La Amigdala en Desarrollo

La amígdala en desarrollo: estudiante del mundo y maestra de
la corteza
Tottenham N, Gabard-Durnam LJ. The developing amygdala: a student of the world and a teacher
of the cortex. Curr Opin Psychol. 2017;17:55-60. doi:10.1016/j.copsyc.2017.06.012
Resumen
La función de la amígdala y la corteza prefrontal (PFC) que sirve al comportamiento emocional se

ha examinado en gran medida desde la perspectiva de sus roles adultos, con un gran enfoque en la
influencia reguladora de la PFC sobre la actividad de la amígdala. Aquí consideramos la función del
circuito en su contexto de desarrollo, cuando es necesario un aprendizaje máximo sobre las
emociones y los incentivos del entorno. Sostenemos que durante el desarrollo, la amígdala exhibe
una influencia abrumadora sobre el destino de desarrollo de la función de los circuitos, y el
aprendizaje y la historia experiencial de la amígdala se transmiten a la corteza para modular el
desarrollo posterior de la CPF. Presentamos hallazgos recientes sobre las diferentes trayectorias
de desarrollo de la amígdala y la PFC, su conectividad funcional y el momento de las influencias
ambientales como evidencia que respalda nuestra posición.
Introducción
Hace aproximadamente 200 años, William Wordsworth señaló que "el niño es el padre del
hombre". En neurociencia, esta cita nos recuerda que la historia temporal de los eventos del
desarrollo es absolutamente informativa cuando se cuestiona el funcionamiento del cerebro
maduro. El conocimiento de qué regiones exhibieron una función relevante para el
comportamiento antes y después y cómo evolucionó su comunicación a lo largo del tiempo
ontogenético proporciona una base para comprender la construcción del circuito maduro [ 1
** ]. Los comportamientos emocionales en la edad adulta, incluida la excitación, la
regulación y la toma de decisiones, dependen en gran medida de las conexiones
bidireccionales entre la amígdala y la corteza prefrontal (CPF) [ 2 , 3]. La investigación
empírica de esta relación se ha centrado abrumadoramente en la regulación o "control" de
la PFC sobre la amígdala. Si bien esta relación de arriba hacia abajo es claramente
fundamental para comprender la modulación de la función de la amígdala [ 4 - 7 ], es una
perspectiva que depende del punto de vista adulto de la corteza madura. Además, este
enfoque unilateral no proporciona una descripción completa de la conectividad amígdala-
PFC, ya que las conexiones estructurales de la amígdala "ascendente" a la PFC son bastante
sólidas en la edad adulta, incluso en comparación con las conexiones descendentes
[ 8 ]. Sin embargo, cuando se considera el circuito amígdala-PFC en su contexto de
desarrollo, está claro que la función de la amígdala tiene mucho "control" del
funcionamiento del circuito (Figura 1) y puede servir como un "tutor" biológico para la
corteza en desarrollo posterior. En este artículo, argumentamos que el desarrollo temprano
de la amígdala, junto con su alta sensibilidad a las exposiciones ambientales y su
interconectividad masiva con toda la corteza [ 9 ], la posicionan para aprender sobre el
mundo emocional y transmitir esa información junto con influencias ontogenéticas al
desarrollo posterior de la corteza prefrontal.
Figura 1: La relación entre la amígdala y la corteza prefrontal desde diferentes puntos de vista del desarrollo.
La función de la amígdala a lo largo de la vida es identificar y aprender afectivamente sobre

eventos importantes en el entorno [ 10 ] que son emocionalmente importantes o
motivacionalmente relevantes [ 11 ]. Tanto el aprendizaje afectivo como la actividad
asociada de la amígdala aumentan en condiciones de ambigüedad o incertidumbre [ 12 -
14 ]. Esta incertidumbre es provocada, por ejemplo, por presentaciones
de rostros asustados [ 15 ] o sorprendidos [ 16 ], que contienen información más ambigua
que los rostros enojados [ 17 ]. La amígdala también es un mediador central de los
paradigmas de condicionamiento de amenazas [ 18 - 21]. Es importante destacar que la
amígdala es más reactiva durante las fases inciertas del aprendizaje afectivo, incluidas las
fases del paradigma de condicionamiento de adquisición o extinción inicial
[ 22 , 23 ]. Según lo predicho por los modelos tradicionales de aprendizaje (p. Ej., Resorla-
Wagner [ 24]), la alta incertidumbre y excitación facilitan la tasa de aprendizaje. Dada la
importancia de la incertidumbre en el aprendizaje basado en la amígdala incluso en la
madurez, podemos imaginar el contexto de aprendizaje afectivo del niño pequeño. Nunca el
mundo es tan incierto y nunca hay más que aprender que en la vida temprana, cuando
somos nuevos en este planeta. En comparación con la edad adulta, la infancia puede
compararse con las primeras pruebas de un paradigma de aprendizaje permanente: los
estímulos emocionales deben ser más destacados, novedosos y sorprendentes, y el
aprendizaje debe ocurrir a un ritmo muy alto para los niños, que de hecho muestran un
aprendizaje muy rápido. incluido el condicionamiento aversivo, en condiciones nuevas [ 25
** ; 26]. Aquí, consideramos las trayectorias de desarrollo del circuito amígdala-PFC para
ilustrar cómo este aprendizaje temprano se manifiesta en el cerebro. En este artículo de
opiniones, nos centramos en el aprendizaje afectivo, dadas sus importantes asociaciones
con el funcionamiento de los circuitos amígdala-PFC.
La amígdala muestra una funcionalidad temprana

Estructuralmente, la amígdala se desarrolla rápidamente durante la vida posnatal [ 27 , 28 ],
proporcionando un mecanismo neurobiológico plausible para apoyar este aprendizaje
masivo temprano en la vida. La resonancia magnética funcional también ha revelado que la
amígdala exhibe una funcionalidad temprana. Específicamente, los estudios han revelado
una sólida capacidad de respuesta funcional a los estímulos emocionales en la primera
infancia, que es de mayor magnitud que las respuestas de las personas mayores [ 29 -
33]. De acuerdo con estos hallazgos, una rica literatura animal y humana que examina el
efecto de las lesiones y el estrés en la amígdala a lo largo de la vida sugiere que el papel de
esta región en la formación de las emociones y el comportamiento social es especialmente
importante durante el desarrollo posnatal temprano, con consecuencias duraderas para el
comportamiento afectivo. a lo largo de la vida [ 34 - 38 ]. Estos hallazgos sugieren un
período sensible para el desarrollo de la amígdala humana desde la última infancia hasta el
período de la niñez (verFigura 2, arriba y medio) cuando la amígdala es particularmente
receptiva a la estimulación ambiental.
Figura 2: (arriba) Períodos sensibles para el desarrollo, con amígdala. (centro) Organización jerárquica del desarrollo de
la amígdala y la amígdala-PFC, con una influencia (flecha) del desarrollo de la amígdala en la naturaleza del desarrollo de
la amígdala PFC. (abajo) Modelo de la naturaleza de la conectividad amígdala-PFC en el desarrollo.
La amígdala como estudiante

En conjunto, la literatura sobre el desarrollo ha señalado la infancia tardía y la niñez como
un período sensible en el que la función de los circuitos de la amígdala puede modularse
fásicamente mediante estímulos para provocar fenotipos de conectividad específicos de la
infancia [ 39 - 41 ]. Entonces, ¿cuáles son estas experiencias importantes que guían el
desarrollo de la amígdala (y la cortical posterior)? En el caso de las especies altriciales (es
decir, animales nacidos en un estado subdesarrollado que requieren el cuidado de los padres
para sobrevivir), como el humano, es probable que no exista otro estímulo tan poderoso
como el padre. El padre es el conducto del aprendizaje emocional durante el período
sensible en el desarrollo de la amígdala [ 42 ], y es en sí mismo un poderoso reforzador de
la motivación [ 43].]. El padre puede atenuar (p. Ej., Amortiguación parental [ 44 * ]) y
amplificar [ 45 * ] el comportamiento afectivo, así como el compromiso de la amígdala por
parte del entorno. Trabajos anteriores han demostrado que durante la infancia, la presencia
de los padres aumenta la probabilidad de que los niños entren en una situación nueva [ 46 ]
o amenazante (p. Ej., Una nueva escuela) y disminuye los temores nocturnos [ 47 ].
Los resultados de la literatura sobre roedores muestran que la presencia / ausencia del padre
(siempre la madre para las ratas) tiene efectos dramáticos sobre la actividad de reposo de la
amígdala del cachorro [ 48 ] y la función provocada por estímulos. Cuando a un cachorro
de rata sin su madre se le presenta una pareja de olor + choque, rápidamente aprenderá una
aversión al olor. Sin embargo, en presencia física de la madre, el aprendizaje aversivo se
bloquea de manera efectiva [ 49], y el cachorro de rata incluso muestra una preferencia
paradójica por el olor. Este punto es importante porque muestra que la madre guía
activamente el aprendizaje aversivo, no solo distrae al cachorro. El bloqueo del aprendizaje
aversivo por parte del padre regulado (en este caso, el padre está anestesiado) se produce
porque el padre es un estímulo poderoso que evita la activación de los sistemas
catecolaminérgicos relacionados con la amenaza y el eje suprarrenal hipofisario
hipotalámico, evitando así el compromiso de la amígdala durante el aprendizaje [ 49]. Esta
protección es importante porque protege al bebé de la sobreexcitación de la amígdala
potencialmente dañina durante su período sensible y de la consiguiente desregulación
afectiva. Por otro lado, un padre desregulado (que muestra miedo) es muy eficaz para
aumentar la participación de la amígdala y el aprendizaje aversivo sobre los estímulos
ambientales [ 45 , 50 ]. La evidencia de los humanos es sorprendentemente consistente con
el trabajo con roedores. Al igual que en el roedor en desarrollo, se ha demostrado que la
presencia de los padres amortigua las elevaciones de las hormonas del estrés en los niños
[ 51 ], los estímulos de los padres atenúan la actividad de la amígdala en los niños [ 52 * ] y
el miedo expresado por los padres se traduce directamente en comportamientos
relacionados con el miedo en el niño [ 50]. Por tanto, el padre es un regulador muy eficaz
durante el desarrollo, con la capacidad de potenciar o atenuar la función de la amígdala.
PFC muestra una funcionalidad relativamente tardía

Esta fuerte respuesta de la amígdala en la infancia se produce antes del desarrollo de
conexiones reguladoras con la corteza prefrontal (CPF) [ 29 ]. En la edad adulta, el PFC
medial envía proyecciones a las células inhibidoras dentro de la amígdala que reducen la
reactividad de la amígdala y, por tanto, son fundamentales para la regulación del afecto
maduro [ 53 , 54 ]. A diferencia del adulto, estas influencias reguladoras del PFC medial no
están disponibles para el niño pequeño. Varios estudios han demostrado ahora que las
conexiones funcionales entre la amígdala y el PFC medial son inmaduras en la infancia
[ 30 , 32 , 55 ] y cambian al estado de adulto en la adolescencia (Figura 2, abajo) [ 29 , 56 -
59 ]. Es decir, durante la niñez es menos probable que la amígdala esté regulada por la
mPFC que después de la niñez. En cambio, durante la infancia y la niñez, los agentes
externos (p. Ej., Cuidadores) pueden actuar como reguladores sociales del afecto y la
actividad de la amígdala durante este tiempo.
La amígdala como maestra
Dada la naturaleza jerárquica del desarrollo de los circuitos de la amígdala-PFC y la
función de aprendizaje de la amígdala, postulamos que el desarrollo afectivo depende en
gran medida de una cascada de eventos que incluye el entorno temprano que influye en el
desarrollo de la amígdala y la amígdala que posteriormente influye en el desarrollo de la
corteza [ 60 ]. Esta posición está respaldada por trazados anatómicos en estudios con
roedores, que han demostrado que las proyecciones de la amígdala hacia el PFC emergen
antes que las proyecciones recíprocas del PFC hacia la amígdala [ 61 , 62]. Además, la
nueva observación in vivo de la neuroplasticidad en el roedor ha mostrado niveles
crecientes de conectividad maleable entre la mPFC y la amígdala durante el período juvenil
tardío, consistente con un período juvenil sensible para los circuitos funcionales [ 63 * , 64
* ]. Los estudios de lesiones del desarrollo en primates también apoyan esta posición. Por
ejemplo, las lesiones de la amígdala durante el período neonatal en los monos rhesus
producen un desarrollo neural aberrante en la PFC en los monos adultos, mientras que las
lesiones análogas de la amígdala en la edad adulta no produjeron estas mismas alteraciones
de la PFC [ 65]. En los seres humanos, las lesiones de la amígdala cronometradas en la
infancia resultantes de la enfermedad congénita de Urbach-Wiethe se asocian con
deficiencias en el procesamiento de los afectos faciales explícitos, mientras que las lesiones
que se producen en la edad adulta no producen estas mismas deficiencias [ 66 ]. De manera
similar, las lesiones programadas en la niñez dejan intactas las respuestas somáticas
dependientes de PFC para los recuerdos de eventos anteriores al daño de la amígdala, pero
no para los eventos que ocurrieron más tarde [ 67 ], de acuerdo con la idea de que la
información de la amígdala se transfiere a la corteza durante el desarrollo.
Si bien esta hipótesis requiere pruebas continuas significativas, los patrones de desarrollo
amígdala-cortical observados con neuroimágenes funcionales sugieren que la función
temprana de la amígdala podría predecir patrones posteriores de conexiones PFC. Primero,
el patrón temporal en el desarrollo típico sugiere la influencia en cascada de la amígdala
sobre el desarrollo cortical posterior. Durante la transición entre la niñez y la adolescencia,
comienzan a surgir conexiones parecidas a las de un adulto entre el PFC y la amígdala. Sin
embargo, esta transición está precedida desde el punto de vista del desarrollo por una
respuesta amígdala muy grande a los estímulos ambientales durante la infancia, que se
atenúa a partir de entonces. Este patrón podría reflejar la influencia de la amígdala en el
desarrollo de la conectividad PFC, pero también podría reflejar el desarrollo de las
conexiones PFC independientemente de la entrada de la amígdala. Sin embargo, el trabajo
con muestras de niños que exhiben una sincronización alterada del desarrollo de la
amígdala sugiere lo primero. En condiciones de reactividad de la amígdala atípicamente
alta, por ejemplo, después de exposiciones al estrés en la vida temprana [56 , 68 - 71 ], las
conexiones parecidas a las de un adulto entre el PFC y la amígdala parecen aparecer en un
punto de desarrollo más temprano [ 56 , 72 ]. Este patrón de conectividad acelerada PFC-
amígdala que sigue a una mayor reactividad de la amígdala es consistente con la hipótesis
de que la función de la amígdala tiene influencias jerárquicas en el desarrollo de conexiones
con la PFC.
Recientemente, se ha demostrado mediante un seguimiento secuencial y longitudinal a lo
largo de un período de 2 años que la arquitectura funcional de la conectividad PFC-
amígdala en estado de reposo se predice prospectivamente por la naturaleza de la
conectividad PFC-amígdala provocada por el estímulo inicial, particularmente durante la
infancia [ 73 ** ]. Este hallazgo sugiere que la naturaleza de la arquitectura funcional en
estado de reposo surge de patrones fásicos de conectividad funcional provocados por
estímulos ambientales a lo largo del desarrollo en el orden de años. En conjunto, la
literatura sobre el desarrollo humano y animal proporciona un apoyo creciente a la hipótesis
de que el funcionamiento inicial de la amígdala "instruye" el curso del desarrollo de la CPF.
Feldman Barrett y colegas [ 74 **] han propuesto una teoría de codificación de
interocepción predictiva incorporada, que postula que en la edad adulta, las señales
límbicas hacen predicciones con respecto al mundo externo basadas en historias
experienciales, en lugar de simplemente reaccionar a estímulos ambientales, y estas
predicciones o "anticipaciones" se transmiten luego regiones corticales a nivel. El marco de
esta teoría puede ser muy útil al considerar el modelo de desarrollo presentado en este
artículo de opiniones actual. Durante el desarrollo, la amígdala puede ser particularmente
activa para aprender sobre el entorno único de uno. Las consecuencias estructurales y
funcionales de estas primeras experiencias en la amígdala perduran y pueden servir como
base para la naturaleza de las predicciones afectivas que se transmiten a las regiones
corticales a lo largo de la madurez. Es decir,75 ] que guía los comportamientos futuros en la
madurez. Estas predicciones seguramente pueden actualizarse mediante experiencias
posteriores que ocurran más adelante en la vida, pero el impacto del entorno temprano en el
desarrollo posterior de la amígdala es masivo.
Observaciones finales
Anteriormente hemos proporcionado argumentos sobre la importancia de las experiencias
tempranas en el desarrollo de la amígdala [ 41 , 76] y la infancia tardía y la niñez sugeridas
pueden comprender períodos sensibles para el desarrollo. La evidencia es clara de que la
amígdala se desarrolla antes que la PFC, lo que la coloca en una posición poderosa para
ayudar a arrastrar la PFC y sus conexiones con la amígdala (ya sea directamente a través de
conexiones ascendentes o indirectamente mediante la modulación de los mecanismos de
atención). Es necesario realizar estudios que identifiquen los mecanismos de esta influencia
en los humanos. Aquí, ampliamos estas ideas considerando el circuito amígdala-PFC y
sugiriendo que las experiencias tempranas son importantes no solo para el desarrollo de la
amígdala, sino también por sus efectos posteriores mediados por la amígdala en el
desarrollo posterior de PFC.
 Períodos sensibles postulados para la construcción del circuito amígdala-corteza
prefrontal.
 La función temprana de la amígdala contribuye a la función futura de la corteza
prefrontal de la amígdala.
 Se consideran las fuertes influencias de las primeras experiencias de cuidado.
Expresiones de gratitud
El proyecto descrito fue apoyado por la subvención número R01MH091864 (NT) del
Instituto Nacional de Salud Mental, la Fundación Dana (NT), una subvención de
conferencia NSF Conference Grant (BCS-1439258, co-I NT) y la Beca de Investigación
para Graduados ( LJGD) de la National Science Foundation. El contenido es
responsabilidad exclusiva de los autores y no necesariamente representa las opiniones de
las agencias de financiación.
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