Niveles de Organización

La materia viva se organiza formando cosas complejas a partir de cosas mas simples. Por esto es que cada nivel de

organización contiene a los anteriores.

- Nivel Subatómico: contiene a las partículas subatómicas, es decir a los electrones, neutrones y protones

- Nivel Atómico: en este nivel encontramos a todos los átomos, de todos los elementos de la tabla periódica. En

este nivel entran los iones inorgánicos, como por ejemplo Na+, Cl-, Ca++, K+, etc.

- Nivel Molecular: los átomos se asocian entre sí para formar moléculas, que pueden ser orgánicas e inorgánicas.

Las orgánicas son aquellas que forman a los seres vivos, y según su nivel de complejidad se divien en moléculas

simples y macromoléculas. En este nivel entran aquellas moléculas que consideramos como simples: glucosa,

ribosa, los monosacáridos, los disacáridos como la maltosa, isomaltosa, sacarosa, aminoácidos, nucleótidos como

el ATP, GTP, CTP, TTP, UTP, NAD, FAD, NADP. Dentro de los inorgánicos encontramos al oxígeno (O2), agua

(H2O), dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), entre otros.

- Nivel Macromolecular: en este nivel encontramos moléculas de mayor complejidad y tamaño, como las

proteínas, ácidos nucleicos (ADN, ARN), polisacáridos (glucógeno, almidón, quitina, celulosa, etc)

- Nivel de Complejos Macromoleculares: las macromoléculas pueden asociarse entre sí, formando los complejos

macromoleculares, como los ribosomas (ARNr y proteínas ribosomales), los virus, los cromosomas, etc

- Nivel Subcelular: en este nivel encontramos a las organelas, que son estructuras que poseen membrana propia y

se encuentran en el citoplasma, como las mitocondrias, los cloroplastos, el complejo de Golgi, el retículo

endoplasmático, los lisosomas, el núcleo, etc

- Nivel Celular: en este nivel se encuentran todas las células, ya sean procariotas o eucariotas. Como ejemplos

podemos nombrar al hepatocito (célula del hígado), neurona (del sistema nervioso), linfocito (del sistema

inmunológico), célula epitelial, célula muscular, eritrocito (también llamado glóbulo rojo, célula de la sangre), entre

otras

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- Nivel Tisular: las células se asocian mediante una matriz extracelular, y de esa forma pasan a cumplir funciones

a modo de conjunto. Como ejemplos de tejidos tenemos al tejido epitelial, tejido conectivo, tejido muscular y tejido

nervioso. Las esponjas de mar también son tejidos

- Nivel de Órganos: en los órganos se asocian diferentes tejidos, otorgándole a sus funciones conjuntas un nivel

de mayor complejidad. Como ejemplos tenemos el corazón, riñón, hígado, cerebro, etc.

- Nivel de Sistemas de Órganos: en un sistema de órganos, varios órganos se asocian, y en conjunto cumplen

funciones más complejas. Como ejemplos podemos mencionar al sistema nervioso, sistema circulatorio, sistema

excretor, sistema inmunológico, sistema digestivo, sistema músculoesquelético, entre otros.

- Nivel de Organismos: los organismos por ejemplo son el ser humano, los animales, las plantas, los insectos, etc.

se organizan jerárquicamente según su nivel de complejidad

- Nivel de Poblaciones: una población es un conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en tiempo y

espacio.

- Nivel de Comunidades: una comunidad es un conjunto de poblaciones de diferentes especies que coexisten en

tiempo y espacio

- Nivel de Ecosistemas: se refiere a la comunidad en relación con el ambiente físico, es decir el suelo, el agua, el

aire, las rocas, luz, etc. En un ecosistema existen componentes vivos (bióticos) e inanimados (abióticos)

- Nivel de Biomas: un bioma es una integración de comunidades con características similares en su medio físico.

Como ejemplo podemos mencionar a la selva, estepa, puna, desierto, etc.

- Biosfera: es el sistema integrado por todos los seres vivos del planeta junto con el medio físico que

habitan, es decir, todo el planeta Tierra.

Características de los Seres Vivos

Este grupo de características son una especie de “requisitos” que todo ser vivo debe cumplir.

• Todos los seres vivos están compuestos por AL MENOS UNA CÉLULA. Es decir que la célula es la mínima
unidad de la vida, en los niveles de organización anteriores a la célula no podemos decir que existe vida. Las

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 células provienen siempre de células preexistentes. Una célula es un sistema complejo: sus estructuras y organelas

desempeñan funciones específicas, y hacen posible una organización armónica, coordinada y eficiente.

• Tienen capacidad de reproducción: la célula eucariota se divide por mitosis, la procariota por fisión binaria

• Tienen metabolismo, es decir que pueden realizar transformaciones de energía

• Evolucionan, es decir van cambiando a lo largo del tiempo y originando nuevas especies

• Mantienen relativamente estable su medio interno; esto se conoce como homeostasis

• Poseen la capacidad de reaccionar frente a estímulos, tanto externos como internos. Esto se conoce con el
nombre de irritabilidad.

• Poseen la capacidad de autorregenerarse, lo que se conoce como autopoyesis.

• Son sistemas abiertos, es decir que intercambian materia y energía con el medio

• Tienen un ciclo vital: nace, crece, se reproduce y muere

Reinos - Clasificación de los Seres Vivos

Según esta clasificación, los seres vivos se pueden agrupar en reinos según diferentes características.

- Reino Moneras: es el único en el que hay células procariotas, es decir bacterias. Su ADN es circular,

formado por una sola molécula. Son unicelulares, pueden ser autótrofos (producen su propio alimento) o

heterótrofos (toman su alimento del medio que los rodea), por lo tanto pueden utilizar energía química (los

heterótrofos) o lumínica (los autótrofos). Su reproducción es asexual, por fisión binaria, y poseen pared celular de

peptidoglicano.

- Reino Protista: células eucariotas, con ADN lineal. Los individuos que pertenecen a este reino pueden ser

unicelulares o pluricelulares, autótrofos o heterótrofos, y por lo tanto utilizar energía lumínica o química. Pueden

tener reproducción sexual o asexual, y pueden tener pared celular.

- Reino Fungi u Hongo: células eucariotas, con ADN lineal. Los individuos que pertenecen a este reino pueden ser

unicelulares (levaduras) o pluricelulares. Son exclusivamente heterótrofos, por lo tanto usan energía química. Su

reproducción puede ser sexual o asexual, y tienen pared celular de quitina, un polisacárido.

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- Reino Plantae: células eucariotas, con ADN lineal. Los individuos que pertenecen a este reino son

exclusivamente pluricelulares y autótrofos, por lo tanto usan energía lumínica. Pueden tener reproducción sexual o

asexual. Tienen pared celular de celulosa.

- Reino Animalia: células eucariotas, con ADN lineal. Los individuos que pertenecen a este reino son

exclusivamente pluricelulares y heterótrofos, por lo tanto usan energía química. Su reproducción es sexual y no

tienen pared celular.

Célula Eucariota Célula Procariota

Núcleo Sí No

Sistema de Sí No
Endomembranas

Mitocondrias Sí No

Cloroplastos Puede tenerlos No

Pared Celular Puede tener Si (peptidoglicano)

División Celular Mitosis Fisión binaria

Genoma ADN lineal, asociado a proteínas, posee ADN circular, desnudo (no asociado a
secuencias sin sentido proteínas), sin secuencias sin sentido

Nucleólo Si No

Tamaño 10-100 µm (micrómetros) 1-2 µm (micrómetros)

Célula Vegetal Célula Animal

Pared Celular Si, de celulosa No

Centríolos No Si

Vacuola Grande y única Pequeñas y múltiples

Cloroplastos Si No

Fotosíntesis Si No

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Virus, Viroides y Priones
Los virus, viroides y priones son entidades no celulares, y por lo tanto no se consideran como seres vivos. Todos

son parásitos intracelulares obligados.

- Virus: son complejos macromoleculares, compuestos por ácidos nucleicos (ADN o ARN, pero no ambos),

envueltos en una estructura formada por proteínas. Actúa como un parásito intracelular obligado, y para su

replicación utiliza la maquinaria de la célula; de esta manera sintetiza proteínas virales usando los ribosomas de la

célula a la cual infectó. Tienen cápside y pueden tener envoltura. Los virus no infectan a cualquier célula, sino que

tienen preferencia por una célula en particular. Esto se puede dar por diferentes cosas, como los receptores que

tiene la célula como sucede en el virus del HIV. Esta “afinidad” por ciertas células se denomina tropismo. Una vez

que el virus se adhiere a la membrana de la célula pierde su cubierta proteica e ingresa a la célula para realizar

copias de si mismo. En el caso de los virus ARN, se utiliza como ARNm directamente. En los virus ADN, el ADN

viral se integra al ADN de la célula. La única excepción son los retrovirus como el HIV, que son virus ARN que

poseen una transcriptasa inversa, enzima que sintetiza ADN a partir de ADN que luego se integra al genoma de la

célula.

- Viroides: están compuestos únicamente por ARN circular desnudo (sin proteínas) monocatenario. No se traduce,

sino que se replica en el núcleo de la célula infectada y afecta a genes que codifican principalmente para hormonas.

No poseen cápside ni envoltura

- Priones: son partículas proteicas infecciosas, no contienen ácidos nucleicos. Son proteínas cuyo plegamiento es

anormal, y tienen la capacidad de generar proteínas mal plegadas que luego se acumularán en el citoplasma y

producen la muerte celular. Se produce por una mutación puntual en el gen que codifica para la proteína normal o

por una infección.

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Microscopía
Los microscopios son instrumentos ópticos que nos permiten ver elementos muy pequeños, que son invisibles al ojo

humano. Todo sistema óptico tiene un límite de resolución, que es la menor distancia entre dos puntos que puede

diferenciar un sistema óptico. Cuanto más pequeño sea el límite de resolución, significa que el sistema tiene mayor

poder de resolución. Esto significa que puede tener dos puntos muy cercanos uno al otro y aún así seguir

diferenciandolos como dos puntos. El límite de resolución del ojo humano es 0,2 mm.

Debemos comprender que las medidas se utilizan en diferente escala dependiendo del tamaño de la estructura. El

micrómetro (µm) es la millonésima parte de un metro, es decir 10 elevado a la potencia 6. El nanómetro (nm) es 10

elevado a la potencia 9. Entonces, un nanómetro es mucho mas pequeño que un micrómetro.

Los microscopios son utilizados para observar células y tejidos vivos o muertos, de un tamañao que varía entre 100

y 0,1 µm aprox. Los microscopios más utilizados son el óptico, el electrónico de transmisión y el electrónico de

barrido.

En el caso del microscopio óptico, tenemos una fuente de luz y un conjunto de lentes. La luz atraviesa la muestra y

luego se proyecta sobre el ocular, quien aumenta la imagen y la proyecta sobre el ojo. En el microscopio óptico se

pueden observar células, núcleos, bacterias, cromosomas. Como la mayoría de los componentes celulares son

transparentes, se utilizan técnicas de tinción para poder verlos mejor. Permite aumentar la imagen hasta 1500 veces

y el límite de resolución es 250nm con luz blanca.

En el caso del microscopio electrónico de transmisión, se utiliza para ver cosas muy pequeñas (0,2nm) como la

ultraestructura de la célula y la matriz extracelular, debido a que posee un poder de resolución mayor que el del

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microscopio óptico. Utiliza un haz de electrones para atravesar la muestra a observar y se observa la imagen final en

una pantalla fluorescente o en una placa fotográfica. El poder de resolución es muy alto, entonces permite que la

imagen se aumente muchas veces más que en el caso del microscopio óptico. Se pueden lograr aumentos de hasta

1.000.000 veces. Otra diferencia con el microscopio óptico es que ofrece una mayor profundidad de foco.

El microscopio electrónico de barrido permite obtener imágenes tridimensionales de los materiales estudiados. Su

poder de resolución es de 10nm.

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Biomoléculas
Dentro de las biomoléculas, que son las moléculas que

componen a los seres vivos, tenemos las inorgánicas y

las orgánicas.

Una de las inorgánicas es el agua (H2O), fundamental

para la vida tal como la conocemos. Es la única

sustancia que puede estar en los 3 estados de

agregación en la naturaleza. Constituye el 70% de cada ser vivo. Muchas de sus propiedades y características

dependen de su estructura, formada por un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno; es una molécula polar debido a que

los electrones están más tiempo cerca del oxígeno que de los hidrógenos generando una diferencia de cargas

negativas en la molécula. De esta manera, se produce una región mas negativa alrededor del oxígeno y dos mas

positivas alrededor de los hidrógenos. Aparte de ser polar, el agua posee unas uniones intermoleculares llamadas

puentes de hidrógeno, que se producen cuando hay un átomo muy electronegativo (que atrae con mucha fuerza a los

electrones, como el oxígeno) unido al hidrógeno.

La polaridad y los puentes de hidrógeno le confieren un alto punto de ebullición y de fusión, por lo tanto el agua sirve

para regular las temperaturas; por sus uniones intermoleculares, posee gran capacidad de actuar como solvente, es

decir que se incorporen diferentes sales y nutrientes minerales a ella.

Debido a la capacidad del agua como solvente universal, podemos agrupar al resto de las moléculas según su

solubilidad en el agua. Pueden ser hidrofílicas (tienen afinidad por el agua), hidrofóbicas (no tienen afinidad con el

agua) o anfipáticas (poseen una parte hidrofílica y otra hidrofóbica). También existen moléculas donde predominan las

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uniones covalentes no polares, que son hidrofóbicas y no interactúan con el agua, tampoco son solubles en ella y se

separan del agua.

Otro de los compuestos inorgánicos son las sales y minerales. Las sales se distribuyen de forma asimétrica entre

el interior de la célula y el medio que la rodea. La célula tiene alta concentración de K+ y Mg++, mientras que Na+ y

Cl- se encuentran principalmente en el líquido extracelular. Los principales aniones son el fosfato (HPO4- - ) y el

bicarbonato (HCO3 -). Las sales disociadas en aniones y cationes, como el Na+, K+, Cl-, sirven para mantener la

presión osmótica y el equilibrio ácido base. La retención de iones produce un aumento de la presión osmótica y

favorece la entrada de agua. Otros iones como el Mg++ se utilizan mucho como cofactores enzimáticos. Otros

participan en otras biomoléculas, como el fosfato en el ATP. Estos son algunos ejemplos, existen más iones que se

utilizan para diferentes funciones.

Las biomoléculas orgánicas son los compuestos carbonados que componen la materia de los seres vivos.

Principalmente se componen de carbono y otros elementos como el hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre.

Los podemos dividir en 4 grupos: lípidos, hidratos de carbono o glúcidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las

biomoléculas pueden ser moléculas sencillas y pequeñas o pueden ser macromoléculas, que son moléculas grandes

formadas por cientos de átomos de carbono. También pueden estar formadas por unidades pequeñas que se repiten,

que reciben el nombre de monómeros. Estos monómeros actúan como “ladrillos”, son pequeños y se repiten muchas

veces hasta formar la macromolécula, que recibe el nombre de polímero.

Hidratos de Carbono o Glúcidos

Se forman a partir de carbono, hidrógeno y oxígeno; por eso también reciben el nombre de hidratos de carbono o

carbohidratos. Presentan gran número de grupos polares, entonces son muy hidrofílicos, es decir “se llevan bien” con

el agua. Según su tamaño se pueden clasificar en monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos.

MONOSACÁRIDOS

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Son el grupo de glúcidos más simples, formados por cadenas de 3 a 8 carbonos. Pueden tener una estructura lineal

o cíclica. Se clasifican según el número de carbonos que tengan, y tienen funciones diversas. Por ejemplo las hexosas

(glucosa, fructosa, galactosa) tienen función energética (se emplean como combustible celular) y también como

monómenos, formando glúcidos más complejos. Las pentosas como ribosa y desoxirribosa se usan para la síntesis

de nucleótidos y ácidos nucleicos. Las triosas, tetrosas y heptosas son principalmente intermediarios metabólicos.

Los monosacáridos se unen entre sí mediante la unión glucosídica o glicosídica. Es una unión que se produce

entre 2 grupos OH, uno de cada uno de los monosacáridos que participan en la unión. Estas uniones permiten

formar cadenas de varios monosacáridos. Durante esta unión se produce una molécula de agua, y para romperla se

requiere de enzimas hidrolíticas, es decir que rompan uniones utilizando una molécula de agua. Esta unión glucosídica

se caracteriza por ser alfa o beta, y puede ser entre el carbono 1 de un monosacárido con el carbono 4 o 6 del otro.

Según estas dos cosas se clasifican a las uniones glucosídicas. Que sea alfa o beta depende de la posición del OH

del carbono 1 del primer monosacárido. Si este se encuentra hacia abajo, es alfa. Si está hacia arriba, es beta. Eso

modifica la unión y aparte de eso, las enzimas que pueden degradar ese enlace no son las mismas. En la imagen se ve

la MALTOSA.

OLIGOSACÁRIDOS

Los oligosacáridos son glúcidos de cadena corta, formados por 2 a 10 monosacáridos, unidos por enlaces

glucosídicos. Cuando hablamos de unidades de 2 monosacáridos los vamos a llamar disacáridos.

Un disacárido ya mencionado (ver la imagen anterior) es la maltosa. Este disacárido está formado por dos glucosas

y tiene un enlace alfa 1-4 glucosídico. Es alfa porque el OH del carbono 1 de la primera glucosa está hacia abajo. 1-4

porque se unen el carbono 1 de la primera glucosa y el 2 de la segunda glucosa. La maltosa se obtiene de la hidrólisis

del glucógeno (veremos más adelante que si rompemos al glucógeno, un polisacárido,

en unidades de 2 glucosas, esos disacáridos recibirán el nombre de maltosa).

Otro disacárido de importancia es la isomaltosa. Al igual que la maltosa está

formado por 2 glucosas, pero su enlace es alfa 1-6 glucosídico. Este enlace se

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produce entre el carbono 1 de la primer glucosa y el carbono 6 de la segunda (el carbono 6 es el que se encuentra

fuera del ciclo). Más adelante veremos que la isomaltosa también se puede obtener de la hidrólisis del glucógeno.

Otro disacárido es la celobiosa, que se obtiene de la hidrólisis de la celulosa. La celobiosa está formada por dos

glucosas y tiene un enlace ß 1-4 glucosídico, lo que indica que el OH del carbono 1 de la primera glucosa se

encuentra hacia arriba.

Un disacárido que también es de importancia es la lactosa. La lactosa es un disacárido presente en la leche, formado

por una glucosa y una galactosa. Su enlace es ß 1-4 glucosídico.

Otro disacárido a destacar es la sacarosa, la famosa azúcar de mesa. Su enlace es alfa 1-2 glucosídico, y está

formada por una glucosa y una fructosa.

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Dentro de los oligosacáridos también existen los oligosacáridos de membrana, que están formados por varias

unidades de monosacáridos y se unen a lípidos o proteínas de las membranas biológicas. Estos oligosacáridos

cumplen funciones muy imporantes en cuanto a la señalización y reconocimiento en la superficie de la célula.

POLISACÁRIDOS

Los polisacáridos son el resultado de la unión entre muchos monómeros, y su fórmula general es C6H10O5.. Existen

diferentes tipos de polisacáridos, los homopolisacáridos y los heteropolisácaridos. Los homopolisacáridos están

formados íntegramente por el mismo monómero, en general la glucosa. Los heteropolisacáridos están formados por 2

o más monómeros.

Dentro de los homopolisacáridos tenemos por ejemplo al glucógeno, un polisacárido ramificado formado

exclusivamente por glucosas. Posee uniones alfa 1-4 glucosídicas y uniones alfa 1-6 glucosídicas, las últimas se

encuentran en los sitios de ramificación, y las primeras en todos los segmentos lineales. Cumple función de reserva

energética en células animales, como en el músculo. Otro polisácarido de importancia es el almidón, que cumple la

función de reserva de energía en células vegetales. Principalmente se almacena en tubérculos (como la papa) y en

semillas. También está compuesto por glucosas, es ramificado y su enlace es alfa 1-4 glucosídico en las porciones

lineales y alfa 1-6 glucosídico en los sitios de ramificaciones. Está formado por dos polisacáridos, uno es la amilosa

que es lineal, y el otro es la amilopectina que es ramificado. También es muy importante en las células vegetales la

celulosa, un polisacárido formado por glucosas, lineal e insoluble en agua, que es no digerible por el hombre y cumple

función estructural en la pared celular de las células vegetales. Por último nos queda mencionar a la quitina, que es

un polisacárido de glucosamina y su función es estructural en el exoesqueleto de los artópodos y en la pared celular

de los hongos.

Dentro de los heteropolisácaridos podemos destacar dos: los glucosaminoglicanos (GAGs) y el peptidoglicano.

Ambos son polisacáridos mas complejos. Los GAGs se componen por una sucesión de un mismo disacárido en el

cual uno de los monómeros es un ácido glucurónico, ácido idurónico o galactosa, y el segundo posee un grupo amino

(NH2), puesto que es una N-acetilglucosamina o una N-acetilgalactosamina. Los principales GAGs son el ácido

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hialurónico, el condroitinsulfato, el dermatansulfato, heparansulfato y el queratansulfato. Casi todos los GAGs se

encuentran unidos a proteínas, con las que forman glicoproteínas llamadas proteoglicanos. Estas biomoléculas son

muy relevantes para el medio extracelular.

Lo más evaluado dentro de la parte de polisacáridos corresponde a la parte de homopolisacáridos, es muy

importante saber las funciones que tienen y en qué células, se pregunta mucho!!!!

Proteínas
Una proteína es una macromolécula formada por muchos aminoácidos; las proteínas entonces son polímeros de

aminoácidos, unidos por uniones peptídicas. Están formadas por C, H, O, N, y son la principal fuente de nitrógeno.

Como dijimos recién, los monómeros que componen a las proteínas son los aminoácidos. Se llaman así por tener un

grupo amino (NH2) en un extremo y un grupo ácido en el otro (COOH). El aminoácido tiene un carbono central,

unido a estos dos grupos que ya mencionamos, también se une a un hidrógeno y a un grupo R o cadena lateral. Esta

cadena lateral es lo que permite diferenciar y clasificar a los aminoácidos en diferentes grupos, por ejemplo en ácidos,

básicos, polares, no polares, etc. Existen aminoácidos esenciales

y otros no esenciales; la diferencia radica en que los esenciales

no son fabricados en las células humanas y debemos obtenerlos

mediante la dieta exclusivamente.

Los aminoácidos se unen entre sí mediante enlaces o uniones

peptídicas. Esto sucede cuando interactúan el grupo ácido del

primer aminoácido y el amino del segundo. Lo que sucede es que el

OH del ácido (COOH) se junta con uno de los hidrógenos del amino (NH2) formando una molécula de agua. Lo que

queda, el CO-NH es la unión peptídica, la cual es rígida y plana, pero lo que está a su alrededor puede moverse en el

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espacio y acomodarse mejor. Cuando tenemos dos aminoácidos hablamos de un dipéptido, tres conforman un

tripéptido, y más son polipéptidos. Cuando alcanzan los 60 aminoácidos ya hablamos de proteínas.

Los aminoácidos por si solos aparte de cumplir la función de ser monómeros, pueden actuar como neurotransmisores

(GABA), hormonas, etc. También ciertos aminoácidos se pueden usar para la síntesis de glucosa, mediante un

proceso llamado gluconeogénesis. Las proteínas cumplen muchas funciones, como por ejemplo la catalización de

procesos biológicos, es decir como enzimas. Tienen funciones estructurales también en ciertos casos, como en la

membrana plasmática y en el citoesqueleto.

Las proteínas tienen estrucuras específicas y 4 niveles en su estructura. La estructura primaria es la secuencia de

aminoácidos de la proteína, y es determinada genéticamente por el ADN. Esta estructura está estabilizada por

enlaces covalentes, es decir enlaces fuertes, y estos enlaces son los enlaces peptídicos que unen un aminoácido con

el otro. Como estos aminoácidos poseen cadenas laterales R, estas cadenas van a interactuar entre sí y se van a

acomodar en el espacio tridimensional de forma que se “molesten” lo menos posible entre sí. Esto lleva a que se

produzcan el resto de los niveles estructurales que veremos a continuación. Siempre que se haga referencia a la

estructura espacial o tridimensional nos referimos a las estructuras 2ria, 3ria y 4ria si la hay.

La estructura secundaria se da en forma de alfa hélices y de hojas beta plegadas. Las alfa hélices son como un

resorte, una especie de espiral, y las hojas beta plegadas son como una hoja después de doblarla varias veces. Esta

estructura, la secundaria, se encuentra estabilizada por uniones puente de hidrógeno, que son no covalentes y por lo

tanto no son uniones fuertes.

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La estructura terciaria es la consecuencia de la formación de nuevos plegamientos en las estructuras secundarias,

dando lugar a la configuración en el espacio de la proteína. Estos plegamientos suceden porque se relacionan

aminoácidos que se encuentran alejados entre sí. Existen proteínas fibrosas que se forman de alfa hélices

exclusivamente; las proteínas globulares se forman tanto de alfa helices como de hojas beta plegadas, o bien de una

combinación de ambas estructuras. En este punto la proteína ya puede tener función. SIEMPRE LA FUNCIÓN

DEPENDE DE LA INDEMNIDAD DE LA ESTRUCTURA TRIDIMENSIONAL. Es decir, si se daña o afecta la

estructura tridimensional, se afectará también la función de la proteína.

La estructura cuaternaria resulta de la unión de dos o más polipéptidos, dando moléculas muy complejas como es

el caso de la hemoglobina, que surge de la unión de 4 globinas.

Ácidos Nucleicos
Los ácidos nucleicos son el ADN y el ARN (ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico), y son macromoléculas

lineales. Son polímeros de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster.

Los nucleótidos son monómeros que están formados por una base nitrogenada, un azúcar pentosa (de 5

carbonos) y entre 1 y 3 grupos fosfato. El azúcar pentosa en el caso del ADN es una desoxirribosa, y en el ARN

es una ribosa; la diferencia es que la primera tiene un OH menos que la segunda. Las bases nitrogenadas se dividen

en dos grupos: purinas y pirimidinas. Las pirimidinas poseen un anillo y las purinas poseen dos anillos. Las purinas

son adenina y guanina, y las pirimidinas son timina, citosina y uracilo. En el ADN hay adenina, timina, citosina y

guanina; en el ARN tenemos las mismas, solo que en lugar de timina hay uracilo. La combinación de una base

nitrogenada con un azúcar pentosa consituye un nucleósido.

Aparte de su función como monómeros para formar ácidos nucleicos, los nucleótidos como el ATP (adenosin

trifosfato) cumple con la función de intermediario energético, transfiriendo energía de un compuesto al otro. Esto

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es posible porque la unión entre los fosfatos es de alta energía. Otra función muy importante de los nucleótidos como

NAD, FAD y NADP es la de intermediarios de óxido-reducción, es decir que toman y ceden electrones al

participar en reacciones redox. Por último, los nucleótidos también se utilizan en la amplificación de señales a nivel

intracelular, como segundos mensajeros como es el caso del AMPc.

El ADN y el ARN poseen diferencias muy significativas. El ADN está formado por dos cadenas, el ARN por una sola.

El ADN y el ARN intervienen en la expresión de la información genética; el ADN es quien guarda esa información en

el núcleo mientras que el ARN es el que participa en su expresión.

En el caso del ADN ambas cadenas son complementarias, es decir que sus bases nitrogenadas se aparean de

forma específica. Sabemos que las bases nitrogenadas se dividen en dos grupos, las que tienen un solo anillo y las

que tienen dos; por lo tanto, siempre se aparea una que tenga un anillo con una que tenga dos, generando los pares

A-T y C-G. Hay una regla mnemotécnica que se puede usar para recordar cómo se

aparean las bases nitrogenadas: Aníbal Troilo y Carlos Gardel. Adenina es

complementaria con timina, y citosina con guanina. A su vez, estas bases están

unidas entre sí por puentes de hidrógeno, pero no tienen la misma cantidad de puentes

de hidrógeno: A-T tienen 2 puentes de H y C-G tienen 3 puentes de hidrógeno. Para

recordar esta última parte pensamos en cuál de los dos artistas es más famoso

(Carlos Gardel), entonces así recordamos fácilmente que C-G tienen 3 puentes de

hidrógeno. Por otra parte, ambas cadenas del ADN son antiparalelas, lo que

significa que “corren” en sentidos contrarios. Tenemos dos extremos, el extremo 3’ y

el extremo 5’. El extremo 3’ de una cadena coincide con el extremo 5’ de la otra, y

en el otro extremo sucederá lo contrario, pero nunca tenemos los extremos 3’ de

ambas cadenas del mismo lado, siempre van a estar una al revés de la otra.

Existen varios tipos de ARN, y los principales son 3: ARN mensajero, ARN ribosómico y ARN de transferencia. Los

3 intervienen en la síntesis de proteínas. Todos se obtienen a partir de una copia de un gen de ADN.

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 ADN ARN

Cantidad de cadenas Bicatenario Monocatenario

Ubicación dentro de la célula Núcleo y mitocondria Núcleo y citoplasma

Azúcar pentosa Desoxirribosa Ribosa

Bases nitrogenadas A, T, C, G A, C, G, U

Lípidos
Los lípidos son moléculas orgánicas que se caracterizan por ser insolubles en agua y solubles en solventes

orgánicos no polares. Esto sucede porque poseen cadenas largas que son no polares o hidrofóbicas; en ciertos

lípidos pueden ligarse a un grupo polar que les permita unirse al agua. Los principales lípidos de la célula son

triglicéridos, fosfolípidos, glicolípidos, esteroides y poliprenoides.

TRIGLICÉRIDOS

Los triglicéridos son triésteres de ácidos grasos junto con glicerol, y son insolubles en agua, no polares. Todos los

ácidos grasos están formados por una cadena larga de carbono e hidrógeno. Cuando tenemos 2 ácidos grasos

unidos al glicerol se llama diacilglicerol o DAG. La función de los triglicéridos es principalmente reserva energética a

largo plazo. También se los llama “grasas neutras”.

Los ácidos grasos que conforman a los triglicéridos pueden estar saturados o insaturados. Cuando hablamos de

insaturaciones nos referimos a que tiene algún doble enlace en su cadena, es decir que no está “saturado” de

hidrógenos en sus carbonos. Si los ácidos grasos que forman el triglicérido en su mayoría son saturados, será sólido

a temperatura ambiente y recibe el nombre de grasa. Estos son más comunes en las células animales. Si el triglicérido

tiene ácidos grasos insaturados, a temperatura ambiente será líquido, recibiendo el nombre de aceite. Los aceites son

más comunes en las células vegetales.

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FOSFOLÍPIDOS

Los fosfolípidos se dividen en dos grupos: glicerofosfolípidos y esfingofosfolípidos. Los glicerofosfolípidos (fosfolípidos

solos para los amigos) poseen 2 AG (ácidos grasos) unidos a un glicerol y el glicerol se halla unido a un fosfato. Esto

da el ácido fosfatídico, la estructura básica de los glicerofosfolípidos. Existen diferentes tipos de glicerofosfolípidos,

son fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilcolina y fosfatidilinositol. El esfingofosfolípido que

encontramos en las células es la esfingomielina, en la cual tenemos una combinación con ceramida.

Los fosfolípidos poseen 2 AG no polares e hidrofóbicos, y una cabeza polar e hidrofílica, formada por el glicerol y

otros compuestos. Por esto, son moléculas anfipáticas, porque poseen una parte hidrofílica y otra hidrofóbica. En

contacto con el agua toman la disposición de bicapa, en la cual se organizan dos capas que tienen una parte en

contacto con el agua (la cabeza hidrofílica) y hacia el interior se encuentran las colas hidrofóbicas, efrentadas entre sí.

Los fosfolípidos son los principales compuestos de las membranas celulares. La esfingomielina cumple una función

muy importante, que es formar la vaina de mielina que recubre a los nervios. Los nervios son como un cable, en el

interior tenemos un manojo de axones similar a los filamentos de cobre de los cables, con un recubrimiento de

plástico que en el caso del nervio es la vaina de mielina, formada por esfingomielina. La función de esta vaina es

mejorar la conducción nerviosa.

GLICOLÍPIDOS

Se dividen en dos grupos, los cerebrósidos y los gangliósidos. Los cerebrósidos se forman al unirse glucosa o

galactosa con la ceramida. Los gangliósidos son similares a los cerebrósidos pero poseen un oligosacárido. Cumplen

sus funciones en el sistema nervioso principalmente.

ESTEROIDES

Los esteroides derivan de un compuesto llamado ciclopentanoperhidrofenantreno, y uno de los más conocidos es el

colesterol. El colesterol se encuentra en las membranas y también en el interior de la célula y la sangre. En la

18
membrana regula la fluidez, disminuyéndola. También se utiliza para la síntesis de otros esteroides como las hormonas

esteroideas (testosterona, estrógenos, etc), ácidos o sales biliares, la forma activa de la vitamina D, y corticoides.

19
Membrana Plasmática
La membrana plasmática de todas las células está formada por varios compuestos, pero el principal, el más

abundante, son los fosfolípidos. La estructura básica de la membrana la conforma una bicapa de fosfolípidos,

es decir dos monocapas de fosfolípidos enfrentadas entre sí. En cada capa las cabezas de los fosfolípidos, que son

moléculas anfipáticas, se encuentran en contacto con el medio acuoso, y las colas que son hidrofóbicas están

enfrentadas con las colas de la otra capa. Queda entonces conformada la bicapa de fosfolípidos con un interior

hidrofóbico compuesto por las cadenas de ácidos grasos, mientras que las cabezas hidrofílicas están en contacto con

el agua.

Existen 4 fosfolípidos diferentes y se ubican de forma asimétrica en ambas capas; en la hemicapa interna

predominan fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol, y en la hemicapa externa predominan

fosfatidilcolina y esfingomielina. Estos fosfolípidos pueden desplazarse lateralmente, es decir dentro de la capa en la

que se encuentran, de forma libre y sin gasto de energía. También pueden pasar de una capa a la otra mediante un

movimiento de “flip-flop” que se produce con gasto de energía.

Los fosfolípidos pueden estar saturados o insaturados, es decir pueden tener dobles enlaces en sus cadenas de

ácidos grasos. Si la membrana tiene muchos fosfolípidos insaturados entonces va a ser más fluída, o menos rígida,

y a la vez más permeable. La fluidez y la permeabilidad (capacidad de permitir el paso de sustancias a través de la

membrana) van de la mano. A mayor fluidez, mayor permeabilidad.

Otro lípido muy importante en la membrana plasmática es el colesterol. El colesterol se intercala entre los

fosfolípidos, y también sirve para regular la fluidez de la membrana, disminuyéndola. Es decir que a mayor cantidad

de colesterol, más rígida será la membrana y por lo tanto menos permeable.

20
En cuanto a las proteínas que se encuentran en la membrana, las podemos diferenciar en integrales y periféricas.

Las integrales son aquellas que atraviesan la membrana, algunas lo hacen de forma parcial y otras de forma total. Las

que atraviesan toda la membrana reciben el nombre de proteínas transmembrana. Las proteínas periféricas de

membrana se encuentran a ambos lados de la membrana, y se encuentran ligadas a las cabezas de los fosfolípidos o

a proteínas integrales de membrana mediante uniones no covalentes.

Las proteínas integrales de membrana poseen diversas funciones:

- Proteínas estructurales: tienen una función principalmente mecánica, como por ejemplo de anclaje del citoesqueleto

- Transportadores o carriers: transportan cosas a través de la membrana

- Canales iónicos: por ellos pasan iones, debido a que la bicapa es impermeable a ellos

- Proteínas con función enzimática: hay reacciones que suceden en la membrana, como es el caso de las bombas

que rompen ATP para transportar iones en contra del gradiente de concentración

- Receptores para distintas moléculas, como es el caso de los neurotransmisores y las hormonas

- Proteínas transductoras de la señal: se encargan de pasar las señales a otros compuestos o las amplifican

- Proteínas con propiedades antigénicas: los antígenos marcan la superficie celular con señales para el sistema

inmunológico, identificando a las células propias como tales, y permiten diferenciar las células propias de las que

no lo son

Los glúcidos que se encuentran en la membrana son oligosacáridos, y se encuentran unidos a proteínas y a lípidos.

Estos glúcidos están solamente en la hemicapa externa, y cumplen funciones de señalización, reconocimiento de la

superficie celular, etc. Los glúcidos de la membrana reciben el nombre de glucocálix. Suelen ser cortos, ramificados y

generalmente terminan en un ácido siálico. También pueden encontrarse en forma de proteoglicanos.

21
Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática
La membrana plasmática delimita a la célula, determinando entonces la existencia de un medio intracelular y un medio

extracelular. También posee sistemas de intercambio de sustancias, determinando que la célula se relacione con el

medio que la rodea, teniendo en cuenta que las células son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con

el medio. La membrana plasmática entonces cumple un rol fundamental en el mantenimiento del medio interno.

Todas las membranas permiten el paso de sustancias a través de ellas. Para entender cómo y por qué sucede

esto tenemos que entender el concepto de gradiente.

Un gradiente se genera cuando tenemos dos compartimientos separados por una membrana, y estos dos tienen una

diferencia de concentración de soluto entre ambos. Esto significa que tenemos el mismo soluto en ambos

compartimientos pero con diferentes concentraciones. Cuando decimos que algo se mueve “a favor del gradiente” nos

referimos a que se mueve desde el compartimiento de mayor concentración hacia el de menor concentración. En el

caso que vemos en la imagen, el compartimiento A tiene mayor concentración que el compartimiento B. Entonces, al

moverse el soluto a favor del gradiente, va a ir en dirección A —> B, hasta que las concentraciones de ambos

compartimientos sean las mismas. Un aspecto a destacar

es que el soluto se mueve hacia ambos lados, pero lo que

pasa es que se mueve mucho más soluto de A hacia B que

de B hacia A, generando que de forma neta haya un flujo

de A hacia B. Cuando llega al equilibrio, no hay flujo neto,

porque se mueven igual cantidad de partículas de soluto

hacia ambos lados.

El transporte de sustancias a través de la membrana se puede dividir en dos grandes grupos según su consumo de

energía: sin gasto de energía y con gasto de energía.

22
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA SIN GASTO DE ENERGÍA: Transporte Pasivo

Existen dos formas alternativas de este transporte, pero todas tienen en común el hecho de que son para cosas

pequeñas, es decir NO MACROMOLÉCULAS. Se le llama pasivo porque aparte de ser sin gasto de energía sucede

a favor del gradiente de concentración, es decir desde donde hay más concentración hacia donde hay menos.

El primero es la difusión simple, en el cual los solutos pasan directamente a través de la membrana plasmática y sin

resistencia alguna. Las moléculas no polares pequeñas como el O2, CO2, N2, atraviesan la membrana por difusión

simple. También lo hacen otros compuestos liposolubles que son de mayor tamaño, como los ácidos grasos y los

esteroides. Ciertas moléculas polares, como la urea, el glicerol y el agua pueden atravesar la membrana por difusión

simple también debido a que no tienen carga y son pequeñas.

El agua atraviesa la membrana por difusión simple pero en su caso el proceso se denomina ósmosis. El agua

también se mueve acorde a su propio gradiente, pero no nos olvidemos de que si un compartimiento tiene alta

concentración de soluto, la concentración de agua será más baja; en el otro compartimiento con baja concentración

de soluto, la concentración de agua va a ser alta. Entonces, como es más simple pensar en función de los solutos, el

agua hace lo contrario de lo que el soluto haría. En el caso que habíamos visto anteriormente, el soluto iba de A hacia

B, pero si esa membrana que se interpone entre los dos compartimientos fuera impermeable a los iones pero

permeable al agua (es decir que deja pasar agua pero no iones), el agua iría al revés de lo que haría el soluto. El

agua siempre va hacia el compartimiento de mayor concentración de solutos para intentar “disminuir” su

concentración al diluilo en más agua. Por ejemplo cuando matamos una babosa que encontramos en el jardín, lo que

hacemos es tirarle sal. Eso genera un medio externo muy concentrado y la babosa empieza a sacar agua, le sale esa

baba asquerosa que termina por secarla (si alguna vez hicieron esto seguro al día siguiente vieron que la babosa se

había secado). En ese caso, el medio en el que se encontraba la babosa tenía mayor concentración de solutos que el

interior de la babosa, y por lo tanto el medio era hipertónico, y la babosa era hipotónica con respecto al medio.

Cabe aclarar que estos términos, hipotónico e hipertónico se usan al comparar dos cosas entre sí. El tercer término

es isotónico, y eso implica que ambos compartimientos tienen la misma concentración de solutos.

23
El segundo método de transporte pasivo es la difusión facilitada. Esto implica que lo que va a atravesar la

membrana necesita de la “ayuda” de alguien para poder hacerlo. Tenemos dos modalidades: los canales y las

proteínas transportadoras o carriers.

Los canales son proteínas transmembrana, generalmente multipaso (que atraviesan la membrana varias veces). Estas

protínas permiten el paso principalmente de iones, que no pueden atravesar la membrana plasmática de forma directa

porque tienen carga. Los iones se mueven en función de su gradiente químico, que es por la concentración, y también

sumamos el eléctrico: gradiente electroquímico. Algunos de los iones más importantes que pasan por la membrana

son Na+, Ca++, K+, Cl-, etc. El Na+ por ejemplo se concentra mucho en el medio extracelular, y el K+ en el interior

de la célula. Esto es importante para entender cómo se mueven a través de la membrana. Los canales son específicos

(no pasa cualquier cosa por ellos) y también son saturables (puede pasar un número determinado de iones por unidad

de tiempo). Parte del pasaje de agua en ciertas células sucede gracias a unos canales especiales llamados

acuoporinas.

Las proteínas transportadoras o carriers también son llamadas permeasas, y existen 3 tipos de ellas: las

monotransporte, cotransporte (también llamadas simporte) y contratransporte (antiporte). En el cotransporte y

contratransporte se transportan dos solutos en forma simultánea, solo que en el primer caso ambos van en el mismo

sentido y en el segundo van en sentidos contrarios (uno se mete adentro de la célula y al otro se lo saca). En este

método de transporte la proteína transportadora sufre un cambio conformacional al acoplarse con lo que va a

transportar, y luego lo pasa a través de la membrana para sufrir nuevamente un cambio conformacional que deja a la

proteína en su estado original. Como ejemplos de cosas que se transportan por este medio tenemos a la glucosa, que

24
gracias a la difusión facilitada entra más rapidamente a las células. También existe un cotransporte entre glucosa y

Na+ en ciertas células, como ejemplo de cotransporte o simporte.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CON GASTO DE ENERGÍA: Transporte Activo

Existen dos tipos de transporte activo, y tienen una cosa muy importante en común: ambos suceden con gasto

directo de energía.

El primero es el transporte activo por bombas. Es con gasto de energía y en contra del gradiente de

concentración. Sucede que ciertos iones deben mantenerse en concentraciones estables en ciertos lugares, como

por ejemplo el Na+ debe mantenerse más concentrado afuera de la célula y el K+ debe concentrarse adentro de la

célula. Como sabemos que por transporte pasivo las concentraciones de estos iones van a tender a equilibrarse entre

ambos compartimientos, necesitamos gastar energía para mantener las diferentes concentraciones de ambos. Las

bombas son proteínas integrales de membrana que se asemejan a los canales pero aparte tienen función enzimática

como ATPasas, es decir que rompen ATP para utilizar esa energía en el transporte de los solutos en contra de su

gradiente. El modelo más estudiado es la bomba Na+/K+, que saca 3 Na+ de la célula y mete 2 K+ en la misma. El

gradiente de Na+ que mantiene la bomba (más concentrado afuera que adentro de la célula) es vital para la célula,

porque le permite mantener el balance hídrico y por lo tanto el volumen de la célula. Esto sucede porque el Na+

arrastra agua, entonces si tengo mucho Na+ dentro de la célula entonces entrará mucha agua y el volumen de la

célula, es decir su tamaño, va a aumentar. Otras bombas que son de importancia son la de Ca++ en el músculo y la

de Iodo en la glándula tiroides.

El segundo caso es el transporte en masa. Sucede con gasto de energía pero es independiente del gradiente de

concentración. Esto significa que no importa si hay o no un gradiente. Por este medio se transportan las

macromoléculas. Se divide en endocitosis (meter cosas en la célula) y exocitosis (sacar cosas de la célula). En

ambos casos se realiza involucrando a la membrana plasmática y vesículas, que son esferitas rodeadas por

membrana. Tenemos 3 tipos de endocitosis:

- Pinocitosis: se trata de sustancias disueltas y las vesículas suelen ser pequeñas

25
- Fagocitosis: se engloban partículas mayores, en suspensión, incluyendo otras células o fragmentos de las mismas.

Las vesículas en consecuencia serán más grandes. De esta forma las células pueden tomar materiales del medio

extracelular de tamaños considerables. Comienza cuando se estimula la membrana plasmática de una célula donde

hay receptores que reconocen ciertas moléculas del medio. Entonces, estos receptores son estimulados y se

fagocita la partícula, formando una vesícula llamada fagosoma.

- Endocitosis mediada por receptores: este proceso involucra receptores específicos de membrana, y en general se

utiliza para macromoléculas o complejos macromoleculares. Un ejemplo de esto es la absorción de colesterol

asociado a LDL.

La lipoproteína de baja densidad o LDL sirve para transportar colesterol. Cuando se une a un receptor se forma una

“fosita” de endocitosis, que sucede porque empieza a invaginarse o meterse hacia adentro la membrana. Esta fosita se

encuentra recubierta de clatrina. Luego se endocita, y se forma un endosoma. Este proceso está regulado, es decir no

ocurre al azar y al ingresar el colesterol a la célula genera que se frene su síntesis dentro de la célula.

En la exocitosis, se produce una vesícula en alguna de las organelas de la célula. Esta vesícula viaja hasta la

membrana, y luego se fusiona con la membrana plasmática, liberando su contenido hacia el medio extracelular. La

membrana que componía a la vesícula queda entonces formando parte de la membrana plasmática.

26
Sistema de Endomembranas
El sistema de endomembranas consiste en un grupo de organelas interconectadas, a veces con comunicación directa

y a veces a través de vesículas transportadoras. Estas vesículas nacen de un compartimento y se transfieren a

otro, con transferencia de membrana entre estos dos.

Los componentes son los siguientes:

- Retículo Endoplasmático: se divide a su vez en liso y rugoso. El rugoso tiene ribosomas adosados a su membrana,

el liso no

- Complejo de Golgi

- Endosomas

- Lisosomas

- Envoltura nuclear

Las membranas de estas organelas y las de las vesículas transportadoras tienen una composición similar a la de la

membrana plasmática. Una cara se relaciona con el citosol (cara citosólica) y la otra con la luz o cavidad de las

organelas (cara luminal).

Retículo Endoplasmático
El retículo endoplasmático se distribuye por todo el citoplasma, desde el núcleo hasta la membrana plasmática. Se

compone por una red de tubos y sacos aplanados interconectados. Posee una cavidad única y se divide en dos

sectores, el retículo endoplasmático liso (REL) y el rugoso (RER). La diferencia está en que el RER posee ribosomas

adosados a su cara citosólica.

En el RER se produce la síntesis de las proteínas que cumplen su función en el sistema de endomembranas, en la

membrana plasmática, o fuera de la célula. Estas últimas se llaman proteínas de exportación.

27
La síntesis de TODAS las proteínas inicia en los ribosomas citoplasmáticos. Las proteínas que cumplen su función en

los lugares antes mencionados van a tener una secuencia de aminoácidos llamada péptido señal, que es reconocido

por la partícula de reconocimiento de la señal o SRP. Luego, este ribosoma se traslada hasta el RER, donde continúa

con la síntesis de la proteína, que dependiendo de las señales que contenga puede quedar insertada en la membrana o

liberarse en la cavidad del RER. Esto se detecta luego de que la peptidasa señal elimina el péptido señal para poder

luego liberarla en el interior o dejar la proteína en la membrana cuando se termine su síntesis. De acuerdo con el tipo

de proteína, puede permanecer en el RE, pasar al Golgi, etc.

Las proteínas sintetizadas en el RER van a convertirse en glicoproteínas, y es en el RER donde se glicosilan, es

decir se les agregan oligosacáridos mediante enlaces N-glicosídicos; en el Complejo de Golgi se finaliza su

glicosilación mediante enlaces O-glicosídicos.

En el REL se encuentra el depósito de Calcio de la célula. La concentracion de calcio en el citosol es baja, y éste

se reserva en el REL.

En el REL también se produce la síntesis de hormonas esteroideas, lipoproteínas y detoxificación de

sustancias. La síntesis de hormonas esteroideas sucede en ciertas células, como las de las gónadas y las

suprarrenales. La sintesis de lipoproteínas se realiza principalemtnte en los hepatocitos, debido a que los lípidos no

son solubles en agua y necesitan circular asociados a proteínas. La detoxificación de sustancias es la neutralización

de sustancias tóxicas para la célula, y se realiza gracias a un grupo de enzimas que se localizan en el REL, que son

los citocromos P450. Estos complejos enzimáticos convierten a las sustancias tóxicas en moléculas más

solubles en agua, y por lo tanto más fáciles de eliminar.

En el RE también se sintetizan los proteoglicanos y glicosaminoglicanos (GAGs). Los proteoglicanos se

obtienen de la unión de los GAGs con proteínas. Luego, los proteoglicanos pasan a la membrana plasmática, donde

forman parte del glucocálix. En los tejidos conectivos los proteoglicanos se liberan a la matriz extracelular.

28
Parte de las proteínas del RE se procesan ahí mismo; otras proteínas pasan al Complejo de Golgi.

En el RE se produce la síntesis de triglicéridos, que se componen por 3 ácidos grasos y una molécula de glicerol.

La síntesis comienza en el citosol, donde los ácidos grasos de unen a moléculas de coenzima A y forman acil-CoA;

luego se produce a partir del acil-CoA, ácido fosfatídico que se inserta en la monocapa citosólica de la membrana del

RE, donde se completa la síntesis de TAG.

El RE también es responsable de la síntesis de las membranas celulares, es decir que produce membranas nuevas

permanentemente. Esto sucede por una necesidad funcional, es decir para reemplazar a las que desaparecen por

envejecimiento o para duplicarlas antes de la mitosis. Luego de la síntesis de los componentes de la membrana, estos

se incorporan a la membrana del RE, y luego algunas partes se desprenden como vesículas y se transfieren a las

demás organelas del sistema de endomembranas o a la membrana plasmática. Algunos conceptos importantes:

- Los lípidos de las membranas biológicas se sintetizan en la membrana del RE: los más relevantes son

fosfatidilcolina (formada por glicerol, 2 ácidos grasos, 1 fosfato y un segundo alcohol), fosfatidiletanolamina,

fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Una vez formadas, la mayoría de las fosfatidilcolinas pasan por “flip-flop” de

la monocapa citosólica a la monocapa luminal de la membrana del RE. La translocación es impulsada por una

enzima denominada flipasa.

- Esfingomielina: es un esfingofosfolípido, se forma en la monocapa citosólica de la membrana del RE y se termina

su síntesis en la monocapa luminal del Golgi

- Colesterol: la membrana del RE incorpora moléculas de colesterol que ingresan a la célula por endocitosis, y

también lo sintetiza

- Todos los lípidos de las membranas celulares de glicosilan en el Complejo de Golgi, ya que la síntesis de glicolípidos

tiene lugar en el Golgi

En el REL se encuentra el depósito de Calcio de la célula. La concentracion de calcio en el citosol es baja, y éste

se reserva en el REL.

29
A modo de resumen, las funciones del RE son:

• Síntesis de proteínas de exportación, de membrana, de los lisosomas, o que cumplan funciones en el sistema de
endomembranas - RER

• Glicosilación inicial de proteínas - RER

• Síntesis de lípidos: colesterol, triglicéridos, esfingomielina, fosfolípidos

• Síntesis de compuestos de membrana

• Síntesis de proteoglicanos y GAGs

• Depósito de Ca++ de la célula - REL

• Síntesis de hormonas esteoideas - REL

• Síntesis de lipoproteínas - REL

• Detoxificación de sustancias (citocromo P450) - REL

TYPE TO ENTER A CAPTION.

Complejo de Golgi
En el complejo de Golgi se produce, entre otras cosas, la síntesis de glicolípidos (galactocerebrósidos,

glucocerebrósidos y gangliósidos). También se produce la glicosilación de proteínas, por enlaces O-glicosídicos.

30
Algunas de las proteínas que se sintetizan en el RE van a ir al Complejo de Golgi, y lo hacen mediante vesículas. De

estas proteínas, las que tengan que cumplir su función fuera de la célula (proteínas de exportación) van a salir del

Golgi en vesículas de exportación y se trasladarán hasta la membrana plasmática mediante un proceso llamado

exocitosis.

La EXOCITOSIS es un proceso de transporte en masa de proteínas de exportación, en el cual una vesícula

transportadora emerge del Golgi y luego expulsa su contenido fuera de la célula, quedando la membrana de la vesícula

fusionada con la membrana plasmática de la célula.

La ENDOCITOSIS es un proceso de transporte en masa mediante vesículas transportadoras que se originan en la

membrana plasmática y tienen como destino el complejo de Golgi. En la endocitosis la vesícula transportadora luego

se dirige al endosoma.

Endosomas
Los endosomas son organelas localizadas funcionalmente entre el Complejo de Golgi y la membrana plasmática. En la

membrana posee una bomba de protones, que cuando se activa trasporta H+ del citosol hacia el interior del

endosoma, prduciendo un descenso del pH a 6,0 (el pH del citosol es 7,2).

Existen dos tipos de endocitosis: la pinocitosis y la fagocitosis. La pinocitosis es el ingreso de líquidos junto con

las macromoléculas y los solutos disueltos en ellos. La fagocitosis sucede en algunos tipos celulares, particularmente

en los macrófagos y en células del sistema inmunológico. La fagocitosis permite la incorporación de partículas

relativamente grandes y estructuradas.

Una vez que el material se fija sobre la superficie externa de la célula, la membrana plasmática emite prolongaciones

envolventes que lo rodean hasta dejarlo englobado en el interior del citoplasma, formando una vesícula grande llamada

31
fagosoma. Para ser fagocitado, el material debe contener o adquirir ciertas señales que son reconocidas por

receptores localizados en la membrana plasmática de las células fagocitarias. Algunas bacterias por ejemplo son

marcadas por anticuerpos llamados opsoninas.

El endosoma recibe el material ingresado por endocitosis, e incorpora enzimas hidrolíticas traídas por vesículas

provenientes del complejo de Golgi. En el caso del material ingresado por endocitosis, el endosoma recibe también

porciones de membrana plasmática y receptores (en el caso de la endocitosis mediada por receptores). Tanto la

membrana como los receptores son devueltos por vesículas recicladoras, que al arribar a la membrana plasmática se

integran nuevamente por un proceso semejante a la exocitosis.

En el endosoma convergen los materiales que van a ser digeridos, ingresados por endocitosis, y también las enzimas

hidrolíticas encargadas de hacerlo.

El endosoma puede ser primario o secundario. Esto sucede porque primero el endosoma es primario, y pasa a

ser secundario. El endosoma primario se encuentra cerca de la membrana plasmática, y aparte de recibir el material

endocitado devuelve a la membrana plasmática las porciones de membrana y los receptores. Luego se traslada hasta

las cercanías del complejo de Golgi, y se activa la bomba de H+, produciendo el descenso del pH. El endosoma

pasa a ser secundario cuando se fusiona con las vesículas transportadoras con enzimas hidrolíticas

provenientes del Golgi. En este momento el pH ya ha descendido a 6,0 activando a las enzimas, que empiezan a

degradar el material endocitado.

Lisosomas
La degradación del material que proviene de las vesículas transportadoras se completa en los lisosomas. Los

lisosomas se forman a partir del endosoma secundario, cuando la bomba de H+ hace descender el pH a

5,0.

32
El lisosoma es una organela que tiene gran polimorfismo, es decir varía mucho en su forma y tamaño; existen

diferentes lisosomas con diferentes grupos de enzimas. Estas enzimas se activan a pH 5,0 y eso sucede gracias a la

bomba de H+ que se encuentra en la membrana del endosoma secundario. La membrana del lisosoma se encuentra

protegida de las enzimas que contiene en su interior, para evitar ser degradada por las mismas posee muchas

glicoproteínas. Por otro lado, si esta membrana se rompiera y las enzimas salieran al citosol, serían inactivadas por

el pH del mismo, que es 7,2.

Existen también los fagolisosomas, que se forman cuando se produce la fagocitosis. En este caso el fagosoma

prescinde del lisosoma primario, y se fusiona directamente con el endosoma secundario. Cuando el pH desciende, el

endosoma secundario se convierte en un lisosoma que recibe el nombre de fagolisosoma, donde las enzimas

hidrolíticas rompen el material fagocitado.

Los lisosomas se encargan también de degradar elementos de la propia célula, aparte de los que ingresan por

endocitosis. Los productos de la degradación dentro de los lisosomas van a pasar al citosol, donde pueden seguir

siendo degradados o usarse para la síntesis de otros compuestos. Una vez que culmina su función, las enzimas del

lisosoma pasan al citosol y van a ser degradadas en los proteasomas.

Algunas sustancias endocitadas no terminan de degradarse, y permanecen en los lisosomas; se les llama cuerpos

residuales.

Mencionamos que la célula necesita degradar compuestos provenientes de la propia célula tambien, y esto sucede en

los autofagosomas. Esta organela se forma con ayuda del REL, que aporta una porción de membrana para envolver

a la organela que debe ser degradada y forma el autofagosoma. Luego el autofagosoma sigue el mismo camino que el

fagosoma; se fusiona con un endosoma secundario y ahi se convierte en un fagolisosoma, cuando se activan las

enzimas hidrolíticas. Este proceso es útil para eliminar los agregados proteicos en desuso que no se pueden degradar

en el proteasoma por su gran tamaño. Cuando el autofagosoma no termina de degradar algunos componentes se

33
convierte en un cuerpo residual. Con el avance del tiempo estos cuerpos residuales se acumulan en el citosol como

pigmentos de desgaste.

Vesículas Transportadoras
Excepto por los fagosomas, que suelen ser más grandes, las vesículas tienen un diámetro entre los 50 y 250nm.

Las más grandes son las secretorias. Durante su formación se envuelven en una cubierta proteica de COP o de

clatrina, y en el proceso de fusión de las membranas intervienen proteínas fusógenas.

Envoltura Nuclear
La envoltura nuclear rodea a la cromatina, posee dos membranas y está atravesada por poros. Estos poros reciben el

nombre de complejo del poro nuclear. La luz entre ambas membranas se continúa con la membrana del RER, por lo

tanto la envoltura nuclear también tiene ribosomas adosados.

Sistema de endomembranas - Célula Vegetal

En la célula vegetal el sistema de endomembranas posee vacuolas, que son compartimientos delimitados por una

membrana. Dependiendo del tipo de célula, en total representan entre el 10 y el 90% del volumen del citoplasma. Si

son muy grandes, el citosol puede quedar como una capa fina por debajo de la membrana plasmática. Tienen

funciones variadas; algunas funcionan como lisosomas y contienen enzimas hidrolíticas, otras son depósito de

nutrientes y desechos metabólicos, otras guardan líquidos y se usan para regular el volumen y turgencia de la célula.

ANEXO - Peroxisomas
Los peroxisomas son organelas pequeñas y redondeadas, que se encuentran en todas las células y están delimitados

por una sola membrana. En su interior contienen a la enzima catalasa y enzimas oxidativas. Cumplen varias

funciones metabólicas y su nombre viene de que degradan al peróxido de hidrógeno (H2O2). A diferencia de la
34
mitocondria donde las oxidaciones producen energía química, es decir ATP, en este caso los peroxisomas producen

energía térmica.

En los peroxisomas se produce la ß-oxidación de ciertos ácidos grasos, lo cual produce peróxido de hidrógeno que

debe ser eliminado, porque es tóxico para la célula. La enzima catalasa se encarga de degradar peróxido de

hidrógeno produciendo agua y oxígeno. También degrada el H2O2 producido fuera del peroxisoma, y aparte utiliza a

el H2O2 para neutralizar ciertas sustancias tóxicas.

En la célula vegetal los peroxisomas reciben el nombre de glioxisomas, y se relacionan con el metabolismo de los

TAG (triacilgliceroles), transformándolos en hidratos de carbono por el ciclo del glioxilato.

35
Citosol y Citoesqueleto
Introducción
La célula eucariota posee semejanzas con la procariota. El citosol o matriz citoplasmática de la célula eucariota

contiene muchos de los componentes que se encuentran en el protoplasma de la bacteria (el protoplasma es casi lo

mismo que el citoplasma pero en la célula procariota), como distintos complejos enzimáticos, distintos tipos de ARN,

etc. La principal diferencia, como sabemos, es que la bacteria no tiene estructuras con MEMBRANA en su interior,

como el núcleo, organelas que forman parte del sistema de endomembranas, mitocondrias, cloroplastos y

peroxisomas.

La célula eucariota se divide en varios compartimientos, entre los que podemos destacar al núcleo. Todo lo que se

encuentra entre la membrana plasmática y el núcleo conforma el CITOPLASMA, y éste a su vez se subdivide en dos

espacios, que son el citosol y el interior de las organelas. Es por esto que el citosol se considera el verdadero MEDIO

INTERNO de la célula, y se extiende desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática y llena el espacio no

ocupado por las organelas.

El citosol constituye el 50% del volumen del citoplasma y tiene un pH aproximado de 7,2 (dato choice UBAXXI).

Citosol
El citosol contiene muchas cosas, entre ellas al citoesqueleto, incluyendo el centrosoma con los centríolos, enzimas

(por ejemplo las de la glucólisis), moléculas encargadas de conducir señales dentro y fuera de la célula (ribosomas,

ARNm, ARNt), las chaperonas, los proteasomas, las inclusiones, etc.

Cuando hablamos de inclusiones nos referimos a acumulaciones de ciertas macromoléculas que se juntan y se

pueden ver en el microscopio, y carecen de membrana. Por ejemplo en el hepatocito, célula del hígado, y en células

musculares podemos ver gránulos de glucógeno que se llaman glicosomas y son depósitos de energía para la célula

sobre todo en la célula muscular. Otros tipos de células tienen gotitas de grasa (triglicéridos) que consitituyen
36
también una reserva de energía. En las células musculares se localizan cerca de las mitocondrias, hacia donde se

dirigen los ácidos grasos de los TAG (triacilglicéridos) para su oxidación. Los adipocitos contienen una gran gota de

grasa que ocupa casi todo el citosol.

En algunos tipos celulares el citosol contiene pigmentos que se elaboran en la misma célula o provienen del exterior. El

más difundido es la lipofuscina, de color marrón, que como aumenta con la edad se lo denomina pigmento de

desgaste.

También encontramos en el citosol CRISTALES de proteínas, cuyo significado se desconoce.

Una estructura que encontramos en el citosol son los RIBOSOMAS, que son complejos macromoleculares

formados por ARN ribosómico + proteínas ribosomales. La mayoría se ubican en el citosol, pero existen también en

las mitocondrias y cloroplastos. En los ribosomas se lleva a cabo la SÍNTESIS DE PROTEÍNAS. Como estas

proteínas tienen diferentes destinos dependiendo de la proteína, se les adicionan señales como el péptido señal y las

señales de anclaje, que se ubican en diferentes lugares de la cadena proteica.

Como sabemos, las proteínas necesitan plegarse correctamente en el espacio para poder ser funcionales. Este

plegamiento depende de la secuencia lineal de aminoácidos que la compone (estructura 1ria), pero eso no significa que

SIEMPRE se plieguen correctamente. Por eso el plegamiento también debe ocurrir en el lugar y momento adecuados,

lo cual se logra gracias a unas estructuras llamadas CHAPERONAS. Se denominan así porque acompañan a las

proteínas, sin ejercer acción directa sobre ellas, previniendo plegamientos prematuros y cuidan que sean los

correctos. Hay 3 familias de chaperonas, hsp60, hsp70 y hsp90. La sigla hsp se refiere a la frase en inglés heat

shock protein porque al aumentar la temperatura las proteínas se desnaturalizan y aumenta el número de chaperonas

que asisten a las proteínas desnaturalizadas para que vuelvan a plegarse.

Las chaperonas operan de la siguiente forma: cuando una proteína citosólica emerge de un ribosoma, se asocia a

varias chaperonas hsp70 que evitan el plegamiento prematuro y la asociación de la proteína con moléculas

37
inapropiadas. Cuando la proteína termina su síntesis y plegamiento, la proteína se desprende del ribosoma y de las

chaperonas, y se fija en el citosol en donde le corresponde. Si se plegó incorrectamente ingresa temporalmente a una

chaperona hsp60, dentro de la cual termina de plegarse o corrige el plegamiento incorrecto.

Como sabemos, las proteínas que son destinadas al sistema de endomembranas van a ingresar al retículo

endoplasmático rugoso al salir del ribosoma, y se pliegan en el interior o luz de dicha organela, donde hay chaperonas

hsp70.

En el caso de las proteínas destinadas a las mitocondrias, cuando salen de los ribosomas son asistidas por

chaperonas hsp70 citosólicas, que las mantienen desplegadas hasta llegar a su destino, y se pliegan una vez que

llegan a las mitocondrias donde hay chaperonas hsp70 y hsp60.

Las proteínas destinadas a los peroxisomas, a diferencia de los casos anteriores, van a llegar a estas organelas luego

de plegarse en el citosol, al igual que las proteínas destinadas al núcleo.

Agregamos que las chaperonas consumen ATP y se reutilizan luego de asistir a una proteína.

En el citosol existen también estructuras denominadas PROTEASOMAS, cuya función es degradar proteínas. Las

razones para romper una proteína son diversas, puede ser que se haya plegado mal, que se haya dañado o que su

función haya concluído. Los proteasomas son complejos enzimáticos de forma cilíndrica que se componen de varias

proteasas dispuestas en torno a una cavidad central, donde ingresa la proteína que va a ser degradada. Para poder

ingresar al proteasoma, las proteínas deben ser marcadas anteriormente por un polipéptido llamado UBIQUITINA.

El proceso de degradación de una proteína consume energía, que se obtiene del ATP.

38
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un armazón proteico filamentoso que se despliega por todo el citosol, formado por 3 estructuras

diferentes:

- Microtúbulos

- Microfilamentos (también llamados filamentos de actina)

- Filamentos intermedios

- Aparte contiene proteínas accesorias, que son las reguladoras, ligadoras y motoras.

Las proteínas reguladoras controlan el nacimiento, alargamiento, acortamiento y desaparición de los elementos que

mencionamos antes (microtúbulos, microfilamentos etc.); las proteínas ligadoras conectan a los filamentos entre sí o

con otros componentes de la célula; las proteínas motoras sirven para trasladar macromoléculas y organelas de un

punto a otro del citoplasma, y también intervienen en la motilidad y cambios de forma de la célula.

El citoesqueleto da la forma a las células, y en esto interactúan los 3 tipos de filamentos.

FILAMENTOS INTERMEDIOS

Se llaman intermedios porque son de tamaño intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos o filamentos de

actina. Los filamentos intermedios miden 10nm y están formados por proteínas fibrosas. Lo principal es que dan

RESISTENCIA MECÁNICA a las células. Forman una red continua entre la membrana plasmática y la envoltura

nuclear, alrededor de la cual forman una malla compacta. Otra malla similar cubre la cara interna de la envoltura

nuclear, entonces tenemos filamentos intermedios en el citoplasma y en el interior del núcleo.

Los filamentos intermedios contribuyen al mantenimiento de la forma celular y establecen la posición de las organelas,

pero SU PRINCIPAL FUNCIÓN ES MECÁNICA, por lo cual se encuentran más desarrollados en células

sometidas a grandes tensiones.

Existen diferentes tipos de filamentos intermedios: laminofilamentos, filamentos de queratina, filamentos de vimentina,

filamentos de desmina, filamentos gliales y neurofilamentos.

39
Laminofilamentos: se encuentran formando la lámina nuclear, una red de estos filamentos que se encuentra en la

cara interna de la envoltura nuclear. Son responsables de la forma y resistencia de la envoltura nuclear.

Filamentos de queratina: se encuentran en las células epiteliales, especialmente en la piel y sus anexos, como la piel

y las uñas, en mucosas y glándulas. Más adelante vamos a ver que se asocian a desmosomas y hemidesmosomas.

Su monómero recibe el nombre de citoqueratina y hay dos tipos, de clase I y clase II. Las primeras son ácidas y las

segundas neutras.

Filamentos de vimentina: comunes en células embrionarias. En el organismo desarrollado están en células como

fibroblastos, células endoteliales, sanguíneas etc.

Filamentos de desmina: se encuentran en células musculares

Neurofilamentos: son los principales elementos estructurales de las neuronas, incluídas las dendritas y el axón.

Filamentos gliales: se encuentran en el citosol de astrocitos y algunas células de Schwann.

MICROTÚBULOS

Los microtúbulos son estructuras huecas, largas y delgadas cuyo diámetro es de 25nm. Según su localización se

clasifican en: citoplasmáticos, mitóticos, ciliares, y centriolares. Las proteínas accesorias de los microtúbulos

(reguladoras, ligadoras y motoras) se llaman MAP. Se componen principalmente por una proteína llamada

TUBULINA, cuya estructura es globular.

Los microtúbulos citoplasmáticos nacen de una estructura que se halla cercana al núcleo llamada

CENTROSOMA. El centrosoma se llama también CENTRO ORGA NIZADOR D E LOS

MICROTÚBULOS y está compuesto por 2 centríolos y una matriz centrosómica. A partir del centrosoma se

organizan los microtúbulos citoplasmáticos hasta la membrana plasmática, que es donde se fijan. Los microtúbulos

citoplasmáticos son estructuras dinámicas, ya que se forman nuevos, algunos se alargan, y otros se acortan hasta

desaparecer.

40
Los microtúbulos citoplasmáticos se utilizan como vías de transporte por las que se movilizan macromoléculas y

organelas (vesículas transportadoras, mitocondrias, etc), de un punto a otro del citoplasma. Esto se realiza gracias a

dos proteínas motoras, la dineína y la quinesina. Este proceso consume energía proporcionada por el ATP.

Otra función de los microtúbulos citoplasmáticos es contribuir al establecimiento de la forma celular. También

mantienen al retículo endoplasmático y al complejo de Golgi en sus lugares en el citoplasma, determinando la

polaridad celular. En las neuronas se hallan también microtúbulos en las dendritas y en el axón, y el crecimiento del

axón depende de la polimerización de microtúbulos.

Los microtúbulos mitóticos forman las fibras del huso mitótico, que son microtúbulos que se polimerizan durante la

mitosis y su función es unirse y movilizar a los cromosomas, tanto en mitosis como en meiosis. Durante la mitosis y

meiosis hay dos centrosomas en lugar de uno, y cada uno forma un polo que posee microtúbulos del huso unidos a si

mismo. Se compone por el axonema, un armazón filamentoso regular y una matriz. Este axonema tiene una

estructura llamada 9+2 (dato choice)

Los microtúbulos ciliares forman el eje de cilios y flagelos. Los cilios surgen de la superficie de diferentes células,

son cortitos. Los mas largos se llaman flagelos. Nacen de un cuerpo basal, que tiene la misma estructura que el

centrosoma. El cilio o flagelo se MUEVE, estos movimientos pueden ser para mover fluidos y partículas como pasa

en los bronquios, o para desplazar células (ejemplo ovocito, cigoto o espermatozoides). El movimiento de los cilios se

produce gracias al axonema y una proteína motora que es la dineína ciliar, que difiere de la citoplasmática.

MICROFILAMENTOS o FILAMENTOS DE ACTINA

Los microfilamentos o filamentos de actina tienen un diámetro de 8nm, y son más flexibles que los microtúbulos. Se

dividen en los corticales, que se ubican por debajo de la membrana plasmática y los transcelulares, que atraviesan el

citoplasma en todas las direcciones. También forman parte del esqueleto de las microvellosidades e integran el

armazón contráctil de las células musculares. Como su estructura terciaria es globular, recibe el nombre de actina G.

41
Los filamentos de actina contribuyen a establecer la forma celular, y también participan en diferentes uniones

intercelulares como el cinturón adhesivo. Esta unión intercelular constituye una franja reforzada de filamentos de

actina corticales, que se conectan con proteínas de la membrana plasmática llamadas cadherinas, por medio de

proteínas ligadoras.

En la célula epitelial los filamentos de actina transcelulares sirven para transportar organelas, y esto es mediado por

la miosina.

En las células del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras.

Los filamentos de actina son importantísimos para la MIGRACIÓN CELULAR. Este proceso es básicamente la

movilización de una célula de un lugar a otro, por la matriz extracelular. Sucede en el embrión, pero en el adulto

también es necesario para procesos de defensa del organismo y reparación de tejidos.

La célula que va a migrar primero que nada modifica su forma, y adquiere una forma poligonal, es decir mas

triangular, y luego el extremo desde donde se va a mover la célula forma unas láminas citoplasmáticas horizontales

llamadas lamelipodios y de sus bordes nacen prolongaciones llamadas filopodios. Tanto los lamelipodios como los

filopodios alternan períodos de alargamiento con otros de acortamiento, que son esenciales para la motilidad celular.

Lo que sucede es que los filopodios se alargan, y a través de sus puntas se anclan a fibras colágenas de la matriz

extracelular, mediante moléculas de fibronectina (la fibronectina es una proteína de adhesión de la matriz extracelular,

que se une a las fibras de colágeno). Luego, los filopodios anclados se acortan, traccionando a la célula hacia los

puntos de anclaje y mientras tanto otros filopodios se alargan y se anclan en fibras colágenas que se encuentran

más adelante en la matriz extracelular. Finalmente los primeros filopodios se desprenden de las fibras colágenas y los

segundos se acortan, entonces la célula avanza un poco más. Este proceso se va repitiendo hasta que llegue a su

destino.

42
La célula no va a cualquier lado sin sentido, sino que sigue un itinerario predeterminado. Esto sucede por haptotaxis,

que es que la célula se mueva siguiendo el gradiente de cosas no solubles en la matriz extracelular como la

fibronectina, y también por quimiotaxis, donde la célula se mueve siguiendo el gradiente de moléculas solubles en la

matriz extracelular.

Los filamentos de actina también intervienen en la mitosis; una parte de la mitosis se llama citocinesis, y es la división

del citoplasma y la membrana plasmática. Esto sucede gracias a la formación de un anillo contráctil de filamentos de

actina y miosinas.

Mencionamos anteriormente que los filamentos de actina se encuentran en las microvellosidades. Las

microvellosidades son especializaciones de la membrana plasmática cuyo objetivo es aumentar la superficie de

contacto, y esto es especialmemte importante por ejemplo en el intestino delgado donde se produce la absorción de

los nutrientes. En este caso las células tienen muchas microvellosidades que le permiten aumentar la superficie de

absorción.

ANEXO I - MATRIZ EXTRACELULAR

La matriz extracelular contiene elementos fluidos y elementos fibrosos. Algunas de sus funciones son conferir a los

tejidos resistencia a la compresión y al estiramiento, proporcionar un medio por el cual llegan los nutrientes y se

eliminan los desechos, rellenar el espacio no ocupado por las células, proporcionar puntos fijos de anclaje a las

células, permitir la migración celular, entre otras.

Los componentes fluidos son principalmente los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos. Los GAGs

(glicosaminoglicanos) son un tipo especial de polisacárido, porque están compuestos por diferentes disacáridos. Se

pueden hallar asociados a proteínas formando los proteoglicanos. Los GAGs son ácidos y atraen Na+ y agua, dando

turgencia a la matriz extracelular.

Las proteínas más abundantes de la matriz extracelular son las fibras colágenas, compuestas por fibrillas de

tropocolágeno. Existen distintos tipos de colágeno y se ubican en diferentes lugares. Uno que hay que saber es el

colágeno tipo IV, que se ubica en la lámina o membrana basal de los epitelios.
43
La fibronectina y la laminina son proteínas de adhesión de la matriz extracelular. La laminina abunda en la membrana

o lámina basal de los epitelios, asociada al colágeno tipo IV y la fibronectina une la membrana plasmática de las

células con las fibras de colágeno.

ANEXO II - UNIONES CON LA MATRIZ E

INTERCELULARES
UNIONES DE LAS CÉLULAS CON LA MATRIZ EXTRACELULAR

Las células se unen a la matriz mediante contactos focales, y el componente de la matriz al que se unen son las

fibras colágenas. Cada contacto focal se constituye de una proteína transmembrana llamada integrina, que adentro de

la célula se une mediante proteínas ligadoras a filamentos de actinas y afuera de la célula se une a la fibronectina, y

ésta a su vez se encuentra unida a la fibra de colágeno.

Los hemidesmosomas son uniones que se establecen entre la célula y la membrana o lámina basal, cosa que sucede

en los epitelios. Como los contactos focales, los hemidesmosomas poseen integrinas que se agrupan y su parte

intracelular se une a filamentos de queratina, mientras que su parte extracelular se une a una red de colágeno tipo IV

de la membrana basal. Esta unión al colágeno se produce gracias a la laminina.

UNIONES INTERCELULARES

Uniones Oclusivas

Las uniones ocluisvas se llaman también uniones estrechas, y sellan la membrana de una célula a la de la célula

vecina. Esto sucede por ejemplo en las células epiteliales para evitar el pasaje de sustancias entre una célula y la otra,

obligando de esta forma a que las moléculas pasen a través de la célula, teniendo que entrar y luego salir de la misma.

Aparte de impedir el pasaje de sustancias a través de los epitelios, las uniones oclusivas determinan una polaridad en

las células, estableciendo regiones apical y basolateral, entonces estas regiones de la célula van a ser diferentes entre

sí.

44
Cinturón adhesivo (zónula adherens, banda de adhesión, desmosoma en banda)

Este es otro tipo de unión que desarrollan las células epiteliales. En su composición intervienen glicoproteínas

transmembranosas de la familia de las cadherinas y los filamentos de actina corticales. Las cadherinas se conectan

con los filamentos de actina gracias a proteínas ligadoras. Luego, las cadherinas, que tienen un dominio extracelular,

se conectan entre si, uniendo una célula con la otra. El conjunto de cinturones adhesivos forma un enrejado

transepitelial, del cual deriva parte de la resistencia lateral de los epitelios.

Desmosoma

Los desmosomas constituyen UNIONES PUNTIFORMES entre las células epiteliales contiguas. Se distribuyen

irregularmente en las paredes laterales de las células.

El desmosoma incluye un grupo de glicoproteínas transmembranosas de la familia de las cadherinas; éstas se unen

entre si por sus dominios extracelulares, pero los dominios citosólicos se van a unir a FILAMENTOS

INTERMEDIOS DE QUERATINA, y esta acción es mediada por una placa discoidal formada por proteínas

ligadoras.

Además de unir fuertemente a las células epiteliales entre si, los desmosomas y los filamentos de queratina

componen una red transcelular extendida por todo el epitelio, al que le confieren GRAN RESISTENCIA MECÁNICA.

Por esto el número de desmosomas es proporcional al grado de tensión o estiramiento al que es sometido un tejido,

es decir a más tensión, más desmosomas. Como ejemplo, en la vejiga hay muchos desmosomas, porque es un tejido

que se distiende al llenarse de orina y luego vuleve a su forma anterior.

Unión comunicante, en hendidura, gap o nexus

Estas uniones son canales que comunican los citoplasmas de las células epiteliales adyacentes.

Cada canal se forma por un par de conexones, que son estructuras cilíndricas huecas que atraviesan las

membranas plasmáticas de las células enfrentadas. En las células epiteliales los conexones se encuentran entre los

45
desmosomas. Por este canal pasan libremente algunos solutos (iones, monosacáridos, nucleótidos, aminoácidos, etc)

pero no las macromoléculas. Esto nos indica que hay un acoplamiento metabólico y eléctrico entre las células.

Estos canales se hallan normalmente abiertos, y se cierran cuando aumenta la concentración de Ca++ en el citosol;

esto es muy importante en la muerte celular, tanto en la programada sino también en la accidental. En la célula que se

va a morir aumenta el Ca++ citosólico, provocando el cierre de los conexones para que no pasen a células vecinas

elementos que puedan dañarlas.

A través de los conexones circulan nutrientes, desechos metabólicos, sustancias que actúan como señales,

potenciales de acción, etc.

CÉLULA VEGETAL - PLASMODESMOS

En la célula vegetal existen una especie de PUENTES CITOPLASMÁTICOS, que reciben el nombre de

plasmodesmos. Estos atraviesas la pared celular y hacen posible la circulación libre de líquidos y solutos, importantes

para mantener la tonicidad de la célula vegetal. Es posible que dejen pasar también algunas macromoléculas.

46
Introducción al Metabolismo
Bioenergética

El metabolismo se define como el conjunto de reacciones bioquímicas que se relacionan con la síntesis y

degradación de moléculas con intervención de la energía. Esto le permite a la célula desarrollar sus

funciones, y en todo proceso de síntesis o degradación va a intervenir el ATP, que es el intermediario

energético por excelencia. Por esto es que el ATP se acopla a las reacciones y procesos; cuando tenemos

una reacción que libera energía, ésta se puede usar para sintetizar ATP. En el caso contrario, si tenemos

una reacción que requiere de energía, se rompe ATP para liberar dicha energía.

Existen diferentes tipos de energía, y como vamos a ver más adelante la energía se transforma. Por un lado

existe la energía lumínica como la de la luz solar; otra muy importante en la célula es la energía química, cuya

expresión más común es el ATP. También existe la energía térmica, que es básicamente el calor. Las células

buscan obtener energía en sus diferentes tipos y la transforman

Las reacciones y procesos donde se obtiene energía, con la consecuente síntesis de ATP, se llaman

exergónicos; las reacciones y procesos donde se consume energía con la consecuente degradación del

ATP a ADP + Pi se llaman endergónicos. Los procesos y reacciones de síntesis de compuestos más

complejos que los que se usan como sustratos (sustrato es lo mismo que “ingrediente inicial”, que al final del

proceso o reacción se ha modificado) reciben el nombre de anabólicos; cuando hablamos de anabolismo,

nos referimos a la construcción de moléculas orgánicas. Los procesos y reacciones de degradación de

compuestos complejos en otros más simples recieben el nombre de catabólicos. Cuando hablamos de

catabolismo, nos referimos a la degradación de moléculas orgánicas.

47
Cabe diferenciar también “proceso” de “reacción”. Un proceso está compuesto por más de una reacción;

por ejemplo la glucólisis se compone de 10 reacciones en total. Un proceso puede ser globalmente

exergónico, como es el caso de la glucólisis, pero eso no significa que TODAS sus reacciones sean

exergónicas. Por eso hay un balance energético que en ese caso es positivo, es decir se obtiene más ATP

que el que se consume, y por eso es exergónico el proceso. En la glucólisis por ejemplo se obtienen 4 ATP

pero se consumen 2, entonces el proceso en forma global nos da 2 ATP, y por eso es exergónico, porque

produce más energía de la que consume.

Termodinámica
La termodinámica es una ciencia que estudia las transformaciones de energía, y se aplican a las máquinas fabricadas

por el hombre y a las células por igual. De acá derivan las leyes de la termodinámica.

La primera ley de la termodinámica, también llamada principio de conservación de la energía, indica que la

energía total del universo NO SE CREA NI SE DESTRUYE, SINO QUE SE TRANSFORMA. Entonces la energía

total del universo permanece constante. Cuando se realiza un proceso, parte de la energía involucrada se pierde,

disipándose como calor que vuelve al entorno. Esto nos permite clasificar a los procesos en cuanto a su eficiencia, es

decir que los más eficientes son aquellos en los que se disipa menos energía como calor, y los menos eficientes son

aquellos en los que se produce más calor, porque el calor es energía que no se puede aprovechar. Según esta ley, la

suma de la energía de los productos + energía liberada durante la reacción = energía inicial contenida en las

sustancias que reaccionan. A su vez, la energía total liberada se puede dividir entre la energía útil para la célula y la

energía que se disipa como calor

Energía total liberada = energía útil + calor

48
Por lo tanto siempre se pierde una parte como calor. A la energía útil para la célula se le llama Energía Libre de

Gibbs.

Segunda ley de la termodinámica. Según la segunda ley de la termodinámica, sabemos que existe energía “no útil”

para la célula y a esa energía se le llama entropía. La entropía del universo tiende a aumentar, siempre pero siempre

aumenta. Esto sucede porque el universo está en constante desorganización, al expandirse constantemente desde el

Big Bang, en concordancia con esa teoría. La organización requiere de energía para oponerse a la tendencia al

desorden. Como la energía total del universo es constante, la porción que se disipa como calor es la que aumenta el

desorden y recibe el nombre de entropía. La célula es muy ordenada, pero a expensas de desordenar al universo

para mantener su propio orden.

Enzimas
Las enzimas son definidas como catalizadores biológicos. Esto significa que aumentan la velocidad con la que

ocurren las reacciones químicas y también intervienen en la interconversión de distintos tipos de energía. Las

enzimas están formadas principalmente por proteínas.

En el inicio de todos los procesos químicos se requiere cierta energía de activación, que es la cantidad mínima de

energía necesaria para que se lleve a cabo una reacción. A medida que aumenta la temperatura, se acelera la

velocidad de las reacciones químicas porque las moléculas se chocan más entre si. Como en los seres vivos no se

puede aumentar indefinidamente la temperatura, necesitamos a las enzimas para catalizar los procesos. Por esto, las

enzimas disminuyen la energía de activación de las reacciones químicas. Por eso podemos decir que aceleran

las reacciones químicas al disminuir dicha energía de activación. Las enzimas actúan sobre moléculas que se

denominan “sustratos” y lo que se obtiene como resultado recibe el nombre de “producto”.

Las enzimas son altamente específicas. Esto significa que actúan sobre un sustrato en particular, entonces

tenemos muchas enzimas y cada una actúa sobre su sustrato específico. Existen diferentes niveles de especificidad:

49
por ejemplo la hexoquinasa es una enzima que fosforila hexosas, es decir a cualquier hexosa. Pero también existe la

glucoquinasa que fosforila específicamente glucosa.

Son eficientes en pequeñas cantidades

Se recuperan luego de la reacción: una molécula de enzima puede actuar sobre muchas moléculas de sustrato

No alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan: esto significa que solo permiten que se alcance más

rápido ese equilibrio, que sin la intervención de la enzima hubiese sido el mismo pero tardaría más en alcanzarlo.

Clasificación de las enzimas

Se clasifican en enzimas simples y complejas. Las enzimas simples son aquellas en las que la parte proteica por sí

sola posee actividad catalítica. Las enzimas conjugadas tienen una parte proteica y una no proteica. La parte proteica

recibe el nombre de apoenzima, y los otros componentes no proteicos, que en general se asocian a la apoenzima de

forma transitoria, reciben el nombre de cofactores enzimáticos. Estos cofactores pueden ser de diferentes tipos:

- Iones inorgánicos: Mg++, Mn++, Cu++, Zn++, Na+, Cl-, etc

- Coenzima: son moléculas orgánicas pequeñas, como NAD, FAD, NADP, CoA. Cuando la coenzima se une

fuertemente a la parte proteica se denomina grupo prostético.

Una vez unida la apoenzima a su correspondiente cofactor se obtiene la forma activa, que recibe el nombre de

holoenzima.

El primer paso en el proceso catalítico es la unión entre la enzima y el sustrato, con la formación del complejo

enzima-sustrato. La región de la enzima que interactúa con el sustrato recibe el nombre de sitio activo, y es allí donde

se produce la reacción. Para esto es indispensable que se mantenga la estructura tridimensional de la enzima, es

decir la estructura terciaria, para poder tener función. La unión entre enzima y sustrato es débil y transitoria, suelen

ser por puentes de hidrógeno, fuerzas de van der Waals, interacciones hidrofóbicas, etc.

50
Cinética Enzimática
La cinética enzimática estudia la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas. En estas reacciones podemos

medir la cantidad de moléculas de producto que se forman en un determinado tiempo, como también la cantidad de

moléculas de sustrato que se transforman en un determinado tiempo. Estos datos se pueden volcar en un gráfico.

Existen diferentes factores que afectan la cinética enzimática, es decir que afectan la velocidad de las reacciones

químicas. A continuación vamos a explicar cómo la afectan los diferentes factores.

TYPE TO ENTER A CAPTION.

EFECTO DE LA CONCENTRACIÓN DE SUSTRATO

Según los gráficos, vemos que la velocidad de la reacción depende de la concentración de sustrato. A bajas

concentraciones de sustrato, vemos que la velocidad va aumentando de forma directamente proporcional al aumento

de la concentración de sustrato. Sin embargo, cuando la concentración de sustrato es alta, tiende a alcanzarse una

velocidad máxima, que solamente puede ser aumentada si se incrementa la cantidad de enzima disponible. Esto

sucede porque esa cantidad de enzima se encuentra con una cantidad de sustrato muy alta, tanto que no tiene

capacidad de seguir aumentando la velocidad a la cual sucede la reacción. Cuando se alcanza la velocidad máxima el

51
sistema se encuentra saturado, es decir que tiene todos los sitios activos ocupados con sustrato. En este momento

la reacción se sigue catalizando, pero la velocidad no aumenta más sino que pasa a ser constante.

TYPE TO ENTER A CAPTION.

Existen dos tipos de enzimas, las michaelianas y las alostéricas. Vamos a hablar sobre las enzimas

michaelianas, que responded a los estudios realizados por Michaelis y Menten.

La afinidad entre la enzima y el sustrato nos indica cuán fácil o difícil es que se “peguen” o “junten” la enzima con el

sustrato. Es una constante de proporcionalidad entre la velocidad de la reacción y la concentración de los reactivos.

Para hablar de la afinidad usamos la constante Km. El Km es una concentración de sustrato a la cual se

alcanza la mitad de la velocidad máxima, y es inversamente proporcional a la afinidad. Esto sucede porque si la

afinidad es alta, entonces hay más apego entre enzima y sustrato incluso a bajas concentraciones de sustrato. En

ese caso la mitad de la velocidad máxima se alcanza bastante rápido, es decir a una concentración de sustrato más

baja. Como el Km es una concentración de sustrato, el Km es bajo cuando hay alta afinidad. En cambio si la

afinidad es baja, vamos a necesitar de una concentración de sustrato más alta para alcanzar la mitad de la velocidad

máxima, entonces el Km es alto cuando hay baja afinidad.

52
 TYPE TO ENTER A CAPTION.

Por ejemplo, la enzima glucoquinasa cataliza la fosforilación de la glucosa. La hexoquinasa también puede fosforilar

glucosa, pero ambas enzimas tienen diferente afinidad por la glucosa, pero tiene mayor afinidad que la glucoquinasa.

Eso indica que la hexoquinasa necesita de concentraciones menores de glucosa para catalizar la reacción que la

glucoquinasa, y por lo tanto el Km de la glucoquinasa será mayor que el de la hexoquinasa.

EFECTO DE LA TEMPERATURA

Como en todas las reacciones químicas, a bajas temperaturas la velocidad de la reacción va a ser baja, y a medida

que se incremeta la temperatura la velocidad también lo hace al verse facilitada la posibilidad de choques entre las

moléculas involucradas.

Para las reacciones catalizadas por enzimas existe una temperatura óptima, a la cual la actividad es máxima. Esta

temperatura coincide con la temperatura del cuerpo.

A bajas temperaturas las enzimas se inactivan y a altas temperaturas se desnaturalizan. A bajas

temperaturas la enzima no tiene actividad biológica, pero es reversible, ya que cuando vuelva a la temperatura óptima
53
va a poder cumplir su función normalmente. A altas temperaturas se altera la estructura tridimensional de la enzima, y

por lo tanto la configuracion del sitio activo en el espacio. Esto determina que la enzima pierde su función, y esta

modificación es irreversible. La mayoría de las enzimas pierde su actividad en temperaturas alrededor de los 60

grados centígrados, aunque existen otras que tienen temperaturas óptimas cercanas a los 72 grados centígrados

como es el caso de las enzimas de ciertas bacterias termófilas que viven en aguas termales con temperaturas

alrededor de los 70 grados.

EFECTO DEL pH

Al tomar o ceder protones se ve afectada la carga de los aminoácidos, lo cual produce atracciones y repulsiones que

modifican la estructura terciaria de la enzima, modificando también la estructura tridimensional del sitio activo. Esto

produce que la actividad de la enzima se encuentre modulada por el pH, y en muchos casos se usa como mecanismo

de control ejercido por la célula. Aparte como cada enzima tiene una secuencia de aminoácidos característica, cada

enzima tiene distinta sensibilidad a los cambios de pH, que depende de la estructura primaria. Sin embargo, si una

enzima que tiene un pH óptimo de 7,2 se expone a un pH 2, al ser un cambio radical de pH, la enzima se

HIDROLIZA, y se escinde inclusive la estructura primaria de la misma, obteniendo un conjunto de aminoácidos.

Inhibición Enzimática
Existen unas sustancias llamadas inhibidores enzimáticos, que pueden disminuir o suprimir la actividad de una

enzima. Existen dos tipos de inhibición, la reversible y la irreversible. Cada una tiene formas covalentes y formas no

covalentes.

INHIBICIÓN REVERSIBLE

En este caso, puede ser competitiva o no competitiva. En la inhibición competitiva el inhibidor compite con el

sustrato por el sitio activo. Esto sucede porque tanto el inhibidor como el sustrato buscan unirse al sitio activo, y el

inhibidor se une de forma reversible a la enzima. Entonces en este caso la afinidad de la enzima por el sustrato

disminuye, y para alcanzar la velocidad máxima necesitará de concentraciones de sustrato mayores que sin el

54
inhibidor presente. Como la afinidad disminye, necesitamos una concentración mayor de sustrato para alcanzar la

velocidad máxima, y por lo tanto el Km aumenta. Por esto se puede contrarrestar la acción de este inhibidor con

concentraciones de sustrato altas.

INHIBICIÓN COMPETITIVA

En el caso de la inhibición no competitiva, el inhibidor se inserta en un sitio diferente al sitio activo, por lo tanto no

afecta la afinidad de la enzima por el sustrato pero si disminuye la velocidad máxima de la reacción.

INHIBICIÓN IRREVERSIBLE

Es provocada por sustancias que producen un cambio permanente en la molécula de enzima, dando como resultado

una pérdida de la actividad de dicha enzima, que es permanente.

Regulación de la actividad enzimática

La regulación de la actividad de una enzima sucede de diferentes formas, y permite a la célula ahorrar energía.

55
 INHIBICIÓN NO COMPETITIVA

Un ejemplo son los sistemas multienzimáticos. Estos forman una secuencia de reacciones en lo que se conoce como

vía metabólica. Estos sistemas poseen capacidad de autorregulación de la velocidad global del proceso, modificando

su actividad frente a ciertos estímulos. En este caso tenemos la regulación por feedback negativo o regulación

por producto final. En este caso lo que sucede es que al haber altas concentraciones de producto de una

determinada vía metabólica, éste inhibe a la primera enzima del proceso, para evitar que se acumule y la célula

consuma más energía de la necesaria.

Existen enzimas cuyas propiedades cinéticas no se pueden explicar por el modelo de Michaelis-Menten; esto es lo

que sucede con las enzimas alostéricas, cuyo gráfico es una curva sigmoidea (en forma de S). En estas enzimas,

a bajas concentraciones de sustrato la velocidad va a ser baja, y aumenta de forma exponencial. Esto sucede porque

estas enzimas poseen varias subunidades, y por eso tienen estructura cuaternaria. Por esto pueden unirse a varias

moléculas de sustrato a la vez. Aparte de esto existe el efecto cooperativo, en el cual la unión de una enzima al

sustrato aumenta la afinidad por el sustrato de las subunidades que tiene cerca, generando el aumento brusco de la

velocidad; el efecto cooperativo deriva de la estructura cuaternaria de estas enzimas.

56
Estas enzimas pueden ser reguladas por sustancias diferentes al sustrato, llamadas moduladores alostéricos.

Estos se unen al sitio alostérico, que es diferente al sitio activo, y pueden ser moduladores positivos (aumentan la

afinidad) o negativos (disminuyen la afinidad).

CURVA SIGMOIDEA DE LAS ENZIMAS ALOSTÉRICAS

En cuanto a las modificaciones covalentes, éstas pueden ser reversibles o irreversibles.

En el caso de las modificaciones covalentes reversibles, la más frecuente es la fosforilación y desfosforilación.

Esto es catalizado por quinasas y fosfatasas, en presencia de ATP.

En el caso de las modificaciones covalentes irreversibles, tenemos el caso de las enzimas digestivas que se

secretan como precursores o zimógenos. Estas enzimas se sintetizan en forma de precursores inactivos y luego se

“corta” parte de la enzima en el lugar y momento apropiados.

57
Mitocondrias y Cloroplastos - Fotosíntesis
Mitocondrias

Las mitocondrias son organelas cilíndricas, y se ubican en las regiones de la célula donde hay mayor

demanda de energía. Se pueden desplazar hacia donde haya necesidad de energía gracias a los

microtúbulos y proteínas transportadoras. Poseen dos membranas, una externa y una interna, con un

espacio intermembrana entre ambas y en el interior de la interna se encuentra la matriz mitocondrial. Es

importante recalcar que las mitocondrias siempre son de origen materno, es decir las mitocondrias de la

célula huevo o cigoto provienen del óvulo. Se dividen por fisión binaria.

En la matriz mitocondrial se encuentran muchas cosas:

- El complejo enzimático de la piruvato deshidrogenasa, encargado de la descarboxilación oxidativa

- Enzimas de la ß-oxidación de ácidos grasos

- Enzimas del ciclo de Krebs

- La Coenzima A (CoA), NAD, ADP, fosfato, O2, etc.

- Gránulos compuestos principalmente por Ca++

- ADN circular, desnudo (carece de histonas), posee un solo origen de replicación, ribosomas

55S

- ARNm, ARNr (forma ribosomas parecidos a los citosólicos), ARNt

58
La membrana interna se pliega hacia la matriz, dando lugar a las crestas mitocondriales, que sirven

para aumentar la superficie de dicha membrana. Esta membrana está altamente especializada y

encontramos:

- Un conjunto de moléculas que forman la cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria,

que son 4 complejos proteicos, llamados NADH deshidrogenasa, succinato deshidrogenasa, b-c y

citocromo oxidasa.

- La ATP sintasa, un complejo proteico ubicado cerca de la cadena de transporte de electrones. Tiene

dos subunidades, la F1 y F0. La F0 es transmembranosa y forma un túnel que permite el pasaje de H+,

y la F1 está orientada a la matriz mitocondrial. La subunidad F1 se encarga de catalizar la síntesis de

ATP a partir de ADP + Pi, por lo tanto es el responsable de las fosforilaciones que hacen referencia al

término “fosforilación oxidativa”

- Un fosfolípido doble (diacilfosfatidilglicerol o cardiolipina), que impide el pasaje de solutos a través de la

bicapa lipídica, excepto O2, CO2, H2O, NH3, entre otros

- Canales iónicos y permeasas que permiten selectivamente el pasaje desde el espacio intermembrana a la

matriz y viceversa

La membrana externa de la mitocondria es permeable a los solutos del citosol, pero no a las

macromoléculas. Esto se da porque la bicapa lipídica tiene unas proteínas llamadas porinas, que forman

canales.

En el espacio intermembrana hay un contenido de solutos similar al del citosol. Tiene una elevada

concentración de H+.

59
Entre las FUNCIONES DE LA MITOCONDRIA, tenemos que destacar la principal que es la SÍNTESIS

DE ATP. Las funciones de la mitocondria son las siguientes:

- Síntesis de ATP

- Degradación de ácidos grasos por ß-oxidación

- Remoción de Ca++ del citosol

- Síntesis de aminoácidos

- Síntesis de esteroides como el colesterol

- Muerte celular

Cloroplastos
Los cloroplastos son organelas del grupo de los plástidos, que son organelas que se encuentran exclusivamente en

células vegetales. Los cloroplastos son los plástidos de mayor importancia biológica y son los más comunes, y junto

con las mitocondrias son las maquinarias bioquímicas que producen la energía necesaria para que la célula cumpla

con sus funciones. Los cloroplastos tienen la habilidad de captar la luz solar y la convierten en energía química

60
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
mediante la fotosíntesis; esta energía química luego es utilizada junto con CO2 atmosférico para formar diferentes

moléculas. En el estroma encontramos a la enzima RUBISCO, que cataliza la fijación del CO2 para sintetizar

glúcidos a partir de él.

Se dividen por fisión binaria, al igual que las mitocondrias, y también poseen ADN circular.

Los cloroplastos se caracterizan por poseer pigmentos, como la clorofila y los carotenoides, que tienen la

habilidad de captar la luz solar. Existen lo cromoplastos también, que se encuentran en los pétalos, frutos y raíces de

ciertas plantas. Estos tienen menor contenido de clorofila.

El cloroplasto posee una envoltura, un estroma y tilacoides.

La ENVOLTURA presenta dos membranas, una interna y otra externa, a través de las cuales se dan los intercambios

con el citosol. Estas membranas carecen de clorofila pero tienen color amarillo por los carotenoides.

El ESTROMA constituye la mayor parte del cloroplasto, y allí se encuentran los tilacoides. Se compone de

proteínas principalmente. Hay también ADN y ARN, que sintetizan algunas de las proteínas del cloroplasto. En el

estroma se produce la fijación del CO2 (producción de hidratos de carbono), la síntesis de algunos ácidos grasos y

proteínas.

Los TILACOIDES son sacos aplanados en forma de pila de monedas. Cada tilacoide recibe el nombre de granum. En

la membrana tilacoidal se encuentran muchas moléculas, que se relacionan con la fotosíntesis. Esta membrana separa

al interior del tilacoide del estroma del cloroplasto.

61
Fotosíntesis
La fotosíntesis consiste en un proceso anabólico, es decir de síntesis de moléculas orgánicas. Durante este proceso

que sucede en los cloroplastos se capta energía lumínica de la luz solar y se la transforma en energía química, es decir

ATP que luego se utiliza para sintetizar compuestos relevantes para la célula como los hidratos de carbono. La

clorofila es fundamental para que suceda este proceso, debido a que es un pigmento fotosensible, es decir que es

capaz de ser excitado por la luz. Para que suceda la fotosíntesis se requiere de cloroplastos, luz solar y agua.

La clorofila es un pigmento fotosensible: esto implica que es excitable por la luz solar. La luz se puede comportar como

una onda o como una partícula; las partículas de la luz reciben el nombre de fotones. Los fotones son absorbidos por

la clorofila y estos excitan a ciertos electrones, que al desplazarse de la órbita de sus átomos adquieren un nivel de

energía mayor, y por lo tanto un elevado potencial de transferencia. Esta energía puede disiparse en forma de calor o

de luz (fluorescencia), ser transferida a otra molécula, o convertirse en energía química. En la fotosíntesis suceden los

dos últimos ejemplos.

La fotosíntesis se divide en dos etapas: la etapa fotoquímica y la etapa bioquímica. A la etapa fotoquímica también

se le llama etapa clara, y a la bioquímica oscura, porque la fotoquímica depende de forma directa de la luz solar. Sin

embargo, la etapa bioquímica no es independiente de la fotoquímica porque necesita de dos de los productos de la

misma, entonces si la etapa fotoquímica no sucede no da productos y no puede suceder la etapa bioquímica tampoco.

Entonces, todo el proceso en forma global depende de la luz solar.

La etapa fotoquímica o clara sucede en la membrana de los tilacoides. A continuación vamos a explicar qué

compuestos se encuentran en la membrana de los tilacoides y luego explicaremos cómo se relacionan entre sí.

- Fotosistema II: es un complejo molecular que posee dos sectores, la antena que da al estroma y captura la luz, y

el centro de reacción que da hacia el interior del tilacoide. La antena se asemeja a un embudo, y se compone de

clorofila a, clorofila b y carotenoides. El centro de reacción tiene proteínas asociadas a una molécula de clorofila

P680 (dato choice).

62
- Complejo citocromo b-f: se asocia a citocromos b y f, y en el centro tiene Fe-S

- Fotosistema I: es un complejo molecular que al igual del fotosistema II, tiene una antena y un centro de reacción.

En el centro de reacción tiene clorofila P700 (dato choice)

- NADP reductasa: es un complejo enzimático que reduce NADP tomada del estroma y la convierte en NADPH.

Los H+ son tomados del estroma tambíén.

- Entre estos complejos se encuentran moléculas intermediarias también: plastoquinona entre el fotosistema II y el

complejo b-f, plastocianina entre el complejo b-f y el fotosistema I y ferredoxina entre el fotosistema I y la

NADP reductasa

- Lo último que encontramos es la ATP sintasa, que al igual que la ATP sintasa mitocondrial tiene una porción

transmembranosa F0 por donde pasan los H+ y una F1 que produce ATP a partir de ADP + Pi, orientada hacia

el estroma del cloroplasto.

MEMBRANA TILACOIDAL

A continuación describiremos los eventos que suceden en la etapa fotoquímica (o clara) de la fotosíntesis.

Primero que nada, los fotones excitan a la clorofila de los fotosistemas I y II. Cuando esto sucede, uno de los

electrones de la clorofila sale de su órbita y pasa a una de mayor energía. En las clorofilas de la antena del

fotosistema II, la energía se transfiere a uno de los electrones de la clorofila P680 que se encuentra en el centro de

reacción. En el fotosistema I sucede algo similar, pero es la clorofila P700 la que se encuentra en el centro de

reacción y de la cual se desprende el electrón. En resumen, ambos fotosistemas pierden un electrón cuando la luz

solar incide sobre ellos. Para poder perder otro electrón deben recuperar el que perdieron en un primer momento; esto

63
sucede por diferentes mecanismos en cada caso. El electrón que pierde el fotosistema II va a tener como destino final

al fotosistema I; el electrón que pierde el fotosistema I tiene como destino al NADP

El electrón del fotosistema I es transferido a la ferredoxina, quien a su vez lo transfiere a la NADP reductasa, enzima

que se encarga de reducir al NADP, formando NADPH.

En el caso del fotosistema II, el electrón, luego de desprenderse de la clorofila, pasa al compuesto que sigue en la

cadena, que es la plastoquinona. Este electrón pasa luego al complejo b-f, donde parte de su energía se usa para

bombear H+ al interior del tilacoide, en contra del gradiente electroquímico (no nos olvidemos de que en el tilacoide

ya hay muchos H+). Este e- ahora tiene un potencial energético menor, y pasa al siguiente compuesto que es la

plastocianina, quien a su vez lo transfiere al fotosistema I.

El fotosistema todavía sigue sin compensar el electrón que perdió. Por esta razón, se toman moléculas de H2O del

interior del tilacoide y se produce la fotólisis del agua, y a partir de 2 H2O se obtienen O2, 4H+ y 4e-. Uno de

estos electrones pasa al fotosistema II y compensa por el electrón que el fotosistema II perdió antes. El O2 producido

se desecha hacia el ambiente, y luego es el O2 que se utiliza en la respiración celular.

El último paso es la fotofosforilación, que es la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi. Esto sucede en la ATP

sintasa, donde la porción F0 permite el paso a favor de gradiente de H+ desde el interior del tilacoide hacia el

estroma. Ese pasaje produce energía protón-motriz y es cedida a la porción F1 de la ATP sintasa, que usa esa energía

para la síntesis de ATP. Este proceso produce 30 veces más energía que la que producen las mitocondrias.

A modo de resumen de la ETAPA FOTOQUÍMICA:

- Los productos son 3: O2, ATP, NADPH. El O2 se desecha, ATP y NADPH se usan en la siguiente etapa

- Con la energía de la luz ambos fotosistemas pierden un electrón

- El electrón del fotosistema I pasa al NADP y se produce NADPH

- El electrón del fotosistema II pasa por una cadena de transportadores y termina en el fotosistema I
64
- Se rompen moléculas de H2O y de allí viene el electrón que compensa al fotosistema II, los H+ que hay en el

estroma y el O2

- Se produce ATP gracias al bombeo de H+ hacia el tilacoide y la presencia de la ATP sintasa en su membrana

A continuación describiremos los eventos que suceden en la etapa bioquímica (u oscura) de la fotosíntesis.

Primero debemos destacar que esta etapa sucede en el ESTROMA del cloroplasto (la fotoquímica sucede en la

membrana de los tilacoides). El objetivo de esta etapa es producir hidratos de carbono a partir de CO2, NADPH y

ATP. Se toman el ATP y NADPH producidos en la etapa anterior, y se toma CO2 del ambiente para utilizar como

dador de carbonos. En esta etapa se produce el Ciclo de Calvin-Benson o Ciclo C3, y las enzimas que intervinen

se localizan en el estroma.

En el ciclo de Calvin, a grandes rasgos lo que sucede es que se utilizan moléculas de CO2 como fuente de carbono,

y este CO2 se reduce, mientras que se oxida el NADPH produciendo NADP y la energía del ATP se consume,

formando ADP + Pi. Al final de este proceso se obtienen HEXOSAS, como la glucosa, es decir glúcidos de 6

carbonos. Éstos se pueden usar para formar otras moléculas, como celulosa, almidón etc.

65
Respiración Celular
Introducción
La célula, para obtener energía, debe degradar compuestos orgánicos. Esto forma parte del metabolismo celular,

donde se producen transformaciones del alimento mediante distintas vías metabólicas. En la célula, la energía proviene

de la oxidación del alimmento que se produce en las células, de forma ordenada y regulada por la actividad de ciertas

enzimas, produciendo una liberación controlada de la energía para poder aprovecharla mejor. Parte de la energía

obtenida se usa para sintetizar ATP. En la combustión, la liberación de energía es descontrolada, hay producción de

luz y aparte se libera mucha energía como calor, que no se puede aprovechar.

Existen dos vías metabólicas muy importantes para extraer energía del alimento. Una es la respiración celular

aeróbica y la otra es la fermentación. En el caso de la respiración celular aeróbica se produce la oxidación completa

de una molécula de alimento a CO2 y H2O en presencia de O2 que es el último aceptor de electrones, y este

proceso produce una gran cantidad de energía útil para la célula en forma de ATP. En el caso de la fermentación, se

produe la oxicación incompleta del alimento, no requiere de O2 y el rendimiento energético es mucho menor.

Respiración Celular
La respiración celular aeróbica es el proceso catabólico por el cual se degradan moléculas orgánicas de forma

completa en el interior de las células en presencia de O2, dando como producto CO2 y H2O junto con ATP. La

glucosa es una de las moléculas más comúnmente oxidadas por la célula. Primero vamos a ver cómo es el proceso

usando como combustible a la glucosa, luego veremos cómo se pueden usar ácidos grasos para el mismo fin.

Podemos definir entonces a la respiración celular como un proceso catabólico y exergónico de oxidación

completa de la glucosa a CO2 y H2O, con obtención de ATP. Requiere O2 y sucede en las mitocondrias.

66
Glucólisis
La glucólisis es una vía metabólica que ocurre en TODOS LOS SERES VIVOS. No importa qué ser vivo sea, siempre

tiene la capacidad de hacer glucólisis. Este proceso sucede en el citoplasma de la célula y no requiere necesariamente

de O2. Puede suceder en presencia o en ausencia de dicho gas. Es un proceso de degradación parcial de la glucosa,

en el cual la glucosa se oxida, se obtienen a partir de ella 2 piruvato o ácido pirúvico. Como la glucosa se oxida,

alguien tiene que reducirse, y en este caso se reduce un NAD a NADH. Este es un proceso exergónico, y se obtienen

2 ATP.

Glucosa + NAD + 2 ADP + 2Pi 2 piruvato + NADH + 2 ATP

Luego, el piruvato entra a la mitocondria atravesando la membrana externa mediante una porina y la interna mediante

una translocasa.

Descarboxilación Oxidativa
Al llegar a la mitocondria, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa, que produce acetil-CoA que va a ingresar

en el Ciclo de Krebs. Esta reacción oxida al piruvato, lo transforma en acetilo y le agrega la coenzima A. Al oxidarse,

alguien tiene que reducirse, entonces se reduce NAD produciendo NADH. Como se descarboxila el piruvato, se libera

una molécula de CO2.

Ciclo de Krebs
Esta es una vía metabólica que sucede en la matriz mitocondrial, y son 8 reacciones en cadena catalizadas por

enzimas específicas. Como es un ciclo, el compuesto inicial y final son el mismo, el oxalacetato. Lo que se incorpora al

ciclo de Krebs va a ser el acetil-CoA, que se combina con el oxalacetato, formando ácido cítrico, en el primer paso

67
 TYPE TO ENTER A CAPTION.

del ciclo de Krebs. Luego ocurren el resto de las reacciones y se obtiene oxalacetato, que se combina con otro acetil-

CoA y así sucesivamente.

Lo más importante que tenemos que saber del ciclo de Krebs es qué se forma por cada vuelta del ciclo. Por cada

vuelta del ciclo se obtienen: 3 NADH, 1 FADH2, 2 CO2, CoA, 1 GTP (algunos autores dicen ATP, porque ese GTP

se puede transformar en ATP).

Hasta este punto, teniendo en cuenta desde la glucólisis, se ha finalizado la oxidación total de la glucosa. Los

TYPE TO ENTER A CAPTION.

electrones y H+ pasaron a formar parte de los NADH y FADH2. El CO2 difunde a través de las membranas y llega

a la sangre, de ahí a los pulmones y al aire ambiental, es decir el CO2 producido en el Ciclo de Krebs se elimina

al aire ambiental.

De la energía contenida originalmente en la glucosa se ha disipado una parte como calor, otra en ATP y la más

importante se encuentra en los NADH y FADH2. Ahora veremos cómo se hace para obtener ATP a partir de estas

coenzimas reducidas.

68
Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa
La célula tiene una disponibilidad limitada de coenzimas NAD y FAD, entonces no pueden seguir tomando electrones

indefinidamente. Por eso es que en algún momento deben ceder los electrones a otro compuesto, es decir deben

oxidarse. Esto sucede en la cadena de transporte de electrones, que también recibe el nombre de cadena respiratoria

debido a que consume oxígeno, como veremos más adelante.

La cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria se compone por una serie de complejos que se ubican

en la membrana mitocondrial interna, quien posee plegamientos llamados crestas mitocondriales. Estos compuestos

son:

- Complejo I: NADH deshidrogenasa

- Complejo II: succinato deshidrogenasa, que es a la vez una de las enzimas del ciclo de Krebs

- Complejo III: b-c

- Complejo IV: citocromo oxidasa

- Entre estos complejos se ubican la ubiquinona y citocromo C, que son transportadores mas pequeños y no

atraviesan la membrana.

En la membrana mitocondrial interna también encontramos a la ATP sintasa, que participa de la fosforilación

oxidativa. Es similar a la ATP sintasa de los cloroplastos, con una subunidad F0 transmembranosa y otra F1 que

cataliza la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

En la cadena de transporte de electrones lo que sucede es que el NADH cede sus electrones al complejo I. Éste, al

tener más energía, la utiliza para bombear H+ en contra del gradiente hacia el espacio intermembrana. Luego de

transferir los electrones, se libera NAD que ahora puede volver a reducirse, es decir a tomar electrones. El FADH2

llega y le cede sus electrones al complejo II, que como no atraviesa la membrana va a ceder los electrones al complejo

III directamente. Se libera entonces FAD que puede volver a tomar electrones.

69
Tanto el complejo I como el II ceden sus electrones al complejo III. El complejo III usa la energía para bombear H+ al

espacio intermembrana y luego los transfiere al complejo IV. El complejo IV hace lo mismo y luego transfiere los

electrones al último aceptor: el O2. Por esto decimos que el oxígeno es el último aceptor de electrones, porque

es el último compuesto en reducirse. Entonces, si sumamos 2O2 + 4 H+ + 4 e- obtenemos 2 moléculas de

H20.

La cadena de transporte de electrones está acoplada a la fosforilación oxidativa. Esto sucede porque si no hay

bombeo de H+ al espacio intermembrana no hay acumulación de H+. Al existir un aumento de la concentración de

H+ en el espacio intermembrana, estos protones van a buscar volver a la matriz a favor de su gradiente. Así es como

atraviesan la subunidad F0 de la ATP sintasa. Esto se denomina fuerza protón-motriz, y genera energía que utiliza

esta enzima para sintetizar ATP. Al concluir el proceso, se obtienen alrededor de 36 moléculas de ATP a partir de

una glucosa.

Fermentación
En ausencia de oxígeno la respiración celular como tal se frena, y en caso de que la célula tenga las enzimas

necesarias, puede realizar la fermentación. Estas células reciben el nombre de facultativas, y pueden realizar

alternativamente fermentacion y respiración celular.

La fermentación sucede entonces cuando no hay oxígeno, es decir en anaerobiosis, y es un proceso que permite

obtener energía mediante la glucólisis y luego el piruvato se convierte en lactato en el caso de la fermentación láctica.

En el caso de la fermentación láctica, se transforma el piruvato en ácido láctico o lactato, y se oxida el NADH que se

produce en la glucólisis, a NAD.

70
Comunicación intercelular - señales
Definiciones

La acción de estimular a una célula desde el exterior se llama inducción, y es mediada por una sustancia

inductora, que vamos a llamar LIGANDO. La célula que produce el ligando se llama célula inductora y la

que lo recibe, es la célula blanco o célula diana. La sustancia inductora o ligando interactúa con la célula

diana a través de un receptor, que es una proteína o complejo proteico localizado en el citosol o en la

membrana plasmática de dicha célula. Si el receptor se halla en el citosol, el ligando atraviesa la membrana

plasmática para alcanzarlo, por lo cual el ligando es pequeño e hidrofóbico; si el receptor se halla en la

membrana plasmática, el tamaño y si es hidrofóbico o no es indistinto.

Existen distintos tipos de señalización según la distancia a la cual se envían las sustancias inductoras.

Cuando la célula inductora y la célula diana se encuentran muy alejadas una de otra, el ligando ingresa a la

sangre y luego llega a la célula blanco o diana. Esto es un ejemplo de señalización endócrina, y un buen

ejemplo son las HORMONAS. A esta categoría pertenecen también las secreciones neuroendócrinas.

Cuando la célula inductora se halla cerca de la célula blanco se denomina señalización parácrina, y

generalmente es hacia células vecinas o muy cercanas. Un ejemplo de esto es la sinapsis entre células

nerviosas, donde las neuronas se separan por una hendidura o brecha sináptica a través de la cual se libera

un neurotransmisor desde el axón de la neurona inductora y es recibido por la neurona blanco.

71
Cuando la señal es producida por una célula para si misma, es decir el ligando es producido y recibido por la

misma célula, y esto se llama señalización autócrina, y ocurre durante algunas respuestas inmunoógicas.

Los ligandos se unen de forma específica, es decir no se unen en cualquier lugar, sino que tienen alta

especificidad, por lo cual actúan solamente sobre sus células blanco. Los ligandos se unen a

RECEPTORES específicos; estos son moléculas o asociaciones moleculares, en general glicoproteínas, a

las que las sustancias inductoras se unen. Estos receptores son saturables y la unión a los mismos es

reversible.

Unión a receptores citosólicos

En el caso de las hormonas esteroideas, las hormonas tiroideas, la vitamina D y el ácido retinoico, que son

sustancias que se unen a receptores citosólicos, van a atravesar la membrana plasmática para encontrarse en el

citosol con su receptor. Las hormonas esteroideas, tiroideas y la vitamina D son endócrinas, ya que viajan por la

sangre, pero el ácido retinoico da lugar a señalización parácrina.

Luego de unirse a su receptor citosólico, forman un complejo ligando-receptor e ingresan en el núcleo. Una vez allí, se

asocia a una secuencia reguladora del ADN, activandolo y de esta forma produce la síntesis de una proteína, y la

presencia de esta proteína constituye la respuesta celular.

Los receptores citosólicos son proteínas que poseen 4 dominios: uno que se une al ligando, otro es flexible y se dobla

como una bisagra, otro se une a la secuencia reguladora del gen, y otro activa al gen.

Unión a receptores de la membrana plasmática

En el proceso de transducción de la señal desde receptores de membrana el ligando es el primer mensajero. Cuando

llega y se une a su receptor, produce cambios en el mismo, y luego se va a elaborar un segundo mensajero, ya que

72
el primer mensajero que es el ligando no puede ingresar a la célula. Estos segundos mensajeros son efectivos para

propagar la señal dentro de la célula.

Entre las moléculas que intervienen en las vías de señalización podemos señalar a las quinasas, debido a que

abundan. Una quinasa lo que hace es fosforilar cosas, y esto puede activar a esas cosas o inactivarlas, dependiendo

del caso.

Existen diferentes tipos de receptores de membrana:

- Receptores con actividad enzimática o asociados a enzimas independientes del receptor

- Receptores que activan proteínas localizadas en la membrana plasmática (proteína G que activa a otra enzima)

Receptores con actividad enzimática o que activan enzimas

Estos receptores pueden ser de guanilato ciclasa, serina treonina quinasa o tirosina quinasa.

Receptores con actividad guanilato ciclasa: ejemplo péptido natriurético auricular. Esta enzima aumenta los valores

de GMPc que activan a la quinasa C.

Receptores con actividad de serina treonina quinasa: pertenecen a la familia de los factores de crecimiento

transformantes beta, que regulan la proliferación y diferenciación celular.

Receptores con actividad de tirosina quinasa: pertenecen a los factores de crecimiento

Receptores acoplados a proteína G

SON LOS MÁS TOMADOS

Existen distintos tipos de proteínas G. Básicamente lo que sucede es que el receptor se asocia a esta proteína que se

encuentra en la membrana. Las proteínas G son heterotriméricas (dato choice) y se hallan adosadas a la cara

citosólica de la membrana, asociada a GDP en su estado inactivo (es decir, cuando no está unido el receptor a su

ligando). Cuando el receptor está activado, se encuentra unido a GTP.

73
Los distintos tipos de proteína G se asocian a diferentes vías intracelulares por interacción con diversas enzimas:

- ADENILATO CICLASA: produce AMPc a partir de ATP

- FOSFOLIPASA C: produce inositol 3 fosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG)

En general las proteínas G amplifican la señal a nivel intracelular.

Proteína Gs
La proteína Gs se asocia a la ADENILATO CICLASA, la cual a su vez produce AMPc, que al aumentar produce la

activación de la proteína quinasa A o PKA, que al ser una quinasa, fosforila sustratos. Esto puede generar la

activación o inactivación, por ejemplo, de vías metabólicas específicas. Un ejemplo es la degradación del glucógeno y

la inhibición de su síntesis al fosforilar ambas enzimas, lo cual sucede en el músculo en situaciones de estrés, y se

produce como efecto de la adrenalina, una sustancia inductora. El receptor de la adrenalina se llama ß-adrenérgico y

activa a la proteína Gs.

Proteína Gi
En el caso de los receptores como los alfa adrenérgicos, se asocian a proteína Gi. Esta proteína se une a un canal de

K+ en la membrana plasmática, permitiendo que ingrese dicho ion a la célula, generando la relajación de las células

musculares lisas en el tubo digestivo y bronquios.

Proteína Gq
Esta proteína se asocia con la activación de la fosfolipasa C, una enzima que se encuentra cerca de la membrana

plasmática, en el citosol. Esta enzima toma fosfatidilinositol de la membrana y lo transforma en inositol 3 fosfato

(IP3) y diacilglicerol (DAG). Ambas moléculas funcionan como segundos mensajeros. El IP3 abre canales de Ca++

en la membrana del REL, aumentando el Ca++ citosólico, que produce diferentes efectos en la célula. Tanto el Ca++

como el DAG activan a la quinasa C o PKC, quien a su vez fosforila a serinas o treoninas de proteínas citosólicas y

nucleares.

74
Muerte Celular
Apoptosis y Necrosis

La apoptosis es la llamada “muerte celular programada”, y sucede de forma común en diferentes

situaciones. En en el embrión sucede cuando se deben remover tejidos provisorios, formar orificios, etc. En

la vida posnatal sucede con células envejecidas, remodelación de tejidos, células tumorales, infectadas o

autorreactivas (como las células propias que atacan al propio organismo). Durante la apoptosis se produce

gasto de energía.

Es importante diferenciar a la apoptosis de la necrosis, que es la muerte celular por causas accidentales y

SIN GASTO DE ENERGÍA.

Primero que nada se activan unas proteasas citosólicas llamadas caspasas, y luego ocurren los siguientes

hechos:

- Se desarma el citoesqueleto por ruptura de sus filamentos, la célula pierde contacto con las células

vecinas y con la matriz extracelular, y se vuelve esférica

- Se encoge la célula porque el citosol y las organelas se condensan cuando se altera la permeabilidad de

las membranas celulares

- Los laminofilamentos se disocian, produciendose la desintegración de la envoltura nuclear

- Se compacta la cromatina y el ADN se fracciona por una endonucleasa, que luego divide al núcleo en

fragmentos pequeños que se dispersan en el citoplasma

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- Emergen protrusiones de la célula, casi todas con fragmentos nucleares en su interior

- Las protrusiones se desprenden y pasan a llamarse cuerpos apoptósicos. Es importante destacar que

las organelas se conservan bastante bien

- Las fosfatidilserinas de las membranas que envuelven a los cuerpos apoptósicos, que antes se

encontraban en la monocapa citosólica de la membrana, ahora se encuentran en la monocapa externa

- Atraídos por la fosfatidilserina, llegan los macrófagos que fagocitan a los cuerpos apoptóticos.

La apoptosis preserva la arquitectura original de los tejidos, porque no produce inflamación ni deja cicatriz.

El proceso de apoptosis sucede por diversas causas: una es que se supriman los factores tróficos que

mantienen con vida a la célula (que no le llegan más señales que la mantengan viva), por sustancias que

inducen la muerte celular al unirse a receptores específicos (más rápida), o cuando el ADN se encuentra

muy afectado y puede llegar a dar lugar a células tumorales.

En el caso de la supresión de los factores tróficos, es el caso más generalizado, es decir el más común. El

segundo caso, sucede por receptores que tienen “dominios de muerte” que activan a las caspasas. La

tercera evita la aparición de distintos tipos de cáncer al evitar que proliferen células con ADN alterado por

envejecimiento celular, errores en la replicación, acción de agentes ambientales, acumulación de peróxido

de hidrógeno (H2O2) o aniones superóxido (O2-). En este último caso interviene una proteína llamada

P53 que deriva del gen supresor de tumores P53. Esta proteína es importante porque controla la

presencia de alteraciones en el ADN y se encarga de su reparación. En caso de que no se pueda reparar

induce la apoptosis de la célula para evitar que prolifere con el ADN dañado.

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