicos, como
la regulación de la temperatura colporal y el control
delmedio interno,lo que incluye o está ligado a la
actividad del sistema nervioso vegetativo y endo-
crino. Finalmente, dentro de este capítulo se abor-
da el estudio de los sistemas de recompensa y cas-
tigo del cerebro. La regulación nerviosa de las
funciones vegetativas y endocrinas se consideró en
los capítulos28y 29.
35.f;. Caracterizaef,én anatórnEca
del sistema üímbico
A finales del siglo xIX, Broca definió ellóbulo Iím-
bico como el anillo de tejido cortical que rodea el
hilio de cada hemisferio cerebral. Dicho anillo está
formado por el giro del cíngulo, el giro subcalloso,
el giro parahipocámpico y la formación del hipo-
campo, así como por otras estructuras corticales
implicadas en la vía olfatoria. Todas estas estruc-
turas, agrupadas bajo el nombre de rinencéfalo, se
pensó en un principio que estarían relacionadas
con la olfacción. En\952, Maclean propuso que el
lóbulo límbico junto a determinados núcieos sub-
corticales está relacionado con la elaboración y
expresión de las emociones, y no tanto con los pro-
cesos olfatorios. Los componentes subcorticales
aceptados comúnmente como pertenecientes al sis-
tema lÍmbico son la amígdala, el área septal, el núdeo
acutmbens, el epitálamo (habénula), el núcleo ante-
rior del tálamo y parte de los ganglios basales, como
la sustancia innominada y la región palidal ventral.
A esta larga relación se suele incorporar el hipotá-
lamo, como vía final común de salida de todo el
sistema, y la corteza orbitofrontal como 1o opues-
to; es decir, como la porción de neocorteza qve
interviene más directamente en el sistema límbico
(figura 35.L). Aunque no hay un completo acuerdo
acerca de la composición anatómica del sistema
límbico, sí se acepta que un conjunto de estructu-
ras localizadas en la porción medial del telencéfa-
894 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas V emotivas

n. anterior
oiro del del tálamo
éínculo stría
medularis
fórnix

comtsura longitudinalis
blanca habénula
anterior
fascículo
séptum telencefálico
medial
tubérculo stria
olfatorio terminalis
bulbo' núcleo
olfatorio interpeduncu lar
banda
diagonal

FTGURA35.1. Estructuras corticales y subcorticales que componen el sistema límbico. El diagrama incluye las estructura
comúnmente incluidas en el concepto de sistema límbico. (Modificado de P, Mclean, Psychosom. Med.,6:338, 1949.)

lo, altamente interconectadas entre sí/ comparten

fórnix . n. paraventricular
proyecciones directas en el hipotálamo y en otros
hipotálamo dorsal
centros troncoencefálicos de carácter vegetativo; y
regulan/ por tanto, los mecanismos neuroendocri-
nos, autonómicos y conductuales asociados con
area
esta porción del diencéfalo (figura 35.2). Una des-
cripción más detallada de las estructuras límbicas
se presenta en el capítulo 16. núcleo'.-
preóptico
-
nervro
35.2.7. El núcleo amigdalino óptico

El núcleo amigdalino es un conjunto de núcleos quiasma óptico

y áreas corticales especializadas que se localizan en haz mamilotalám¡co
la porción rostromedial del lóbulo temporal. Está for-
mado por los núcleos cortical, medial y central por
el complejo basolateral y por la corteza periamigda-
lina. Estos núcleos están ampliamente conectados
entre sí y, además, presentan conexiones específicas
con otras estructuras límbicas (figura 35.3). Por ejem-
plo, el núcleo amigdalino cenhal está muy relacio- \\ \ ' amísdala
nado anatómica y funcionalmente con el hipotálamo fórnix tracto óptico
lateral y con diversas estructuras del tronco del encé-
falo, como el núcleo del tracto solitario y el núcleo
parabraquial, implicados a su vez en funciones gus- principales núcleos
FicuRA 35,2. Localización de los
tativas, cardiorrespiratorias y viscerales. Los núcleos ponen el hipotálamo. En A/ se muestra una visión
amigdalinos corücal y medial y la cofieza periamig- B/ una sección'coronal.
 Capítulo 35: Emoción y mativación. Sistema
corteza de asociación
visual
auditiva
gustativa
somatosensorial
35.3. Diagrama de bloques
las principales vías aferentes
al núcleo amigdalino. bulbo
se indican las conexiones olfatorio
relevantes desde el punto de
vista funcional.
lina reciben aferencias desde el bulbo olfatorio
ipal y accesorio y se proyectan, a su vez, ala
olfatoria. La porción basolateral de la amíg-
más modema, recibe aferencias de áreas corti-
de asociación" sobrc todo del giro temporal infe-
(visual), del giro temporal superior (acústico) y
lóbulo de la ínsula (somatosensorial). Está tam-
muy relacionada con la corteza prefrontal orbi-
ial y con el núcleo dorsomedial del tálamo. En
rjunto, el núcleo amigdalino se proyecta, a través
Ia stria temúnalis y de la vía ventral, a diversas
del hipotálamo,I a otras estructuras cortica-
y subcorticales (figura 35.3).
Hipocampa
El hipocampo es una porción de la corteza cere-
l que forma una especie de cuemo a lo largo de
curvatura del ventrículo lateral. Se subdivide en
propiamente dicho, o asta de Ammon,
dentado y complejo subicular.
Las aferencias a la formación del hipocampo pro-
de la corteza entorrinal, del hipocampo con-
teral y de estructuras subcorticales como el sép-
medial, ciertos núcleos del rafe y elloctts coernleus
tronco del encéfalo y, por ultimo, del núcleo fasü-
del cerebelo. El hipocampo se proyecta de vuel-
a la región subicular y ésta, aslrvez,lo hace sobre
límbico 895
amígdala
<-
!l
I
ganglios basales
-+
fir
I
f
=
+
i -
i'
:
el tálamo anterolateral, los cuerpos mamilares, los
núcleos ventromedial y anterior del hipotálamo y el
séptum lateral. A través del fómix, el hipocampo se
proyecta sobre el séptum lateral (figura 35.4).
35.2.3. Circuitas I ímbicas
El concepto de circuito nervioso hace normal-
mente referencia a las conexiones preferentes desde
un punto de vista funcional, que ponen en comuni-
cación centros y estructuras newiosas de funciones
bien definidas. Una expresión elemental de un cir-
cuito nervioso podría ser un arco reflejo que conec-
ta un tipo de receptor sensorial con un determinado
efector. Por ejemplo, la activación de los receptores
del dolor de una extremidad produce su retirada del
lugar donde se produce el estÍmulo nocivo. Las cosas
se complican cuando se hace referencia a funciones
complejas y que requieren un tiempo de elaboración
algo más largo, como cuando se ha de producir una
respuesta conductual apropiada en una dificil situa-
ción emocional. En 1937,Papez describió un circui-
to neuronal que, por vez primera, conectaba los com-
ponentes expresivos de los fenómenos emocionales
con los componentes cognitivos propios del mundo
interior, es decir, los sentimientos. El circuito de
Papez relaciona el hipotálamo, es decir, la vía final
común de los afectos con la cortezalímbica o asien-
896 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas y emotivas

' --"¡
ganglios E

basales C

hipotálamo il

---__J cuerpos
mamilares

tálamo l FrcuRA 35.4. Diagrama de

ques de las principales
I aferentes y eferentes del hi
h'p91áj1TL=
campo. También se indican
conexiones neuronales
importantes en su

to de la generación de los estados emotivos. Este cir- Un primer cerebro protorreptiliano,

cuito límbicomedial se complementó, en 1948,por instintivo, formado por grandes porciones <

otro basolateral propuesto por Yakolev. Este último
circuito comunica el hipotálamo, a través de la amíg-
dala, con la única porción de la neocorteza que se
relaciona directamente con el sistema límbico, es
deciq,la cortezaprefrontal orbitaria. Aestos dos cir-
cuitos, que se pueden considerar como clásicos, se
ha sumado con posterioridad una lista casi inter-
minable de relaciones entre estructuras límbicas y
paralímbicas.
En base a la idea de las jerarquías neuronales ela-
boradas por Jackson en el siglo xIX, Maclean propu-
so en los años cincuenta que el cerebro de los mamí-
médula espinal y parie del tronco del encéfalo
los ganglios basales, hizo posible el desarrollo
comportamientos instintivos relativos al esta
miento de territorios, búsqueda de refugios,
apareamiento, etc.; esto es, de funciones relaci
das con la supervivencia.
El cerebro de los paleomamíferos,
límbico, sería superior jerárquicamente al an
por 1o que tendría la opción de suspender o b
su activación. El autoconocimiento sería la
cuencia de la posibilidad de inhibfu pautas condm*ri!
fuales heredadas o de suprimir secuencias de cc=_= ,

feros acfuales es la suma de hes cerebros supeqpuestos, ducta aprendidas previarnente, generando así
adquiridos a 1o largo de la evolución (figura 35.5). olvido de memorias primitivas, Esta memoria int=-=
 Capltt:lo 35: Em*ción y ntativación. Sistema
tl
E
F
circunvolución del
ñ neocorteza
: alocorteza y yuxtalocorteza
A/ Diagrama de los tres cerebros de MacLean.
de la corteza límbica en cuatro especies de
mamíferos.
se va elaborando es mezcla de opciones pro-
y de información procedente del medio exter-
e interno.
Por último, el cerebro de los neomamíferos esta-
formado por las estrucfuras neocorLicales y sería
responsable del análisis frío, no emocional ni con-
y en detalle de las características del medio
Este último operaría así libre de las seña-
(o el ruido) generados en el mundo interior. Por
parte, soluciones conductuales de alto valor
ptativo pasarían a almacenarse en forma de
o motivos, sin la necesidad de una reelabo-
ión conceptual cada vez que se presente la cau-
necesaria. Por ejemplo, los alimentos útiles y
límbico 897
ventajosos para una determinada especie son reco-
nocidos, en general, por las crías sin necesidad de
un elaborado proceso de ensayo-error. En cualquier
caso, el comportamiento es único como resultado del
trabajo combinado de los tres sistemas. Aunque esta
teoría está lejos de una confirmación experimental
plena no deja de ser sugestiva y por eso ie mencio-
na en detalle aquí.
35.3. Hipotálamo
El hipotálamo es una eskuctura integrada por muy
diversas agrupaciones neuronales. Clásicamente se
divide en hipotálamo anterior o quiasmático, hipotá-
lamo medio o infundibular e hipotálamo posteiior o
mamilar. La orgatizaciónnuclear de cada una de estas
subdivisiones permite distinguir todavía unas estruc-
furas dorsales y otras estmcfuras ventrales enbase a
rasgos anatómicos bien definidos.
El hipotálamo anterior comprende los n¡rcleos
paraventricular y preóptico en posición dorsal, y
el área hipotalámica anterior y el núcleo preóptico
lateral en posición ventral. El hipotálamo medio
comprende principalmente los núcleos dorsome-
dial y ventromedial, que ocupan una posición peri-
ventricular, y los núcleos hipotalámico lateral (dor-
sal) y tuberal (ventral). Por último, el hipotálamo
posterior engloba los núcleos mamilares (ventral,
intercalar y látero-ventrales) y, en posición dorsal,
al área hipotalámica posterior.
El hipotálamo representalavía final común de
salida del sistema límbico en los aspectos referen-
tes a la regulación de las glándulas de secreción
interna y del sistema nervioso vegetativo. Esto es
posible porque, por una parte, el hipotálamo está
conectado con la hipófisis, bien a través del sistema
portahipofisario (adenohipófuis), bien directamente,
a través de proyecciones axónicas (neurohipófisis).
Por otra parte, diversos núcleos hipotalámicos se
proyectan a los centros troncoencefálicos encarga-
dos de la regulación de funciones vegetativas, como
el mantenimiento de la temperatura corporal y de
la función cardiovascular y respiratoria. Además, el
hipotálamo juega un importante papel en la expre-
sión motora de las emociones. De hecho, la estimu-
lación eléctrica de alguno de sus núcleos es capaz
de producir comportamientos integrados de índole
898 Parte X: Funcianes intelectívas, volitivas y emativas

emocional, como ataque, huida, etc., lo que demues-

tra que estas complejás conductas son cónfiguradas
en esta estructura.
El interés por el hipotálamo como ganglio cere-
bral que regula y coordina las funcionés metabóli-
cas, endocrinas y vegetativas/ y como órgano rec-
tor de los aspectos motores básicos de la conducta
emocional, nació de los estudios clásicos de estimu-
lación cerebral de Hess y de lesión y de desconexión
cortical de Bard. La estimulación eléctrica de porcio-
nes discreüas del hipotálamo produce modificaciones
en los niveles de, prácticamente, cualquier proceso
endocrino, metabólico o vegetativo (figura 35.6). Por
otra parte, se ha demostrado que tras la separación
quirúrgica del hipotálamo de las estructuras corti-
cales y de los ganglios basales (nnimalhipotnlámico), HvMTAÑVv
el animal es capaz todavía de regular su metabolis-
mo y de producir respuestas conductuales agresi-
vas. La conducta agresiva, aunque bien elaborada
desde el punto de vista motor, recibió el nombre de
rabiafalsa porque se desencadena por estímulos irre-
50
levantes, no se dirige a los sujetos adecuados y, más ]1
importante aún, porque sólo se induce su aspecto Juo
externo, pero no la experiencia interior.
Dado que las funciones del hipotálamo como
órgano endocrino, así como su papel regulador del 1,,'
sistema nervioso vegetativo, de la ingesta de ali-
mentos y agua y de la regulación de los ritmos bio-
lógicos, ha sido considerada in extenso en diversos
capítulos de esta obra, a continuación sólo se consi-
FrcunA 35.6. Efectos sobre la amplitud y frecuencia
deran aquellos aspectos globales de la fisiología del ria (Al y sobre la presión arterial de la estimulación de
hipotálamo en relación con su estimulación y lesión. sas estructuras límbicas de la rata. ApO, área preóptica;
complejo corticomedial de la amígdala; HL, hipotálamo
ral; HMA, hipotálamo medial anterior; Hl4 hipocampo
Nótese que a igual intensidad, la estimulación de HV
35.3. 7. Funciones vegetativas
sí produce efecto, y que el efecto de la estimulación de
puede variar de la activación a la inhibición.
La estimulación de las porciones anteriores del
hipotálamo como los núcleos anterior y preóptico
disminuye el ritmo cardíaco,la presión arterial y el mo existen neuronas que modifican sus
ritmo respiratorio. La estimulación del núcleo ante- de disparo en función de la temperatura
rior disminuye la temperatura corporal mediante la actuando por tanto como termorreceptores
inducción de vasodilatación, o de conductas como nos (véase figura 29.8).
el jadeo. Por el contrario, los núcleos posterior y
supramamilar producen efectos opuestos. El núcleo
posterior del hipotálamo, por ejemplo, activa la 35.3.2. Efectos cond uctua les
inducción de conductas como el escalofrío que con-
tribuyen a aumentar la temperatura corporal. En La estimulación de la región lateral del hi
ambas regiones anterior y posterior det hipotála- Iamo con intensidades altas induce a un au
 Capítttlo 35: Énoción y motivación. Sistema
;i¿ la actividad motora general del animal y de su
"londucta agresiva. Este incremento de agresividad
e acompaña de toda una serie de fenómenos vege-
eetivos, tales como dilatación pupilar, sacar las
qarras, erizamiento del pelo, aumento de la presión
:rterial y del ritmo cardíaco, disminución del flu-
;+r renal, disminución de la secreción de jugos diges-
Itil'os, etc. Todo este correlato vegetativo de tipo
*impático es el cortejo que acompaña a ia reacción
,#e alerta. Evidentemente, la lesión del hipotálamo
produce el efecto opuesto.
La estimulación de la región medial del hipotá-
por el contrario, provoca placidez y sedación
la conducta del animal, mientras que su lesión
uce un aumento de agresividad que no cede
eI tiempo. Este cuadro ya mencionado de rabia
lsa se produce también tras la lesión selectiva de
rciones del sistema límbico, como la corteza orbi-
I y el giro del cíngulo. La estimulación de
estructuras periventriculares como los núcleos
riventricular y preóptico ocasionan respuestas
distintas a las anteriores, del tipo de temor y
iedo, que suelen originar conductas de escape o
Las acciones del hipotálamo sobre el sistema
rvioso vegetativo arriba indicadas se comple-
con otras de üpo conductual, ya que la esti-
ulación de sus regiones anteriores induce a la pla-
ídezy al sueño, mientras que la estimulación de
s regiones posteriores aumenta el nivel de alerta
vigilancia del animal.
Una estructura hipotalámica ya estudiada en el
pítulo 30 es el núcleo supraquiasmático, el cual
ha caracterizado en roedores (rata, hámster)
como el responsable de la generación de los ritmos
.de tipo circadiano. Se ha demostrado que la acti-
idad de sus neuronas sigue una ritmicidad circa-
iana incluso aisladas del resto del cerebro,lo que
confiere las características de un verdadero gene-
dor del ritmo y no de una mera estructura repe-
idora.
35.3.3. R*gulación de la ingesta
Los estudios sobre la regulación de la ingesta de
alimentos y agua tuvieron una especial incidencia
línbito 899
en el debate sobre si las estructuras hipotalámicas
son o no específicas en la localización de determi-
nadas funciones. Durante bastante tiempo se ha
aceptado que el hipotálamo lateral funciona como
un centro del hambre, cuya activación incita al ani-
mal a comer y beber, y cuya destrucción lo con-
vierte en Lrn ser capaz de llegar a la desnutrición
por su rechazo de la comida. Por el contrario,la
región ventromedial del hipotálamo funcionaría
como un centro de la saciedad, capaz de generar efec-
tos opuestos a los indicados para la región lateral
(figuras 29.6 y 29.7).
35.3.4. Regulación hormanal
Las porciones magnocelulares de los núcleos
supraóptico y paraventricular se encargan de la
síntesis y liberación de la hormona antidiurética
y de la oxitocina, cuyas acciones fisiológicas se
han considerado en el capítulo 29. Es de resaltar
que colaterales axónicas de las mismas neuronas
se proyectan hacia el lóbulo posterior de la hipó-
fisis, donde se liberan dichas hormonas, se diri-
gen también a otras estructuras del sistema lím-
bico y del tronco del encéfalo, con una función
aún desconocida.
Por su parte, cúmulos de neuronas de pequeño
tamaño, localizadas preferentemente en los núcle-
os periventriculares sintetizan las hormonas (o fac-
tores de liberación) hipotalámicas: TRH, LHRH,
CRH, GHRF, GHIH, PRF, PIH, MRF y MiF. Todas
estas hormonas alcanzan los lóbulos anterior y
medio de la hipófisis a través del sistema porta
hipofisario.
En diversas estructuras del sistema límbico se
han encontrado receptores para estas hormonas y
factores, así como para otras hormonas y sustancias
de tipo peptidérgico que actúan, probablemente,
como neurotransmisores o neuromoduladores. Por
ello se ha propuesto que, en adición a las redes neu-
ronales que conforman el sistema límbico, existe
una red peptidérgica que está involucrada en la
coordinación de los aspectos vegetativos y endo-
crinos que acompañan a la expresión conductual
de las emociones.
 900 Parte X: Funciones intslecti\tas, volitivas y emctivas
35.3.5. Camentario genera!
sabre la localización neuronal
de las concluctas motivaclas
La conducta emocional no es sólo el resultado
de la actividad del sistema nervioso, sino que en
ella está implicado el organismo como un-todo.
fd.".*al, conviene precisar que el control y regu-
lación de la ingesta de alimeñtos (hambre.i, saóie-
dad), ingesta de agua (sed y saciedad) y el control
de la temperafura corporal y de la conducta sexual,
son aspectos no exclusivos de la actividad del hipo-
tálamo.
Ciertamente, el hipotálamo, comprendiendo
tanto sus núcleos como los circuitos que los conec-
lan
ellf si participa de modo muy importante en
la codificación de dichas funcioneá volitivas, pero
con la participación de otras estructuras cortiiales
y de núcleos incluidos en el concepto de sistema
límbico.
Existen evidencias experimentales recientes que
indican la participacióñ de la amígdal a, cortéza
prefrontal, así como del hipocampo y ae los núcle-
os del séptum en la génesis de tai conductas moti-
y"-d-ur. Así pues, el localizacionismo que supone
hablar de un centro hipotalámico áel hambre
(hipotálamo lateral) y de otro de la saciedad (hipo-
tálamo ventromedial) se matiza hoy día, y se otor-
ga a las funciones correspondientes (conductas al!
mentarias) un carácter r;rrás distribuido por diversas
estructuras límbicas. Es evidente que funciones
conductuales tan complejas como üs menciona-
das.tienen que ser elaboradas mediante la partici
pación de diversos sistemas, núcleos y víás ner-
viosas junto con la correspondiente integración
neuroendocrina. Esta dispersión de elementos neu-
ronales_y endocrinos dificulta también una pre-
sentación didáctica de los conceptos de integra-
ción de las funciones emocionales y volitivas, que
aparecen dispersos en diversos capítulos (princi-
palmenie los capíhíos28,29,30 y 35) de está obra.
Precisamente, si el hipotálamo cobra especial rele-
vancia como punto de referencia de todas estas
funciones y conductas es por su papel integrador
de informaciones neuronáles de brigen senlsorial,
vegetativo y endocrino y por su participación en
-
la generación de conductas motivadas.
ffim"4. Bases neuronafies de la emsc!ó
gn de fia motivaeién
Aunque parece difícit alcanzar un acuerdo
definir qué se entiende bajo el término etnocil
es aceptable, al menos, el hecho de que en si
ciones tensas o comprometidas para el indiv.
(por ejemplo, el sobresalto que acóntece ante la
sencia súbita de un depredador) ocurre una ac
ción inespecífica del sistema vegetativo (taqu
dia, sudor frío, etc.) y del sistema-motor erq.,blél
(expresión de terror, ataque/huida) junto con
mayor o menor conocimiento de la causa del
salto.
De acuerdo con la teoría de James-Lange, el
tir interno que caracterizaunestado emócion
sigue de la percepción de los fenómenos
y vegetativos que se desencadenan ante
nados estímulos externos. por el contrario,
Cannon y Bard, así como para la mayoría
investigadores actuales, las sensacionui q,-re
cadenan estímulos emocionalmente rielev
ponen en marcha un doble mecanismo que
la emoción, por una parte, y la respuestá rr
vegetativa, por otra. Como se ha señalado, p
fue el primero en ubicar en estructuras del sisj
Iímbico los dos aspectos de la emoción, es
expresión y sentimiento. Así, los elementos
sivos generados en el hipotálamo se pondr
contacto con (o podrían ser activados dbsde)
corleza, a través de la corteza límbica de
Aunque el circuito dePapezno tiene hoy en día
especial relevancia funcional, sí es cietó que es
turas.como el hipotálamo, la amígdala,
"ihip
po y la corteza orbitofrontal son nécesarias en
boración de las respuestas emocionales.
Llama la atención el hecho del olvido
te de la filogenia y ontogenia de los
tipo emocional. Por ejemplo, sería fácil deterr**
el origen_evolutivo de determinados gestos, cj
rascarse la cabeza en señal de perplejidad o ta@
se los ojos ante una visión horripilante. por otra p;
te,las.crías aprenden de sus mayores la resp
emocional que corresponde ante determir
situaciones conflictivas. Además, los elementos
nitivos y abstractos de las situaciones emocionmüüü
son reelaborados continuamente mediante ruE:,:.;"_
nismos de rememoración. Todos estos faciu: ,"
r,ll
fllll.T:=-..=-
Capítulo
que los fenómenos emocionales, al menos
sus aspectos cognitivo-perceptivos, no tienen una
precisa, sino que se distribuyen por las
=lización
corticales junto con otros fenómenos apren-
ls a nivel verbal, manipulativo, abstracto, etc.
ejemplo, siempre se ha supuesto que los fenó-
os végetativos que acompañan a la emoción
de carácter adaptativo para la (posible) acciÓn
ra. Sin embargo, hay que tener en cuenta que
,puesta vegetativa sobrepasa en tiempo a la
lora, que, a veces/ es más intensa de Io necesa-
y que con la repetición del estímulo"tiende a
parecer/ mientras hay una mejora de la res-
motora estriada. Todo esto hace pensar que
emocionales tienen un comPonente
eiífico, alertador, cuyo significado primordial
puesta en marcha de fenómenos cognitivos
fácilitan la búsqueda de soluciones originales,
ando pautas más primitivas.
mismó modo que determinados aspectos de
i!.
:s se pueden condicionar o aprendel,los
-,-,,^,^l^-'l^^
emocionales son fuente de impulsos o
necesidades internas, es decir, se convier-
motivaciones.
concepto de motiao es de origen psicológico.
la teoría psicoanaftica de Freud, como las teo-
como la teoría de los impulsos de los
ólogos experimentales, proponen que determi-
as lensioies internas, comotl hambre o la sed,
como consecuencia de estados carenciales,
caso de alimentos o agua. Estas tensiones
activan larealnación de determinadas con-
rs apetitivas, de búsqueda y consumatorias.
tisfácción o reducción de la tensión refuerza
rición de dichas conductas cuando se plan-
de nuevo,la necesidad. Los motivos o impul-
tienen un origen interno, aunque no slemPre
il localizar el estado carencial que los genera/
ocurre/ por ejempio, con la conducta sexual
la curiolidad, capaces de poner en marcha
conducta exploratoria. Por'último/ en ausen-
le la necesidad objetiva de alimentos y/o de la
ión de hambre, se puede comer si se presenta
muy apetitoso que actúa como incen-
La utilidad de conceptos de este tipo en térmi-
fisiológicos es dudosa por varias razones. La
ilación de determinados valores internos; por
35: Emoción y motlvación. Sistema límbica 901
ejemplo, del nivel de glucosa en sangre,.detectable
por interorreceptores, es una solución al problema
más concreto y más fácil de abordar desde el pun-
to de vista experimental. Del mismo modo, deter-
minados nivéles de una hormona sexual pueden
desencadenar secuencias de comportamiento que,
a su vez, son susceptibles de adaptación al entor-
no físico y social. La presencia de sensaciones
internas (hambre, sed, deseo sexual, etc.) queda
aún por explicar, así como la del componente sub-
jetivo (sentimiento)de los fenómenos de tipo emo-
cional.
Es probable que las motivaciones, al igual que
para lás emociones, no tengan un sustrato anató-
mico definido. Su progresiva elaboración con el
desarrollo de la especie y del individuo hace que
en su génesis, rememoración y repetición inter-
vengan numerosos circuitos distintos, a los que se
puede acceder desde diversas entradas o puntos
nodales. Por ejemplo, la angiotensina II desenca-
dena la aparición de conductas apetitivas de bús-
queda de agua tras su inyección intraventricular,'
por sn acción sobre el órgano yuxtafornical; sin
^embargo,
a nivel renal, a través de su acción sobre
la aldolterona y sobre la hormona antidiurética,
aumenta la reabsorción de sodio y agua. En este
sentido, numerosas sustancias de origen peptídi-
co (hormonas, neurotransmisotes, neuromodula-
dores) funcionan activando de modo simultáneo
fenómenos localizados en circuitos y estructuras
orgánicas muy diversas con un mismo fin adap-
tativo.
3S,5. Funciones específEeas del sistema
!ímbico
En este apartado se explican las características
funcionales más relevantes de estructuras límbicas
como el complejo amigdaiino, la formación del hipo'
campo, elséptum y la corteza límbica de asociación'
Además, se presentan algunas consideraciones acet-
ca de la lateialización de funciones emocionales en
la corteza cerebral del hombre y sobre la localiza-
ción en el sistema límbico de áreas o zonas de
recompensa o castigo.
902 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas y emotivas
35.5."Í. Núcleo amigdalino
En 1939, Klüver y Bucy describieron que la
lesión bilateral del núcleo amigdalino y de parte
del polo anterior del lóbulo temporal en monos pro-
duce un síndrome conductual caracterizado del
siguiente modo: la ceguera psíquica; una conduc-
ta exploratoria oral exagerada; temeridad o pérdi-
da de miedo, ya que, por ejemplo, juegan con ser-
pientes a las que normalmente temen; conducta
alimentaria excesiva (hiperbulimia) e indiscrimi-
nada; aumento de la conducta sexual (auto, homo
y heterosexual), e hipermetamorfosis o tendencia
a reaccionar ante cualquier estímulo visual (figura
35.7). Este cuadro clínico permite suponer que, en
condiciones normales, la amígdala funciona como
un centro inhibidor evitando que se desencadenen
conductas temerarias o inapropiadas en relación
con la alimentación, el sexo y la exploración del
entorno. Dado el elevado número y la diversidad
de las aferencias que la amígdala recibe de la cor-
qurasma
óptico
seccionado
oJo
tapado
,qrP,
amígdala *ffiÉtil
$r'
-tr8
lesionada
IJ,WP
::il::
seccionado
35.7. Participación de la amígdala en la conducta agre-
=:ciinA
siva del mono. Tras la sección del quiasma óptico y del cuer-
po calloso. se lesiona electrolíticamente la amÍgdala del lado
izquierdo (0. Si se muestra una serpiente al lado derecho, el
animal reacciona con una conducta agresiva normal en este
caso. Si se muestra al lado izquierdo, el animal no parece sen-
tir miedo de la serpiente y tiende, incluso, a jugar con ella.
teza límbica y del resto de la corteza de asociación,
así como su densa proyección sobre los núcleos del
hipotálamo(figura 35.2), es fácil pensar en el papel
rector que la amígdala cumple parala correcta
estructuración de los comportamientos más ade-
cuados en función de la información sensorial dis-
ponible. Así pues, el pionero estudio de Klüver y
Bucy mostró la implicación de la amígdala en
numerosos procesos de índole emocional, en
que se realiza una compleja elaboración y asocia-
ción de estímulos procedentes de diversas fuentes
sensoriales.
La estimulación eléctrica de la amígdala pro
duce efectos sobre el sistema nervioso vegetativr
parecidos a los que provoca la estimulación
hipotálamo. Principalmente, la estimulación de
amígdala central produce aumento o dismin
de la presión arterial y de la frecuencia ca
aumento o disminución de la motilidad y de 1
secreciones gastrointestinales, midriasis, piloer
ción, etc. La estimulación de la amígdala corti
medial produce un aumento de la secreción
ACTH y de gonadotrofinas, mientras que la
mulación de la porción basolateral parece inl
la. La estimulación de la amígdala también f,
fenómenos motores, tales como el giro contrala
de la cabeza, movimientos masticatorios y de
ción, o movimientos de tipo clónico y rítmico
pueden tomar un carácter convulsivo si se prc
ga el estímulo.
En el animal despierto, la estimulación a baja i
sidad produce reacción de alerta moderada, m.
los lados, etc,, con débiles alteraciones de tipo
tivo. Si incrementa la intensidad del estímu
se
producen los fenómenos vegetativos arriba indi
más una reacción generalizada de ataque/huid
Es característico que los efectos de la estimu
de la amígdala dependan en grado sumo del
funcional del animal, de su entorno y de los ni
de variables endocrinas, metabólicas y vegel
Así, un mismo estímulo en un mismo animal
aumentar los niveles de ACTH si éstos están
pero disminuirlos si previamente estaban au
dos. El papel homeostáüco y no predeterminado
de el punto de vista funcional de los diversos nú
amigdalinos queda así de manifiesto. ,
Los núcleos amigdalinos están altamente k=---1.
conectados entre sí y con el résto de las estrucf¡.;i=
 Capítulo
bicas. Se pueden, sin embargo, dividir en tres
pos diferóntes desde eI-punto de vista funcio-
iflg.tru 35.3). La amígdila córticomedial está
; iriplicada en la olfacción y en-las funciones
tamente relacionadas con el hipotálamo' En
región existen numerosos receptores-.para las
noi-us corticoadrenales y gonadotróficas, por
ue, probablemente, intervienen en las funcio-
end^ocrinas y conductuales relacionadas con el
jo y la actividad reproductora. La amígdala
I áe proyecta principalmente a núcleos tron-
fálióos, iomo ia sustancia gris periacueductal,
icleo parabraquial, el núcleo del tracto solitario
núcleó motor áorsal del vago, con funciones de
:ter vegetativo. Esta comunicación se realiza
iante néurotransmisores y neuromoduladores
po peptídico (somatostatina, colecistoquinina,
, encefatinas, neurotensina, etc.) formando
par-
: la red peptidérgica ya mencionada. Por últi-
la amígdala basólateral recjbe sus aferencias
co*eÁde asociación frontal, temporal y palie-
y está más implicada en los Procesos de asocia-
n sensorial y ionductud. Récientemente se ha
a rélacionar esta estructura con los pro-
de aprendizaje motor, probablemente por el
: motivacional que puede suministrar 9l.t:t-
límbico a la adquisiiión de nuevas habilida-
motoras.
neuronas de la amígdala responden prefe-
¡nte a estímulos sensoriales cargados de tna
afectiva, es decir, relacionados con situa-
de recompensa o castigo. En pacientesepi-
,s,la estimulación de la amígdala produce
con un contenido al mismo tiempo emocio-
polisensorial, como sensaciones deya aisto o
;do, alucinaciones, etc.
lesión selectiva del núcleo amigdalino dis-
uve el rendimiento en las pruebas de evitación
ifo pasivo, probablemenle por la pérdida de
o. tonviene recordar que en la amígdaia
teral existen ntlmerosos receptores de tipo
eo v sabaérgico, cuya destrucción produce
mbiJ"" los"umbral-es para ei dolor físico y
reacciones de tipo afectivo. De hecho, anr-
les amigdalectomizados presentan una con-
:ta afecfiva muy pobre, pierden ranSo ietár-
en su grtlpo y son finaimente rechazados
éste.
35: Emoción y motivación' Sistema Íímbico 903
35.5.2. HipocamPa
El estudio de la formación del hipocampo ha
despertado la atención de los neurocientíficos por
divórsas razones. Entre ellas, su peculiar estructu-
ra, altamente organizada, la facilidad que Presen-
ta para su estudio electrofisiológico tanlo in aiao
coiro il aitro,y su implicación en los procesos mné-
sicos como se deducé de los estudios realizados en
el hombre tras su lesión por Procesos degenerati-
vos, vasculares o quirúrgicos.
El hipocampo presenta una estructura laminar
con un iircuitó básico de anteroalimentación que
se origina en la corteza entorrinal (figura 35'8)' A
travéJde la vía perforante, las aferencias entorri-
nales activan las?élulas de los granos del giro den-
tado. Éstas, astvez,mediante fibras musgosas acti-
van las células piramidales de la capa CA3' Las
células de la capa CA3 se proyectan a través del
fórnix hacia el séptum lateral y, mediante ramas
colaterales, sobre las neuronas piramidales de la
capa CA1. Las neuronas de la capa CA1 se pro-
y".tut también hacia el fórnix y, de vuelta, sobre
ia corteza entorrinal, cerrándose así el circuito'
colateral de Schaeffer
\d
capa de
los granos
(giro dentado)
perforante
FrcuRA 35.8. Diagrama de la organización interna
de la forma-
ción del hipocampo. Los números del 1 al 4 indican la secuen-
cia de activación del circuito. Los números romanos indican
las capas de la corteza entorrinal'
 904 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas y emotivas
esquema básico que se muestra en la figura
^_ -Al
35.8 hay que añadir las aferencias moduladorasiub-
corticales, procedentes del séptum medial, del núcieo
de la banda diagonal de Broca, de los núcleos del
r#e, del locus comtleus y del núcleo fastigial del cere-
belo. Se sabe además que diversas áreás de asocia-
ción sensorial secundarias se proyectan sobre la
porción ventral del lóbulo temporal, cortezaprepi
riforme y porción caudoventral del lóbulo fionfal.
Estas a su vez lo hacen sobre la corteza entorrinal.
Por tanto, el hipocampo recibe señales sensoriales
de diversa índole, pero muy alejadas sináptica-
mente de sus fuentes primarias. Del mismo modo,
por sus proyecciones eferentes también se encuen-
tra muy alejado de los centros motores. Así que el
hipocampo ocupa un lugar ideal para el análiiis no
contingente de la información sensoriomotora,
puesto además en contacto con la información inter-
na y subjetiva que recibe a través de sus aferencias
subcorticales.
Una característica de la actividad eléctrica extra-
celular que se registra en el hipocampo es el ritmo
theta (4-10 Hz), muy evidente en roédores, y que
coincide con la desincronización de la actividad eléc-
trica cortical registrada mediante electrodos de
superficie o electroencefalograma. Este ritmo theta
aparece durante situaciones de alerta o cuando el
animal anda, olfatea, explora, así como durante el
sueño paradójico o REM (del inglés Rapid Eye Moae-
ments). La aparición del ritmo theta está relaciona-
da con la proyección en el hipocampo que procede
del séptum medial y del núcleo de la bándá diago-
nal de Broca. El ritmo es coincidente con una bája
actividad en las capas CA3 y CA1 del hipocampo.
Cuando desaparece el ritmo theta se observa la apa-
rición de ondas irregulares agudas en CA3 y CA1.,
que se corresponden con un aumento de la activi-
dad de las células piramidales,liberadas de la inhi-
bición causada por las aferencias subcorticales. Esta
actividad de ondas irregulares agudas coincide con
conductas como inmovilidad, pero en estado des-
pierto, con conductas consumatorias como beber,
come{, despiojar, etc., así como durante el sueño de
ondas lentas. Se supone que durante esta fase de
orden irregular es más fácil que se origine el equi-
valente fisiológico de la potenciación a largo p\ázo.
La estimulación eléctrica del hipocampo pro-
cluce menos efectos vegetativos que la esiimula-
ción de otras estructuras límbicas. Sin embargo, si
el estímulo es de alta intensidad puede proáucir
fenómenos vegetativos, ilusiones y alucinaciones
en humanos, así como la inducción de actividad
eléctrica de tipo epiteptogénico que, característica-
mente, sobrepasa en varios segundos la duración
del estímulo. Al parecer, el hipocampo, como la
amígdala, posee numerosos réceptor-es para una
larga lista de hormonas esteroideás y neúropépti
qu9 actúan como mensajeros químicós.-De-
$os_
hecho, la estimulación del hipocampó, como la de,
la amígdala, aumenta o disminuye los niveles cir-
culantes de hormonas esteroideas en función de la
situación gr9;uia, algo que no ocurre por la esti-
mulación del hipotálamo.
La actividad eléctrica de las células piramidales
de CA3 se incrementa en funcióndellnoaednd del
estímulo, y se desactiva con la repetición del mis-
mo. Las células piramidales de CA1 parecen acti
varse de forma selectiva por la localizáción del ani
mal en un lugar específico y conocido de su
espacial.
La lesión quirúrgica del hipocampo en huma
nos produce un déficit de memoria rétrógrada, er
decir, de hechos acaecidos hasta tres años antes d
la lesióry así como una mayor dificultad para
ner nuevos conocimientos. La falta de memoria
más evidente para algunos aspectos mnésicos q
para otros. Por ejemplo, el déficit es mayor para
rememoración que para el reconocimiento. A,
más, está más ligado a los aspectos declarativos
la memoria que a los aspectos de procedimiento <
de práctica manual. En cualquier cáso, ha sido difí
cil reproducir experimentalmente el mismo tipo c
déficit en modelos animales. En éstos se ha obse
vado, tras la lesión selectiva del hipocampo, u
falta de reconocimiento del entorno espaiial o
pérdida selectiva de la memoria de tipo operati
o de procedimiento.
Es posible que el hipocampo no se organic
como una estructura de tipo tópico, similar a la
áreas sensoriales primarias, sino que funcione come
un todo de forma secuencial o sucesiva a Io I
dei tiempo. Al estar muy alejado de las fuentes
soriales y de las salidas motoras, el hipocampo
de que se ocupe de las relaciones eñtre el hun¿
sensoriomotor y las elecciones y decisiones intemas.
De ahí que las memorias que procesa el hipocam-
 Capítulo 35: Emoción y motivacíón. Sistema
po estén probablemente muy ligadas a las caracte-
:ísticas personales y selectivas del individuo. Es
iabido, por ejemplo, que las auras que preceden a
ias crisis epilépticas psicomotoras, íntimamente
;igadas a las estructuras del lóbulo temporal, están
cargadas de alucinaciones de muy diversos conte-
midos emocionales.
Desde el punto de vista evolutivo, el hipocam-
?o es un tipo de cofieza primitiva que en verte-
dos inferiores recibe un alto grado de entradas
origen olfativo. Está inicialmente relacionado
la toma de decisiones conductuales ante la pre-
ia de determinados estímulos olfatorios, cam-
que se ha ampliado en vertebrados superiores
otros aspectos de la percepción visual, acústica y
ésica para el análisis y almacenamiento de
ación relevante para el individuo. La posi-
participación del hipocampo en los procesos de
rendizaje y memoria se ha relacionado con el
ismo de la potenciación a largo plazo, que
ha descrito como una propiedad de aigunos de
elementos neuronales de su circuito interno.
La potenciación a largo plazo consiste en el cam-
de eficacia de sinapsis en el giro dentado o en la
CA1 en función de su actividad preüa. La poten-
ión se induce de forma fáctly repetible median-
la estimulación breve pero a alta frecuencia de
vía perforante (entrada al hipocampo), tanto in
como in aitro.Elproceso se pone de manifiesto
cuestión de segundos y su efecto se mantiene
semanas en el animal en condiciones fisio-
icas. La potenciación a largo plazo presenta como
la posibilidad de asociar estímulos de
diversas. Esta propiedad permite potenciar
efecto de un estímulo débil sólo en el caso de que
presencia vaya asociada a la de un estímulo más
Esta situación si se piensa, es muy similar
a del condicionamiento de tipo clásico o paulo-
Como se puede observar enla figura 35.9,la poten-
ión a largo plazo ocurre anivel de las espinas den-
icas de las células del hipocampo, y tiene lugar
o coincide en el tiempo una activación de la
glutaminérgica con una despolarización de
espina dendrítica. Esta situación permite la entra-
de calcio a través del receptor de tipo NMDA,
se denomina así por su alta afinidad con el N-
rtato. El calcio intracelular, por medio
límbico 905
de una cascada de fenómenos aún no bien conoci-
dos, produce un aumento en la liberación de glu-
támico a la llegada de un nuevo estímulo o un
aumento en la eficacia o disponibilidad de los
receptores glutaminérgicos de tipo quiscualato,
35.5.3. Séptum
El área septal se localiza por delante del hipo-
campo y forma la pared medial del ventrículo late-
ral. El séptum recibe aferencias de la amígdala, del
hipotá1amo y de la formación del hipocampo (capa
CA3 y subículo). Neuronas colinérgicas localiza-
das sobre todo en el séptum medial se proyectan
al hipocampo y son las responsables del ritmo the-
ta que se registra en el hipocampo de los roedores.
Esta proyección colinérgica forma parte, al pare-
cer, de un sistema de proyecciones también coli-
nérgicas procedentes del tronco del encéfalq, y se
dirige a distintas estructuras del sistema límbico.
Por ejemplo, desde la sustancia innominada y el
pallidum ventral a la corteza frontal y desde el
núcleo de la banda diagonal de Broca hasta el giro
del cíngulo y la formación del hipocampo. El papel
funcional de estas proyecciones no es conocido en
la actualidad, aunque el circuito septohipocámpi-
co participa, que se sepa con certeza hasta ahora,
en el flujo de información neural a 1o largo del cir-
cuito de anteroalimentación que supone el hipo-
camPo.
La lesión de los núcleos septales en ratas pro-
duce hiperemotividad e hiperreactividad, así como
un aumento de las réspuestas agresivas, sobre todo
frente a estímulos poco familiares para el animal.
Este efecto no se aprecia con tanta claridad en otras
especies y, en cuaiquier caso, desaparece en una o
dos semanas. Tras este tiempo, el animal aParece
de hecho más pacífico y pierde rango social en su
grupo. Este fenómeno contrasta con el aumento de
agresividad que se observa tras la lesión del núcleo
ventromedial del hipotálamo, que no disminuye
con el tiempo. Otro efecto más sutil de la lesión del
área septal es la tendencia del animal a la repeti-
ción de pautas innatas o aprendidas previamente.
Al parecer,la lesión del séptum también aumenta
la ingesta de agua en relación con el cambio de
906 Parte X: Funcíones intelectivas, volitivas y emotivas
espina dendrítica
G
Mg2+
sabor de las comidas y no con la regulación del
metabolismo de la misma.
La lesión del séptum produce en ratas uria faci-
litación del aprendizaje de pruebas de evitación
activa, así como un déficit en el aprendizaje de
pruebas de evitación pasiva. Estos fenómenos son
parecidos a los que se observan tras lesiones del
hipocampo y opuestos a los que se observan tras
lesiones de la amígdala. Estos resultados pueden
ser consecuencia del aumento inespecífico de la
, .5 u"_ff
FrcuFrÁ 35.9. Mecanismo propuesto para
car el fenómeno de la potenciación a largor
zo. En 1 y 2 no ocurre la potenciación
falta la despolarización de la neurona
náptica o la liberación de glutamato,
vamente. Si ambos fenómenos coinci
el tiempo se produce la potenciación
actividad motora que'se produce tras la lesión
séptum. La estimulación del séptum prod
inhibición de determinadas funciones vegetati
como el ritmo cardíaco y la respiración.
35.5.4. üorteza tempora! nedial
Como característica básica de la corteza de as+"
ciación se ha propuesto que Su análisis de la infor"
:
 Capítula 35: Emación y motivacíón. Sistema
=-ción no es secuencial, como en la corteza sen-
reeral primaria, sino de representaciones múltiples,
.-- que implica un procesamiento en paralelo.
5l papel del lóbulo temporal y sobre todo de su
medial se ha estudiado en pacientes epilépti-
=-=a
:r $ o en pacientes a los que se les ha extirpado total
la corteza temporaf por razones de
=arcialmente
médica. La lesión del lóbulo temporal en prí-
desconecta el hipocampo y la amígdala de la
de asociación frontal, parietal y temporal.
Se ha observado una asimetría sintomatológica
pacientes con focos epilépticos localizados en
lóbulos temporales derecho o izquierdo. Los
con lesiones en el lóbulo derecho son más
resivos de su estado emocional, ya sea eufóri-
depresivo. También son más lábiles, con reac-
conducfuales no verbales de carácter impul-
Por el contrario, los pacientes con lesiones de
epiléptico localizadas en ellóbulo temporal
uierdo son más introspectivos, con mayores inte-
filosóficos, religiosos y morales, y muy preo-
por su propio destino y sentido vital. Son
más creativos y contemplativos, y enfati-
los aspectos negativos de su personalidad.
Crs rf eze a r bitof ra nta I
Como se ha señalado, la corteza orbitofrontal
porción de la neocorteza más directamente
ionada con el sistema límbico y con el hipo-
. Esta corteza es otro ejemplo de estructura
bica en la que se ponen en contacto dos mun-
sensoriales distintos. A través de la corteza
tal lateral, la corteza orbitofrontal recibe infor-
ación sensorial del mundo externo. Por su par-
, a través del núcleo dorsomedial dei tálamo,
el que se proyectan estructurás como la amíg-
la, el séptum, el tegmento mesencefálico ven-
ial, el núcleo interpedunculat, etc., la cor-
frontal orbitaria recibe información del mundo
erno. Aparte de sus proyecciones hacia el polo
terior del lóbulo temporal, la corteza orbito-
rtal se proyecta hacia el hipotálamo. Concreta-
nte,la superficie orbital caudal se proyecta al
preóptica, mientras que el giro principal supe-
r 1o hace sobre el hipotálamo lateral y el poste-
g$?
"#;#rca
rodorsal. Se sabe que la estimulación d* !a r*sru+- ,,1
za orbitof rontai próduce ef ectos \:e getathia o€-= ;,¡, i l
lares a los que suceden durante la reaccii'- +€#"
i
ta. Dichos efectos desaparecen tras la lesiót'l G=€
hipotálamo. La lesión de la corteza orbitc¡fr*===#
hace desaparecer las respuestas de rabia v ang:
tia en monos, y disminuye su ag
lesión en humanos aminora el dolor
intratable por otros medios.
35.5.6. Lateralidad de los fenómenos
emacionales
Ya se ha indicado que los pacientes con lesi+nes
en los lóbulos temporales derecho o izquier¿Ét--= ' il
muestran personalidades, tendencias y aficion* ;
muy distintas. I
En general, la lesión del hemisferio derecho pr.r
duce déficit en la memoria visual y sensoriql, inie:=
tras que la del izquierdo produce déficit en ic
memoria verbal. La percepción de los fenómence
emocionales está afectada también en estos pacit--
tes. Así, se observa un déficit en la percepción ** I
la expresión emocional por la voz cuando se lesi*'
na ellóbulo frontal izquierdo. Esta lesión produce
también una reducción significativa en el hatrls
espontánea, lo contrario de 1o que ocurre tras l* ',
lesión del lóbulo frontal derecho, tras la que =tr
paciente tiende a hablar de forma espontánea Y can-
tinua, con un lenguaje dé características vulgares"
Por último, la percepción de estos pacientes del
estado emocional de otros sujetos airavés de sus
expresionesfacialésseafectamásporla1esióncte}
hemisferio cerebral derecho (frontal, temporal l'¡rcr
parietal) que del izquierdo.
Se ha propuesto que, en condiciones fisiológi- :
cas, el hemisferio izquierdo es más de tipo positito, r.
con tendencia a la aproximaciótt y a la activación de ,':
la conducta. Se ocuparía sobre todo del control de las '=
secuencias de actos motores, manteniendo un esta-
do atencional de vigilancia. Por el contrario, el .
hemisferio derecho sería más de tipo negatiao, indu- ..=
ciendo conductas de eaitación Este último activa-
ría mecanismos de alerta frente a estímulos nove-
dosos del entorno; es decir, mecanismos de ti
orientativo.
 volitivas y emotivas
35,5.7. l-os sístemas de recampensa y castigo
De estos dos sistemas, es el primero, relativo a
los mecanismos neuronales de la recompensa, al
que se ha dedicado mayor atención experimental
en las cuatro últimas décadas. No cabe duda que
los circuitos cerebrales que se codifican para el pla-
cer y la recompensa son básicos para la supervi-
vencia del individuo y de su especie. Conviene
recordar, por ejemplo, que la satisfacción de cier-
tas necesidades biológicas, como son la ingesta de
alimentos y de agua y la actividad sexual, están
ligadas íntimamente a la consecución de recom-
pensas. En otras palabras, el alimento, por ejem-
plo, es placentero o recompensante para un animal
hambriento, como el agua lo es para un animal
sediento, o la actividad sexual para un animal pri-
vado de la misma por un período de tiempo.
Además,la actividad de estos sistemas de recom-
pensa o castigo está en la base de los mecanismos
que activan la emoción y la motivación e, incluso,
subyace a los procesos neuronales que hacen posi-
ble el aprendizaje operante. Así, se entiende por
recompensa todo elemento o estímulo que asocia-
do a una conducta determinada hace que aumente
la probabilidad de repetición de esta última.
La historia de la Psicología está repleta de elu-
cubraciones acerca de los sustratos cerebrales posi-
bles y plausibles para los sistemas de recompensa
y placer, pero fue en1954, con el descubrimiento
por parte de J. Olds y P. Milner de la autoestimu-
lación eléctrica cerebral y con las ulteriores inves-
tigaciones neurofisiológicas, anatómicas y neuro-
químicas, cuando los conocimientos en este campo
avanzaron considerablemente.
El fenómeno de la autoestimulación eléctrica del
cerebro consiste en el siguiente experimento: un
animal aprieta una palanca (o desarrolla cualquier
otra conducta operacional) con el fin de estimular
ciertas áreas de su propio cerebro a través de elec-
trodos implantados en el mismo de modo perma-
nente. Es evidente que si un animal desarrolla esta
conducta es porque el estímulo eléctrico es de carác-
ter recompensañte. Éste parece ser un fenómeno
universal, ya que ha sido demostrado en casi todu, !
las especies animales en las que se ha realizado este i
tipo de experimento. l
Es interesante comprobar que las áreas o núcleos -
del sistema límbico sean las zonas donde el estí-
mulo eléctrico pueda producir más fácilmente este
tipo de conducta. En la rata, por ejemplo,las áreas ;
cuya,estimulación produce fenómenos de autoes- T
timulación son las siguientes: bulbo olfatorio, sép- .
tum, amígdala, hipocampo, corteza entorrinal y I
prefrontal, hipotálamo lateral y, en general, todo el .=
fascículo medial desde la banda diagonal de Bro- ,
ca hasta el área ventrotegmental de Tsai.
Datos recientes obtenidos mediante técnicas elec-=;
trofisiológicas indican que las neuronas de las áreas i
arriba mencionadas están interconectadas entre síÉ
formando circuitos específicos paralarecompensa. -
Por otra parte, se sabe que estos circuitos se activan -
durante el proceso de la ingesta de alimentos o agua E
en un animal hambriento o sediento.
Los sistemas de castigo del cerebro han sido == .
menos estudiados hasta el momento. Por castigo
se entiende todo procedimiento mediante el cualj =
una respuesta conductual se sigue de un hecho ,i
aversivo (refuerzo negatioo). También en1954,1. M.f
R. Delgado y N. Miller demostraron por vez pri-
mera que un animal experimental es capaz de =ñ
aprender a apretar una palanca para evitar la recep- r
ción de un estímulo eléctrico en ciertas áreas cere-j
brales relacionadas con la codificación de señales llfi
neurales de castigo. Estudios posteriores han mos-#
trado que estas zonas de refuerzo negativo se loca- ;iil
liz¿n en la región periventricular del tálamo e hipo-
tálamo, en la sustancia gris mesencefálica y erj=
zonas de la amígdala, hipocampo y fórnix. En con- =
junto, aunque no existe todavía una clara relación it¡j
entre los efectos conductuales de la estimulacióni'fr
eléctrica de determinadas estructuras límbicas y la i:
sensación obviamente subjetiva de recompensa o€
castigo, es indudable que las estructuras conside- .I
radas en este capítulo participan de un modo u otro :j
en la génesis de las tonalidades afecüvas que carac- -;i
terizan nuestra percepción del mundo y nuestra i
manera de actuar sobre el entorno. :=
=
 Capitula 35: Emoción y motivación. Sistema !ímbico g0g

Oué nos hace ser parec¡dos y distintos

Corno se apunta en el capítulo 1 de esta obra, el sistema nervioso central de un mamífe-

ro adulto es una recapitulación a gran escala de procesos funcionales ya presentes y resuel-
tos en un ser unicelular. La membrana plasmática delimita un espacio interno separado del
mundo circundante, desde elcentro dei cual el núcleo celulár, qu"-ronti"n;"1 ;¿¡ü;;;;-
tico, se comunica con el e)terior a través de los mensajes químicos que le llegan Oela ñem-
brana, hacia la que envía decisiones dependientes de las circunstancias, en-forma también
de mensajeros químicos (enzimas, canales iónicos, proteínas estructurales, etc.).
Una organización básica de los elementos neuronales gue componen un sistema ner-
vioso los clasifica en neuronas sensoriales, neuronas motoias e interneurona". l-ra n"rá-
nas sensoriales poseen receptores que detectan cambios en distintas manifestaciones de
la energía que oeurren en el exterior del individuo; mejor dicho, en su mundo circundan-
te, aquel para el cual el individuo tiene elementos de recepción. Pero, al contrario de lo que
ocurre en una célula aislada, dichos mensajes se envían no al interior de la neurona r"cáp-
tora, sino hacia las interneuronas interpuestas entre neuronas sensoriales y motoras; esto
es, hacia el s¡stema nervioso central. En una primera interpretación, el riét".á-n"rvioso
central elabora respuestas contingentes con los estímulos que se perciben y las envía en
forma de órdenes motoras hacia las neuronas motoras, las que a su vez transmiten códi-
gos pulsátiles a los distintos efectores (músculo u.tri.Jo, Jrtjr"".
Sin embargo, cabe una segunda interpretación. El sistema nervioso "leti;;;;,;,;.;.
central está constitui-
do por numerosos conjuntos de circuitos nerviosos que han de coordinarse y comunicarse
entre sí, como si tuviesen que hablar el mismo idioma para entenderse. Para caso, el mis-
mo idioma significa una determinada (o determinadas) frecuencia de oscilación "sie que los sin-
cronice y les permita trabajar al unísono. Por otra parte, al igual que ocurre con el núcleo celu-
lar de los seres unicelulares, el ce¡,ebro no está en contacto directo con el mundo circundante,
sino que sólo percibe lo que le llega a través de sus órganos sensoriales. Los elementos cua-
litativos de la percepción (sabores, colores) son añadidos subjetivos que se han ido seleccio-
nado a lo largo de la evolución p.or.su alto valor adaptativo. Reconocer alimentos por su sabor
permite un ajuste más adecuado de la dieta, o distinguir colores es una ayuda suplementaria
para identificar una presa o predador dentro de su entorno. Los dos procesos señalados aquí
se liman y ajustan a Io largo del desarrollo, por Io que cada circuito nervioso se acopla a un
modo peculiar e individual de funcionamiento y cada cerebro se construye un mundo per-
ceptivo interno ligeramente diferente del de sus congéneres.
Evidentemente, las circunstancias no podrían ser exactamente las mismas incluso para
sujetos criados en el mismo entorno. Pero un factor adicional contribuye a que el desarrollo
cerebral sea un poco más distinto aún en cada individuo. Determ¡nadas d".¡r¡on"r;;;;
toman para la actuación sobre el mundo exteriorfísico o sobre el entorno social son respues-
tas reflejas o elementales que se siguen de estímulos inmediatos. Pero otras decisiones de
actuación proceden de los generadores centrales de patrones que determinan la iniciación
de compoftamientos determinados. En ambos casos, la interaeción con el mundo circundan-
te produce a su vez otros estímulos que reinician el proceso. Asimismo, algunos estímu-
los o consecuencias de una acción producen un efecto especial en las estructuras nervio-
sas encargadas de la determinación del estado emocional y volitivo del sujeto. Hasta un
simple movimiento reflejo en un primate es cuantitativamente distinto en función de su
estado emocional y motívacional. Estos estados emocionales y motivacionales son más
910 Parte X: Funciones intelectivas, volitivas v ematívas

íntimos todavía en el sentido de que, probablemente, se elaboran en función de decisio-

nes internas muy alejadas de estímulos inmediatos, por lo que pueden generarse impor-
tantes diferencias de procedimiento.
El desarrollo morfológico del sistema nervioso sigue etapas establecidas con bastante
detalle hasta la formación del cerebro de un adulto (véase parte lV). por el contrario, ape-
nas sí.empezamos.a entrever cómo ocurre el proceso de diierencirliOn trn"ü;ri;;;;;
hace ligeramente distintos. Escribimos en castellano con un arsenal limitado de tetras, peiá
el movimiento de nuestra mano al escribir es suficientemente distinto para que r"
éiriO-
logo avezado nos pueda identificar leyendo un par de líneas. Altiempo, poáurnori.",
interpretar la escritura de millares/millones de congéneres, porque nu".iro cerebro a,.up¿"
de abstraer las diferencias motoras y quedarse con el contenido conceptual del mensáje.
Tambi_én expresamos nuestras emociones en forma incontrolada (véase recuadro del capí-
tulo 26), precisamente por esto los demás pueden tener un cuadro aproximado de lo qle
ocurre en nuestro interior.
Las normas de funcionamiento de los circuitos nerviosos hacen que la percepción del
mundo externo (real) sea ligeramente distinta de uno a otro, dentro áe la misma especie,
y muy distinta de una especie a otra. El mundo se ve muy diferente en ausencia o pr"-
"n
sencia de conos retinianos y se oye también muy diferente en función de la banda uuO¡U"
que permita la longitud del órgano receptor del caracol. Pero también los elementos neu-
ronales internos influyen, ya que la especialización, el entrenamiento, la ausencia de es-
tímulos determinados'confórman los .¡r*¡tá. n"r;;;;i; ;";;;;;;;;;;;#;;r;;;
es el mundo que nos rodea. Del mísmo modo, con alas se puedJvolar y.á" ál"t"rl"
de nadar. Pero para nadar y volar hacen falta generadores de patrones'motoi"r ri"ionirá
ó;;:
dos y coordinados a las características de carga, frecuencia, etc., de ambos tipos de movi-
miento. Para volar no sólo hacen falta alas, sino también un cerebro de volaáor.
Por último, el mundo más propio de todos, el rnundo de las emociones y sentimientos,
también se construye de modo individualizado. Muchas motivaciones se aprenden .;;;
se aprenden las conductas de mayor valor adaptativo. Las conductas complejas no se desen-
cadenan comúnmente en relación con estímulos inmediatos, sino que sonel resultado de
un elaborado proceso de selección de acuerdo con la percepción del mundo exterior cons-
truido por cada cerebro. Por eso, el copista, el imitador, es siempre identificado como tal.
Cada acto motor es único e inimitable. Cada individuo posee una interpretación Oistinta Oei
mundo que le rodea.

José M, Delgado
 Capítulo
CONCLUSIONES
==' El concepto de sistema límbico
tiene una larga tra-
$ición en 1á Neurociencia. Aunque en la actualidad
::o existe un claro acuerdo en sus límites anatómicos
ei en la determinación de las funciones específicas
.de las que se ocuP4 es evidente que la tonalidad afec-
'ñiva delcomportamiento está de un modo u otro rela-
aionada con las estructuras límbicas.
.d En este capítulo se consideran aspectos tan impor-
tantes para el comportamiento como los motivos
intemos que lo generan,la localización de las estruc-
,turas implicadás en las conductas motivadas,las
bases funcionales neuronales de la emoción y la moti-
vación y, por último, la neuroanatomía y neurofisio-
de los sistemas de recompensa y castigo.
I BrBLloGRAFl4__j--
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35: E¡t'¡oción y motivacion. Sístcma límbics 911
/ El núcleo amigdalino regula importantes fun-
ciones de caráctei emocional relacionadas con la
interpretación del significado para la superviven-
cia del individuo de elementos perceptivos' El
núcleo amigdalino participa, asimismo, en la expre-
sión y aprendizaje del componente emocional del
comportamiento motor.
/ El hipocampo se ha relacionado recientemente
con los procesos de aprendizaje y memoria, relati-
vos sobre todo a las características espacio-tempo-
rales de 1o aprendido.
/ El séptum está también relacionado con la con-
ducta emocional y con determinados aspectos de
los procesos de aprendizaje.
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