Tema 13. Introducción al desarrollo. Crecimiento celular.

Formación del cuerpo de la planta. Estructura y organización de

los meristemos.
1/12/2021

Las plantas siguen un programa endógeno finamente regulado para poder adquirir todos los
órganos que las mantienen vivas.

La estructura de las plantas es una estructura axial entorno a un jeje y polarizada con el tallo
en a parte aérea y las raíces en la parte subterránea.

El concepto de desarrollo se podría definir relacionado con la mofogenesis, desarrollo de las

estructuras y de los órganos. Conjunto de eventos que contrinbbuyen a la elaboración de
todas las estructuras de las plantas y que la capacitan para ejercer sus funciones vitales.

Dos conceptos básicos fundamentales que hay que diferenciar:

- Eventos relacionados con el crecimiento. Desde un punto de vista cuantitativo increementan

el volumen de la planta.

- Eventos de difenrenciacion celular en el que las células siguen distintos caminos para realizar
distintas funciones y se especializan para ello.

Para el desarrollo estos dos tipos de eventos, la intersección de ambos son ls que dan lugar al
cuerpo final de la planta.

Otra forma de definir desarrollo seria el conjunto de cambios graduales en tamaño

crecimiento, estrufcute y función fdiferenciacion que un organismo atraviesa en su vida
(embriogenesis)…

Diapositiva.

Cuando hablamos de diferenciación celular, una exptresion de genes difenrencial tenemos

muy asimilado este concepto en animales. La diferenciación se alcanza de una forma mucho
mas rápida. Pero en el caso de las células vgetales, la difernciacion es un proceso menos
estable y mucho mas gradual lo que permite ir teniendomuy encuenta lo que hay alrededor.

Forma parte de la adaptaion de las plantas al medio ambiente. Como veremos, al igual que en
animales, la diferenciación depende de la expresión diferencial de genes. La gran mayoría de
las células vegetales son totipotentes. La diferenciación no es estable y se puede revertir. Hay
algunas que en su proceso de diferenciación pierden el núcleo de forma que no se pordira
revertir la expresiones de genes que se ha dado para expresar otros.

Por lo tanto, teniendo en cuenta esto, el hecho de que la difernciacion en lasplantas es un

proceso graudal y menos estable, la diferenciación se podría definir como el conjunto de
cambios graduales que hacen posible la especialización celular.

Exsiten unas cuantas fases hasta que la célula alcanza la especialización. Competencia, primer
paso de especializacion donde las celus adquieren la capacidad de percibir las señales para
seguir una ruta especifica de diferenciación.
En un estado mas avanzado se alcanza la determinación. Se caracteriza porque la célula que ya
es competente se compromete a seguir esa ruta de diferenciación hasta el final aunque los
estímulos que la inicien cesen. Una vez que las señales activan la ruta de especialización hay
un punto en el que no hay vuelta atrás y las células siguen todo el proceso de diferenciación
hasta el final.

En este caso en concreto, esta fase de xdeterminacion se puede adquirir de varias maneras.
Una división desigual como la que se vce enla primera división del cigoto en la embriogénesis.
Otra forma de alcanzar la fase de determinación es mediante comunicación intercelualr. Las
plantas tienen una via interna de comunicación a través de los plasmodesmos que permiten
una comunicación directa entre células adyacentes. Permite que esta comunicación
interceluiar en células adyacentes sea un medio muy eficaz para llevar a cabo este proceso de
determinación. La expresión de un cierto tipo de genes en una o varias células va a hacer que
esas proteínas pasen a min 1h16 min

Ciclo de vida de una planta.

Fase embrionaria. El cigoto se trasnforma en la semilla, en el embrión. Durante la

embriogénesis todas las células del cigoto se dividen activamente. Esa primera fase
embrionaria termina cuando la semilla, germina.

Una vez que ocurre la germinación de la semilla, el embrión sale de la semilla y la planta
comienza a desarrollarse en el meristemo.

Fase embrionaria y fase postembrionaria, importante diferenciaralas. Durante la fase

embrionaria todas las plantas se dividen. Los tejidos adultos en se desarrollan después de la
embriongenesis. En las plantas no ocurre así, la fase postembrionaria es donde se produce el
desarrollo de todos los tejidos adultos.

Dos fases. Fase juvenil en la cual la planta comienza su desarrollo. Tiene ligar un desarrollo
vegetativo. Fase adulta en la que la planta adquiere capacidad para florecer.

Durante la embriogénesis el cigoto se multiplica y da lugar al embrión en el que se establece el

meristemo apical del tallo y el de la raíz. Una vez que la semilla germina, se inicia el desarrollo
juvenil en el que … 1h 20 o asi

Raíces, tallos y hojas. La siguiente fase del desarrollo se adquiere cuando la planta consigue la
competencia para desarrollar estructuras reproductivas, dlores y conos en angiospermas y
gimnospermas respectivamente

La fase adulta a su vez se puede dividir en fase adulta vegetativa y reproductiva.

La formación de las estruturas reproductivas es especialemtne complejo. La flor son órganos

radicalmente distintos al resto de la planta. El patron de desarrollo de ese órgano es tan
complejo y requiere tanta energía que se adquiere de una forma muy gradual para conseguir
que ocurra en el momento portuno.

Fase adulta vegetativa en la que la planta adquiere la competencia para desarrollar las yemas
florales.

Fase adulta reproductiva, ademas de tener la competencial comienza el desarrollo de las

yemas florales y el desarrollo de las flores.
Es importante reseñar como lo que ocurre entre la fase vegertativa y la reproductiva es que las
yemas axilares de la planta que se gneran durante la fase juvenil y la fase vegetativa se
trasnforman de yemas laterales a yemas florales. Se reprograman. Las yemas preeixtentes en
los tallos de las plantas, se reprograman y en lugar de dar lugar a una ramificación, dan lugar a
una flor.

En este esquema tenemos el esquema de una yema lateral, un meristemo vegetativo que daría
lugar a tallos y hojas que se reprograma a yea floral, a meristemo reproductivo.

Los meristemos son los que se mantienen en división activa a lo largo de toda la vida de la
planta. En el caso demeristemsos vegetativos se considera que su crecimiento es
indeterminado, crecen y se dividen indefinidamente sin nada se lo impide.

Pero cuando estos meristemos se reprograman a meristemos reproductivos, su crecimiento es

determinado. Esta diferencia es fundamental ybmarca muchas de las estrategias en los
distintos ciclos de vidas que tiene las plantas.

Si todas las yemas vegetativas se reprograman a meristemos reproductivos la planta tiene un

ciclo anual. La planta comienza su fase juvenil, fase reproductiva, da lugar a la flor, las semillas
y estas semillas dan ligar al siguiente ciclo. La planta una vez florece muere.

La planta durante la senescencia lo que hace es reciclar todas aquellas biomoléculas que le ha
costado energía en sintetizar hacia ese órgano que son los frutos y las semillas que son las que
van a perpetuar la especie. La senescencia es una etapa programada genéticamente en la que
se reciclan todo lo que se ha sintetizado para la siguiente generación. Hay plantas que en lugar
de reprogramar todas sus yemas, solo reprograman algunas. A estas plantas se les conocen
como las plantas perennes o sincárpicas como las fresas y los arboles. Doble via de
reproducción, por una parte las semillas que generan las flores inician el ciclo de vida en
plantas desde el principio, pero por otra parte, las yemas vegetativas, que durante la floración
permanecen de forma quiescente, no crecen ya que toda la energía esta dirigida a florecer.
Una vez que temrina la floración, las yemas vegatativas reinician su crecimiento. Reproducción
sexual mediante floración y reproducción aseual mediante estructutras como estolones.

Estas distintas fases juvenil y adulta tienen una duración distintas en cada especies. La fase
juvenil es muy muy variable. En el caso de Arabidopsis la fase juvenil dura 4 dias En el caso de
algunas plantas leñosas la duración de la fase juvenil es mucho mas larga.

En muchas ocasiones se recurren a los esquejes en las plantas leñosas de forma que se utiliza
la raíz de una planta de esa misma especie sobre la que se inserta la parte aérea de una
especie de uva que tenga características que tengan mejor potencial comercial. Esta fase
juvenil requiere tanto tiempo que se utiliza el uso de un patron de raíz en el suelo y una parte
aérea combinada para sacar la máxima rentabilidad a estos cultivos.

Sistema radicular mas resistente a patógenos, a determinado tipo de suelos, con partes aéreas
que desde el punto de vista humano sea mas interesante, mas comercial.

Toda la regulación que hay detrás de la fase juvenil es muy compleja y muy distinta en cada
especie.

En el caso de las leñosas hay que ver como cuando una planta es perenne las fases juvenil y
reproductiva se solapan dentro del mismo orgaismo. Cuando una planta pasa de una fassee
juvenil a una fase reproductiva, no toda la planta al completo alcanza la etapa reproductiva.
En las leñosas la fase juvenil se conserva en las partes aéreas mas cercanas a la raíz mientras
quela fase vegetativa adulta o intermedia esta en la zona central y es la zona mas apical la que
desarrolla el estado adulto reproductivo, la que florece.

Las yemas en la base son las mas antiguas, siendo las primeras que se formaron. Sin embargo
son esas, las mas antiguas las que permanencen en estado juvenil. Es esta zona de las leñosas
las que están en contacto directo con el sistema radicular. Este estado juvenil mantiene a las
células en mayor grado de totipotencia permitiendo en un momento dado, crecer florecer,
regenerarse con mas facilidad. En el tiempo es mejor mantener ese estado juvenil pegado al
sistema radicular.

En este dibujo de haya vemos la graduación de distintos estados juvenil y reproductivo dentro
del árbol. La fase juvenil y adulta tiene distintas características comerciales .

Otro aspecto diferenciador entre la fase adulta y juvenil es que en la fase juvenil, las plantas no
tiran las hojas sino que el carácter de tirar las hojas se da en la fase reproductiva.

Es importante destacar como son la luz y las hormonas vegetales las que van a contribuir al
ciclo de vida.

Ademas de la luz y las homonas vegetales hay otros factires internos como la expresión de
microRNAs como mi noseq mirar diapositiva uno va creciendo y otro va decreciendo a lo largo
del ciclo de vida. Cuando la cantidad de estos se igualas es cuando min 1. 42

En el caso de la morfogénesis, desde un punto de vista del deasarrollo de las estructuras,

tenemos como el meristemo apical del tallo da ligar a toda la parte aérea de la planta mientras
que el meristemo apical de la raíz da liugar a la parte subaerea de la planta.

El flujo de auxina a través del embion, el transporte apolar de auxinas va a hacer que se vayan
formando las distintas partes del embrión. Evidencias que demuestarbn que la embriogénesis
esta controlada gneticamente son ensayos con mutantes.

Tenemos un mutante de GNOM que cuando este gene esta mutado el desarrollo del embion
no tiene lugar y se forma una masa amorfa sin estructuras. Otro mutante el mutante monptros
hace que se desarrolle solamente la parte aérea y todo el sistema radicular no se desarrolla y
tambien termna degenerando. Ambos genes están relacionadoas conel transporte de auxinas.
La expreision génica y las horomonas juegan un papel clave en .. min 1.45

Es fundamental el funcionamiento de los meristemos entodo el desarrollo de la planta. Los

meristemos son grupos de células cuya estructura y función esta muy conservada.

En este meristemo, el apical de la raíz, es importante tener en cueta que no todas las celuas
del meristemo se dividen activamente. Células del centro quiescente tienen una tasa de
división muy baja.

Tenemos que este centro quiescente que esta representado enamarillo son células con una
tasa de división muy bajas rodeasdas por células troncales que se dividen en distintos planos
de división. Conjunto de células que forma una caperuza que protege el meristemo ya que las
celuas meristemáticas son muy frágiles y abre paso en el suelo

La división en los laterales va dando lugar al resto de los tejidos de la raíz.

Escuahr esta parte min 1.49

Los planos de división en función de la zona se van diferenciando y van a dar lugar al cortez a la
epdiermis y a todos los tejidos centrales de la epidermis.

La tasa máxima de división celular se alcanza un poco por enzima del centro quiesciente. A
continuación del meristemo hay una zona de elongación donde la tasa de división no es tan
importante y loque ocurre son dfenomenos de elongación celular. A continuación, aparece una
zona de maduración. Estamos viendo crecimiento entre la zona meristemática y …

En la zona de maduración las células de la epidermis se difernrcian en pelos radicuares…. 1.51

escuchar importante

El periciclo que se sitúa alrededor, en la cara externa de los tejidos vasculares tiene una
capacidad meristematic escuchar porque lo estoy pillando fatal.

…. Me fatla bastante del final

ESCUCHAR

9/12/2021

Esta repasando cosas

Escuchar minuto3-4 Diapositiva crecimiento indeterminado vs crecimiento determinado.

Uno de los microRNAs va disminyendo a lo largo del ciclo de vida de Arabidopsis mientras que
el otro va aumentando.

Meristemo apical de la raíz

Dibujo basado en las células del meristemo apical e la raíz de Arabidopsis. La estructura
meristemática incluye células con unamuy alta tasa de división necesaria para la creación de
lemas axilares y el crecimiento de los tejidos, pero tambien incluye células de muy baja tasa de
división, células del centro quiesciente. La duración del ciclo celular en el caso de las células
quiescientes es mucho mayor que en el resto de las células del meristemo.

El centro quiescente en amarillo. Las células de alrededor si están en divioson y los planos de
división cambian en función de la región del meristemo,+. En función de si van a formar la
calitra o el resto de los tjidos que van a oscasionar el crecimiento de la raíz.

Si vemos la raíz de Arabidopsis se diferencia la zona meristemática, a continuación una zona de

elongación en la que en lugar de provalecer una alta tasa de división, lo que prevalece es una
alta tasa de elongación celular, las células crecen, Una vez divididas y elongadas empiezan a
diferenciarse en la zona de maduración. Los pelos radiculares son especializaciones de las
células epidérmicas, no son raíces secundarias per se. Tienen función de captación de aguna y
nutrientes del suelo.

Las ramificaciones de la raíz primaria no se orgiinan a partir de yemas sino a partir de la

actividad del periciclo. El periciclo es como un cilindrp de células que rodean las celuas
vasculares tienen capacidad merisquematica para la formación de raíces secundarias.

En función de como tiene lugar la actividad yt regulación de estos meristemos, podemos

encontrar una gran variedad de sistemas radiculares. Algunas plantas tienen raíces muy
profundas, otras que tiene sistemas radiculares mas cercanos a la superficie y esto tienne que
ver con los mecanismos de regulación del los meristemos.

En el meristemo apical del tallo hay células con muy tasa baja de división que están en el
centro organizador mientras que las células que lo rodean tienen una mayor tasa de división.

Enl centro organizador tienne una zona central que va a dar lugar por división a la formaicion
de las zonas periféricas hacia los lados y de la zona medular hacia el interior. La zona central va
a ser el origen del resto de las celulas en ese meristemo.

Las zonas periféricas cuando están suficientemente alejadas de lazona central empiezan a dar
lugar a los primordios foliares. La zona medular dará lugar al tallo?

Una primera capa L1 y L2 son las capas mas externas que son la tunica del meristemo apical y
el resto de celuas centrales que constituyen el cortex. Se diferencian por el plano de divioson
celular. L1 Y L2 tienenun plano de división perpendicular al exterior facilitando uan extensión
del área del meristemo. Las células que están en el corpus tienen una división mas irregular,
las hay paralelas y..

Min 14

La regulación de su morfología es fundamental para la disposición de las hojas en el tallo. En

función de si la aparición de los primordios foliares respecto a la zona central podemos tener
patrones distintos. UNn patron circular donde tenemos varios primordios foliares a la misma
distancia del centro de forma que tenemos una disposición en la que las hojas nacen en el
mismo punto del tallo. La aparición dde los primordios foliares puede ser elíptica.

Si las celuoas de baja tasa de división se pierden, el meristemo colapsa y deja de crcer porque
son las células respoinsables del mantenimiento de la estruura de todo el meristemo. Lo
conseiguen mediante la expresión diferencial de genes.

Expresión del gen WUS cuya proteína por difusión a través de los plasmodesmos, van creando
un gradiente en las células que lo rodean de forma que cuanto mas laejadas resten las células
del centro orgnaizador, menos cantidad de proteína wus habrá en ellas. Este gradiente
diferencia y mantiene la estructura de este meristemo.

Centro organizador en naranza, expresando el gen wus que da una proteiona que difunde a su
alrededor. La presencia de esas proteínas wu va a determinar el destino que tengan esas
células por debajo de una determinada cantidad serán centro organizador o células de la zona
central. Esto esta autorregulado por la expresión del gen CLV3 uqe hace que esta exoresion de
genes se mantenga y se regule en el tiempo.

En el meristemo apical de la raíz en lugar de WUS tenemos el gen WOX 5 que es homologo a
WUS y que se expresa en las células del centro quiesciente y va a determinar el destino de las
células que lo rodean.

Totipotencialidad

A pesar de que el desarrollo de los vegetales es postembrionario a partir de las celuas

merisquematicas, es bastante relevante que ademas de las células meristemáticas, el resto de
células adultas especializadas, tienen una gran capacidad de desdiferenciarse y volverse a
programar.
La totipotencialidad, en todas las células adultas de unaplanta que mantienen su núcleo se
puede revertir la especialización ty volver a generar una planta completa.

Plasticidad fenotípica.

Las plantas han conseguido con un mismo pool de genes ser capaces de regular la expresión de
esos genes para dar lugar a fenotipos muy distintos. Dods plantas con el mismo fenotipo
crecidas en ambientes distintos tienen un fenotipo completamente distintos. Ademas esto se
puede ver dentro de la misma planta. En un mismo árbol, las hojas mas expuestas de la copa
tiene una morfología distinta a las hojas de la parte mas interna. Las hojas de sol tienen una
superficie foliar que se minimizan dentro de lo posible y se crean zonas que favorecen la
trasnpiracion. La disipación del calor en estas hojas sobrecalentadas por la luz solar las salva de
freírse. Las hojas del interior, a esas hojas, las hojas del exterior le filtran la luz, de forma para
optimizar la poca luz que les llegan aumentan la superficie foliar.

La pared celular

En una celual animal, la división y el creciiento no están constreñidos sin embargo en celuas
vegetales, el crecimiento y división celular tienen que estar finamente regulados por la
estructura de esta pared celuajlr que constriñe la celular.

Proporciona rigidez a las celululas, a los tejidos y a toda la planta en general. La estructura y
rigidez de la pared celular están en la base de la estructura de la planta.

Actua a modo de exoesqueleto en plantas determianndo la forma celular.

Actua como cenmento de unión entre las células. Aspecto importantes en como se desarrollan
las plantas. Sella la unión entre las células adyacentes de forma que no hay migración celular
en las plantas.

Barrera física a la entrada de patógenos o al estrés mecánico de una herida.

Principal reservorio de carbono orgánico en la biosfera.

El papel de la pared celular va mas allá de la morfogénesis.

El reservorio de carbono orgánico ene l ciclo del carbono es fundamental.

Escuchar min 29-31

Gracias a que los vasos del xilema dentro de este tronco tienen paredes secundarias son
capaces de aguntar las diferencias de presiones para que el agua suba hacia lo alto de la copa
del árbol.

Composición química

Mientras que todas las celuas vegetales se componen de esta pared celular primaria, alguns
paredes celulares, algunas células vegetales, por su especialización, ademas de tener pared
celular primaria, desarrollan una pared celular secundaria.

La lámina media es muy rica en peptinas que son esqueletos hidrocarbonados de carácter
acido mientras que la pared primaria es una estructura mas ccompleja formada por 3 familias
de polisacáridos: las celulosas, las hemicelualosas cuyo carácter neutro actúa como unión
entre diversas microfibrillas de celulosa y las hemicelulosas están embebdias dentro de una
matriz mucho mas amorfa y desordenada de peptinas, que son muy diversas, dinámicas y
flexibles que las otras familias.

En el caso de las paredes secundarias, que solo la generan algunas de las cleuas de las plantas,
tenemos algo parecido. Las microfibrillas son mas gruesas, hay tambien hemicelulosa uniendo
las microfibrillas y en vez de peptinas, que permiten una gran flexibilidad y aportan mucho
dinamismo a la pared, las peptinas se sustituyen por ligninas. Las ligninas están creando
muchos enlaces entre las hemicelulosas y la celulosa. Tienen un alto carácter hidrofóbico. Si
quitamos las peptinas por las ligninas hace que el agua desaparezca y se cree una pared mucho
mas gruesa resistente y poco dinámica. Una vez que se depostita la pared secundartia, la
célula realiza su función de soporte extra pero muere porque se corta la capacidad de crecer y
la capacidad de comiunicarse con las células de alrededor.

En la pared celular secundaria las microfibrillas se asocian para dar lugar a macrofibrillas. La
lignina hacen que todas estas macrofibrillas se encuentren de forma muy estable y muy rígida.

Tenemos el interior celular, a continuación la membrana, la pared primaria que seria la capa
mas clarita y entre las dos células, la lamina media que es esta zona mas oscura rica en
peptinas que actúa de cemento.

Lo primero que se sintetiza es la lamina media. A continuación en todas las células vegetales se
deposita la pared primaria y a continuación la pared secundaria.

La pared secundaria se conforma de 3 capas la s1, la s2 y la s3 que se van secretando

regularmente. MIN 39 …

Lo que queda es un hueco, en el centro lo que estaba era una célula.

Tinciones con azul de toulidina que es una tuincion policromática capaz de dar un clor distinto
en función de componente al que se adhiera. Si tiene un carácter acido como peptinas
adquiere color rosado mientras que si se adhiere a .. adquiere tonos azules.

En los arboles la mayoría de las células l uqe tienen es pared celular secundaria. Y solo unas
poquitas conservan el cambium vascular. En el interior se tienen células con una pared
secundaria muy gruesa.

En un tallo de monocotiledonia tenemos una acumulación de células con pared secundaria en

el exterior, que le dan rigidez y porte a la planta

Forma de anillo mas concentrico en el caso de tallo de eucotiledoneas.

Todo este proceso de síntesis de pared esta finamente regulado.

Las cesas que son comlejos enzimáticos que dan lugar a la síntesis de los microtúbulos en
función de si se forma pared primaria o secundaria, los genes de síntesis de celulosa son
distintos.

Enel caso de la síntesis de la pared primaria tenemos pectinas y hemicelulosas típicas de la

pared priaria. Mientras que cuando la célula se va a especializar a pared secundaria, la pectina
empieza a desaparecetr y empiuezan a sintetizarse unas hemicelulosas diitintas. Ademas
comienzan a sintetizarse ligninas.

Cuando ya se ha sintetizado toda la pared secundaria, lo que tenemos es muerte celular.

Escuchar todo esto o completar bien con otros aputes.

Escuchar a partir de min 45. No estaba escuchando.

Composición de la pared primaria.

El análisis de los polisacáridos es muy complejo.

He faltado a la clase del 13 y del 14