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Básica
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Junqueira y Carneiro Histología
Basica
Texto y Atlas
12.? edición

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Histología
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Texto y Atlas
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12.*? edición

L. C. Junqueira
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Profesor
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Titular
A
e Histología y e la Facultad de Medicina ersidade «de Sdo
Paula Profesor Emérito a Uniwer de Sáo Púulo. Miembro de £d
1
icademia rasileira
Brasileira
J de
)
Ciéncias y de la Acadernía de Ciénciis de Estado de Sáo Paulo. Investigador Asociado, University of
Chicago (1949). Miernbro del International Con mstrvof Cancer from Ge International
Union Against ( (1961-1965). Asesor Científico de Ciba 1967-1985). Investigador
, > ; 1.) 0
Asociado E ¿no, Harvard University (1968). Mienbro Honorario de ía American Association of
Anatomists (1983), Comendador da Order Nacional do Mérito Cientifico (1995). Miernbro Emérito de
la American Society of Cell Biology (1998), Miembro Honorario de la Sociedade Brasileira de Biologia

José Carneiro
J J í Jj . 1D J ) , j
Profesor Emérito, Íns de Ciéncias Biomédicas, Universidade de Sáo Paulo. Ex Investigador

Asociado,
4
Department
Dor >
ofÉ Anatomy,
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Mctsill
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University,
writy
Montreal,
A J
Ca
2
. Ex Profesor .

OkSsmediIicos.org
Invitado, Departament of Anatomy, Medical School, Ur tiversity of Virginia, Charlotresville, Virginia.

EDITORIAL MEDICA
C panamericana >

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lunquvira e Carneiro. Hotulogja Básica. Texto £ Atlas, 12 ed. de LO. dengurza y juré Carneiro

Tradociión auteriada de la edición en lema purtupaesa, Junqueira £ Carmo. Histoluga Básica Texto e Alas, 11d de LO. funquesra y jue Carneiro, publicada pue Editura Guamnalrara
Koogas Lula, Copyright 0 2012
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dle almarunamaento y recuperación de información, sin el permea de lus autores y el editor.

Y Gissura de Derecios Autorales, S.L. Madrad, Esprasza

la educón en español ra burmalo digital
Abril de 2015

Traducción de Editoral Módia Panarsrricana, SA.

Efuctuada por Marma González y Gustavo Mexrsan, y coordinada y supermisada por el Dr. jorge Hocacio Nigurráe (Diplimsa de Hosor de la Universidad del Salvador, Buenos Ares,
Argenta; Proberor Asociado Adjunto va el Dupartamento de Amaloenia y Bilogía Repreductoa de la Facultad de Medicina y Conca de la Salud de la George Washington Univerazy,
Wasdungun DC, ELL: Proberor Arcado Adjanto en e Departamento de Burquímica y Biolngís Molecular y Cobalar de la Facultad de Mudicma de la Genrgelowa Univeraiy, Waabinrinn
DC, ERUUS Profesor Titules de la Cátedra de Histología y Embraciogís de la Facultad de Ciomcior Médacar de la Univeradad Caróvbica de Cayo, Sen lues, Argentina y Profesor Titular de
la Cisrdrs de Biologia Molecular de la Facultad de Cuontias Modacas de la Univenedad Católica de Cayo, Sen luan, Argos 1.)
Lua ralitcarvs han becho todos han enfuercos para localizar a los punrodoros del copyright del material fuente uldzzado. Ss inadveriatamento hubieran orailido «buno, vom gusto Earán fon
arreglos necusarión en la primera opoctanidad que se lex personlo para tal fin.
Gracias por comprar el urtamal, Este libro ex producto del exuerso de profeuonales como ested, y de sus prolemores, si usted es erxtudiante. Tenga en cornta que fotocopiarlo es
una falta de respeto hacia ellos y un robo de us derechos intelectuales.
Las covaciar de la salud están en comitanto cambio A medida que lo nuera invesigaciones y la experiencia ¿lima amplían srlon comucaatenta, se requieren modificaciónen lan
modalidades torapíuticas y un los tratamientos formacológicos. Los autores de 02 obra has reriócadotoda la esdormación con luraics contables para arepuraras de que cala sta complota y
aconlw enn lo isa accplados en el momento de la poblscación. Sin embargo, en vaúas de la pordilidad de wn error humano o de caminos wn las cincias de la salad, nu los auloers, ni la
editczal o cxalquier ultra permea olicada en la preparación o la publicación de te iralrgo, paremtizan que la totalidad de la durmación 2quí contenida >ea exacta o completa y no e
repo alrilizan de los exrurrs, las amis mo lua sultados ablenidos del uo de rata información. Se aconia a lis lectores omármarla con otras fuenles Poe remplo, y en parlicalar, »u
recomienda a dos lrcioe revpar el prospecto de cada firmaco qee plancan administrar para corcoraos de quela nformación sntenicda en esto libsera corneta y que mo se hayan prodecidn
cammbrics vn Las domo cmperides 0 en lar as para ción. Pata ro cobras pecaal empurtancia cos relación a firmacos muevo o de uso infrecuente.

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1. Kistología. 3. Mistolegía Arles. Edición impresa en idioma español publicada en abril de 2015
Z. Cornmeizo, Jos6, eutsr. 11. Gorzxdlez, Merino, traductor. 311, Mezzens,
Guatero, Tremctor. 1. Título.

11. 0ld-acodil Bibliotess Kecicnsl de México 22015. EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A. DE CV.
Hegel N* 141 2d0.piso Col. Polanco YSección,
Delegación Miguel Hidalgo, C-P. 11560, México, D.F.
Colaboradores

Paulo Alexandre Abrahamsohn

Prolesor Titular (jubilado), Departamento de Biologia
Celular « do Desenvolvimento, Instituto de Ciéncias
Biomédicas, Universidad de Sáo Paulo.
(Capitulos 1, Métodos de estudio dela histología, 4, Tejido
epitelial, 20, Glándulas endocrinas, 21, Aparato reproduc-
tor masculino y 22, Aparato reproductor femenino.)

Telma María Tenório Zorn

Prolesora Titular, Departamento de Biologia Celular e
do Desenvolvimento, Instituto de Ciéncias Biomédicas,
Universidad de Sáo Paulo.
(Capitulo 5, Tejido conjuntivo y 11, Aparato circulatorio.)

Marinilce Fagundes dos Santo

Prolesora Titular, Departamento de Biologia Celular €
do Desenvolvimento, Instituto de Ciéncias Biomédicas,
Universidad de Sáo Paulo.
(Capitulo 12, Células dela sangrey 13, Hemocilopoyesis.)

Patricia Gama
Prolesora Adjunta, Departamento de Biologia Celular e
do Desenvolvimento, Instituto de Ciéncias Biomédicas,
Universidad de Sáo Paulo.
(Capitulo 15, Aparato digestivo y 16, Organos asociados
al aparato digestivo.)
Agradecimientos

Agradecemos a la Editora Guanabara, en especial a

Juliana Affonso, editora, y Maria Fernanda Dionysio,
revisora, por la atención y el cuidado dedicadoa esta
nueva edición de Histología básica.
Agradecemos tambiéna los profesores que leyerony
ofrecieron sugerencias para mejorar algunas partes de
este libro: Edna T. Kimura (glándula tiroides), Nancy
Amaral Reboucas (hibridación in situ), Sirlei Daffre
(separación de proteínas) y Wolfgang G.W. Zorn (vasos
sanguíneos).
Los autores
Prefacio

lodos los capitulos de Histología Básica se revisaron

para esta nueva edición y cuando fue necesario, se actu
alizaron con los resultados más importantes de las inves
tigaciones recientes. Asimismo, tuvimos el cuidado de
mantenerel libro en una dimensión compatible conel
tiempo disponible de los estudiantes, cuyos programas
suelen estar muy sobrecargados.
Unode los aspectos de esta nueva edición que mere
ció el mayor cuidado fue el relativo a las ilustraciones.
Prácticamente todos los dibujos se rehicieron o perfec
cionaron para que muestren aún mejor el contenido que
se mencionaenel texto.
Las microfotografías también fueron objeto de una
atención especial. Diversos cortes presentados en las edi
ciones anteriores, aunque de buena calidad, se obtuvie
ron con colorantes pocoutilizados en el laboratorio. Por
eso, selos sustituyó porcortes teñidos con hematoxilina
eosina, que es la técnica de tinción que se encuentra en
las colecciones de enseñanza de histología e histopato
logía. Aunque el diagnóstico de las células de los tejidos
deba hacerse según la estructurade las células y losteji
dos, y no porlos colores, en la práctica, la observación
y el diagnóstico son más fáciles gracias a la familiaridad
que adquiere el observador en relación con los colores
que ve al microscopio.
Asimismo, destacamos entre las principales noveda
des de esta nueva Histología Básica, la inclusión de dos
tipos de recuadros: Para más información e Histología
aplicada. El primero está destinado a los lectores que
desean ir un poco más adelante de lo que los programas
exigen como básico y fundamental para un curso de
histología. Los recuadros de Histología aplicada no son
exactamente inéditos, pero si un perfeccionamiento de
los antiguos recuadros de Aplicación médica. El cambio
de título se debe a que esta obra está destinada a todos
los cursos del área de la salud, y no solo a los de medi
cina. Esto no entraña solo una modificación termino
lógica, sino también de contenido, que fue ampliado y
diversificado.

José Carneiro
Índice resumido

Métodosdeestudioenhistología, 1
2 Introducción al estudio de las células.
Citoplasma, 21
3 Núcleocelular, 49
Tejido epitelial, 65
Tejido conjuntivo, 89
Tejido adiposo, 119
Tejido cartilaginoso, 125
8 Tejido óseo, 131
9 Tejido nervioso, 149

10 Tejido muscular, 177

11 Sistema circulatorio, 199

12 Tejido sanguineo, 217

13 Hematopoyesis, 233

Sistema inmunitario y órganoslinfáticos, 251

Sistema digestivo, 279
Organosasociados conel tubodigestivo, 311
Sistemarespiratorio, 333
Piel y anexos, 353
Sistema urinario, 367
Sistema endócrino, 385

Sistema genital masculino, 411

Sistema genital femenino, 427

23 Sistemas fotorreceptor y audiorreceptor, 447

Atlas de Histología, 467

Índice analítico, 527

Índice general

Métodosdeestudiode la histología, 1
Introducción, 2
Preparación de muestras para
examen microscópico, 2
Microscopia óptica, 4
Microscopia de contraste de fase y de
contraste diferencial de interferencia, 4
Microscopia confocal, 5
Microscopia de fluorescencia, 5
Microscopia electrónica, 7
Autorradiografía en cortes de tejidos, 8
Cultivo de células ytejidos, $
Fraccionamientocelular, 10
Histoquímica ycitoquímica, 10
Detección de moléculas en cortes histológicos por
interacciones moleculares de alta afinidad, 14
Problemasenla interpretación de los cortes, 19
Bibliografía, 20

Introducción al estudio de las células.

Citoplasma,21
Diferenciacióncelular, 22
Principales componentes delas células, 22
Citoesqueleto, 40
Bibliografía, 47

Núcleo celular, 49
Núcleo celular y sus principales componentes, 50
Divisióncelular, 56
Ciclo celular, 57
Apoptosis, 62
Bibliografía, 63

Tejido epitelial, 65
de

Introducción / Tejidos del organismo, 66

Principales funciones del tejido epitelial, 66
Principales características de las
células epiteliales, 66
Especializaciones de la superficie basolateral
de las células epiteliales, 68
Especializaciones de la superficie apical
de las células epiteliales, 71
Tipos deepitelios, 73 Barrera hematoencefálica, 165
Biología de los tejidos epiteliales, 79 Plexos coroideos ylíquido cefalorraquideo, 165
Algunostiposcaracterísticos de Sistema nervioso periférico, 166
células epiteliales, 81 Fibras nerviosas, 166
Bibliografía, 87 Nervios, 167
Ganglios, 168
Tejido conjuntivo, 89 Sistema nervioso autónomo, 169
Introducción, 90 Bibliografia, 175
Células del tejido conjuntivo, 90
Fibras, 99 10 Tejido muscular, 177
Fibras reticulares, 104 Introducción, 178
Sistema elástico, 107 Músculo esquelético, 178
Sustancia fundamental, 108 Músculo cardíaco, 191
Tipos de tejidos conjuntivos, 114 Músculo liso, 193
Bibliografía, 118 Regeneración del tejido muscular, 198
Bibliografía, 198
Tejido adiposo, 119
Introducción, 120 11 Sistema circulatorio, 199
Tejido adiposo unilocular, 120 Introducción, 200
Tejido adiposo multilocular, 122 Tejidos que componenlas paredes de los vasos, 200
Bibliografía, 124 Plano estructural y componentes de
los vasos sanguíneos, 202
Tejido cartilaginoso, 125 Estructura y funciones de los vasos sanguineos, 203
Introducción, 126 Corazón, 212
Cartilago hialino, 126 Sistema vascular linfático, 215
Cartilagoelástico, 129 Bibliografía, 216
Cartilagofibroso, 129
Discos intervertebrales, 130 12 Tejido sanguíneo, 217
Bibliografía, 130 Composición del plasma, 219
Tinción de los elementosfigurados en la sangre, 219
Tejido óseo, 131 Eritrocitos, 219
Introducción, 132 Leucocitos, 221
Células del tejido óseo, 132 Neutrófilos, 223
Matriz ósea, 134 Eosinófilos, 224
Periostio y endostio, 135 Basófilos, 226
Tipos detejido óseo, 135 Linfocitos, 228
Histogénesis, 138 Monocitos, 229
Articulaciones, 145 Trombocitos, 231
Bibliografía, 148 Bibliografía, 232

Tejido nervioso, 149 13 Hematopoyesis, 233

Neuronas, 151 Introducción, 234
Cuerpo celular, 153 Células madre, factores de crecimiento
Dendritas, 154 y diferenciación, 234
Axones, 154 Médula ósea, 238
Potenciales de membrana, 155 Maduración de loseritrocitos, 239
Comunicaciónsináptica, 155 Granulocitopoyesis, 241
Secuencia de las etapas durante la transmisión Maduración de los granulocitos, 241
de las sinapsis químicas, 157 Cinética de producción de neutrófilos, 243
Células de la neuroglia y actividad neuronal, 157 Cinética de producción de otros granulocitos, 246
Sistema nervioso central, 160 Maduración delos linfocitos y los monocitos, 246
Meninges, 161 Origen de las plaquetas 247
Bibliografía, 249
14 Sistema inmunitario y órganoslinfáticos, 251 Glándulas dela piel, 363
Sistema inmunitario, 252 Bibliografía, 365
Trasplante de órganos, 259
Timo, 261 Sistema urinario, 367
Ganglios linfáticos, 266 Introducción, 368
Bazo, 270 Riñón, 368
Tejido linfático asociado con las mucosas, 276 Vejiga yvías urinarias, 383
Amigdalas, 276 Bibliografía, 384
Bibliografía, 278
Sistema endocrino, 385
15 Sistema digestivo, 279
Hormonas, 386
Introducción, 280
Hipófisis, 386
Estructura general del tubo digestivo, 280
Adenohipófisis, 388
Cavidad bucal, 281
Esófago, 287 Neurohipófisis, 391
Estómago, 287 Paratiroides, 394
Intestino delgado, 294 Islotes de Langerhans, 399
Intestino grueso, 307 Tiroides, 401
Apéndice vermiforme, 309 Suprarrenales, 406
Bibliografía, 309 Glándula pineal, 408
Bibliografía, 408
16 Organos asociados con el tubo digestivo, 311
Introducción, 312 Sistema genital masculino, 41 1
Glándulas salivales, 312 Introducción, 412
Páncreas, 315 Testículos, 412
Higado, 318 Vía espermática, 423
Vías biliares, 330
Glándulas accesorias, 424
Vesícula biliar, 330
Pene, 425
Bibliografía, 332
Bibliografía, 426
17 Sistemarespiratorio, 333
Sistema genital femenino, 447
Introducción, 334
Introducción, 428
Epitelio respiratorio, 334
Fosas nasales, 337 Ovarios, 428
Senos paranasales, 338 'Trompas uterinas, 437
Nasofaringe, 338 Útero, 438
Laringe, 338 Vagina, 442
Tráquea, 338 Genitales externos, 443
Árbol bronquial, 339 Glándulas mamarias, 443
Vasos sanguíneos de los pulmones, 350 Bibliografía, 446
Vasos linfáticos de los pulmones, 350
Pleura, 350 Sistemas fotorreceptor y audiorreceptor, 447
Bibliografía, 351 Introducción, 448
Sistema fotorreceptor, 448
18 Piel y anexos, 353
Sistema audiorreceptor, 460
Introducción, 354 Bibliografía, 465
Epidermis, 355
Dermis, 357
Atlas de Histología, 467
Hipodermis, 359
Vasos yreceptores sensoriales de la piel, 360 Índice alfabético, 527
Pelos, 361
Uñas, 361
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» Introducción
La histología es el estudio de las células y los tejidos
del cuerpo y del modo en que se organizan para consli-
tuir los órganos. Debido a las dimensiones pequeñas de
las células, su estudio se realiza conel auxilio de micros-
copios. En este capitulo, se presentarán esos instrumentos
y se abordarán algunas maneras de preparar las células,
los tejidos y los órganos para el análisis microscópico.
Además, se describirán algunas de las metodologias más
utilizadas para investigar la función y el metabolismo de
esas estrucluras.
» Preparación de muestras para
el examen microscópico
La pequeña dimensión de las células y los componentes
de la matriz extracelular (MEC) contenida entre las cólulas
hace que la histología dependa del uso de microscopios. Las
investigaciones en quimica, fisiología, inmunología y pato-
logia son fundamentales para el conocimiento adecuado
de la biología de las células, los tejidos y los órganos y de
cómosus diferentes componenteslos integran en la salud y
la enfermedad. Conocer las herramientas y los métodos de
investigación también es esencial para la compresión ade-
cuada de la estructura y del funcionamientode las células,
los tejidos y los órganos.
Los procedimientos más usados en el estudio de tejidos
al microscopio óptico consisten en la preparación de cortes
histológicos. En el (también denomi-
nado o ), la imagen se forma
a partir de los rayos luminosos de un haz de luz que atra-
viesa una estructura. Células vivas, capas muy delgadas
de células o tejidos, membranas Lransparentes de anima-
les vivos (p. €j., el mesenterio, la cola de un renacuajo, la
pared de una bolsa en la mejilla de un hámster) se observan
al microscopio en forma directa. De ese modo, es posible
estudiar esas estructuras durante largos periodos en dife-
rentes condiciones lisiológicas o experimentales. En cam-
bio, la mayoría de las veces, los tejidos y los órganos son
gruesos y no permilen el pasaje adecuado de la luz para
que se forme una imagen. Por ello, antes de examinarlos al
microscopio, se los debe seccionar en
muydelgados que se colocan sobre portaobjelos de vidrio.
Loscortes se obtienen por medio de instrumentos de gran
precisión denominados , pero antes,los tejidos
y los órganos deben pasar por una serie de tratamientos que
se describen a continuación.
- Fijación
Tras su extracción del cuerpo,las células o los lragmentos
de tejidos u órganos se someten a un proceso denominado
, que tiene varias finalidades: evitar que digieran los
tejidos las enzimas existentes en las propias células (autó-
lisis) o en las bacterias; endurecer los fragmentos; conser-
var en gran parte la estructura y la composición molecular
booksmedicos.org
Histología Básica
de los tejidos. La fijación se hace por métodos quimicos,
o, con menor Irecuencia, por métodos lísicos (véase más
adelante). En la fijación quimica, se sumergen los tejidos
en soluciones de sustancias desnaturalizadoras y de sus-
tancias que estabilizan las moléculas al formar puentes con
las moléculas adyacentes. Esas soluciones se denominan
. Comola difusión rápida y completa del fijador
hacia el interior de los fragmentos demora cierto tiempo,
un fragmento grande debe cortarse en otros menores antes
de sumergirlo en el fijador. De ese modo, la penetración
del fijador en el fragmento es más fácil y se asegura mejor
la conservación de su estructura. Por otra parle, se puede
hacer la perfusión intravascular del fijador, que entonces
llega al interior de los tejidos con rapidez por los vasos san-
guineos,lo que fija mejor.
Uno de los fijadores más usados para la microscopia
óptica es una solución de formaldehído al 4%; otrofija-
dor bastante utilizado es el glutaraldehído. Debidoa la alta
resolución del microscopio electrónico, se requiere sumo
cuidadoal hacerla fijación para conservar mejor los deta-
les de la ultracstructura de las células y la matriz. Para esa
linalidad, se hace una fijación doble; se utiliza una solución
de glutaraldehido amortiguadoy, a continuación, se realiza
una segunda fijación en tetróxido de osmio, que conserva
y da contraste a los lípidos y las proteinas. Este procedi-
mientose ha convertido en la norma para estudios ultraes-
tructurales.
? E
Química dela fijación histológica
La fijación química es un proceso complejo y no muy bien esclare-
cido. El formaldehído y el glutaraldehído son conocidos por reaccionar
con los grupos amino (NH,) de las proteínas. En el caso del glutaralde-
hido, su acción fijadora se refuerza porque es un dialdehido que pro
mueve la formación más eficaz de uniones cruzadas entre proteínas de
las células y la matriz extracelular.
- Inclusión
Para obtener cortes delgados con el micrótomo, después
dela fijación de los fragmentos de órganos otejidos, éstos
se inliltran con sustancias que les confieran una consisten-
cia rigida. Las sustancias más utilizadas para ese fin son la
parafina y ciertas resinas plásticas. La parafina suele utili-
zarse para la microscopía óptica y las resinas, tantopara la
óptica comola electrónica.
El proceso de impregnar los tejidos con paralina se
denomina o y, por lo
general, es precedido de dos etapas:
. Al comienzo, se extrae el agua que contie-
nen los tejidos mediante el pasaje por diversos baños de
soluciones de concentraciones crecientes de etanol (por lo
común, desde etanol al 70%en agua hasta etanol al 100%).
Tras la deshidratación, se sustituye el etanol de los frag-
mentos por una sustancia intermediaria (por lo general,
un solvente orgánico) que se mezcla tanto con el etanol
comocon el medio que se escogió para la inclusión (para-
1 | Métodos de estudio en Histología

Mantela

Soporte del bloque

Bloque de parafina

Fragmento detejido

Cuchilla

FIGURA 1.1 Micrótomo para cortar tejidos incluidos en parafina o resina. Al accionarse fa manévela (a La derecha de la figura), el bóoque o taco que contiene el tejido sube y
baja. Con cada vuelta de la manivela, el bloque avanza una distancia definida (por lo general, entre 1 y 10 pum)y, al pasar por la cuchilla, deja una rebanada de tejido. (Cortesía
de Mitrom.)

lina O resina). Para la inclusión en paralina, las sustan-
cias intermediarias más usadas son el xileno o el tolueno.
Cuandoel solvente orgánico impregna los [fragmentos de
tejido, éstos quedan transparentes o traslúcidos. A conti-
nuación, se los coloca en paralina derretida (56-60 *C). El
calor evapora el solvente orgánicoy la parafina ocupa los
espacios del interior de los tejidos. Una vez que se reti-
ran los Iragmentos de la estula, la paralina se solidifica y
éstos se lornan rígidos. Los bloques de parafina que con-
tienen los Lejidos se llevan al micrótomo(fig, 1.1), donde
se los corta con una hoja de acero o de vidrio de modo
de obtener cortes de entre 1 y 10 micrómetros de espesor.
Recuérdese que un micrómetro (1 pum) = 0,001 mm=10€
m; un nanómetro (1 nm) 0,001 pun 10mm= 10m.
Una vez seccionados, los cortes se ponen a llotar sobre
una superficie de agua tibia y después se colocan sobre
portaobjetos a los que se adhieren y, a continuación, se
los tine.
- Fijación física por congelación
Un mododel lodo dilerente de preparar los cortes de
tejidos es el que ocurre después de someter los tejidos a un
congelamiento rápido; de esta manera,los tejidos se fijan principales de los tejidos que reaccionan con colorantes
por congelación, un métodofísico de fijación que los endu- básicos lo hacen porque contienen ácidos en su composi-
rece y, así, están listos para cortarse. Se creó un micrólomo
para tejidos congelados, el criostato o criomicrótomo,para
hacer cortes de tejidos congelados. Como esta técnica per-
mile la preparación rápida de cortes sin pasar por el largo
procedimiento de deshidratación e inclusión descrito antes,
se lo utiliza habitualmente en hospitales para analizar en
pocos minutos muestras obtenidas durante procedimien-
tos quirúrgicos. Asimismo, se los denomina “cortes por
congelación”. Además, congelar tejidos es muy útil para el
estudio histoquimico de enzimas yolras proteínas en cortes
histológicos. Esto es así porque la congelación, al contrario
de la fijación química, no inactiva la mayoría de las enzi-
mas y mantiene muchas proteínas en sus formas naturales color rosado. Se usan muchas otras coloraciones además de
y sus lugares originales. Cuandose deseanestudiarlos lipi- la HE, como las tricrómicas(p. ej., las Lécnicas de Mallory
dos que contienen los tejidos, es conveniente usar cortes
por congelación, ya que la inmersión en solventes comoel
xileno disuelve esas sustancias.
= Coloración
Para que se los pueda estudiar al microscopio, es pre-
ciso colorear la mayoria de los cortes histológicos porque,
con pocas excepciones, los tejidos son incoloros. Con esa
finalidad, se idearon lécnicas de coloración que destacan
los diversos componentes de los tejidos, de las células y
de la matriz extracelular. La selectividad con la que los
colorantes tiñen los componentes de los tejidos puede ser
mayor o menor. Muchos colorantes se comportan como
sustancias de carácter ácido o básico y tienden a formar
uniones electrostáticas (salinas) con los componentes
¡onizados de los tejidos. Los componentes de los tejidos
que se colorean bien con colorantes básicos se denominan
basófilos, y los que lienen gran afinidad por colorantes
ácidos, acidófilos.
El azul de toluidina y el azul de metileno son ejemplos de
colorantes básicos. Otros colorantes, como la hematoxilina,
se comportan comocolorantes básicos y se unen a estruc-
turas basófilas de las células y los tejidos. Los componentes
ción: ácidos nucleicos, glucosaminoglucanos y glucopro-
teinas ácidas. Por otra parte, los colorantes ácidos (como
naranja G, eosina, lucsina ácida) tiñen principalmente los
componentes acidótilos de los tejidos como por ejemplo,
mitocondrias, gránulos de secreción, proteinas ciloplasmá-
ticas y colágeno.
De entre todoslos colorantes, la combinación hemnatoxi-
lina y eosina (HE) es la que más se utiliza. La hematoxilina
tiñe de azul o violeta el núcleode las células y otras estrue-
turas ácidas (como porciones del citoplasma con abundan-
cia de RNAyla matriz extracelular del cartílago hialino).
La eosina, por otra parte, Liñe el citoplasmay el colágeno de
y de Masson). Las tricrómicas, además de mostrar muy

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bien el núcleo y el citoplasma, diferencian el colágeno del Lente ocular

músculoliso. Una técnica en especial buena para observar
y diferenciar es el uso del colorante rojo picrosirio con luz
polarizada. Aunque la mayoria de los colorantes sean úti-
les para observar los diversos componentes de los tejidos,
suelen ofrecer muy poca información sobre la naturaleza
quimica de éstos.
En muchos procedimientos (véase J
los resultados de una reacción se manifiestan por un pre-
cipitado o un color fluorescente, pero no se observan las
células ni sus límites. En ese caso, se utiliza una coloración
de contraste, que es la aplicación de un colorante a un corte
solo para poder ver las células o los núcleos. Otra manera
de destacar los componentes de las células y los tejidos es
mediante su impregnación con metales, como oro oplata,
método muyusado para estudiar el tejido nervioso.
El procedimiento completo, desde la fijación hasta la
observación de un tejido al microscopioóptico,tarda entre
12 horas y 2 días, según el tamañodel tejido, el fijadoryel
Controles de movirmiento
medio de inclusión que se utilice. de la platina

» Microscopia óptica
Los preparados coloreados se examinan al microsco-
pioóptico (también denominado microscopio de luz) por
iluminación que atraviesa la muestra (transiluminación).
El microscopio óptico está lormado por partes mecánicas
y ópticas ig.1,2). El componente óptico consiste en Lres
sistemas de lentes: condensador, objetivos y oculares. El
condensador concentra la luz de una lámpara y proyecta
un haz luminososobre la muestra. El objetivo recibe la luz
que atravesó la muestra y proyecta una imagen aumen-
tada de la muestra en dirección al ocular, que de nuevo
amplia la imagen y la proyecta a la retina, una pantalla,
una cámara fotográfica o un detector electrónico. En el
caso de las imágenes proyectadasa la retina, la ampliación
total se calcula multiplicando el aumento del objetivo por
el aumento del ocular.
» Resolución
Loque se desea oblener con un microscopioes una ima-
gen aumentada y con muchos detalles. El factor más crucial
para la obtención de una imagen aumentada y con muchos
detalles es el parámetro denominado poder de resolución.
Se lo puede definir como la menor distancia entre dos
particulas O entre dos lineas, distancia que posibilita que
se las yea como dos objetos separados. El poder de reso-
lución máximodel microscopio óptico (también denomi-
nadoresolución o limite de resolución) es de alrededor de
0,2 jm. Esta resolución posibilita la obtención de buenas
imágenes aumentadas entre 1 000 y 1 500 veces. Los obje-
tos menores o más delgados que miden menos de 0,2 um
(comola membrana celular o un filamento de actina) no
se distinguen con este instrumento. Del mismo modo, dos
objetos, como por ejemplo, dos mitocondrias o dos lisoso-
mas, se verian como un mismoobjeto si estuvieran separa-
——. Controles de
ajuste de toco
'
Lámpara Espejo
FIGURA 1.2 Esquema de un microscopio óptico, que dustra sus componentes prind-
pales y el trayecto de la luz desde la fuente luminosa hasta el ojo del observador. ¿Cortesía
de Carl Zeiss Ca)
dos por menos de 0,2 um. Por lotanto, lo que determina
la riqueza de detalles de la imagen es el límite de resolu-
ción de un sistema óptico y no su poder de aumento. El
aumentosolo tiene valor práctico si lo acompaña la reso-
lución. La resolución depende esencialmente del objetivo,
puesla lente ocular apenas aumenta la imagen que en ésta
proyecta el objetivo.
El área de acción de la microscopía se amplió gracias al
uso de videocámaras de alta sensibilidad y resolución que
posibilitan la digitalización de las imágenes que pueden
utilizarse con ordenadores o computadoras para el examen
cuantitativo, por medio de aplicaciones para analizar imá-
genes. Objetos que no se observan en lorma directa por el
ocular pueden visualizarse por una videocámara. Esos sis-
temas también son útiles para estudiar células vivas durante
periodos largos porque emplean luz de baja intensidad y
evitan el daño celular que genera una iluminación intensa.
» Microscopia de contraste de fase y de
contraste diferencial de interferencia
Algunos sistemas ópticos permiten observar células y
cortes sin coloración. Las muestras biológicas sin colorear
suelen ser transparentes,yla observación de detalles es dili-

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cil, pues todas las partes de la muestra lienen casi la misma

densidad óptica. En cambio, el microscopio de contraste
de fase utiliza un sistema de lentes que producen imáge-
nes visibles de objetos casi transparentes 1,34 y1.3B).
Otra metodología empleada para observar células o cortes
de tejidos sin teñir es la microscopía de contraste diferen-
cial (microscopia de interferencia de Nomarski), que pro-
duce una imagen de apariencia tridimensional (fig. 1.30).
Estas imágenes se observan siempre en blanco y negro, y
tonos de gris.

» Microscopia confocal
Lamentablemente, la imagen que olrecen los microsco-
pios no suele componerse de un plano único muy delgado
del corte. Por lo general, se superponen varios planos que
aparecen simultáneamente enel loco, lo que causa uncierto
grado de deterioro de la imagen. Para resolver ese problema
se creó el microscopio confocal, que focaliza un plano muy
delgado de la muestra.
Los tundamentos de ese microscopio son:
= Un haz óptico muy estrechoilumina la muestra
= La imagen obtenida de la muestra debe pasar por un ori-
licio muy pequeño
Debido a esa disposición es que la imagen que se ori-
gina en el plano focalizado llega al detector, mientras que
las imágenes de los planos anteriores y posteriores quedan
bloqueadas (fig. 1.4). La luz proveniente de fuera del plano
del loco se elimina en gran parte, la definición del objeto
focalizado mejora yla localización de los componentes de
la muestra se hace con mucha mayor precisión que con el
microscopio Óplico.
Por razones prácticas, en muchos microscopios conloca-
les se utiliza la siguiente disposición (véase la fig. 1.5): (1)
la iluminación proviene de una fuente de láser; (2) como
esto da un punto de iluminación muy pequeño, hay que
desplazar el haz sobre la muestra para poder observar un
área mayor; (3) el componente de la muestra que interesa
debe marcarse con una molécula uorescente (eso significa
que no se puede estudiar un corte común); (4) la luz que se
emplea para lormar una imagen es la porción que refleja la
muestra; (5) un detector, que hace la ampliación electrónica
de la señal para que se la pueda observar en un monitor,
capturala luz rellejada.
Como por vez solo se focaliza un plano focal muy
delgado (también denominado corte óptico), después
es posible reunir los diferentes planos de una muestra y
reconstruirlos para obtener un objetotridimensional. Para
desempeñar todas esas funciones, los microscopios confo-
cales dependen de la gran capacidad de la computación.

FIGURA 1.3 Células de cresta neural cultivadas y examinadas por medio de tres
» Microscopia de fluorescencia sistemasópticos dderentes. Él preparado no está teñido y las mismas células aparecen
en todaslas fotografías; oriéntese con las dos céJulas pigmentadas en cada imagen.
Cuando una luz de una determinada longitud de onda A. Microscopia óptica tradicional. B. Microscopéa de contraste de fase. C. Microscopía
irradia ciertas sustancias, éstas emiten luz de longitud de de contraste diferencial de interferencia segun Nomarski. (A, B y C. Gran aumento.
onda máslarga. Ese fenómenose denomina Muorescencia. Cortesia de $. Rogers.)

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Algunos planos En la microscopia de fluorescencia, una fuente de luz de

focales posDies mercurio a alta presión ilumina los cortes. Filtros especiales
permiten seleccionar la longitud de onda de los rayos lumi-
Muestra Ñ nosos que llegan a la muestra y también de los rayos que
emite la muestra. De este modo,las sustancias luorescentes
se observan como objetos brillantes y con color.
Las sustancias Mluorescentes que tienen alinidad por
moléculas que se hallan en las células o en la matriz extra-
celular se usan como colorantes lluorescentes, como el
naranja de acridina, que se combina con el DNA 6 el RNA.
Observado al microscopio de Mluorescencia, el complejo
DNA-naranja de acridina emite una [luorescencia verde
amarillenta y en caso del RNA, la fluorescencia es rojo-ana-
ranjada. Asi, es posible identificar y localizar los dos tipos
con orificio de ácidos nucleicos en las células mediante la microscopia
e Nuorescencia (fig. 1.6). —_—_—_—
Plano elegido para
Otra aplicación importante resulta de la combinación
ser tocalizado
química de sustancias Mluorescentes (como el isotiocianato
FIGURA 1.4 Principio de la micrnscogia confocal. La luz originada en un plano del corte de Iluoresceina - FITC) con moléculas que se unen especi-
cruza el pequeñooriácio que hayen un obstáculo y llega a un detectos; mientras tanto, el licamente a componentes de las células y los tejidos, lo que
cóstáculo bloques rayos originados en otros planos. De ese modo, se analiza solo un plano hace posible identificar esos componentes por medio de la
muydelgado dela muestra por vez.

Fuente de laser

Detector

Obstáculo Y
con oniticio :

Rastreador (barredon)
de la Juminación

Diwisor del naz

Plano
focalizado

FIGURA 1.5 Esquema del funcionamiento de un microscopio confocal La duminación

de una fuente láser llega a la muestra y se refleja. Un espejo ásige la luz reflejada hacia un FIGURA 1.6 Microfutografía de células de ión de hámster en cultivo, teñidas con na
obstáculo que tiene un orificio pequeño. El obstáculo bloquea la luz proveniente de planos ranja de acrídina. En un microscopio de Muorescencia, el DNA (en el imterior de los núcleos)
de la muestra que estánpor delarmte o detrás del plano focalizado. Dl láser barre la muestra emite luz amarla, mientras queel citoplasma con abundancia de RNAaparece de color
para que se observe un área mayordel corte. rojzo o naranja. (Gran aemento. Cortesia de A. Geralides y LM. Costa.)

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fluorescencia que emitirán (véase más adelante Detección

de moléculas en cortes histológicos por medio de interaccio-
nes moleculares de alía afinidad).

» Microscopia electrónica
Las mucroscopias electrónicas de transmisión y de
barrido se basan en la interacción entre electrones y com-
ponentes de los tejidos.

= Microscopia electrónica de transmisión

El microscopio electrónico de transmisión (fig. 1.7) es
un sistema de producción de imágenes que, desde el punto
de vista teórico, posibilita una resolución altísima (0,1 nm).
Pero en la práctica, la resolución obtenida por la mayoria
de los buenos instrumentosse sitúa en torno a 3 nm, reso-
lución que hace posible que muestras ampliadas hasta cerca
de 400 mil veces se vean con todo detalle. Es lamentable
FIGURA 1.7 Microscopio electrónico de transmisión 906L [Cortesia de Carl Zeiss.)
que este gradotan alto de ampliación solo se pueda utilizar
para analizar partículas o moléculas aisladas, pues cortes
delgados de células y tejidos pueden observarse en detalle imagen. Ese detector puede ser una placa Mluorescente,
en aumentos de hasta cerca de 120 mil veces. una pelicula fotográfica o una cámara CCD. Dado que
la imagen del microscopio electrónico de transmisión se
produce por el equilibrio entre la cantidad de electrones
? EE que llegaron al detector y los que quedaron retenidos en
el tubo del microscopio, la imagen resultante siempre es
Funcionamiento del microscopio electrónico de
transmisión
El funcionamiento de este microscopio se busa en el siguiente prind:
pio: los campos electromagnéticos desvian los electrones de manera seme
jente a como las lentes de vidrio desvían la duz (refracción). Los electrones
se liberan por el calentamiento de un filamento metálico delgado (deno
minado cátodo, por lo general, hecho de tungsteno) al vacio. Los electrones
liberadosen el cátodo se someten a una diferencia de voltaje de entre 60 y
120 KV presente entre el cátodo y el ánodo, que es un plato metálico con un
orificio en el centro (fig. 1.8). De ese modo, el nodo atrae los electrones y
los acelera hasta alcanzar Mas velocidades. Después de pasar por el orificio
del ánodo, forman un haz de electrones que recorreel tubo del microscopio.
Rejia
En el tuba, el haz de electrones pasa par el interior de las bobinas edéctricas de cobre
que producen tun campo magnético y se desvía de manera análogaa la de
un haz luminoso en lentes de vidrio. Por ello, las bobinas de los microsco
bl pios electrónicos se denominan lentes electromagnéticas.
Lente objetwo "7

La configuración del microscopio electrónico es muy Lente intermedia

semejante a la del microscopio óptico aunque, por lo
general, el trayecto de los electrones es desde arriba hacia
abajo (fig. 1.8). La primera lente es un condensador que
localiza el haz de electrones en la muestra. Al atravesar Lente de proyección
el corte, algunos electrones interactúan con los átomos
de la muestra y siguen su trayectoria hacia las otras len-
tes, mientras que otros electrones simplemente cruzan el
corte sin interactuar con éste. Los electrones que llegan Placa fuorescente———E =
a la lente objetivo forman una imagen aumentada del Película fotográfica —————¿
objeto, imagen que se proyecta en las otras lentes que, a su Cámara CCD E
vez, aumentan aún más la imagen. Comonuestra retina
noes sensible a los electrones, es necesario que un detec- FIGURA1.8 Dibujo esquemático de un microscopio electrónico de transimisión con sus
tor capte los electrones para que pueda observarse una componentes principales.

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en blanco y negro. Las zonas oscuras de una micrografía talla, se graba o se lotografía. Es fácil interpretar las imá-
electrónica suelen denominarse electrodensas, mientras genes, ya que los objetos aparecen iluminados y presentan
que las zonas claras se denominanelectrolúcidas y elec- sitios sombreados, lo que da una impresión de tridimen-
trotransparentes. sionalidad. Véanse los ejemplos de imágenes obtenidas
Para que haya una buena interacción entre la muestra con ese Lipo de microscopia en las figuras 12.3,12,4, 17.4,
y los electrones y para que se forme una buena imagen, el 19.6y2L.11.
microscopio electrónico utiliza cortes mucho más delga-
dos que los de la microscopía óptica (entre 40 y 90 nmde
espesor). Para conseguir esos cortes, los tejidos se incluyen » Autorradiografía en cortes detejidos
en resinas plásticas, comolas de lipo epoxi. Los bloques de
tejido se cortan con cuchillas de vidrio o de diamante ylos La autorradiografía in situ posibilita el estudio fun-
cortes se colocan sobre pequeñasrejillas metálicas (de unos cional de los mecanismos biológicos en cortes de tejidos
3 mm de diámetro). mediante la radiactividad, que aprovecha la capacidad que
lienen ciertos lipos de emisiones radiactivas de sensibili-
= Microscopia electrónica de barrido zar emulsiones fotográficas. Cristales de bromurode plata
colocados antes en la emulsión fotográfica funcionan como
La microscopia electrónica de barrido proporciona detectores de radiactividad de la misma manera en que
imágenes seudotridimensionales de las superficies de reaccionan a la luz en un negativo fotográfico. La primera
células, tejidos y órganos. En este microscopio, un haz de etapa de la técnica consiste en introducir átomos o molécu-
electrones de diámetro muy pequeño y focalizado sobre las radiactivas en las células. La elección de esas sustancias
la muestra recorre en forma secuencial su superficie (esto depende de la finalidad del estudio: aminoácidos radiac-
es, la barre). Al contrario del microscopio electrónico de tivos, nucleótidos radiactivos, monosacáridos radiactivos,
transmisión, en el de barrido los electrones no atraviesan etcétera. Esas moléculas se denominan precursores porque
la muestra (fig. 1.9). Los electrones barren una capa del- las células las utilizan para sintetizar moléculas mayores,
gada de metal aplicada previamente sobre la muestra y los como proteinas, ácidos nucleicos, polisacáridos y pluco-
átomos del metal los reflejan. Un detector captura esos proteinas.
electronesy los transmite a amplificadores y otros compo-
nentes electrónicos que generan una señal, lo que produce
una imagen en blanco y negro que se observa en una pan-
? Para más información

Procedimiento de la autorradiografia
En un ambiente oscuro, los cortes de tejidos por analizar se cubren
con una emulsión fotográfica. Despues de un tempo adecuado de expo
sición, se hace el revelado fotográfico de los portaobjetos y se examinan
Cañón de al microscopio. Los cristales de la emutsión alcanzados por la radiación
electrones
originan pequeños gránulos negros de plata metálica que indican la pre
senda de radiactividad en el tejido. Por lo tanto, las estructuras del corte
que contienen moléculas radiactivas quedan cubiertas por esos grámu
Sobina eléctrica los. Ese procedimiento se realiza tanto en la microscopia Úptica como en
la electrónica (fig. 1.10).
Lente
A

Rastreador (barredor) Gracias a la localización de la radiactividad en los com-

ponentes de los tejidos, se obliene mucha información. Si
el precursor fuera un aminoácidoradiactivo, sería posible
conocer qué células de un tejido producen más proteinas y
cuáles menos, ya que el número de gránulos de plata pre-
sentes sobre las células es proporcional a la intensidad de la
sintesis de proteína. Si se usara un precursor radiactivo de
DNA(como limidina radiactiva), seria posible determinar
qué células de un tejido y en qué proporción están prepa-
randosu división (fig. 1.11).

» Cultivo de célulasy tejidos

Las células pueden mantenerse vivas y estudiarse fuera
FIGURA 1.9 Dibujo esquemático de un microscopio electrónico de barrido con sus del cuerpo, lo que es muy útil para investigar el efecto ais-
componentes principales. lado de moléculas naturales o fármacos sobre un tipo de

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FIGURA1.10 Autorradiografas de glándulas salivales subenandibulares de un ratón dl que se le inyectó *H-fucosa 8 horas antes del sacrificio. A. Al microscopio óptico, se observan
oránulos negros de plata (Mechas) que indican las regiones celbares radiactivas. La mayor parte de la radiactividad se localiza en los gránulos atoplasmáticos delas células de los adenó
meros glandulares. [Mediano aumento). 8. Jejdo preparado para observación al microscopio electrocico de transmisión. Nóterse los gránulos de plata que aparecen como estructuras
escolladas (Mechas) que se localizan principalmente sobre los gránulos citoplasmáticos ¿E) y en la luz (L) de los ácinos. [Gran aumento). (A y B. Cortesía de 1.G. Lima y A Haddad.)

célula o tejido. El cultivo celular permite tambiénrealizar el
análisis directo del comportamiento de células vivas con el
microscopio; además, in vitro pueden llevarse a cabo diver-
sos experimentos que serian imposibles de realizar en un
animal vivo.
Mientras que en un organismo complejo las células
están bañadas por el plasma sanguineo que contiene cen-
tenares de sustancias diferentes, in vitro se las cultiva en
soluciones de composición conocida (sales, aminoácidos,
vitaminas) a las que, con frecuencia, se les añade compo-
nentes del suero. Para preparar cultivos de untejido o un
Órgano, primero hay que separar las células por medios
mecánicos o por un tratamiento enzimático. Una vez ais-
ladas, se las cultiva en suspensión o se las coloca en una
cápsula de Petri o sobre un portaobjetos de vidrio, superli-
cies sobre las que las células se adhieren y crecen como una
capa celular única (fig. 1.12). Es obvio que todos los pro-
cedimientos con células y tejidos vivos deben realizarse en
una zona estéril, con el uso de soluciones y equipamiento
estériles.

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FIGURA 1.11 Autorradiografías de cortes de deganos de un ratón al que se inyectó
H-timidina. Los radiograrmas se expusieron durante un ermpo ray largo y, por ello, los
núdeos radiactivosse marcaron con intensidad y aparecen cubiertos de uma gran cantidad
de grámbos oscuros. A. Muchas células epiteliales estaban dividiéndose en la base de las
glindulas intestinales (Mechas), pero ninguna en las vellosidades. B. Un corte de gangíio
bnfágico meestra que la división de sus celulas se produce sobre todo en los centros germi
nativos de esta estroctura (Mecho).(A y B, Cortesia de Tefema M1. Zorn, Mauricio Soto -Sea20,
Ceusa MR Pellegrini y WL ESturmpl)
in vitro y observadas al microscopio de contraste de fase. Se observan varias células de
difesertos formas,algunas redondeadasy otras alirgadas. Sus núcleos son bien visibles y
muchas contienen un nudlécto o dos ensu interior. El citoplasma alrededor de los núdeos
tiene muchos orgánulos. (Mediano aumento. Cortesía de Fabiano €. Costa.)
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Ea
Linajes de células
Los cultivos reafizados con células obtenidas directamente de ani
males se denominan cultivos primarios. La mayoría de las cólulas obte-
nidas de tejidos normales tienen una duración de vida finita, que está
programada en los genes. Muchos tipos de células que en su origen se
gislaron de tejidos normales o patológicos y se mantienen in vitro cons-
títuyen ahora linajes permanentes de cáutas, que pueden mantenerse
en forma indefinida en cultivos. Para hacer pusible esa "inmortalidad" de
las células normales, es necesaro someterlas a Un proceso denominado
de transformación.
AE
El cubtivo celular se utilizó mucho para el estudio del metabolismo
de células normales y cancerosas, así como para la creación de fárma-
cos nuevos. Asimismo, esta técnica es útil para estudiar microorganis-
mos que solo proliferan en el intervor de las células, como dos virus, el
Mycoplasmo y diertos protozuariós.
En itogenética, la determinación del cariotipo (el número y la forma
de los cromosomas de un individuo) puede realizarse mediante el cul
tivo delinfocitos de la sangre o fibroblastos de la piel El examen de las
cólulas durante ta división mitótica descubre anomalías de la cantidad y
La morfología de los cromosomas, que pueden correlacionarse con varias
enfermedades genéticas. Además, el cultivo de células es esencial para
la aplicación de las técnicas modernas dela biología molecular.
» Fraccionamiento celular
Los orgánulos y otros componentes de las células y los
tejidos se purifican y aíslan mediante una técnica denomi-
nada Iraccionamiento celular. Se trata de un procesofisico
por el cual se usa la fuerza centrifuga para separar orgánu-
los y componentes celulares en función de sus coeficientes
de sedimentación. El coeficiente de sedimentación de una
partícula depende de su tamañoy su forma, asi como de su
densidad yla viscosidad del medio en el que está suspen-
dida (fig. 1.13). Así, es posible estudiar in vitro la composi-
ción química ylas funciones de los orgánulos y las molécu-
las. Las [racciones obtenidas por medio de esas técnicas se
analizan al microscopio electrónicopara verilicar $u pureza
(Gig. 1.14).
» Histoquímica y citoquímica
Los términos histoquimica y citoquímica se utilizan
para indicar técnicas que identifican y localizan sustancias
en las células y la matriz extracelular, en cortes histológi-
cos o en células de cultivo. Hay varios procedimientos para
obtener esa información, la mayoría basados en reacciones
químicas o en interaccionesde alta afinidad entre molécu-
las. Esas técnicas suelen originar sustancias insolubles de
colores (para microscopia óptica) o electrodensas (para
microscopia electrónica).
1 | Métodos de estudio en Histología

Célula intacta

AN
Mitocondrnas
y lisosomas

D —_

—Á

> E

FIGURA 1.13 El fraccionamiento celular permite aisdar los componentes dela cóuta
porcentrifagación dderencal. La coburmnade dibujos de la derecho de la bgura muestralos
orgánulos celulares obtenidos en el fondo de cada tubo después de tada centrifugación.
La fuerza centrifuga se expresa en unidades y, equivalentes a la fuerza de gravedad. A. Se
torta un fragmento de tejido con una navaja de afeitar o con tijera y después se disoúa con
un hemogencizador o por ultrasonido. B, £l tejido disociado permanece en reposo unos 20
minutos para que los grumos no disociadosy las Ébxwas de la matrizextracelular proopten.
C. El sobrenadante se comrifuga a 1000 q durante 20 min. Los máceos se precipitan al fondo
del tubo D, U sobrenadame se centrifuga a 10 000 q durante 20 min.Las mitocondrias y
lisosormas precipitan. El £l sobrenadarte se centrifuga a 105 000 y durante 120 min. Los
microsomas precipitan E, Si el sobrenadantese trata con desoricolato de sodio antes de la FIGURA 1.14 Micrografias electrónicas de tres fracóones celulares aisladas por cen-
centrifugación, los microsomas se disocian y precgetan por separado como ribosomas y trifugación en gradiente de densidad. A. Fracción de mitocondrias contaminada con reti
membranas de retículo endoplasmático rugoso. Adaptadoy reprodución ton autorización culo endoplasmático 8. Fracción de microsomas. €. Fracción de lisosonas. (Crán aumento.
de Bloom Y, Farmcett OY: A Textboaá ofHistology, Sth ed. Saundess, 1968.) Cortesía de P Baudhuin.)

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= lones
Varios ¡ones (p. ej., calcio, hierro, losfato) pueden detec-
tarse en los tejidos mediante reacciones quimicas que lor-
man productos insolubles oscuros o con color (fig. 1.15).

= Ácidos nudeicos
El DNApuedeidentificarse y cuantificarse en los núcleos
de las células por medio de la reacción de Feulgen, que pro-
duce color rojo en el DNA. Asimismo, es posible observar
el DNAy el RNAporla tinciónde las células o los cortes de
tejidos mediante colorantes básicos.

= Proteínas
Aunque hay métodos generales para detectar proteínas
en células y cortes de tejidos, las Lécnicas histoquimicas no
suelen localizar proteínas especificas, lo que se hace por
inmunohistoquímica (véase más adelante en este capitulo).
No obstante, hay varios métodos histoquímicos que
revelan con mayor o menor especificidad un grupo grande
de proteínas, las enzimas.

RT
Técnicas histoquimicas para la detección
de enzimas en cortes
£stos métodos suelen aprovechar la capacidad de las enzimas de
reaccionar con uniones químicas especificas.
La mayoría de las técnicas histoenzimáticas funcionan del siguiente
mudo:
- Se sumergen cortes de tejidos en una solución que contiene el sus
FIGURA 1.15 Microfutogafía de un corte de hueso tratado mediante unatécnica histoga
tica para detectariones de calco. Los precipitados oscuras enla parte inferior dela figura ind
canla presencia de fosfato de calúo en el huesoy enel cartlago calífñicado. Enlamiodsuperior
de lafigura hay tejido cartfaginoso nocalcificado (teñido de anaranjado.) (Mediano aumento.)
'É
mb

trato de la enzima aurya existencia se quiere comprobar y, de ese

modo, es posible que la enzima presente enlas células o la matriz
mteractúe con su sustrato
«Un corte se pone en contacto conuna sustancia marcadora que reac
dona con una molécula resultante de la degradación o la transfor
mación del sustrato
«El producto final de la reacción, que debe ser insoluble, precipita
sobre el sitio que contiene la enzima yla delata; ese producto final
debe tenes color o ser electrodenso para que sea visible por micros
copia óptica o electrónica.

Al examinar uno de esos cortes al microscopio, es posible obserrar

las células (o los argánulos) con una cubierta de material coloreado o
electrodenso.

Algunos ejemplos de enzimas que pueden detectarse

SON:
= Fosfatasas: son enzimas muy difundidas en el orga-
nismo. Estas rompenla unión entre un grupo lostato y
un residuo de alcohol de las moléculas fosforiladas. El
producto final de la reacción es insoluble y coloreado, A e
por lo general, fosfato o sulfato de plomo. Mediante FIGURA1.16 Microfotografa de un cortede riñón tratado conla técnica de Comori
estas técnicas se detectan losfatasas alcalinas que lienen pata demostrar la enzima fosfatasa alcafima. Las regiones en las que e encuentra esaenóma
su actividad máxima en un pH alcalino (Gig. 1.16). Con aparecen oscuras debido a la precipitación desales de plomo (Nechos). (Mediano amesto)

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1 | Métodos de estudio en Histología
[recuencia, se utiliza una reacción de detección de fosla-
tasas alcalinas para demostrar la presencia de lisosomas,
orgánulos citoplasmálicos que contienen gran cantidad
de esas enzimas, por medio de microscopia óptica o
electrónica (fig. 1.17).
= Deshidrogenasas: climinan hidrógeno de un sustrato
o lo transfieren a otro. Hay muchas deshidrogenasas en
las células, donde éstas tienen un papel importante en
varios mecanismos metabólicos. La demostración his-
toquimica de deshidrogenasas consiste en incubar cor-
tes de lejidos no fijados en una solución que contiene
una molécula que, al recibir hidrógeno, precipita como
una sustancia coloreada insoluble, Por medio de esa
técnica, se puede localizar la succinato deshidrogenasa
-enzima fundamental en el ciclo del ácido citrico (ciclo
de Krebs)- en las mitocondrias.
= Peroxidasa: la peroxidasa, presente en varias clases de
células, es una enzima que promueve la oxidación de
ciertos sustratos y la Lranslerencia de iones de hidró-
geno a peróxido de hidrógeno; al mismo tiempo, pro-
duce moléculas de agua. La actividad de la peroxidasa
en células sanguineas, importante en el diagnóstico de
leucemias, se detecta con esta lécnica. Comola peroxi-
dasa es una enzima en extremo activa y produce con
rapidez una cantidad apreciable de precipitado insoluble
tiene una aplicación práctica importante: se emplea para
marcar otras moléculas. Las moléculas de peroxidasa se
extraen de vegetales, aisladas o acopladas a otras molé-
culas. Más adelante en este capitulo, se estudiaránvarias
aplicaciones de la marcación de moléculas con peroxi-
dasa.
FIGURA1.17 Detección de fosfatasa ácida. Microfotografía electrónica de una céluta de riñón de ratón, en la que aparecen tres lisosormas(L) junto a un núdeo (N). O depósito oscuro
en el interior de los lisogomnas es fosfato de plomo queprecipitó en los lugares donde había fusfarasa ¿cída. ¡Gran aumento. Cortesía de £. Katchburian.)
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9 EE e
Cómo se hace la detección de peroxidasa
Pasa detectar la peruxidasa, se incuban las células o los cortes en una
solución que contiene peróxido de hidrógeno y 3,3 diaminoazobenzi
dina. Ésta última sustancia se oxida en presencia de la peroxidasa y da
un precipitado insoluble de color marrón o electrodenso que posibifita
la localización dela actividad de la peroxidasa con microscopios ópticos
velectrónicos.
= Polisacáridos y oligosacáridos
Los polisacáridos de nuestro organismo se encuentran
libres o combinados con proteinasylípidos. Cuando están
combinados, constituyen un grupo heterogéneo de mo-
léculas y, en extremo, complejo. Se los detecta mediante la
reacción del ácido peryódico-reactivo de Schifl (PAS), que
se basa enla transformación de radicales 1,2-glicol que se
hallan en los glúcidos en residuos de aldehido. A continua-
ción, el reactivo de Schifl, que produce una coloración púr-
pura o magenta en los lugares del corte donde hay muchos
polisacáridos, delata esos residuos.
Un polisacárido muy difundido en el organismoes el
glucógeno, que puede detectarse mediante la reacción de
PASenel hígado, el músculo estriado yotros tejidos en los
que se acumula,
Las glucoproteinas son moléculas de proteinas asocia-
das a cadenas pequeñas y ramilicadas de glúcidos (oligo-
sacáridos). El peso y el volumen de la cadena proteica pre-
dominan sobre la cadena de oligosacáridos. Mientras que
algunas glucoproteinas no contienen ningún grupo ácido

(glucoproteinas neutras) y son PAS positivas, Otras lie-
nen radicales carboxilo o sulfato. La Figura 1.18 presenta
estructuras coloreadas por la reacción de PAS.
Los glucosaminoglucanos son polisacáridos no ramib-
cados, fuertemente aniónicos, que contienen monosacári-
dos aminados (aminoazúcares). Cuando un gran número
de cadenas de glucosaminoglucanos se fijan sobre un eje
proteico, constituyen los proteoglucanos. Algunos de los
componentes más importantes de la matriz extracelular del
tejido conjuntivo son proteoglucanos (véanse más detalles
sobre esas moléculas en los Caps. 5 y 7). A diferencia de las
glucoproteinas, en los protcoglucanos las cadenas de hidra-
tos de carbono constituyen el componente principal de la
molécula. Los glucosaminoglucanos y las glucoproteínas
ácidas son luertemente aniónicas a causa de su contenido
elevado de grupos carboxilo ysulfato. Por ello, tienen una
reacción intensa con el colorante azul Alciano.
= Lípidos
El mejor medio utilizado para detectar lipidos lo cons-
tituyen los colorantes liposolubles. Cortes obtenidos por
congelación se sumergen en soluciones alcohólicas satura-
das con esos colorantes (los colorantes Sudán IV y Sudán
negro son los más usados) El colorante se disuelve en las
inclusiones ogotitas de lipidos citoplasmáticos, que adquie-
FIGURA 1.18 Mirobotografía de vellosidades intestinales teñidas con la tónica del ¿do
peryódico- reactivo de Schiff (PAS). En el epitetio de revestimiento simple cilíndricoque reviste
estasvellosidades se encuentrancóhdas secretorasdemaco denominadasclascaficifonmes. La
seeedín de esas células aparece colereada con intensidad con el PAS debido al contenido elevado
de polisacáridos del moco. Esas cólolastienen forma de cáliz, en la cual el pie contiencel núcleo
yla porción dilatada La secreción. La franja con coloración intensa en la superficie de lascélulas
del revestirrentoepitetal se denccrina hapa estraday está compuesta por una gran cantidad
de microvellosidades encaya superó hay muchos polisacáridos. Corte sometido a Unción con
hematacina como coloración de contraste para observar los núcleos. (Mediano samento)
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Histología Básica
ren el color del colorante. Otras técnicas empleadas para
la localización de colesterol y sus ésteres, de fosfolípidos y
de glucolípidos son útiles para diagnosticar enfermedades
metabólicas en las que se produce acumulación intracelular
de diferentes clases de lipidos.
o
AE
La
Muchos procedimientos histoquimicos se utilizan en el diagnóstico de
Laboratorio de varias enfermedades. Es habitual que se apliquen La reac
ción de Pesls para el hierro, las reacciones de PAS-amilasa para el glucó
geno y azul Alciano para los glucosaminoglucanos, a biopsias de tesdos
de pacientes en los que se desean diagnosticar enfermedades en las que
en los tegidos se acumulan cantidades elevadas de hierro (p. ej, hernocro
matosis, hemosiderosis), glucógeno (glucogenosis), glucosaminoglucanos
(mucopofisacaridasis) y esfingolípidos (esfingolipidasis).
» Detección de moléculas en cortes
histológicos por medio de interacciones
moleculares de alta afinidad
Una molécula en una célula o en un corte de tejido puede
descubrirse por medio de compuestos que interactúan de
modoespecífico y se unen con la molécula que queremos
detectar. Por lo general, esos compuestos son incoloros y,
para lograr observarlos, antes es necesario acoplarlos a un
marcador. El marcador es un compuestovisible al micros-
copio óptico o electrónico, y cuandoestá acoplado a una
sustancia con afinidad específica por una molécula, delata
la presencia de esa molécula (fig. 1.19). Los marcadores
más utilizados son las sustancias lluorescentes (para ser
visualizadas al microscopio de Muorescencia o de láser),
átomos radiactivos (para detectar por autorradiogralía),
moléculas de enzimas comola peroxidasa (que se detecta
por la demostración de la enzima con peróxido de hidró-
geno y DAB), metales (por lo general, particulas de oro)
que se observan con microscopia óptica y electrónica. Esas
técnicas sirven para detectar glúcidos, proteinas y ácidos
nucleicos.
La faloidina, la proteína A, las lectinas y los anticuerpos
son ejemplos de compuestos que interactúan especifica-
mente con otras moléculas.
La faloidina, que se extrae de un hongo (Amanita pha-
lloides), tiene una interacción fuerte con la actina y suele
marcarse con sustancias lluorescentes para observar los
microlilamentos.
La proteína A es una proteina extraida de Staphylococcus
aureus, que se une a la región Fe de las moléculas de inmu-
noglobulinas (anticuerpos). Cuandola proteina A se une a
un marcador, podemos detectar inmunoglobulinas en cor-
Les histológicos.
Las lectinas son proteinas o glucoproteínas derivadas,
en especial, de semillas vegetales que se unen con alta ali-
nidad y especificidad a determinados hidratos de carbono.
Dilerentes lectinas interactúan con distintos glúcidos o
secuencias de sacáridos. Por lo tanto, se unen a glucopro-
1 | Métodosde estudio en Histología

Una de las exigencias más importantes de la inmunoci-

o
toquímica es la disponibilidad de un anticuerpo contra la
proteína que se pretende detectar. Eso significa que la pro-
teina debe haber sido purificada y aislada con anterioridad
para poder producir los anticuerpos contra ésta.

Anticuerpos monoclonalesypoliclonales
Supongamosque queremos producir anticuerpos contra
la proteina X de una determinada especie animal (ratón,
ser humano). Cuando X ya está aislada, se la inyecta a otra
especie (conejo, cabra). Si hay una diferencia suficiente con
respectoa las propias,la proteína se reconoce comoextraña
y el animal produce anticuerpos contra ella (anticuerpo de
conejo contra proteina X de ratón o anticuerpo de cabra
contra proleina X de ser humano). Esos anticuerpos se
recogen del plasma del animal y se utilizan para inmuno-
citoquímica.
o

$ EE

FIGURA 1.19 Las sustanciasque tienen gran afinidad por una mulécula pueden mar-
tarse yublizarse para identificar esa molécula. A. La molécula tiene una afinidad intensa
y específica por una parte de la molécula b. B. Sia y b se ponen en comtacto, ase une con la
parte de b que reconoce. C. Ala molécula a puede urarse un marcado: visible en microscopia
óptica y electrónica. £l marcados puede ser un compuesto Huceescente, una enzima como
la peroxidasa, una garticata de oro o un Homo radiactivo. D.La molécula b se detecta si
se halla en una célula o en la matriz extracelular tras la incubación en una solución que
contiene la molécula a.
teínas, proteoglucanos y glucolípidos y son muyutilizadas
para caracterizar moléculas de membranas celulares que
contienen secuencias especílicas de sacáridos.
= Inmunocitoquímica
Untipode interacción muyespecilica entre moléculas es
la que se produce entre una molécula y un anticuerpo que
la reconoce. Por ello, los métodos que utilizan anticuerpos
son de gran utilidad para identificar y localizar proteínas
y glucoproteinas. La inmunocitoquimica es una metodo-
logía que permite identificar, por medio de anticuerpos,
moléculas que se hallan en cortes o en células de cultivo.
En una reacción inmunocitoquímica, las células de cul-
tivo o de un corte de tejido que se supone que contiene una
determinada proteína se incuban en una solución con el
anticuerpo que reconoce esa proleina. Comoel anticuerpo
noes visible por microscopía, primero es necesario aco-
plarlo a un marcador. El anticuerpo se une especificamente
a la proteína y su localización se observa por microscopia
óplica o electrónica, según sea el marcador acoplado al
L utiliza biotina-avidina.
anticuerpo.
Técnicas de inmunocitoquimica
Hay dos técnicas fundamentales que se usan eninmunodtoquímica:
+ lécnica directa de inmunadtoquimica: en esta técnica se ume el anti-
cwerpo (monodonal o policlonal) contra la proteína X a un marcador
adecuado. Se incuba un corte de tejido con el anticuerpo durante
úerto tiempo, de modo que este último interactúe con la proteína
X y se una a ella (fig. 1.20). Luego se leva el corte para retirar el
anticuerpo que no se unió. Éntonces, puede observarse el corte con
microscopio óptico o electrónico, según sea el marcador utilizado (una
sustancia fluorescente, una enzima, particulas de or0). $ el marcador
fuese peroxidasa u otra enzima, se coloca el corte en contacto com
el sustrato de esa enzima antes de analizarse (véase Histoguímico y
(itoquimico). Los sitios del corte que contienen la proteina X quedan
Puurescentes, o cubiertos por un precipitado oscura o con color debido
a la presencia de la enzima o las particulas de oro.
lécnica indirecta de inmunocitoquímica: es más sensible, pero
requiere más etapas en su ejecución. Si quisiéramos detectas una
proteína X en tejidos de ratones, primero es necesarño producir dos
anticuerpos diferentes: 1) en un coneja, se producen anticuerpos
(monoclonales o polidonales) contra la proteína X de ratón; 2) en un
procedimiento paralelo, inmunoglobulina de otro conejo (normal, no
inmunizado) se inyecta en una tercera espece (p. ej, una oveja o una
cabra). Las ovejas o las cabras consideran extraña a la inmunoclobu
lina del conejo y responden con la producción de un anticuerpo contra
ella, un antianticuerpo o antiinmunogiobulina. A coninuación, ese
anticuerpo se une a un marcador adecuado.
£n la primera etapa de la técnica indirecta, un corte de tejido de
ratón, que se supone que contiene una proteína X, se incuba con anti-
cuerpo de conejo antiproteína X de ratón. Despuésde lavarlos, los cortes
se incuban con el anticuerpo marcado que reconocerá y se unirá al anti
cuerpo de conejo que se había unido a la proteína X (fig. 1.21). A con-
tinuación, se observa el corte al microscopio óptico o electrónico tras el
tratamiento adecuado, según sea el marcador utiizado. Pese a ser más
compleja, la técnica de inmunocitoquimica indárecta es más sensible y
responde cun una señal mayor que la técnica directa, lo que puede veri
ficarse al comparar las figs. 1.20 y 1.21. Hay métodos indirectos que
induyen el uso de otras moléculas intermediarias, como la técnica que

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Proteina X
lg1
AMA
A le
E Proteína X
ig1 Ys
. >
9 4
xs
ga 4
eS
FIGURA1.20 fécnica directa de inmunocitoquímica. A. Molécula de inmunoglotruána
[lg). B. Producción de anticuerpo policional. La proteína X de un ratón se inyecta en un
animal de otra especie, por ejemplo, un conejo. 5e producen varias inmunoglobulinas de
conejo contra diferentes regionesde la proteína LC. Marcación del anticuerpo. Las lg de
conejo se acoplan a un marcadorvisible al microscopio. D, Reacción inenunocitoquímica.
Las lg marcadas reconocen yse unen a diferentes porciones de la proteina X en un corte. Al
microscopio, se reconocen los sitios del corte que contienen la protema 1
Cuandose introduce un antigeno X en un animal, varios
grupos (clones) de linfocitos de este animal pueden reco-
nocer porciones diferentes de X, y los diversos grupos de
linfocitos producen anticuerpos distintos contra las dife-
rentes porciones, lo que da como resultado una mezcla
de anticuerpos. Esa mezcla constituye lo que se denomina
anticuerpo policlonal.
Es posible, por otra parte, obtener una proteína X para
lintocitos mantenidos en cultivo (en realidad, son lintocitos
que se lusionaron con células de un tumor). Los diferentes
grupos (clones) de linfocitos producirán anticuerpos dis-
tintos contra las diferentes porciones de la proteina X. Cada
clon puede aislarse y cultivarse en lorma individual, de
modoque los diferentes anticuerpos contra X se obtienen
por separado. Cada uno de esos anticuerpos constituye un
anticuerpo monoclonal. Varias son las ventajas del uso de
un anticuerpo monoclonal en comparación con uno poli-
clonal; por ejemplo, suelen ser más especificos (y, por lo
tanto, tienen mayor precisión de reconocimientode la pro-
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Histología Básica
A Proteina X B
gi 4 gio 4
de .
Y
<
git
o <
4
3 4 g2_ 4
<
FIGURA1.21 lécnica indirecta de inmunocitoquímica. A. Producción de un anticuerpo
polidonalprimario. La proteína de X de un ratón se inyecta en un animal de otra espe
de, por ejemplo, un conejo. Se producen vanas lg de conejo contra la proteína X de ratón.
B. Producción de un anticuespo secundario. La ly de otro conejo, normal y 0 inmunizado,
se aísla e inyecta en un animal de una Lescera especie, por ejemplo, una cabra. Se produce
Ig de cabra contra lg de conezo. Las lg de cabra se purifican y se acoplan a un marcador.
C Primera etapa de la reacóón inmunocitoquímica. Las ly de conejo reconocen y se unen a
diferentes porciones de la proteína CD. Segura etaga de la reacción inmunocitoquímica.
Las lg de cabra marcadas reconocen y se unen a las lg de conejo, lo que indica la presencia
dela proteína X. Al microscogío, se reconecen los sitios del corte que contienen la proteína X.
teina X). Por ello, habrá menos uniones inespecilicas con
otras proteinas que podrían dar resultados falsos positivos.
pa Oe
La inmunoctoquimica contribuye de manera significativa en la
investigación del campo de la biología celular y al perfeccionamiento
de los procedimientos diagnósticos. Las figs. 1.22 a 1.26 contienen
ejemplos de detección inmunoctoquímica de moleculas.Cuadro 1.1
presenta algunas de las aplicaciones habituales de procedimientos de
inmunocitoquimica en la práctica clínica.
+ Técnicasde hibridación
El desafío central de la biologia celular moderna es com-
prender el funcionamiento de las células en sus detalles
moleculares. Ese objetivo requiere técnicas que hagan via-
ble el análisis de las moléculas que intervienen en el proceso
de flujo de información desde el DNA hacia la proteina y el
1 | Métodos de estudio en Histología

FIGURA 1.22 Micrfotografía de una cAula decidual de ratón doméstico cultivada in vitro. La proteina desmina, que forma filamentosintermedios quesonparte del citcesqueseto,
se detectó mediante una técnica de inrrrsnolluceescencia (imenunocitoquímica) indirecta. Se observa una malla de filamentos intesmedios Ñuorescentes en la mayor parte del citoplasma.
E núcleo(M) es de coboe azul. [Gran aumento. Cortesía de Fabiano 6. Costa

FIGURA 1.24 6 antigeno caránoembrionario es una peoteina que se balla en varios

tumores malignes, sobre todo, de mama yde intestino. Ésta micredotografía es una imagen
cuerpo CorAra la enzimaIPD oceanoás as de Paneth «quimica de antigenocarcinvembrionario en un coste de un adenocarcinoma de
ll color ón es producto de la reacciónrealizada para detect Y weso. £l anticuerpo se marcó con peroxidasa, que se manifiesta de color marróa.
quefu dor acoplado al anticuerpo secundario. Núcleos sometidosa Co loración de Porlu tanto, bos sitios de color marrón indican cébulas que contienen antígenocardnoem
contraste con bernatowina. (Mediano sumernto.) brionario. ¿Coloración de contraste: hematarilina. Mediano aumento.)

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 Histología Básica

FIGURA 1.25 Esta micrufotografia electrónica muestra uncorte de una célula acinosa del pánereas incubada con anticuerpo antiamilasa y, a continuación, con proteína A marcada
con partículas de oro. La peoteína A bene gran afinidad por las moléculas del anticuerpo. Las partículas de oro se observan como puntos negros delicados sobrelos qrármbos de secreción
(Gran aumento. Cortesia de M. Sendayan.)

(OR E
AA

Ántigenos Finalidad diagnóstica o terapéutica

Proteínas de filamentos
intermedios
Csoqueratinas Tumores de ongen epireñal
Proteína ácida fibeilar ofíal (GFAP) Tumores de ciertas celulas de la neurogha
Vimentina Tumores de tejdo conjuntivo
Desmina Tumores de tejdo muscular

Otras proteinas
Hoemonas protescas o polipeptidicas Tumores productores de hormonas
pentelcas o
Antigeno carcinoembrionario (CEA) Tumores de olándulas, sobre todo, las del
tubo digestivo y mamarias
Receptores para hormonas Tumores de glándulas mamanas
esteroides (para selección del tratamiento)
Antigenos de virus Infecciones virales

control de ese lujo. Muchas técnicas se basan enla hibrida-

FIGURA 1.26 Corte de un tumor epitelial benigno (condilena) sometido a hibridación
in sítu. Las 20025 marsones son reglones en las que se encuentra el DNA del virus del pa
pica humanotipo 2 (HPV). (Coloración de contraste: hematacibaa. Mediano aumento.
Cortesia de 1, £. Levi.)
ción. La hibridaciónes la unión entre dos moléculas mono-
catenarias (de cadena simple) de ácidos nucleicos (DNA
con DNA, RNA con RNA o RNA con DNA), que se reco-
nocen entre si cuandosus secuencias son complementarias,
para lormar moléculas bicatenarias (de cadena doble). La
hibridaciónposibilita la identificación de secuencias espe-
cilicas de DNA o RNA.
Hibridación in situ
Cuando se la aplica en forma directa a células y cor-
tes de lejidos, frotis o cromosomas de células milóticas, la

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1 | Métodosde estudio en Histología

técnica se denomina hibridación in situ. Este métodoes contracción que produceel lijador, el etanol o el calor de la
excelente para averiguar si una célula tiene una secuencia parafina utilizada para la inclusión. La contracción acen-
especilica de DNA(p.ej., un gen o parte de un gen) o para tuada se atenúa cuandolos tejidos se incluyen en resina.
delinir la localización de un gen en un cromosoma o iden- Una consecuencia de la contracción es la aparición de
tificar las células en las que se transcribe un gen especifico. espacios artificiales entre las células o entre las células y
Al comienzo, un sector del DNA debe desnaturalizarse otros componentes de los tejados. Otra fuente de espacios
por calor o agentes desnaturalizantes para que las dos artificiales es la pérdida de moléculas que el fijador no
cadenas se separen. Las cadenas (denominadas sondas) mantuvo adecuadamente en los tejidos o que eliminaron
quedan listas para unirse a un segmento de DNA monoca- las soluciones de deshidratacióny aclaramiento. El glucó-
tenario o a un segmento de RNA que sea complementario genoy loslípidos son ejemplos de moléculas no conser-
de la secuencia que deseamos analizar. La sonda puede vadas.
obtenerse por clonación, por ampliación de la secuencia Todos esos espacios artificiales y otras deformaciones
por medio de la PCR (reacción en cadena de la polime- que causan los procedimientos de preparación de los cor-
rasa, del inglés polymerase chain reaction) o por sintesis, tes se denominan artefactos de técnica. Otros artefactos
si la secuencia deseada fuera corta. La sonda se une a un incluyen pliegues del corte (que se confunden con capila-
marcador, por lo general unisótopo radiactivo (que puede res sanguineos), precipitados de colorantes o de suciedad
localizarse por autorradiogralia) o un nucleótido modili- (que pueden confundirse con gránulos citoplasmáticos) y
cado(digoxigenina) que se identifica por inmunocitoqui- muchos más. Los estudiantes deben estar atentos a los arle-
mica. lactos y reconocerlos para no ser engañados por éstos.
Al iniciarse la hibridación in situ, se calientan los por-
taobjelos que contienen cortes de tejido, células o cromo-
somas para separar las cadenas de su DNA bicatenario. De
« Totalidad deltejido
inmediato, se coloca una solución que contiene la sonda Una gran dificultad que presentan los cortes de la
sobre la muestra por un periodo necesario para la hibri- microscopia óptica es la imposibilidad de realizar la tin-
dación. Después de lavar el portaobjetos, el marcador utili- ción diferencial de todos los componentes de las células y
zadorevela la localización de la sonda unida a su secuencia los tejidos en un solo preparado. Sería muy conveniente,
complementaria (Sig. 1.26) perocasi imposible, observar células al microscopio óptico
La hibridación también puede realizarse con DNA o y ver sus múcleos, las mitocondrias, los lisosomas ylos
RNApurilicados, colocados en soportes sólidos. Se sepa- peroxisomas, todos envueltos por una membrana celular,
ran [ragmentos de moléculas de DNA o RNA según el y en la parte externa, identificar una membrana basal y la
tamaño mediante electroloresis en gel de agarosa o en matriz extracelular que contiene fibras colágenas, elásti-
gel de poliacrilamida. A continuación, se transfieren a cas y reticulares. Para conseguir esa imagen, es necesario
una lámina de nailon o de nitrocelulosa por medio de un examinar varios preparados dilerentes, cada uno teñido
solvente en el que los ácidos nucleicos pueden analizarse por otra técnica, y obtener así una visión completa de la
por hibridación. La lécnica de identificación de DNA se composición y la estructura de un tejido. Por otra parle,
denomina transferencia de Southern (en inglés, Southern el microscopio electrónico de transmisión hace posible La
blotting); cuando la electroforesis se hace con moléculas observación de células con todos sus orgánulos e inclu-
de RNA, la Lécnica es denominada translerencia Northern siones rodeadas de la membrana y los componentes de la
(Northern blotting). matriz extracelular.
Las técnicas de hibridación son muyespecificas y suelen
utilizarse en investigación, diagnóstico clinico y medicina = Dos dimensiones y tres dimensiones
forense.
Cuando una estructura tridimensional se secciona en
cortes muy delgados, parece que solo existen dos dimen-
» Problemas enla interpretación siones: longitud y anchura. Eso suele conducir al obser-
vador a errores, si no loma conciencia de que una esfera
de los cortes cortada se observa comoun circulo y que un tubo cortado
se ve comoun anillo (fig. 1,27). Cuando utiliza el micros-
- Deformaciones y artefactos provocados por la copio, el estudiante debe imaginar que algo puede faltar
por delante o por detrás del corte, ya que muchas estruc-
preparación delos tejidos turas son más gruesas que éste. Además, ha de recordar
Al estudiar e interpretar cortes de tejidos, es importante que los componentes de un tejido o de un órgano suelen
recordar que lo que se observa es el resultado final de una cortarse al azar.
serie de procedimientos que comienzan con la fijaciónyter- Para entenderla arquitectura de un órgano, es necesario
minan con la tinción del corte. Las diferentes etapas de ese estudiar cortes hechos en planos diferentes. A veces, soloel
procedimiento pueden deformar los tejidos y ofrecer una análisis de los cortes consecutivos ysu reconstrucción en su
imagen que podría diferir de la que los tejidos presentaban volumen tridimensional permiten comprender la organiza-
cuando estaban vivos. Una causa de la deformación es la ción de un órgano complejo.

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 Histología Básica

FIGURA 1.27 Cómo se observan diferertes estructuras tridimensionales después de

cortarse en secciones delgadas. A. Diferentescortes de una esfera hueca y de un tubo hueco.
B. £l corte de un tubo únicoensobado puede verse como cortes de varios tubos. C, Loscortes
a través de unaesfera maciza y un lindro macizo pueden ser semejantes.

>» Bibliografía Meek GA: Practical Electron Microscopy for Biologists. Wiley,
1976.
Pease AGE: Histochemistry: Vheoretical and Applied, 4th ed. Churchill
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es : *¿g Introducción al
5 estudio de las células.
de, Oír)EE
'
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Pp
,
A

0 ¿Y

MPa
TASAa NA
Citoesqueleto, 40
EY
 Histología Básica

entre el medio intracelular y el ambiente extracelular.

> Diferenciación celular Enel citoplasma se localizan el citoesqueleto, los orgá-
Las células son las unidades funcionales y estructurales nulos y los depósitos o inclusiones, por lo general Lem-
de los seres vivos. Pese a la gran variedad de animales, plan- porarios, de hidratos de carbono, proteinas, lipidos o pig-
tas, hongos, prolistas y bacterias, hay solo dos tipos básicos mentos. Son ejemplos de orgánulos las mitocondrias, el
de células: las procariontes y las eucariontes. reliculo endoplasmático, el complejo o aparato de Golgi,
Durantela evolución de los metazoarios, de a poco,las los lisosomas y los peroxisomas. Los espacios entre los
células fueron modilicándose y especializándose y pasaron orgánulos y los depósitos está ocupadopor la matriz cito-
a ejercer determinadas lunciones con mayor rendimiento. plasmática o citosol, de consistencia variable entre sol y
El proceso de especialización se denomina diferenciación gel, que contiene diversas sustancias como aminoácidos,
celular. En ésta se observa una secuencia de modificacio- proteinas, otras macromoléculas, nutrientes energéticos y
nes bioquimicas, morfológicas y funcionales que translor- iones. Aunque se considere que la membrana es el limite
man una célula primitiva indilerenciada, que cumple solo externo de la célula, en realidad hay continuidad entre
las funciones celulares básicas esenciales para su supervi- el interior de la célula y las moléculas extracelulares. La
vencia, en una capaz de realizar ciertas funciones congran membrana plasmática contiene proteinas denominadas
elicacia. integrinas que se unen a los filamentos del citoesqueleto
La diferenciación celular también es un proceso impor- localizados en el citoplasma y a las macromoléculas extra-
tante durante el desarrollo embrionario; por ejemplo, los celulares. Por medio de esas uniones, se verifica un inter-
precursores de la célula muscular se alargan, sintetizan cambio constante de influencias en los dos sentidos, entre
proteínas librilares contráctiles y dan origen a una célula el citoplasma y el medio extracelular.
adaptada para la conversión eficiente de energía química El citoplasma de las células eucariontes está dividido
en trabajo mecánico. Durante la diferenciación, la síntesis en compartimentos por membranas que regulan el trán-
de gran cantidad de determinadas proteinas precede a las sito intracelular de iones y moléculas. Esos compartimen-
modificaciones morfológicas; un ejemplo es la sintesis de los crean microambientes intracelulares, lo que aumenta
las proteínas contráctiles actina y miosina por parte de los muchoel rendimientode las actividades celulares.
precursores de la célula muscular.
« Membrana plasmática
L E
La membrana plasmática o plasmalema tiene un
espesor de entre 7,5 y 10 nan, y al microscopio electrónico
Células madre aparece comouna estructura trilaminar denominada uni-
dad de membrana(figs. 2.1 a2.4), llamada así porque esa
En todos los tejidos, algunas células cunservan una gran capaci
estructura es común a todas las membranas que hay en
dad para diferenciarse en células especializadas del tejido en el que se
localizan. Esas células indferenciadas, o de diferenciación incompleta, las células. Las membranas celulares se componen princi-
se denominan cólulas madre y su principal función es multiplicarse por palmente de dos capas de moléculas de fosfolipidos cuyos
mitosis para sustituir las que mueren por envejecimiento normal o que grupos nopolares (hidrófobos) miran hacia el centro de la
los procesos patológicos destruyen. Cuando se las cultiva in vitro en el membrana. Los grupos polares (hidrófilos) de esos lípidos
laboratorio, es posible inducir a las células madre a diferenciarse en tipos quedan en las dos superficies de la membrana(fig. 2.1). Al
celulares de otros tejidos. Por ello, los investigadores tratan de usar las parecer, el aspectotrilaminar de las membranas se debe al
células madre de un tegido para corregir lesiones de otras; pero, hasta el depósito de osmio durante la preparación del corte sobre
momento, los resultados prácticos todavía son poco satisfactorios, por esos grupos hidrófilos localizados en las superficies de las
motivos que se hallan fuera del ámbito de este fíbro. És un tema pro membranas (fig. 2.1). Además de los fosfolípidos que, en
misorio y fascinante, pero muy compleja. En el futuro es posible que se
medio acuoso, se organizan de manera espontánea en dos
curen muchas enfermedades con células madre, pero su uso en la prác
L tica médica aún es muy limitado.
capas sin gasto de energía, las membranas celulares con-
ee tienen otros lipidos, comoglucolipidos y colesterol.
En las membranas, la composición lipídica de cada mitad
de la bicapa es diferente, lo que crea una asimetría. En los
» Principales componentesdelas células eritrocitos, por ejemplo, hay mayor abundancia de lostati-
dilcolina y esfingomielina en la capa externa, mientras que
Las células presentan dos partes lundamentales: el cito- la fosfatidilserina y la fosfatidiletanolamina se concentran
plasmayel núcleo. Los diversos componentes del citoplasma, más en la mitad interna. Los glucolipidos lienen cadenas
por lo general, no se observan en los preparados comunes de oligosacáridos que se proyectan hacia afuera, desde la
teñidos con hematoxilina-eosina, En esos preparadosel cito- superficie celular, lo que contribuye a acentuar la asimetria
plasma aparece rosadoy el núcleo teñido de azul oscuro. de la membrana plasmática.
Mediante el microscopio electrónico se confirmó que
las moléculas proteicas se insertan en forma total o par-
= Citoplasma cial en la membrana (fig. 2.3). Algunas de esas moléculas
El componente más externo del citoplasma es la mem- son poros luncionales por donde transitan ciertos iones y
brana plasmática, o plasmalema, que constituye el limite moléculas. Otras proteínas de la membrana plasmática son

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2 | Introducción al estudio de las células. Citoplasma

Grupos polares de los

tosfolipidos (hidrótilos)
_——.
Desnósitos
de osmio
reducido Cadenas de ácidos Parte
—_—s hidrófoba

75 25
nm nm nm nm

FIGURA 2.1 £ste esquemailustra la bicapa lipídica que compone las membranas cebulares (derecho). Las bandas, a la izquierdo, representan las dos capas oscuras que se observan al
microscopio electrónico, causadas por el depúsito del asmio en las partes hidrófdas de las molécutas de fosfolípidos.

receptores de hormonas o de otras moléculas señalizado- la membrana varias veces, y por ello, se dividen en proteinas
ras y de macromoléculas estructurales del medio extracelu- de paso único y proteinas de paso múltiple (fig. 2.4).
lar. Una función importante de la membrana plasmática es
el mantenimiento de la constancia del medio intracelular,
que es diferente del liquido extracelular.
Las proteínas, que representan alrededor de 50%del peso
de la membrana plasmática (ese porcentaje varia mucho en
otras membranas celulares), se dividen en dos grupos. Las
proteinas integrales están incorporadas directamente en
la estructura de la membrana, mientras que las proteinas
periféricas sólo se hallan asociadas en lorma estrecha conla
membrana. Las proteinas periféricas se extraen con facilidad
por medio de soluciones salinas, perolas proleínas integrales
solo se extraen después de la destrucción de la estructura de
la membrana, por lo general, mediante detergentes. Algunas
proteínas integrales, denominadas proteinas lransmem-
brana, alraviesan por entero la membranay sobresalen tanto
en la cara intracelular (citoplasmática) comoen la superficie
externa de la membrana. Determinadas proteinas transmem-
brana contienen moléculas largas y plegadas que atraviesan
Para más información
Modelo del mosaico fluido
La integración de las protemas en la membrana depende principal
mente de la interacción de los aminoácidos fipofilicos de la superficie de
la proteina con los lipidos de La membrana. £n cambio, la posición de has
proteímas en relación con el plano de la membrana plasmática suele estar
determinada por la asociación con moléculas del citovsqueleto (véase
más adelante). Cuando las impulsa el citoesqueleto,las proteinas se desli
zan alo largo del plano de la membrana, porquela bicapa lipidica es Nuida
¿fig. 2.5). La distribución de las proteínas en mosaico en la bicapa lipédica
de la membrana plasmática originó el modelo de mosaico Mudo para las
membranas celulares (figs. 2.3 y 2.5). Como sucede con los hipidos, la
distribución de las proteinas tambiénes diferente en las das capasde la
membrana. Comoes el caso con los olucolipidos, La porción abucídica de
L fas glucoproteínas también sobresale hacia afuera de la célula.

Las proteinas de la membrana se sintetizan en el reticulo

endoplasmático rugoso, se completan en el complejo de
Golgi y se transportan hacia la superficie celular en vesicu-
las (fig. 2.6).
La superficie externa de la membrana se halla recubierta
por una capa mal delimitada, con abundantes hidratos de
carbono, llamada glucocáliz, bien visible al microscopio
electrónico (fig. 2.2). El glucocáliz se compone de las cade-
nas glucidicas de Tas glucoproteinas ylos glucolipidos de la
membrana y de glucoproteinas y proteoglucanos que secre-
tan las células. El glucocáliz participa del reconocimiento
«AS Le
entre las células y de la unión de las células entre sí y con las
moléculas extracelulares.
El intercambiode sustancias entre las células y el medio en
el que viven se realiza a través de la membrana. Las moléculas
pequeñasyciertos iones, como Na',K' y Ca?*, pueden atrave-
sar la membrana plasmática por los canales formados por las
..
proleinasintegrales. Cuando ese transporte no consume ener-
ELO gía, se dice que se trata de difusión pasiva. Cuando consume
FIGURA2.2 Esta microfotoorafía electrónica del corte de la superficie de una célula energía, se denomina transporte activo. Otras veces, la trans-
eptteñal dustra el aspecto de la unidad de membrana, con ds líneas oscuras separadas por lerencia se realiza con participación de proteinas transporla-
una banda dara. En la superficie de la membrana,el depósito de material poco denso es doraslocalizadas en la membrana, perosin gasto energético,
el glucocáliz. (100.000 .) mediante el mecanismo denominadotransporte facilitado.

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24 Histología Básica

A
Cadena de hidratos de cardono unidas a lipidos y proteinas

Cadena galucíidica -__ Cadena glucídica

de glucolípido "wi de glucoproteína

Proteína perifénca

Proteína transmembrana
Lipido

FIGURA2.3 A. Ultraestroctura de la membrana colutar, que consiste en una capa bimolecular de fosfolipidos con moléculas proteicas insestas en ésta. Las regiones hidrófobas de las
moléculas lipídicas son alargadas, mientras que sus partes hidrófilas son jobrbares. Algunas moléculas proteicas atraviesan la bicapa hpádica en su totalidad (proteinas transmembrana),
pero otras están incluidas solo en parte. En la superficie extema de la membrana hay moléculas de hidratos de carbono unidas a las protesras y los lípidos. Es la superficie interna se observan
proteínas citoplasmáticas unidas a las proteínas de la membrana. La porción media de las moléculasproteicas contiene aminoácidos todrófobos que interactáan con los lípidos, se unen a
ellos y anclán las proteinas es la membrana. 8. Cuando se congela y se fractura la célula (criobractura), se produce la fractura de la membrana. Dbsérvese que algunas proteinas (1) de la
membrana permanecen unidas a una superficie, mientras que otras se fijan a la superficie opuesta. A cada partícula peoleica que sobresale en una cara, le corresponde uma depresión (2)
en la otra. La mayor parte de las proteinasy los complejos de moléculas proteicas queda unida a una hojuela imterma o P [protoplasmática) de la membrana, y un número mayor queda
unido a la hojuela E (externa). £n el tejido congelado, las uniones hidrófilas son más rigidasy estables, mientras que las interacciones pidicas, que son hidrófobas, permanecen más Nui
das. Por consiguiente, la fractura se produce en la región hidrófota. [Adaptado y reproducido con autorización de Ksstic EW: UNrastructure ofthe Mammañon Cell. Springes-Veslag, 1979.)

Cadena glucidica de glucolipido Cadena glucidica de glucoproteina

FIGURA2.4 Dibujo esquemático de la estructura mo-

lecular de la membrana plasmática. Dinérvense las prote
inas transmembrana de pasaje único y múltiple. El dibujo
Protoina E ed ilustra una protema periférica en la superficie externa de
a Ún hai
asaje ñ
aseje .
múltiple la membrana, pero esas proteínas son más frecuentes en
br LE e Dn ) lasuperficie interna, comose muestra en la Figura 2.3.

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2 | Introducción al estudio de las células. Citoplasma

A EE

La fibrosis quística (mucoviscidosis) es una enfermedad hereditaria

causada por un defecto del transporte de jones y agua en la membrana
plasmática, que afecta a 1 de cada 2 000 recién nacidos. £l gen causante
se localiza en el cromosoma 7. En la fibrosis quística, las secreciones
exocrinas son muy viscosas y obstruyen los conductos de las glándulas
(páncreas, ulándulas salivales) y las vías respiratorias, principalmente
los bronquios. La obstrucción dificulta el pasaje de las secreciones y pre
dispone a los órganos afectadosa infecciones locales y fibrosis.

La entrada de macromoléculas y de particulas mayores

en la célula se produce en bloque, por mecanismos que
involucran modificaciones visibles en la membrana plas-
mática. Esa entrada de material en cantidad se denomina
endocilosis. Exocitosis es el mecanismo equivalente, pero
en sentido contrario, desde el interior de la célula hacia
aluera. Sin embargo, desde el punto de vista molecular, la
endocitosis y la exocitosis son mecanismos diferentes que
dependen de la participación de proteínas distintas. Existen
tres variedades de endocilosis: pinocitosis de fase liquida,
endocitosis mediada por receptores yfagocilosis.
Pinocitosis de fase líquida
En la pinocitosis de fase líquida, se lorman pequeñas
FIGURA2.5 El experimento demuestra la Nuidez de la membrana celular. La mesnbrana
invaginaciones de la membrana que tienen liquido extrace-
plasmática aparece comodes lineas paralelas que representan la porción lipídica en la cual
están sumergidas las moléculas proteicas. £n este experimento, des tipos de cólidas (A) de
lular ylas sustancias contenidas en úste. Las vesículas de la
cubtivo (una sola con las proteínas marcadas) se indujeron a fusionarse (8), Pocos minutos pinocilosis (de unos $0 nmde diámetro) se desprenden de
después de la fusión, las moléculas marcadas [fuorescentes) se difundieron por toda la su la membrana por la actividad del citoesqueleto, se empu-
perficie de la cólta mueva (C). Sin embargo, en muchas cólulas las proteinas trarsmembrana jan hacia la profundidad del citoplasmay, la mayoría de las
están fijas en sus sitios, por medio de uniones con el citoesqueleto. veces, se fusionan conlos lisosomas (véase más adelante).

FIGURA 2.6 Las proteínas transmembrana se sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso, se transportan en vesículas hacia el complejo de Golgi, en el cual se modifican, y de alli,
de nuevoen vesículas, van hacia la membrana plasmática. Este ejemplo muestra la síntesisy el transporte de una elucoproteína, cuya porción giucidica aumenta en el complejo de Golgi.

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 Histología Básica

Enlas células endoteliales de los capilares sanguíneos, el

citoesqueletoylas proteinas motoras impulsan las vesículas
de pinocitosis hasta la superficie opuesta de la célula, donde
se fusionan con la membrana plasmática yliberan su conte-
nido hacia el medio extracelular. En ese caso, la pinocitosis
tiene la función de desplazar las moléculas de la sangre de
los vasos capilares hacia el medio extracelular de los lejidos
Retornode los
(NdeT: y recibe la denominación especial de transcitosis o receptores haciala

o
cilopempsis). membrana celular

Endocitosis mediada por receptores

La superficie celular contiene receptores de diversas

O
moléculas, como hormonas proteicas y lipoproteínas de
baja densidad (LDL, lowdensity lipoproteins). Esos recep-
tores pueden estar dispersos por toda la superficie de la
célula o localizados en zonas limitadas, denominadas fosi-
tas con cubierta. La molécula que tiene gran afinidad con SScon
determinado receptor es su ligando. La unión del ligando $

4 NN A
con el receplor activa las moléculas del citoesqueleto; si + aa
los receptores están alejados, se desplazan en la bicapa
lipidica y se concentran en un área pequeña de la mem-
brana (fig. 2.7). La cubierta de la fosita, que se localiza en
cara ciloplasmática de la membrana, se compone de varias Proteínas
de cubiena
proteínas, en especial, de clatrina. La clatrina y proteínas
(clatrina) y
asociadas forman una malla de hexágonos y pentágonos.
Arrastradas porlos filamentos del citoesqueleto, las fositas
Endosoma
con cubierta se desprenden de la membrana plasmática y tardío
lormanlas vesiculas con cubierta.
Una vez que las vesiculas cubiertas penetran en el cito- Di : és

plasma pierden el revestimiento de clatrina y se fusionan en el lisosoma

con los endosomas, un sistema de vesículas y lúbulos loca-
lizados en el cilosol, cerca de la superficie celular (endo-
somas tempranos) v a mayor profundidad (endosomas
tardios). En conjunto, forman el compartimento endosó- FIGURA 2.7 Fepresentación esquemática de la vía endocítica y del reciclaje de la mesn-
mico. Las membranas de todos los endosomas contienen brana. Los ligandos, como las hormonas y los factores de crecimiento, se unen a receptores
bombas de H' que, accionadas porla energía del ATP, aci- específicos de la superficie celular y se les internaliza por medio de vesículas de pinoditosis
difican el interior de esos orgánulos (cisternas endosómi- recubiertas por datrina y otras proteínas. Iras la separación de las moléculas de cubierta,
cas). Las bombas son proteínas transmembrana branspor- las vesiculas de pinocitosis se fusionan con el compartimento endosómicoen el cual el pH
tadoras de iones o moléculas. Las moléculas de clatrina que bajo causa la separación entre los Eigundosy sus receptores. La membrana con los receptores
vuelve a la superficie cebutar para usarse de nuevo. Por lo general, los ligandosse transfieren
se separan de las vesículas con cubierta van hacia la cara
hacia los lisosomas.lodo el desplazamiento de las vesículas se realiza mediante la actividad
interna de la membrana plasmática y se reutilizan.
del citoesquedeto y proteínas motoras.
Las moléculas contenidas en los endosomas pueden
seguir más de una vía (fig. 2,7). Los receplores se separan
de sus ligandos en razón de la acidez del endosoma y pue- Fagocitosis
den retornar a la superficie celular para que se los reutilice. Algunos tipos celulares, comolos macrófagos y los leu-
Un ejemplo (fig. 2.8) son los receptores para las lipopro-
cocitos polimorlonucleares (neutrófilos), se especializan en
teinas de baja densidad o LDL(con colesterol abundante),
englobar y eliminar bacterias, hongos, protozoarios, células
que se utilizan varias veces. Por lo general, los ligandos se
lesionadas y moléculas que son innecesarias en el medio
transfieren hacia los endosomas situados a mayor prolun-
didad en el citoplasma (endosomas tardios). En cambio, en extracelular. Por ejemplo, cuando una bacteria invasora
algunos casos, el ligando se devuelve al medio extracelular se lija a la membrana del macrófago, éste emite prolonga-
para utilizarse de nuevo. Es lo que sucede conel ligando ciones citoplasmáticas, denominadas seudópodos, que se
transferrina, una proteina del plasma sanguineo transpor- extienden sobre la bacteria y acaban por incorporarla en
tadora de hierro que deja los iones de hierro dentro de la una vesícula intracelular, el fagosoma. La fagocitosis es
célula y se devuelve al liquido extracelular para retornar a un mecanismo que depende de la unión de la partícula a
la sangre. A veces, el complejo del ligando con el receptor receptores de la superficie celular. El ligando adheridoal
pasa desde los endosomas hasta los lisosomas, donde las receptor promueve modificaciones en la capa citoplasmá-
enzimas lisosómicas lo destruyen. tica localizada debajo de la membrana, denominada capa

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2 | Introducción al estudio de las células. Citoplasma
Fosita con cubierta
(principalmente clatrina)
AKÁ le s Egon
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3 4
74 Ey
4 >
Las proteínas Vesicula
de cubierta vuelven con cubierta
a la superiicie celular
FIGURA 2,8 La imtemalización de las lipoproteinas de baja imtensidad (LDL) es importante para mantener baja la concentración de LDL de hos líquidos extracelulares. Las LOL, con
abundancia de colesterol, se unen con gran afinidad a sus receptores en las membranas celulares. Esta unión activa la formación de vesiculas de pinocitosis a partir de las fositas con cubierta.
Después, las vesículas pierden la cubverta, que se devuebve a la Cara interna de la membrana celulas. Una vez que pierden el revestimiento, las vesículas se fusionan con los endusomas. En
La etapa siguiente, las LDE se transfieren hacia los lisosomas, en los que sufren la digestión, y las células aprovechan ses moléculas.
cortical. Esta capa contiene muchosfilamentos de actina y
suele tener consistencia de gel. El complejo ligando-recep-
Lor desencadena un proceso mediado por Ca? que activala
proteina gelsolina y transforma el gel cortical en un sol, lo
que posibilita que la célula emita los seudópodosde la lago-
citosis. Los bordes de los seudópodos se lusionan y forman
el lagosoma.
La exocilosis consiste en la fusión de vesiculas citoplas-
máticas con la membrana plasmática y la expulsión del
contenido de la vesicula hacia afuera de la célula sin que
haya rotura de la superlicie celular. Un ejemplo Lípico es
la expulsión de las moléculas almacenadas en las vesiculas
de las células secretoras, comose produce en las glándulas
salivales y el páncreas. La exocitosis es un proceso com-
plejo porque todas las membranas de la célula tienen carga
negativa debido a los radicales fosfato en los fosfolípidos.
Porello, cuandolas estructuras cubiertas por membrana se
acercan, éstas se repelen, salvo cuando existen interaccio-
nes moleculares que determinan el proceso de fusión. Es lo
que sucede en la exocitosis, que median diversas proleinas
especilicas (proteinas fusogénicas).
En la exocitosis, la membrana de la vesícula citoplas-
mática se fusiona con la membrana plasmática, pero en la
endocilosis se lorma una vesícula que utiliza porciones de
la membrana plasmática. Asi, en la exocilosis la superficie
celular gana membrana, y en la endocitosis, la pierde. Las
partes de membrana queretira la endocitosis retornan a la
membrana plasmática gracias a la exocilosis y se establece
un flujo de membrana (figs. 2,7 y2.8).
Captación de señales
Las células de los organismos multicelulares se comuni-
can para organizar el crecimiento de lostejidos y la prolite-
ración mitótica, y coordinarlas funciones de los diferentes
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Y L
4 Retorno de los receptores y de
la membrana hacia la superticie
Endosoma LDL dentro
del endosoma
órganos. Muchas células pueden establecer uniones comu-
nicantes (Cap. 4) que posibilitan el intercambio de ¡ones y
moléculas pequeñas entre células contiguas. Por los canales
de las uniones comunicantes, las moléculas señalizadoras
pasan directamente de una célula a otra, sin atravesar el
medio extracelular.
Las moléculas señalizadoras extracelulares participan de
tres tipos de comunicación. En la señalización endocrina,
las moléculas de señal se denominan hormonas yllegan
a las dianas celulares transportadas por la sangre. Células
diana son las que tienen receptores para una determinada
señal quimica. Enla señalización paracrina,las moléculas
actúan solo en el lugar, sobre células cercanas, y se inacti-
van con rapidez, Cuandola secreción paracrina actúa sobre
el mismotipo celular que la sintetizó, recibe el nombre de
señalización aulocrina. El tercer tipo de comunicación
por señales extracelulares es la señalización sináptica,
exclusiva del tejido nervioso, en la que las moléculas neu-
rotransmisoras actúan en los contactos celulares especiales
denominados sinapsis (Cap. 9).
Cada célula tiene un conjunto diferente de proteínas
receptoras (fig. 2.9), lo que posibilita que la célula responda
a las moléculas señalizadoras de una manera especifica y
preprogramada.
Las moléculas señalizadoras difieren en cuanto a su
solubilidad en agua. Las moléculas pequeñas e hidrófo-
bas (liposolubles), como las hormonas estervides y las
tiroideas, se difunden a través de la membrana celular y
activan proteinas receploras ubicadas dentro de las célu-
las. En cambio, las moléculas señalizadoras hidrófilas,
inclusolos neurotransmisores, la mayoría de las hormo-
nas y muchos mediadores químicos de acción local (secre-
ción paracrina) activan proteínas receptoras localizadas
en la superficie de la célula diana. Esos receptores son
proteínas que atraviesan lodo el espesor de la membrana
 Histología Básica

celular (proteínas transmembrana) y pasan la informa-

ción recibida a moléculas intermediarias ciloplasmáticas
que retransmiten la señal hasta su destino intracelular
linal. Entre las proteínas inlermediarias asociadas a recep-
lores de la superlicie celular, las más estudiadas son las
proteinas G, que recibieron esa denominación porque se
combinan con nucleótidos de la guanina (GDP o GTP).
Cuando el “primer mensajero” (hormona, secreción para-
crina, neurotransmisor) se fija al receptor, se produce una

p NENA

Diversas enfermedades se deben a defectos en los receptores. Por

ejemplo, el seudohipoparatiroidismo y un tipo de enanismo provienen
de defectos o de la falta de receptores para la hormona paratiroidea y
la somatotrofina, respectivamente. Én estos enfermos, hay producción
de hormonas, pero las células dizna no responden debido a la falta de
FIGURA 2.9 Las células responden a las señales químicas según los receptores que
receptores adecuados.
contengan. Ín este esquema se muestran tres células con receptores diferentes y el medio
Otro ejemplo es la deficiencia de receptores para LOL en la superficie
extracelular que tiene muchos ligandos que interactúan solo con los receptores adecuados.
cebular. En la mayoría de estos casos, hay una alteración genética auto
Como el medio extracelular contiene gran variedad de moléculas en baja concentración, es
sómica dominante. Al no captarse en las células, la concentración de LDL
esencial que los ligandos y los respectivos receptores mo solo sean complementarios, sino
(que contiene colesterol) aumenta en el plasma sanguíneo.
que también tengan gran afinidad.

1. En estado de reposo, el nucieótido 2. Cuando una hormona u otro primer

guanosina diostato (GOP) fija las mensajero ss une a un receptor,
subunidades de las proteinas G, éste promueve en la subunidad 1 de
denominadas alfa («), beta (3) y la proteína G el cambio de GDP por
gama (y) y, por ello, no tienen el nucleótido guanosina trifostato
contacto con los receptores. (GTP), lo que activa la proteina G.

Recsptor Efector UY o Primer Elector Receptor

( mensajero

4. Después de a/gunos segundos, la 3. La proteína G es disocia, el GTP

subunidad a transforma el GTP en unido a la subunidad «u se difunde a
GDPy se inactiva. Entonces,la lo largo de la membrana y se fija a
subunidad « vuelve a asociarse con un efector, al gue activa. En esta
las otras, con lo que reconstituye el situación el sistema está activado.
complejo (1-2-y.

FIGURA 2.10 En este esquema se muestra cómo las proleínas 6 se unen y se separan de los efectores intracelulares. (Adaptado y reproducido con autorización de Lindes M, Gilman
AG: G proteins, 5cidm 1952:26736.).

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2 | Introducción al estudio de las células. Citoplasma

modilicación de la conformación en el receptor que activa

el complejo de la proteína G con GDP (fig. 2.10). El GDP
se translorma GTPy se libera la subunidad alía de la pro-
leína G, que actúa sobre los electores. Con frecuencia, €
elector es una enzima que convierte un precursor inac-
tivo en un segundo mensajero activo que se dilunde en el
citoplasma. El segundo mensajero dispara una cascada de
reacciones moleculares que conducen a una modificación
del comportamiento celular.

El

Captación de señales por receptores intracelulares

Las hormonas esteroides son moléculas pequeñas hidrófobas (solu
bles en lípidos) que se transportan en la sangre mediante la conjugación
reversible con proteinas del plasma. Una vez liberados de sus proteínas
transportadoras, lus esteroides se difunden a través de la membrana
plasmática de la célula diana y establecen la combinación reversible
con proteínas receptoras especificas localizadas en el núcleo y el cito
plasma. Cuando la hormona se combina con el receptor, éste se activa
y adquiere alta afinidad para secuencias especificas del DNA que actúan
como estimuladores de la transcripción génica y aumentan la expresión
de genes específicos. Un miembro diferente de una famitia de proteínas
receptoras reconoce cada hormona estercide. Las hormonas troideas
son aminoácidos modificados, lipofílicos, que también actúan sobre
receplores intracelulares.
A.

= Mitocondrias
Las mitocondrias (fig. 2.11) son orgánulos esféricos o FIGURA2.11 Microforografía del revestimiento interno del estómago. Las células más
alargados, que miden de 0,5 a 10 ¡um de ancho yhasta 10 ym grandes contienen numerosas metocondrias en el ótoplasma. También se observan los nu
de longitud. Su distribución en la célula varia, y tienden a deos, localizados en el centro deesas células. (Gran sumero.]
acumularse en los lugares del citoplasma donde el gasto de
energía es más intenso, por ejemplo, el polo apical de las
células ciliadas, la pieza intermedia de los espermatozoides
y la base de las células transportadoras de ¡ones (fig. 4.27).
Estos orgánulos translormanla energía quimica contenida
en los metabolitos citoplasmáticos en energía que la célula
utiliza con facilidad. Alrededor del 50% de esa energía se
Espacio
almacena en las uniones fosfodiéster del ATP, y adenosina mernembrana
trifosfato, y el 50%restante se disipa comocalor utilizado
para conservar la temperatura del cuerpo. La actividad de la
enzima ATPasa, muy comúnen las células, libera la energía
almacenada en el ATP cuando la célula la necesita para rea-
lizar el trabajo, sea osmótico, mecánico, eléctrico, quimico
v de otra naturaleza.
Las mitocondrias presentan, al microscopio electró-
nico, una estructura característica (figs. 2.12 y 2.13A). Se
componen de dos membranas. La membrana interna pre-
senta proyecciones hacia el interior del orgánulo, las cres-
tas mitocondriales. Esas dos membranas delimitan dos Mitocondria Partículas elementales
compartimentos. El localizado entre las dos membranas (síntesis de ATP) [transformación de energía)
se denomina espacio intermembrana; el otro comparli-
FIGURA2.12 Representación tridimensional de una mitocondria, con sus crestas que
mento está limitado por la membrana interna y contiene la penetran en el espacio que ocupa la matriz mitocondrial. Nótense las dos membranas que
matriz mitocondrial. Las crestas de la mayoria de las mito- fcemanla rmitocondria y también delimitan el espacio intermembrana. La saperficdie interna
condrias tienen aspecto aplanado, como anaqueles (crestas de la mitocondría presenta las partículas elementales en las que se producen transforma
laminares), pero las células que sintetizan esteroides, como ciones de energía para formar AT?

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FIGURA 2.13 Labdidad estructural de las mitocondrias comprobadapor la microscopía electrónica. A. Ln el centro de la microfotografía, se observa ura mitocondria con sus membra-
nas, crestas 1) y matriz (M). Asimismo, mótense las numerosas cistermas aplanadas del retículo endoplasmático rugoso ¡RERJ, con ribosoenas en la superficie dtoplasmáxica. (50 000.)
B. Microfotografía electrónica del músculo estriado esquelético en un enfermo de mcgatia mitocondrial. Las métocondrias están muy modificadas (Mechas) y muestran distensión acen-
teada de la matriz (puro de fecha).

las de las glándulas suprarrenales (Cap. 4), presentan Lam- La cantidad de mitocondrias y el número de crestas por
bién crestas tubulares. Las crestas aumentan la superficie orgánulo son proporcionales al metabolismo energético
de la membrana interna de la mitocondria y contienenlas de las células. Las que consumen mucha energía, comolas
enzimas y otros componentes de la foslorilación oxidaliva células del músculo estriado cardíaco, tienen gran cantidad
y del sistema transportador de electrones. de mitocondrias con un númeroelevado de crestas.
La degradación inicial de las moléculas de glúcidos, lípi- Entre las crestas mitocondriales hay una matriz amoría,
dosy proteinas se lleva a cabo en el citosol. El productofinal con abundantes proteínas y una pequeña cantidad de DN
de esas vias extramilocondriales produce acetil-coenzima y RNA. Muchas veces, la matriz presenta gránulos estéri-
A (acetil-CoA), que ingresa en las mitocondrias y se com- cos y electrodensos, con abundancia de Ca ?*, cuya función
bina con el ácido oxalacélico para lormar ácidocítrico, lo puede estar relacionada con la regulación de las enzimas
que da comienzo al ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs). de la matriz, o bien con la necesidad de mantener baja la
En ese ciclo energético se producen varias reacciones de concentración de ese catión en el citosol. Aunque nosea el
descarboxilación que generan CO, y cuatro pares de H' que reservorioprincipal de ese catión, la mitocondria transfiere
se eliminan mediante reacciones específicas catalizadas por hacia su matriz el exceso de Ca *' cuandola concentración
deshidrogenasas. Los iones H' reaccionan con el oxigeno de ese catión se eleva mucho en el citosol. Además delas
para formar H,0. Porla actividad de los citocromos a,b y e, enzimas del ciclo del ácido citrico, la matriz mitocondrial
la coenzima Q yla citocromo oxidasa, el sistema Lranspor- contiene las enzimas que participan de la fB-oxidación de
tador de electrones, que se localiza en la membrana mito- los ácidos grasos y desempeña un papel importante en ese
condrial interna, libera energia que se captura para lormar mecanismo metabólico. Los peroxisomas también toman
ATP a partir de adenosina difosíato (ADP) y fosfato inor- parte de la B-oxidación de los ácidos grasos, pero en menor
gánico. En condiciones aerobias, la glucólisis extramilocon- proporción que las mitocondrias.
drial más el ciclo del ácidocítricoyel sistema transportador El DNAde las mutocondrias se presenta comofilamen-
de electrones originan 36 moles de ATP por cada mol de tos dobles y circulares, semejantes a los cromosomasde las
glucosa. Este rendimiento es 18 veces mayor que el obtenido bacterias. Esos filamentos se sintelizan en la mitocondria y
porla glucólisis que se realiza en condiciones anaerobias. su duplicación es independiente del DNA del núcleo celu-
Las particulas redondeadas de más o menos 9 nm de diá- lar. Las mitocondrias contienen tres tipos de RNA: RNA
metro, denominadas particulas elementales, que se fijan ribosómico (rRNA), RNA mensajero (mRNA) y RNA de
por un pedúnculo a la cara interna de la membrana mito- translerencia ((RNA). Sus ribosomas son menores que los
condrial interna (fig. 2.12), contienen las enzimas para la del cilosol y semejantes a los de las bacterias. Las mito-
loslorilación de ADP en ATP, con el uso de fosfatoinorgá- condrias sintetizan proteinas, pero, debido a la pequeña
nico y energía. La teoría más aceptada sobre el funciona- cantidad de DNA mitocondrial, solo se producen algunas
miento de las mitocondrias (teoría quimiosmótica) admite proteínas locales. La mayoria de éstas se sintetiza en los
que la sintesis de ATP se produce a expensas de un flujo de polirribosomas libres en el citosol. Estas proteinas tienen
protonesa través de las particulas elementales (fig. 2.14). una secuencia pequeña de aminoácidos, que es una señal

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Membrana
mitocondrial extema

UnidadesCi de electrones
HH HH A
ar y E A,eEN
4h E je e
Flujo de protones desde la matriz hacia
el espacio intermembrana, gue utiliza e deba
enerola del transporte de electrones leLse¡ATP

ATP
Síntes:s de ATP en una partícula
elemental que usa energía
derivada del reflujo de protones

FIGURA 2.14 Ivoria quiniosmótica de la formación de ATP en las mitocondrias. En el centro se ubserva la formación de un Mujo de efectranes desde la matriz hacia el espacio inter-
membrana a expensas de la energía del sistema transportador de electrones que se localiza en da membrana restocondrial ema. A /o izquierda, la mitad de la energía derivada del reflujo
de protones produce A; la energía restante produce calor. A lo derecho, la proteína termogenina, que se halla en las mitocondrias del tejido adiposo muétilocularíCap.6), forma una vía
fiber para el reflujo de los electrones; ese reflujo disipa la energía en forma de calor, sín producir AT2

que indica su destino,y se las transliere a las mitocondrias Ribosomas

mediante un mecanismo que requiere energia.
Los ribosomas son pequeñas partículas electrodensas
En la mitosis, cada célula hija recibe alrededor de la que miden entre 20 y 30 nm, compuestas por cuatro lipos
mitad de las mitocondrias de la célula madre. Enlas células
del RNA ribosómico (rRNA) y cerca de 80 proteinas dile-
hija, y siempre que sea necesario, se pueden lormar mito-
rentes. Hay dos tipos de ribosomas: unose halla en las célu-
condrias nuevas por crecimiento, seguido de la división del
las de procariontes (bacterias), los cloroplastos y las mito-
orgánulo por lisión.
condrias; el otro está en todaslas células de eucariontes. Los
Las mitocondrias presentan ciertas características en
dos tipos de ribosomas se componen de dos subunidades
común conlas bacterias y, por ello, muchos investigadores de tamañodiferente. En las células de eucariontes, la mayor
admiten que éstas se originaron en una bacteria ancestral
parte del RNA de las dos subunidades (rRNA) se sintetiza
aerobia que se adaptó a una vida endosimbiótica en una
en el nuciénlo. Todas las proteinas se sintetizan en el cito-
célula de eucarionte. La endosimbiosis es una simbiosis
plasma, migran hacia el núcleo a través de los poros nuclea-
intracelular.
res (Cap. 3) y se asocian conlos rRNA. Una vez listas, las
subunidades mayor y menor, por separado, salen del núcleo
do AEA porlos poros nucleares y pasan al citoplasma donde cum-
plen sus lunciones. Debido a la gran cantidad de grupos
fosfato del rRNA, los ribosomas son basóbilos. Por ello, los
Hay varias enfermedades, por lo general con disfunción muscular,
lugares del citoplasma que contienen ribosomas abundan-
que derivan de defectos mitocundriales. Por presentar un metabo
lismo energético muy elevado, las cótulas (fibras) musculares esque tes se liñen con intensidad con colorantes básicos, comoel
Jéticas son mucho más sensibles a los defectos mitocondriales. Una azul de metilenoo el azul de toluidina. Esossitios basófilos
de las primeras señales de esas enfermedades es la ptosis (caída) también se tiñen con hematoxilina.
del párpado superor, a lo que por lo general siguen dificultades Los polirribosomas son grupos de ribosomas unidos
para deglutir y debilidad de los miembros inferiores. Son enferme por una molécula de RNA mensajero (fig. 2.15A), El men-
dades hereditarias causadas por mutaciones del DNA mitocondrial saje que contiene el mRNAesel código para la secuencia
o del DNA nudear. En el primer caso, la herencia es exclusivamente de aminoácidos en la molécula proteica que se sintetiza,
materna porque todas las mitocondrias del embrión derivan del y los ribosomas desempeñan un papel importante en la
óvulo, sin participación del espermatozoide. En el segundo caso, la decodificación, o traducción, del mensaje para la sintesis
herencia puede ser materna o paterna. Por lo general, en esas patolo proleica. Numerosas proleínas, comolas que se destinan al
gías, las mitocondrias presentan alteraciones morfológicas acentua
citosol, las mitocondrias y los peroxisomas, se producen en
das ¡fig. 2.138).
polirribosomas que permanecen aislados en el citosol. Los

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polirribosomas que traducen mRNAque codifican protei-

nas para su secreción en las cisternas del retículo endoplas-
mático rugoso se lijan a la membrana del reticulo por el
tado de las subunidades mayores de sus ribosomas cuando
se hallan en proceso de elaborar las proteínas respectivas
(fig. 2.15B). Esas proleinas se secretan, comolas enzimas
de las glándulas salivales o el páncreas, o se almacenan en
la célula, comolas enzimas de los lisosomasy los gránulos
de los leucocitos. Otras proteinas, como las proteinas inle-
grales de las membranas celulares, tambiénse sintetizan en
los polirribosomas que se fijan al retículo endoplasmático
rugoso(fig. 2.6).

= Retículo endoplasmático
El reticulo endoplasmático es una red intercomunicante
de vesiculas aplanadas, vesiculas redondas y túbulos, lor-
mada por una membrana continua, y que delimita un espacio FIGURA 2.16 £l reticuo endoplasmático es una red de canales y sáculos intercocma-
muyirregular, la cisterna del retículo endoplasmático. Los nicantes, compuestos por una membrana continua, El rebiculo endoplasmástico Eso [parte
cortes dan la impresión de que las cisternas están separadas, anterior del dibujo) no presenta ribosomas, pero el rugese o granular tiene muchos ribo-
pero el estudiode las células enteras al microscopio electró- somas fijados a su superficie. Además, nótese que las cisternas del retículo rugoso tienen
nico de alta resolución reveló que son continuas (fig. 2.16). forma de sáculos, mientras que en el liso son tubrbanes.
En algunas regiones,la superficie citosólica (hojuetainterna)
de la membrana se halla recubierta de polirribosomas que
sintelizan proteinas que se inyectan en las cisternas. Eso per- nas). El reticulo endoplasmático granuloso se compone de
mite distinguir entre dos tipos de reticulo endoplasmático:el cisternas en forma de saco o aplanadas(fig. 2.13), limitadas
rugoso o granular y el liso o agranular. por la membrana que se continúa con la membrana externa
de la envoltura nuclear. La denominación de retículo endo-
Retículo endoplasmático rugoso plasmático rugoso proviene de la presencia de polirriboso-
El retículo endoplasmático rugoso (RER) es abundante mas en la superficie citosólica de la membrana (figs. 2.16 y
en las células especializadas en la secreción de proteinas, 2.17). Los polirribosomas también confieren basofilia a esa
comolas acinosas del páncreas (enzimas digestivas), los variedad del reticulo endoplasmático cuandose estudiaal
libroblastos (colágeno) y los plasmocilos (inmunoglobuli- microscopio óptico.

A. Polirribosoma libre cuya proteína B. Poliribosoma unido al retículo

permanece en el cioplasma plca rugoso yae
proteinas se segregan en
cesternas de ese retículo

Ribosomas
AAA
A

Membrana -
de la cisterna

Proteína
en la cisterna l retículo
endoplasmático

5
O MANA -—

Proteínas Fores
en el citoplasma
PP
FIGURA2.15 Esquemas que ilustran la síntesis de proteínas que quedan libres en el tosol (A) y la síntesis de peoteínas que se segregan en las cisternas del retículo endoplasmático
rugoso (B). Las proteinas no destinadas al átosol se sintetizan con la adición de un segmento que sirve de señal y fija el poleribosema al retículo endoplasmático, lo que permite la pene
tración de la molécula proteica reción sintetizada en la cisterna, en la que se elimina el segmento de señal. De esa manera se alsían las proteínas que podrian actuar de manera indeseable
sobre el citosol, como las enzimas ribonuclessa y proteasa.

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.
FIGURA 2.17 Regresentación esquemática tridimensional de una porción pequeña del
reticdo endoplasmático rugoso para mostrar la forma delas cisternas y la presencia de los
ribosomas, que son parte de los pobrribosomas. Aunque las Gsternas aparecen arsladas en los
cortes para microscopía electrónica, en realidad forman un túnel contismo en el citoplasma.
La función principal de retículo endoplasmático rugoso
es segregar del citosol proteinas destinadasa la exportación,
Vpara usointracelular. Otras funciones son la glucosilación
inicial de las glucoproteinas, la síntesis de los fostolipidos,
la síntesis de proteinas integrales de la membrana y el mon-
taje de las moléculas proteicas convarias cadenas polipep-
tidicas. Toda sintesis de proteínas comienza en polirriboso-
mas libres en el citosol. El RNA mensajero de las proteinas
destinadas a la secreción en el retículo endoplasmático con-
liene una secuencia adicional de bases en su extremo5 que
codilica una secuencia de entre 20 y 25 aminoácidos, casi
todos hidrófobos, denominada secuencia señal. La secuen-
cia señal interactúa con un complejo de seis polipéptidos
La SRP unida al La SRP une el
| péntido de ss%al nbosoma a una
| proteína del RER
A
Receptor del ribosoma
Reosptor de la SRP
FIGURA 2.18 Iransporte de peoteínas recién sintetizadas hacia las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. Para que se inicle la síntesis de la proteina, los ribosomasse fijan al
AMA mensajero. Primerose sintetiza el segmento de señal, que % Éja a uña partícula reconocedora de la señal (SAP signalrecogodio porticle) y a un receptor del ribosoma, localizado
en la superficie de la membrana del retículo. Esas interacciones causan la apertura del canal por el cual la nueva proteina se introduce en la sstema, dondela acción de una enzima de
nominada peptidasa de señal [que no se muestra en el dibejo) elimina el segmento de señal.
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no idénticos más una molécula de RNA7S, que forman la
partícula reconocedorade ta señal o SRP (signal recognition
particle). La partícula reconocedora de la señal inhibe la
continuacióndel alargamiento de la cadena proteica hasta
que el complejo SRP-polirribosoma se une a un receptor
de la membrana del retículo endoplasmático rugoso. Esta
uniónlibera la SRP del polirribosomayasi posibilita que la
sintesis proteica prosiga (fig. 2.18).
Enla cisterna del retículoendoplasmástico rugoso, una
enzima especilica, la peplidasa de señal, que se localiza en
la superficie interna de la membranadel retículo, eliminala
secuencia de señal. Enlas cisternas se producen modilica-
ciones postraduccionales, como hidroxilaciones, glucosila-
ciones, sulfatacionesyfosforilaciones.
Las proteinas que se sintetizan en el reticulo endoplas-
mático rugoso tienen varios destinos: almacenamiento
intracelular, comoen los lisosomas y los gránulos de los
leucocitos; almacenamiento intracelular provisorio para su
exportación, como en el páncreas y ciertas glándulas exo-
crinas. La Figura 2.19 ilustra algunos tipos de células y los
destinos de las proteínas que producen.
Retículo endoplasmático liso
El retículo endoplasmáticoliso (REL) no presenta ribo-
somas y, por lo general, su membrana se dispone en forma
de túbulos anastomosados (fig. 2.16). La membrana del
reliculo endoplasmáticoliso se continúa con la del rugoso,
aunque existen diferencias entre las moléculas que compo-
nen esas dos variedades de membrana. El retículo endo-
plasmático liso participa de diversos mecanismos funcio-
nales, según el tipo de célula. Por ejemplo, en las células
que producen esteroides, comolas de la glándula suprarre-
nal, ocupa gran parte del citoplasma y contiene algunas de
Comienzo ds Liberación
la traducción de la SRP
9
Membrana
del RER
Polipéptido
en crecimiento
Ciaterne del reticulo
endoplesmático rugoso (RER)
 Histología Básica

Entroblasto Proteíl portador:

defostolpidos cargada a— —y

72 oe
Ae e —e
e— —e
e

= ==
=w0

Í Yg 1
+ PP
e
> =

= Proteina trafsportadora —09

de fostolipidos descargada == ==09
A
L T ¿L T JL 1 J

Plasmocito Célula acinosa del páncreas Membrana del REL Citoso! Membrana
[con fosfolípidos con fostolipidos
abundantes) B5ca50s

FIGURA 2.20 Esquema de una proteína anfipática transportadora de fosfolípidos. La

molécula de fosfolipido se transhere desde una membrana coa fosfolípidos abundantes
(retículo endoplasmático liso) hacia una membrana con escasez de éstos.

- Complejo de Golgi
El complejo de Golgi, también denominado aparato de
Golgi, es un conjunto de vesiculas aplanadas y apiladas, con
las porciones laterales dilatadas (figs. 2.21 y2.23). En la
mayoria de las células, el complejo de Golgi se localiza en
FIGURA 2.19 Ultraestroctura de una célua que sintetiza proteínas y las mantiene libres
en el átosol (A); cáula que sintetiza proteinas y las segrega en crgárulos ditoglasmáticos(8);
una región determinada del citoplasma. Sin embargo, en
ciertos tipos celulares, comoen las células nerviosas, se lo
tébda quesintetiza proteínasy las exporta directamente desde el retículo endoplasmático
hada el medio extracebelar (C); célula que sintetiza proteínasy las almacena en vesículas puede hallar con la forma de pequeñas agrupaciones dis-
[oránulos de secreción) supranudeares para exportarlas cuando se estirada la célula (D). persas en el citoplasma.
El complejo de Golgi completa las modificaciones pos-
traducción, empaqueta y otorga una dirección a las molé-
las enzimas necesarias para la sintesis de esas hormonas. culas que sintetiza la cólula, y las encamina principalmente
El retículo liso también abunda en las células del higado, hacia las vesiculas de secreción, los lisosomas o la mem-
donde se encarga de los procesos de conjugación, oxidación brana celular. Las proteínas sintetizadas en el reticulo
y metilación a los cuales las células recurren para inactivar endoplasmático rugoso se translieren al aparato de Golgi
ciertas hormonasy neutralizar sustancias nocivas y lóxicas, por medio de vesiculas pequeñas que se desprenden de la
como los barbitúricos y varios otros fármacos.
Otra función importante del retículo endoplasmático
Cara trans (maduración)
liso es la sintesis de fosfolípidos de todas las membranas
celulares. Las moléculas de fosfolipidos se transfieren hacia
otras membranas: 1) por medio de vesiculas que se des-
prenden y se desplazan a lo largo de los microtúbulospor la
acción de proteínas motoras, 2) por comunicación directa
con el reticulo endoplasmático rugosoy 3) por mediodelas
proteinas transportadoras de fosfolípidos (fig. 2.20).
Gracias a la enzima glucosa-6-losfatasa, que se halla en
sus membranas,el reticulo endoplasmáticoliso participa de
la hidrólisis del glucógeno y produce glucosa para el meta-
bolismoenergético. Esa enzima también se encuentra en el Complejo o
reticulo endoplasmático rugoso, lo que señala que esos dos
Wesiculas que
orgánulos, aunque diferentes, tienen ciertos aspectos fun- brotan del RER
cionales en común. Cara cis (tormadora) id
Enlas células musculares estriadas, el retículo endoplas-
FIGURA2.21 Representación esquemática tridimersional de un complejo de Golgi. Pur
mático liso recibe el nombre de retículo sarcoplasmáticoy medio de vesiculas de transporte, la cara dis del aparato de Golgi recibe moléculas que se
participa en el proceso de contracción muscular. Esta forma producen en el retículo endoplasmático rugoso. Tras su elaboración en el complejo de Golgi,
especializada del reticulo es capaz de acumular y liberar esas moléculas se liberan en vesiculas en la cara frans y constituyen wesóculas de secreción,
iones de calcio, lo que regula la contracción muscular. lisosomas y otros componentes del citoplasma.

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RER

REL

Membrana
celular

Membrana
celular

Cara

FIGURA 2.22 £n el árigulo superior derecho, mecrofotografía del complejo de Golgi de una célula de epididimo sometida a impregnación argéntica. Corte de 1 jum (1 200%). La
ihustración mayor corresponde a una microfotografía electrónica del complejo de Gobgi de una célula rrrscosa. Dbsérvense las vesículas redondas pequeñas, a la derecha, que se fusionan
con vesiculas grandes aplanadas del aparato de Golgi. £n la periferia de esas vesículas grandes aplanadas, se ven dilataciones con contenido granular fino, que representan el producto de
secrodón de esa ciuda. Esas dilataciones se desprenden del complejo de Golgi (Mecha) y confluyen para formar vesículas de secreción (1-2-3). 4/0 izquierdo, dispuestas en sentido vertical,
des mendtranas plasmáticas separan des celulas. Obsérvese el retículo endoplasmático con partes lisas y, por ende,sin mbesomas, y partes rugosas (REL y 2£8). Abajo, o fa derecho, una
mitoconéria. Se señala una cistema del retículo endoplasmático grammar. 10 000X.)

parte del reticulo desprovista de polirribosomas, migran enlas lagociticas, como los macrófagos (fig. 2.25) ylos leu-
(figs. 2.21 a 2.23) y se fusionan con las membranas del cocilos neutrófilos. Las enzimas de los lisosomas varian con
complejo de Golgi. En las células secretoras, el material se la célula, pero todas tienen actividad máxima en pH 5 ylas
condensa en vesiculas grandes y electrodensas, envueltas más comunes son: fosfatasa ácida, ribonucleasa, desoxirri-
por una membrana, y forma las vesículas de secreción (fig. bonucleasa, proteasa, sullatasa, lipasa y betaglucoronidasa.
2.23). El complejo de Golgi es una estructura polarizada, Por lo general, los lisosomas son esléricos, con diáme-
esto es, tiene una cara diferente de la otra. Su superlicie tros que oscilan entre 0,05 y 0,5 um, y presentan aspecto
convexa ocis recibe las vesículas que brotan del retículo granular en las microlotografías electrónicas (fig. 2.25).
endoplasmático, mientras quela superficie cóncava o trans La membranade los lisosomas constituye una barreraque
origina vesiculas por las que el material abandona el Golgi impide que las enzimas ataquen el citoplasma. El pH del
(fig. 2.21) citosol (alrededor de 7,2) es otra defensa más para pro-
“Tascisternas del complejo de Golgi presentan enzimas teger a la célula contra la acción de las enzimas que, por
que difieren segúnla posición de la cisterna cuando se la accidente, podrían escapar de los lisosomas hacia el cito-
estudia en sentido cis-frans. Esas enzimas participan de la soL
glucosilación, la sulfatación, la fosforilación yla hidrólisis Las enzimas de los lisosomas se segregan en el reticulo
parcial de las proteinas sintelizadas en el retículo endoplas- endoplasmático rugoso y se transportan hacia el complejo
mático rugoso. de Golgi, donde se modifican y se empaquetan en las vesí-
culas que constituyen los lisosomas primarios (fig. 2.27).
Las enzimassintetizadas para los lisosomas tienenmanosa
= Lisosomas
lostorilada en la posición6”. En el reticulo endoplasmático
Loslisosomas (figs. 2.24 a 2.26) sonvesiculas delimita- y en el complejo de Golgi hayreceptores para proteinas con
das por una membrana, que contienen más de 40 enzimas manosa losforilada, lo que posibilita que las moléculas enzi-
hidrolíticas, con la función de digestión intracitoplasmá- máticas destinadas a los lisosomas se separen de las otras
tica. Se hallan en todas las células, pero son más abundantes proteinas que llegan al complejo de Golgi y se segreguen
a

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Proteínas da
membrana

| Vesícula (gránulo)
e de secreción

1. Empaquetamiento
a
2. Condensación
3. Acumulación
4. Protedisis final Red trans del Golo:
5. Distribución hacia sitios
específicos

Wesiculas de transporte
1. Adición de glúcidos en
las glucoproteínas y los
protesoglucanos
2. Sultatación

1. Fostonilación de las
glu elnas destinadas Red cís del Gola:
a los isosomas

|— Vesícula de transporte del

73z Cogrogacón
¡aci
Elminación de la señal
RER hacia el complejo
de Gola;
4. Comienzo de la glucosilación
Polirribosoma

Núcleo;
sínes:s de mANA,
1ANA y RANA

Reticulo endoplasmático rugoso

FIGURA 2.23 Oasificación de las proteínas en el complejo de Golgi. A lo ¿2quiendo están numerados los principales procesos moleculares que se producen en los compartimentos
indicados. Nútese que la marcación de las enzimas para hos lisosomas comienza en las cisternas cis del complejo de Golgi. £n lis ástemas del lado trans, las porciones glucidicas de las
glucoproteínas se combinan con receptores espedíicos de la membrana de las cisternas, que determinan el destino de esas proteinas. Lo parte iaquiendo del dibujo presenta el retomo de
la membrana de Golgi haca el retículo endoplasmático. £sas membranas Ye vuelven a usar varias veces, proceso económico que mantiene el tamaño de los diversos compartimentos.

en los lisosomas. Los lisosomas que todavia no participan
del proceso digestivo se denominan lisosomas primarios.
Las particulas del medio extracelular se introducen en la
célula por mediode los fagosomas,vesículas que se forman
porla fagocitosis (Gig. 2.27). La membranade los lisosomas
primariosse lusiona conla de los fagosomas,ylas enzimas
se mezclan con el material que tiene que digerirse. La diges-
tión intracelular se produce dentro de esa nueva vesícula
que se denomina lisosoma secundario.
Los catabolitos que origina la digestión intralisosómica
se difunden a través de la membrana de ese orgánulo e
ingresan en el citosol, donde el metabolismo celular los
utiliza. En algunos casos, quedan en el lisosoma restos
de material sin digerir y así se lorma un cuerpo residual
(figs. 2.27 y2.28) que puede eliminarse del citoplasma,
Con el iempo, en algunas células comolas neuronas olas
células musculares cardíacas, los cuerpos residuales se acu-
mulan y forman los gránulos de lipofuscina.
Otra función de los lisosomas se relaciona conla reno-
vación de los orgánulos celulares. En ciertas circunstancias,
la membrana del reticulo endoplasmático liso envuelve
los orgánulos o porciones del citoplasma. Los lisosomas

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FIGURA 2.24 Microfotograda de túbulos renales. Ll túbulo del centro presenta una FIGURA 2.26 Esta micrografía electrónica muestra cuatro lisosomas secundarios
hendidura vertical, corte de su luz Los abundantes gránulos dtoplasmáticos teñados con (oscuros) rodeados de muchas mitocondrias.
intensidad son lvosomas (1), frecuentes en esas células. Los múdeoscelulares (4), también
coloreados con intensidad, son bien visibles. (Tinción con azul de toluidina. Gran aumento)

FIGURA 2.25 Mirofotografa electrónica de un macró

fago. Observense las prolongaciones citoplasmáticas abun
dantes (echas) y en el centro, un centriclo [C) rodeado por la
óstemadel complejode Golgi (6). Hay numerososlisasccmas
secundarios (1) dispersos en el citoplasma. (13 000.)

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Fagocitosis
bacteriana

__—- Cuerporesidual
Heterotagosoma.. _—7
—
SAcrania 2-———— Gránulo de
nica
de enzimas
ScionMA
hidroliticas
(p. 8;.. por ares 1
osteoclastos) digerido)

Lisosoma primaño--—

FIGURA 2.27 funciones de los hsosomas. Las enzimas para los lisosomasse sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso (RER) y se empaquetan en el complejo de Golgi. Es los
heterofagosomas se atacan bacterías, y hos autofagosomas muestran la digestión del retículo endoplasmático rugaso y mitocondrias. Los autofagosomasy los heterofagoscmas son liso
gomas secundarios. Las moléculas resultantes de la digestión sueles: excretarse, pero y veces el bsosorma secundario origina Un cuerpo residual que contiene restos de material no digerido.
En algunas células, como los osteodastos, las enzimas del fisosoma se secretan hacia el medio extracelular.

FIGURA2.28 (orte de una célula acinosa del páncreas. En la parte superior del corte, dos autofagosomas que contienen partes del retículo endoplasmático rugoso. En la inferior,
un autofagosoma con mitocondrias (echa) y retículo endoplasmático rugoso. Á lo izquierdo, un cuerpo residual que comtiene material sin digería La punto de Necho señala un grupo de
vesículas con cubierta.

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primarios se fusionan con estas estructuras y digieren el
material contenido en éstas. De este modose forma unliso-
soma secundario que recibe el nombre de autofagosoma
(fig. 2.28). La digestión intracitoplasmática en autofago-
somas está aumentada en las células que se alrofian (como
las células prostáticas de animales castrados) y en las cólu-
las glandulares que acumularon un exceso de gránulos de
secreción.
Enciertos casos, los lisosomas se eliminan de la célula y
sus enzimas actúan sobre el medio extracelular. Un ejem-
plo es la destrucción de la matriz del tejido óseo porla
colagenasa almacenada en los lisosomasysecretada por los
osteoctastos durante el crecimiento de los huesos (Cap. 8).
pa MEE ENE
Los lisosomas desempeñan un papel importante en el metabolismo de
distintas moléculas, y ya se describieron diversas enfermedades humanas
producidas por deficiencias enzimáticas de los Esosomas. Una de éstas, por
ejemplo, es la Jeucodistrofa metacromática, en la que se comprueba la acu-
mulación intracelular de cerebrósidos sulfatados debido a una deficiencia
de la ensima sulfatasa que se encuentra, en condiciones normales, en los
Iisosomas. En la mayoría de las enfermedades lisosómicas, una enzima falta
0 está inactiva y no se produce la digestión de ciertas moléculas (glucógeno,
corvbrósidos, ganglidsidos, esfingomielina, glucosaminoglucanos). Como
consecuencia de elo, la sustancia se acumuña en diversas cótulas e interfiere
en su fundonamiento normal. La dwersidad de los tipos celulares alcanzados
explica la variedad de síntomas dínicos observados en esas enfermedades.
La enfermedad de células 1 (de inclusión) es una patologís hereditaria
rara que se caracteriza, en la díínica, por defectos de crecimiento y retraso
mental. Esos pacientes presentan una deficiencia de la enzima queen condi
ciones normales promueve la fosforilación de las proteinas en el complejo de
Golgi Las enzimas simtetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y que
deberían sufrir fosforilación, que es la “orientación” hacia su destino en los
Isosomas,no se fasforilan, siguen la vía secretora y se eliminan de las células.
Las endimas Esosómicas secretadas se detectan en la sangre de las enfermos,
mientras que sus lisosomas están desprovistos de enzimas. En esos pacien
1es, las células presentan inclusiones citoplasmáticas grandes y numerosas,
que dan el nombre a la enfermedad. £sta patología demuestra que la vía
secretora es la preferida y es la que seguirán las moléculas quellegan al com
L plejo de Golgi, excepto cuendo reciban una señal de ceientación para obra vía.|
» Proteasomas
Los proteasomas son complejos de diversas proleasas
que digieren proteínas reconocidas para la destrucción
mediante la rotulación con ubicuitina. La degradación de
las proteinas es necesaria para eliminar excedentes de enzi-
mas y Olras proteínas cuandoéstas, tras ejercer sus lunciones
normales, se tornan inútiles para la célula. Los proteasomas
también destruyen moléculas proteicas que se lorman con
defectos estructurales ylas proteinas codificadas porvirus,
que serían usadas para producir nuevos virus. La actividad
delos proteasomasse efectúa en moléculas proteicas indivi-
dualizadas, mientras que los hisosomas actúan sobre male-
rial introducidoen cantidad en la célula y en los orgánulos.
El proteasomatiene la forma de un barril compuesto de
cuatro anillos superpuestos. Cada extremodel barril tiene
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una particula reguladora, a modo de tapa. Esa partícula
reguladora tiene ATPasa y reconoce las proteínas unidas a
la ubicuilina, una proleína pequeña (76 aminoácidos) que
se conservó durante la evolución, ya que su estructura es
prácticamente la misma desde las bacterias hasta la espe-
cie humana. La molécula de ubicuiltina marca las proteinas
para la destrucción de la siguiente manera: una molécula de
ubicuitina se une a un residuode lisina de la proteina que
debe degradarse y otras moléculas de ubicuitina se fijan a la
primera; asi, se forma un complejo que la partícula regula-
dora reconoce. La ATPasa desenrolla la molécula proteica
mediante el uso de la energia del ATP y la introduce en el
proteasoma, dentro del cual se la descompone en péptidos
con alrededor de ocho aminoácidos cada uno. Esos pépti-
dos se devuelvenal citosol. Las partículas reguladoras libe-
ran las moléculas de ubicuitina que participan en el proceso
para que se utilicen de nuevo.
Los péptidos con ocho aminoácidos pueden degradarse
por la acción de las enzimas del citosol o tener otros des-
tinos; por ejemplo, en algunas células participan de la res-
puesta inmunitaria (Cap. 14).
» Peroxisomas
Los peroxisomas son orgánulos esféricos, limitados por
membrana, con un diámetro de 0,55 a 1,2 um. (fig. 2.39).
Como las mitocondrias, los peroxisomas utilizan grandes
cantidades de oxigeno, pero no producen ATP ni tienen par-
ticipación directa en el metabolismo energético. Recibieron
ese nombre porque oxidan sustratos orgánicos especificos
al extraer átomos de hidrógeno y combinarlos con oxigeno
molecular (O,). Esta reacción produce peróxido de hidrógeno
(FLO), sustancia oxidante perjudicial para la célula, elimi-
nada de inmediato por la enzima catalasa, contenida también
en los peroxisomas. La catalasa utiliza el oxígeno del peróxido
de hidrógeno(que se transforma en H,0) para oxidar diver-
sos sustralos orgánicos. Esa enzima también descompone el
peróxido de hidrógeno en agua y oxigeno, segúnla reacción:
2 HO,catalasa > 2 HO + O,
ro MO AE
La actividad de la catalasa es importante desde el punto de vista
médico porque así se oxidan muchas moléculas tóxicas como medka
mentos, principalmente en los peroxisomas del hígado y los riñones. Los
peraxisomas de esos órganos transforman alrededor de 50% del afcobol
etifico en aldehódo acético (acetaldehíido).
Los peroxisomas presentan mayor diversidad que los
otros orgánulos y lienen grandes diferencias enzimát-
cas en células diferentes. Las enzimas más abundantes de
los peroxisomas del ser humano son la urato-oxidasa, la
D-aminoácidooxidasa yla catalasa.
La f3-oxidación de los ácidos grasos, denominada asi por-
que tiene lugar en el carbono 2 0 f de la cadena del ácido
graso, se realiza en los peroxisomas y en las mitocondrias.
Los ácidos grasos son biomoléculas importantes comocom-

7 EE
Muchos trastomos se deben a defectos de las protemas de los perciá
somas, pues ese orgánulo interviene en diversas vias metabólicas. Tal vez
el trastorno percuúsómico más común sea la adrenoleucodistrofia ligada al
wromosoma X. En ese sindrome hay un defecto de una proteína integral de la
membrana del peroxisoma que participa en el trasporte de los ácidos grasos
de cadena larga dentro de ese orgánulo, donde sufririan la B-oxidación. La
acumulación de esos ácidos grasos en los líquidos del organismo destruye
la mielina del tejgdo nerviosa, lo que causa síntomas neurológicos graves.
La deficiencia de las enósnas de los peruxisomas produce el óndrome de
lelbweges, que es mortal, con lesiones musculares muygraves, daños en el
hígado y los riñones, y desorganización del sistema nervioso central y perifé
rico. La microscopía electrónica reveló que, en quienes padecen el sindmme
y de Zelbeger, los peroxisomas del higado ylos riñones carecen de enzimas. )
bustible para las células. Enel ciclo de B-oxidación de los áci-
dos grasos de cadena larga (más de 18 átomos de carbono)
se eliminan en secuencia fragmentos con dos átomos de car-
bono,lo que genera acetil-coenzima Á (acetil-CoA), que se
exporta desde los peroxisomashacia el citosol. La acetil-CoA
se utiliza en varias reacciones de sintesis y puede penetrar
enlas mitocondrias para proveer energía. Los peroxisomas
también tienen otras funciones. En el higado, por ejemplo,
participan de la sintesis de ácidosbiliares y colesterol.
FIGURA2.29 Microfotografía electrónica de una célula acinosa del páncreas. Divérvese la abundancia de vesículas o grármlos de secreción (5), cerca de vesículas más daras, las
vacuolas de condensación (0, que son vesiculas de secreción todavía inmaduras. Nótese también un corte del complejo de Golgi [G). 118 900 X .)
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Histología Básica
Las enzimas de los peroxisomasse sintetizan en polirri-
bosomaslibres en el citosol El destino de esas moléculas
está determinado por una pequeña secuencia de aminoáci-
dos localizada cerca del extremo carboxilo de la molécula
enzimática, que funciona como una señal para la impor-
tación hacia el peroxisoma. Los receptores de membrana
de los peroxisomas reconocenlas proteínas con esa señal y
las introducen en ese orgánulo. El peroxisoma aumenta de
tamaño y se divide por lisión.
- Vesículas o gránulos de secreción
Las vesiculas (o gránulos) de secreción están en las célu-
las que almacenan material hasta que los mensajes metabó-
licos, hormonales o nerviosos desencadenen su secreción
(mecanismo secretor regulado). Esas vesiculas se encuen-
tran limitadas por una membrana y contienen las molé-
culas de secreción en lorma concentrada (fig. 2.29). Las
vesiculas de secreción que contienen enzimas digeslivas se
denominan gránulos de cimógeno.
» Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red compleja de microtúbulos,
lilamentos de actina (microlilamentos) y filamentos inter-
2 | Introducción al estudio de las células. Citoplasma

medios. Estas proteinas estructurales inlluyen en la forma 139 1

de las células y, junto conlas proteinas motoras, posibilitan +2 2
los movimientos de los orgánulos y las vesículas ciloplas- 11 3
4
máticas, El citoesqueleto se encarga también de la contrac- 10 E
cióncelular y el desplazamientode la totalidad de la célula, 0
7 8
comoen el movimiento ameboide.

= Microtúbulos

E A UE a JU do E o E ld, 0 ld, da, e cd, E cl. A

AA
Los microtúbulos son estructuras que se hallan en el
citoplasma (figs. 2.30 a 2.32) y también en las prolonga-
ciones celulares, comolos cilios (lg. 2.33) y los Magelos.
Tienen una longitud muy variable, que puede alcanzar
algunos micrómetros, y un diámetro externo de 24 nm. A
veces, se observan brazos o puentes que unen dos o más
microtúbulos adyacentes (fig. 2.34).
La subunidad que compone los microlúbulos es un hete-
rodimero formado por moléculas de las proteinas tubulina
«e yfa, cada una de 50 kDa y de composición muyparecida.
En condiciones adecuadas, tanto in vivo como in vitro, las
subunidades de tubulina se polimerizan para formar micro-
túbulos. El microscopio electrónico mostró que se organi-
zan en espiral y, en el corte transversal, la pared del micro-
túbulo se compone de 13 subunidades (Ligs, y2.34).
La polimerización de las tubulinas para formar micro-
túbulos está dirigida por estructuras celulares conocidas
como centros organizadores de microtúbulos v MTOC
(microtuble organizing centers). Estas estructuras incluyen
los centriolos, los cuerpos basales de los cilios y los llage-
los, y los centrómeros de los cromosomas. Los microtú-
Protofliamento
bulos se hacen y se deshacen en forma constante por los
dos extremos, pero en uno de ellos, denominado extremo FIGURA 2.30 Organización molecular de un microtúbulo. En esa estructura polarizada
plus o más (+), la polimerización es mucho más acentuada
hay na alternancia de lasdos subunidades (ar y 6) de la molécula de tubolina. Las moléculas
de tubulina se disponen de modo que formas 13 protofilamentos, coro puede observarse
que la despolimerización, y el microtúbulo crece por este enel corte transversal de la parte superior del dibujo.
extremo. En el otro extremo, denominado minus 0 menos
(2), la despolimerización prevalece e imposibilita el creci- La estabilidad de los microtúbulos es muy variable; por
miento del microtúbulo. La polimerización de las tubulinas ejemplo, los microtúbulos de los cilios son estables, mien-
depende de la concentración de Ca?? en el citosol y de la tras que los del huso milólico tienen corta duración.
participación de las proteinas asociadas con los microtú- La colchicina es un alcaloide antimitótico que inte-
bulos v MAP (microtubule associated proteins). rrumpe la mitosis en la melalase porque se une a la tubu-

a de un fibroblasto. Obsérvense los filamentos (MF

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lina, y cuando el complejo colchicina-tubulina se incorpora

al microtúbulo impide la adición de tubulina al extremo
plus (+) del microtúbulo. Los microtúbulos mitóticos se
desarman porque la despolarización continúa en el extremo
minus (-) y la tubulina perdida nose restiluye. Otro alca-
loide que interliere en los microtúbulos milóticos es el
paclitaxel, que acelera la formación de los microtúbulos,
pero, al mismo tiempo, los estabiliza. Toda la tubulina del
citosol se utiliza para formar microtúbulos estables. Como
los movimientos de los cromosomas durante la mitosis
dependen del dinamismode los microtúbulos, la mitosis se
interrumpe en la metafase. Otro alcaloide, la vimblastina,
despolimeriza los microtúbulos y a continuación lorma
complejos paracristalinos con la tubulina.

rn ANA
Los alcaloides antimitóticos se utilizan en los estudios debiología celu
lat. Así, por ejemplo, la colchicina se usa para intesrumpir la mitosis en la
metafase conla finalidad de preparar cariotipos (Cap. 3) y también es útil
en la quimioterapia. La vimblestina, la vincristina yel padlitaxel se emplean
principalmente para dificultar la proliferación de células tumorales.
Esas células proliferan más que las normales y, por ello, son más sen
sibles a los antimitóticos. La quimioterapia aún presenta inconvenien
tes, pues muchas células normales también tienen proliferación activa,
como las células formadoras de sangre en la médula ósea y las células
del tubo digestivo.

Los microtúbulos son rigidos y desempeñan un papel

significativo en el desarrollo y la conservación de las lormas
celulares. Los procesos experimentales que desorganizan los
TA
> » ” » A microtúbulos causanla pérdida de la torma cuando la célula
FIGURA 2.32 Microforografía electrónica de uncorte de células fotosensibles de la Lliene pre dongaciones, pero no afectan las células esféricas.
retina. Obsérvese la abundancia de microtubulos cortados en sentido transversal ¡Rechos). Los microtúbulos constituyen el sustrato para los movi-
Arriba, a la derecho, parte de un núdeo.(80 000% .) mientos intracelulares de orgánulos y vesiculas. Las protei-

EA

FIGURA 2.33 Microfotografa del epitelio de las vías respiratorias. La mayoría de las células de ese epitelio presenta cibios en su ápices [extremos superiores litres). N, núdeo celular;
M, sustanciasprecursoras de moco, todavía en el citoplasma (teñidas de oscuro en la microfotografa!. ¡Coloración de hematarilina-eosna.)

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Microtúbulo Tubuina 8
Tubuina ¿=> yg
—- 24 nm——
de Sito de
5 nm nucleación cu

» Corte longitudinal Subunidades

Conetransversal de tubulina Microfotografía electrónica
(Subunidades vistas con f mero) de la estructura de los microtúbulos
“coloración negativa”) según e! esquema de la izquierda

Centríolo

Dobiete de
microtúbulos
amplificado

Dinsina
Doblete de
microtúbulos

En'aces radiales
Vana
central
Axonema (patrón 9 + 2)

FIGURA 2.34 Representación esquemática de microtúbulos, cilios y centriolo. A. Microtubulos vistos al microscopio electrónico trasla fijación con olutaraldehído y ¿cido tánico. Las
subrunidades de tubuína, no teñidas, se destacan con ácido tánico, que es electradenso. £l corte transversal de los túbulos revela un anillo de 13 subunidades, mientras que en el corte
longitudinal los tubulos aparecen compuestos por 13 protofilamentos. Los microtubulos pueden modificar su longátud por la pérdida o la ganancia de unidades de tubulina. B. En el corte
transutssal de un cilio se comprueba una parte central formada por microtitndos, o axonema. El axnema se compone de dos microtúbulos centrales rodeados de nueve dubleres de mi
eotúbulos. En los dubletes, el micerotubulo A está completo y se compone de 13 subunidades, en tanto que el microtubulo 8 tiene dos o tres protofilamentos en común con el microtúbulo
A. Cuando se los activa, los brazos de dineína se unen al microlúbado adyacente y promurrren el deslizamiento de los túbulos, siempre que exista AT? para proreer energía. €. Los cesitriolos
se componen de mueve tipletes de microtúbulos unidos entre sí £n cada triplete, el microtúbulo A está completo y se compone de 13 subunidades, mientras que los microtúbulos 8 y
tienen subunidades de tubulina en común. En condiciones normales, estos orgánulos se hallan en pares, con un centriolo perpendicular al utro.

nas moloras, que utilizan la energia del ATP, impulsan esos
movimientos sobre la guia de los microtúbulos.
Los microtúbulos representan también la base morfoló-
gica de varios orgánulos citoplasmáticos complejos, comolos
cuerpos basales, los centriolos, los citios y los Mlagelos. Los
centriolos son estructuras cilindricas (0,15 pun de diámetro y
entre 0,3 y 0,5 ¿um de longitud), compuestas principalmente
por microtúbulos cortos y muy organizados (fig. 2.34). Cada
centríolo se compone de nueve conjuntos de tres microtúbu-
los (nueve tripletes). Los microtúbulos quedan tan próximos
que los contiguos presentan una parte de la pared en común.
Las células que no se encuentran en procesode división tie-
nen un par único de centriolos. En cada par, los centriolos
se disponen en forma perpendicular entre si. En la fase S del
ciclo celular (Cap.3), que precede a la mitosis, cada centriolo
se duplica y así forma dos pares. Durante la mitosis, cada par
se desplaza hacia cada polo de la célula y se convierte en un
centro de organización del huso mitólico.

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En las células que noestán en división, los pares de cen- Los filamentos de actina pueden organizarse de diversas
triolos se localizan cerca del núcleo y el complejo de Golgi. maneras:
El par de centriolos más el material granular localizado a su
= Enel músculoestriado adoptan una estructura paracrista-
alrededor constituyen el citocentro o centrosoma(fig. 2.35) lina, asociadas con filamentos gruesos (16 nm) de miosina
Loscilios y los flagelos son prolongaciones móviles que
En la mayoria de las células, la actina constituye una red
contienen microtúbulos en su parte central. Las células
en el citoplasma y forma una capa delgada cercana a la
ciliadas tienen gran número de cilios con una longitud de superficie interna de la membrana plasmática, deno-
2410 um. Cada célula Nagelada tiene un solo flagelo cuya
minada corteza celular. La actina de la corteza celular
extensión es de 100 a 200 um. El diámetrodeloscilios ylos
participa de diversas actividades, comola endocitosis,la
Ilagelos oscila entre 0,3 y 05 qn y estas especializaciones
exocilosis y la migración de las células
de la superficie celular presentan una estructura semejante.
» Asimismo, se encuentran filamentos de actina asocia-
Muchas células del organismo de los mamiferos son cilia-
dos con orgánulos, vesículas y gránulos ciloplasmáticos.
das, perolos llagelos solo aparecen en los espermatozoides.
Esos filamentos, al interactuar con la miosina, produ-
En la base de cada cilio o flagelo hay un cuerpo basal cen corrientes ciloplasmáticas que transportan diversas
o cinelosoma que es similar a un centriolo, excepto en
moléculas y estructuras
su extremo más profundo en el citoplasma, que liene una = Al final de la división celular, los microfilamentos de
organización central compleja comparable a una rueda de actina asociados con la miosina forman un anillo cuya
carro. En el extremoapical del cuerpobasal, los nueve gru-
constricción produce la división de las células mitóticas
pos de tres microtúbulos convergen hacia los nueve grupos
en dos células hija.
de dos microtúbulos (nueve dobletes) que se hallan en los
anoxemas de los cilios y los flagelos. Mientras que la estructura de los filamentos de actina
en las células musculares es estable, los filamentos de las
rn Histología aplicada células no musculares se disocian y se reorganizan con gran
lacilidad (fig. 2.36). La polimerización de los filamentos
de actina recibe la influencia de pequeñas variaciones de
Se describieron diversas mutaciones que afectan las proteinas de los
úlños y los flagelos. Algunas dan origen al síndrome de los cálios inmóvi-
les, lo que conduce a la infertilidad masculina (debido a la inmovilidad
del flagelo de los espermatozoides) y a infecdiones crónicas de las vías
respiratorias, como sinusitis, tanto en el varón como en la mujer (por la
ausencia de la actividad limpiadora de los cilios de las vías respiratorias).

= Filamentos de actina (microfilamentos)

La actividad contráctil del músculo proviene de la interac-
ción de dos proteínas:la actina y la miosina. La actina se halla
en el músculo cornofilamentos finos (entre 5 y 7 nm de diá-
metro) compuestos de subunidades globulares organizadas en
una hélice de dos hebras (hélice doble). Estudios estructurales
y bioquímicos señalan que hay diversos lipos de actina y que
esa proleína se encuentra enel citoplasma de todaslas células.
Vista lateral Vista superior

Centriolos DO
PAI 7
TLC

FIGURA 2.36 fiamento de actina del citosol. Los dimeros de la actina se añaden en
FIGURA2.35 Dibujo de un centrosoma con su material proteóco granular, que rodea el extremo plus o más (+) del filamento, mientras que en el extremo minus o menos (-]
un par de centriolos perpendiculares entre sí Cada centriclo se compone de nueve haces peedomina la extracción de éstos Así, el filamento puede aumentar o disminuir su longitud
de microtúbrdos, con tres mircotúbelos en cada haz (triplete). según las necesidades dela célula.

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la concentración de Ca? y adenosina monofosfato ciclico
(CAMP). Las células contienen también muchas proteínas
capaces de asociarse con la actina y participan en la regu-
lación de la polimerización y la agregación lateral de los » Proteinas de los neurofilamentos: se encuentran en los
microfilamentos para formar haces. La gran actividad de
los mecanismos de control de la lormación y el desarmado
de los microfilamentos queda clara cuando se comprueba
que solo la mitad de las moléculas de actina se encuentra
en forma de microlilamentos.
La actividad contráctil de los microfilamentos depende
de la interacción entre la actina y la miosina. La estructura
yla actividad del filamento grueso de miosina se describen
el Capitulo 10.
= Proteina fibrilar ácida glial o GFAP(glialfibrillary aci-
dic protein): característica de los filamentos intermedios
de los astrocilos (véase Tejido Nervioso, Cap. 9)
filamentos intermedios de las células nerviosas.
ra MATA
Los filamentos intermedios especificos hallados en las células cance
rosas pueden sugerir el tejido de origen del tumor, información útil para
omñentar el diagnóstico y el tratamiento. Por lo general, la identificación
de los filamentos intermedios en biopsias de tejidos se hace mediante
técnicas de nmunocitoquimica.

=» Filamentos intermedios
Ademásde losfilamentos finos de actina y los filamentos = Depósitos citoplasmáticos (inclusiones)
gruesos de miosina, las células contienen filamentos cuyo Por lo general, el citoplasma contiene depósitos transito-
diámetro es de unos 10 nm, los filamentos intermedios rios compuestos por reservas de nutrientes u olras sustan-
(fig. 2.37). Esos filamentos se componen de diferentes pro- cias. Las gotitas de lipidos, reserva energética principal, son
leinas: Irecuentes (fig. 2.38) y muy abundantes en las células del
= Queralinas: las codifica una familia de genes y tienen tejido adiposo, en las de la corteza de la glándula suprarre-
diferencias quimicas e inmunitarias. Las queratinas se nal y en las células del higado. Los depósitos de hidratos de
hallan en las células de los tejidos epiteliales. Asimismo, carbono, en la lorma de gránulos de glucógeno, olra reserva
se encuentran en estructuras extracelulares energética, también son frecuentes en la mavoría de las
= Vimentina: proteína que compone principalmente los células. En las microfotogralías electrónicas, el glucógeno se
filamentos intermedios de las células originadas en el presenta como cúmulos de partículas pequeñas y electro-
mesénquima (un tejido embrionario). La vimentina densas (fig. 2.39). También se encuentran depósitos de pig-
es una proteina única de 56 a 58 kDa que puede copo- mentos (fig. 2.40): algunos comola melanina, sintetizados
limerizar con la desmina o con una proteina lfibrilar porla propia célula, y otros comoel caroleno, ingeridos con
ácida glial para formar filamentos intermedios mixtos los alimentos. La melanina es un pigmento abundante enla
= Desmina: se halla en los filamentos intermedios del epidermis yen la capa pigmentaria de la retina, que aparece
tejido muscular liso y en las líneas Z de los músculos con la lorma de gránulos delimitados por membrana.
esqueléticos y cardíaco La lipofuscina es un pigmento pardo que aumenta en las
células con la edad. Su composición química es compleja y
poco conocida. Los gránulos de lipofuscina se componen
de sustancias que los lisosomas no digirieron. Se hallan

FIGURA 2.38 £l corte de la glándula supearrenal permite identificar gotitas de hipúdos

verse filamentos intermedios de queratina asociados con desmosomas. (L) y mitocondrias (M) anonmañes. (19 000X .)

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FIGURA 2.39 Microfotografía electrónica del corte de una célula hepática. £l citoplasma contiene mucho alucógeno quese presenta como cúmulos irregulares de partículas electro
dersas (Mechas). En el campo se observan algunos peraxisomas, formaciones redondeadas con una región central electrodensa, y también mitocondrias (M). (30.000< .)

A
SF
ele?

FIGURA 2.40 Corte de hígado de un anfibio que muestra células con depósitos de púgmentos (DP) en el citoplasma, un macrófago (Mi, hepatocitos [H)y un neutrdilo de la sangre
[N). (Coloración de Giernsa Mediano aumento.)

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principalmente en las células que no se renuevan, como las Aridor M, Balch WE:Integration of endoplasmic reticulum signaling
neuronas y las musculares cardíacas. in healdh and disease. Na? Med 1999,5:745.
Barrit G]: Communication within Animal Cells. Oxford Univ. Press,
1992.
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Antes se admitía que el citoplasma situado entre los Bittar EW(editor): Menbrane Structure and Function, 4 vols. Wiley,
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ria constituido por una solución de enzimas, metabolitos, Bretscher MS: The molecules of the cell membrane. Sci 4m (Oct) 1985;
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homogeneización y centrifugación fraccionada, que per- 1:145.
mile el aislamiento de los orgánulos, pero deja un sobrena- Brown MS et al: Recyding receptors: The round-rip itinerary of mi-
dante solo con moléculas solubles. En la actualidad se sabe grant membrane proteins. Cell 1983:32:663.
Cooper GM: Die Cell: A Molecular Approach. ASM Press/Sinauer,
que la homogeneización rompe la malla microtrabecular 1997.
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subunidades proteicas de esos componentes del citoes- DeDuve €: Blue Printfor a Cell The Nature and Origin of Life. Neil
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un conjunto con estructuración molecular denominado DeDuve €: Microbodies in the living cell. Sci Arm (May) 1983; 248:74.
Dingle JT (editor): Lysosomes in Biology and Pathology, 6 vols. Elsevier/
citosol, matriz ciloplasmálica O citomatriz. Asimismo, North-Holland, 1969-1979.
en el citosol se hallan moléculas menores como glucosa, Dustin P- Microtubules, 2ud ed. Springer-Verlag, 1984.
vitaminas y aminoácidos. Un componente importante del Farquhar MG: Progress io unraveling patinways of Golgi traffic. Area
Kev Cell Biol 1985;1:447.
citosol lo constituyen las proteinas motoras que partici-
Fawcett D: The Cell, 2nd ed. Saunders, 1981.
pan del transporte intracelular de orgánulosy vesiculas. El Kestid RV: Ultrastructure of the Marmmalisn Cell. Springer-Verlag,
citosol proporciona el sustrato para la organización de las 1979.
moléculas enzimáticas que funcionan mejor cuandoestán Lodish H er al.: Molecular Cell Biology, Ah ed. Freeman, 1999.
ordenadas en secuencias, y no dispuestas al azar, cuando Mirchison TJ, Crumer LP: Actin-based cell motility and cell locomo-
tion. Cell 1996:84-371.
dependerían de los encuentros esporádicos con los respec-
Osborn M, Weber K: Intermediate filaments: Cellatype-specific mar-
livos sustratos. En el citosol se localizan millares de enzi- kers in differentiation and pathology. Cell 1982;31:303.
mas que producen muchos tipos de moléculas, así como la Pollard TD, Earnstaw WC: Cell Biology. Saunders, 2004.
rotura de moléculas energéticas para generar ATPporla via Ptefler SR, Rothiman JE: Biosynthetic protein transport and sorting
in the eadoplasmic reticulum. Arme Rev Biochemn 1987:56:829.
glucolítica (anaerobia). Además, el citosol contiene todala
Rothman]: The compartmental organization of the Golgi apparatus.
maquinaria para la síntesis proteica (rRNA, mRNA, (RNA, Sci Am(Sept) 1985,253:74.
enzimas y otros factores). Simons K, Ikonen E: Howcells handle cholesterol. Science 2000;
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Trent KJ: Molecular Medicine. An Introductory Textfor Students, Chur-
> Bibliografía chill Livingstone, 1993.
Tragoloff A: Mitochondria. Plenum, 1982.
Afzelius BA, Eliasson R: Flagellar tutants in man: On the heteroge- Weber K, Osbora M: The molecules of the cell matrix. Sei Am (Oct)
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Alberts B et al: Molecular Biology of the Cell, Ath ed. Garland, 2002. Wolfe SL: Molecular and Cellular Biology. Wadsworth, 1993.

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Núcleo celular

Núcleo celular y sus principales componentes, 50

IDAMae
[tley
Apoptosis, 62
UE
 Histología Básica

» Núcleo celular y sus Lámina

nuclear

principales componentes
El núcleo es el centro del control de todas las activida-
des celulares porque contiene, en los cromosomas, todo el
genoma (DNA) de la célula, excepto el pequeño genoma de
las mitocondrias. Se denomina genoma al conjunto de la
información genética codificada en el DNA. Además de con-
tener el aparato molecular para duplicar su DNA,el núcleo se
encarga de la sintesis y el procesamiento de todos los tipos de
RNA (rRNA, mRNAy IRNA)que se exportan al citoplasma.
Sin embargo, el núcleo no sintetiza proteínas y depende de
las que se producen en el citoplasma y se importan a éste.
La forma del núcleoes variable y característica para cada
tipo celular, pero en general se presenta como una estruc-
tura redondeada o alargada, de 5 a 10 um, que se tiñe con
los colorantes básicos y la hematoxilina. Por lo común, cada
célula tiene un solo núcleolocalizado en su centro (fig. 3.1),
pero también hay células multinucleadas. Los componentes
principales del núcleo son la envoltura nuclear, la croma- Envoltura >
nucisar ones
tina, el nucléolo, la matriz nuclear y el nucleoplasma (figs.
Ly32). FIGURA 3.2 Estructura del nudeo. La envoltura nuclear se continúa con el retículo
endoplasmático. HC, hetesocromatina; EC, eucromatina. Es posible observar las partes fi
Ecilar [F) y granular (6) del nudéolo. E) componente de heterocromatina que lo rodea es
= Envoltura nuclear la gomatína xcedada con el nudécto. Aparecen poráones de eucromatina (Mechas) en el
El contenido intranuclear se halla separado del cito- interior del nuclécto.
plasma por la envoltura nuclear, pero lo que se observa al
microscopio óplico como envoltura nuclear es principal- externa contiene polirribosomas fijos en su superficie
mente una capa de cromatina que la reviste en su interior citoplasmática y se continúa con el reticulo endoplasmá-
(gs.3.243,44). El microscopio electrónico permitió com- Lico rugoso.
probar que la envoltura nuclear se compone de dos mem- La envoltura nuclear presenta poros que tienen una
branas separadas por un espacio de 40 a 70 nm, la cis- estructura denominada complejo de poro (figs. 3.5 a3.8),
terna perinuclear (figs. 3.2 a 3.4). La membrana nuclear cuya función es el transporte selectivo de moléculas hacia

Figura 3.1 Células de higado (hepatocitos). Los núdeos están bien teñidos y son visibles. La envoltura nuclear se ve debido a la condensación de la cromatina en su parte
intesna. Aislada, la envoltura nuclear no se observa al microscopio óptico. Muchos núcleos presentan nucléolos. Un hegatocito contiene dos nudeos. (Coloración con fucsina
básica y azul toluióma. Mediano sumento.)

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3 | Núdeo celular
Núcléolo
FIGURA 3.3 £sta representación Iridmensional del núcleo celular Festra la distribución
de les poros nucleares, la heterocromatina [regiones oscuras), la eucromatina (espacios dla
105) y el nucéolo. Nótese que la heterocromatisa fija en la superficie mtesnade la estroltura
no obtura bos poros. La cantidad de pocos nucleares varía mucho entre una célula y otra.
afuera o hacia adentro del núcleo. En el poro, las dos mem-
branas que constituyen la envoltura nuclear son continuas.
La envoltura nuclear es impermeable a iones y moléculas, de
modoque el tránsito entre el núcleoy el citoplasma se realiza
porlos complejos de poro.
El complejo de poro es una estructura cilíndrica cons-
tituida por más de 100 proteinas, de contorno octogonal,
que sobresale en el interior del núcleo y en el citoplasma.
EC
NU
ó
pr E Taca
FIGURA3.4 Micrfotografía electrónica de un núcleo. HC, heterocromatina; EC, eucromatina. Las flecthos señalan el nucléclo (NU). Las puntos de Necho indican la cisterma perinuchar.
[26.000 Cortesia). James.)
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Presenta un diámetro externo de unos 120 nm y un canal
central de 9 nm. Los ¡ones y las moléculas que miden hasta
9 nmatraviesan con libertad el complejo de poro nuclear,
por difusión pasiva. En cambio,las moléculas y los comple-
jos moleculares con más de 9 nm se translieren por trans-
porte activo, un mecanismo mediado por receptores que
requiere energía derivada de la hidrólisis de la adenosina
trifosfato (ATP) y se realiza en dos etapas. En la primera,
las proteinas con una señal de localización nuclear o más
(NES, nuclear signal location) se unen a proteinas especi-
licas del citosol y forman un complejo que se adhiere de
manera temporal a la periferia del poro nuclear, sin gasto
de energia. En la segunda etapa, las moléculas proteicas con
una NES o más se transportan hacia el interior del núcleo
nd
Para más información
>
Lámina nudear
En estrecha asociación con la parte interna de la envoltura nudeaz,
excepto a la altura de los poros nucleares, se halla una estructura constó
tuida par una red de moléculas proteicas fibrosas, la lámina nuclear, que
estabiliza la envoltura nuclear y sostiene los cromosomasinterfásicos
(figs. 3.5 y 3.8). Durante la interfase, porciones de cromatina se fijan a
la lamina nuclear e indican que los cromosomas interfásicos no sedispo
nen al azas, sino que tienen unalocalización precisa dentro del núcleo.
La lámina nuclear se compone de las proteínas estructurales, láminas 4,
B y €, muy semejantesa las proteínas de los filamentos intermedios del
citoplasma (véase elCap,2).
DU
As E ,
 Histología Básica

Citoplasma

FIGURA 3.5 Én este esquemase meestran las mern-

branas mudeares externa e imterna y los cromosomas
(cromatina) adheridos ala superficie nudecplasmática;
también se diestra un poro nuclear, compuesto por dos
mucleares anillos proteicos, uno en el lado intranadear y el otro en
el lado citoplasmático de la envoltura nuclear. Algunos
Cesta o ¡aula nuclear
investigadores niegan que baya un gránulo cilíndrico en
el centro del pora.
Núcleos

FIGURA 3.6 Microfotografías electrónicas

de envolteras nucleares compuestas por des
membranas y poros nudeares (Mechas). Las
dos imágenes superiores corresponden a cortes
transversales. Disérvese que los diafragmas que
aparecen como estructuras redondeadasen la mi
crobotografía inferior cierran los poros (fechas).
Esos diafragmas tienen permeabdidad selectóva
y dejan pasar solo ciertas sustancias. La cromati
na, que suele presentarse condensada debajo de
la envoltura ruclear no aparece en la segión del
poro. (30 000.)

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3 | Núdeo celular
con el uso de la energia del ATP,yla proteina citosólica per-
manece en el citoplasma. Es probable que parte de la ener-
gía del ATP se gaste para dilatar el poro durante el pasaje de
La molécula o el complejo molecular que mide más de 9 nm.
= Cromatina
Se identifican dos clases de cromatina (figs. 3.2 y3,4). La
heterocromatina es electrodensa, aparece como gránulos
gruesos y es bien visible al microscopio óptico. La hetero-
cromatina es inactiva porque en ella la hélice doble de DNA
está muy compactada, lo que impide la transcripción de los
genes. La eucromatina tiene aspecto granular y claro, y se
halla entre los grumos de heterocromatina. En la eucroma-
tina, La molécula de DNA nose encuentra condensada y está
FIGURA3.8 Este esquema del modelo de los poros nucleares muestra que las partes
tanto intrarrclear como dtoplasmática forman anídos continuos.
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en condiciones de transcribir los genes. Por lo tanto, eucro-
matina significa cromatina activa y es más abundante en las
células que producen mucha proteina. Las variaciones de las
proporciones de heterocromatina y eucromatina constituyen
la causa del aspecto más claro o más oscuro de los núcleos
cuando se observan al microscopio óptico o electrónico.
La cromatina se compone de filamentos helicoida-
les dobles de DNA asociados con proteinas, en especial
las histonas (fig. 3.9), pero también contiene proteinas
no histónicas. Hay cinco tipos de histonas, denominados
Hi, HA, H2B, H3 y H4. El DNAylas histonas forman
los nucleosomas. Cada nucleosoma se compone de ocho
moléculas de histonas, un par de cada tipo (H2A, H2B, H3
y H4), que lorman un octámero rodeado por 166 pares de
bases de DNA. Un segmento con 48 pares de bases de DNA
se fija a la histona H1 (o H5), que se localiza en la peri-
[eria, mientras las del octámero se ubican en el centro del
nucleosoma (fig. 3.9). Las proteínas nohistónicas ejercen
diversas lunciones. Algunas son estructurales y participan
de la condensación de los cromosomas, otras regulan la
actividad de los genes o son enzimas, comolas DNA O RNA
polimerasas. Los filamentos de nudeosomas se organizan
en estructuras cada vez más complejas hasta constituir los
cromosomas 3,10).
En los núcleos de las células de mamíferos de sexo leme-
nino con frecuencia se delecta una particula de cromatina
bien visible, que no aparece en los núdleos de animales de sexo
masculino, denominada cromatina sexual (fig, 3.11). La cro-
malina sexual es uno de los dos cromosomas X que se man-
tiene condensadoen el núcleo interfásico. En el varón, cuyos
cromosomas sexuales son uno X y unoY, el único cromosoma
X noestá condensado, expresa sus genes y noes visible como
cromatina sexual.
 Histología Básica

Ocho moléculas de histonas Histona H1

(dos de cada una) H2A, H23, H3 y H4 2nm

10 nm

FIGURA 3.9 Esquesra de un nucleosema. En la parte central, hay cuatro tipos de histonas,
HA H28, HI y 44 [dos moléculas de cada una). Una molécula de K1 o H5 se localiza por
fuera, en asociación con el filamento de DNA.

200 nm
En las células del epitelio bucal, la cromatina sexual
aparece como un gránulo pequeño, por lo general unido
á la membrana nuclear, y se puede usar el frotis de ese epi-
telio para comprobar el sexo genético. Otro material muy
empleadoes el extendido de sangre, en el cual la cromatina
aparece como un apéndice en forma de palillo de tambor
en los núcleos de los leucocitos neutróbilos (fig, 3.11).
700 nm

o EE

El estudio de la cromatina sexual permite establecer el sexo gené

tico, en particular útil cuendo los órganos genitales generan dudas en
cuanto al sexo, como en el hermafroditismo o el seudohermafroditismo.
Asimismo, ayuda a estudiar otros casos de enfermedades derivadas 1 400 nm
de anomalías del número de cromosomas sexuales. Por ejemplo, en el
sinérome de Kiimefelter, los pacientes presentan lesiones testiculares,
azouspermia (ausencia de espermatozoides) y otros signos y síntomas FIGURA 3.10 £n este esquesna se dustra el grado creciente de complejidad de la es-
clínicos, asociados con dos cromosomas X y eno Y (ICY) en sus cótulas. tructura del cromosoma.De arriba hacía abajo, aparece peimeso la hélice doble de DNA, de
2 nm de diámetro; después, la asociación del DNA con las histonas forma nodeosomas en
Blamestos de 10 nmy de 30nen.Éstos se condensan enfilamentos más gruesos, de alrededor
El estudio de los cromosomas avanzó de un modo consi- de 303 nm y 100 nm. Por último, se muestra un cromosoma metafásico en el cual el DNA
presenta su condensación máxima.
derable con las lécnicas para inducir la división celular, blo-
quear las mitosis en la melafase y después sumergir las células
en solución hipotónica y achatarlas entre el portaobjetos y el Célula del epiteio bucs!
cubreobjetos. La membrana plasmática se rompe y los cro- a
mosomas se disponen en un mismoplano, lo que facilita su
estudio. En mucrolotogralias pueden ordenarse los cromaso-
mas según su morfología y en orden decreciente de tamaño,
en pares numerados de 1 a 22, más los cromosomas sexuales:
XXenel sexolenenino o XYen el sexo masculino(fig. 3.12).
El estudio de las bandas transversales (bandeado cromo-
sómico) hizo posible reconocer con seguridad cromosomas
muy parecidos y posibilitó también el estudio más preciso de —
ciertos fenómenos genéticos, comodeleciones y translocacio- Cromatina sexual
nes. Las bandas se detectan con técnicas en las que los cromo- FIGURA 3.11 Éste esquemailustra la morfología de la cromatina sensal (personas de sexo
somas se tratan con soluciones salinas o enzimálicasy se iñen femenino).En lascéñulasdelepineliobucal, la cromatna aparececomo una masa pequeña densa
con colorantes luorescentes o el método de Giemsa, que se adberida a la envoltura nudear; en el neutrófilo,tiene el aspecto de un palibo de tambor que so
utiliza en forma habitual para teñir los extendidos de sangre. bresale yestáfijadaa unlóbulo del mácleo queesimeguisr enese tipodecélula [véaseelCap.12).

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3 | Núdeo celular ES

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15 15 17 18
13 14

19 20 21 2 Y
FIGURA 3.12 Cariotipo humano sometido a una técnica de bandeado de los romesomas. Cada cromosoma tiene un patrón propio de bandas, lo que facita su identificación y también
las relaciones de éstas con anomalías genéticas. Los cromosomas se agrupan yse numeran por pares, según sus caracteristicas morfológicas y su tamaño.

po EE
Se denomina cariotipo al conjunto de los cromosomas de una célula
organizados según la forma y el tamaño que presentan ((ig_3.12).8
estudio del cariotipo ofrece resultados de gran interés porque permite
detecta las alteraciones cromosómicas presentes en tumores, leucemias
yvarias enfermedades hereditarias.
= Nudléolos
Los nucléolos son las fábricas que producen los ribo-
somas. En los preparados tenidos, aparecen como forma-
ciones intranucleares redondeadas, por lo general basófilas
3.13), compuestas principalmente por RNA ribosó-
mico (rRNA) y proteinas. En los seres humanos, los genes
que codifican los TRNAse localizan en cinco cromosomas

FIGURA 3.13 Microfotografa de des oocitosprimarios. Estas células tienen citoplasma daro y núdeo bien teñidos. Los madéolos se ven con facilidad, y los cromosomas que están un
tanto condensados aparecen cortados en trozos pequeños. Esas cUuias están en mejosis. (Fucsina básica y azul de toluidna. Gran sumento.)

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nucléclo. Se we el DNA organizador del nucléclo (NO), la parte fibrilar (pors fibrosa) (PF),
La parte granular (pors granuloso) del madéolo (PG), la cromatina asodada con el mudéolo
INAC), la envoltura nuclear (EN) y el citoplasma (C).
Í EEE
Microscopía electrónica de los nucléolos
Al microscopio electrónico (fig. 3.14) se distinguen tres partes del
nudéolo: (1) la reglón granular, formada esencialmente por gránulos de
RNA; (2) la región fibrilar, también constituida por ANA, pero se admite
que el aspecto granular o fibrilar depende del grado de maduración de
los ribosomas y (3) fáamentos de DNA,dispersos en las otras partes. Esos
filamentos de DNA son las regiones cromosómicas organizadoras del
nucéolo. En el interior del núdeo, el RNA ribosómico sintetizado sufre
modificaciones complejas y, en los nudéolos, se asocia con proteínas
provenientes del citoplasma para formar subunidades que constituirán
los ribusomas durante la sintesis de moléculas proteicas.
Las células secretoras de proteinas y las células que sostienen una
actividad mitóbica intensa, como las embrionarias y las células tumora
les malignas, presentan mucléolos muy grandes debido al afto grado de
síntesis de RNA ribosómico y al montaje de gran número de subunidades
L ribasómicas.
y, por ello, las células pueden presentar varios nucléolos,
peropor lo general hay una fusión, y la mayoría de las célu-
las tienen solo uno o dos nucléolos. Hay una parte de la
heterocromatina unida al nucléolo que se denomina cro-
matina asociada con el nucléolo (figs. 3.1 y 3,14).
= Matriz nuclear
La extracción bioquimica de los componentes solubles
de núcleos aislados deja una estructura librilar denomi-
nada matriz nuclear, que proporciona un esqueleto para
sostener los cromosomasinterfásicos y determina su ubica-
ción dentro del núcleo celular. Según los investigadores que
admiten la presencia de esa matriz, la lámina nuclear sería
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Histología Básica
EEE
Nudeoplasma
£l nudeoplasma es un soluto con mucha agua, lones, aminoácidos,
metabolitos y precursores diversos, enzimas para la síntesis de ANA y
DNA, receptores para hormonas, moléculas de RNA de distintos tipos
y otros componentes. Su caracterización al miaoscopio electrónico es
imposible; el nudleoplasma se define como el componente granular que
ocupa el espacio entre los elementos bien caracterizados desde el punto
de vista morfológico en el núcleo, como la cromatina y el nucléolo.
una parte de ésta. Sin embargo,al no habersidoposible ais-
lar las moléculas que constituirian la matriz, exceptolas de
la lámina nuclear, muchos cientificos niegan su existencia
enla célula viva y aceptan que la matriz nuclear observada
al microscopio electrónico en los núcleos aislados es una
estructura artificial creada por las Lécnicas de preparación.
» División celular
La división celular se observa al microscopio óplico
durante el proceso denominado mitosis (fig. 3.15), durante
el cual una célula (célula madre) se divide en dos (figs. 3.16
y 3,17), y cada célula nueva (célula hija) recibe un juego de
cromosomasigual al de la madre. Ese mecanismoconsiste, en
esencia, en la duplicación de los cromosomas y su distribu-
ción a las cálulas hijas. Cuandola célula no está en mitosis, se
encuentra enla interfase. La mitosis es un proceso continuo
que se divide en fases por razones didácticas (fig, 3.15).
La profase se caracteriza por la condensación gradual de la
cromatina (el DNA se duplicó en la interfase) que constituirá
los cromosomas milóticos. La envoltura nuclear se fragmenta
al final de la profase porla fosforilación(adición de PO¿*) de
la lámina nuclear, lo que origina vesiculas que permanecen en
el citoplasmay reconstituyenla envoltura nuclear al final de la
mitosis. Los centrosomas y sus centriolos, que se duplicaron
en la interfase, se separan y migran de a un par hacia cada
polo de la célula. Comienzan a aparecer microtúbulos entre
los dos pares de centriolos yse inicia la formación del huso
milóLico. Durante la profase, el nucléolo se desintegra.
Enla metafase los cromosomas migran gracias a la par-
licipación de los microtúbulos y se disponen en el plano
ecuatorial de la célula (figs. 3.18 y3.19). Cada cromosoma,
cuyo DNA ya está duplicado, se divide en sentido longitu-
dinal en dos cromálides,que se fijan a los microtúbulosdel
huso mitótico en un sector especial, el cinetocoro,locali-
zado cerca del centrómero.
En la analase, por un mecanismo complejo, los cromo-
somas hijos se separan y migran hacia los polos de la célula
bajola dirección de los microtúbulos del huso. En ese despla-
zamiento, los centrómerossiguen al frente y los acompañael
resto de los cromosomas. El centrómero es una región más
estrecha del cromosoma (constricción primaria) que man-
tiene las cromátides juntas hasta el comienzo de la analase.
La telofase se caracteriza por la reconstitución de las
envolturas nucleares de las células hijas, como consecuen-
3 | Núdeo celular

Preprotazs Profese
Huso mitótico

Condensación intracelular Cromosomas más visibles, Cromosomas dispuestos en el ecuador

de los cromosomas comienzo del huso mitótico, de la cólula: ya desaparecieron la envoltura
rotura de la envorura nuclear nuclear y el nuciéolo

Telofase Anefass adelantada Comienzo de la anafess

Reconstrución de la envoltura Agregación de los cromosomas División longitudinal

nuclear, del núcleo y el nucléolo, en los polos de la célula, comienzo de los cromosomas
tin de la división celular de la división del citoplasma y migración hacia los polos

FIGURA3.15 fases de la mitosis.

cia de la desfosforilación (eliminación de los radicales
PO?) de las proteinas de la lámina nuclear y de la fusión
de las vesículas originadas en la envoltura nuclear al final
de la prolase. Los cromosomas se descondensan en forma
gradual, lo que conduce a la reaparición de la cromatina.
A medida que el núcleo interfásico se vuelve a formar, los
nucléolos se reconstiluyen.
La división del material nuclear se acompaña de la divi-
sión del citoplasma por un proceso denominadocilocine-
sis o citodiéresis, que comienza en la analase y termina
después de la telofase. La citocinesis comprende la apari-
ción de un anillo que contiene actina y miosina debajo de
la membrana celular, en la zona ecuatorial de la célula. La
disminución gradual del diámetrode ese anillo termina por
dividir el citoplasma en dos partes iguales, cada una con un
núcleo nuevo, y origina las dos células hijas.
La mayoría de los tejidos se hallan en renovación celular
constante por división milótica para sustituir las células que
mueren. Esa renovación es muy variable según los tejidos.
Noobstante, existen excepciones, comoel tejido nervioso
y el músculo cardiaco, cuyas células perdieron la capacidad
de realizar la mitosis. Una vez destruidos,esos tejidos no se
regeneran.
» Ciclo celular
Si bien la mitosis es la manifestación visible de la divi-
sión celular, hay otros mecanismos que no se evidencian
con facilidad al microscopio y que lienen un papel funda-
mental en la multiplicación de las células, comola dupli-
cación del DNAylos centriolos, que se produce durante la
interfase.
La sintesis de DNAse estudió con precursores radiac-
livos H-timidina = limidina tritiada) y lécnicas bio-
quimicas y autorradiográficas. Así, se comprobó que la
duplicación del DNA se produce en la interfase, período
en el que nose verifican fenómenos visibles de la divi-
sión celular. La interfase y la mitosis son las dos lases
del ciclo celular, que es el conjunto de modificaciones
que sufre una célula desde su aparición hasta su propia
duplicación (figs, 3,20 y 3,21). La interfase se subdivide
en tres etapas denominadas G;, S y GaLa fase G, es la que
viene después de la mitosis. En ésta, se produce la sínte-
sis de RNA y proteinas, con recuperación del volumen
de la célula, que se redujo a la mitad en la mitosis. En
los tejidos de renovación rápida, la lase G, es corta. Las
células de los tejidos que no se renuevan salen del ciclo
celular y entran en la denominada fase Gy (fig. 3.21). En
la fase G, se localiza el punto de restricción, que impide
que lo superen las células con DNA dañado o que todavia
no acumularonla cantidad decisiva de proteínas impor-
tantes para la continuación del ciclo. Durante la fase
5, se producen la sintesis del DNA y la duplicación de
los centrosomas ylos centriolos. En la lase G; las célu-
las acumulan energía para ulilizarse durante la mitosis
y sintetizan tubulina para formar los microtúbulos del
huso mitótico.

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EN Histología Básica

FIGURA 3.16 £stas microfotografías de células de cultivo muestran varias fases de la mitosis. A. Núcleos en interfase. Obsérvense la eromatinay los nudléclos. B. Profase. Ausencia
de nudléolos, cromosomas condersados. C Metafase. Los cromosomas, muycondensados,forman una placa en el ecuador de la célula. D, Anafase(próxima a su fin). Los cromosomas se
localizan en dos polos celulares, lo que distribuye por igualel DNA entre las des células nuevas. [Coloración de picrosirio-hematosilina. Gran aumento.)

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 Histología Básica

FIGURA 3.19 Microfotografía edectrónica de una célula humanade cultivo, en metafase. Las Nechos señalan la inserción de los microtúbulos en dos contrómeros de los cromosomas,
que aparecen oscuros. (Reducción de 50 000. Cortesia de A. Mcntash.)

Protase
(+/- 1 hora)

Metatase
(< 1 hora)

Anstase
fx 12 hora)

FIGURA 3.20 Fases del cido celular. La duración de la fase 6, (presintesis) varía macho segúnlos diversos factoses, comola duración total del ciclo. En el tegido óseo en formación,
E, dura 25 h. La fase 5 (sintesis de DNA)dura unas 8 y C,, alrededor de 2,5 3 3 h. (Los tiemposindicados son coetesía de R.W. Young.)

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3 | Núdeo celular
rm
FIGURA 3.21 Las cuatro fases sucesivas del cido de división de una célula tipica de
eucarionte. Al comienzo dela fase G,, en respuesta a señales externas, la cólela “decide”
si continúaen el ciclo o entra en un estado de latencia denominado G,, cuya duración es
en extremo variable. De ese estado, puede volver al ciclo mediante un estímulo. Ciertas
células de cultivo, por ejemplo, vuelven al cido si se las estimula, entran de nuevo en la
fase 6, y comienzan a sintetizar DNA 12 h después. Al final de6, bayun punto importante
de control del ido, conocido como punto de restricción (R), que impidela progresión del
cido en condiciones desfawrables o insarisfactorias. Cuando se sobrepasa el punto K,la
cibda atraviesa las demás fases del ciclo celular hasta quese formen des células hijasal
final de la mitosis /M).
e
FIGURA3.22 Corte de un tumor maligno [epitelioma) originado en el tejido epitelial, que muestra el aumento del número de mitosis y gran diversidad de tamaño y estructura de
los núcleos celulares. ¡Henatoibna-eosiña. Mediano aumento.)
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Histología aplicada
El organismo tiene sistemas complejos para estimular o inhibir la
proliferación celular. Se demostró quela proliferación y la diferenciación
normales de las cédulas reciben La influencia de un grupo de genes deno
minados protooncogenes. Esta denominación proviene del descubri-
miento de que esos mismos genes, cuando se los activa de manera inco
rrecta y fuera del momento adecuado, originan varíasclases de cánceres
y pasan a ser denominados oncogenes fonkos, del griego: bulto, masa,
tumor]. Los defectos del funcionamiento de los protooncogenes pueden
indudrse por modificaciones accidentales en la secuencia de bases de
DNA (mutaciones), aumento del número de esos genes (ampliación
génica) o alteración de su posidón, cuando se ubican cerca de un pro-
motor génico activo. Asimismo, se demostró que ciertos virus contienen
protooncogenes, probablemente derivados de células, y son capaces de
introducir esos protoontogenes virales en el DNA delas células que inva
den. En la generación del cáncer intervienen otros factores además de
las mencionados, pero la participación de los protooncugenes se com
probo en el origen de diversos tipos de cáncer y leucemias.
Se identificaron diversas sustancias proteicas [factores de creci-
miento) que estimeñan la multiplicación de determinados tipos cebula-
res, como el factor de crecimiento nervioso, el factor de crecimiento epi-
dérmicoy la esitropoyetina, que estimula la formación de loseritrocitos.
Las proliferaciones celulares anormales, que no obedecen a los
mecanismos de control, originan tumores. £l término tumor se utiizó al
principio para designar cualquier sumento de volumen localizado, con
independencia de su causa, pero, en la actualidad suele significar neo-
plasia, esto es, masa de tejido originada por la proliferación cedular des-
controlada (neoplasma). Las neoplasias pueden ser benignas o malig-
mas. Las benignas son de crecimiento lento y permanecen localizadas.
Las neoplasias malignas (fig. 3.22) crecen con rapidez y se propagan
hada otros tejidos y Úrganos, a veces distantes, y generan metástasis.
Entre los extremos de benignidad y alta malignidad hay muchas neo
plasias con características intermedias. Cáncer es el término que suele
utilizarse para designar las neoplasias malignas.
 Histología Básica

» Apoptosis evidente; pero el proceso de apoptosis, que es rápido y no

deja vestigios, lambién tiene gran importancia en las fun-
La multiplicación mitótica para el crecimiento y la reno- ciones normales del organismo, como lo señalan los ejem-
vación de los tejidos es un proceso de relevancia Gisiológica plos que siguen en Histología aplicada.

PR
La mayoría de los linfocitos Y producidos enel timo son capaces de atacar La apoptosis se descubrió durante la realización de estudios sobre el desa
y destruir componentes de los tejidos del cuerpo y causar grandes daños si srollo embrionario, en el que su importancia para la formación de los órganos
entrasen en la circulación sanguínea. En cambio, esos linfocitos reciben seña es muy dara. Más adelante, también se comprobó que en el aduíto sano la
les moleculares que activan el programa apoptósico codificado en sus cromo apoptosis era un fenómeno muy frecuente.
somas y se destruyen por apoptosis, antes de salis del timo transportados por En la apoptosis, la célula y su núcleo se compactan, y disminuyen de
la sangre circulante (Cap. 14). Otro ejemplo lo constituyen las modificaciones tamaño. En esta fase, la célula apoptósica se identifica con facilidad al micros
que se producen en las glandulas mamarias en cada cido menstrual. Hay un copio óptico porque presenta el núcleo con la aomatina muy condensada y de
cierto crecimiento de esas glándulas, y las células que se forman se destruyen coloración intensa (núdeo picnótico). Después, la cromatina se corta en peda-
por apoptosis. En la glándula mamaria poslactación se produce una apoptosis zos por acción de endonudeasas del DNA. El microscopio electrónico muestra
mucho más intensa, ya que durante el embarazo las células de la glándula que el citoplasma de la célula en apoptosis forma safiencias que se separan
proliferan con el fin de prepararla para la secreción de leche. Terminado el de la superficie cedular (fig. 3.24). Los fragmentos que se desprenden de esa
amamantamiento, las células excedentes activan el programa apoptúsico manera están delimitados pos membrana plasmática modificada y los macró-
(fig. 3.23) y mueren, sin inflamar las glándulas mamarias. fagus los fagocitan con rapidez (véase el Cap. 5). Sin embargo, los fragmentos
Cualquier cójula puede activar su programa de autodestrucción cuandose apoptósicos no inducen a los macrófagos a producr las moléculas señaliza
producen modificaciones en su DNA, como es el caso duranteel surgimiento de doras que desencadenan la respuesta inflamatoria en los tejidos contiguos.
un cáncerEl cáncer se origina de clones de una célula única que se multiplica y La muerte acúdental de las células, un proceso patológico, se denomina
acumula mutaciones hasta tomarse maligna. Así, para formar el don maligno, necrosis. Sus causas puedenser microorganismos, virus, agentes químicos u
la célula precancerosa tiene que vencer su programa apoptósico, además de otras. Las células necróticas sufren tumefacción (se hinchan), sus orgánulos
otros obstáculos. Muchas veces lo consiguen desactivando los genes que regu también aumentan de volumeny, por último, la cóóula se rompe y expulsa su
lan la apoptosis, pero otras veces nolo logran, y el proceso de apoptosis impidecontenido al espacio extracelular En la apoptosis, en cambio, los fragmentos
que se forme el don canceroso. La apoptosis no solo actúa como mecanismo de celulares siempre están envueltos en la membrana plasmática. El contenido
defensa en la destrucción de las células cancerosas. Con frecuencia, las célulasde las células que mueren por necrosis también lo fagocitan los macrófagos;
invadidas por virus, que son parásitos intracelulares, entran en apoptosis. El pero, en.ese caso, los macrófagos secretan moléculas que activan otras cólu
ácido nucleico del virus es el factor que pone en acción el proceso apoplósico. las de las defensas que promueren la inflamación. Por ello, después de L
Como los virus solo se multiplican en el medio intracelular, la muerte de La negosis, proceso patológico, se produce inflamación, un fenómeno que no
célula significa la destrucción de los virus que la invadieron. se verifica en la apoptosis.

FIGURA 3.23 Corte de glándula marmaría de una sata, cuya lactación se interrumpió durante 5 días. Las células secretoras están atrofíadas (muybajas) y muchas se hallan en la luz
glindular, con morfología nuclear que indica apoptosa.[Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.)

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3 | Núdeo celular

FIGURA 3.24 £sta microfotografia dectronica de parte de unacélula en apoptosis muestra la fragrmentación del toplasma en glóbudos que corservan la membranaplasmática Los
macrófagos fagocitan esos fragmentos sin desencadenar un peoceso inflamatorio. En la apoptosis no se libera el comtenido celefar hacia el espacio extracelular.

Koernberg RD, Klug A: The nucleosome. Sei Ar (Feb) 1981244:52,

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Especalizaciones de la superficie basolateral de las células
a
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epiteliales, 71
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» Introducción | Tejidos del organismo
Los tejidos se componen de células y matriz extracelular
(MEC). Esta última está integrada por muchos tipos de molé-
culas, algunas altamente organizadas, que forman estructu-
ras complejas comolas fibrillas de colágenoylas membranas
basales. Antes,las lunciones principales atribuidas a la MEC
eranla de dar sostén mecánicoa las células y ser un medio
para transportar nutrientes y llevar de vuelta los metaboli-
tos y los productos de secreción; además, se consideraba a
las células y la matriz extracelular como unidades indepen-
dientes. Los grandes adelantos de la investigación biomédica
demostraron que las células producen la MECy regulan su
composicióny, al mismo Liempo,las moléculas de la matriz
iniluyen sobre éstas ylas regulan. Por lo tanto, entre las célu-
las y la MEC hay una acción mutua intensa. Muchas molé-
culas de la matriz se reconocen y se fijan a receptores de la
superlicie celular. La mayoría de esos receptores son molécu-
las que atraviesan la membrana de la célula y se conectan con
moléculas del citoplasma. Así, se puede considerar que cólu-
las y matriz extracelular son componentes del cuerpo que
tienen continuidad fisica, funcionan en conjunto yrespon-
den de manera coordinada a las exigencias del organismo.
» Tejidos básicos del organismo|
Características y organización
Pese a su gran complejidad, el organismo humano se
compone solo de cuatro tipos básicos de tejidos: epitelial,
conjuntivo, muscular y nervioso. Esa clasificación toma en
cuenta criterios de la estructura, de las funciones y del ori-
gen embrionario de esos tejidos. El tejido epitelial está lor-
madopor células que revisten superficies, secretan molécu-
las y tienen escasa MEC. Eltejido conjuntivo se caracteriza
por una gran cantidad de matriz extracelular producida por
sus propias células; el tejido muscular se compone de cólu-
las alargadas con capacidad de acortar su longitud, esto es,
de contraerse; al tejido nerviosolo formancélulas con pro-
longaciones largas emitidas por el cuerpo celular y que tie-
nenlas lunciones especializadas de recibir, generar y trans-
milir impulsos nerviosos. Las caracteristicas principales de
los tejidos se presentan en el Cuadro 4.1.
Cada uno de los tejidos está formado por varias clases
de células caracteristicas de esos tejidos y por disposiciones
características de la matriz extracelular. Esas asociaciones
entre las células y la MEC suelen ser muypeculiares yfaci-
hitan que los estudiantes reconozcan los muchos sublipos
de tejidos.
AA de
Tejido Células Matriz extracelular
Nervioso Con prolongaciones largas Muy poca
Epitelial Poliédricas yuxtapuestas Pequeña cantidad
Muscdar Alargadas contráctles Cantidad moderada
Conjuntivo Varios tipos, fijas y migratonas Abundante
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Histología Básica
Los tejidos no se encuentran en el organismo como
componentesaislados, sino asociados unos con otros para
lormar los diferentes órganos del cuerpo. Los órganos se
conforman según una asociación muy precisa de varios
tejidos. Esa asociación de tejidos da comoresultadoel lun-
cionamiento adecuadode cada órgano, de los sistemas lor-
mados por varios órganos y del organismoen su totalidad.
El sistema nervioso es una excepción, pues se compone casi
con exclusividad de tejido nervioso. Asimismo,tienen gran
importancia funcional las células que se hallan libres en los
líquidos del cuerpo, comola sangre yla linfa.
La mayoria de los órganos consta de dos elementos: el
parénquima, compuesto por las células encargadas de las
lunciones propias del órganoyel estroma, que es el tejido
de sostén representado casi siempre porel tejido conjuntivo.
» Principales funciones
del tejido epitelial
Las lunciones principales de los epitelios son el reves-
timiento y la secreción. El revestimiento de las superfi-
cies internas y externas de los órganos o del cuerpo en su
totalidad (p. ej., la piel) es una función muy importante de
los epitelios. Casi siempre, esta función se asocia con otras
actividades relevantes de los epitelios de revestimiento,
tales como protección, absorción de iones y moléculas
[p. ej., en los riñones y los intestinos) y percepción de esti-
mulos (p. ej, en los neuroepitelios olfatorio y gustativo).
Comolas células epiteliales revisten lodas las superficies
internas y externas, todo lo que ingresa o sale del cuerpo
debe atravesar una capa epitelial. Además de la de revesti-
miento, otra actividad importante del tejido epitelial es la
secreción, sea por células de epitelios de revestimiento u
por células epiteliales que se reúnen para constiluir estruc-
luras especializadas en secretar, que son las glándulas.
Ciertas células epiteliales, comolas células mioepiteliales,
son capaces de contraerse.
> Principales características
de las células epiteliales
Los epitelios se componen de células poliédricas, o sea,
células que tienen muchas caras. Estas células se yuxlapo-
nen y, entre éstas, queda muy poca sustancia extracelular.
Las células epiteliales suelen adherirse con firmeza unas
con otras por medio de uniones intercelulares. Esa carac-
lerística hace posible que se distribuyan en capas que reyis-
Funciones principales
Transmisión de impulsos nerviosas
Revestimiento de superficies o cavidades del cuerpo y secreción
Movimiento
Sestén y protección
4 | Tejido epitelial

ten la superficie externa ylas cavidades del cuerpo o que se = Láminas basales y membranas basales
organicen comounidadessecreloras.
La forma de las células epiteliales varia mucho, desde Entre las células epiteliales yel tejido conjuntivo subyacente
células cilindricas altas hasta escamosas, aplanadas como hay una lámina delgada de moléculas denominada lámina
ladrillos, con todas las formas intermedias entre esas dos. basal. Esta estructura solo se observa al microscopio electró-
Su forma poliédrica se debe a que las células se yuxtapo- nico, y aparece comouna capa electrodensa que mide entre 20
nen y forman capas o aglomeraciones tridimensionales. Se y 100 nm de espesor, formada por una red delicada de fibrillas
observaria un fenómeno semejante si se comprimieran glo- delgadas (lámina densa). Las láminas basales pueden presen-
bos de goma en un espaciolimitado. Lar, además, capas electrolúcidas en uno o ambos lados de la
El núcleo de varias clases de células epiteliales liene lorma lámina densa, y se denominan láminas lúcidas. Los compo-
característica, y ésta varía de esférica a alargada o eliptica. La nentes principales de las láminas basales son el colágeno tipo
lorma de los núcleos suele acompañar la lorma de las células: IV,las glucoproteínas laminina y entactina y los proteogtu-
asi, las células cuboides tienen núdeos esféricos ylas células canos (p.ej, perlecano, un proteoglucanode heparán-sulfato).
escamosas tienen núcleos aplanados. En los núcleos alargados, La lámina basal se lija al tejido conjuntivo por medio de fibri-
el eje mayor siempre es paralelo al eje principal de la célula. llas de anclaje de colágenotipo VII (Gig. 4.1). Las láminas basa-
Comopor lo general no es posible distinguir los limites entre les entre las capas de cólulas epiteliales muy próximasentre si,
las células epiteliales mediante la microscopia óptica, la forma comoen los alvéolos pulmonares ylos glomérulos renales, son
de sus núcleos provee, de manera indirecta, una idea bastante más gruesas porque son producto de la fusión de las liminas
precisa sobre la forma celular. Asimismo, la lorma y la posición basales de cada una de las capas de células epiteliales.
de los núcleos son de gran utilidad para establecersi las células Las láminas basales no están solo en los tejidos epiteliales,
epiteliales están organizadas en una sola capa o en varias. sino también donde otros tipos de células entran en contacto
Prácticamente lodos los epitelios se apoyan en tejido conel tejido conjuntivo. Alrededor de las células muscula-
conjuntivo. En el caso de los epitelios que revisten las cavi- res, las células adiposas y las células de Schwann,la lámina
dades de los órganos huecos (en especial en los sistemas basal forma una barrera que limita o regula el intercambio
digestivo, respiratorio y urinario) esa capa de tejido con- de macromoléculas entre esas células y el tejido conjuntivo.
juntivo recibe el nombre de lámina propia. La parte de la Las células epiteliales, musculares, adiposas y de Schwann
célula epitelial que está orientada hacia el tejido conjuntivo secretan los componentes de las láminas basales. En ciertos
se denomina porción basal y polo basal, mientras que el casos, las fibras reticulares (producidas por las células del
extremoopuesto, por lo general orientado hacia una cavi- tejido conjuntivo) se hallan en asociación estrecha con la
dad o espacio, se denomina porción apical o polo apical; lámina basal y constituyen la lámina reticular (fig. 4.1B).
la superlicie de esta última región es denominada superfi- Las láminas basales tienen varias lunciones; una de las
cie libre. Las superficies de las células epiteliales que con- principales es promover la adhesión de las células epiteliales
frontancélulas contiguas se denominan superficies latera- al tejido conjuntivo subyacente. Estas también son impor-
les. Lo normal es que estas superficies se continúen con la tantes para filtrar moléculas, influir en la polaridad de las
superficie que forma la base de las células, y entonces se células, regular la prolileración y la diferenciación celular
denominan superficies basolaterales. (porque se unen a factores de crecimiento), influir en el

$4 araticularas 4Y
TINA

FIGURA4.1 Microfotografía electrónica de un pequeño trecho de unión entre el tejido epitelial y el teñido conjuntivo de la púel de un ses humano. A. Las fibrillas de anclaje (echos)
con bandastransversales caracteristicas, halladas en el tejido conjuntivo, parecen insertarse en la láminabasal (18). (54 000%. Cortesía de £M. Guerra Rodrigo). B.£jemplotípico de una
membrana basal formada por la asociación de una lámina basal (LB) con una lámina reticular que contiene fibras reticulares. En la base de la célula epiteliad, en contacto con la lámina
basal, hay vacios hemidesmosomas (Mechas). (30 000.)

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 Histología Básica

metabolismocelular, organizar las proteínas en las membra- células. Se las encuentra en la mayoria de los tejidos, pero
nas plasmáticas de células contiguas (lo que afecta la trans- son muy abundantes en los epitelios y, por ello, se las des-
ducción de señales a través de esas membranas), y servir cribe en este capitulo. Las células epiteliales presentan una
de caminoy sostén para la migración de células. La lámina intensa adhesión mutua y, para separarlas, es necesario
basal al parecer contiene la información necesaria para ejercer fuerzas mecánicasrelativamente grandes. Esa cohe-
ciertas interacciones célula-célula, comola reinervación de sión varia según el tipo de epitelio, y está más desarrollada
células musculares desnervadas; en ese caso, la lámina basal en los sometidos a tracciones y presiones luertes, como es
que rodea las células musculares es necesaria para el esta- el caso de la piel. La adhesión entre las células se debe, en
blecimiento de uniones neuromusculares nuevas. parte, a la acción cohesiva de los miembros de una familia
El nombre membrana basal se utiliza para denominar de glucoproteinas transmembrana denominadas cadheri-
una capa situada debajode los epitelios, visible al microsco- nas. Las cadherinas pierden su capacidad de adhesión en
pio óplicoy que setiñe con la coloración de ácido peryódico- ausencia de Ca”. Otra manera de aumentar la adhesión
reactivo de Schifl (PAS). La fig. 4,2 ilustra un ejemplo de entre las células es por medio de pliegues de la membrana
membranas basales de riñón. La membrana que se observa que se encajan en los pliegues de la contigua; se denominan
al microscopio óptico liene mayor espesor que la lámina interdigitaciones de las membranas (fig. 4.3).
basal, pues incluye ciertas proteinas que se sitúan en el tejido
conjuntivo cercano a ésta. No todos los autores coinciden = Unionesintercelulares | Uniones oclusivas
con el uso de los dos términos, membrana basal y lámina
basal, que a veces se usan en forma indiscriminada y causan Las membranas laterales de muchostipos de células epite-
bastante confusión. En este libro, “lámina basal” se emplea liales presentan varias especializaciones que constituyenlas
para indicar la lámina densa yla presencia eventual de una uniones intercelulares. Los diversos tipos de uniones sir-
lámina rara o lúcida, estructuras vistas al microscopio elec- ven no solo comolugares de adhesión, sino también como
trónico. “Membrana basal” se usa en este texto para indicar sitios oclusivos impiden el lujo de materiales por el espa-
la franja más gruesa que se observa al microscopio Óptico. cio intercelular—, pero pueden ofrecer canales para la comu-
nicación entre células adyacentes. Desde el punto de vista
» Especializacionesdela superficie
basolateral de las células epiteliales
= Interdigitaciones
Varias estructuras asociadas con la membrana plasmá-
mi
tica contribuyen a la cohesión y la comunicación entre las Zónula
oclusiva

Zónula
adherente

Desmosomas

Espacio
excracelu lar

Interdigitación

Unión
comunicante

FIGURA4.2 Corte de riñón gue ilustra las membranas basales (echas) siteadas en tomo
al epiteño de los túbulos renales. (PAS hematowtina. Mediano aumento.)
Hemidesmosoma
FIGURA 4.3 Principales estructuras que participan de la cohesión entre células eprelichos.
El dijo dustra una célula epitelial del epitebo intestinal y partes de dos célalas contiguas £l
contesido delas cólulasse vaciópara mostrar la superficicintoma desus membranas. Lossitios
en losque las hojuelas extemasde lxsmembranas plasmáticas de células adyacentes se funden
focmán lazuvaño occludens. Esta última y la ¿oroodherers forman bandas continuas como
dintusones en tornoa la región apical de lacélula, mientrasque los desmoscmasy lasuniones
comunicantes se dstribujen por la membrana como placas aidadas. (Adaptado y reproducido
con autorización de £estió RV: UirastructoreoftheMaramalian Cell Saringer-Vertag, 1975.)

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4 | Tejido epitelial

funcional, las uniones se clasifican en uniones adherentes

(zonulae adherentes, hemidesmosomas y desmosomas),
uniones impermeables (zorulae occludentes) y uniones
d Para más información

Permeabilidad de las zónulas oclusivas

comunicantes (maculae comuncantes, también llamadas
y formación de compartimentos
uniones de hendidura o nexos). En muchos epitelios, se
encuentran varias uniones en una secuencia constante desde La cantidad de sitios de fusión de membranas que forman la zónula
oclusiva depende del tipo y la localización del epitelio y tiene gran corre
la parte superior, superficie apical, hasta la base de la célula.
lación con la permeabilidad de éste. Los epitefios con un sitio de fusión o
Las uniones estrechas, zonulae occludentes o zónulas
pocos (p. ej., túbulos proximales del riñón) son más permeables al agua
odusivas suelen ser las más apicales de esa secuencia, esto y los sobutos que los que tienen muchos(p. ej., vejiga urinaria). Así, la
es, las uniones más próximas a la superficie apical de la función principal de la unión estrecha es promover una oclusión que difi
célula (fig. 4.3). El término “zónula” indica que la unión culta mucho el movimiento de materiales en el espacio que hay entre las
forma una faja o cinturón que circunda por completoa la células epiteliales (la denominada vía paracelulas), tanto desdela región
célula y “oclusiva” se refiere a la adhesión de las membra- apical hacia la base como en sentido inverso. Por lo tanto, las zónulas
nas en esas uniones, que cierra el espacio intercelular. Al oclusivas participan de la formación de compartimentos funcionales
microscopio electrónico de transmisión puede observarse delimitados por epitebos, fenómeno que se verá de nuevo más adelante
la lusión de las hojuelas externas de las membranas conti- | eneste capítulo,
guas (fig. 4.4). Esa lusión se produce entre sitios salientes
de las hojuelas externas de las membranas adyacentes.
zónula adherente o zonula adherens (figs. 4,3 y4.4). Esta
- Unionesintercelulares | Uniones adherentes unión circunda toda la célula y contribuye a la adheren-
En muchos epitelios, el tipo siguiente encontrado en cia entre células contiguas. Una caracteristica imporlante
la secuencia desde el ápice hasta la base de la célula es la de esa unión es la inserción de numerosos filamentos de
actina en placas de material electrodenso contenidas en el
citoplasma subyacente a la membrana de unión. Los fila-
mentos son parte del velo terminal, una red de filamentos
de actina, filamentos intermedios y espectrina que hay en el
citoplasma apical de muchas células epiteliales (véase la fig.
4.6, más adelante).
Al conjunto de zónula oclusiva y zónula adherente que
rodea toda la pared lateral de la región apical de muchostipos
de células epiteliales se le da el nombre de complejo de unión.
Otrotipode unión intercelular muy común enlas células
epiteliales es el desmosoma, mácula adherente o macula
adherens (figs. 4,3 y44) Asimismohay desmosomas entre
las membranas de células musculares cardiacas. El desmo-
soma es una estructura compleja, en lorma de disco, conte-
mida en la superficie de una célula, y que se superpone a una
estructura idéntica observada en la superficie de la célula
adyacente. Las membranas celulares de esa región son pla-
nas, paralelas y, por lo general, están separadas por una
distancia algo mayor (cerca de 30 nm) que los habituales
20 nm. En el lado interno(citoplasmático) de la membrana
del desmosoma de cada una de las células hay una placa
circular denominada placa de adhesión, compuesta de al
menos 12 proteinas. En las células epiteliales, los filamen-
Los intermedios de queratina del citoplasma se insertan en
las placas de adhesión o forman asas que retornan al cilo-
plasma; esto se ilustra en el esquema de la fig4,3. Como
los filamentos intermedios de queratina del citoesqueleto
son muy luertes, los desmosomas generan una adhesión
bastante firme entre las células. En células no epiteliales,
los filamentos intermedios anclados en los desmosomas no
son de queratina, sino de otras proteinas, comola desmina
mi ola vimentina. Las proteinas de la familia de la cadherina
FIGURA4.4 La microfotografía electrónica de células del revestimiento epitelial del participan de la adhesión provista por los desmosomas. Esa
intestino presenta un complejo de unión con su zonato occludens (20) y su acrruío odherens adhesividad puede abolirse in vitro con la eliminacióndel
(24), además de un desmosoma (0). Se observa una microvebosidad (MV) en la superficie Ca? del medio. Dado que los desmosomas lienen forma de
apical de la célula (50 090.) botón, nunca lorman zónulas.

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Los hemidesmosomas se hallan en la región de contacto
entre ciertos tipos de células epiteliales y su lámina basal
(fig. 4.1B). Esas uniones tienenla estructura de la mitad de
un hemidesmosoma y unen la célula epitelial a la lámina
basal. En los desmosomas,las regiones de adhesión contie-
nen principalmente cadherinas, mientras que en los hemi-
desmosomas las placas contienen integrinas, una familia
de proteinas lransmembrana que pueden actuar como
receptores para macromoléculas de la matriz extracelular,
tales comola laminina y el colágeno tipo IV.
= Unionesintercelulares | Uniones comunicantes
Las uniones comunicantes, maculae comunicantes O
nexos pueden aparecer en casi cualquier sitio de las mem-
branas laterales de las células epiteliales. Esas uniones tam-
bién se hallan en otros tejidos, con excepción del músculo
esquelético. Al microscopio electrónico, esas uniones se
caracterizan por la gran cercanía (2 nm) de las membranas
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Histología Básica
hd Para más información
Estructura molecular de la unión comunicante
Las proteínas de la unión comunicante, llamadas conexinas, se orga-
nizan en grupos de seis moléculas (hexámeros) en torno a un poro hidró
filo de más o menos 1,5 nm de diámetro. Éste conjunto, denominado
conexón, es la unidad estructural de la unión, formada por decenas 0
centenares de estos conexones. Los conexnes de una cólula se afinean
con los conexones de una vecina para formar canales hidrófilos entre las
dos (fig. 4,54). Las conexinas constituyen una familia de varias protel-
nas con una distribución diferente en células diversas y forman canales
con propiedadesfisiológicas distintas.
de células contiguas (fig. 45A yC). Mediantela técnica de
eriolractura, se observa que esas uniones están compues-
tas por porciones de membrana plasmática en las que hay
aglomeraciones de particulas intramembrana reunidas en
lorma de placa (fig. 4.5B).
FIGURA 4.5 Unión comunicarte (nexo). A. Partes de membranas de dos células adya-
centes que formas una urñón comunicante. La unión está formada por pares de partículas;
en cada célula hay una partícula de cada par. La partícula se compone de 6 suburidades pro
téicas que atraviesan la membrana de la célula. Esas particulas formarían “túneles” (echo)
de un diametro aproximado de 1,5 nm, que posibilitan el pasaje de sustancias de unacólula
ala otra, B. Membrana que contiene una unión comunicante observada en en preparado
de crivfractura. La unión está formada por una adloneración de partículas proteicas intra
membrana que es probable que correspondana las particulas que contienenlos “túneles”.
(45 000% ) C. La línea larga formada por las lineas accesorias es uma unión comunicante
entre des células de higado de un ratón. En la unión, las membranas de Las dos células se
hallan separadas por un espacio de 2 nen de espesor (echo). (133 009% .)/A. Reproducido,
con sutorización de Staehelin LA, Hull BE Junctions between living celks. 5 Am 1978,238:41.
Copyrighat 1973 de Scientific American, inc. Jodos los derechos reservados. B. Cortesia de P.
Pinto da Silva. €, Cortesía de MC Wiltams.)
4 | Tejido epitelial

Las uniones comunicantes permiten el intercambio de Microvellosidades Fllamentos

moléculas cuya masa molecular es hasta 1 500 Da. Las molé-
culas de señalización como AMP y GMP ciclicos, iones y
algunas hormonas pueden atravesar esas uniones y lograr
que las células de muchos órganostrabajen de manera coor-
dinada, en lugar de actuar como unidades independientes.
Las uniones comunicantes, por ejemplo, participan de la
coordinación de las contracciones del músculo cardíaco.

» Especializacionesdela superficie
apical de las células epiteliales
La superficie libre de muchos tipos de células epiteliales
presenta modilicaciones con la finalidad de aumentar su
superficie o mover particulas.

= Microvellosidades
Cuando se las observa al microscopio electrónico, la
mayoria de las células de los diversos tejidos presenta peque-
ñas proyecciones del citoplasma denominadas microvello-
sidades. Estas proyecciones en forma de dedos, de número
Glucocáiz
muyvariado, puedenser cortas 0 largas. Las células que rea-
lizan una absorción intensa, como las del epitelio de reves- FIGURA 4.7 Microfotografía electrónica de las microvellosidades de una célula del
timiento del intestino delgado y de los túbulos proximales epitelio intestinal, presentadas en corte transversal. En su imtesior hay ffarmentos de actina
de los riñones, presentan centenares de microvellosidades también cortados en sentido transversal. Nótese que en las membranas de algunasmicro
(fig. 4.6). Cada microvellosidad mide alrededor de 1 um de vellosidades se observan bien las unidades de membrana formadas por des líneas oscuras
longitud y 0,08 ¡um de diámetro, y en su interior hay haces y una franja dara en el centro. La membrana de las micruvelesidados está recubierta de
de filamentos de actina (figs. 4.6 y4.7) que, por medio de elucocáliz que aparece como una capa granular delgada (100 000X.)

Welo terminal Microvellosidades Filamentos de actina Glucocáliz

FIGURA4.6 Microfutografía electrónica de la región apical de una célula eptelial de intestino. Mútese el velo terminal compuesto principalmente de una red de filamentos de actina.
lambién se observan filamentos de actina que recorren el interior de Ls mirovellosidades. Una capa extracelular gruesa (glucocaiz) se halla fijada a la membrana de las microvellosidades.
El velo tezminalse componede Élamentos de actina y espectrina insertados en la zonulo adherens. (45 000.)

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otras varias proteinas, mantienen enlaces cruzados entre sí y

uniones con la membrana plasmática de la microvellosidad.
El glucocáliz de las células con absorción intensa por su
superficie apical es más grueso; el conjunto que formanel
elucocáliz y las microvellosidades se observa bien al micros-
copioópticoy se lo denomina ribete en cepillo (en el riñón)
o chapa estriada (en el intestino) (figs. 4.8 y 1.18.)

= Estereocilios
Los estereocilios son prolongaciones largas y móviles
que, en realidad, son microvellosidades largas y ramificadas
(fig. 4.9). No deben confundirse con los cilios verdaderos,
que son prolongaciones móviles. Los estereocilios aumen-
tan la extensión de la superficie celular, lo que facilita el
movimiento de las moléculas hacia el interior y el exterior
de la célula. Son comunes en las células del revestimiento
epitelial del epidídimoyel conducto delerente.

= Cilios y flagelos
Los cilios son prolongaciones dotadas de movilidad que
se hallan en la superficie de algunos lipos de células epi-
teliales 4,10). Miden entre 5 y 10 um de longitud y
0,2 ¡um de diámetro. Los cilios están envueltos por la mem-
brana plasmática y contienen dos microtúbulos centrales
(singuletes), rodeados por nueve pares (dobletes) de micro-
túbulos periféricos. Los dos microtúbulos de los pares peri-
léricos están unidos entre si (fig. 4,11).
Los cilios se insertan en los cuerpos basales situados en
la región apical de las células, por debajo de la membrana FIGURA 4.8 Sector de un epitebo simple cindco del revestimiento interno del imñestino.
4.11). La estructura de los cuerpos basales es análoga a
A. £n la supesfice apical de las células epitelidies, hay una banda más coloreada denominada
la de los centriolos (Cap. 2). chapa estriada (SÉ). Mútese unacélula secretora denominada caliciforme (€), una glándula
Los cilios electúan un movimiento rápido de vaivén. unicelulas (HE Mediano aumento.) 8, Un detalle de este epitelio presenta la chapa estriada
Confrecuencia, el movimiento ciliar de un conjunto de (BE) y tuna célula caliciforene en la que se obsesva la porción que contiene la secreción (0)
células está coordinado para que una corriente de liquido y la poeción alargada del citogéasma que contiene el muáckeo (fecha). [HL Gran aumento).

Epitelio

Lámina propia
de tejido
conjuntivo

FIGURA4.9 Parte del epitelio del conducto del epididima Se trata de un epitelio de tipo seudoestratificado, pues está formado por células de tamaños ddtrentes, lo que se compeue-
ba por la distribución de los núdeos en diferentes alturas del epitelio, sin constituir capas distintas. Sus células tienen estereocilios largos (Mecho), proyecciones insnúniles de longitudes
variadas que aumentar la superficie libre del epiteño. (Ki. Mediano aumenta)

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FIGURA4.11 Microfotografía electrónica de la región apical de una cédula epitelial

úliada. Los cios aparecen seccionados en sentido longitudinal. Las puntos de Ñecho señalan
un microtubuñocentral y uno periférico en unciño. La Ñecho señala lamembrana plasmática
que delimita los cos. Cda clio se origina en un cuespo basal (8). (59000.). Enel derale
Lasa izquierdo): lios cortados en sentido trarsversál £l patrún 9 + 2 (9dobletes periféricos
y 2 sinquietes centrales) de cada cilio es bastante evidente (20 000 x .) [Reproducido con
¿utorización de Junqueira LCU,Salles LAW: Estrastura eFancoo Celador. Edgard Bliiches, 1975.)
Y,
Cólulas basalos
FIGURA 4.10 £oitelio seudoestratificado olindnco de la tráquea. Se compone de zanlas cavidades internas, las grandes cavidades corporales,
células quetienen longitudesdiversas, sus múcleos se distribuyen en diferentes alturas la luz de los vasos sanguíneos, la luz de todos los órganos
del epitelio sia formar capas distimas. Las células más cortas se denominan células huecos, y los tubos de diversos calibres. Estos epitelios se
basales, yvarias de esas células se observan en B. Ese epitelio es liado (Mechas) y con- clasilican según la cantidad de capas celulares que los com-
bene lindas unicebbares denominadas células caliciformes(€). A. Mediano aumento.
ponen y conforme a las caracteristicas morfológicas de sus
B. Gran aumento.)
células (Cuadro 4.2). En los epitelios simples (fig. 4.12),el
revestimiento epitelial está formado por una sola capa de
células y en los epitelios estratificados, por más de una (fig.
o de partículas se impulse en una dirección a lo largo de la
4.13). El epitelio de tipo seudoestratificadose encuentra en
superficie del epitelio. El ATP es la fuente de energia para
una categoría especial (véase más adelante).
el movimientociliar. Se calcula que cada célula ciliada de la Según la forma de las células, el epitelio simple puede
tráquea tiene alrededor de 250 cilios. ser escamoso (0 plano), cúbico o prismático; este último
La estructura de los Mlagelos, que en el cuerpo humano también se denomina columnarocilíndrico. Las células
se encuentran solo en los espermatozoides, es semejante a del epitelio simple escamoso son aplanadas comosi fuesen
la de los cilios; perolos flagelos son más largos y su número baldosas y sus núcleos son alargados. Ese epitelio reviste
se limita a uno por célula. la luz de los vasos sanguíneos y linfáticos y constituye lo
que se denomina endotelio. Asimismo, reviste las grandes
cavidades del cuerpo, comolas pleurales, la pericárdica y
» Tipos de epitelios la peritoneal, y además recubre los órganos que éstas con-
tienen. En esa localización este epitelio también recibe el
Los epitelios se dividen en dos grupos principales, según nombre de mesotelio (fig. 4.14). Las células del epitelio
su estructura, la disposición de sus células y su función simple cúbico son cuboidesynúcleos son redondeados.
principal: epitelios de revestimiento y epitelios glandu- Se encuentra, por ejemplo, en la superficie externa del ova-
lares. Esta división es un tanto arbitraria y liene una fina- rio y lormala pared de los pequeños conductos excretores
lidad didáctica, pues hay epitelios de revestimiento en los de numerosas glándulas (fig. 4.15). En el epitelio simple
que lodas las células secretan (p. ej., el epitelio que reviste cilíndrico, las células son alargadas y su eje mayor es per-
la cavidad gástrica) o en los que aparecen algunas células pendicular a la membrana basal. Los núeleos sonalargados,
glandulares dispersas entre las células de revestimiento (p. elíplicos y siguen el eje mayor de la célula. Constituye, por
ej., las células calicilormes productoras de moco en el epite- ejemplo, el revestimiento de la luz intestinal y la luz de la
lio de los intestinosyla tráquea). vesicula biliar (Gig. 4.16). Algunos epitelios simples cilin-
dricos son ciliados, por ejemplo en las trompas uterinas,
donde ayudan al transporte de los espermatozoides.
- Epitelios de revestimiento El epitelio estratilicadose clasifica en cúbico, cilíndrico,
En los epitelios de revestimiento las células se disponen plano (escamoso) o de transición, según la forma de sus
en capas que cubren la superficie externa del cuerpoo Lapi- células más superficiales. Los epitelios estratificados cúbico

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B Epiteño simple cúbico

A
Capilares sanguineos

C Epiteño simple cilíndrico

Célula cilíndrica
Lámina propia

Membrana basal Lámina propia

Célula Células Membrana

basal calictormes basal

FIGURA 4.12 liposde epitebosde revestimiento simplesy epiteñoseudoestratificado. A, Eperelio simpleplano o escarmoso.B. Epitelio simple cúbico. C. Eirelio simplecilíndrico, también
Lamado simple columnar. D, Epitelio seudoestratificado cilindrico liado. Los epitebosseapoyan sobre el tejidoconjuntivo subyacente, ambos separadosentre sí por una membrana basal.

B Epitelio estratificado cúbico

C Epiteto de transición, relajado D Epizeño de transición, distendido

-— Células superficiales

FIGURA 4.13 Tipos de epitelios de revestimiento estratificados. A. £pitelio estratificado plano. B, Lpiteño estratificado cúbico. Cy D. Epitebo de transición.

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FIGURA 4.14 Loitelio simple escamoso formado por una capa de celulas aplana-
das, bastante delgadas [(Nechos) y con núdeos alargados. Ésta imagen es del epitelco de
revestimiento extemo del pulmón, por lo cual es un mesotelio. A. Mediano aumento.
B. Gram aumento)
y cilindrico son raros en el organismo. El cúbico se encuen-
tra, por ejemplo, en segmentos cortos de los conductos
excretores de las glándulas y el cilindrico, por ejemplo, en
la conjuntiva del ojo. Véase un ejemploen la fig. 4,17.
Las células del epitelio estratificado plano se distribu-
yen en varias capas, y su lorma depende de la ubicaciónen
el espesor del tejido. Las células epiteliales más cercanasal
tejido conjuntivo (denominadas células basales) suelen ser
cúbicas ocilindricas. Esas células migran con lentitud hacia
la superficie del epitelio y cambian su forma: de manera
gradual se alargan y se aplanan comobaldosas. Por lo tanto,
el nombre de ese epitelio deriva de la lorma de las células
de su capa más superlicial. Estas células se descamanylas
sustituyenlas células que, en forma continua, migran desde
la base hacia la superficie (fig. 4.18). Esos epilelios revisten
cavidades húmedas (p. ej, la boca, el esófago, la vagina),
sujetas al desgaste y las luerzas mecánicas, y se lo denomina
FIGURA 4.16 Lpaeko simple ciíndrico Nótese la formade las células [son paralelepipedos) y de sus mádeos elípticos. La banda oscura en la superficie del epitelio (Mecha) es una
chapa estriada (HÉ. Gran aumento.)
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FIGURA 4.1 5 Loítebo simple cúbico cuyas células son cubuides y los núcleos, redondos.
£l espeser del epútolio se indica en A y E. A. Sevestimiento de ovario. 8. Plexo corvideo.
(HE Mediano aumento.)
con más propiedad epitelio estratificado plano no quera-
tinizado. La superficie de la piel, cuya superficie es seca,
se halla revestida de epitelio estratificado plano querati-
nizado. En este epitelio las células de las capas más super-
liciales mueren, pierden sus orgánulos y su citoplasma yse
llenan de grandes cantidades de queratina (fig. 4.19). Esa
capa de queratina confiere gran protección a la superlicie
de la piel e impide que pierda liquido por ésta. Las células
muertas se descaman gradualmente de la superficie.
El epitelio de transición reviste la vejiga urinaria, el
uréter y la porción inicial de la uretra. Es un epitelio estra-
tilicado en el que la lorma de las células de la capa más
superticial varia según el estado de distensión o relajación
del órgano. Cuando la vejiga está vacia, las células más
externas del epitelio suelen ser globosas y de superficie
convexa (fig. 4,204), también denominadas células abo-
vedadas. Cuandola vejiga está llena, la cantidad de capas
parece disminuir, el epitelio se adelgaza y muchas células
superficiales se aplanan (fig. 4.20B).
Epitelio
simple
cilíndrica
Tejido conjuntivo
de la lámina
propia
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A A AO

Segun la cantidad de
capas de células
Simple (una sola capa)
Seudoestratificado (capa de células con
núcleos en diferentes alturas; todas las
células se apoyan en la lámina basal, pero
no todas Began a la superficie)
Estrafificado ¿des capas o más)
Según la forma de las células
Plano, escamoso o pavimentoso
Cólico
Cilinánco, presmático o columnar
Cilimdrico. prsmático o codamnar
Plano, escamoso o pavimentoso
queratinizado (superficie seca)
Plano, escarmoso o pavimentosono
queratinizado (superficie húmeda)
Cúbeco
De transición
Cfindrico, prsmático o cobamnar
Ejemplos de localización
Revestimiento imtemo de los vasos
(endotelio); revestimiento de las
cavidades pericárdica, pleural,
peritoneal (mesotebo)
Revestinuento externo del ovario;
conductos excretores de glándulas;
folículos tioideos
Revestimiento de la luz de los intestinos
y la vesícula billar
Pevwestimiento intemo de la tráquea, los
bronquios y la cavidad nasal
Epidermis
Boca,esófago, vagina, canal anal
Glándulas sudoríparas, folículos
ováncos en crecimiento
Vepga, uréteres, calices renales
Membrana conjunta del ojo
Funciones principales
Protección de las viscesas (mesotello); transporte
activo por podtoss (mesoteño y endoteho);
secreción de moléculas con actividad biológica
lendotelso)
Revestimiento, secreción
Protección, lubricación, absorción, secreción
Protección, secreción, transporte por altos
de partículas adheridas al moco en las vías
respiratorias
Protección, previene la pérdida de agua
Protección, previene la pérdida de agua
Protección, secreción
Protección, distensibiadad
Protección

El epitelio seudoestratificado se denomina así por- (fig. 4.17) para poder compararlo y reconocer mejor el epi-
que, aunque esté lormado por una sola capa de células, los teo seudoestratificado.
núcleos se ven a diferentes alturas del epitelio y parece que Untipoespecial de epitelio lo constituyen los neuroepi-
hay varias capas. Todas sus células se apoyan en la lámina telios. Se componen de células neurocpiteliales, células de
basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio, lo que origen epitelial que integran epitelios con funciones senso-
hace variar la posición de los núcleos. El ejemplo mejor riales especializadas (p.ej.. las células de las papilas gustati-
conocidode ese tejido es el epitelio seudoestratificado cilin- vas y la mucosa ollatoria).
drico ciliado que reviste las vias respiratorias más grandes,
desde la nariz hasta los bronquios (fig. 4.10). Los cilios de = Epitelios glandulares
ese epitelio son útiles porque transportan hacia afuera de
los pulmones (en dirección a la faringe) polvo y microor- Los epatelios glandulares se componen de células espe-
ganismos aspirados que se adhieren a la superficie epitelial. cializadas en la actividad de secreción. Las célula epiteliales
Este epitelio se encuentra también en el epididimo(fig. 4.9).
Véase de nuevo el epitelio estratificado cúbico/cilíndrico

O
FIGURA4.17 £piteño estratificado cúbico!ciinárico de un conducto excretor deiándula
salival. Las celulas de este epitelio se disponen en dos capas bastante boen definidas:la capa
basal es de células cúbicas yla capa superficial, de células cilindricas. (H£. Gran aamento.]
FIGURA 4.18 £pitelio estratificado plano no quesatinizado de esófago. Las células más
basales del egitelio (región A) son cuboides y se alargan a medida que migran hacia el medio
del epúteño (región 8); se tornan aún más aplanadas en ha superficie (región C). Descamación
de una célula superficial ¡Mecha). (HE. Gran aumento.)

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FIGURA 4.19 Lpitelio estratificado plano quesatinizado de la góel. Obsérvense las di
ferenes capas de células La forma de las células varía según su localización. Son cuboides
en la región basal y, a medida que se alejan de la base del epitelio, se tornan poliédricas
hasta quedas aplanadas en la superficie epitelíal. La capa más superficial, bastante teñida,
está formada por células muertas y contiene mucha queratina 4 la derecho de la capa de
queratina, algunos estratos más superficiales de células muertas parece quese encuentran
en proceso de desprenderse del epíteto. [HL Medisno sumenta]
glandulares puedensintetizar, almacenar y excretar protel-
nas (p. ej., páncreas), lipidos (p. ej., glándulas suprarrena-
les y sebáceas) o complejos de hidratos de carbonoy pro-
teinas (p. ej., glándulas salivales). Las glándulas mamarias
secretan los tres lipos de sustancias. Menos comunes son
las células de glándulas que tienen una baja actividad de
Tejido:conjl e nos lienen lunciones tanto endocrinas corno exocrinas, y un
ae =p - E
FIGURA4.20 Egitelio de transición dela vejiga A. Cuando el órgano está vacío, muchas
células superficiales tienen superficie comexa abovedada (Mechos). 8, Cuando la vejiga está
llena, las células superficides se aplanan (fechas). ¡HL Mediano aumento)
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sintesis (p. ej., las glándulas sudoríparas), cuya secreción se
compone en gran medida de sustancias transportadasde la
sangre a la luz de la glándula. Las moléculas que se secre-
tarán suelen almacenarse en lorma temporal enlas células,
dentro de vesículas pequeñas limitadas por una membrana,
denominadas gránulos de secreción.
= Tipos de glándulas
Los epitelios que integran las glándulas del cuerpo se
clasifican de acuerdo con diversoscriterios. Hay glándulas
unicelulares y multicelulares. Un ejemplo de glándula uni-
celular es la célula caliciforme que se halla en el revesti-
miento del intestino delgado ylas vías respiratorias (figs.
1.18, 4.8 y 4.10), peroel término “glándula” se usa más para
designar aglomeraciones multicelulares, mayores y más
complejas de células epiteliales glandulares.
Las glándulas propiamente dichas siempre se forman a
partir de epitelios de revestimiento cuyas células prolife-
ran e invadenel tejido conjuntivo subyacente después que
experimentan una diferenciación adicional (fig. 4.21). Las
glándulas exocrinas mantienen su conexión conel epitelio
del que se originan. Esa conexión toma la forma de conduc-
Los tubulares constituidos por células epiteliales y, a través
de esos conductos, se eliminan las secreciones que llegan a
la superficie del cuerpo 0 a una cavidad.
Enlas glándulas endocrinas la conexión con el epitelio
se oblitera y se reabsorbe durante el desarrollo. Por lo tanto,
estas glándulas no lienen conductos y sus secreciones se
viertenen la sangre; asi, la circulación sanguínea las trans-
porta hacia su lugar de acción. Segúnla organización de sus
células, se diferencian dos tipos de glándulas endocrinas.
En el primero las células lorman cordones anastomosa-
dos a la manera de una red o retículo, entremezclados con
capilares sanguíneos (fig. 4.21). Las glándulas suprarrenal,
paratiroides yel lóbulo anterior de la hipófisis son ejemplos
de glándulas endocrinas reticulares. En el segundotipo, las
células forman vesiculas o folículos ocupados con material
de secreción (p. ej., glándula tiroides; fig. 4.21).
Las glándulas exocrinas siempre constan de dos partes:
una porción secretora (o adenómero), constituida por célu-
las encargadas del proceso secretor, y conductos excrelores
que transportan la secreción que excretan las células. Las
glándulas simples tienen un solo conducto sin ramilicacio-
nes, mientras que las glándulas compuestas tienen conduc-
tos ramificados. La organización celular de la porción secre-
tora representa un segundocriterio de clasificación de las
glándulasexocrinas. Segúnla lormadesuadenómero,las glán-
dulas simples pueden ser tubulares (cuya porción secretora
tiene la forma de un tubo), tubulares enrolladas (conoci-
das como glomerulares), tubulares ramificadas 0 acino-
sas (cuya porción secreltora es esferoidal o redondeada)
(fig. 4.22). Las glándulas compuestas pueden ser tubulares,
acinosas 0 tubuloacinosas mixtas (fig. 4.22). Algunos órga-
solo tipo de célula puede funcionar de ambas maneras —por
ejemplo, en el higado, donde las células que secretan bilis
por un sistema de conductos también secrelan productos en
la circulación sanguinea—. En otros órganos, ciertas células
 Histología Básica

Epiebo Proliferación de las células y su penstración

CQUTTAITTF o en el tejido conjuntivo subyacente
e

E r
Formación de una Cordones de csulas que forman Formación de una olánduta
olándula exocrina una glándula endocrina cordonal endocina tobcular

secretora

FIGURA4.21 formación de olándulas a partir de los epítelios de revestimiento. Las células epiteliales proliferan y penetran en el teñido conjuntivo. Pueden mantener contacto con la
superficie de la cual se originan o no. Cuando el contacto se conserva, se forman olándulas exocrinas; cuando el contacto se intesrumpe, se generan glándulas endocrinas. Las células de
las glándulas endocrinas se ocganizan en cordones anastomosados o en folículos. Las doces de los folicalos acumulan grán cantidad de secreción, mientras que las célelasde las redes de
cordones suelen almacenar cantidades pequeñas de secreción en el citoplasma.(Adaptado y reproducido con autorización de Hamm A: Histology, 6* ed. Lippincott, 1969.)

Tubalsr sienglio Tubular simple renifcad;s Tubuñar vumpucska Tutulir sengle onrobada
RATA

Avisar 1 iscinas:a
TA (E

FIGURA4.22 Tiposprincipales de glándulas exocrinas. Las partes de las glándulas compuestas por células secretoras aparecen en color azul dano y los conductos excretores, en azul
oscuro. En las glándulas simples los conductos mo se dividen, al contrario de lo que sucede en ls glándulas compuestas. En santo a la división de la porción secretora, las alándulas se
dasifican en rarmificadas y no ramificadas.

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se especializan en secreción exocrina y otras en secreción

endocrina; en el páncreas, por ejemplo, las células acinosas
secretan enzimas digestivas que se vierten en la luz intestinal,
mientras que las células de los islotes de Langerhans secretan
insulina y glucagón que pasan a la sangre.
Las unidades secreloras de algunas glándulas, comolas
mamarias, las sudoríparas y las salivales, están envueltas
por células mioepiteliales. Son células ramificadas que
contienen miosina y una gran cantidad de filamentos de
actina. Tienen la capacidad de contraerse e intervienen en
la expulsión de la secreción de esas glándulas.
De acuerdo con el modo en el que los productos de
secreción salen de la célula, las glándulas se clasifican en
merocrinas, holocrinas y apocrinas. En las glándulas
merocrinas(p. ej., el páncreas), la célula libera su producto
acumulado en gránulos de secreción por mediode la exoci-
Losis, sin pérdida de otro material celular. En las glándulas
holocrinas(p. ej., las glándulas sebáceas), el producto de la
secreción se elimina junto con toda la célula, proceso que
comprende la destrucción de células repletas de secreción.
Un tipo intermedioes la secreción apocrina, comola de la
glándula mamaria, en la que el productose descarga junto
con pequeñas porciones del citoplasma apical.
Las glándulas multicelulares grandes suelen estar envuel-
Las por una cápsula de tejido conjuntivo; prolongaciones de Conducto sxcretor
la cápsula que se denominan tabiques dividen la glándula l Ácino seroso 1 1
en partes menores llamadas lobulillos. Los vasos sanguí- | ' 1
neos y los nervios penetran en la glándula y se subdividen FIGURA 4.23 Esquema de un ácino seroso. Bl ¿cmo redondeado u uevide está formado
en el interior de los tabiques. Muchos conductos mayores por un número variable de cóukaspiramidales. Sus núdeos son esféricos y se sitúan en la
de las glándulas también pasan porlos tabiques. porción basal de la célula. La región apical de la célula comtiene oránabos de secreción La
luz del ácino es estrecha y se continúa con un conducto excretor angosto.

= Ácinos serososy túbulos mucosos

Dos tipos de glándulas multicelulares muy comunes y
muy importantes son el ácino seroso y el túbulo mucoso.
Los ácinos serosos son pequeñas porciones secreloras
formadas por células cilindricas o piramidales. Presentan
una luz bastante reducida, que se continúa por un conducto
excretor (fig. 4,23). En los preparados histológicos se ven
comoestructuras redondeadas o alargadas, según el ángulo
de corte (fig. 4,24A). Los núcleos de las células acinosas son
redondeados y se localizan en la porción basal de la célula
(fig. 4.24B). La región basal de las células acinosas contiene
mucho RNA yse liñe bien con hematoxilina, mientras que
la regiónapical está ocupada por los gránulos de secreción
y, por ello, se tiñe de rosado con la eosina. Más adelante se
analizará el mecanismode secreción de esas células.
Los túbulos mucosos, como su nombre lo indica, son
estructuras alargadas, tubulares, a veces únicas, a veces
ramificadas (fig. 4.25). Presentan una luz dilatada que se
continúa con un conducto excretor. Sus células son anchas,
por lo general, piramidales (fig. 4.264). Sus núcleos suelen
tener cromatina condensada yse tiñen bien con hematoxi-
lina. Esos núcleos suelen quedar “aplastados” contra la base
de la célula (Sig. 4.26B). Al contrario de las células acinosas,
su citoplasma se colorea poco, de azul muypálido.
Algunas glándulas (p. ej., la glándula salival submandi-
bular) se componen tanto de ácinos serosos comode túbu-
los mucosos 4,22).
» Biología delos tejidos epiteliales
Comoya se mencionó,los tejidos epiteliales se apoyan
sobre untejido conjuntivo que sirve no solo para sostener
al epitelio, sino también para nutrirlo, para traer sustancias
necesarias para que las células glandulares produzcan secre-
ción y para promover la adhesión del epitelio a las estruc-
turas subyacentes. La región de contacto entre el epitelio y
la lámina propia puede aumentar por la presencia de una
interfaz irregular entre los dos tejidos, con invaginaciones
del conjuntivo, denominadas papilas. Las papilas son más
[recuentes en Lejidos epiteliales de revestimiento sujetos a
luerzas mecánicas, comolos de la piel, la lengua y la encía.
= Polaridad
En muchas células epiteliales la distribución de los orgá-
nulos en la porción del citoplasma apoyada en la lámina
basal (polo basal de la célula) es distinta a la de los orgá-

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Liz Núcdea
FIGURA 4.24 (orte de páncreas, úrgamo formado por millones de ácinos serosos.
AL Ácinos que se seccionaron en ángulos diferentes y, por ello, se observan con formas y
tamaños muydistintos Se ban destacado algunos ácinos para facilitar su reconocimiento.
La porción basal de sus células contienen mucho EXA y se tiñe bien con la hemarorilina. La
región apical, de coloe rosado, contiene muchosgránulos de secreción. B. Ácinos sersos
vistos con más aumento. Es posible observar detalles en los núdeos redondos, la basofilia
de la región busal de las células y los gránulos de secreción en la porción apical. La luz de
los ácinos es rar estrecha. (HL A. Mediano aumento.B, Gran aumento.)
Conducto 210
| Túbulo mucoso Lo oTA y
Conducto excretor
| Tóbulomucoso | |
| | | absorber. Es probable que la diferencia molecular entre las
FIGURA4.25 Esquemade un túbrlo mucoso. La porción secretora tiene forma tubular
y puede sersamificada. Las cóbulas son piramidaleso prismáticas y los múcicos de cromatina
condensada se localizan junto a la superficie basal de las células. La luz deltibudo es amplia.
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Histología Básica
Conducto excrelor
FIGURA 4.26 lúbulo mucuso de la pared del esófago. A. £n comparación con el ácino
seroso, el túbulo mucoso es alargado como un tubo, está formado por células que se tiñen
poco y tiene la hoz dilatada. B. A magor aumento, se observan detalles de las células com sus
núdeos de cromatina densa adosados a la superficie basal de las células. [HE A. Mediano
dumento. 8. Gran aumento.)
nulos del citoplasma de la porción luminal (polo apical); a
esta dilerente distribución, que es constante en varias clases
de epitelios, se le da el nombre de polaridad de las células
epiteliales. Esosignifica que distintas partes de esas célu-
las pueden lener diferentes lunciones. La composición de
la membrana plasmática de las células epiteliales puede ser
distinta en los diferentes polos.
Conraras excepciones, los vasos sanguineos no pene-
tran en los epitelios y, por ende, todos los nutrientes de las
células epiteliales provienen de los capilares sanguíneos del
tejido conjuntivo subyacente. Esos nutrientes se dilunden
por la lámina basal e ingresan en las células epiteliales por
su superficie basal ylateral (superficie basolateral), con fre-
cuencia mediante mecanismos dependientes de energía. Los
receplores para mensajeros quimicos(p. ej., hormonas, neu-
rotransmisores) que influyen en la actividad de las células
epiteliales se hallan en la superficie basolateral. Es frecuente
que en las células secretoras haya orgánulos de sintesis enla
región basal, gránulos de secreción en la porción apical y un
complejo de Golgi entre esas dos regiones. Un buen ejem-
plo de ese tipo de polaridad es la de las células de los ácinos
serosos. En las células epiteliales que tienen una actividad
de absorción intensa, la membrana apical puede presentar
proteinas integrales que son enzimas, comodisacaridasas y
peplidasas, que completan la digestión de las moléculas por
diversas porciones de la membrana se mantenga mediante
las uniones estrechas que impiden que las proteínas integra-
les de la membrana de una región pasen hacia otra.
4 | Tejido epitelial
= Inervación
La mayoría de los tejidos epiteliales lienen inervación
abundante de terminaciones nerviosas provenientes de los
plexos nerviosos originarios de la lámina propia. Todos
conocen la gran sensibilidad de la córnea, que cubre la
superficie anterior del ojo. Esa sensibilidad se debe a la gran
cantidad de fibras nerviosas sensitivas que se ramilican
entre las células del epitelio anterior de la córnea. Además
de la inervación sensitiva, el funcionamiento de muchas
células epiteliales secretoras depende de la inervación que
estimula o inhibe su actividad.
= Renovación decélulas epiteliales
La mayoria de los tejidos epiteliales son estructuras
dinámicas cuyas células se renuevan en lorma constante
por actividad mitótica. La tasa de renovación es variable;
puede ser rápida en tejidos comoel epitelio intestinal, que
se sustituye en su totalidad cada semana, olenta, como en
el hígado o el páncreas. En lostejidos epiteliales de reves-
timientoestratilicados y seudoestratilicados, las mitosis se
producen en la capa basal del epitelio, la capa más profunda
cercana a la lámina basal, donde se encuentran las células
madre de esos epitelios. En los epitelios estratificados,las
células nuevas migran constantemente hacia la superficie
al mismotiempoquelas células superficiales se descaman.
do EE
Metaplasia
£n dertas condiciones atípicas, un tipo de tejido epitelial puede
transformarse en otro. Ese mecanismo, cuando es reversible, se deno
mina metaplasia. Los ejemplos siguientes ilustran ese peoceso:
+ En consumidores de tabaco que fuman gran cantidad de cigarrillos,
el epitelio seudoestratificado ciliado que reviste los bronquios puede
transformarse en epitelio estratificado plano o escamoso.
« En personas con deficiencia crónica de vitamina A, los tejidos epitelia
les de los bronquios y la vejiga urinaria se sustituyen en forma gradual
con epitelio estratificado escamoso.
La metaplasia es una modificación benigna. No se fimita a los tejidos
UL epiteliales, y también puede producirse en el tejido conjuntivo.
= Control de la actividad glandular
Por lo común, las glándulas son sensibles a la regulación
tanto nerviosa como endocrina. Sin embargo, uno de esos
mecanismos en general predomina sobre el otro. La secre-
ción del páncreas exocrino, por ejemplo, depende en gran
medida del estímulo de las hormonas secretina y colecisto-
cinina. Por otra parte, las glándulas salivales se hallan bajo
el control nervioso (Cap_15). La regulación endocrina y
nerviosa de las glándulas se produce por la acción de sus-
tancias denominadas mensajeros quimicos, para los cuales
las células secretoras lienen receptores en sus membranas.
Esos mensajeros son hormonas o mediadores quimicos
liberados en las sinapsis nerviosas establecidas en la super-
ficie de las células glandulares.
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» Algunostiposcaracterísticos
de células epiteliales
- Células que transportan ¡ones
La concentración de ion sodio (Na') del líquidoextrace-
lular de los mamiferos es de 140 mmol/L, mientras que la
concentración intracelular es de 5a 15 mmol/L. Además,la
carga eléctrica del interior de la célula es negativa en rela-
ción con el medio extracelular. En esas condiciones, el Na
tenderia siempre a difundirse desde aluera hacia adentro de
la célula, a favor del gradiente eléctrico y de concentración.
Todas las células tienen la capacidad de transportar
ciertos ¡ones en contra de una concentración y en contra
de un gradiente de potencial eléctrico, de un lugar menos
concentrado hacia uno más concentrado. Ese proceso se
denomina transporte aclivo y requiere energía para que
sea electivo. Debemos distinguirlo de la difusión pasiva,
que se da a lavor de un gradiente de concentración, estoes,
de un sitio más concentrado a uno menos concentrado, y
que norequiere energia o requiere muy poca.
Para mantener bajas concentraciones intracelulares de
sodio, las células utilizan la energia almacenada en el ATP
para expulsar el Na' en forma activa de la célula por medio
de una ATPasa Na'/K' activada por Mg”, mecanismo
denominado bomba de sodio (o bomba de sodio/potasio).
Algunas células epiteliales (p. ej., de los túbulos proxima-
les y distales del riñón y de los conductos estriados de las
glándulas salivales) usan la bomba de sodio para translerir
sodio a través del epitelio, desde la región apical hasta la
basal; esto se conoce como transporte transcelular.
La superficie apical de las células de los túbulos proxima-
les es permeable al Na', que ingresa libremente en la célula,
Para mantener el equilibrio eléctrico y osmótico adecuado,
cuandolos iones de Na' entran en la célula, los acompañan
cantidades equimolares de cloruroy agua. La superficie basal
de esas células está muy plegada (fig. 4,27) y, al microsco-
pio electrónico, se observan numerosas invaginaciones de la
membrana plasmática. Además, interdigitaciones complejas
se verifican entre las prolongaciones basales de las células
contiguas. Entre las invaginaciones hay muchas mitocondrias
que proveen energía (ATP) para la extrusión activa del Na'
desde la base de la célula hacia el medio extracelular. El acom-
pañamiento que hacen el cloruro y el agua es pasivo. De ese
modo, se devuelve sodioa la circulación y, en el caso de los
túbulos renales, no se pierde en gran cantidad por la orina.
Las uniones estrechas lienen un papel importante en
el mecanismo de transporte. Debido a su relativa imper-
meabilidad a los iones, el agua y las moléculas grandes,
estas uniones impiden el retorno por el espacio que hay
entre las paredeslaterales de las células de gran parte de los
materiales transportados por el epitelio. En el caso contra-
rio se desperdiciaria mucha energia.
El transporte de iones y el consiguiente lujo de los liqui-
dos pueden producirse en sentidos opuestos(apical > basal,
basal > apical) en dilerentes tejidos epiteliales. En el intes-
tino, los túbulos proximales del riñón, los conductosestria-
dos de las glándulas salivales y la vesícula biliar, el sentido

Digestión de
Zónula proteinas
oclusiva por lisosomas
FIGURA4.27 £squemade la ultraestructura de unacélula de un túbulo contorneado proximal del riñón. La porción busal de la cédula comtiene muchas mitocondrias dargadas. Ésta
es una disposición típica de las células trarsportadoras de jones. Los iones sodio se difunden en forma pasiva a través de la membrana apical hacia el interior de las cébulas epiteliales
renales, Después, una AlPasa de Na*/K*quese halla en las membranas basolaterales de las chulas realiza el transporte activo de esos ines hacía el medio extracedutar. Las mitocondrias
proveen la energía para esta bomba de sodio. Los lsosomas digieren la proteína que se absorbe por pinocitosis desde la luz del túbulo.
del lujo es desde la región apical de la célula hacia su base.
El flujo tiene sentido opuesto en otros epitelios, comoel del
plexo coroideo y el cuerpociliar del globo ocular. En los
dos casos, las uniones estrechas obturan las porciones api-
cales de los espacios intercelulares de las células y estable-
cen compartimentos en los tejidos y los órganos 4,28).
= Células que transportan por pinocitosis
En la mayoria de las células del cuerpo, las moléculas
presentes en el medio extracelular se transportan hacia el
interior del citoplasma por vesículas de pinocitosis que
se forman en el plasmalema 4,29). Esa actividad es
intensa en los epitelios simples planos que revisten los
capilares sanguineos y linfáticos (denominados endole-
lios) (véase también la 4,28) o tapizan las cavidades
del cuerpo (mesotelios). Excepto las abundantes vesiculas
pinocíticas que se hallan en su superficie y su citoplasma,
esas células tienen pocos orgánulos. Observaciones experi-
mentales indican que esas células usan vesiculas para Lrans-
portar moléculas entre una cavidad yel tejido conjuntivo
en el que se apoyan,y que este transporte puede producirse
a través de las células en los dos sentidos.
» Células serosas
Las células acinosas del páncreas y de las glándulas sali-
vales parótidas son ejemplos de células serosas. Éstas en
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Histología Básica
Luz del túbulo
Zónula
Na
Tejido conjuntivo
general se organizan en lorma de ácinos serosos (igs,
y 4,24). Las células serosas son poliédricas o piramidales,
lienen núcleos redondeados y polaridad bien definida. Su
región basal muestra intensa basofilia comoresultado de la
gran acumulación local de retículo endoplasmático granular
en lorma de conjuntos paralelos de cisternas asociadas con
numerosos polirribosmas (Ggs.4,30 y4,31). En la región
supranuclear hay un complejo de Golgi bien desarrollado
y muchas vesiculas redondas, limitadas por membrana y
con contenido proteico abundante, denominadas vesículas
o gránulos de secreción. En las células que producen las
enzimas digestivas (p. ej., las células acinosas del páncreas)
esas vesiculas se denominan gránulos de cimógeno (figs.
4.30y 4,31). La microscopia óptica permite observar la acu-
mulación de gránulos de cimógenoen el citoplasma apical
de estas células (fig. 4.24B). De las cisternas del complejo
de Golgi brotan grandes gránulos de secreción inmaduros,
denominados también gránulos de condensación, limitados
por membrana (fig. 4,32). A medida que el agua se extrae,
los gránulos se tornan más densos y se Lransforman en grá-
nulos de secreción maduros, que se almacenan en el cito-
plasma apical hasta que la célula sea estimulada a secretar.
Cuandolas células liberan sus productos, la membrana
de los gránulos de secreción se funde con la membrana
plasmática y el contenido del gránulo se transporta hacia
aluera de la célula por medio de un mecanismo denomi-
nado exocitosis. El movimiento de los gránulos de secre-
4 | Tejido epitelial
Unión oclusiva
FIGURA 4.28 £l transporte de jones y liquido puede llevarse a cabo en diftsentes drecciones, segun el tejido. A. La dirección del transporte es desde la huz hacía el vaso sanguíneo,
como en la vesicula bikar y el intestino. Ese mecanismo se denomina abecrción. B. El transporte puede hacerse en la dirección opuesta, como en el plexo corcódeo, el cuerpo cilizr y las
alindulas sudoniparas. [se mecanismo se denomina secreción. Las uniones ochasivas se necesitan para mantener los compartimentos y la regulación de la distribución de los tomes. E
transporte por pinoctosis es intenso en las células endoteliales de los capilares que irrigan esas células.
ción, así como de otras estructuras ciloplasmáticas, se
encuentra bajola influencia de proteinas motoras y proteí-
nas del citoesqueleto, ambas contenidas en el citosol.
= Células secretoras de moco
En el organismohay varios tipos de células secrelo-
ras de moco. Ya se mencionaron las células calicilormes
(gs.1,18,4.8 y4.10)y las células de los túbulos mucosos
(2.4,26). La célula secrelora de moco mejor estudiada es
la célula caliciforme de los intestinos. Esta célula contiene
Zónuta
ociusiva
Lámina basa!
FIGURA 4.29 Las células de los eprteñios simples planos, endotcños o rmesotelios, reali
zan el transporte por pinocitosis con mayor intersidad. Pequeñascavidades de la supere
celular que contienen Vguido y moléculas se desprenden de la membrana y forman veskulas
que se transportan sobeel ctoesqueleto por acóón de motores moleculares. £sas vesicu
las se funden con la membrana del lado opuesto y descargan su contenido en este hogar.
(NT: el proceso completo se conoce como citopempsis o transótoss. |
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Lámina basal
Endotelio de
capilar sanguineo
numerosos gránulos de gran dimensión, que se tiñen bien
y que contienen moco, que, a su vez, se compone de glu-
coproteinas intensamente hidrólilas.
Los gránulos de secreción ocupan la región apical de la
célula y el núcleo suele quedar situado en la región basal,
que contiene retículo endoplasmático rugoso abundante
(ig.4,3 ). El complejo de Golgi, localizado algo por
encima del núcleo, está muy desarrollado, indicio de su
papel importante en esta célula. Los datos obtenidos por
autorradiografía indican que las proteínas se sintelizan en
la base de la célula donde se halla la mayor parte del retículo
endoplasmático. Los monosacáridos se añaden a las pro-
leinas por la acción de enzimas (glucosiltransferasas)
contenidas en el retículo endoplasmáticoy el complejo de
Golgi. Cuandola célula libera la secreción, ésta se hidrata
mucho y forma el moco, un gel viscoso, elástico y lubri-
cante,
Las células calicilormes se hallan en los intestinos y el
revestimiento de gran parte del sistema respiratorio. Otros
tipos de células productoras de moco se encuentran en el
esófago, el estómago,las glándulas salivales, las vias respira-
Lorias y el sistema genital. Las caracteristicas morfológicas
y la naturaleza quimica de las secreciones de esas células
mucosas presentan una gran variación. Las células secre-
toras de mocode las glándulas salivales, por ejemplo, tie-
nen una estructura diferente de la de las caliciformes y con
Irecuencia se asocian con el mismo ácino que las células
secretoras serosas (fig. 4.22).
- Sistema neuroendocrino difuso
Estudios realizados primero en el sistema digestivo
revelaron que había una gran cantidad de células endo-
crinas aisladas, entremezcladas en las cólulas epiteliales

Aminoácidos
FIGURA 4.30 Esquema de una célula serosa de un acino pancreático y algunos de sus mecanismos de sirtesis y secreción. Nótese la polaridad bastamte otrriac el reticulo endogías-
mático rugoso es abundante en el polo basal de la célula: el complejo de Golgi y los grármbos de cimógeno se hallan en la región apical A lo derecho se ofrece una escala que indica el
tiempo aproximado de cada una de las etapas de secreción.
de revestimiento o secretoras. El citoplasma de las células
endocrinas contiene hormonas polipeptidicas O aminas
biógenas, comoadrenalina, noradrenalina o 5-hidroxitrip-
tamina (serotonina). En ciertos casos, más de uno de esos
compuestos se encuentran en la misma célula. Muchas de
estas células, pero no todas, pueden captar precursores de
aminas del medio extracelular y promover la descarboxila-
ción de aminoácidos. Á esas caracteristicas se debe la sigla
APUD (amine precursor upiake and decarboxylation), por
la cual se las conoce. Comoalgunas de esas cólulas se visua-
lizan por medio de sales de plata, también se las denomina
células argentalines o argirófilas.
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Histología Básica
Tiempo
= Pocos
minutos
I- Más o menos
1 hora
minutos
Luz del capilar
En estudios más recientes se comprobó que no todas
las células de ese sistema concentran aminas y, por ello, la
designación APUD se sustituye por la de sistema neuroen-
docrino difuso (DNES,diffuse neroendocrine system). Esas
células se originan en la cresta neural, un componente del
sistema nervioso embrionario, y la mejor manera de locali-
zarlas e identificarlas es mediante la utilización de la inmu-
nocitoquímica o de técnicas ciloquimicas especificas para
aminas. Las células del sistema que secretan polipéptidos,
cuando se las observa al microscopio electrónico, presen-
tan gránulos bien definidos, densos, que miden entre 100 y
400 nm de diámetro.
4 | Tejido epitelial

Gránulos Complejo
de secreción de Golgi

Núcleo

Retículo
endoplasmático
rugoso
Mitocondria

FIGURA 4.31 Esta micsofotografía electrónica de una célula acinosa Dustra algunos de sus principales orgánulos. (13 000 <. Cortesia de KR.Porter.)

Los apudomas son tumores benignos o malignos derivados de cólu-

las secretoras de polipéptidos. Los signosy los sintomas dínicos resultan
de la hipersecreción del mensajeso químico por la cétula tumoral. En
general, el diagnóstico se confirma mediante la realización de inmuno
átoquímica en cortes de la biopsia del tumor. Son más comunes en los
intestinos, donde suele haber una gran publación de células APUD.

FIGURA 4.32 Ln esta microfutografía electrúnica de una cólula acinesa del páncreas
se ve una vacuola de condensación (€) que parece que recibe producto de secreción por
medio de la fusión de una vesícula pequeña (echo) originada en el complejo de Goloi
16). M, mitocondela: SÉR, retículo endoplasmático rugoso; $, gránulo de secreción maduro
condensado (gránulu de cimógeno). (40 000%.)
- Células mioepiteliales
Varias glándulas exocrinas(p. ej., sudoriparas, lagrima-
les, salivales, mamarias) contienen células mioepiteliales
lusilormes o de forma estrellada (ig. 4,34). Esas células
rodean las unidades secretoras de la glándula como un
pulpo que abraza una roca redondeada. A lo largo de los
conductos, se organizan en sentido longitudinal. Las célu-
las mioepiteliales se localizan entre la lámina basal y el
polo basal de las células secretoras olas de los conductos.
Se conectan unas con otras y con las células epiteliales por
uniones comunicantes y desmosomas. El citoplasma con-
tiene numerosos filamentos de actina, así como miosina.
Las células mioepiteliales también tienen filamentos inler-
medios de la familia de la queratina, lo que confirma su

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 Histología Básica

0
2
Acumulación —E
z
de los gránulos e
de secreción l S
que contienen /
alucoproteínas ij

Compisio A m2) ——
de Golgi
Síntesis de
polisacáridos 8

E
HE
o
oa
+ de

FIGURA 4,34 Microfotografia electrónica de un corte de glándula salóval que muestra

células secretoras y una célula mócepitelial que las rodea La contracción de la cébula epitelial
comprime el ácno y ayuda a expubsar los productos de la secreción.

inas b:
nn 2
E
A 1-5 mas necesarias para sintetizar colesterol a partir del ace-
z tato y de otros sustratos, y también para transformar la
nm
pregnenolona producida en las mitocondrias en andró-
genos, estrógenos y progesterona
= Las mitocondrias esféricas o alargadas de esas células
Arinoécidos Monosacárdos
y sulfato suelen contener crestas tubulares, en lugar de las cres-
tas laminares que es común encontrar en las mitocon-
FIGURA 4.33 £squemade una célula caliciforme secretora de moco, perteneciente al drias de otras células. Además de ser el sitio principal de
revestimiento mtestinal. La base de la célula es más estrecha que la región apical y contiene producción de energia para las funciones celulares, este
mitocondrias y retículo endoplasmático rugoso (AER). La porción proteica dela glucoproteina orgánulotiene las enzimas necesarias no sólo para escin-
se sintetiza un el retículo endoplasmático. £n la región supranuclear se halla un complejo de dir la cadena lateral del colesterol y producir pregneno-
Golgi muydesarrollada [Adaptado según Gordon y reproducida con autorización, de Ham
AY: Histology,6* ed. Lippincutt, 1969.)

de ASETE

origen epilelial. La función de las células mioepiteliales es
contraerse en lornoa la porción secrelora o el conducto de
la glándula para ayudar a impulsar los productos de secre-
ción hacia el exterior.
» Células secretoras de esteroides
Las células que secretan esteroides se hallan en varios
órganos del cuerpo (p. ej., testiculos, ovarios, suprarrena-
les). Son células endocrinas especializadas en sintetizar
y secretar esteroides con actividad hormonal y tienen las
siguientes características:
= Son células acidófilas poliédricas o redondas, con un
núcleo central y citoplasma que con frecuencia, pero no
siempre, contiene muchas gotitas de lípidos (fig. 4.35)
= El citoplasma de las células secretoras de esteroides tiene
retículo endoplasmático liso abundante formado por
túbulos anastomosados. Ese orgánulo contienelas enzi-
Tumores derivados de células epiteliales
A partir de la mayoría de las células epitefiales pueden originarse
tumores benignos y malignos. El carcinoma es un tumor maligno de
origen epitelial (la denominación sarcoma se reserva para tumoresori-
ginados en el tejido conjuntivo). Los tumores malignos derivadosde los
tejidos epiteliales glandulares se denominan adenocaránomas; éstos
son los tumores más comunes en los adultos. En los niños de hasta 10
años,la mayor parte de los tumores se presenta (en orden decreciente)
en los órganos hematopoyéticos, el tejido nervioso, los tejidos conjunti
vosy los epiteliales. Esta proporción cambia en forma gradualy, después
de los 45 años, la mayoría de los tumores son de origen epitelial.
Los carcinomas compuestos por células diferenciadas expresan,
hasta Gerto punto, características morfológicas y comportamientos
de las células de las que se originaron (p. ej, producción de queratina,
moco y hormonas). Con frecuenda, es dificil diagnosticar caránomas
indiferenciados por el anáfisis morfológico. Si se considera que esos
carcinomassuelen contener queratinas, la detección de esas sustancias
por inmunocitoquimica ayuda a establecer el disgnóstico y determinar
el tratamiento de esos tumores.

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4 | Tejido epitelial

-, Lipidos

Mitocondrias

FIGURA 4.35 Esquema de la ultraestructura de una célula secretora de esteroides. Nótese la abundanda de retículo endoplasmático liso (REL! gotitas delípidos, complejo de Gola; y
fisosomas. Las crestas de las numerosas mitocondrias son principalmente tubulares. Éstos orgánulos no solo producen la energía necesaria para la actividad de la célula. sino que también
intervienen en la síntesis de hormonas esteroides. Además, esta célula contiene una Cantidad pequeña de retículo endeplasmático rugoso (RER)

lona,sino también para participar de las reacciones ulte-
riores que producen las hormonasesteroides. El proceso
de sintesis de esteroides es producto, por lo tanto, de la
colaboración estrecha entre el retículo endoplasmático
liso y las mitocondrias.
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Tejido
AO
A)
Células del tejido conjuntivo, 90
E)
eA]
eE?
A
 Histología Básica

» Introducción » Células del tejido conjuntivo

Los tejidos conjuntivos lienen la lunción de establecer Lostejidos conjuntivos presentan diversos tipos de cólu-
y mantener la forma del cuerpo. Este papel mecánico está las con origenes diferentes y funciones que se resumen en
determinado por un conjunto de moléculas (matriz extra- la Figura 5.1 y el Cuadro 5.1. Algunas células de este tejido,
celular) que conectan las células y los Órganos y, de esta comolos fibroblastos, se originan localmente a partir de
manera, dan soporte el cuerpo. una célula mesenquimal indilerenciada y permanecen toda
A diferencia de los demás tipos de tejidos, (epitelial, su vida en el tejido conjuntivo; otras, como los mastocitos,
muscular y nervioso), formados principalmente por célu- los macrófagos ylos plasmocitos, provienen de una célula
las, el principal componente del tejido conjuntivo es la madre hemocitopoyéticas de la médula ósea, circulan por
matriz extracelular. Las matrices extracelulares consisten la sangre y se desplazan hacia el tejido conjuntivo en el
en diferentes combinaciones de proteinas fibrosas y un cual desempeñan sus funciones. Los leucocitos también se
conjunto de macromoléculas hidrólilas y adhesivas que originan en la médula ósea. Por lo general, los leucocitos
constituyen la sustancia fundamental. migran hacia el tejido conjuntivo, donde residen por pocos
Las fibras, compuestas en su mayor parte por colá- días (fig. 5.1).
geno, forman tendones, aponeurosis, cápsulas de órganos
y membranas que envuelven el sistema nervioso central - Fibroblastos
(meninges). Asimismo,las fibras constituyenlas trabéculas
ylos tabiques que hay dentro de varios órganos, y lorman el Los fibroblastos sintetizan la proteína colágenoyla elas-
componente más resistente del estroma (tejido de sostén) tina, además de glucosaminoglucanos, proteoglucanos y
de los órganos. Las fibras del sistema elástico, a su vez, pre- glucoproteínas multiadhesivas que serán parte de la matriz
sentan caracteristicas luncionales variables, ya que pueden extracelular. Esas células también producen los factores
de crecimiento que regulan la proliferación y la dileren-
conferir resistencia oelasticidad a los tejidos.
La sustancia fundamental es un complejo viscoso y muy ciación celular. Los fibroblastos son las células más comu-
nes del tejido conjuntivo (figs. 5.2, 53 y 54) y son capaces
hidrófilo de macromoléculas aniónicas (glucosaminogluca-
nosy proteoglucanos) y glucoproleinas multiadhesivas (lami- de regular su capacidad metabúlica, que se expresa en su
nina, libronectina y otras) que se unena las proteinas receplo- morfología. Las células con actividad intensa de sintesis se
denominan fibroblastos, mientras que las células en laten-
ras (integrinas) que se hallan en la superficie de las células,asi
cia metabólica (en reposo) se conocen como fibrocilos
como a otros componentes de la matriz, para proporcionar,
de ese modo,fuerza de tensión y rigidez a la matriz. Además (figs. 5.2 y 5.3).
de cumplir una función estructural evidente, la gran variedad Los Iibroblastos activos contienen citoplasma abundante
con muchas prolongaciones. Su núcleo es ovalado, grande
de moléculas del tejido conjuntivo desempeña importantes
y de tinción Íranca, con cromatina fina y nucléolo promi-
papeles biológicos como, por ejemplo, el de ser una reserva
nente. El citoplasma es basófilo con abundante retículo
importante de muchos factores de crecimiento que regulan
endoplasmático y complejo de Golgi muy desarrollado
la proliferación y la diferenciación de las células. La matriz
extracelular de los tejidos conjuntivos también sirve comoun (figs. 5.3 y5.4).
os librocitos (fig. 5.3) son menores, más delgados que
medio por el cual los nutrientes y los catabolitos se intercam-
los fibroblastos y tienden a presentar un aspectolusilorme.
bian entre las células y su irrigación sanguinea.
La notable variedad de las clases de tejidos conjuntivos
en el organismose debe a la gran diversidad de la composi-
ERA E
ciónyla proporciónrelativa de sus tres componentes(célu-
las, fibras y sustancia fundamental) en los diferentes sitios Tipo de cebula Funciones más representativas
del cuerpo. Estas variables Lienen como consecuencia una
Fibroblastos, condroctos. Producción de moleculas de la matra extracelular
gran diversidad estructural, funcional y de enfermedades ostecotos [fibras y sustancia fundamental)
que alectan esos tejidos. Plasmocto Producción de anticuerpos
Lostejidos conjuntivos se originan en el mesénquima,
Lingocito (vanostipos) Partiapación en la respuesta inmunitaria
que es un tejido embrionario formado por células alarga-
Ecsinófilo Participanión en reacciones aléraicas; destrucción de
das, las células mesenquimales. Éstas se caracterizan por parásisos; regulación de la actividad de hos mastocitos
un núcleo ovalado, con cromatina fina y nucléolo promi-
heutrófilo Fagocitosis de sustancias y organismos extraños
nente. Contienen muchas prolongaciones citoplasmálicas y
(bacterias)
están inmersas en matriz extracelular abundante y viscosa, Macrifago Fagocitosis de sustancias extrañas y bacterias;
con pocas fibras. El mesénquima se origina en la hojuela procesamiento y presentación de antigenos;secreción
embrionaria intermedia o mesodermo. Las células mesen- de citocinas y factores quimiotácticos que parbopan
quimales migran de su sitio original y envuelven y rodean enla inflamación
a los órganos en desarrollo. Además de generar otros tipos Mastocttos y basofilos liberaoón de moléculas con actividad farmacológica;
de células del tejido conjuntivo,las mesenquimales también partiopación en reacciones alérgicas
dan origen a las células de la sangre, a los vasos sanguineos Célula adiposa Almacenamiento de grasa neutra; reserva de energía,
producción de calor
y a los tejidos musculares.

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5 | Tejido conjuntivo MES

Bepeesentación simplificada de loslinajes de células del tejido conjuntivo desivadas de una célula mesenquimal embrionaria multipotente. Las Ñechas punteadas imáican
que hay un tipo intesmedio de célula entre los ejemplos Ilustrados. Desérvese que el esquema no representa la proporción real del tamaño de las células: por ejerngto, los adipocitos, los
megacariocitos y los osteoblastos son células bastante mayores que las demás células Mustradas en el esquema.

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 Histología Básica

FIGURA 5.2 Conte histológico de tejido conguntivo laxo que muestra varios fiteobls-
tos (Fl activos con núcleo grande, nudéolo evidente y citoplasma abundante y basófilo
[véase también la fig. 5-4). Dbsérvense las numerosas prolongaciones cioplasmáticas de
los fbeoblastos (Mechas) que se destacan entre las fibrillixs Emas de colágeno. (Coloración
hematoma cosina. Mediano aumento. imagen de LM.L. Zorn).

FIGURA5.4 Microfotografia electrónica de

Fibroblastos activos Fbroblastos porciones de fibroblastos alargados del tejido
inactivos conjuntivo denso. La abrndana de mitocondrias,
(fibrocitos)
retículo endoplasmático rugoso y vesículas distin
gueestascélulas debos fbrocitos. Machosestratos
de fibrillas de colágeno (0) se disponen entre los
fibroblastos. Mediano aumento).

FIGURA 5.3 Dibujos esquemáticos de fibroblastos activos (faguierdo) e inactivos (derecho) que muestran la estroctura (mitroscopia óptica)y la ultraestructura (microscopía electró-
nica] de esas cilutas. Los fibroblastos (quetienen participación activa en la sintesis de macromoléculas) son cébutas mayoresy con más camiidad de prolongaciones citoplasmáticas que
los trocitos. Los fibroblastos también contienen retículo endoplasmático rugoso y complejo de Golgi más desarrollados y mayor cantidad de mitocondrias y gotitas de lípidos que los
fibrocitos (Ebeoblastos inactivos).

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5 | Tejido conjuntivo

Tienen pocas prolongaciones ciloplasmálicas y el núcleo

es más pequeño, más oscuro y más alargado que el de los
fibroblastos. Su citoplasma tiene poca cantidad de retículo
endoplasmático rugoso.
En los adultos es raro que los tibroblastos se dividan,
excepto cuando el organismorequiere más de estas células.

Le Histología aplicada

La capacidad de regeneración de los tejidos conjuntivos se obserra

con dlaridad cuando las lesiones inflamatorias o traumáticas los destru
yen. En esos casos, una dcatriz de tejido conjuntivo ocupa los espacios
que dejan las lesiones en los tejidos cuyas células no son capaces de rege
nerarse (p. ej, el músculo cardíaco). La Gcatrización de incisiones quirús
gicas depende de la capacidad del tejido conjuntivo de regenerarse. La
célula principal que se encarga de la cicatrización es el fibroblasto,
Cuando se los estimula en forma adecuada, como durante la
cicatrización, los fibrocitos revierten su estado al de fibroblastos, y su
capacidad de sintesis se reactiva. Durante la reparación de las heridas,
se observan células conucidas como miofibroblastos. Éstos reúnen la
mayoría de las características de los fibroblastos, pero contienen más
cantidad de filamentos de actina y de miosina (proteínas del citoesque
leto) y se comportan como células musculares lisas. Su actividad con
tráctil cierra las heridas después de las lesiones, mecanismo conocido
¿ Como contracción de la herida.
Macrófagosy sistema fagocítico mononuclear
Los macrófagos se descubrieron y caracterizaron en el
principio debido a su capacidad de fagocitosis. Los macró-
fagos lienen caracteristicas morfológicas muyvariables que
dependen de su estado de actividad funcional y del tejido
en el que habitan.
hh
FIGURA 5.5 Cortehistológico de páncreas de ratón inpectado con el colorante vital azul
de tripano Obsérvese que des macrófagos (Mechas) situados alrededor de un conducto pan
creático 109) fsgocitaron y acumularon el colorante en oránulos citoptasmáticos (fagesomas].
(Coloración: fermatowiina-eosina. Gran aumento. Imagen de LALL Zoen.)
Cuandose inyectan en animales colorantes vitales como
el azul de tripanoo la tinta china, los macrófagos fagocitan
y acumulan el colorante en gránulos o vesiculas citoplasmá-
Licas visibles al microscopio óptico (fig. 5.5).
Al microscopio electrónico, los macrófagos se carac-
terizan por una superlicie irregular con prominencias y
depresiones que delatan su gran actividad de pinocitosis y
fagocitosis. Por lo general, contienen un complejo de Golgi
bien desarrollado, muchos lisosomas y un retículo endo-
plasmático rugoso prominente (figs. 5.6 5,7).
Los macrófagos derivan de células precursoras de la
médula ósea que se dividen y producen los monocitos que
circulan en la sangre. En una segunda etapa los monocitos

FIGURA5.6 Microfotografía edectrónica de un macrófego. Obsérvense los lisosomas secundarios (L), el núdeo (N) y el ruckolo (Nu). Las Nechos señalan vesículas de faguctosis.

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 Histología Básica

_Macrófagos

NN

FIGURA 5.7 Microfotografía electrónica de varios macrófagos y dos eosimófios en una región adyacente a un turner, que ilustra la participación de los macrófagos en la reacción de
ls tejidos a la isrvasión tumoral

atraviesan las paredes de las vénulas periciticas y los capila- e

res (véase Cap. 11), y penetranen el tejido conjuntivo, en el
que maduran y adquieren las características morfológicas
y luncionales de macrófagos. De ese modo, monocitos y
macrófagos son la misma célula en dilerentes estadios de
maduración. Los macrófagos de los tejidos puedenprolife-
rar en el lugar y producir células nuevas.
Los macrófagos se distribuyen en la mayoria de los
Órganos y constituyen el sistema fagocitico mononuclear
(Cuadro 5.2). Son células de vida larga y pueden sobrevi-
vir durante meses en los tejidos. En ciertas regiones, los
macrófagos reciben nombres especiales, por ejemplo, célu-
las de Kupller en el higado, microglia en el sistema nervioso
central, células de Langerhans enla piel y osteoclastos enel
tejido óseo. El proceso de transformación de monocilo en
macrólago da como resultado el aumento del tamaño de la
célula y el incrementode la sintesis de proteína. Durante el
proceso, aumentan el complejo de Golgi, así comola canti-
dad de lisosomas, microtúbulos y microlilamentos.
EAE
La)
Los macrófagos actúan como elementos de defensa. Fagucitan
restos celulares, fragmentos de fibras de la matriz extracelular, células
neoplásicas (cancerosas), bacterias y elementos inertes que penetran en
el organismo. Asimismo, las macrófagos son células secretoras capaces
de producir una variedad impresionante de sustandias que participan en
las funciones de defensa yreparación de lostejidos
Cuando se los estimula en forma adecuada,los macrófagos aumentan
de tamañoyse agrupan pata formar células epiteloides (por asemejarse en
algo a las células epiteliales) o también varios de ellos pueden fusionarse
para producr cóbulas gigantes de cuerpo extraño. Esas dos duses especia
les de células solo se observan en situaciones patológicas 1fig. 5.8).
Los macrófagos desempeñan un papel importante en l eliminación
de restos celulares y componentes extracelulares alterados que se forma
ron durante las peocesos de irvotución fisiológica. Asi, por ejemplo, durante
la gestación, el útero aumenta de tamaño y sus paredes se engruesan. De
inmediatu después del parto, este órgano sufre una imobución, durante la
cual la acción de los macrófagos destruye el exceso de tejido.
pe

AATEEE

Tipo celular Localización Función principal

Monacito Sangre Precursor de los macrófagos
Macrófago Tejido conjuntzwo, órganos linfoides Fagocitoss de sustancias extrañas y bacterias; procesamoento y presentación de antígenos:
secreción de citocinas y factores quimbotácticos que participan en la inflamación
Céluia de Kupfter Hígado Igual que los macrófagos
Microglía Sistema nervioso central y penérico Igual que los macrófagos
Célula de Langerhans Pel Procesamiento y presemtación de antígenos
Célula dendritica Gangbo linfático Procesamiento y presemación de antígenos
Osteodasto Hueso (fusión de varios macrófagos) Resconón del hueso
Célula ggante multyadeada Tejido conjuntivo (fusión de vanos macrófagos) Seoregación y digestión de cuerpos extraños

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5 | Tejido conjuntivo

El mastocito maduro es una célula globosa, grande, con

citoplasma repleto de gránulos que se tiñen con intensidad.
El núcleo es pequeño, eslérico y central, y su identilicación
resulta difícil porque, con frecuencia, lo cubren los gránulos
citoplasmáticos.
La función principal de los mastocitos es almacenar
mediadores quimicos de la respuesta inflamatoria (como la
histamina, que produce aumentode la permeabilidad vas-
cular, y los glucosaminoglucanos sulfatados, comola hepa-
rina) en sus gránulos secrelores. Los mastocitos también
colaboran en las reacciones inmunitarias y tienen un papel
fundamental en la inflamación, las reacciones alérgicas y
las inlestaciones parasitarias.
Los gránulos de los mastocitos son melacromáticos
debidoa la alta concentración de radicales ácidos que tie-
nen los glucosaminoglucanos (heparina o condroilin sul-
lato) (fig. 5.9). La metacromasia es la propiedad que lienen
ciertas moléculas de cambiar el color de algunos colorantes

d EE

Componentes de los gránulos de los mastocitos

Los gránulos de los mastocítos también contienen mastocitupto
teasas neutras y el factor quimiotáctico para eosinófilos de la anafi
laxía, más conoído por la sigla ECE-A deosirmophil chemostati factor of
onaphyloxis). Los mastocitos secretan también ciertos leucotrienos (C4,
D4, E4) o SESA [slowreocting subsionce of anaptyloxis, sustancia de
FIGURA5.8 Corte histológico de giel de ratón que muestra una célula gigante (*) forma
da por la fusión de varios macrófagos. (Coloración: hematoxilina eosina. Mediano aumento. reacción lenta de anafilaxia) que promueven contracciones lentas del
Imagen de 1.M.1 Zoen.) músculo lisa. Sin embargo, esas sustancias no se hallan preformadas en
la cétula. Se las sintetiza a partir de los fosfolípidos de la membrana plas
mática y, de inmediato, se las Kbera hacia el medio extracelular cuendo
el mastocítorecibe las señales adecuadas, por ejemplo, mediantela inte
Í ara más ETA
ración con los fibroblastos. Las moléculas que producen los mastocitos
L actúan como secreciones de tipo paracrino (que actúan en forma local). )
Papelde los macrófagos en la respuesta inmunitaria
Los macrófagos participan en los procesos de defensa inmunitaria (resis
tencia mediada por células) contra infecciones por bacterias, protuzuerios,
hongos o metazoarios(p. ej, parasitosis por vermes]), en la defensa insmuni
taria ante tumores, en la producción extrahepática de bilis, el metaboksmo
de las grasasy el hierro, y en la destrucción de dos eritrocitos envejecidos.
Cuando se los estimula (mediante la inyección de sustancias extra
ñas o por infecciones), los macrófagos pasan por modificaciones mor
fológicas y metabólicas, y se los denomina macrófagos activados. Esas
células adquieren características nuevas al activar su metabolismo y
aumentar su capacidad de fagocitar y digerir particulas extrañas por
medio de la activación de sus enzimaslisosúmicas.
Además, los macrófagos partiópan en los mecanismos de digestión
parcial y la presentación de antígenos (wiase Cap. 14). Un ejemplo típico de
células procesadoras de antígeno es el macrófago que se halla en la epides
mis de la piel, denominado céluda de Langerhans (vézse Cap. 18). Aunque
los macrófagos sean las principales células presentadoras de antígenos,
otras células como los fbbroblastos, las células endoteñales, los astrocitos y
bs células epñteliales de la tiroides también pueden desempeñar ese tipo de
función, cuando se hallan sometidas a situaciones especiales.
A

= Mastocitos
Los mastocilos se distribuyen por todo el cuerpo, pero FIGURA5.9 Corte histológico de lengua de ratón. Dbsérvense varios mastocitos en
son abundantes en particular en la dermis y en los sistemas el tejido conjuntivo que rodea las células musculares y los vasos sanguíneos. (Coloratióe
digestivoy respiralorio. fucóna básica y azul de tobuidina. Mediano aumento.)

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básicos (p. ej., azul de toluidina). En este caso, la estructura
que contiene la molécula metacromálica se tiñe de un color
diferente (púrpura-violeta) al del colorante utilizado (azul).
Aunque la morfología sea semejante, en el tejido conjun-
tivo hay al menos dos poblaciones de mastocitos. Un lipo se
denomina mastocito del tejido conjuntivo, que se encuen-
tra en la piel y en la cavidad peritoneal, y cuyos gránulos
contienen una sustancia anticoagulante, la heparina. El
segundotipo recibe el nombre de mastocito de la mucosa,
y se halla en la mucosa intestinal y los pulmones, y sus grá-
nulos contienen condroitín sulfato en vez de heparina.
Los mastocilosse originan en células precursoras hema-
topoyéticas (productoras de sangre) situadas en la médula
ósea. Esos mastocilos inmaduros circulan en la sangre, cru-
zan la pared de las vénulas y los capilares y penetran en
los tejidos, donde proliferan y se diferencian. Aunque en
muchos sentidos sean semejantes a los leucocitos basófilos,
los mastocitos se originan de una célula madre diferente.
La superficie de los mastocilos contiene receptores espe-
cíficos para la inmunoglobulina E (IgE) que producen los
plasmocitos. La mayor parte de las moléculas de IgE selija
a la superficie de los mastocilos y los granulocitos basólilos;
permanece muy poco en el plasma.
» Plasmocitos
Los plasmocilos son células grandes y ovoides que con-
tienen un citoplasma basófilo que refleja su abundancia de
retículo endoplasmático rugoso (figs, 5.11 a.5,14). El com-
FIGURA 5.10 Mecanismo de secreción de los mastocitos. A. Moléculas de lgEse unen a receptoresdela superfide celular. B,Después de la segunda exposición al antígeno (0.e1, veneno
de abeja), lismoléculas de tal fijadas a los receptores se unen al antígeno. Esta unión activa la adenilato ciclasa y fosforila ciertas proteínas. C. Al mismo tiempo, hay una entrada de (a?*
en la cédula. D, Este feniemeno promueve la fusión de gránulos citoplasmáticos especificos y la exocitosis de su comtenido. E, Además, las fusfolipasas actúan sobre los fosfolípidos de la
membrana y producen leucotrienos. El procesode extrusión no lesiona la célula, que permanece vital y sintetiza wevos oránulos. ECE-A: factor guirilotóctico para eosinófilos delo anales.
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Histología Básica
rn MEE
La Iiberación de mediadores quimicos almacenados en los mastocitos
promuere reacóones alérgicasdenominadas reacciones de hipersensibilidad
inmedizta, porque aparecen al cabo de pocos múrrutos de la penetradón del
antígeno en personasya sensiblizadas por el mismo antígeno. Hay muchos
ejemplos de reacciones de hipersensibilidad inmediata, pero el shock anafi
Íctico es el ejemplo más espectacular, ya que puede ser mortal.
Él mecanismo dela anafilaxia implica la siguiente secuendía de aconte
timientos: la primera exposición al antígeno (aJérgeno), como el veneno de
abeja, hace que los plasmocitos ámteticen IgÉ, una dase de inmunoglobulina
(anticuerpo). La IgE se fija con avidez a la superficie de los mastocitos. La
segunda exposición al mismo antígeno produce la unión del antígeno a la lgÉ
que se halla en la superfide del mastocito. Este episodio dispara la secreción
de los gránulos de los mastocitos, que Éberan histamina, leucotrienos, ECF-A
y heparina (fig. 5.10). La desgranulación de los mastocitos también se debe
ala acción de las moléculas del complemento que intervienen en las reaccio-
nes inmunitarias que se mencionan en el Capítulo 14.
La histamina contrae el músculo liso (en especial, el de los bron-
quios) además de diutar y aumentar la permeabikidad, principalmente
en las vénulas poscapilares. Una vez Eberada haúa el espaco extra
celular, a la histamina la inactivan las histaminasas que producen los
eosinófilos atraídos hacia el lugar por la acción del factor quimiotáctico
paracosinófilos de la anafilaxia (EC£-A). Aunque en los seres humanos la
heparina tenga acción anticoagulante,la formación de los coágulos no
| se mudifica durante el shock anafiláctico.
2
plejo de Golgi y los centriolos se localizan en una región
cercana al núcleo, el que aparece poco leñido en los prepa-
rados histológicos comunes.
ao) Fostolípidos E
ES] de membrana
1
Leucotienos
5 | Tejido conjuntivo
FIGURA 5.11 Inflamación crónica en la que aparece un conjunto de plasmocitos(Mechas) característicos por su tamañoy itogíasma basófilo abundame que refleja la gran extensión
de su retículo endoplasmático rugoso encargado de la síntesis yla hucosilación inicial de los anticuerpos. El complejo de Golgi está bien desarrollado y es el lugar donde se prodace la
glucosilación final de los anticuerpos (glucopevteinas). Los plasmecitos producen anticuerpos que participan de modo importante en las reacciones irmnunitarias. ¡Coloración: hematadna
gosina. Mediano aumento.imagen de .M.T. Zom.)
Cantriolo
Núciso
FIGURA 5.12 Representación esquemática de la ultrarstractura de un plasmocito. La
cba contiene un retículo endoplasmático bien desarrollado, con cistemas dilatadas que
contienen insmunogkbrána (anticuerpos). En los plasmocitos, la secreción proteica mo se
agrupa en gránulos de secreción de grandes dimensiones. (Adaptado y reproducido con
autorización de Ham AY: Mistology, 6th ed. Lippincott, 1969).
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El núcleo de los plasmocitos es eslérico y excéntrico, y
contiene grumos de cromatina que se alternan de modo
regular con áreas claras en una disposición que recuerdalos
rayos de una rueda de carro o carreta. Los plasmocitos son
poco numerosos en el tejido conjuntivo normal, excepto en
los lugares sujetos a la penetración de bacterias y proteínas
extrañas, comola mucosa intestinal. Son abundantes enlas
inflamaciones crónicas (en las que predominan plasmoci-
Los, linfocitos y macrófagos).
q AEE
Los plasmocitos son células que derivan de los linfocitos E y se encar
gan de la sintesis de anticuerpos. Los anticuerpos son glucoprotenas
de la famiñia de las inmunoglobufinas que se producen como respuesta
a la penetración de moléculas extrañas en el organismo, que recben el
nombre de antígenos. Cada anticuerpo que sesintetiza es especifico para
el antígeno que provocó su formación y se combina de manera esped
fica con éste, gunque a veces pueda combinarse con otro antígeno cuya
configuración molecular sea muy semejante. Los efectos de la reacción
antigeno- anticuerpo son muy variados y pueden neutralizar las acciones
perjudiciales que el antígeno ocasionaría en el organismo. Cuando el antí
geno es una tomóna (tetánica, diftérica), ésta puede perder su capacidad
de causar daño al organismo, al combinarse con el respectivo anticuerpo.
= Leucocitos
Incluso en el estado normal, los tejidos conjuntivos con-
tienen leucocitos (glóbulos blancos) que migran a través de
la pared de capilares y vénulas poscapilares, desde la sangre
hacia los tejidos conjuntivos, por un mecanismo denomi-
 Histología Básica

AS E e qe
FIGURA 5.13 Microfotografía electrónica de un plasmocito con su retículo endoplasrmático muy desarrollado (R), provisto de ástermas muydilatadas por la abundancia de proteínas
(inmunoglobuánas) en qu interior Se observan cuatro shuetas del complejo de Golgi (E) en la tegión del centro celular, cerca del núdeo (N). (Pequeño aumento. Cortesía de P Abrahamscón ]

nado diapódesis (fig. 5.14). Ese proceso aumenta mucho
durante las invasiones locales de microbios, ya que los
leucocitos son cólulas especializadas en la defensa contra
microorganismos agresores.
La inflamación es una reacción celular y vascular contra
sustancias extrañas, en la mayoria de los casos, bacterias
patógenas o compuestos químicos irritantes. Celso (siglo
Td. €.) lue el primero en describir los signos clásicos de
inflamación como rubor, tumor (tumefacción), calor y
dolor. Mucho tiempodespués, se agrególa alteración de la
lunción (functio laesa) como un quintosigno.
El proceso inflamatorio comienza con una liberación
local de mediadores químicos de la inflamación, sus-
tancias de diferentes origenes (principalmente de células
y proteínas del plasma sanguíneo) que inducen algunos
rasgos característicos del lenómeno, como, por ejemplo, el
aumento del Mujo sanguineo y la permeabilidad vascular,
la quimiotaxis yla lagocitosis.

Epitelo:

FIGURA 5.144. Corte histológico de una región de inflamación crónica con gran acumulación de plasmocitos. Obsérvense las regiones claras correspondientes al complejo de Golgi, una
delas caracteristicas de esas celulas (echos). B. Corte histológico de una región de infamación aguda que se caracteriza por una gran Cantidad de neutrófilos (Mechas) que se identifican
pur el núcleo lobulado y el citoplasma acidófilo €. Corte histológico de intestino delgado con eosinóiños (fechos) que se identifican por los nucleos biobulados y los gránulos eosinóblos
[teñidos por la eosina) en el dtoplasma. (Mediano aumento. de ALT Zoen.)

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5 | Tejido conjuntivo
2 los ejemplos principales de los diversos tipos de colágeno
Histología aplicada
Ed
La permeabilidad vascular aumenta por la acción de las sustancias
vasoactivas; un ejemplo es la histamina,liberada por mastocitosy heu
<ocitos basófilos. El incremento del flujo sanguineoy la permeabiidad
vaxulr genera tumefacción local (edema), rubor y calor. El dolor dertra,
sobre todo, de la acción de lus mediadores químicos en las terminacio-
nes nerviosas. La quimiotaxis (fenómeno por el cual ciertas moléculas
¿traen tipos específicos de células) produce La migración de grandes
cantidades de tipos celulares específicos hacia el sitio de la inflama
ción. Como conseuenda de la quimiotaxis, los leucocitos atraviesan las
paredes de Las vénulas y los capitares por diapédesis, e invaden la región
inflamada.
Después de permanecer enel tejido conjuntivo,los leu-
cocilos no retornan a la sangre, excepto los linfocitos que
circulan de modo continuo en varios compartimentos del
organismo (sangre, linfa, tejidos conjuntivos y órganos lin-
láticos). En el Capítulo 12 se presenta un análisis detallado
de la estructura y las funciones de los leucocitos.
= Células adiposas
Las células adiposas o adipocitos son células del tejido
conjuntivo que se especializaron en el almacenamiento de
energía en lorma de triacilgliceroles (grasas neutras) que se
describirán en el Capitulo 6.
> Fibras
Las fibras de tejido conjuntivo están lormadas por pro-
teínas que se polimerizan y se organizan en estructuras
muyalargadas. Los tres tipos principales de libras del tejido
conjuntivo son las colágenas,las reticulares y las elásticas.
Las fibras colágenas ylas reticulares están formadas por la
proteina colágeno,ylas fibras elásticas se componen prin-
cipalmente de la proteína elastina.
La distribución de estos tres tipos de libras varía en los
diferentes tipos de tejidos conjuntivos. En realidad, hay
solo dos sistemas de fibras: el sistema colágeno, constituido
por libras colágenas y reliculares, y el sistema elástico, for-
madoporlas libras elásticas, elaunínicas y oxitalánicas. En
muchos casos, las características morfológicas y funciona-
les de los tejidos están dadas por el tipo predominante de
fibras, que confiere las propiedades especificas al tejido. Un
ejemplo es el tejido elástico, variedad de tejido conjuntivo
dotado de gran elasticidad, gracias a la abundancia de sus
fibras elásticas.
= Fibras colágenas
Durante el proceso de evolución de los organismos,
la familia de un grupo de proteinas estructurales, bajo la
influencia del medio ambiente y las necesidades funciona-
les del organismo de los animales, se modificó y adquirió
grados variables de rigidez, elasticidad y fuerza de tensión.
Esas proteinas llevan el nombre colectivo de colágeno, y
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se hallan en la piel, el hueso,el cartílago, el músculoliso y
la lámina basal.
El colágeno es el tipo más abundante de proteína del
organismoyrepresenta el 30%de su pesoseco. Los coláge-
nos de los vertebrados constituyen una familia de proteínas
producidas por dilerentes clases de células que se distin-
guen por su composición química, las características mor-
lológicas,la distribución, las funcionesylas patologías. Los
Cuadros 5.3 y 5.4 enumeran los lipos más representativos
de proteinas colágenos. Según su estructura y su [unción,
los colágenos se clasifican en los grupossiguientes:
» Colágenos que forman fibrillas largas: moléculas de
colágenode los tipos 1, IL, HI, V o XI se aglomeran para
lormar fibrillas largas de colágeno que se observan con
claridad al microscopio electrónico (fig. 5,15). El colá-
genotipo Tes el más abundante y se halla distribuido en
todo el organismo. Se presenta en forma de estructuras
que reciben la denominación clásica de fibrillas coláge-
nas y se encuentran en los huesos,la dentina, los tendo-
nes, las cápsulas de órganos,la dermis, etcétera.
= Colágenos asociados con fibrillas: son estructuras cor-
tas que unenlas fibrillas de colágeno entre si y a otros
componentes de la matriz extracelular. Pertenecen a este
grupolos colágenos de los tipos IX, XI y XIV.
= Colágeno que forma redes: el colágeno cuyas moléculas
se asocian para formar una red es el de tipo IV, uno de
los principales componentes estructurales de las kiminas
basales, en las cuales cumple el papel de adherencia y hil-
tración.
= Colágeno de anclaje: es del tipo VII yse halla en las fibri-
llas que anclan las fibras de colágenotipo E a la lámina
basal (véase la fig. 4.14).
Antes se consideraba que la síntesis de colágeno se
producia en un grupo limitado de células del conjuntivo
comolos fibroblastos, los condroblastos y los osteoblaslos.
En la actualidad, sin embargo, hay evidencias sulicientes
de que varios otros tipos de células producen esta proleina
(Cuadro 5.3). Los principales aminoácidos que compo-
colágenoson la glicina (33,5%), la prolina (12%) y
la hidroxiprolina (10%). Algunos aminoácidos, comola
hidroxiprolina y la hidroxilisina, son característicos del
colágeno.
Las fibrillas de colágenose forman por la polimerización
de unidades moleculares denominadas tropocolágeno, que
miden 280 nm de longitud y 1,5 nm de espesor. El tropoco-
lágeno se compone de 3 subunidades (cadenas polipeptidi-
cas) ordenadas en una hélice triple (Gg. 5.16). La secuencia
de aminoácidos de todoslos colágenos es caracteristica y se
reconoce porque contiene el aminoácido glicina repetido
en cada tercera posición de la secuencia. Los diversos tipos
de colágeno son producto de diferencias de la estructura
quimica de esas cadenas polipeptidicas.
En los colágenos lipos 1, IL y IT,las moléculas de tropo-
colágeno se reúnen en subunidades (microfibrillas) que se
juntan para formar fibrillas. Los puentes de hidrógeno y
las interacciones hidrófobas son importantes para la unión
de esas moléculas. Después, esta unión se refuerza por la
 Histología Básica

ORRA

Tipo Estructura Microscopía óptica Tejidos representativos Función principal

Colágenos que forman fibrillas
' Molécula de 300 nm, Grueso, muy burrefrimgente, Piel, tendón, beso, dentina Resistencia a la tensión
periodicidad de 67 nm fibrillas no argirófilas
ll Molécula de 300 nm, Agrupación laxa de las ábrilas, Cartilago, cuerpo vitreo Resstenoa a la presión
penodiidad de 67 nm brrefringente
1h Penodicidad de 67 nm Fino, binzfringencia franca, Piel, músculos, vasos, con Mantenimiento de la estructura de los
fibras argrófilas frecuencia se asocia con el tipo! órganos expandibles

Y Molécula de 390 am Con frecuencia se asocia con Tejos fetales, plel, hueso, placenta Participa en la función del tipo 1
Dominio N-Terminal globular fibrasdecolágeno tipo!
Xx Molécula de 300 am Fibras pequeñas Cartilago Parbopa en la función del tipo 11
Colágenos asociados con fibrillas
IX Molécula de 200 nm No visibde- se detecta por Cartlago, cuerpo vitreo Se une a glacosaminoglucamos;
iemunocitoquímica asociado con el colágeno tipo
xl Molécula de 300 nm, ho visible: se detecta por Tendóa embnonano ypiel Interactúa con colágeno tipo |
perodidad de 67 nm ismunocitoquímica
av Periodicidad de 67 ren Movisible: se detecta por Piel fetal y tendón Desconocida
insmunocitoquímica
Colágeno que forma fibrillas de anclaje
wi Molécula de 450 nm ho visible: se detecta por Interfaz epitelioconjantiva Anda la lámina basal de la epodermis
Dominios olobulares inmunocitoquímica al estroma subyacente
Colageno que forma red
MW Red bidimensional No visidd=: se detecta por Todas las membranas basales Sostiene las estructuras delicadas,
inmunocitoquímica filtración

lormación de enlaces covalentes, catalizada porla actividad
de la enzima lisil oxidasa, que oxida moléculas del aminoá-
cido lisina y establece puentes entre éstas.
Lasfibrillas de colágeno son estructuras finas y alargadas
de diámetro variable (entre 20 y 90 nm), que pueden llegar
a lener varios micrómetros de longitud. Contienen estria-
ciones transversales con una periodicidad característica de
64 nm determinada por la superposición de las moléculas
de tropocolágeno (fig. 5.17). Las bandas oscuras son el
resultado de la presencia de aminoácidos con abundancia
de radicales químicoslibres en esas partes de las moléculas
y que, por ello, retienen mayor cantidad de la sustancia de
contraste (por lo general, plomo) que se utiliza al preparar
los tejidos para estudios al microscopio electrónico.
En los colágenos de los tipos I y III, esas fibrillas se
asocian para formar fibras (fig. 5.17). El colágeno tipo Il,
observado en el cartilago, genera fibrillas pero no libras
(fig. 5.18). El colágeno tipo IV, que se encuentra en las
láminas basales, no forma fibrillas ni libras. Eneste ipo de
colágeno, las moléculas de tropocolágeno se asocian de un
modopeculiar para establecer una trama compleja que se
asemeja al “alambre tejido” o la “tela metálica”.
- Biosíntesis de colágenotipo|
Es probable que su biosintesis se estudiara con exhaus-
lividad porque las fibrillas de colágeno tipo I son las más
abundantes ylas de mayor amplitud de distribución en el
organismo. Los otros colágenos librilares quizá se formen
según el mismo patrón del colágeno tipo L, solo que con
pequeñas diferencias. La biosintesis del colágeno comporta
varias etapas (Gig. 5.19), algunas de las cuales son exclusivas

OA O GAOA

Trastorno Defecto Signos clínicos

Enders-Dantos tapo IV Falta de transcripción o traducción del colagenotipo 1 Rotura de la aorta, el intestino, o ambos
Enlers-Dantos tipo VI Falta de hidraxilzción de la lisina Aumento de la elasticidad de la plel, rotura del lobo ocular
Enlers-Dantos tipo VII Disminución de la actrvidad de la procoligeno peptidasa Aumento de la mowlidad articular, luxaciones frecuentes
Escorbuto Falta de vitamina € [cofacior para la peolina hidromilasa) Ulceracón de la enga, hemorragias
Osteogénesis imperfecta [hay 8 tipos conocidos) Cambio de uno de los dos aenes para procolágeno tipo! Segúnel tipo: fesos, articulaciones y dientes defechunsos,
alteraciones de la esdera, debilidad muscular

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5 | Tejido conjuntivo 101]

yy ho
Pp 7 po

FIGURA 5.15 Microfotografía electrónica de fbbribas colágenas humanas en contes transversales y longitudinales. Cada Ebrilla se compone de bandas daras y oscuras altemadas,
subdivididas por estriaciones transversales. £l espacio entre las bbbrilas está ocupado por la sustancia fundamental de la matriz extraceledar. [Gran aumento]

FIGURA 5.16 La la forma más abundante de colágeno (tipo |), cada molécula [tropocolágeno) se compone de dos cadenas polipeptidicas del tipo ax] y una de tipo 2, cada una
de éstas con una masa molecidar de unos 100 k0u. Las cadenas alfa se enrollan en hélice alfa com giro hacia la derecha,y se mantienen juntas por puentes de hidrógenoe interacciones
hidrófobas. Cada vuelta completa de la hélice recorre una distancia de 8,6 ner. Cada molécula de tropocolágeno tiene 280 nm de longitud y 1,5 nm de diámetro; nm, nanómetro.

Región lacunas | T Región de superposición

, Fibra de colágeno

'—-—> Moléculas de
A A. tropocolágeno

——_——_ PoR
; 280

Fibrilla de colágeno -
vista al microscopio
c "INN OAMNNM”M electrónico
MOP ARmMOANNa de transmisión

Región lacunar. JM Región de superposición (csrca de 10% 6

de de la longitud daltropocolágeno) Haz defibras de colágeno
54 nm

FIGURA 5.17 £l dibujo esquemático ilustra córmo las moléculasde colágeno (tropocelágeno) se agregan para formarfíbrillas, fitiras y haces. Cada una delasunidadesde trepocolágeno
mide 230 am delongitud; las moléculas se superponen unascon otras. (A). Esta disposición produce 20nas de superposición y 20nas lacunares (8) que generan la estriación transversal
característica de la fibrilla de colágeno con bandasclaras y oscuras que alternan cada 64 nin, como se observa al microscopio electrónico (Ci. Las aglomeraciones de ftrillas forman las
fibras (D), que vuelven a aglomerarse para formar los haces El de fibras de colágeno.

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AAR
A AS a
ea aEA
FIGURA 5.18 Microfotografa electrónica de lamarrizdel cartílago húalino que muestra
fibrillas de colágeno tipo ll inmersas en sustancia fundarmental abundante. Las estriaciones
traroversales de las btvillas no son may nítidas a caca de la interacción del colágeno cun
los proteoglucanos de condreitin sulfato. Én el centro de la imagense ve una porción de un
condrocito. (Mediano aumento.)
del medio extracelular. Las principales etapas de la biosin-
tesis de colágenoson:
« Segúnla codificación del mRNA, los polirribosomas uni-
dos a la membrana del reticulo endoplasmático rugoso
sintetizan cadenas polipeptidicas (preprocolágeno) que
crecen hacia el interior de las cisternas. Tras la liberación
de la cadena en la cisterna del retículo endoplasmático,
el péptido de señal se escinde y se lorma el procolágeno.
« A medida que estas cadenas (alfa) se sintelizan, se pro-
duce la hidroxilación de prolinas y de lisinas. La hidroxi-
lisina y la hidroxiprolina libres no se incorporan a las
cadenas polipeptidicas. El proceso de hidroxilación se
inicia una vez que la cadena peptídica alcanza una deter-
minada longitud cuandotodavia está unida al ribosoma
y prosigue después de su liberación en la cisterna del
reticulo. Dos enzimas intervienen en este proceso: la
prolina hidroxilasa yla lisina hidroxilasa.
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Histología Básica
= Nobien se forma la hidroxilisina, comienza su gluco-
silación. Diferentes tipos de colágeno tienen distintos
grados de glucosilación, pero todos contienen galactosa
o glucosil galactosa unidas a la hidroxilisina.
= Cada cadenaalfa se sintetiza con dos péptidos de regis-
tro en cada unode los extremos aminoy carboxilo. Una
de las funciones de estos péptidos es alinear las cadenas
peplidicasy, porello, se los denomina péptidosde regis-
tro o de coincidencia. Éstos aseguran que las cadenas
peptidicas se ordenen de manera apropiada para formar
la hélice triple, de la que resulta la molécula de proco-
lágeno. Esta es una molécula más larga que el colágeno
maduro, soluble y que no se aglomera, lo que impidela
lormación de fibrillas de colágeno en el interior de la
célula, El procolágeno se transporta en vesículas desde
el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática, de
donde se expulsa hacia la matriz extracelular. Este meca-
nismo depende de los microtúbulos, que son uno de los
elementos del citoesqueleto (Cap. 2). En el medio extra-
celular, proleasas especificas llamadas procolágeno
peptidasas eliminan los péptidos de registro. Sin ellos,la
molécula pasa a denominarse tropocolágeno,y es capaz
rn EE
La síntesis de colágeno depende de la expresión de varios genes y
devarios fenómenos postraduccionales. Pur ello, no sorprende que una
gran cantidad de cuadros patológicos se atribuyan de manera directa a
la síntesis insuficiente o anormal de colágeno.
La osteogénesis imperfecto proviene de mutaciones en los genes de
la cadena cel (1) 002 (11), y muchas veces se debe a la desaparición total
o parcial del gen1 (1). Sin embargo, el cambio de un solo aminoacido, en
particular la glicina, es sufidente para causarciertas enfermedades. Eso
sucede porque para que la héfico triple se forme de manera adecuada,
el aminoácido glicina debe estar en cada tercera posición en la cadena
polipeptidica.
Además de esas enfermedades, varias otras provienen de la acumu
lación exagerada de colágeno en los tejidos. En la esderosis múltiple
progrestrs, casi todos los Órganos presentan una acumulación excesiva
de colágeno (fibrosis). Esto sucede sobre todo en la piel, el tubo diges-
tivo, los músculosy los siñones, y causa Un trastormo funcional grave en
los órganos afectados. Otro tipo defibrosis es el engrosamientolocali
zado de la piel (queloides) debido a un depósito excesivo de colágeno
que se forma en las cicatrices. Los queloides son más frecuentes enla
población negra y representan un problema de muy dificil resolución
dinica, no solo por la desfiguración que producen sino también porque
suelen reaparecer una vez extispados.
La deficiencia de vitamina € [ácido ascórbico) conduce al escorbuto,
enfermedad caracterizada por la degeneración del tejido conjuntivo. Sin
esta vitamina,los fibroblastos producen un colágeno defectuoso. Este
proceso causa la degeneración generalizada del tejido conjuntivo, que
se acentúa en las regiones donde el colágeno debe renovarse con mayor
frecuencia. El perjodonto quefija los dientes al hueso alveolar presenta
una renovación relativamente alta de colágeno; por consiguiente, el
escorbuto afecta en gran medida esta estructura, algo que conduce a la
pérdida de los dientes del paciente. El ácido escórbico es el cofactor de la
enzima prolina hidroxilasa, esencial para la síntesis normal de colágeno.
El Cuadro 5.4 ofrece una lista de ejemplos de ciertas patologías causa-
Lo das porla biosintesis deficiente de colágeno.
E
5 | Tejido conjuntivo

Formación del mANA de cada tipo de cadena aa

o Sintesis de las cadenas aífa del procolágeno con los

péptidos de registro. Corte del péptido de registro

Hidroxilación de residuos íficos de prolina y isina en

el retículo endoplasmástico econdiacssde la visir C]

Gal-Glu OH
Arición de galactosa y glucosa solubles a residuos
especificos de hidroxilisinas

LIS Formación de la molécula de procolágano (hélice triple)

E Alineación de los péptidos

Vesículas ———————= Transpore del procolágeno soluble hacia el complejo

de transporte de Golai

copie de
Golgi Em etamiento del procolágeno soluble en vesículas
de secreción
Y

— Centriolo

Vesículas 4% Las vesiculas de secreción contienen el procolágeno

¡e SOCTOC! soluble se transportan hacia superficie de
(dependiente de los microtúbulos)

extracelular

Descarga de las mo'éculas de procolágeno en el espacio

extracelular. La O a peptidasa escinde
la mayoría de los de registro y transforma el
PR en tropocolágeno insoluble que se agrega
en a de

Í=
a La estructura fibrilar se refuerza con la formación de
7 . 7 xi - a T enlaces covalentes entr
entre las moléculas de tropocol o
> ] T . xy (catafzada por la enzima tsil oxid: ses) ce
FIGURA 5.19 Represemtadción esquernática de las etapas intracelulares de la síntesis del colágeno y la Nibriogénesis coldgena que se produce en el espacio extracelular

de polimerizarse para lormar librillas de colágeno. Los
residuos de hidroxiprolina forman puentes de hidró-
genoentre las cadenas alía y contribuyen a estabilizar La
hélice triple del tropocolágeno.
Enlos colágenos de los tiposI yIL, las fibrillas se aglome-
ran de manera espontánea para formarfibras. Determi-
nados proteoglucanos (decorina, tibromodulina) y glu-
coproteínas estructurales desempeñan un papel impor-
tante en la aglomeración del tropocolágeno al determi-
nar el grosor yel patrón de asociación de las fibrillas.
La estructura fibrilar se refuerza mediante la formación
de enlaces covalentes entre las moléculas de tropocolá-
geno. La lisil oxidasa (enzima que oxida la lisina), que
también actúa en el espacio extracelular, cataliza este
proceso.
La sintesis de colágeno implica una cascada propia de
modificaciones bioquímicas postraduccionales (que se
producen después de la sintesis) de la cadena polipeptidica
original. Todas esas modificaciones son decisivas para la
estructura y la función del colágeno. La gran cantidad de
pasos de la biosintesis del colágeno aumenta la posibilidad
de que haya deficiencias durante el proceso, porfallas enzi-
máticas, delectos genéticos u otras anomalias.

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 Histología Básica

Por logeneral, la renovación del colágeno es muylenta.
En determinadas estructuras, como los tendonesolosliga-
mentos, el colágeno es muy estable; en cambio, como se
mencionóantes, la renovación del colágeno es muy rápida
en el periodonto. Para que el colágeno se renueve, primero
es necesario que se degrade. La degradación del colágeno
comienza con las enzimas especilicas denominadas colage-
nasas. Estas enzimas escinden la molécula de colágeno en
dos partes, que son sensibles a una posterior degradación
inespecilica por las proteasas (enzimas que degradan pro-
teínas).
= Fibras de colágenotipo |
Las libras colágenas, compuestas de colágenotipo 1, son
las más numerosas del tejido conjuntivo. En estado fresco,
estas libras son de color blanco, y confieren ese color a los
tejidos en los que predominan, como en las aponeurosis y
los tendones.
Estas fibras son birrelringentes, pues se componen de
moléculas alargadas dispuestas en dirección paralela unas
con otras. De ese modo, cuando se las examina al micros-
copio de luz polarizada, entre filtros de polarización, las
libras colágenas aparecen brillantes contra un fondo oscuro.
Algunos colorantes ácidos compuestos por moléculas alar-
gadas, como, por ejemplo, el rojo sirio, se unen en sentido
paralelo a las moléculas de colágeno, intensilican de modo tro que oscila entre 0,5 y 2 um, y forman una red extensa
considerable su birrefringencia normal y producen un color en determinados órganos. Estas fibras no se observan en
amarillo intenso. Debido a esta propiedad, el rojo sirio se preparados teñidos con hernatoxilina-cosina, pero pueden
utiliza comotécnica especifica para la detección de colágeno.
En algunos lugares del organismo, las libras de colá-
genose organizan en dirección paralela entre si y forman
haces de colágeno. Las fibras colágenas son estructuras
largas de curso sinuosoy, a causa de ello, es dificil estu-
diar sus caracteristicas morlológicas plenas en los corles
histológicos (fig. 5,20). Para esta finalidad, conviene más
un preparado histológico por estiramiento (fig. 5.21 A
y_B). El mesenterio suele utilizarse para ese propósiloy,
cuando está extendido sobre el portaobjetos, su estruc-
Lura es bastante fina comopara quela luz la alraviese. Este
preparado puede teñirse y examinarse al microscopio en
forma directa sin necesidad de cortarlo con el micrótomo.
El mesenterio consiste en una porción central de tejido
conjuntivo revestido de ambos lados por epitelio simple
plano llamado mesotelio. En estos preparados, las libras
colágenas aparecen comoestructuras cilindricas, alarga-
das y sinuosas de longitud indefinida, cuyo diámetrovaría
entre 1 y 20 um.
Al microscopioóptico,las fibras colágenas son acidólilas
y se tiñen de rosado con la eosina, de azul con la técnica
tricrómica de Mallory, de verde con la tinción Lricrómica
de Massonyde rojo conel rojosirio,
» Fibras reticulares
Las fibras reticulares se componen, en lorma predomi-
nante, de colágeno tipo HL Son muyfinas, con un diáme-
visualizarse de color negro por impregnación argéntica.
Debidoa su afinidad con las sales de plata, se las denomina
argirólilas (fig. 5.22).

FIGURA 5.20 lejido conjuntivo denso no modelado de la dermis de la piel que presenta haces gruesos de fibras de colágeno orientados en sentidos diferentes. lambién se ven módeos
de fibroblastos (Mechas). Este tejido soporta grandes tracciones en distintas direcciones. (Coloración: hematosilina eosina. Mediano semento. Imagen de T.M.I. Zom.)

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5 | Tejido conjuntivo

'lo
D
8 SNS
0

FIGURA5.21 A. Preparado entero de mesentesio de ratón joven donde el rojo picrosirio tiñelos haces de Sbras de colágeno de rojo; las fibras elásticas, coloreadas deoscuro por la
orceína, aparecen como estructuras finas y rectilineas. Esas fibras ofrecen resistencia y elasticidad, ecivamente al mesenterio. Mediano aumento.) B, £l mismo preparadoobservado
al microscopio de polarización. Se visualizan haces colágenos de diversos espesores. Enlas región superposición, los haces colágenos aparecenescuros, Las Áreas de colágeno sonel
tomponenteestructural principal del cuerpo. (Mediano aurmento.

Asimismo, las fibras relticulares son PAS positivas. Se con-
sidera que tanto la positividad al PAS como la argirolilia se
deben al alto contenido de cadenas de sacáridos de estas fibras.
Las fibras reticulares contienen entre el 6 y el 12% de hexosas
mientras que las hibras de colágeno contienen solo 1%,
Estudios inmunocitoquímicos e histoquimicos señala-
ron que el componente principal de las libras reticulares es
el colágeno tipo II asociado con glucoproteinas y proleo-
glucanos en concentración elevada. Al microscopio electró-
nico, presentan la estriación transversal típica de las fibras
de colágeno. Se componen de fibrillas finas (diámetro de
35 nm en promedio), de disposición laxa(fig. 5.23), unidas
por puentes que es probable que sean de proteoglucanosy
glucoproteinas. Debido a su diámetro pequeño, las libras
reticulares se linen de verde con el rojo sirio cuando se las
observa al microscopio de polarización.
Las libras reliculares son abundantes en particular en
el músculo liso, el endoneuro y los órganos hematopoyé-
ticos y linfopoyéticos, como el bazo, los ganglios linfáticos,
la médula ósea roja. Las finas fibras reticulares constituyen

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 Histología Básica

FIGURA 5.22 Corte histológico dela corteza de la glándula suprarrenal sometido a impregnación argéntica para mostrar las fibras reticulares. £l corte es grueso a propósito para
destacar la red que forman esas fbrilas finas de colágeno tipolI!. Los nucleos de las celulas aparecen en negro yel citoplasma no está teñido. Las Ébeas reticulares son el componente
estructural principal de esta glándeta y los órganos hematopoyéticos y crean las condiciones locales adecuadas para las actividades del parénquima glandular. (Mediano aumento.)

FIGURA 5.23 Microfotografía electrónica de cortes transversales de Ébea reticular (izquierdo) y fibra coláyena (derecho). Obsérvese que cada tipo de fibra se compone de numerosas
fibrillas delgadas de colágeno. Las Sbrilas reticulares (8) ienen un diámetro bastante menor que el de las fibnilas de las bbxas de colágeno (0), cono muestra el histograma. Además, las
fibrillas reticulares se asociana un material granular abundante (proteoglutanes) que no está presente en la superficie de las fíbvillas de colágeno (derecho). (Gran Aumento.)

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5 | Tejido conjuntivo LLuya

una red delicada alrededor de las células de los Órganos
parenquimatosos (en los cuales predominanlas células),
como las glándulas endocrinas. El diámetro pequeño y
la disposición laxa de las fibras reticulares crean una red
flexible en órganos sujetos a modilicaciones fisiológicas de
8 ;
lorma o volumen, como las arterias, el bazo, el higado, el
útero y las capas musculares del intestino.
» Si t | > ti
Istema elastico
El sistema elástico se compone de tres clases de fibras:
oxitalánicas, elaunínicas y elásticas. La estructura del sis-
tema de fibras elásticas se desarrolla en tres estadios sucesi-
vos (figs. 5.24 y 5.25):
a
« En el primer estadio, las fibras de oxitalán consisten en
haces de microlibrillas de 10 nm de diámetro compues-
tas de diversas glucoproteinas, entre éstas, una molé-
E
cula muy grande denominada fibrilina. Las fibrilinas
lorman el armazón necesario para el depósito de la
elastina. Las fibrilinas defectuosas producen fibras elás-
ticas Iragmentadas. Las libras oxitalánicas se encuen-
A
tran en la zónula ciliar del ojo y en ciertos sitios de la
dermis, donde conecta el sistema elástico conla lámina
basal.

FIGURA 5.24 linción selectiva para fibras elásticas en la dermis de la poel. Las fibras elásticas oscuras se entremezdan con las fibras colágenas coloreadas de rosado pálido. Las fibras
elásticas confieren elasticidad a la piel (Mediano aumento.)

5 P
Pasdm
B. Elauninica C. Fibras elásticas
FIGURA5.25 Microfotogsafías electrónicas de las fibras elásticas en desarrollo. A. En el estadío inicial de la formación, las fibras en desarrollo se componen de numerosas microfibeiñas
proteicas delgadas ¡fibrlima) B. Con el desarmllo adicional, se deposita un agrecado amorío de proteina elastina entre las microfibritas de Ébrilina. €, La elastina armorfa se acumula y, por
último, ocupa el centro de la fibra madura (elástica), que permanece envuelta por miovátrilas de fíbribina. Disérvense los cortes transversales de fibrillas de colágeno (Cortesía deG.S. Montes]

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« Enel segundoestadio de desarrollo se produce un depó-
sito irregular de proteina elastina entre las microfibrillas
oxitalánicas, lo que lorma las libras de elaunina. Estas
estructuras se encuentran alrededor de las glándulas
sudoríparas y en la dermis.
= Enel tercer estadio sigue la acumulación gradual de
elastina hasta ocupar todo el centro del haz de micro-
fibrillas, que solo quedanlibres en la región periférica.
Estas sonlas fibras elásticas, el componente más nume-
roso del sistema elástico.
Las fibras de oxitalán no tienen elasticidad, pero son muy
resistentes a las luerzas de tracción, mientras que las fibras
elásticas, con abundante proteina elastina, se estiran con faci-
lidad cuando se tira de ellas. Por contener proporciones dile-
rentes de elastina y microfibrillas, el sistema elástico constituye
una familia de fibras con caracteristicas funcionales variables
capaces de adaptarse a las necesidades locales de los tejidos.
Las principales células productoras de elastina son los
libroblastosylas libras musculares lisas de los vasos sanguí-
neos. Antes de la elasina madura se forma la proelastina,
una molécula globular de 70 kDa de masa que, enel espacio
extracelular, se polimeriza para lormarla elastina, una glu-
coproteina con consistencia de goma que predomina en las
libras elásticas maduras. La elastina es resistente a la ebulli-
ción, la extracción con álcalis y ácidos, asi como la diges-
tión con proteasas comunes, perola elastasa panercática la
hidroliza contacilidad.
Comola proteina colágeno, la elastina tiene glicina y
prolina abundantes. Además,la elastina contiene dos ami-
noácidos poco comunes,la desmosina yla isodesmosina,
formados por uniones covalentes entre cuatro residuos de
lisina. Al parecer estos enlaces cruzadosle confieren la con-
sistencia elástica a la elastina, que es cinco veces más exten-
sible que la goma. Enla fig. 5.26 se muestra un modelo que
ilustra la elasticidad de la clastina,
Estirada Relajada
Enlace Molécula
cruzado de elastina
FIGURA 5.26 Las molécutas de elastina se unen por enlaces covalentes que generan na
red intertonectada yextensible. Como cada una de las moléculas de efastina que contiene
la red puede expandirse en cualquier dirección, la totalidad de la red puede estirarse y en
cogerse como un hilo elástico. (Reproducida con autorización de Alberts Y y col.: Molecular
Biology ofthe Geil. Garland, 1983)
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Histología Básica
Asimismo,la elastina tiene una forma no fibrilar y con-
lorma las membranas fenestradas (láminas elásticas) que
se encuentran enlas paredes de algunos vasos sanguineos.
1]
EE
La
Las mutaciones del gen de la fibrilima, localizado en el aumosoma 15,
producen el síndrome de Marfan, una enfermedad que se caracteriza por
la falta de resistencia de los tejidos con gran cantidad de fibras elásticas.
Debido a la abundancia de componentes del sistema elástico, grandes
arterias, como la aorta, que se hallan sometidas a la presión alta de la
sangre, se rompen con facilidad en los pacientes que sufren de síndrome
de Marfan, una patología con alto riesgo de muerte.
» Sustancia fundamental
La sustancia intercelular fundamental es una mezcla
compleja muy hidratada de moléculas aniónicas (glucosa-
minoglucanos y proteoglucanos) y glucoproteínas mul-
tiadhesivas. Esta mezcla molecular compleja es incolora y
transparente. Ocupa los espacios entre las células y fibras
del tejido conjuntivo y, como es viscosa, actúa al mismo
liempo como lubricante y como barrera contra la penetra-
ción de microorganismos invasores. Cuando se la fija de
manera adecuada para realizar el análisis histológico, sus
componentesse aglomeran y precipitan en los tejidos como
un material granular que se identifica en las microlologra-
lias electrónicas (fig. 5.27).
FIGURA 5.27 Microscopía electrónica de la matriz extracelular del coojuntivo uterino de
una hembra de ratón doméstico festroma endometrial) tras da fijación con glutaradehido
safranina O. Obsérvese que, en estas condiciones, los proteoglucanos dela sustancia fun
damental precipitan y forman una red que ocupa los espacios intercelulares. Nótese que las
blamentos de proteoducanos (Mechas) están rrrsy próximos a la superficie de los fibroblastos
(F.£, flora elástica. (Mediano aumento. imagen de 1M.1. Zorn y CGreca.)
5 | Tejido conjuntivo

Los glucosaminoglucanos (que al principio se denomi-

naron mucopolisacáridos ácidos) son polímeros lineales
tormados por unidades repetidas de disacáridos, por lo
general, compuestos de ácido urónico y una hexosamina.
La hexosamina puede ser la glucosamina o la galactosa-
mina, y el ácido urónico puede ser el ácido glucurónico
oel ácido idurónico. Excepto el hialuronano, todas estas
cadenas lineales se unen mediante enlaces covalentes a un
eje proteico (fig. 5,28) para formar la molécula de proleo-
glucano. Esta molécula tiene una estructura tridimensional
que puede imaginarse como uncepillo limpiador de tubos
enel cual el mangorepresenta el eje proteicoy las cerdas,las
cadenas de glucosaminoglucanos (fig. 5.28). Estudiosreali-
zados en cartilago revelaron que, en este tejido, las molécu-
las de proteoglucanos se unena la cadena de hialuronano y
forman grandes aglomeraciones de proteoglucanos.
Debidoa la abundancia de grupos hidroxilo, carboxilo y
sulfato en las cadenas de hidratos de carbonohalladas en la
mayoría de los glucosaminoglucanos y proteoglucanos, sus
moléculas son muyhidrófilas y actúan como polianiones.
Con excepción del hialuronano, todos los demás glucosa-
minoglucanos tienen algún grado de sulfatación. La por-
ción de hidrato de carbono de los proteoglucanos const-
tuye entre el 80 yel 90%del peso de estas macromoléculas. FIGURA 5.28 Sepresentación esquemática de la estructura molecaiar de proteoglucanos
Enrazón de esas caracteristicas, los proteoglucanos pueden y hucoproteinas. A. Los proteoglocanos contienen un eje de proteina (barra vertical en el
unirse a una gran cantidad de cationes (por lo general, al dibujo) al que se unen en forma covalente las moléculas de proteoglucanos (GAG). Los GAL
son polisacáridos no ramificados constituidos por unidades repetidas de disacáridos; uno
sodio) por medio de enlaces electrostáticos (iónicos). Los
de los componentes es una hexosaminay el otro es el ácido usónico. Los proteoglucanos
proteoglucanos son estructuras muy hidratadas por una contienen mayor cantidad de hidraros de carbono que las dliucoproteinas. B. Las glucoprosej
capa gruesa de agua de solvatación que rodea a la molécula. nas son moléculas de proteinas elcbulares a las que se asocían en forma covalente cadenas
Enesta forma hidratada son muy viscosos y ocupan gran- ramnificadas de monosacáridos.
des espacios en los tejidos.
Los proteoglucanos se componen de un eje proteico aso- Además de actuar como componentes estructurales de la
ciado con uno o más de los cuatrotipos de glucosamino- matriz extracelular y anclar las células a la matriz (fig. 5.29),
glucanos: dermatán sulfato, condroitín sulfato, queratán tantolos proteoglucanos de superficie como los de la matriz
sulfato y heparán sulfato. El Cuadro 5.5 presenta la com- extracelular también se unen a lactores de crecimiento
posición de los glucosaminoglucanosylos proteoglucanos [p. ej, TGE-B,factor de crecimiento transformador de lipo
y su distribución en los tejidos. Los grupos ácidos de los beta).
proteoglucanos determinan que esas moléculas se unan a La sintesis de los proteoglucanos se inicia comola sinte-
residuos de aminoácidos básicos del colágeno. sis del eje proteico en el retículo endoplasmático granular.

AUNARA e o

Unidades disacáridas repetidas

Glucosaminoglucano Ácido hexurónico Hexosamina Distribución Interacción electrostática con el colágeno

Hialuronano Acido D-aluasrónico D-ghucosamina Cordón umbilical, líguido sinovial, Puede interactuar con colágeno tipo VI
humor vitreo, cartilago
Condromin sulésto 4 Aodo D-olucurónkco D-galactosamina Cartilago, hueso, cómea,piel, Frecuentemente con colágenotipo 1
potocorda, aorta
Condrodtín sulfato 6 Acido D-alucurónico D-galactosamina Cartilago, tendón, aorta ¡medial Prinogalmente con colágeno tipo ll
Heparán sulísto Acido L-idurónico o ¿cdo D-galactosamina Piel tendón,sorta (adventbica) Pnnopalmente con colágeno tipo
D-alucurónico
Heparán sulísto Acido D-olocarónicoodcdo D-galactosamina dorta, pulmón, hígado, lámina basal Primapalmente con colágemos tipos Ml y PV
Liduránico
Queratán sulfato D-galactosa D-galactosamina Córmea Ninguna
Queratán sulfato D-galactosa D-glucosamina Esqueleto Ninguna

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 Histología Básica
Haparán
sulfato

DAN
Citosol

Interacción con
el citossgueleto

FIGURA 5.29 Representación esquemática del sindecano (proteoglucano de la superficie colutar). £l eje de la proteína traviesa la membrana plasmática y extiende un dominio
útoplasmático hacia el interior del citoplasma. Los proteoglucanes de la familia de los sindecamos contienen en general tres cadenas de heparán sulfato que pueden sustituirse por
condroitía sulfato.

La glucosilación comienza en el reticulo endoplasmáticoy
se completa en el complejo de Golgi, donde también se pro-
duce el mecanismode sullatación (véase el Cap. 2).
Le EEE
Varios tipos de células producen la degradación de los proteogluca
nos, que depende de varias enzimas Esosómicas denominadas en forma
genérica alucosidasas.
Se conocen varias patologías en las que la deficiencia de las enzimas
lisosómicas bloquea la degradación, y la consecuencia es la acumulación
de estas moléculas en los tejidos. La falta de glucosidasas específicas en
los lisosomas causa varias enfermedades en los seres humanos, comoel
sindrome de Hurler, el sindrome de Hunter, el sindrome de Sanfiippo y
el sindrome de Morquio.
Debido a su alta viscosidad y su localización estratégica en los
no solo en la interacción entre células contiguas en los
tejidos adultos y embrionarios, sino que también ayudan
a las células a adherirse a sus sustratos. La fibronectina es
una glucoproteína que sintetizan los fibroblastos y algunas
células epiteliales. Esta molécula tiene una masa que oscila
entre 222 y 240 kDa ypresenta sitios de unión para célu-
las, colágeno y glucosaminoglucanos. Las interacciones en
estos sitios ayudan a intermediar y a mantener normales las
migracionesy las adhesiones celulares (figs, 5.304 y 5.31).
La laminina es otra glucoproteina de alta masa molecular
que participa en la adhesión de las células epiteliales a su
lámina basal, que es una estructura con gran abundancia de
esta proteina (figs. 5.30B y 5.32).
z E

espacos intercejulares, estas sustandas actúan como barreras contra la
penetración de bacteras y otros miarvorganismos invasores. Las bacte
rias capaces de producir la enzima hiaburonidasa, glucosidasa que hidro-
líza el hisluronano, tienen gran podes invasor, ya que pueden reducir la
Ñ viscosidad de la sustancia fundamental de los tejidos conjuntivos.
- Glucoproteínas multiadhesivas
Se trata de proteinas unidas a cadenas de glúcidos. A
dilerencia de los proteoglucanos, en estas moléculas pre-
domina el componente proteico y no contienen cadenas
lineales de polisacáridos formados por unidades disacári-
das repetidas provistas de hexosaminas. En lugar de ¿stas,
el componente glucidico de las glucoproteinas suele ser una
estructura muy ramificada (fig. 5.304 y B).
Varias glucoproteínas ya se aislaron del tejido conjun-
tivo y se comprobó que desempeñan un papel importante
Interacción entre células y matriz extracelular
Las céfulas interactúan con hos componentes de la matriz extra
celular por medio de proteinas transmembrana (véase Cap. 2). Esas
proteinas son receptores de matriz denominados integrinas que se
unen al colágeno, la fibronectina y la laminina (figs. 5.33 y5.34).
La unión de las integrinas con las moléculas de la matriz extracelu
lar (Egandos) es de baja afinidad y dependiente del Ca** o Mg?*. Las
integrinas se unen y se separan de la matriz extracelular, lo que hace
posible que las células exploren su ambiente sin perdes la interacción
ni quedar adheridas a éstas en forma permanente. Del lado citoplas
mático, las integrinas interactúan con los elementosdel citoesqueleto,
por lo general, con filamentos de actina. Varias proteínas intracelula
res, entre las cuales se encuentran la paxilina, la vinculina y La talina,
median las interacciones entre las integrinas, la matriz extracelular
y el ditoesquejeto. Las interacciones mediadas por integrinas entre
el medio extracelular y el citoesqueleto operan en ambos sentidos y
desempeñan un papel importante en la orientación de las cebulas y
los elementos de las matrices extracelulares en los tejidos (fig. 5.33).
A

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5 | Tejido conjuntivo

Sitios de unión con:

Mi coiioeno
KM svpericie celular

MA heparán
_— Receptores
de membrana

Cadena a

Colágeno
tipo IV tipo IV

Cadena £1 a p2 A. A o
$S: YY o ;
k
Heparán
FIGURA 5.31 Reacción inmunocitoquimica que muestra la distribución de la red de
fteonectinaen el estroena del útero de una hembra de ratón derméstico. (Mediano aumento.
Imagen de D.H. Tenorio y LME. Zorn.)

Además de la sustancia fundamental, en los tejidos con-

Heparán y taje de proteinas de bajo peso molecular que pasan a Lravés
sulfato Superiicie celular
FIGURA 5.304. Representación esquemática de la estructura de la molécula de fibro-
mectina Ésta elucoproteína adhesiva es un dimero urido por dos grupos 5-5. La molécula de
fiíbronectina está compuesta por una serie de módulos dominios) que se unen a culágeno
tipo |, beparán sulfato, otros protecalucanos y receptores de membrana. B. La estructura
de la laminina, otra hocopenteína adhesiva, está formadapor tres cadenas polipeptidicas
trenzadas entre sien forma de cruz U dibrajo Bustra dos sitios de la molécala con Ma afini
dad por receptores de membrana y componentes de la membrana basal [colágenotipo Y
y heparán sulfato). De ese modo, la laminina promueve la adhesión entre las cólalasy sus
láminas basales. [Reproducido con autorización de Junquesta LA, Carneiro 1: Biología Celular
y Molecular, 7* ed. Editora Guanabara Soogan, Rio de Janeiro, 1951.)
4
Histología aplicada
Ll)
La fibronectna y la laminina al parecer participan de mudo impor-
tante en el desarrollo de los tejidos embrionarios. Asimismo, aumentan
la capaúdad que tienen las cófulas cancerosas de invadir otros tejidos.
La inactivación de la fibronectina en los primeros estadios del desarrollo
de embriones de ratón doméstico provocó la muerte de esos embriones,
lo que demostró lo importante que es el papel de esa molécula en esta
fase del desarrollo.
juntivos hay una pequeña cantidad de líquido, denominado
liquido tisular o hístico, que es semejante al plasma san-
guineo en cuantoa su contenido de iones y sustancias difu-
sibles. Los fíquidos lisulares contienen un pequeñoporcen-
de las paredes de los capilares hacia los tejidos circundantes
comoresultado de la presión hidrostática de la sangre. Las
proteinas plasmáticas constituyen solo una pequeña pro-
porción de tejido conjuntivo; sin embargo, como conse-
cuencia de la vasta distribución de este tejido, se calcula que
más de un tercio de las proteinas plasmáticas del organismo
se almacenan en la matriz extracelular del tejido conjuntivo.
La sangre transporta hacia el tejido conjuntivo los diver-
sos nutrientes necesarios para sus células y lleva de vuelta
hacia los órganos de desintoxicación y excreción (higado,
riñón, etc.) productos de desecho del metabolismo celular
(fig. 5.35).
Dos luerzas actúan en el agua contenida en los capilares:
la presión hidrostática de la sangre, como consecuencia de
la acción de bombeo del corazón que impulsa el agua a tra-
vés de la pared de los vasos; la otra fuerza, de sentido con-
trario, es la presión osmótica (coloidosmótica) del plasma
sanguíneo, que atrae el agua de vuelta hacia los capilares.
Esta presión osmótica se debe principalmente a las protei-
nas del plasma, pues los iones ylas moléculas pequeñas que
pasan con facilidad junto con el agua por la pared capilar se

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 Histología Básica

FIGURA 5.32 Reacción inmaunectoquimica que muestra la distribución de laminina en las láminas basales de la membrana epitebal, los capiares sanguíneos, las fibras merviosasy
muscularesestriadas dela lengua. (Mediano aumento.

Sito de unión para moléculas hallan tanto fuera del vaso como en su interior, en concen-
de la matriz extracelular traciones muysimilares. Las presiones coloidosmóticas que
n= ejercen los 10nes y las moléculas pequeñas son más o menos
iguales dentro y fuera delos capilares, por lo que se anulan
entre sí. Como las macromoléculas proteicas no pasan hacia
el espacio extracelular del conjuntivo, la presión osmótica
(coloidosmótica) que ejercen en el interior de los capilares
Cadena « Cadena () no está compensada por una presión similar luera del capilar.
*
== =

ANA Md
A | .
extracelular E

Proteína de casquete
.A

Ni
Actna F
ón esquemática de la estructura de egrna, Un receptor de
ms

ntes de la matriz extraceóalar (h acciones. La FIGURA 5.34 inmunofluorescenda que muestra la integrina alfa. 2 verde) dspuesta en
mega slabón transmembrana que se une, por medio de su derminio tx e apical y basal de una glándula uterina deratón deme Los nudeos
tracelulas, a la mol la MEC y por su dorrinio citoplasmático, vía cc-acinina, a lamentos iñesoncon el colorante fuurescenteyodurode progadic rtesia de £ Costa y P
de actina [ditcesqueleto). La integrina es un heterodimero furmado por cadenas aa y beta Abrahamsot. Mediano gumento.)

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5 | Tejido conjuntivo
FIGURA 5.35 Movimiento de los liquidos a través del tejido conjuntivo. Otsérvese la disminución de la presión hidrostática desde la porción arterial hacía la porción venosa tesminal
delos vasos caplares (parte superior de la figura). Los líquidos salen de los capilares a través de la porción arterial y penetran otra vez en ellos por la porción venosa terminal. Los capilares
bmááticos drenan el Biguido remanente.
En condiciones normales, el agua pasa por la pared de
los capilares hacia los tejidos vecinos a través de su por- entra y sale de la sustancia intercelular y, por consiguiente,
ción arterial, esto es, en la parte del capilar que se conti- hay muy poca cantidad de agua libre en el tejido.
núa con la arteriola. Esa salida de agua es consecuencia
de que en este lugar la presión hidrostática supera la pre-
sión coloidosmótica. Sin embargo, la presión hidrostática
disminuye a lo largo del capilar; es mínima en el extremo
venoso, esto es, en el extremoen el que el capilar se conti-
núa con una vénula. Cuandola presión hidrostática de la
sangre se reduce, la presión coloidosmótica aumenta como
consecuencia de la salida de agua, lo que genera una con-
centración progresiva de las proteinas del plasma sangui-
neo. El aumentode la concentración de las proteínas, junto
con el descensode la presión hidrostática determina que en
la parte venosa del capilar la presión osmótica prevalezca
sobre la presión hidrostática, lo que atrae el agua hacia el
interior del capilar.
En sintesis, en la mitad arterial de los capilares el agua
pasa desde éstos hacia el conjuntivo, y en la mitad venosa
pasa desde el conjuntivo hacia los capilares, de vuelta
hacia la sangre (fig. 5.35). Mediante ese mecanismo, los
metabolitos circulan en el tejido conjuntivo y alimentan
las células.
La cantidad de agua que vuelve hacia la sangre es
menor que la que salió de los capilares. El agua que per-
manece en el tejido conjuntivo retorna a la sangre por
los vasos linfáticos. Los vasos linfáticos menores son los
capilares linfáticos que se originan en el tejido conjuntivo
como fondos de saco ciegos (véase el Cap. 11). Los vasos
linfáticos drenan hacia los vasos sanguíneos situados en la
base del cuello.
113
Capilar intático
Se verifica un equilibrio entre la cantidad de agua que
de MAE EOS
£l edema es producto de la acumulación de agua en los compartimen
tos extracelulares. Él agua de la sustancia intercedular del tejido conjuntivo
proviene de la sangre, atraviesa las paredes de los capilares sanguíneos y se
acumula en las regiones intescedulares delos tejidos. Aunque sea poco per-
meable a las macromoléculas, la pared de los capiares permite el pasaje
de agua y moléculas pequeñas, incluso peoteinas de bajo peso molecular
Én varias situaGones patológicas la cantidad de líquido en los tejidos
dumenta de manera considerable y causa edema. Éste se observa en los
cortes de tejido como áreas cuyos espacios son mayores debido al aumento
de liquido entre los componentesdel tesido conjuntivo. Desde el punto de
vista macroscópkco, el edema se caracteriza par el aumento de volumen
que code con facilidad a le presión localizada y deja una depresión que
desaparece con rapidez [edema blando).
£l edema puede producirse por la obstrucción de las venas o mduso la
disminución del flujo sanguíneo, cumo consecuenáa, por ejemplo, de la
insuidenda cardiaca congestiva. Asimismo, se genera por la obstrucción
de los vasos linfáticos, como en diertas parasitosis (p. ej. la filariasis) y las
metástasis de tumores mañgnos.
Otra causa de edema es la desnutrición crónica, para ser más espedífi
cos, la deficiencia proteica. La falta de proteínas en la alimentación genera
la deficiencia de proteinas plasmáticas, con la consiguiente caída de la
presión coloidosmótica y la acumulación de aqua en el tejido conjuntivo.
Además, el edema puede producirse por el aumento de la permeabi-
dad del endotelio de las vénulas poscapilares comoreacción a las agre
siones quimicas y mecánicas o por la liberación de Giertas sustancias que
produce el ceganismo (p. ej, histamina).
N
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 Histología Básica

» Tipos de tejidos conjuntivos

Hay diversas variedades de tejidos conjuntivos formados
por los componentes básicos que ya se describieron (célu-
las y matriz extracelular). Los nombres dados a esos varios
tipos de tejidos reflejan su componente predominante ola
organización estructural del tejido. En la Figura 5.36 se
presentan los principales tipos de tejidos conjuntivos.

« Tejido conjuntivo propiamente dicho

Hay dos clases de tejidos conjuntivos propiamente
dichos: el laxo y el denso (fig. 5.37).
El tejido conjuntivo laxo sustenta estructuras sujetas a
presióny Iricción leves. Es un tejido conjuntivo muy común
que ocupa los espacios entre los grupos de células muscu-
lares, sostiene células epiteliales y forma capas alrededor de
los vasos sanguineos. Asimismo,se halla en las papilas dér-
micas, la hipodermis, las membranas serosas que revisten
las cavidades peritoneal y pleural, y las glándulas.
El tejido conjuntivo laxo (fig. 5.38A) contiene todos
los elementos estructurales Lípicos del tejido conjuntivo
propiamente dicho; sin embargo, no hay predominio de
ninguno de los componentes. Las células más numerosas
sonlos hibroblastos y los macrófagos, pero todos los demás
tipos celulares del tejido conjuntivo también están presen-
tes, además de fibras de los sistemas colágenoy elástico. El FIGURA5.37 Contehistológico de piel de ratón en la etapa de dcatrización después de
tejido conjuntivo laxo tiene consistencia delicada, es flexi- una lesión. El tejido comjuntivo de la dermis superficial (debajo de laepidesmis) se formó tras
ble, se halla bien vascularizado y no resulta muyresistente la lesión, y es de tipo laxo. En esa región, los hberoblastos son abundantesy predominan en me
a la tracción. lacióncon las fibras de colágeno. La dermis emás profunda se compone de un tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo denso se encuentra adaptado para denso no modelado (tipico de la dermis integra) que se caracteriza por la presencia de pocos
ofrecer resistencia y proteccióna los tejidos. Está lormado fiteoblastos y muchasfibras gruesas de colágeno orientadas en diferentes direcciones. ys,
por los mismos componentes que hay en el tejido conjun- vaso sanguíneo. [Coloracióre bematonina-eosina. Mediano aarento. Imagen de 1.M.1. Zom.)
tivo laxo; no obstante, tiene menos células y un claro predo-
minio de fibras colágenas (fig. 5.38B). El tejido conjuntivo mensional, lo que les confiere cierta resistencia a las Lrac-
denso es menos flexible y másresistente a la tensión que el
ciones ejercidas en todas direcciones. Este tipo de tejido se
laxo. Cuandolas fibras colágenas se organizan en haces sin
encuentra, por ejemplo, en la dermis prolunda dela piel.
una orientación definida, el tejido se denomina denso no
El tejido conjuntivo denso modelado presenta haces de
modelado. Eneste tejido, las fibras forman una red tridi-
colágeno paralelos entre si y alineados con los fibroblastos.
Se trata de un conjuntivo que lormósuslibras colágenas en
respuesta a luerzas de tracción ejercidas en una determi-
nada dirección. En este caso, los fibroblastos, en respuesta a
luerzas que en condiciones normales actúan sobre los Leji-
dos, orientan las fibras para ofrecer la resistencia máxima a
estas luerzas (fig. 5.39).
Los tendonesrepresentan el ejemplo típico de conjun-
tivo denso modelado. Son estructuras alargadas y cilindri-
cas que conectan los músculos estriados con los huesos. En
virtud de la abundancia de fibras colágenas, los tendones
son estructuras blancas e inextensibes. Están formados por
haces densos y paralelos de colágeno separados por muy
poca cantidad de sustancia fundamental. Desde el punto de
vista mortológicolas células del tendón pueden clasificarse
comofibrocilos, ya que contienen núcleos alargados para-
lelos a las fibras de colágeno yel citoplasma delgado con
Tejidomucoso
pocas prolongaciones, que con frecuencia rodean los haces
FIGURA 5.36 Esquema de dasificación de los principales tipos de tejido conjuntivo que de colágeno(fig. 5.40). El citoplasma de estas células raras
s estudian en los cagétulos indicados. veces puede verse al microscopio óptico.

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5 | Tejido conjuntivo

FIGURA 5.38 A. (Corte histológico del útero de una hembra de ratón doméstico que muestra el endometrio (compuesto por epitelio y tejido conjuntivo laxo). Muchos núdeos de
fibroblastos se distribuyen de maneraalcatoria entre las fibras de colágeno. Hay vasos sanguíneos pequeños (Mechas). (Coloración: hermatoxiina-cosina. Mediano aumento] B. Corte his-
tológico de esófago de ratón que preserta tejido conjuntivo derso no modelado. En la imagen se ven núdeos de fibrmblastos(puntos de Nectra). Como las fibras de colágeno comprimen las
células, el itoplasma no sienpre se distingue entre las fibras. Se observa un vaso sanguineo pequeño (Mechas. [Coboración: hematoxilina-eosina Mediano sumento imagen de TM.T. Zom.)

Los haces de colágeno del tendón (haces primarios)
se agregan en haces mayores (haces secundarios) envuel-
tos por tejido conjuntivo laxo que contiene vasos san-
guíneos y nervios. Por último, una vaina de conjuntivo
denso envuelve la parte externa del tendón. En algunos
tendones, esta vaina se divide en dos capas: una fijada al
tendónyla otra unida a estructuras adyacentes. Entre esas
dos capas se lorma una cavidad revestida de células apla-
nadas de origen mesenquimático que contiene un liquido
viscoso semejante al liquido sinovial de las articulaciones,
provisto de agua, proteínas, glucosaminoglucanos, ¡ones
y glucoproteinas. Ese liquido actúa como un lubricante
que facilita el deslizamiento del tendón en el interior de
la vaina.

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FIGURA 5.39 Corte lonartudinal de tejido conjuntivo denso modelado de tendón. A. Haces gruesos y paralelos de Abrillas de colágeno ocupan los espacios entre los fbroblastos
alargados. B, Gran aumento de la disposición de los Ébroblastos paralelos a los haces de Ébeas de cológeno. (Coloración: focsina básica y azul de tobuidina.)
« Tejido elástico
El tejido elástico se compone de haces gruesosy paralelos
de fibras elásticas. Fibras delgadas de colágeno y fibrocitos
ocupan el espacio entre las libras. La abundancia de fibras
elásticas en este tejido le confiere un color amarillotipico y
gran elasticidad. El tejido elástico no es muyfrecuente en
el organismoyse halla en los ligamentos amarillos de la
columna vertebral y en el ligamento suspensoriodel pene.
= Tejido reticular
El tejido reticular es muy delicado y lorma una red tri-
dimensional que sostiene las células de algunos órganos. Se
compone de fibras reliculares en estrecha asociación con
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Histología Básica
libroblastos especializados denominados células reticula-
rés (fig. 5.41). El tejido reticular proporciona una estruc-
lura arquitectónica tal que crea un ambiente especial para
los órganos lintoides y hemalopoyéticos (médula ósea, gan-
glios linfáticos, nóduloslinfáticos y bazo). Las células reti-
culares están dispersas en la matriz y cubren en parte, con
sus prolongaciones citoplasmáticas, las libras reliculares y
la sustancia fundamental. El resultado de esta disposición
es la formación de una estructura trabeculada similar a una
esponja (fig. 5.41) dentro dela cual las células y fluidos se
mueven con libertad.
Junto a las células reticulares se encuentran células del
sistema lagocílico mononuclear, que se dispersan de modo
estralégico a lo largo de las trabéculas. Estas células vigi-
5 | Tejido conjuntivo LD

FIGURA 5.40 MicrofutograÉa electrónica de un corte transversalde tendónSe trata de

una imagen may infrecuente, en la que puede verse el citoplasma de los fibrocitos en este tipo
de estructura. El citoplasma escaso de los fibrocitesse dwide en numerosas prolongaciones
finas que se interponen estire las fibras de colágeno. Obsérvese que las fibras gruesas de
colágeno vistas al microscopio óptico se componen de ibrillas colágenas paralelas de varios E ¡Je a

dismetsos (Mediano aumento.)
lan el Mujo de materiales que pasan con lentitud a través de
espacios semejantes a senos y eliminan los microorganis-
mosinvasores por fagocilosis.
= Tejido mucoso
El tejido mucosotiene consistencia gelatinosa debido a
la preponderancia de matriz fundamental compuesta, en su
mayor parte, por hialuronano con escasisimas fibras. Las
PE ¿Ne A de
FIGURA 5.41 Ilustración de tegdo conjuntivo reticular que súlo muestra las cólulas
reticulares y las fibras (no se dibujaron las células hbres). O citoplasma de las células re
ticulares envuelve las fibras reticulares; án embargo, las fbwas son extracelulares y están
separadas del citoplasma por la membrana plasmática de la célula. £n el interior de los
espacios [senos), las cóludas y los líquidos tisulares se mueven con hbertad.
células predominantes de ese tejido sonlos fibroblastos. El
tejido mucosoes el principal componente del cordón umbi-
lical, en el que recibe el nombre de gelatina de Wharton
(fig. 5.42). Además, se encuentra en la pulpa joven de los
dientes.

FIGURA 5,42 £l tejdo mucoso de un embrión presenta los Ebeoblastos inmersos en la matriz extraceledar rmnry laxa en la que predomina el hlaburonano (ghacosaminoglucano de la
sustancia fundamental) (Hematmilina-cosina. Mediano zumento)

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IE
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¡OTE

e)
Tejido adiposo unilocular, 120
EE ap
TEA

» Introducción
El tejido adiposo es un tipo especial de conjuntivo en el
quese observa el predominio de células adiposas (adipoci-
tos). Estas células se hallan aisladas o en grupos pequeños
dentro del tejido conjuntivo laxo, pero la mayoria forma
aglomeraciones grandes que constituyen el tejido adiposo
distribuido por todoel cuerpo. En personasde físico nor-
mal, el tejido adiposo representa entre el 20% y el 25% del
pesoen las mujeres y entre el 15% y el 20%en los varones.
El tejido adiposo es el mayor depósito corporal de ener-
gía comotriacilgliceroles. Las células hepáticas y el músculo
esquelético también acumulan energía, pero en forma de
glucógeno. Comolos depósitos de glucógeno son menores,
los depósitos grandes de triacilgliceroles del tejido adiposo
sonlas principales reservas de energia del organismo. Estos
lípidos simples son más eficientes como reserva energé-
tica porque proveen 9,3 kcal/kg contra solo 4,1 kcal/g que
aporta el glucógeno. Los triacilgliceroles del tejido adi-
poso no son depósitos estables, sino que se renuevan de
manera continua, y los estimulos nerviosos y hormonales
ejercen una gran influencia sobre este tejido. Además del
papel energético, el tejido adiposo tiene otras funciones.
Localizado sobre la piel, modela la superficie y se encarga,
en parte, de las diferencias de contorno entre los cuerpos
de la mujer yel varón. Forma también amortiguadores que
absorben choques, principalmente en la planta de los pies
y la palma de las manos. Comolas grasas son conductoras
de calor, el tejido adiposo contribuye al aistamiento térmico
del organismo. Además, ocupa espacios entre otros tejidos
y ayuda a sostener ciertos órganos en su posición normal.
Asimismo, el tejido adiposo tiene una actividad secretora,
pues sintetiza diversos tipos de moléculas.
Haydos variedades de tejido adiposo que presentan dis-
tribución en el cuerpo, estructura, fisiología y patologias
diferentes. Una variedad es el tejido adiposo común, ama-
rillo o unilocular cuyas células, cuandoestán desarrolladas
a pleno, contienen solo una gotita de grasa que ocupa casi
todo el citoplasma, y la otra es el tejido adiposo pardo o
multilocular, formado por células que contienen numero-
sas inclusiones lipidicas y muchas mitocondrias.
» Tejido adiposo unilocular
El color del tejido unilocular varía entre el blanco yel
amarillo oscuro, según la dieta. Esa coloración se debe,
sobre todo, a la acumulación de carolenos disueltos en las
gotitas de grasa. Casi Lodoel tejido adiposo del ser humano
adulto es de Lipo unilocular (fig. 6.1); el sexo y la edad de
la personainfluyen sobre su acumulación en determinados
lugares.
Este tejido forma el panículo adiposo, capa que se dis-
pone debajode la piel y que tiene el mismoespesor en todo
el cuerpo del neonato. Con la edad, el paniculo adiposo
tiende a desaparecer de ciertos sitios y formarse en olros.
Las hormonas sexuales y las producidas por la corteza de
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Histología Básica
FIGURA 6.1 Microfotografía de tejido adipuso unecular. Las fechas Anos señalan Ñi-
broblastos del teñido conjuntivo de sostén. Las fibros gruesos apuntan a vasos sanguíneos.
A, Cólula adiposa. (Coloración de hematosilina. Mediano aumento.)
la glándula suprarrenal regulan este depósito selectivo de
grasa.
Los adipocitos uniloculares son grandes y miden entre
50 y 150 um de diámetro. Cuandoestán aisladas las célu-
las son esféricas perose tornan poliédricas en el tejido adi-
posopor la compresión reciproca. Los solventes orgánicos
que se utilizan en la técnica histológica eliminan la gotita
de grasa. Por ello, en los cortes histológicos comunes, cada
célula presenta solo una capa delgada de citoplasma, como
si fuese unanillo en torno al espacio que dejóla inclusión
lipídica que se eliminó (fig. 6.2). Para detectar los lípidos
se utilizan cortes histológicos obtenidos por congelación,
ya que noes necesario que los tejidos pasen por los solven-
les orgánicos, y coloreados con Sudán IM (anaranjado) o
negro Sudán. En los preparados histológicos comunes,las
capas finas de citoplasma que quedan, una vez eliminados
los triacilgliceroles, suelen romperse, lo que deforma la
estructura del tejido. Al microscopio electrónico se observa
que, además de la gotita lipidica principal, hay otras mucho
menores. Todas estas inclusiones, con independencia de
su tamaño, están desprovistas de una membrana que las
recubra. Cada célula adiposa está envuelta por una lámina
basal (lámina externa), y su membrana plasmática presenta
numerosas vesículas de pinocitosis.
El tejido unilocular presenta tabiques de tejido conjun-
livo que contienen vasos y nervios. De esos tabiques parten
libras reticulares (colágeno II) que sostienen las células
adiposas.
La vascularización del tejido adiposo es muy abundante
cuando se toma en cuenta la cantidad pequeña de cito-
plasma funcionante. Por ejemplo, la relación entre el volu-
men del capilar sanguineoy el del citoplasma es mayor en
el tejido adiposo que en el músculoestriado.
La eliminación de los lipidos, en los casos de necesi-
dad energética, no se lleva a cabo igual en todoslos sitios.
Primero, se movilizan los depósitos subcutáneos, los del
mesenterio y los retroperitoneales, mientras que el tejido
adiposo localizado en las manosylos pies resiste periodos
prolongados de desnutrición.
6 | Tejido adiposo

lA
Depósito y movilización de los lipidos
Loslípidos que se depositan en las cétulas adiposas son principal
mente triaciloficeroles, esto es, ésteres de ácidos grasos y oficerol. Los
triaciloficeroles almacenadosse originan de la siguiente manera
+ Se absorben de los alimentosy llegan hasta las células comotriacilgli-
ceroles de los quilornicrones
+ Se originan en el higado y se transportan hasta el tejido adiposo en la
forma de triacidgliceroles constituyentes de las lipoproteínas de muy
baja densidad, o VLOL (very low density lipoproteires)
* Proñenen de la sintesis en las mismas cólulas adiposas, a partir de la
ulucosa.
Los quilomicrones son particulas cuyo diámetro puede akanzar
hasta 3 mm, formadas por las células epiteliales del intestino delgado
a partir de los nutrientes absorbidos. Se componen de 90% de trial
gliceroles y pequeñas cantidades de colesterol, fosfolípidos y peoteínas.
Luego de abandonar las células epiteliales, los quilomicrones penetran
en los capilares linfáticos del intestino yla corriente linfática los trans
porta hasta la sangre, quelos distribuye por todo el organismo.En los
capilares sanguíneos del tejido adiposo, graciasa la enzima lipoproteína
pasa producida por los adipocitos, las quilomicronesy las lipoproteínas
[VLDE) plasmáticas se hidrolizan, con liberación de sus componentes,
ácidos grasos yglicerol, que se difunden hacia el dtoplasma de las célu
las adiposas, en las que se recombinan para formar nuevas moléculas de
triacilalkceroles que se almacenan (fig. 6.3). Las células adiposas pue-
den sintetizar ácidos grasos y glicerol a partir de la glucosa, proceso que
la insulina acelera. Esta hormona estimula, además,la penetración de La
glucosa en el adipocito (y también en otras células).
Cuando es necesario, principalmente la noradrenalina desencadena la
hidrólisis de los triacilgicesoles. Este neurotransmisor se libera desde las
terminaciones posganglionares de los nervios simpáticos del tejido adiposo
y lo captanlos receptores de la membrana de los adipocitos que activan la
ipasa sensblea la hormona (intracelular); así, promueve La liberación de FIGURA6.2 Corte de tejido adiposo unñecular de un mamifero joven. Las Mechas seña
ácidos grasos y glicerol, que se difunden hacia los capióares del tejido adi lan rrúcicos de adipocitos (células adiposas) que la presión de los Epudos comprime contra
poso. Los ácidos grasos, casi insolubles en agua, se unen a la parte hidrófoba la membrana celular. Los asteriscos se hallan sobre el tejido conjuntivo de sostén. (Fucsina
de las moléculas de albúmina del plasma sanguineo (fig. 6.3) y se trans- básica y azul de toluidna. Mediano aumento.)
portan hacia otros tejidos en los que se utilizarán como fuente de energía.
L U hígado captael glicerol, muy soluble en el plasma,y lo vuedre a utilizar.
se transportan en la sangre, y la lipoproteina lipasa (lipasa
Después de periodos de alimentación con mucha defi- de las lipoproteinas) ya mencionada, que queda unida a la
ciencia de calorías, el tejido adiposo unilocular pierde toda superficie de las células endoteliales de los capilares san-
su grasa y se translorma en untejido de células poliédricas guineos situados alrededor de los adipocitos. La leptina es
o lusilormes, con muy escasas gotitas lipídicas. una hormona proteica constituida por 164 aminoácidos.
El tejido adiposo unilocular también es un órgano Diversas células del cerebro y otros órganos lienen recep-
secrelor. Sinteliza varias moléculas, como la leptina, que tores para leptina. Esa molécula participa en la regulación
de la cantidad de tejido adiposo en el cuerpo yla digestión
de alimentos. La leptina actúa principalmente en el hipo-
Í Para más información tálamo, desde donde disminuye la ingesta de alimentos y
aumenta el gasto de energía.
Inervación del tejido adiposo
Lostejidos adiposos unilocular y multilocular reciben la inervación - Histogénesis del tejido adiposo unilocular
de las fibras simpáticas del sistema nervioso autónomo (Cap. 9). £n el
tejido unilocuiar, las terminaciones nervasas se hallan en la pared de Los adipocitos uniloculares se originan en el embrión,
los vasos sanguíneos e inervan solo algunos adipocitos. Sin embargo, en a partir de células derivadas del mesénquima, los lipoblas-
el tejido maultilocular las terminaciones nerviosas simpáticas llegan en Los. Esas células se parecen a los fibroblastos, pero luego
forma directa tanto a los vasos sanguíneos como a las células adiposas. acumulan grasa en su citoplasma. Al comienzo, las gotitas
£l sistema nervioso dutónomo (simpático) desempeña un papel impor
lipidicas están separadas unas de otras, pero muchas se
tante en la movikización de grasas cuando el organismo está sujeto a lusionan y forman una inclusión única característica de la
actividades fisicas intensas, a ayunos prolongadoso al fría.
célula adiposa unilocular (fig. 6.4).

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 Histología Básica

Terminación nerviosa —-_y Aoipocito Capilar

con noradrenalina f

Ácidos grasos bres Albómina

777 que transporta
ácidos grasos
——- Albúmina

Glicero!

Lipasa sensibia
a hormona — Núcleo

Gota de
triaciigllcero! fostorsado Lipoproteína lipezs
[resería)

Pe
Tniacllgrcerolez Ácidos grasos '0res
FIGURA 6.3 Mecanismos de depósito y eliminación de Epidos en los adipocitos. Los triacilglicezoles se transportan desde el intestino y el hígado en forma de quilomicrones y otras
bpopeoteinas, como las lipoproteínas de densidad muy baja (VLOL, very low densitylipopratems). En los capilares del tejido adiposo, la enzima lipogeoteína lipasa ataca esas lipoproteínas
y se liberan dados grasosy ghcercl. Esas dos moléculas se difunden desde el copdar hacia el ótoplasma del adipocito, dende forman tiacilylicenales que se almacenan hasta que se los
necesite. La noradrenalina que liberan las terminaciones nerviosas estirmala el sistema intracelular de adenosina monofosfato cíclico (CAMP) que activa la lipasa sensitde a la hurmona.
Esa lipasa hidroliza los triacidgliceroles almacenados para formar ácidos grasos hibres y gicerol. Esas dos sustancias se difunden hacia el interior del capñas, dende hos ¿cidos grasos se unen
ala porción hidrófoba de las moléculas de albúmina para distribuiese en tejidos distantes, en los cuales se los utilizará cormo fuente de enesgi. El glicerol permanece libre en la sangre y
será capturado principalmente por el hígado.

on EE
Célula madre mesenguimal
multipotente
Obesidad
En esencia, la ubesidad es un desequilibrio de los sistemas regula
dores del peso corporal con participación de factores genéticos, ambien
tales y de comportamiento. Es producto de la ingesta de calorías por
encima de las necesidades para las actividades normales del individuo.
Con fines prácticos, se considera que la persona es obesa cuando tiene
20% o más del peso considerada normal para su altura, según las tablas
de peso muy conocidas. En cambio, el índice de masa corporal es mejor
para calcular la magnitud de la obesidad. Ese índice se establece divi
diendo el peso en Kg por el cuadrado de la aftura en metros. Úl valor
normal es entre 20 y 25. El indice de masa corporal también se utifiza
mucho para evaluar el estado de desnutrición. En los pañses desarmolla-
dos, la obesidad es más frecuente que todas las deficiencias alimenta
rias sumadas. En adultos, la obesidad suele deberse al aumento de la
cantidad de trixcilgliceroles almacenados en cada adipocito uniloculas,
sin que aumente el número de células adiposas. Las calorías de los ali
mentos que no se gastan en las actiidades físicas de las personas se
almacenan en las células adiposas uniloculares. Los obesos, sobre todo
quienes presentan tejido adiposo localizado en la región abdominal, son
más propensos a Jesiones articulares, hipertensión arterial, diabetes,
Adípocito Adipocito alerosderosis, infarto de miocardio e isquemia cerebral La obesidad
multilocular unilocular es un trastorno muy perjudicial para el organismo. Por lo general, las
personas afectadas viven menosy se perjudica muchola calidad de vida. )
FIGURA 6.4 Origen y evolución de las células adiposas. La que se encuentra más Ye

asriba es ena cólula mesenquimal indiferenciada que, además de formar otros tipos
celulares, origina los fibroblastos (izquierdo) y los lipoblastos (derecha). Los lipoblas-
tos se diferencian en células adiposas. Cuando la orasa se moviliza para satisfacer las » Tejido adiposo multilocular
necesidades metabólicasdel organismo, las células adiposas maduras pueden volver a
presentar solo algunasgotitas en su citoplasma. En esecaso, ésta vuelve 4 un estadio
El tejido multilocular también se denomina tejido adi-
por el que pasó durante la histogénesis (Mechas er los dos sentidos). Las células no se poso pardo, por su color caracteristico, Ese color se debe
dibujaron en la misma escala. £) adipocito maduro es mayor en relación con las otras a la vascularización abundante y a las numerosas mito-
células del dibujo. condrias que hay en sus cólulas. Las mitocondrias Lienen

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6 | Tejido adiposo

de NA

Tumoresdel tejido adiposo unilocular

Los adipocitos uniloculares suelen originar tumores benignos, los
lipomas, que se extirpan con facilidad mediante cirugía. Los tumores
malignos de los adipocitos uniloculares, o hiposarcomas, son mucho
menos frecuentes que los lipomes, pero su tratamiento es más dificil
porque generan metástasis con facilidad. Los liposarcomas solo apare-
cen en personas mayores de 50 años.

color rojizo porla abundancia de citocromos. Al contrario

del tejido unilocular, que se halla en casi todo el cuerpo,
el tejido pardo es de distribución limitada y se localiza en
regiones determinadas. Ese tejido abunda en animales que
hibernan, en los cuales se denominóglándula de hiberna-
ción (designación inapropiada).
En el feto humanoyen el reción nacido,la localización
del tejido adiposo multilocular es muyespecifica (fig. 6.5).
Como la cantidad de este tejido no crece, en el adulto es en
extremoreducida,
Las células del tejido adiposo multilocular son menores
que las del unilocular y tienen forma poliédrica. El cito-
plasma está cargado de gotitas lipidicas de diferentes tama-
ños (figs. 6.6 y6.7) y contiene numerosas mitocondrias,
cuyas crestas son en particular largas, y llegan a ocupar
todo el espesor del orgánulo (fig. 6.7)
En el tejido adiposo multilocular, las células adoptan
una disposición epitelioide; forman masas compactas en
asociación con capilares sanguíneos, a semejanza de las
glándulas endocrinas. FIGURA6.6 Microdotografía de tejido adipuso multilocular (parte inferior); sus células
caracteristicas contienen un núdeo esférico central y mamerosas gutitas de lipidos en el to
plasma. Para comparar, la porte superior de la micofotografía muestra el tegido urdiocular,
(Fucsina básica yazul de toluidina. Mediano aumento.)

El tejido adiposo multilocular se especializa en la pro-

O Tejido adiposo multilocular puro
Ml Mezcla de tejdos multilocular y unilocular
FIGURA 6.5 Distribución del tejido adiposo multilocatar del feto bruenano. En amovillo:
tejido adiposo multilocidar. En rojo: muzda de tejidos multilocutar y urslocular. (Adaptado y
reproducido con autorización de Merklia RI: Growth and distribution of humanfetal brown
fat. Anor Rec 178:637, 1974.)
ducción de calor y tiene un papel importante en los mamí-
leros que hibernan. La cantidad de este tejido enla especie
humana solo es significativa en el neonato, en el que tiene la
lunciónde intervenir en la termorregulación.
Al ser estimuladoporla liberación de noradrenalina en
las terminaciones nerviosas abundantes que están en torno
a sus células (fig. 6.6),el tejido adiposo multilocular acelera
la lipólisis y la oxidación de los ácidos grasos. La oxidación
de estos últimos produce calor y no ATP, comola de los
tejidos en general, ya que las mitocondrias del tejido mul-
tilocular presentan, en sus membranas internas, una pro-
teína transmembrana denominada termogenina o UCP1
(uncoupling proteín 1, proteina desacoplante 1). Ésta per-
mile que los protones transportados hacia el espacio inter-
membrana retornen a la matriz mitocondrial sin pasar por
la ATP sintetasa que está en las particulas elementales de
las mitocondrias. Por consiguiente, la energía que genera
el lujo de protones no se utiliza para sintetizar ATP y se
disipa comocalor. El calor calienta la sangre contenida en

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FIGURA6.7 £n este dibujo de la ultraestructura de la celula adiposa mudtilocuíar tam-
biénse ilustra una terminación del sistema nervioso simpático,con vesiculas sinápUcas que
contienen material esectrodenso. £l citoplasma del adipocito tiene rrochras mitocondrias
[representadas en color morado)entre las gotitas lipúdicas [representadas en color amarillo).
red capilar extensa del tejido multilocular y se distribuye
porLodoel cuerpopara calentar los diferentes órganos.
En las especies hibernantes, el despertar de la hiber-
nación obedece a la acción de los estímulos nerviosos del
tejido multilocular que, en estos casos, al distribuir calor,
estimula o despierta los tejidos hibernantes.
Enlos seres humanos,la función de ese tejido se limita
a los primeros meses de la vida posnatal Durante ese
periodo,el tejido adiposo multilocular produce calor, con
lo que protege al neonatocontra el frio.
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Histología Básica
- Histogénesis del tejido adiposo
multilocular
Su formación es diferente de la observada en el tejido
unilocular. Las células mesenquimales que formanel tejido
multilocular se tornan epitelioides y adquieren el aspecto
de una glándula endocrina reticular, antes de la acumula-
ción de grasa. No hay neolormación detejido adiposo mul-
tilocular después del nacimiento ni translormación de un
lipode tejido adiposoen otro.
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Tejido
eyaETAb0LOTO
Introducción, 126
AA
(EU OD
Cartílago fibroso, 129
Discos intervertebrales, 130
EE)
 Histología Básica

» Introducción
El tejido cartilaginoso es una forma especializada de
tejido conjuntivo de consistencia rigida. Desempeñala lun-
ción de sostén de los tejidos blandos, reviste superficies arti-
culares en las que absorbe choquesyfacilita el deslizamiento
de los huesos en las articulaciones. El cartílago es esencial
para la formacióny el crecimientode los huesos largos, en la
vida intrauterina y después del nacimiento. Al igual que los
demás lipos de conjuntivo, el tejido cartilaginoso contiene
células, los condrocitos, y material extracelular abundante,
que constituye la matriz. Las cavidades de la matriz ocupa-
das por los condrocitos se denominan lagunas o condro-
plastos. Una laguna puede contener un condrocito o más.
Las funciones del tejido cartilaginoso dependenprinci-
palmente de la estructura de la matriz, que se compone de
colágenoo colágeno más elastina, junto con macromolécu-
las de proteoglucanos (proteinas + glucosaminoglucanos),
hialuronanoy diversas glucoproteínas.
Comoel colágenoyla elastina son Mexibles, la consis-
tencia firme de los cartilagos se debe, en mayor medida, a
las uniones electrostáticas entre los glucosaminoglucanos
sullatados yel colágeno, y a la gran cantidad de moléculas
de agua fijadas a esos glucosaminoglucanos (agua de solva-
tación), lo que confiere turgencia a la matriz. El tejido car-
tilaginoso no contiene vasos sanguíneos y se nutre porlos
capilares del conjuntivo que lo envuelve (pericondrio). Los
carlilagos que revisten la superficie del hueso enlas articu-
laciones móviles no tienen pericondrio yreciben nutrientes
del liquido sinovial de las cavidades articulares. En algunos
casos, los vasos sanguineos atraviesan el cartilago y van a FIGURA7.1 Microfotografia de cartñago hialino. Obsérvese que los condrocitos se local:
nutrir otros tejidos. El tejido cartilaginoso también carece zan en las lagunasde la matriz y muchos foeman parte de grupos isógenos. Tanto en la parte
de vasos linfáticos y nervios. supeñer como en la inferior, aparece el pericondrio teñádo de rosado. Las cólulas de pesicon
Conforme a las diversas necesidades funcionales del ério se diferencian en forma gradual en condrocitos. (Coloración: K£. Pequeño aumento.)
organismo,los cartilagos se diferencian en tres tipos: carti-
lago hialino, que es el más común y cuya matriz contiene
fibras delicadas compuestas principalmente de colágeno En el adulto, el cartílago hialinose halla principalmente
tipo II, cartilago elástico, que contiene pocas fibrillas de en la pared de las losas nasales, la tráquea y los bronquios,
colágenotipo II y fibras elásticas abundantes, y cartilago en el extremo ventral de las costillas y recubre las super-
fibroso, que presenta una matriz constituida en su mayoría licies articulares de los huesos largos (articulaciones con
porlibras de colágenotipo L gran movilidad).
Los cartilagos (excepto los articulares y el fibroso) se
hallan cubiertos por una vaina conjuntiva que recibe el
nombre de pericondrio(figs, 7.1 y7,2), que se continúa
= Matriz
en lorma gradual con el cartilago por una cara yel conjun- El cartilago hialino se compone, en el 40% de su peso
tivo adyacente por la otra. El pericondrio contiene nervios, seco, de librillas de colágeno tipo Il asociadas con hialu-
vasos sanguineos y capilares linfáticos. ronano, proteoglucanos muy hidratados y glucoproteinas.
En los preparados comunes, el colágeno no se distingue
porque, en su mayor parte, lorma fibrillas de dimensiones
» Cartilago hialino submicroscópicas; además, el indice de refracción de las
librillas es muy semejante al de las macromoléculas que las
Es el tipo más frecuente del cuerpo humano y, por ello, envuelven.
el más estudiado. El cartilago hialino fresco es blanco-azu- Otro componente importante de la matriz del cartilago
lado y traslúcido. Forma el primer esqueleto del embrión hialino es la glucoproteína estructural condronectina,
que con posterioridad se sustituye con un esqueleto óseo. una macromolécula con sitios de unión para condrocilos,
Entre la diálisis y las epifisis de los huesos largos en ereci- librillas colágenas lipo Il y glucosaminoglucanos. Asi, la
miento se encuentra el disco epilisario, de cartílago hialino, condronectina participa de la asociación entre el esqueleto
encargadodel crecimiento del hueso en longitud. macromolecular de la matriz y los condrocitos.

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7 | Tejido cartilaginoso
Fibroblasto
del pericondrio
- Pericondio
Matriz capsular Condrocito
FIGURA 7.2 Esquema de la transidón entre el pericondrio y el cartdago hiafino. A medida
quese diferencian en condrocitos, las células alargadas del pericondrio se tornan globosas y
susuperfide, irregular. La matriz del castilago contiene fibrillas colágenas muyfinas (coláge FIGURA7.3 Fepresentación esquemática de la organización molecular de la matnz
no bipo 11), excepto frente a los condrocitos, dondese compone sobre todo de proteoglutamos; del cartiaqo hialimo. Las proteínas de enlace unen de manera covalente las mobéculas muy
esta región en la periferia de los condrocitos es la matriz capsular.
Í hy Para más información
Estructura de los proteoglucanos
Además del colágeno, la matriz contiene glucosaminoglucanos uni-
dos de manera covalente con proteínas para formar proteoglucanos. Cada
molécula de proteoghucano se compone de una parte central proteica
Inúcleo), desde donde se irradian numerosas moléculas no ramificadas y
relativamente cortas de alucosaminoglucanos sulfatados (condroitín sul
fato 4, condroitín sulfato 6 y queratán sulfato). Las moléculas de proteo
glucanosparecen cepillos para limpiar tubos de ensayo, en que la proteína
central representa el eje de sostén, y las moléculas de ghucosaminogluca
nos corresponden a las cerdas del cepillo. Hasta 200 de esos proteogóuca
nos pueden establecer uniones no covalentes con una sola molécula de
hialuronano (fig. 7.31, que es una olucosamina no sulfatada y de alto
peso molecular, para formar una aglomeración molecular enorme que
llega a medir hasta 4 mm, muy importante para conservar la rigidez de
la matriz cartífzginosa. Esas aglomeraciones de proteoglucanos se unen a
las fibrillas colágenas y forman el esqueleto molecular de la matriz.
Él contenido elevado de aqua de solvatación de las moléculas de
glucosaminoglucanas actúa como un sistema de amortiguación de los
impactos mecánicos, o resorte biomecánica, de gran significado funcio
k nal, sobre todo en los cartílagos articulares (Cap. 8).
En tornoa los condrocitos hay zonas estrechas (figs. 7.1
y7.2) con abundantes proteoglucanosy escasa cantidad de
colágeno. Esas zonas presentan basofilia, melacromasia y
PAS positividad más intensas que el resto de la matriz, y
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127
Fibrilla
de colágeno
Proteoglucano
Proteina centra
Colágeno tipo Il
Condroitín
sulfaro
largas de hialuronano a la proteína central de los proteoglucanes. Las cadenas de condroi
tín sebfato del proteoglucano establecen uniones electrostáticas com las fibras colágenasy
contribuyen a dar rigidez a la matriz.
se las denomina de manera incorrecta cápsulas porque al
principio se creía que constiluian una pared que envolvia
las células. La basotilta de la matriz de cartílago se debe a la
presencia de los glucosaminoglucanos que contienen radi-
cales sulfato.
= Pericondrio
Todos los cartílagos hialinos, excepto los cartilagos ar-
ticulares, están envueltos por una capa de tejido conjun-
tivo, denso en su mayor parte, denominado pericondrio
(figs. 7.1 y7.2). Además de ser fuente de nuevos condro-
cilos para el crecimiento, el pericondrio se encarga de la
nutrición, la oxigenación y la eliminación de los residuos
metabólicos del cartilago porque contiene vasos sanguí-
neos y linfáticos, ausentes en el tejido cartilaginoso.
El pericondrio está formado por tejido conjuntivo con
gran abundancia de libras de colágeno lipo 1 en la parte
más superficial, pero a medida que se acerca al cartilago
presenta un aumento gradual de células. Desde el punto de
vista morlológico, las células del pericondrio son semejan-
tes a los libroblastos, pero las que se sitúan a mayor profun-
didad, o sea, cerca del cartilago, se multiplican con facilidad
por mitosis y originan condrocitos que asi, por su función,
se caracterizan como condroblastos.
 Histología Básica

= Condrocitos
Enla periferia del cartilago hialino, los condrocitos pre-
q Para más información

sentan forma alargada, con el eje mayor paralelo a la super- Citofisiologia de los condrocitos
licie. A más profundidad, son redondeados y aparecen en £l funcionamiento de los condrocitos depende del equilibrio harmo
grupos de hasta ocho células, denominados grupos isó- nal adecuado.La tirosina y la testosterona aceleran la síntesis de proteo
genos (fig. 7.1) porque sus células se originan de un solo ghucanos, mientras que la cortisona, la hidrocortisona y el estradiol la
condroblasto. disminuyen. La hormona del crecimiento (somatotrofina) que produce
la hipófisis promuevela sintesis de somatomnedina € (Ndel: conocida en
Las células y la matriz cartilaginosa se retraen durante la
la actualidad como 1GF-1, imsutine-like growth foctor 1, factor de creci-
preparación histológica, lo que explica la forma estrellada miento simil insulina 1) en el higado. La somatomedina C aumenta la
de los condrocitos y su separación de la cápsula. En losteji-
capaúdad de sintesis de los condroblastos y también la multiplicación
dos vivos y en los cortes que se preparan con cuidado, los de esas células, con lo cual estimula el crecimiento de los cartilagos.
condrocitos ocupan las lagunas en su totalidad (fig. 7.4).
La superlicia de los condrocitos parece lisa al microscopio
óptico, peroel electrónico revela que presenta depresiones - Histogénesis
y prominencias mayores y más [recuentes en los condroci-
En el embrión, los esbozos de los cartílagos surgen en
tos jóvenes. Esta disposición aumenta la superficie condro-
el mesénquima (fig. 7.5). La primera modificación que se
citica, lo que facilita el intercambio con el medio extrace-
observa consiste en el redondeo de las células mesenqui-
lular, algo importante para la nutrición de esas células, tan
males que retraen sus prolongacionesy, al multiplicarse con
alejadas de la corriente sanguínea. rapidez, lorman aglomeraciones. Las células que se generan
Los condrocitos son células secretoras de colágeno, en
así tienen citoplasma muy basóbilo y reciben la denomina-
especial del tipo IT, proteoglucanos y glucoproteinas, como
ción de condroblastos. A continuación se inicia la síntesis
la condronectina.
de la matriz, lo que aleja los condroblastos unos de otros. La
Comolos cartílagos carecen de capilares sanguineos,la
diferenciación de los cartilagos se produce desde el centro
oxigenación de los condrocitos es deficiente, y esas célu-
hacia la periferia, de modo que las células más centrales ya
las viven con baja tensión de oxigeno. El cartilago hialino
presentan las características de los condrocitos, mientras
degrada la glucosa mediante un mecanismo anaerobio,
que las más periféricas todavia son condroblastostípicos. El
cuyo producto linal es el ácido láctico. Los nutrientes que
mesénquima superficial forma el pericondrio.
transporta la sangre atraviesan el pericondrio, penetran en
la matriz del cartílago y llegan a los condrocitos más pro-
= Crecimiento
fundos. Los mecanismos de ese desplazamiento de molé-
culas son, principalmente, la difusión a través del agua de El crecimiento del cartilago se debe a dos procesos: el cre-
solvatación de las macromoléculas y el bombeo que pro- cimiento intersticial, por división milótica de los condroci-
muevenlas luerzas de compresión y descompresión ejerci- Los preexistentes; y el crecimiento por aposición, que se lleva
das sobre los cartilagos. La falta de capilares limita el espe- a caboa partir de las células del pericondrio. Enlos dos casos,
sor máximode los cartílagos. los nuevos condrocitos formados producen después Gibrillas

45 E rd A]
FIGURA 7.4 Esta microfutografía electrónica del corte de cartílago fíteoso de un animal joven muestra tres condrocitos en sus lagunas. Nótese la abundancia del retículo endoplasenático
rugoso en el citoplasma de los condrocitos. Estas células están sintetizando las moléculas de la matriz. En la matriz hay gran cantidad de fibrillas colágemas. (3 750%.)

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7 | Tejido cartilaginoso 129

FIGURA7.5 Histogúnesis del cartilago hialino a partir del mesénquima (Al. La meltiplicación de las células mesenquimales forma un tejido muy celular (B). A continuación,los
condroblastos se alejan: debido a la peoducción de la matriz ¿C). Por último, la multiplicación mitótica de esas células origina los esupos de condrocitos(grupos isógenos) (Dj.

En lo básico, es semejante al cartílago hialino, pero

rn MEA EE
incluye, además de las fibrillas de colágeno (en especial, las
de tipo 11), una red abundante de libras elásticas (fig. 7.6)
Alteraciones degenerativas
que se continúan con las del pericondrio. La elastina con-
En comparación con los demás tejidos, el cartilago háalino se encuentra fiere color amarillo a este tipo de cartilago, cuando se lo
sujeto con relativa frecuencia a procesos degenerativos. El más común es la examina fresco. Las libras de elastina se detectan con sus
cakificación de la matriz, que consiste en el depósito de £usfato de calcio en
colorantes usuales, comola orceína.
La forma de cristalesde hidroxiapatita, precedida del aumento del volumen y
La muerte de las cólutas.
Al igual que el hialino, el cartílagoelástico presenta peri-
condrioy crece en mayor medida por aposición. Este car-
Los cartilagos no se regeneran bien tilago se halla menos sujeto a procesos degeneralivos que
El cartilago que sufre una lesión se regenera con dificultad y, muchas el hialino.
veces, de modo incompleto, excepto en niños de corta edad. En el adulto, la
regeneración provienede la actividad del pericondrio. Cuando uncartlagose
lesiona, las células derivadas del pericondrio irmaden el sector destruido y ur
ginan el tejido cartíaginoso que repara la lesión. Cuando La parte destruida » Cartilago fibroso
es extensa, o induso, en ocasiones, pequeña,el pericondrio, en vezde formar
l tejido cartilaginoso nuevo produce una cicatriz de tejido conjuntivo densa. El cartilago fibroso o fibrocartilago es un tejido con
características intermedias entre el tejido conjuntivo
colágenas, proteoglucanos y glucoproteínas, de modo que densoyel cartílago hialino (fig. 7.7). Se encuentra en los
el crecimiento real es mucho mayor que el producido por el discos intervertebrales, en los puntos en que algunos ten-
aumento del númerode células. El crecimiento intersticial es dones y ligamentos se insertan en los huesos y en la sín-
menos importante y casi solo se produce en las primeraslases fisis del pubis. El fibrocartílago siempre está asociado con
de la vida del cartílago. A medida que la matriz se torna más el tejido conjuntivo denso, y los límites entre los dos son
rigida, el crecimientointersticial deja de ser viable yel cartí- imprecisos. Es muy frecuente que los condrocitos formen
lago pasa a crecer solo por aposición. Las células de la parte hileras alargadas (fig. 7.7). La matriz del fibrocartilago
prolunda del pericondrio se multiplican y se diferencian en es acidólila porque contiene una gran cantidad de fibras
condrocitos, que se suman al cartilago. La parte superficialcolágenas. La sustancia fundamental (hialuronano, pro-
de los cartilagos en crecimiento presenta transiciones entreteoglucanos y glucoproleinas) es escasa y se limita a las
cercanías de las lagunas que contienen a los condrocitos,
las células del pericondrioy los condrocitos (figs. 7.1 7.2).
región en la que se forman cápsulas basófilas, metacromá-
ticas y PAS positivas. En el cartílago fibroso, las numero-
» Cartílago elástico sas fibras colágenas (Lipo D) constituyen haces que siguen
una orientación, en apariencia, irregular entre los condro-
El cartilago elástico se encuentra en el pabellón de la cilos o tienen una disposición paralela a lo largo de las
oreja, el conducto auditivo externo, las trompas auditivas, hileras de condrocitos (fig. 7.7). En el fibrocartilago no
la epiglotis y los cartílagos cuneilormes de la laringe. hay pericondrio.

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FIGURA7.6 Mitrofotografia de un corte de cartilago elástico sometidoa una técnica para FIGURA7.7 Microbotografía de fibrocartilago. Notenselas hileras de condeocitos separa
fibras elásticas. Las cólilas no se tiñeron. Ístecartílagoes Bexible y se encuentra, por ejemplo, dospor fibras colágenas. Es frecuente encontras fibeocartiagoenla inserciónde las tendones
en el pabellón de la oreja y en la epighotis. ¡Colocación con resorcina. MedianoAumento.) en el cartílago hisinode la epúfisis de los huesos. ¡Coloración depicrosiro-hematarilina.
» Discos intervertebrales
Localizado entre los cuerpos de las vértebras y unidoa
ellas por ligamentos, cada disco intervertebral consta de
dos componentes: el anillo fibroso y una parte central,
derivada de la notocorda del embrión, el núdeo pulposo.
El anillo fibroso contiene una porciónperiférica de tejido
conjuntivo denso, pero en su mayor parte se componede fibro-
cartilago cuyos haces colágenos forman capas concéntricas.
Enla región central del anillo ibroso hay un tejido lor-
mado por células redondeadas, dispersas en un liquido
viscoso con hialuronano abundante y que contiene peque-
ñas cantidades de colágeno tipo IL Ese tejido constituye el
núcleo pulposo. En el joven, el núcleo pulposo es relaliva-
pr MATA
Hernia de disco intervertebral
La rotura del anillo fibroso, más frecuente en su parte posterior,
cuyos haces colágenos son menos densos, trae como consecuencia la
expulsión del núdeo pulposo y el aplastamiento concomitante del disco.
A menudo éste se desplaza de su ubicación normal entre los cuerpos
vertebrales. Cuando el desplazamiento es hacía la médula espinal, los
nervios pueden comprimirsey es posible que esto cause mucho dolor y
trastornos neurológicos. En la mayoría de los casos el dolor se extiende
por la parte inferior de la región lumbar.
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Histología Básica
Mediano aumento.)
mente grande, pero con los años, el tibrocartilago lo susti-
tuye en lorma gradual y parcial.
Los discos intervertebrales funcionan como amorligua-
dores lubricados que previenen el desgaste del tejido óseo
de las vértebras durante los movimientos de la columna
vertebral. El núcleo pulposo, con abundante hialuronano,
está muy hidratado y absorbe las presiones como si fuese
una almohada, para proteger las vértebras contra impactos.
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Tejido
0
Introducción, 132
Células del tejido óseo, 132
Matriz ósea, 134
Periostio y endostio, 135
Tipos de tejido óseo, 135
NE,
INT
CAD,
132 Histología Básica

lécnicas especiales. Uno de los métodos, que no preserva

» Introducción las células pero permite el estudio minucioso de la matriz
El tejido óseo es el componente principal del esqueleto, con sus lagunas y canaliculos, Liene su lundamento en la
sirve de sostén de los tejidos blandos y protege los órganos obtención de lonjas finas de tejido óseo preparadas por des-
vitales, como los contenidos en las cajas craneana y torá- gaste (fig. 8.2).
cica, así como en el conductovertebral. Aloja y protege la Otra técnica, muy utilizada porque posibilita el estudio
médula ósea, lormadora de las células sanguineas, propor- de las células, se basa en la descalcificación del tejido óseo
ciona apoyo a los músculos esqueléticos para translormar y su fijación en un fijador histológico común. La extrac-
sus contracciones en movimientos útiles y establece un ción de la parte mineral de la matriz se realiza en solución
sistema de palancas que amplia las fuerzas generadas en la ácida diluida (p. ej., ácido nitricoal 5%) o en una solución
contracción muscular. que contiene una sustancia quelante (p. ej., la sal sódica del
Además de esas lunciones, los huesos funcionan como ácido etilendiaminotetracético, o EDTA).
depósito de calcio, fosfato y otros iones, y los almacenan o
liberan de manera controlada para mantener constante la
concentración de esos importantes ¡ones en los liquidos cor- » Células del tejido óseo
porales. Asimismo, son capaces de absorber toxinas y metales
pesados para reducir, asi, sus electos adversos en olros tejidos. = Osteocitos
El tejido óseo es un tipo especializado de tejido conjun-
Los osteocilos son las células que se encuentran en el
tivo formadopor células y material extracelular calcilicado,
la matriz ósea. Las células son: los osteocitos, que se hallan interior de la matriz ósea y ocupanlas lagunas de las cuales
parten canalículos (figs. 8.1 a8,3). Cada laguna contiene
en las cavidades llamadas lagunas u osteoplastos en el inte-
solo un osteocito. Dentro de los canaliculos, las prolonga-
rior de la matriz (fig. 8.1); los osteoblastos, que sintetizan
ciones de los osteocitos establecen contactos por medio de
la parte orgánica de la matriz y se ubican en su periferia; y
los osteoclastos,células gigantes, móviles y multinucleadas
que resorben el tejido óseo y participan de los procesos de
remodelado de los huesos.
Comonose produce difusión de sustancias a través de la
matriz calcilicada del hueso, la nutrición de los osteocitos
depende de los canaliculos de la matriz. Esos canalículos
posibilitan el intercambio de moléculas y jones entre los
capilares sanguíneos y los osteocitos. Todos los huesos
están recubiertos en sus superficies externa e interna por
membranas conjuntivas que contienen células osteógenas,
el periostio yel endostio, respectivamente.
La matriz mineralizada torna difícil el corte del tejido
óseo con el micrótomo. Porello, para su estudio se utilizan

FIGURA 8.1 Wicrofutograña electrónica, com poco aumento, de un corte de tejido úseo FIGURA8.2 Microfotografía de una lámina de tejido úseo seco y desgastado hasta que
en el que se observa un esteccito con sus prolongaciones rodeadas de matriz La pequeña se tornó muyfino. Las lagunasylos canafículos, llenos de aire, desvian la luz y aparecen
cantidad de setículo endoplasmático rugoso indica que se trata de una célula con una sín oscuros. Los canaliculos se cormanican y constituyen la vía de intercambio de moléculas entre
tesis proteica reducida. los osteccitas y la sangre de las capilares del periostio y el endostio. [Mediano aumento.]

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8 | Tejido óseo
FIGURA 8.3 Esquema de la osificación intramembranosa. Los osteoblastos originarios de las células mesenquimales sintetizan la matrizorgánica (en especial de colágeno tipo [) que
forma una banda (ostecide). A continuación, el ostecido se mineraliza y aprisiona algunos osteoblastos que se diferencian en osteocitos. La parte inferior del dibujo ilustra un osteoblasto
que comienza a rodearse de matriz recién formada.
uniones comunicantes, por donde pueden pasar moléculas
pequeñas y ¡ones de un osteocilos a otro.
Lososteocilos son células aplanadas que presentan una
cantidad pequeña de reticulo endoplasmático rugoso,
complejo de Golgi poco desarrollado y núcleo con ero-
malina condensada. Aunque esas caracteristicas ultraes-
tructurales indican que la actividad de síntesis es escasa,
los osteocitos son indispensables para la conservación
de la matriz Ósea. A su muerte le sigue la resorción de la
matriz.
= Osteoblastos
Los osteoblastos son las células que sintetizan la parte
orgánica (colágeno tipo I, proteoglucanos y glucoprotei-
nas) de la matriz ósea. Además, sintetizan osteonectina y
osteocalcina. La primera facilita el depósito de calcio yla
segunda estimula la actividad de los osteoblastos. Como
parte de la osteocalcina se produce y se transporta en la
sangre, actúa tantoen los osteoblastos locales comoen los
localizados a distancia. Los osteoblastos son capaces de
concentrar fosfato de calcio y participan en la mineraliza-
ción de la matriz. Siempre se ubican enlas superficies óseas,
unoal lado del otro, en una disposición que recuerda a un
epitelio simple. (fig. 8.3). Cuandohay actividad de sintesis
intensa, son cúbicos, con citoplasma muybasófilo. En cam-
bio, en estados poco activos, se aplanan yla basofilia cito-
plasmática disminuye. Una vez que queda aprisionado en la
matriz reción sintetizada, el osteoblasto pasa a denominarse
osteocito. La matriz se deposita alrededor del cuerpode la
célula y de sus prolongaciones, con lo que se forman asi
las lagunas y los canalículos. Los osteoblastos en la fase de
sintesis presentan las características ultracstructurales de
las células productoras de proteinas. La matriz ósea reción
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EE
formada, adyacente a los osteoblastos activos y que todavía
noestá calcificada, recibe el nombre de osteoide.
do ETA
La tetracidina se deposita con gran afinidad sobre la matrz Ósea.
Este antibiótico es fluorescente y permite realizar una técnica para eva-
huar la velocidad de la formación ósea, parámetro importante para el
estudio del crecimiento óseo y para disgnosticar ciertas enfermedades
óseas. El método implica dos inyecciones de tetraciclina, con un inter-
valo de 5 dias entre las dos. A continuación, se realiza una biopsiz de
hueso,y los cortes se examinan al microscopio de Fluorescencia. La dis-
tancia entre las dos bandas fluorescentes es proporcional a la velocidad
de aposición (crecimiento) del hueso. Ese procedimiento de biopsia
ósea es útil para diagnosticar estas enfermedades comola osteomala-
úa, en la cual la mineralización está alterada,y la osteítis fibrosa quís-
tica, en la que el aumento de la actividad de los osteodastos elimina
matriz ósea.
= Osteoclastos
Los osteoclastos son células móviles, gigantes, multinu-
cleadas y muy ramilicadas (figs. 8.3 y8.4). Las ramilica-
ciones son muyirregulares, con lorma y espesor variables.
Es frecuente que en las zonas de resorción del tejido Óseo
haya porciones dilatadas de los osteoclastos que se hallan
en depresiones de la matriz excavadas por la actividad de
estas células y conocidas comolagunas de Howship.
El citoplasma de los osteoclastos es granular, a veces
provisto de vesiculas, con franca basofilia si son jóvenes y
acidófilos si son maduros. Estas células se originan en pre-
cursores mononucleados provenientes de la médula ósea
que, al contacto con el tejido óseo, se unen para lormar los
osteoclastos multinucieados.
 Histología Básica

hd Para más información

MIS

Origen y citofisiología de los osteoclastos

La superficie activa de los osteoclastos, que se orienta hacia la matriz
úsea, presenta prolongaciones vellosas irregulares (figs. 8.4 y8.5). La
mayoría de esas prolongaciones tiene forma de hoja o pliegues que se
subdividen. Éste sector de prolongaciones está rodeado por una ¿una
ditoplasmática, la zona clara, con escasos orgámulos pero muchos fila
mentos de actina. La zona dara es un lugar de adhesión del osteoclasto
a la matriz Ósea y crea un microsmbiente cerrado en el que se produce
la resorción ósea (fig. 8.5). Los osteoclastos secretan, hacía ese micro-
ambientecerrado, acido (H*), colagenasa yotras hidrolasas (fig. 8.5)
que actúan en el lugar; así, digieren la matriz orgánica y disuetren los
cristales de sales de calcio. La actividad de los osteoclastos está coor
dinada por ditocinas [proteinas señafizadoras pequeñas que actúan en
farma local) y por hormonas comola calcítonina, hormona producida
por la glándula tiroides, y la parathormona, secretada por las glándulas
L paratiroides.

FIGURA 8.4 Esta microfotografía muestra tres osteochstos echos) que digieren la
matriz osea El osteoclasto es una cóela grande con muchos nucleos y presenta prolonga
dones dtoplasmáticas numerosas cerca de la matrizósea enresorción. Observeel compar
timento claro donde se produce la erosión de la matriz. Una bomba deprot pcalizada
en la membrana del osteodasto acidifica ese compartimento, que es donde se produce la
diselución de los minerales y la digestión de la matriz orgánica.
» Matriz ósea
La parte inorgánica representa cerca del 50% del peso
de la matriz ósea. Los ¡jones que más se encuentran sonel
losfatoy el calcio, pero también hay bicarbonato, magnesio,
potasio, sodio y citrato en pequeñas cantidades. En estu-
dios de difracción de rayos X se demostró que los crista-
les que se forman con calcio y fósforo tienen estructura de
hidroxiapatita, con la composición siguiente: Cay (PO),
(OPD). Los ¡ones dela superficie del cristal de hidroxiapa-
tita son hidratados y, por lo tanto, hay una capa de agua y
iones alrededordel cristal. Esta se denomina capa de hidra-
tación y facilita el intercambio de ¡ones entre el cristal y el
liquido intersticial. Los cristales de matriz ósea muestran
imperfecciones y no son exactamente iguales a la hidroxia-
palita que se encuentra en los minerales de las rocas. La

Complejo de Golgi Núcleo

y

Osteociasto

Capilar sanguineo

Prolongaciones ——
vellosas

Conte de la zona
circunterencial clara

FIGURA8.5 Esquema dela resceción úses. Las enzmas contenidas en los lisosomas originados en el complejo de Golgi y los jones hidrogeno que también produce el osteoclasto $e
trarafieren hacía el microambiente cerrado por la zona circunferencia! dara donde actúan aislados del resto del teñido. La aiicaciónfacilita la disolución de los minerales y proporciona
dl pk ideal para la acción de ls enmas hidrobicas de los lisosomas. Asi, la matriz se elimina y la captura el citoplasma de los osteccastos, donde es posible que la digestión prosiga pura
quedespués se trarsfieran sus productos a los capilares sanguineos.

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8 | Tejido óseo 135

parte orgánica de la matriz está lormada por libras colá-

genas (95%) compuestas de colágeno tipo I y cantidades
pequeñas de proleoglucanos y glucoproteinas. Las gluco-
proteinas del hueso pueden tener cierta participación en
la mineralización de la matriz. Otros tejidos con mucho
colágenotipol, pero que no contienen esas glucoproteinas,
no suelen calcilicarse. En virtud de su abundancia de fibras
colágenas, la matriz ósea descalcificada se tiñe con los colo-
rantes selectivos del colágeno.
La asociación de la hidroxiapatita con las fibras coláge-
nas da rigidez y resistencia al tejido óseo. Tras la elimina-
ción del calcio, los huesos conservan intacta su forma, pero
se tornan tan llexibles comolos tendones. La destrucción
de la parte orgánica, que es en su mayor parte colágeno,
puede realizarse por incineración y también deja el hueso
intacto, pero tan quebradizo que dificilmente se lo pueda
manipular sin partirlo.
» Periostio y endostio
Las superficies interna y externa de los huesos se hallan
recubiertas de células osteógenas y tejido conjuntivo, que
constituyen el endostio y el periostio, respectivamente
(fig. 8.6).
La capa más superficial del periostio contiene principal-
mente libras colágenasy fibroblastos. Las fibras de Sharpey
son haces de fibras colágenas del periostio que penetran en
el tejido óseo y unen con firmeza el periostio al hueso.
» Tipos de tejido óseo
Cuando se observa a simple vista la superlicie de un
hueso seccionado, se comprueba que está lormadopor par-
tes sin cavidades visibles, el hueso compacto, y por regio-

Vaso sanguineo

Tra: a
nebcoidal de las
fibras colágenas

Laminillas —__
circunterenciales
mermas

Vaso
de Volkmann sanguíneo

Penosto

Conducto de Havers

FIGURA 8.6 £squesna de la pared de la didfisis de los huesos largos. Aparecen tros tipos de tejido óseo laminillas: los sistermas de Havers y las lamninilas circunderencias extemas €
internas. £l sistema de Haners dibujado en tres dimensiones(arribo y a la iaguierda) muestra la orientación de las fibras colágenasen las lacninilas (véanse las laminillas imersticiales en
la fig,3,19). Dl sistema de Havers que sobresale, a kr iequierda, muestra la dirección de las fíbiras cológenas en cada laminilla A lo derecho, se obrserva un sistema de Havers aislado que
muéstra un capilar sanguíneo central (Lambién hay nervíos que mo se ilustran en el dibujo) y muchos esteocitos con sus prolongaciones.

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Funciones del periostio y del endostio

En su porción profunda, el periostio es más cetular y presenta las
células mogenitoras, de morfología parecida a la de los fibroblas
tos. Las celulas as soprogenit urds multiplican por sis y se dife
rencian en osteoblastos que desempeñan un papel muy importante en

aplanadas que
medular onductos de Havess y los de Volkmann. TA
Las principales funciones del endustioy el periustio son la nutrición A
del tejido úseo y la producción de nuevos u lastos para €
miento la recuperación del hueso.

nes con muchas cavidades intercomunicadas, el hueso

esponjoso (fig. 8.7A y B). Esa clasificación es macroscó-
pica y no histológica, pues el tejido compacto ylos tabiques
que separan las cavidades del esponjoso tienen la misma
estructura histológica básica.
En los huesos largos, los extremos o epifisis están lorma-
dos por hueso esponjoso con una delgada capa superticial
compacta. La diáfisis (parte cilíndrica) es casi por entero
compacta, con una cantidad pequeña de hueso esponjoso
en su región prolunda que delimita el conducto medular.
En especial en los huesos largos, el tejido óseo compacto
también recibe el nombre de huesocortical.
Los huesos cortos tienen el centro esponjoso y están
recubiertos en toda su periferia por una capa compacta.
En los huesos planos que componen la bóveda craneal,
hay dos capas de hueso compacto, las tablas interna y
exlerna, separadas por hueso esponjoso que, en esta locali-
zación, recibe la denominación de díploe.
Las cavidades del hueso esponjoso y el conducto medu-
lar de la diálisis de los huesos largos se encuentran ocupa-
das por la médula ósea. En el reción nacido, todala médula
ósea es de color rojo debido al alto contenido deeritrocitos
y a la producción activa de células de la sangre (médula
ósea roja o hemalógena). Poco a poco, con la edad, el
tejido adiposo la inliltra y la actividad hermnatógena dismi-
nuye (médula ósea amarilla).
Desde el punto de vista histológico, hay dos tipos de
FIGURA 8.7 A. Corte gruesode h
tejido Óseo: el inmaduro o primario y el maduro, secun-
h esponjoso. (Cortesia de DW E
dario O laminillar. Los dos tipos contienen las mismas su distribución irregubar de fibras coláges ración derojo picrosirio. Microfotografía
células y los mismos componentes de la matriz. El tejido conluz polarizada.
primario es el que aparece primero, tanto en el desarro-
llo embrionario como enla reparación de las lracturas, si
bien es temporal y lo sustituye el tejido secundario. En el
lituye jido óseo laminillar o secundario. En el adulto es
tejido óseo primario, la disposición de las fibras colágenas
es irregular, sin orientación definida, pero en el secunda- muy poco frecuente y persiste solo cerca delas suturas de
los huesos del cráneo, en los alvéolos dentales y en ciertos
rio O laminillar, esas libras se organizan en laminillas que
adquieren una disposición muy típica. puntos de inserción de tendones.
El tejido óseo primario presenta libras colágenas dis-
puestas en varias direcciones sin organización definida;
« Tejido óseo primario o inmaduro liene menor cantidad de minerales (los rayos X lo atravie-
El primer tejido óseo que aparece en cualquier hueso es san con más facilidad) y mayor proporción de osteocilos
de tipo primario (no laminillar), y en lorma gradual lo sus- queel tejido óseo secundario.

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 Conducto de Havers
= Tejido óseo secundario o maduro Camas

El tejido óseo secundario (laminillar) es la variedad que,

por lo general, se encuentra en el adulto. Su característica
principal es la de contener fibras colágenas organizadas
en laminillas de 3 a 7 um de espesor, paralelas entre sí o
dispuestas en capas concéntricas alrededor de conductos
con vasos para lormar los sistemas de Havers u osteo-
nas (figs, 8,6 y 8.8). Las lagunas que contienen osteocilos
suelen encontrarse entre las laminillas óseas, pero a vece
están dentro de éstas (fig. 8.8). En cada laminilla, las fibras
colágenas son paralelas entre sí. Entre los grupos de lamini-
llas, con frecuencia se acumula una sustancia cementante
(fig. 8.8) que es matriz mineralizada, pero con escasisimo
colágeno.
En la diáfisis de los huesos, las laminillas óseas tie-
nen una disposición típica y constituyen los sistemas de
Havers, los circunferenciales internos y externos y los
intersliciales (figs.8.6 y8.9). Esos cuatro sistemas se iden-
Osteocitos
tifican sin dilicultad en los cortes transversales de la diáfisis.
El tejido óseo secundario que contienesistemas de Havers FIGURA 8.8 Esquemas que muestran parte de un sistema de Havess y dos osteocitos
es característico dela diáfisis de los huesos largos, aunque úquierdo). £nlas laminillas contiguas del sisterma de Havers, Las fibras cológenas se cortan
segun dleren kes incidencias que tienen dstintas orentaciones (¿unque est nu ¿pu
se encuentren sistemas de Havers pequeños en el hueso
rezca con claridad en est esquema simplificado). Nútenselos numerosos canabculos que
compacto de otros sitios.
estable caciónentre fas lagunas, donde estánlos osteocilos, y con el conducto de
Cada sistema de Havers u osteona es un cilindro largo,
Haness. Las fibras de curso altemado de una laminióa a la otra (wéase fig. 8.6) conferen gran
a veces bilurcado, paralelo al eje de la diálisis y lormado resistencia al hueso, sin gran aumentodel peso. [Adaptado y reproducido con autorización
por 4 a 20 laminillas óseas concéntricas. En el centro de de Leeson TS, Leeson CA: Mistulogy, 2ed. Saunder
ese cilindro óseo, hay un conducto revestido de endostio,
el conducto de Havers, que contiene vasos y nervios. Estos
conductos se comunican entre si, con la cavidad medular ductos de Volkmann atraviesan las laminillas óseas. Todos
y con la superlicie externa de hueso por medio de cana- los conductos que hay en el tejido óseo aparecen cuando la
les transversales u oblicuos, los conductos de Volkmann matriz ósea se lorma alrededor de los vasos preexistentes.
ig. 8.6). Estos se distinguen de los conductos de Havers Examinados con luz polarizada, los sistemas de Havers
porque no presentan larminillas óseas concéntricas. Los con- muestran una alternancia de lamunillas claras, por ende

FIGURA 8.9 Microf Y a la izquierdo dela figura, formandoel

sistema circunterencial extemo, y organizadas en láminas e tricas alrededor de un conducto neurovascular para constitullos sistemas haversianos u osteonas (enlá mayor parte de
la microfotografía). Estre dos numerosos sistemas de Ravers se observanalgunas laminas intersticiales. hediano aumento.)

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EN Histología Básica
anisolrópicas, y laminillas oscuras, isotrópicas (fig, 8.11),
porque las librillas colágenas son birrelringentes cuando el
haz de luz polarizada lorma con éstas un ángulo de cerca
de 90 (iluminación transversal). Ese aspecto de laminillas
claras y oscuras alternadas se debe a la disposición de las
libras colágenas en las laminillas óseas. Un corte transver-
sal, a cualquier altura del sistema de Havers, lomalas libras
colágenas de una laminilla en sentido transversal ylas de
la larminilla siguiente en sentido oblicuo, casi longitudinal.

Ñ Para más información

Remodelación del tejido óseo

El diámetro de los conductos de Havers es muy variable porque el
tejido óseo se halla en remodelación constante. Comocada st
e por depósito sucesivo de laminillas 0seas desde la per
hacia el nteñor del sistema, los sisternas más jóvenes tienen conductos
más anchos, ylas laminillas más internas son las más recientes.
Los nas drcunferencales interno y externo se componen de
laminillas óseas paralelas entre sí, que forman dos bandas: una situada
en la parte interna del hueso, alrededor del conducto medular y en
contacto con el endosto, y la otra en la parte más externa, próxima al
seriostio (figs. 8.6 y 8.9). El sistema circunferencial externo está más
desarrollado que el interno.
Entre los dos sistemas discunferenciales, se encuentran innumnera
bles sistemas de Havers y gruposirregulares de laminillas, por lo general
de forma triangubaz, las laminillas inters (sistemas intermedios)
que derivan de restos de sistemas de Hawers que eron durante
pe arecimiento del hueso (fig. 8.10).

» Histogénesis
El tejido óseo se lorma por un proceso denominado osi-
ficación inltramembranosa, que se produce enel interior de
una membrana conjuntiva, y por el proceso de osificación
endocondral que se inicia sobre un modelo de cartilago
FIGURA 8.11 Corte de unsistema de Havers u osteona. Há e la alternancia de los
circulos« uros resultantes de la alternancia enla dire iónde las Ébras coláge
ñds, £ s aparecen daras, en el corte longitudinal, y oscuras, en el corte transversal. En el
contro de la asteona en negro, el conducto de Havers. ¡Rojo picrosirio. Fotografía con haz
polarizada Gran aumento!

Sistemas de Havers de
primera generación

Laminillas interstciales Sistemas de Havers Sistemas de Havers

de segunda generación de tercera generación

FIGURA8.10 Esquemas de remodelación del hueso diafisario, que dustran tres generaciones de sistemas de Havers y sus contribuciones para la formación de las lacninidlas imtersticales
[sistema intersticial). La remodelación de los huesos es un proceso continuo durante toda la vida, sunquesea mucho másintenso en el trarrcueso del crecimiento.

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8 | Tejido óseo pes]

hialino que se destruye en lorma gradual y se sustituye con En los huesos planos del cráneo, en especial después del
tejido óseo lormadoa partir del tejido conjuntivo adyacente. nacimiento, se verifica un predominio acentuado de la for-
Tantoen la osificación intramembranosa comoen la endo- mación sobre la resorción de tejido óseo en las superlicies
condral, el primer tejido que se forma es de tipo primario, interna y externa. Ási, se lorman las dos tablas de hueso com-
al que después sustituye, poco a poco, el tejido secundario o pacto, mientras que el centro permanece esponjoso (díploe).
laminillar. Por lo tanto, durante el crecimiento de los huesos La parte de la membrana conjuntiva que no se osilica
se observan unasal lado de otras, regiones de tejido prima- pasa a constituir el endostioyel periostio.
rio, zonas de resorción y áreas de tejido secundario. Durante
el crecimiento de un hueso, persiste la combinación de lor- = Osificación endocondral
mación y eliminación del tejido óseo. Esto también se cum-
ple en el adulto, aunque con un ritmo mucho más lento. La osificación endocondral comienza sobre una pieza de
cartilagohialino, cuya lorma es parecida a la del hueso que se
va a lormar, pero de menor tamaño. Ese tipo de osificación
= Osificación intramembranosa es el principal causante de la formación de los huesos cortos
La osificación intramembranosa se produce en el inte- y largos (fig. 8.13). La osificación endocondral se compone
rior de las membranas de tejido conjuntivo (fig. 8.12). Esel de dos procesos. Primero, el cartilago hialino se modifica, hay
proceso que forma los huesos frontal, parietal y partes del hipertrofia de los condrocitos, reducción de la matriz carti-
occipital, el temporal, el maxilar y la mandibula. Además, laginosa a tabiques delgados, su mineralización y la muerte
contribuye con el crecimiento de los huesos cortos y el de los condrocitos por apoptosis. Segundo, los capilares san-
aumento de espesor de los huesos largos. guineos ylas células osteogénicas provenientes del conjuntivo
El lugar de la membrana conjuntiva donde comienza la adyacente invaden las cavidades antes ocupadas por los con-
osilicación se denomina centro de osificación primaria. El drocitos. Esas células se diferencian en osteoblastos, que depo-
procesose inicia con la diferenciación de las células mesenqui- silarán matriz ósea sobre los tabiques de cartilago calcificado
males que se translorman en grupos de osteoblastos, los que e 8.14). De este modo, aparece tejido óseo donde antes
sintetizan el osteoide (matriz aún no mineralizada) que des- rabia tejido cartilaginoso, sin que ocurra la transformación de
pués se mineraliza y engloba algunas de estas células que se este tejido en aquel; los tabiques de matriz cartilaginosa calcifi-
transforman en osteocilos (fig. 8,12). Comovarios de esos gru- cada solosirven de puntode apoyoa la osificación (fig. 8.15).
pos surgen casi al mismo tiempoen el centrode osiflicación,las La formación de los huesos largos es un proceso complejo.
trabéculas óseas formadas coniluyen, lo que confiere al hueso El molde cartilaginoso presenta una parte media estrecha y los
su aspecto esponjoso. Entre las trabéculas se forman cavida- extremos dilatados, que corresponden, respectivamente, a la
des por las que penetran vasos sanguíneos y células mesen- diálisis y las epilisis del futuro hueso. El primer tejido óseo que
quimales indiferenciadas que darán origen a la médula ósea. aparece en el huesolargo se forma por osificación intramem-
Los diferentes centros de osilicación crecen en sentido branosa a partir del pericondrio que recubre la parte media de
radial y acaban por sustituir a la membrana conjuntiva pre- la diáfisis (fig. 8.13) y forma un cilindroo collarete óseo.
existente. La palpación del cráneo de los neonatos permile Cuando se lorma el collarete óseo, las células cartila-
detectar regiones blandas (las fontanelas) donde el tejido ginosas que éste envuelve se hipertrofian (aumentan de
óseo todavía no sustituyó a las membranas conjuntivas. volumen), mueren por apoptosis yla matriz de cartilago se
mineraliza, Los vasos sanguineos provenientes del perios-
tio atraviesan el cilindro óseo y penetran el cartilagocalci-
licado; estos vasosllevan consigocélulas osteoprogeniloras
originarias del periostio, que proliferan y se diferencian en
osteoblastos, los que forman capas continuas en las super-
licies de los tabiques cartilaginosos calcificados e inician
la sintesis de la matriz ósea que después se mineraliza. De
este modo se genera tejido óseo primario sobre los restos
de cartílago calcificado. En los cortes histológicos se distin-
gue el cartilago calcificado por ser basófilo, mientras que el
tejido óseo depositado encimaes acidófilo.
El centrode osificación descrito, que aparece en la parte
media de la diáfisis, se denomina centro primario. Su cre-
cimientoes rápido, en sentido longitudinal, y ocupatodala
diáfisis que así queda formada por tejido óseo (fig. 8.13).
Esa expansión del centro primario se acompaña del creci-
/ miento del cilindro óseo que se formóa partir del pericon-
Mesénquima Blastema óseo Osteoblastos Tejido 6ss0 drio y que crece también en la dirección de las epilisis.
primaño
Desde el comienzo de la lormación del centro prima-
FIGURA 8.12 Comiezande la osicación imramembranosa. Las célufas del mesénquima rio, surgen osteoclastos y se producela resorción del tejido
se toman más redondasy forman un blastemna en el cual, por diferendación, se originan óseo generado en el centro del cartílago, lo que da lugar a
esteobdastos que producen tejido Úseo primario. la aparición del conducto medular, que también crece en

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EN Histología Básica

Cilindro
(collarete) Ositicación
Ó6ss50 endocondral

primarño de

Brote vascular o E
osteógeno
Collarete
0 NX

Matriz canilaginosa S
0 calcificada
ri .
secundario
de osificación
7
delcarilago
epifisano

Eplfisis y

Canílago y
epifisario “E

-— Tejido ósso
compacto

Diáfisis

Eplfisis y

Tejido ósso
Lo esponjoso

Centro secundario
de osificación
Hueso adukto

FIGURA 8.13 Formaciónde un hueso largo a partir de im modeño cartilaginoso Cartilago hialino,envialeía; cartdago calificado, ensujoypunteado; tejido óseo, en amarillo. Los cinco
dibujos de la hidera cemtral representan cortes transversales de las partes medias de bos dibujos de la hñera supesior. Nútesela formación del ciind+o(o collarete) úseo en la parte media
del modelo de cartilago hlalino, donde se inicia el proceso de osificación. Ll esquema ilustra quela fusión de la didfsis con las epúfisis, que determina la detención del crecimiento úseo, se
produce en momentos diferentes en el msmo hueso. [Adaptado y reproducido con autorización de Blocen W, Fawcett DW: A Jexrbook ofHistology, 9 ed. Saundess, 1968.)

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 | Tejido óseo
es) U]
FIGURA 8.14 Microfotografia de la osficación endocondral Nótense los restos de
matriz cartilaginosa calcificada (violeta oscuro) envueltos por tejido óseo que aparece
toncolorclaro. £l tejido óseo reción formado está rodeado por osteoblastos. ín la matriz
del tejido óseo se ubservan varios osteocitos (Mechas). (Fucsina básica y azul de toluidina.
Mediano aumento.)
sentido longitudinal a medida que la osificación prosigue.
A medida que se forma el conducto medular, las células
sanguíneas, derivadas en las células hematógenas multipo-
tentes (células madre) que trae la sangre, dan origen a la
médula ósea. Las células madre hermnatógenas se lijan en el
microambiente del interior de los huesos, donde van a pro-
ducir todoslos tipos de células de la sangre, tanto en la vida
intrauterina como después del nacimiento (Cap. 13).
Más tarde se lorman los centros secundarios de osifi-
cación (fig. 8.13), uno en cada epifisis, pero no de manera
simultánea. Esos centros son semejantes al centro primario de
ta diálisis; no obstante, su crecimiento es radial en vez de lon-
gitudinal. La porción central del hueso lormado en los centros
secundarios (enlas epilisis) también contiene médula ósea.
Cuando el tejido óseo formado en los centros secundarios
ocupalas epilisis, el tejido cartilaginoso se reduce a dos luga-
res: el cartilago articular, que persistirá durante Loda la vida y
no contribuye conla formación de tejido óseo (fig. 8.15), y el
cartilago de conjuncióno disco epilisario (figs, 8.15 y 8.16).
Este consta de un disco cartilaginoso que no lue penetrado
por el hueso en expansión y que se encargará, de ahora en
adelante, del crecimiento longitudinal del hueso. El cartilago
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Cartilago articular
Epifisis -
Cartilago
epifisano
Diáfisis
Centro primario
de osificación
y médula ósea
FIGURA 8.15 Dibujo esquemático que muestra L estructura tridimensional de las es
piculas úseas del disco episario que, en realidad, son paredes que aparecen como espiculas
enlos cortes histológicos (dibujode arribo). Cartago hialino, er violeta; cartilago calcificado,
en morado; tepdoóseo, en amarlo. Enel dibujo de arriba, se indica la localización de la
región representada en tres dimensiones en el detalle de ¿bajo (Adaptado yreproducido
con autorización de Ham AW-Mistology, 6” ed. Lippincott, 1965.)
de conjunción queda entre el tejido óseo de las epílisis y el
de la diálisis. Su desaparición por osificación, cerca de los 20
años de edad, determina la detención del crecimiento longi-
tudinal de los huesos.
En el cartílago de conjunción, desde la epifisis hacia la
diáfisis, se distinguen cinco zonas (fig. 8.16):
= Zona de reposo:en la cual hay cartilago hialinosin alte-
ración morfológica alguna
= Zona de cartilago en proliferación: en la que los con-
drocitos se dividen con rapidez y lorman hileras o
columnas paralelas de células aplanadasy apiladas en el
sentido longitudinal del hueso
» Zonade cartilago hipertrófico: zona que presenta con-
drocitos muy voluminosos, con depósitos citoplasmáli-
cos de glucógeno ylipidos. La matriz se reduce a tabiques
delgados entre las células hipertróficas. Los condrocitos
entran en apoptosis
= Zona decartilago calcificado: zona enla que se produce
la mineralización de los tabiques delgados de matriz car-
tilaginosa y termina la apoptosis de los condrocitos
= Zona de osificación: zona en la que aparece tejido óseo.
Capilares sanguíneos y células osteoprogenitoras origi-
nadas en el periostio invaden las cavidades que dejan
los condrocitos muertos. Las células osteoprogenitoras
se dilerencian en osteoblastos que lorman una capa
 Histología Básica

Zona de
reposo

Zona de
proliferación

Zona de
cartílago
hiperirófico

Zona de
cartilago
calcificado

Zona de
osificación

FIGURA 8.16 Microlotoorafía del disco episario con las cinco zonas, las alteraciones
que tienen lugar en el cartilago y la formaciónde tejido óseo. (Fucsina básica y azul de
toluidina. Pocoaumento]

PAE LU

continua sobre los restos de la matriz cartilaginosa cal-
cilicada. Sobre esos restos, los osteoblastos depositan la
matriz ósca (figs.
AS $.17 a 8.19).
La matriz ósea se calcilica y aprisiona osteoblastos que
se translorman en osteocitos. De ese modo, se forman espí-
culas óseas, con una parte central de cartílago calcilicado y
una superlicial de tejido óseo primario (fig. 8.14). Las espi-
culas recibieron esa denominación debido a su aspecto en
los cortes histológicos. En realidad representan cortes de
paredes que delimitan cavidades alargadas, como se mues-
tra en la fig, 8.15.
Todavía no hay una hipótesis para el mecanismo de cal-
cilicación que se acepte de modo universal. Se sabe que la
calcificación comienza con el depósito de sales de calcio
7
¿án
LA A >y Cy F3
FIGURA 8.17 Wicrofotografa deusa part del disco epifisario, que muestra algunos
detalles de la esificación endocondral. La mat: y con abundancia de colágeno
tipo se tiñe de violeta oscuro yestá recubies mado que contiene
colágeno tipo! (rojo). Células dela méduta ósea y adipocitos llenan el espacio entre las
trabéculas (24 > picrosiño-hematoxilina. Mediano aumento
sobre las librillas colágenas, proceso que parece inducido
porlos proteoglucanosylas glucoproteínas de la matriz. La
concentración de las sales de calcio en las vesículas del cito-
plasma de los osteoblastos también influye en el depósito
mineral. Esas vesiculas se expulsan hacia la matriz (vesí-
culas matriciales). Además, también participa la enzima
loslatasa alcalina, sintetizada por los osteoblastos.

h E]

Crecimiento de los huesos En ese caso, el proceso no guarda relación con el crecimiento y es mucho más
iento. Se calcula quela remodelación en los niños pequeños es 200 veces más
£l crecimiento de los huesos consiste en la formación de tejido 620 nuevo,
veloz que la de los adultos.
junto con la resorción parcial tegdo ya formado; así, los huesos consiguen
Enlos huesos largos, las epdisis aumentan de tamaño en razón del aed
mantener su forma mientras crecen.
miento radial del cartilago, que se acompaña de la osificación endocondral.
Los huesos planos crecen por producción de tejido 0seo por e ostio
La diáfisis arece extensión por la actividad de los discos epifisario
situado entrelas suturas y en la cara externa del hueso, mientras que la resos
especial, por la formación detejido óseo en la superficie externa de la diáfisis,
ción se realiza en la cara interna. Pe or ser muyplástico, el tejido úseo responde,
conresorción en la superficie interna. Ésta resorción interna aumenta el diá
por ejemplo, al crecimiento de falo con la formación de una caja cra
metro del conducto medular.
neana del tamaño adecuado. Si el crecimiento del encéfalo deficiente, la
Pese y su resistenda a las presionesy su rigidez, el tej
caja craneana será pequeña. En cambio, el cráneo de los niños con hidrocefa
plástico y es capaz de remodelar su estructura interna en respuesta a modifi
la, cuyo encéfalo es muy voluminoso, es mucho mayor que la normal.
caciones delas fuerzas a las que está sometida.
En los adultos también se produce la remodelación de
mecanismo fisiológico que es simultáneo en diversas parle

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8 | Tejido óseo MID

FIGURA 8.18 Osificación endocondral En La región su

peror de la trabecula se observa una hilera de osteoblastos
concitoplasma muybasóflo, en concordancia co la activi
dad de esas celulas productoras de peoteimas, en especial, de
colágeno tipo!. La Mecha señala un ostecblasto que la matriz
capturó nohace mrscho. Entre la capa de osteoblastos y la
matriz mineralizada hay una banda clara de ma dera
no rrineralizada, dencerinada ostecide. (Fucsina básica y aut
de tohidna. Poco aumento.)

Periostio Proliferación del periostio Hueso

FIGURA8.19 Corte del extremo de un hueso largo, quemuestra la epúfisis, el disco egi Fractura consolidada (tejido óseo secundario)
ftsario y el tejido óseo de formación reciente ¿Coloración con rojo pisosisio. Microfotograña FIGURA 8.20 Los dibujos esquermáticos dustran el proceso de reparacióndeuna fractura
con luz polarizada. Poco aumento. por formaciónde tepdoús2o nuevo a partir del endostóo y el periostio.

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mé EE
Plasticidad deltejido óseo alveolar
Las presiones laterales que ejercen los aparatos de ortodoncia pueden modi
ficar la pasición de los dientes en el arco dental. Hay resorción úsea en el lado
en el que la presión de la raíz del diente actúa sobre el hueso abreolar y neo
formación ósea del lado opuesto, sometido a la tracción del periodunto (véase
Cap. 15). De este modo, el diente se desplaza en el arco detal a medida que el
hueso ahreolar se remodela. Este es un ejemplo de plasticidad del tejido úseo,
pese a las caractensticas de rigidez de dicho tejido.
Otro ejemplo lo constituyen las fracturas de los huesos largos de los niños.
Cuandolos dos fragmentos de hueso no se ajustan a la perfección, el defecto se
corrige durante el crecimiento del niño gracias a la remodelación del tejido úseo,
con neoformadón y resorción coordinadas de manera que la forma del hueso se
reconstituye bien.
Consolidación de fracturas
£n los sitios de fractura ósea, se produce hemorragia (por la lesión de los
vasos sanguíneos), destrucción de la matríz y muerte de las células óseas.
Para que la reparación comience, los macrófagos deben eliminar el cod
20 y losrestos cebulares y matriciales. Ol periostio y el endostio cercanos a la
id Para más información
Papel metabólico del tejido óseo
Él esqueleto contiene el 99%del calcio del cuerpo y funciona como una
reserva de ese jon, cuya concentración en la sangre (calcemia) debe ser cons
tante, pata el funcionamiento normal del organismo.
Hayun intercambio continuo entre el calcio del plasma saruíneo y el de dos
huesas. £l calcio que se absorbe de los alimentosy que haría aumentar la concen
tración sanguineade ese jon se deposita con rapidez en el tejido úseo, y, a la inversa,
el calcio de los huesos se moviliza cuando su concentración enla sangre disminuye.
Existen dos mecanismos de movilización del calcio depositado en los
huesos. El primero es la transferencia simple de los jones de los cristales de
hidroxiapatita hacia el fíquido intersticial, desde el cual el calcio pasa a la san
gre. La gran superfide de los cristales de apatita favorece este mecanismo,
fundamentado en la fisica pura, que se produce de manera principal en el
hueso esponjoso. Las laminidas óseas más jóvenes poco calificadas, que tam
L bién se encuentran en el hueso adulto debido a la remodelación continua,
Lo EE
Importancia del calcio en la alimentación
Como la concentración de calcio en la sangre y los demás tejidos debe
mantenerse constante, la carencia alimentaria de este mineral causa descal
úficación de los huesos, que se tornan transparentes a los rayos X y adquieren
predisposidón a las fracturas. La descakificación ósea también puede pro
venir de una producción excesiva de parathormona (hiperparatiroidismo), lo
que provoca la resorción úsea intensa, aumento de (+ y (PO) en la sangre,
así como depósito anormal de sales de calcio en varios órganos, sobre todo en
los riñones y la pared de las arterias.
Lo opuesto se comprueba en la osteopetrosis, enfermedad causada por el
defecto de la función de los osteoclastos, con superproducción de tejido úseo
muycompacto y rígido. La osteopetrosis causa obliteración de las cavidades
que contienen médula ósea formadora de células de la sangre; produce ane
mia y deficiencia de leucocitos(glóbulos blancos), lo que reduce la resistencia
|de das pacientes a las infecciones.
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Histología Básica
¿ona fracturada responden con una proliferación intensa y forman un tejido
con abundantes células osteoprogenitoras que componen un anillo en torno
de la fractura y penetran entre las extremos rutos del hueso (fig. 8. 204 yB).
En ese anillo conjuntivo, así como en el tejido conjuntivo que se localiza entre
los cabos fracturados, surge tejido úseo primario o inmaduro, tanto por la
osificación endocondral de pequeños fragmentos de cartilago que se forman
allí como por osificación intramembranosa. Asi, en el lugar de la reparación,
pueden encontrarse al mismo tiempo áreas de cartílago, zonas de osificación
intramembranosa y regiones de osificación endocondral. Éste proceso evolu
ciona de modo que después de cierto tiempo aparece un callo úseo que rodea
los extremos de los huesos fracturados. Este callo se componedetejido úseo
inmaduro que une de manera provisoria los dos cabos del hueso fracturado
¡fig. 8.200).
Las tracciones y las presiones ejercióas sobre el hueso durante la repa
ración de la fractura, y después del retorno del padente a sus actividades
normales, causan la remodelación del callo óseo y su sustitución completa
por tejido óseo secundario o laminillar [fig. 8.20D). Si esas tracciones son
idénticas a las ejercidas sobre el hueso antes de la fractura, la estructura ósea
volverá a ser la misma que había antes. Al contrario de los demás tejidos con
juntivos,el tegido ósea, pese a ser rígido, se consolida sin formar una Gcatriz. al
sun las que reciben y ceden Ca** con mayor facilidad. Estas laminillas son más
importantes en el mantenimiento de la calcernía que las laminillas antiguas,
muycalúficadasy cuyas funciones principales son de sostén y protección.
El segundo mecanismode la movilización del calcio es más lento y se debe
a la acción de La hormona paratiroidea, o parathormona, sobre el tejido óseo.
Esta hormona causa un aumento de la cantidad de osteoclastos y resorción de
La matriz ósea, con liberación de fosfato de calcio y aumento dela calcemia. La
concentración de [PO,)” no aumenta en la sangre porque la propia paratho-
mona acelera la excreción renalde los iones fosfato. La hormona paratiroidea
actúa sobre los receptores localizados en los osteoblastos. En respuesta a esa
señal, los osteoblastos dejan de sintetizar colágeno e inician la secreción del
factor estimulador de los osteoclastos.
Dira hormona, la calcitonina, producida por las células parafoliculares de
L tiroides, inhibe la resorción de la matríz y, por ende, la movilización del
calcio La cakitonina ejerce un efecto inhibidor sobre los osteoclastos.
Efecto de las deficiencias nutricionales
El tejido óseo es sensible a diversos factores nutridonales, sobre todo
durante la etapa de crecimiento.
La deficiencia de calcio conduce a la calcificación incompleta de la matriz
orgánica producida. El déficit del caldo puede provenir de la carencia de
ese mineral en los alimentos o la falta de la probormona vitamina 0, que es
importante para la absorción de los iones de Ca** y (PO,)'- en el intestino
delgada.
En los niños, la deficiencia de caldo causa raquitismo. En esta enferme-
dad, la cakificación de la matriz ósea no es normal, de modo que las espiculas
óseas que surgen en el disco epifisario se deforman por no soportar las presio
nes normales ejercidas sobre éstas por el peso corporal y la acción muscular.
En consecuencia, el crecimiento de los huesos no es normal y los extremos de
los huesos largos se deforman. s)
(contnda)
8 | Tejido óseo 145

de EEN

En el adulto, la falta de calcio produce osteomalacia, que se caracteriza
por la cakcificación defidente de la matriz ósea neoformada y la descakifi
cación parcial de la matriz ya cakificada, con la consiguiente fragilidad ósea.
Sin embargo, como el adulto ya no tiene los cartílagos de conjunción, no se
produce la deformación de Jas huesos largos ni el retraso del crecimiento,
característicos del raquitismo.
Hormonas que actúan en los huesos
Además de la hormona paratiroidesy la calctonina (proveniente de la tiroó
des), que ya se mencionaron, otras diversas hormonas actúan en el tejido ósea.
El lóbulo anterior de la hipófisis produce hormona de crecimiento (soma
totrofina), que estimula el crecimiento en generaly tiene un efecto acentuado
en particulas sobre el cartilago epifisario. Aunque los efectos de esa hormona
no son directos. Estimula ciertos úrganos, en especial el hígado, para que sin
teticen polipéptidos denominados somatomedinas (o 16F, insulin-Mike growth
foctors, factores de crecimiento símil insulina), que surten efecto sobre el
crecimiento. La falta de esta hormona durante el crecimiento produce el
enanismo hipofisario. Su producción excesiva, como en algunos tumores de la
hipófisis, causa el gigantismo en los niños, y la acromegaba, cuando aparece
en los adultos. Én el gigantismo se comprueba un desarrollo excesivo de la
longitud de las huesos largos. En el adulto, como el exceso de la hormona de
crecimiento actúa cuando ya no hay más cartiagos epifisarios, los huesos no
pueden crecer en longitud, pero crecen en espesor (crecimiento perióstico) y
originan la acromegalia, trastorno en el que los huesos, en especial los largos,
sufren engrosamiento.
Las hormonas sexuales, tanto masculina (testosterona) como femenina
(estrógeno), tienen un efecto complejo sobre los huesos,y, en términos gene
rales, estimulan la formación del tejido úseo. Esas hormonasinfluyen sobre la
aparición y el desarrollo de les centros de asificación. La maduración sexual
precoz, causada por tumores que segretan hormonas sexuales,relrasa el cre
úimiento corporal, pues en estos casos, el cartílago epifisario se sustituye de
maneta temprana con tejido úseo. En los casos de desarrollo insuficiente de
las gónadas o castración de animales en creúmiento, los cartílagos epáisarios
permanecen por un periodo más largo, de modo que el animal akanza un
tamaño superior al normal.
La buja concentración de estrógenos también es la causa principal de la
osteoporosis. En esta enfermedad,la resistenáa de los huesos disminuye,
pero el origen nu es la deficiencia nutricional de calcio ni vitamina D. En la
osteoporosis, la concentración de calcio en la matriz orgánica es normal, pero
la cantidad de tejido óseo es menor y el hueso presenta conductos de resor
ción amplios. Éste trastorno, que puede aparecer en pacientes inmovilizados
y personas ancianas, sobre todo en mujeres pusmenopdusicas, proviene de
un desequilibrio de la remodelación de los huesos, con predominio de la
resorción sobre la neoformación del tejido úseo. Esta situación se revierte
mediante el suplemento de calcio y vitamina 0 y, en especial, por medio de la
reposición de estrógenos.
La defidencia de la hormonatiroidea en niños causa cretinismo,caracteri-
zado por retraso mental y enanismo. Cuando hay déficit de esta hormona dis
minuye la producción de somatotrofina por la hipófisis. Además, L hormona
tiroidea potencia los efectos de la somatotrofina sobre los tejidos. En ratones
adultos se comprobó que el sistema nervioso central participa en la regula
ción de la remodelación de los tejidos. Ese mecanismo regulador comprende
la participación de la hormona leptina, que se produce en el tejido adiposo, y
podría explicas por qué los huesos de las personas obesas tienen más masa y
mayor concentración de sales de calcio.
Tumores de los huesos
Las células del hueso pueden escapar a los mecanismos normales que
regulan su proliferación y originar tumores de mayor o menor malignidad.
Como los huesos contienen tejidos óseo y cartilaginoso, los tumores de células
cartilaginosas también pueden aparecer en ellos. Los benignas se llaman con-
dromas y los malignos, condrosarcomas. Los tumores formados por células
úseas son los osteomas (osteoblastomas y osteoclastomas) y los osteosarco-
mas. Los primeros son benignos, pero los osteosarcomas son malignos. Estos
últimos se caracterizan por la presencia de osteoblastos pleomorfos (de forma
irregular y variada) que se dividen por mitosis con mucha frecuencia y están
asociados con el ostevide que sintetizan. La mayoría de los casos de osteosar
coma se produce en adolescentes o adultos jóvenes. Los sitios afectados con
más frecuencia son el extremoinferior del férmur y los extremos superiores de
la tíbia y el húmero.

conjuntivo denso. Son ejemplos: la sínfisis del pubis y la

» Articulaciones articulación tibioperonea inferior.
Para construir el esqueleto, los huesos se unen entre si Las diartrosis son articulaciones dotadas de gran movili-
mediante estructuras formadas por tejidos conjuntivos, dad; por lo general, son las que unenlos huesoslargos(figs.
las articulaciones. Selas puede clasificar en diartrosis, que 5.21 y 8.22). En las diartrosis, hay una cápsula que unelos
permiten grandes movimientos de los huesos, y sinartro- extremos óseos y delimita un espacio cerrado, la cavidad
sis, en las cuales no hay movimientoo, si los hay, son muy articular. Esta cavidad contiene unliquido incoloro, trans-
limitados. Según el tejido que une las piezas óseas, se dis- parente y viscoso, el liquido sinovial, un dializado del
inguen tres clases de sinartrosis: las sinostosis,las sincon- plasma sanguineo con alto contenido de hialuronano que
drosisy las sindesmosis. sintetizan las células de la capa sinovial. El deslizamiento
En las sinoslosis, que carecen de todo movimiento, los de las superficies articulares revestidas de cartílagohialino
huesos están unidos por tejido úseo. Se encuentran en la (fig. 8.21) sin pericondriose facilita gracias al efecto lubri-
unión de los huesos planos del cráneo en ancianos. En cante del hialuronano. El líquido sinovial es una vía trans-
niños y adultos jóvenes, el tejido conjuntivo densoes el que portadora de sustancias entre el cartilago articular (avas-
une los huesos. cular) y la sangre de los capilares de la membrana sinovial.
Las sincondrosis son articulaciones en las que hay movi- Los nutrientes y el O, pasan desde la sangre hacia el cartí-
mientos limitados, y las piezas óseas están unidas por carti- lagoarticular y el CO, se difunde en sentido contrario.
lago hialino. Se encuentran, por ejemplo, en la articulación La resiliencia del cartilago es una eficiente capacidad
de la primera costilla con el esternón. amortiguadora de las presiones mecánicas intermiten-
Las sindesmosis están, como las sincondrosis, dotadas les que se ejercen sobre el cartilago articular. Un meca-
de cierto movimiento, y el tejido que une sus huesos es el nismo similar se produce en los discos intervertebrales

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Periostio
—— Membrana sinovial
—-—— Capa fibrosa
de la cápsula
Cavidad articular
Tejido óseo esponjoso
- Tejido óseo compacto
Cavidad medular
FIGURA 8.21 Dibujo esquemático de una diarteusis. La cápsula está formada por des
partes: la capa fibrosa externa yla capa sinovial ¿membrana sinovial) que reviste la cavidad
articular, excepto las regiones de cartlago.
(fig. 8.23). Las moléculas de proteoglucanos aisladas o
que se aglomeran constituyen un liltro que contiene una
gran cantidad de moléculas de agua. Esos componentes
de la matriz, con abundancia de glucosaminoglucanos
muy ramilicados e hidratados, funcionan como un amor-
tiguador biomecánico. La aplicación de presión impulsa
la salida de agua desde el cartilago hacia el liquido sino-
vial. La expulsión del agua condicionala aparición de otro
mecanismo que contribuye conla resiliencia o elasticidad
del cartílago. Dicho mecanismoes la repulsión electrostá-
tica recíproca entre los grupos carboxilo y sulíato de los
glucosaminoglucanos, ambos con carga eléctrica negaliva.
Esas cargas negativas también sonla causa de la separación
de las ramilicaciones de los glucosaminoglucanos, lo que
FIGURA8.22 Micofutograña de una diartrosis. Corte de rodida de un cobayo. (Rojo picrosiño-hematesilina. Poco aumento).
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Histología Básica
crea espacios que ocuparánlas moléculas de agua. Cuando
las presiones desaparecen, el agua vuelve a los intersticios
entre las ramilicaciones de los plucosaminoglucanos. El
uso de la articulación desencadena el movimiento del
agua, con nulrientes y gases disueltos. Ese movimiento de
liquido es esencial para la nutrición del cartilago y para
el intercambio de O; y CO, entreel cartílago y el liquido
sinovial.
Las cápsulas de las diartrosis (fig. 8.21) tienen estruc-
turas diferentes, según la articulación, y, en general, se
componende dos capas, una externa, la capa fibrosa y una
interna, la capa o membranasinovial (fig. 8.24).
El revestimiento de la capa sinovial está constituido
por dos tipos celulares. Uno parece un libroblasto; el otro
tieneel aspectoyla actividad funcional semejantesa los del
macrólago (fig. 8.25). La capa fibrosa de la cápsula articular
es de tejido conjuntivo denso.
pa Histología aplicada
La artritis reumatoidea es una enfermedad crónica autoinmunitara,
caracterizada por un proceso inflamatorio que comienza en la membrana
sinovial y produce la deformación y la destrucción de las estructuras arti
culares (cartílagos y huesos subyacentes), además de los tendones ylos
ligamentos yuxtapuestos a la articulación. Por lo general, afecta articu
laciones grandes y pequeñas, y se asoía con manifestaciones sistémicas,
como rigidez matinal fatiga y pérdida de peso. Cuando hay compromiso
de otros órganos (corazón, pulmones, riñón, etc.), la morbilidad es mayor.
Afecta más a mujeres que a varones,y su incidencia aumenta con la edad.
Con la progresión de la enfermedad, el paciente llega a perder su capa
tidad de desempeñar las actividades diarias y su profesión, por lo que el
diagnóstico precoz y el inicio inmediato del tratamiento son fundamen
tales para prevenir o impedir lesiones articulares permanentes e imever
L sibles. )
8 | Tejido óseo EY)

FIGURA 8.23 £jemplo de un tipo especal de articulación. Corte de la cola de un ratón

que muestra, enel centro, un disco imtervertebea compuesto por tapas concéntricas de Ñi
brocartiago (anillo fibroso) que envuetrn el núdeopulpaso (véase elCap. 7). Este ultimo
se encuentra formado por células residuales de la notocorda de embrión, inmersas en una
matriz extracelular vescosa. (Rojo picrosirio-hematoxilina. Poco aumento;

FIGURA 8.24 Esquema dela estructura histológica de la membrana sinovial. £l revest

móento se componede cilulas del tesdo conjuntivo, cuya disposición recuerda a un epitelio
disposición egitelcide). No hay lirmina basal entre el revestimiento y el tejidoconjuntrvo
subyacente. Este tejido está muy vascularizado y contiene adipocitos (Ad) que, en ciertas
regiones, predominansobre otros pos celutares. [Adaptado de Cossesmedi W- Reumatología
Bosico, 5. Paulo, Sarvier, 1972, Hepeoducdocon autorización.)

Tejido conjuntivo —__

Células de revestimiento -—=——

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 Histología Básica

Cólta
Sommojanio e
un rmucrofisga

Suslancis
Turndarrusasl

Cóluta
sermbjunio se
un fibeollasto

Capilar ssnguineso
Tonestrrado

Pibribis colisgensss

Pibratikssica

FIGURA 8.25 Representación tridimersionalde la ultraestructara de la membrana sinovial. Las cébutasesmas

M armacófagos) y Fisimilaces a fibroblastos) se halan separadas
por una cantidad pequeña de matriz extracelular de tejido conjuntrvo que, de ese modo, queda en contacto con el líquido sinovial. o hay lima basal entre el revestimiento y el tejido
conjuntivo. Los capilares sanguíneos del conjuntivo son fenestrados (célula endotelial con poros), lo que facióta el intercambio entre la sangre y el liquido smovial. [Adaptado de Barland,
Nowikoff y Hamerman. /CelSiof 14:1962. Segun CossermelliW: ReumotofogíaBesica, S. Paulo, Sarvier, 1972. Reprodacióo con autorización

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¡it
nervioso

eS
Cuerpo celular, 153
Des
Axones, 154
ACES
(es
AAA NA
químicas, 157
Células de la neuroglia y actividad neuronal, 157
SA)
A]
RASAs]
O]
Fibras nerviosas, 166
IO (Y
AA]
eS
DIOAO]

Durante la evolución de los metazoarios surgieron dos
sistemas de integración para coordinarlas funciones de los
diversos órganos especializados que aparecieron en esos
animales: el sistema nervioso y el endocrino.
El tejido nervioso se distribuye por todoel organismoy
se interrelaciona para lormar una red de comunicación que
constituye el sistema nervioso. Desde el puntode vista anató-
mico, este últimose divide en: (1) sistema nervioso central
(SNC), formadopor el encéfalo, los componentes nerviosos
del sistema lolorreceplor y la médula espinal, y (2) sistema
nervioso periférico (SNP), constituido por los nervios y
pequeñas aglomeraciones de células nerviosas denomina-
das ganglios nerviosos (fig. 9.1) Los nervios se componen
principalmente de prolongaciones de las neuronas (células
nerviosas) situadas en el SNC o enlos ganglios nerviosos.
El tejido nervioso presenta dos componentes lundamen-
tales: (1) las neuronas, células que suelen tener prolonga-
ciones largas, y (2) varios tipos de células de la neuroglia o
neuróglicas, que sustentan a las neuronas y participan de
otras funciones importantes.
Enel SNC, hay una segregación entre los cuerpos celu-
lares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto determina
que en el encéfalo y la médula espinal se identifiquen dos
porciones distintas, llamadas sustancia blanca y sustancia
gris.
La sustancia gris se denomina asi porque en la macros-
copia presenta ese color. Está formada en mayor medida
por los cuerpos celulares de las neuronasy células neurógli-
cas, y también contiene prolongaciones neuronales.
La sustancia blanca no liene cuerpos celulares de neu-
ronas y se compone de prolongaciones neuronales y célu-
las de la neuroglia. Su denominación se origina de la gran
cantidad de material blanquecino, la mielina, que envuelve
determinadas prolongacionesde las neuronas (axones).
Entradas (aferencias)
Mucosa olfatoria >- QO-— ”-
Retina (SNC)> O -
Oido interno O 0)
an
Ganglios sensoriales A
Bones quebios Médula espinal
Piel, músculos,» O »
aniculaciones, Nervios sensoriales
wÍscaras
L 1 J£
Nermos y ganglios
FIGURA9.1 £squesna simplificado de la organización fundonal del sisterma nervioso.
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Histología Básica
Las neuronas tienen la propiedad de responder a alte-
raciones del medio en que se encuentran (estímulos) con
modificaciones de la diferencia de potencial eléctrico que
hayentre la superficie externa yla interna de la membrana
celular. A las células que presentan esa propiedad (neuro-
nas, células musculares y ciertas células glandulares) se las
llama “excitables”. Las neuronas reaccionan con rapidez a
los estímulos,yla modificación del potencial puede restrin-
girse al lugar del estimulo o propagarse al resto de la célula
a través de la membrana. Esa propagaciónconstituye lo que
se denomina impulso nervioso, cuya función es transmitir
intormación a otras neuronas, músculos y glándulas.
Las neuronas, por medio de sus prolongaciones por
lo general largas y numerosas, lorman circuitos. De la
misma manera que los circuitos eléctricos, los circuitos
neuronales son de diversos tamaños y complejidades. El
circuilo neuronal puede ser simple, pero la mayoria de las
veces se trata de la combinación de dos o más circuitos
que interactúan para ejecutar una [unción. Muchoscir-
cuitos elementales se comunican en un grado creciente
de complejidad para desempeñar funciones cada vez más
complejas.
Las lunciones básicas del sistema nervioso son: (1)
detectar, transmitir, analizar y utilizar la información que
generan los estímulos sensoriales representados por el
calor, la luz, la energía mecánica y las modificaciones quí-
micas de los ambientes externo e interno; (2) organizar y
coordinar, de manera directa o indirecta, la actividad de
casi lodas las funciones del organismo, entre las cuales se
hallan las funciones motoras, viscerales, endocrinasy psi-
quicas. Asi, el sistema nervioso estabiliza las condiciones
intrínsecas del organismo, comola tensiónarterial, la pre-
sión parcial de O, y de CO,, ylos valores de glucosa, hor-
monas y pH de la sangre, y participa de los patrones de
Sistema
nsrvioso central (SNC)
Salidas (eferencias)
O Glándulas salivales
4 Gangíos del sistema
nervioso autónomo
Músculos Esos
Nervios
motores
Ly + lúsculos esqueléticos
Ú
1 Ji - J
Cerebro y médula espinal Nervios y ganglios
9 | Tejido nervioso
comportamiento, como los relacionados con la alimenta-
ción, la reproducción, la defensa y la interacción con otros
Seres vivos.
» Neuronas
Las células nerviosas o neuronas son las responsables de
la recepción,la transmisión y el procesamiento de los estimu-
los. Además, ejercen influencia sobre diversas actividades del
organismoyliberan neurotransmisores y otras moléculas de
información. Las neuronas tienen un cuerpo celular, soma o
pericarion, que contiene el núcleo y del cual parten prolonga-
ciones. Por lo general, el volumen total de las prolongaciones
de una neurona es mayor que el volumendel cuerpo celular.
La morfología de las neuronas es compleja, pero casi
todas presentan Lres componentes (fig. 9.2):
= Dendritas, prolongaciones numerosas, especializadas en
la función de recibir los estímulos del medio ambiente,
de células epiteliales sensoriales o de otras neuronas
» Cuerpocelular o pericarion, que es el centro trófico de
la célula y también capaz de recibir estímulos
— —-Rama colateral
de axón
Sistema nervioso central
Sistema nerviozoperifárico.
| ——— Célula de Schwann
FIGURA9.2 Newronamotora. Los oligodendroctos producen la mielina que esmuedveel dependen de las interacciones de las prolongaciones de
anón delsistesma nerviosocentral ylas células de Sdrwanm, la del sistema nervioso periférico.
B cuerpo celular de la neurcoa contiene un núdeo orande, claro, con un radecho búen visible.
6 pesicarion tiene corpúsculos de Missl que también se hallan en las dendritas más gruesas.
En lagarte superior derecha se muestra un amón de otra neurona, con tres botones terminales, lizan en la sustancia gris. La sustancia blanca no contiene
uno de los cuales hace sinapsis con la neurona del dibujo. El anún de esta última termina en
bres placas motoras que transmiten el impalso nervioso hacía las fibras musculares estriadas
esqueléticas. Las Nechos señalan la dirección del irmpréso nesviosa.
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= Axón, prolongación única, especializada en la conduc-
ción de impulsos que transmiten información de la neu-
rona a otras células (nerviosas, musculares, glandulares).
Las dimensionesyla forma de las cólulas nerviosas,así
comosus prolongaciones, son muy variables (fig, 9.3). El
cuerpo celular puede ser esférico, piriforme o anguloso.
Por lo general, las células nerviosas son grandes yel cuerpo
celular puede llegar a medir hasta 150 jun. Una célula de esa
dimensión, cuandose la aísla, es visible a simple vista. Sin
embargo, las neuronas denominadas células granulosas del
cerebelo se encuentran entre las células más pequeñas
de los mamiferos, y su cuerpo celular mide entre 4 y 5 un de
diámetro.
Según la cantidad de prolongaciones, las neuronas se
clasifican en los siguientes tipos (figs. 9,3 y9.4):
» Neuronas multipolares, que presentan más de dos pro-
longaciones celulares
« Neuronas bipolares, que tienen una dendrita y un axón
= Neuronas seudounipolares, que presentan, cerca del
cuerpocelular, una prolongación única que después se
divide en dosy dirige una rama hacia la perileria y otra
hacia el sistema nervioso central.
Las neuronas seudounipolares aparecen en la vida embrio-
naria en la lorma de neuronas bipolares, con un axón y una
dendrita que se originan de extremos opuestos del pericarion.
Durante el desarrollo, las dos prolongaciones se acercan y se
fusionan en un tramo pequeño, cercano al soma neuronal.
Las dos prolongaciones de las células seudounipolares,
por sus caracteristicas morfológicas y electrolisiológicas,
son axones; pero las arborizaciones terminales de la rama
perilérica reciben estimulos y funcionan como dendritas.
En este lipo de neurona, el estimulo que captan las den-
dritas se transmite en lorma directa hacia la terminación
axónica, sin pasar porel cuerpocelular.
La gran mayoría de las neuronas es multipolar. Las neu-
ronas bipolares se hallan en los ganglios coclear y vestibu-
lar, la retina y la mucosa olfatoria. Las neuronas seudouni-
polares se encuentran en los ganglios espinales, que son
ganglios sensoriales situados en las raíces dorsales de los
nervios espinales, y también en los ganglios craneales.
Las neuronas se clasifican también según su función. Las
neuronas motoras controlan los órganos electores, como
las glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras muscula-
res. Las neuronas sensoriales reciben estímulos sensoriales
del medio ambiente y del propio organismo. Las interneu-
ronas establecen conexiones entre otras neuronas y forman
circuitos complejos.
Durante la evolución de los mamileros, la cantidad y la
complejidad de las interneuronas aumentaron. Las luncio-
nes más complejas y de más altonivel del sistema nervioso
muchas neuronas.
Los cuerpos celulares de las neuronas del SNC se loca-
pericariones, sino solo sus prolongaciones. En el SNP,los
pericariones se encuentran en los ganglios y en algunos
órganos sensoriales, comola mucosa olfatoria.
EJ Histología Básica

'
Célula piramidal de la Célula de
Purlonie Neurona del
ISORA (cereoelo) área óptica

N «y Neurona central
* del sistema nervioso
2N 5% = autónomo
Neurona |
hipotalármica
que secreta en
la neurohipófsi
9 Y
Neurona gangionar
Neurona motora del perro
de la médula espinal

Neurona
Neuronas | seudounipolar
bipolares 1

FIGURA9.3 Esquema de dgunes tipos de neuronas. La morfulogía de estas células es muy compleja. Todas las neuronas que se ilustran, excepto las dos neuronas Espotares y la seu-
dowipolar, que no son muy numerosas en el tejido nervioso, son neuronas detipo meltipolar

Tipos de neuronas

Bipolar Multipoler Seudounipolar

Dendritas

Dirección
del impulso
Y
Axón

Dirección
del impulso
Y

Axones

: AL
Termina! axónica Terminal axónica Terminal sxónica

FIGURA 9.4 Repoesentación simpiticada de los tros tipos prindgales de neuronas según la cantidad de sus prolongaciones.

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9 | Tejido nervioso pr!

> Cuerpo celul ar 2 Liene forma de sn pen pecncs: La RS sexual

se compone de un cromosoma X que permanece conden-
El cuerpo celular, soma neuronal o pericarion es parte sado e inactivo enla interfase (Cap. 3).
de la neurona que contiene el núcleo y el citoplasma que El cuerpo celular de las neuronas (fig. 9.5) tiene abun-
rodea al núcleo(fig. 9.2). Es, en esencia, un centroLrólico, dante retículo endoplasmático rugoso, que forma agre-
pero también tiene función receptora e integradora de gados de cisternas paralelas, entre las que se encuentran
estimulos, pues recibe estimulos excitadores o inhibidores numerosos polirribosomas libres. Esos conjuntos de cis-
generados en otras células nerviosas. ternas y ribosomas aparecen al microscopio óplico como
El núcleo de la mayoria de las neuronas es esférico y manchas basófilas dispersas en el citoplasma, los corpúscu-
aparece poco teñido, ya que sus cromosomas están muy los de Nissl (figs. 9.2 y 9.6).
desenrollados, indicio de la alta actividad de sintesis de esas La cantidad de retículo endoplasmático rugoso varía
células. Cada núcleo suele tener un solo nucléolo grande con el tipo de neurona y su estado funcional; es más abun-
y central. Cerca del nucléolo o de la membrana nudear dante en las mayores, sobre todo, en las neuronas moloras
interna se observa, en el sexo femenino, cromatina sexual, (fig. 9.6).

FIGURA9.5 Dibujo basado en microfotografías electrónicas. La superficie de la neurona está cubierta en su totalidad por terminaciones sinápticas de ultras neuronas o prolongacio-
nes de células de la neuroglia. Ln las sinapsis, la membrana de la neurona es más oruesa, y se la denomina membrana postsináptica. La prolongación de la neuronasín ribosomas(parte
inferior de la figura)es el como amónico. Las otras prolongaciones de la célula son dendritas. Nótese la ausencia de material extracelular.

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FIGURA 9.6 Microfotografía de uma meusona motora, una cólula muy grande de la
médula espinal, cuyo citoplasma presenta muchos corpúsculos de Missl. La prolongación
celular (parte superior] es una dendrita En el centro del soma neuronal aparece el nudeo
grande, con un nudéolo esférico, my teñido
El complejo de Golgi se localiza con exclusividad en el
pericarion, y está compuesto por grupos de cisternas ubica-
das alrededor del núcleo (fig. 9.5).
Las mitocondrias aparecen en cantidades moderadas en
el pericarion, pero se las encuentra en gran número enla
terminación axónica.
Los neurofilamentos son filamentos intermedios
(10 nm de diámetro), abundantes tanto en el pericarion
como en las prolongaciones. En ciertos preparados de
impregnación argéntica, esos neurolilamentos se agluti-
nan y, sobre éstos, se deposita la plata metálica; asi, apa-
recen las neurofibrillas visibles al microscopio óptico. El
citoplasma del pericarion y las prolongaciones también
presenta microtúbulos semejantes a los hallados en otros
tipos celulares.
En determinados sitios, los pericariones contienen
gránulos de melanina, pigmento de significado funcional
todavia desconocido en las neuronas. Otro pigmento que
se encuentra a veces en los somas neuronales es la lipofus-
cina de color pardo, que contiene lipidos, se acumula con
el tiempo yse compone de residuos de material digerido en
lorma parcial porlos lisosomas.
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Histología Básica
» Dendritas
La mayoria de las células nerviosas tienen numerosas
dendritas que aumentan de modoconsiderable la super-
licie celular, lo que hace posible recibir e integrar impulsos
conducidos por gran cantidad de terminaciones axónicas
de otras neuronas. Se calcula que hasta 200 mil termina-
ciones de axones establecen contacto luncional con las
dendritas en una sola célula de Purkinje (Gig. 9.3). Las neu-
ronas que tienen una sola dendrita (neuronas unipolares)
son poco frecuentes y se localizan solo en algunas regiones
especificas. Al contrario de los axones (fibras nerviosas),
que mantienen constante el diámetro a lo largo de su exten-
sión, las dendritas se alinan a medida que se ramilican,
como las ramas de un árbol (Lig. 9.4).
La composicióndel citoplasma de la base de las dendritas,
cercano al pericarion, es semejante a la del cuerpocelular;
pero las dendritas no presentan complejo de Golgz. La gran
mayoría de los impulsos que llegan a una neurona se reci-
ben en pequeñas proyecciones de las dendritas,las espinas o
gémulas. Esas espinas, que miden entre 1 y 3 um de longitud
y menos de 1 ¡um de diámetro, por lo general se componen
de una parte alargada fija a la dendrita y terminan con una
pequeña dilatación. Desempeñan lunciones importantes y
se encuentran en gran cantidad. Son el primer lugar de pro-
cesamiento de las señales (impulsos nerviosos) que llegan a
la neurona. Ese mecanismo de procesamiento se localiza en
un complejo de diversas proteinas fijas a la superlicie interna
de la membrana postsináptica, que se ve con el microsco-
pio electrónico y recibió la denominación de membrana
postsináptica, mucho antes del descubrimiento de sus lun-
ciones. Las espinas dendriticas participan de la plasticidad
de las neuronas relacionada con la adaptación, la memoria
y el aprendizaje. Son estructuras dinámicas, con plasticidad
morfológica debida a la proteina actina, un componente del
citoesqueleto que está relacionado conla formación de las
sinapsis y su adaptación luncional, incluso en los adultos.
» Axones
Cada neurona tiene un solo axón, que es un cilindro
de longitud y diámetro variables según el po de neurona.
Algunosaxones $0n cortos, pero en la mayoría de los casos,
el axón es más largo que las dendritas de la misma célula.
Los axones de las neuronas motoras de la médula espinal
que inervan los músculosdel pie, por ejemplo, tienen cerca
de 1 m de longitud.
Por lo general, el axón se origina en una estructura pira-
midal del cuerpo celular que se denomina cono axónicoo
cono de implantación (fig. 9.5).
La parte del axón que se halla entre el cono de implan-
tación y el comienzo de la vaina de mielina de las neuro-
nas cuyos axones son mielínicos se denomina segmento
inicial (fig. 9.2). Este segmento recibe muchos estímulos,
tanto excitadores como inhibidores, de cuyo resultado
puede originarse un potencial de acción cuya propagación
es el impulso nervioso. El segmento inicial contiene varios
9 | Tejido nervioso LE

canales iónicos importantes para generar el impulso ner- de potencial de -65 mVa través de la membrana, conel inte-
vioso. En toda su extensión, los axones tienen un diámetro rior negativo enrelación con el exterior. Este es el potencial
constante y no se ramilican mucho, al contrario de lo que de reposo de la membrana. Cuandose estimula la neurona,
sucede conlas dendritas. Los axones pueden originar rami- los canales iónicos se abren y se produce una entrada rápida
licaciones perpendiculares denominadas colaterales, que de Na' extracelular. Este lujo de entrada modifica el poten-
son más frecuentes en el SNC (fig. 9.2). El citoplasma del cial de reposo de -65 mVa +30 mV. El interior del axón se
axón o axoplasma contiene muy pocos orgánulos. Presenta translorma en positivo en relación con el medio extracelular
pocas mitocondrias, algunas cisternas del reticulo endo- y origina el potencial de acción o impulso nervioso. Sin
plasmático liso y muchos microlilamentos y microtúbulos. embargo, el potencial de 430 mVcierra los canales de Na
La ausencia de reticulo endoplasmático rugosoy polirribo- y la membrana axónica se torna de nuevo impermeable a
somas demuestra que la actividad de sintesis del pericarion este ion. En los axones, en pocos milisegundos,la apertura
es lo que mantiene el axón. Por lo general, la porción linal de los canales de K' modifica esa situación iónica. Debido
del axón es muy ramificada y se denomina teledendrón. a la alta concentración intracelular de potasio, este ion sale
Alolargo de los axones se realiza un movimiento muy del axón por difusión, yel potencial de membrana vuelve a
activo de moléculas y orgánulos. El centro de producción de ser de -65 mV, con lo que termina el potencial de acción. La
proteinas es el pericarion, y las moléculas proleicas sinteli- duración de esos episodios es muycorta (alrededor de 5 ms)
zadas migran por los axones (Mujo anterógrado) a diversas y se produce solo en una región pequeña de la membrana.
velocidades, pero hay dos corrientes principales: una rápida Noobstante, el potencial de acción se propaga a lo largo del
(centenas de milímetros pordía) y otra lenta (pocos milime- axón. Cuandoel potencial de membrana llega a la termina-
tros por día). ción axónica, promueve la expulsión de neurotransmisores
Además del flujo anterógrado, también existe un trans- que estimulan o inhiben otras neuronas 0 células no nervio-
porte de sustancias en sentido contrario. Este (lujo retró- sas, comolas muscularesylas de determinadas glándulas.
grado lleva moléculas diversas para su reutilización en el
cuerpo celular. El lujo centrípeto (de la periferia hacia el
centro) se usa en neurolisiologia para estudiar el trayecto de má E EEE
las fibras nerviosas: se inyecta peroxidasa u olro marcador en Los anestésicos de acción local actúan sobre los axones. Son molécu
las regiones con terminales axónicos y se examina la distri- las que se unen a los canales de sodio e inhiben el transporte de ese jon;
bución del marcador cierto liempo después de la inyección. por consiguiente, también inhiben el potencial de acción causante del
impulso nervioso. Así se bloquean los impulsos que serian interpretados
en el cerebro como sensación de dolor.
Para más información

Dineinay cinesina
Los microtúbulosy Las proteínas motoras son los responsables de los » Comunicación sináptica
Mujos axónicos. Las proteínas motoras se fijan a las vesículas, los orgá
nulos o las moléculas y se trasladan sobre los microtúbulos. Una de esas La sinapsis realiza la transmisión unidireccional de los
proteínas es la dincína, que tomaparte en el flujo retrógrado, y otra es la impulsos nerviosos. Las sinapsis son lugares de contacto
cinesina, que participa del Mujo anterógrado. Ambas son ATPasas (rom- entre las neuronas o entre neuronas y otras células elecloras,
pen un enlace del ATP y liberan energia). porejemplo, células musculares y glandulares. La función de
la sinapsis es transformar una señal eléctrica (impulso ner-
o
AEE vioso) de la neurona presináptica en una señal química que
So actúa en la célula postsináptica. La mayoria de las sinapsis
£l fiujo retrógrado puede transportar moléculas y partículas extra transmite información por medio de la liberación de neu-
ñas y perjudiciales hacia el cuerpo celular situado en el SKC. Es por esa roltransmisores. Los neurotransmisores son sustancias que,
vía, pur ejemplo, que el virus de la rabia, después de penetrar en los nes cuando se combinan con proteinas receptoras, abren ocierran
vos, 2 transportado hacia el cuerpo de las células nerviosas y provoca los canales iónicos o desencadenan una cascada molecular
encefalitis muy grave. en la célula postsináptica que produce segundos mensajeros
intracelulares. Los neuromoduladores son mensajeros quí-
micos que no actúan de manera directa sobre la sinapsis, pero
» Potenciales de membrana modifican la sensibilidad neuronal a los estimulos sinápticos
excitadores o inhibidores. Algunos neuromoduladores son
La célula nerviosa tiene moléculas en la membrana, que neuropéptidos o esteroides producidos en el tejido nervioso,
son bombas o canales para el transporte de iones hacia aden- otros son esteroides circulantes en la sangre. La sinapsis se
tro y hacia afuera del citoplasma. El axolena o membrana compone de una terminal axónica (región presináptica) que
plasmática del axón bombea Na hacia afuera del axoplasma, lleva la señal, una porción de la superficie de la otra célula en
lo que mantiene una concentración de Na' que es apenas un la que se genera una nueva señal (región postsináptica) y
décimo de la concentración en el liquido extracelular. En un espacio muy delgado entre los dos terminales, la hendi-
cambio, la concentración de K' se mantiene muchos más dura sináptica (fig. 9.7) La sinapsis de un axón con el cuerpo
alta que en este liquido. De este modo, existe una diferencia celular se denomina axosomálica,la que se establece con una

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EN Histología Básica

Región presináptica
,
1. La despolarización |
de la membrana As '
ináptica induce... e ; .
AS i Mitocondria
Reserva de la
membrana (REL)

4... la ¡beración del A y Hendidura sináptica

A 5
neurotransmisor

Región posteináptica
FIGURA 9.7 Principales aspectos funcionales de las des partes de la sinapsis: la terminal axónica, región presináptica, y la membrana de la neurona postsináptica del árcuito. Los
números indican la secuencia de los fenómenos durante la actividad de la sinapss. REL, cetículo endoplasenático liso.

dendrita se conoce comoaxodendrílica y la que se produce
entre dos axones, axoaxónica (fig. 9.8). La región presináp-
tica contiene vesículas sináplicas con neurolransmisores y
también muchas mitocondrias (figs. 9.7 y 9.9).
Porlo general, los neurotransmisores se sintetizan en el
cuerpode la neurona y se almacenan en las vesiculas dela
región presináptica, para liberarse en la hendidura sináp-
tica por exocitosis durante la transmisión del impulso. El
exceso de membrana que se lorma en la región presináptica
se capta por endocitosis para reutilizarse en la formación de
nuevas vesiculas sináplicas (fig, 9,7). Algunos neurotrans-
misores se sintetizan en el compartimento presináplico con
la participación de enzimas y precursores que se trajeron
del cuerpodela neurona por transporte axónico.

Tipos de sinapsis
Axosomáteca
o axodendrítica

Cuergo celular
o dendnta
FIGURA9.38lipos de sinapsis. Las terminales arónicas suelen transmitir los impulsos nerviosos hacía las dendritas o hacia los cuerpos celulares aunque, con menor frecuencia, pueden
hacer sinapsis con otros axones. (Adaptado, con autorización de Cormack DH: Essential Mistotogí. Lippincon, 1993.)

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9 | Tejido nervioso LEY

FIGURA 9.9 Wicrofotografa electrónica de na sinapsis, preparada con la técnica de criofractura. Aparece un terminalamórico con rrumerusas wesiculas sisápticas y una mitocondria
(M). (25000. Adaptado, con autorización, de Heuses, J£, Salpeter SK: Organization of acettryicholine receptors in quick frozen, deep-etched, and rotary repbcated lorpedo postsynaptic
metnbrane. J Cel Bio! 82-150, 1979.)

La mayoria de los neurotransmisores son aminas, Una vez utilizados, los neurotransmisores se eliminan
aminoácidos o péptidos pequeños (neuropéptidos). Sin con rapidez por degradación enzimática, difusión o endo-
embargo, las neuronas utilizan como neurolransmisores citosis, por intermedio de receptores especilicos localizados
otros tipos de moléculas y hasta compuestos inorgánicos, en la membrana presináptica.
como el gas óxido nítrico.
Además de las sinapsis quimicas, en las cuales la Lrans-
misión del impulso se mide porla liberación de determina- » Células de la neuroglia y
das sustancias, existen también las sinapsis eléctricas. En
éstas, las neuronas se enlazan por sus uniones comunican-
actividad neuronal
tes (Cap. 4), que posibilitan el pasaje de ¡ones de una célula Bajo la denominación general de neuroglia, se incluyen
a la otra y promueven, así, la conexión eléctrica y la trans- varias clases de células del sistema nervioso central que se
misión de impulsos. Las sinapsis eléctricas sonraras en los encuentranal lado de las neuronas.
mamiferos y se las encuentra más en vertebrados inferiores
e invertebrados.
A
o Neurona
Cexcitacors
» Secuencia de las etapas durante la
transmisión en las sinapsis químicas nibcoras A
87
Inn 135
pS

ZN
Las alteraciones que se producen durante la transmisión
del impulsoenlassinapsis quimicasseilustranenla figura9.7.
La despolarización que se propaga a lolargo de la membrana Neurona
celular abre canales de calcio en la región presináplica y pro- motora
mueve la entrada de calcio que dispara la exocilosis de las Inhibición.._
vesiculas sináplicas. Los neurotransmisores liberados por presináptica
exocilosis reaccionan con los receplores de la membrana
postsináplica y provocan la despolarización de esta mem-
brana. Esas sinapsis son exciladoras porque generan impul-
Inhibición
sos en la membrana postsináptica. Enotras sinapsis, la inte- postsináptica
racción del neurotransmisor con los receptores provoca una
hiperpolarización, sin transmisión del impulso nervioso.
Estas sinapsis se denominan inhibidoras. De este modo, FIGURA 9.10 £jemplo desinapsis exctadorás e inhibidoras en una neurona motora.
las sinapsis pueden estimular o reprimir la transmisión del [Reproducido, conautorización, de Ganong WE: Review al Medical Physiology15 ed. Apple
impulso, lo que regula la actividad nerviosa (fig. 9.10). ton de Lange, 1991.)

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En los preparados teñidos con H-E, las células de la
neuroglia no se destacan bien ysolo aparecen sus núcleos
entre los núcleos de mayor dimensión de las neuronas.
Para estudiar la morfología de las células neuróglicas, se
utilizan técnicas especiales de impregnación con plata u
oro.
Se calcula que en el sistema nervioso central hay 10 cólu-
las neuróglicas por cada neurona, pero que, en virtud de su
tamaño menor, ocupan cerca de la mitad del volumendel
tejido. El tejido nervioso tiene solo una cantidad minima
de material extracelular, y las células de la neuroglia pro-
porcionan un microambiente adecuadopara las neuronas y
desempeñan, además, otras lunciones.
« Oligodendrocitos y células de Schwann
Los oligodendrocitos (figs. 9.11 y 9.12) producenlas
vainas de mielina que sirven de aislanteseléctricos a las
neuronas del sistema nervioso central. Estas células Lienen
prolongaciones que envuelven los axones y producen | mie-
lina, comose observa en la figura 9.13.
Las células de Schwann cumplen la misma función
que los oligodendrocitos, pero se localizan alrededor de
Astrocito protoplasmático
Microgha
Oligodendrocitos
FIGURA9.11 Dibujos de célutas de la neuroglía, basados en cortes preparados por
impregnaciones metálicas. Obsérvese que solo los astrocitos presentan pies vasculares,
frente al capíar sanguíneo.
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Histología Básica
los axones del sistema nervioso periférico. Cada célula de
Schwann forma mielina en torno a un segmento de un
axón individual. La figura 9.25 muestra cómola célula de
Schwann se enrolla alrededor del axón.
= Astrocitos
Los astrocitos son células de forma estrellada con muchas
prolongaciones que se irradian desde el cuerpo celular.
Estas células presentan haces de filamentos intermedios
constituidos por la proteina librilar ácida glial (GFAP), que
refuerzan la estructura celular. Los astrocitos se unen a los
capilares sanguíneos y a la piamadre (una capa delgada de
tejido conjuntivo que recubre el sistema nervioso central).
Las células con prolongaciones menos numerosas y más
largas se denominanastrocitos fibrosos y se localizan en
la sustancia blanca; los astrocitos protoplasmáticos que se
hallan principalmente en la sustancia gris presentan mayor
cantidad de prolongaciones, que son cortas y muy ramilica-
das (figs. 9.11 a 9.14).
Además de li Tunción de sostén, los astrocitos partici-
pan del control de la composición iónica y molecular del
ambiente extracelular de las neuronas. Algunos astrocitos
presentan prolongaciones denominados pies vasculares,
que se expanden sobre los capilares sanguineos. Se admite
que esas prolongaciones lranstieren moléculas y iones
desde la sangre hacia las neuronas. Asimismo, prolongacio-
nes con dilataciones similares a los pies vasculares y que
lorman una capa continua se hallan en la superficie del sis-
tema nervioso central.
Leo SAETES
Los espacios que dejan las neuronas del sistema nervioso central,
muertas por enfermedad o accidentes, se ocupan pos la proliferación
(hiperplasia) y la hipertrofia (aumento de volumen) de los astrucitos, un
proceso denominado gliosis.
Los astrocitos participan también de la regulación de
diversas actividadesde las neuronas. En estudios in vitrose
demostró que los astrocilos lienen receplores para noradre-
nalina, aminoácidos (comoel ácido gamma-aminobutírico,
GABA), hormona natriurética, angiotensina II, endotelinas
yotras moléculas. La presencia de Lantos receptores sugiere
que los astrocitos responden a diversas señales químicas.
Los astrocitos pueden influir en la actividad yla supervi-
vencia de las neuronas gracias a su capacidad de controlar
los componentes del medio extracelular, absorber exceden-
tes localizados de neurotransmisoresy sintetizar moléculas
neuroactivas, como los péptidos de la familia del angio-
tensinógenoylas encefalinas (precursoras de opioides). Se
cuenta con evidencias experimentales de que los astrocitos
transportan compuestos con mucha energía desde la sangre
hacia las neuronas y metabolizan glucosa hasta el estado de
lactato, que pasa a las neuronas.
Por último, los astrocilos se comunican entre si por
medio de uniones comunicantes y forman una red por
donde la información puede transmitirse desde un lugar
9 Tejido nervioso

Epa

c e
D
FIGURA 9.12 Nicrofotograñas de preparados realizados por impregnación metálica de Golgi, donde se observan células de la meuroglía de la corteza cerebral. A. Astrocitos fibrosos
con prolongaciones en turno a los vasos sanguíneos (VS). (1000) B,Astrocitos protoplasmáticos cerca de la superficie del cerebro (Necho). (1 90D .) Célula de la microgha. 11700 .)
D. Oligudendrocitos. (1 500X.) (Aduptado, con autorización, de Jones £, Cowan We The mervous tissue. En Mistology. Celand Tissue Biolog; ,5% ed. Weiss £ jeditor], Elsevier, 1983.)

hacia otro y alcanzar grandes distancias dentro del sistema - Microglía

nervioso central. Por ejemplo, mediante esa red y la pro-
ducción de citocinas, los astrocitos pueden interactuar con
los oligodendrocitos e influir en la renovación de la mie-
lina. tanto en condiciones normales como patológicas.
- Células ependimarias
Las células ependimarias soncilíndricas, se parecena las
epiteliales, y revisten los ventriculos del cerebro y el con-
ducto central de la médula espinal. En algunossitios, las
células ependimarias son ciliadas, lo que facilita el despla-
zamiento del liquido celalorraquideo (LCR).
Las células de la microglia son pequeñasy alargadas, con
prolongaciones cortas e irregulares (figs. 9.11 y9,12). Estas
células se identifican en los cortes histológicos teñidos con
hematoxilina-cosina porque sus núcleos son oscuros y alar-
gados, en contraste con los núcleos esféricos de las demás
células neuróglicas. Las células de la microghia son fagociti-
cas y derivan de precursoras que la sangre transporta desde
la médula ósea; representa el sistema lagocílico mononu-
clear del sistema nervioso central, en donde participan de
la inflamacióny la reparación. Cuando se activan, las célu-
las de la microglia retraen sus prolongaciones, adoptan la

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FIGURA 9.13 Vaina de mielina del sistema nervioso central. Un solo oigodendrocito,
por medio de sus prolongaciones, forma vainas de mielina para diversas fibras nerviosas.
8 nódulo de Ranmer, del sistema nervioso central, puede recubrirse de prolongaciones de
otras céledas dela newroglía o quedar expuesto al medio extracelular. En la parte superior
isquierda de la figura aparece una imagen de la superficie externa del obgodendrucito.
Gx, dtoplasma del oligodendrocto; ÉL espacio extracelular. (Adaptadoy reproducida, con
atorización, de Sungey cols.: JBlophys Biochher Cyto! 10:57,1961.)
FIGURA 9.14 Corte de cerebro sometido a impregnación argéntica [técnica de Del Fio Hortega!, que muestra astrocitos fibrosos con sus prolongaciones que terminan en la superficie
externa de vasos sanguíneos. (Mediano aumento.)
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Histología Básica
lorma de los macrófagos y se transforman en lagocílicas y
presentadoras de antígenos (Cap. 14). La microglia secreta
diversas citocinas reguladoras del proceso inmunilario y
retira los restos celulares que surgen enlas lesiones del sis-
tema nervioso central.
AAET TES
En la esclerosis múltiple, un mecanismo que todavía no está del
todo esclarecido destruye las vainas de miebina, lo que causa diversos
trastornos neurológicos. En esa enfermedad, la microgha, cuyas células
adquieren una morfología similar a la de los macrófagos, elimina los
restos de mielina. Las enzimas de los lisosomas diferen los restos de
mielina fagocitados por estas células.
» Sistema nervioso central
Al ser seccionados, el cerebro, el cerebelo y la médula
espinal presentan regiones blancas (sustancia blanca) y gri-
ses (sustancia gris). La distribución de la mielina es la causa
de esa diferencia de color que se observa enlos tejidos fres-
cos. Los componentes principales de la sustancia blanca son
los axones mielinicos (fig. 9.15), los oligodendrocitos y olras
células neuróglicas. No contienen cuerpos de neuronas.
La sustancia gris está lormada por cuerpos de neuro-
nas, dendritas, la porción inicial amielinica de los axones
y células de la neuroglia. En la sustancia gris se produ-
cen las sinapsis del sistema nervioso central. La sustancia
gris predomina en la superficie del cerebro y el cerebelo,
y constituye la corteza cerebral y la corteza cerebelosa
(ligs. 9.16 492,18), mientras que la sustancia blanca predo-
mina en las partes más centrales. En la sustancia blanca se
hallan grupos de neuronas que formanislotes de sustancia
gris, denominados núcleos.
En la corteza cerebral la sustancia gris está organizada en
seis capas diferenciadas por la forma y el tamaño de las célu-
F £
Vaso sanguineo .
Qu
 Tejido nervioso
FIGURA 9.15 Corte transversal de la médula espinal enla transición entre la sustancia
gris lobajo) y la sustancia blanca (arribo). Nótense los cuerpos de las neuronas y las peo
longaciones celulares numerosas en la sustancia gris, mbentras quela sustancia blanca se
componeprincipalmente de fibras nerviosas cuya mielina se disobvió, en parte, durante La
preparación histológica. [Fucsina básica y azul de toluidna. Mediano aumento.
las nerviosas. Las neuronas de ciertas regiones de la corteza
cerebral reciben y procesan los impulsos aferentes (senso-
riales), y en otras regiones las neuronas elerentes (motoras)
generan impulsos que controlarán los movimientos volunta-
rios. De este modo,las células de la corteza cerebral integran
la información sensorial e inician las respuestas voluntarias.
La corteza cerebelosa Liene tres capas (figs, 9.17 y 9.18):
la capa molecular, la más externa; una capa central con las
grandes células de Purkinje; y la capa granulosa, que es la
más interna. Las células de Purkinje son muy voluminosas,
se identilican con facilidad y sus dendritas están muydesa-
rrolladas, con aspecto de abanico (fig. 9.3) Esas dendritas
ocupan la mayor parte de la capa molecular. Por ello, las
células de esta capa se encuentran muyesparcidas. La capa
granulosa está lormada por neuronas muy pequeñas (las
menores del organismo) y organizadas de un modo muy
compacto (fig. 9.17).
Encortes transversales de la médula espinal, la sustancia
blanca es de ubicación externa,yla gris, interna, con la forma
de la letra H (fig. 9.19). La barra horizontal de la H presenta
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FIGURA 9.16 Cortedecorteza cerebral impregnado con plata, con muchas neuro
nas de forma piramidal, sus prolongaciones yalgunas cébulas dela neuroglia. (Mediano
aumento.)
unorificio, corte del conducto central de la médula, revestido
porlas células ependimarias. Este conducto representa la luz
del tubo neural embrionario. La sustancia gris de las barras
verticales de la H lorma las astas ventrales o anteriores, que
contienen neuronas motoras y cuyos axones dan origen a las
raices ventrales de los nervios espinales, y también las astas
dorsales o posteriores, que recibenlas fibras de las neuronas
situadas en los ganglios de las raíces dorsales de los nervios
espinales (fibras sensoriales). Las neuronas de la médula son
multipolares y voluminosas, en especial las neuronas moLo-
ras de las astas ventrales (figs. 9.20 y 9.21).
» Meninges
El sistema nervioso central está contenido y protegido
en la caja craneana y en el conducto vertebral y lo envuel-
ven las membranas de tejido conjuntivo denominadas
meninges
ges (fig.
12 9,22).
Las meninges se componen de tres capas que, desde
aluera hacia adentro, son las siguientes: duramadre, arac-
noides y piamadre (fig. 9,22).
 Histología Básica

La duramadre es la meninge más externa, constituida por

FIGURA9.17 Microfotografía de las tres capas de la sustanciagris superficial del ce-
rebelo yla sustancia blanca, constituida solo por fibras nerviosas y células neurdglicas.—
(Hemnatarilina-eosina. Bajo aumento.)
tejido conjuntivo denso, que se continúa conel periostio de
los huesos de la caja craneana. La duramadre, que envuelve
la médula espinal, está separada del periostio de las vérle-
bras y forma entre los dos el espacio epidural. Este espacio
contiene venas de pared muy delgada,tejido conjuntivo laxo
y tejido adiposo. La parte de la duramadre en contacto con
la aracnoides es un lugar de fácil separación, donde muchas
veces, en situaciones patológicas, se puede acumular sangre
por luera de la aracnoides, en el denominado espacio sub-
dural. Este espacio noexiste en condiciones normales.
La superlicie interna de la duramadre y, en la duramadre
del conducto vertebral, también la superlicie externa están
revestidas de un epitelio simple plano de origen mesenquimal.
La aracnoides presenta dos partes, una en contacto con
la duramadre y en forma de membrana, y otra constituida
por trabéculas que unen la aracnoides con la piamadre.
Las cavidades entre las trabéculas conjuntivas forman el
espacio subaracnoideo que contiene LCR, se comunica
conlos ventriculos cerebrales, pero no tiene comunicación
con el espacio subdural. El espacio subaracnoideo, lleno de
liquido, constituye un colchón hidráulico que protege el sis-
tema nervioso central de traumatismos. La aracnoides está
formada por tejido conjuntivo sin vasos sanguineos y sus
superficies se hallan revestidas del mismo tipo de epitelio
simple plano de origen mesenquimal que reviste la dura-
madre.
En algunossitios la aracnoides lorma expansiones que
perloran la duramadre y provocan protuberancias en los
senos venosos, donde terminan como dilataciones cerra-
das: las vellosidades aracnoideas.
La lunción de esas vellosidades es transferir el LCR a la
sangre. El liquido atraviesa la pared de la vellosidad yla del
seno venosohasta llegar a la sangre.

FIGURA9.18 Corte en que aparecen las tros capas de la corteza cerebelosa. Una célula de Purkinje muestra parte de su frundusa arborización dendrítica. (Hematorilina-cosina. Mediano
Im)

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9 | Tejido nervioso

Núcleo de la
cóáula neurógica
J

Neurona Fibras nernosas

| ;

FIGURA 9.19 £n el centro aparece la médula espúnal en un corte transversal, como se ve en la macroscopia. l /o iruulerda se muestra la estructura de la sustancia gris y, 9/0 derecho,
la de la sustancia blanca

%/ ¿ e : a

] e S o ; RA O í a o > A > o

FIGURA 9.20 Corte de la sustancia gris de la médula espiral que muestra diversas neu FIGURA 9.21 Cortede la sustancia gris de la médula espinal. Se obsesvan las peulco
roñas motoras con citoplasena basófilo debido a los muchos corpúsculos de Hissl. En algunos gaciones de las neuronas y de las células neuróalicas. Nótese quelas células de la neurocia
núcleos seve el nuclóolo. Las neuronas están rodeadas por prolongaciones de neuronas y de (núcleos esféricos y pequeños) son más numerosas que en las neuronas. (Hematorilina
cólulas newróglicas. ¡Fucsana básica y azul de toluiáma. Mediano aumento) eosima. Mediano aumento.

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 Histología Básica

Vaso sanguineo

Espacio subdural

-Duramadre

1 Aracnoides

ó L Espacio
S subaracnoideo

— Capilar sanguineo

FIGURA 9.22 Estructura de las meninges, con la superposición de la piamadre, la aracnoides y la duramadre. Los astroctos forman un armazón tridimensional ocupado por neuronas
[que no se ilustran). Las prolongaciones delos astrocitos ferman una capacontinua que esvuebve los vasos sanguíneos, lo que contribuye a la estructuración de la barrera hematoencefálica.
[Reproducido, con autorización, de Krstic RW: Microscopíc Human Aratomy. Springer-Vestag, 1991.)

La piamadre es muy vascularizada y se adhiere al tejido
nervioso, aunque no quede en contacto directo conlas neu-
ronas o las libras nerviosas. Entre la piamadre y los elemen-
tos nerviososse sitúanlas prolongaciones de los astrocitos,
que forman una capa muy delgada y se unen con firmeza a
la cara interna de la piamadre. La superficie externa de la
piamadre se encuentra revestida por células aplanadas que
se originan en el mesénquima embrionario.
Los vasos sanguíneos penetran en el tejido nervioso por
medio de túneles revestidos por la piamadre, los espacios
perivasculares. La piamadre desaparece antes de que los
vasos se transformen en capilares. A los capilares del sis-

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9 | Tejido nervioso
tema nervioso central los envuelven por completo las pro-
longaciones de los astrocitos.
» Barrera hematoencefálica
Es una barrera luncional que dificulta el pasaje de deter-
minadas sustancias, como antibióticos, agentes quimicosy
toxinas, desde la sangre hacia el tejido nervioso.
La barrera hematoencelálica se debe a la menor per-
meabilidad de los capilares sanguineos del tejido nervioso.
Su principal componente estructural está constituido por
las uniones oclusivas entre las células endoteliales. Estas
cólulas no son lenestradas y raras veces presentan vesicu-
las de pinocitosis. Es posible que las prolongaciones de los
astrocilos, que envuelven por completo los capilares, Lam-
bién sean parte de la barrera hematoencelálica. Además de
una posible participacióndirecta en la barrera, hay estudios
que señalan que las prolongaciones de los astrocitos indu-
cen las uniones oclusivas de esos capilares.
> Plexos coroideosy líquido
cefalorraquídeo
Los plexos coroideos (fig. 9.23) son pliegues de la pia-
madre con abundancia de capilares lenestradosy dilatados,
que sobresalen en el interior de los ventrículos. Forman el
techodel tercer y cuarto ventriculos y parte de las paredes
de los ventriculos laterales. Se componendel tejido conjun-
tivo laxo de la piamadre, revestido por lo que parece un
Co Le
FIGURA 9.23 Microfotografía de un corte del plexo corcádeo, formado por una parte central de tejido conjuntivo fax con muchos capilares samguineos (CS), cubierto por loque parece
un epiteño simple cúbico (punto de Necho). (Hematuxilina- eosina. Mediano sumento.]
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epitelio simple cúbico o cilindrico bajo, cuyas células trans-
portan ¡ones (Cap.4).
La función principal de los plexos coroideos es secrelar
el LCR que contiene solo una pequeña cantidad de sólidos
y ocupalas cavidades de los ventrículos, el conducto central
de la médula, el espacio subaracnoideo y los espacios peri-
vasculares. Es importante para el metabolismo del sistema
nervioso central y lo protege de traumatismos.
Se calcula que la cantidad de LCR enel adultoes de 140 mL.
Se trata de unlíquido claro, de baja densidad (entre 1,004 y
1,008). Contiene muy pocas células descamandas y entre 2 y
5 linfocitos por milímetro. Se lo produce en forma continua,
y eso explica la salida constante de liquido en las lesiones cra-
neales que alcanzan la aracnoides. Las vellosidades aracnoi-
deas absorbenel LOR, que pasa a los senos venosos cerebrales
(en el sistema nervioso central, no hay vasos linfáticos).
PO
La obstrucción del LCR, cualquiera ses su causa, produceel trastorno
denominado hidrocefalia. Esa lesión se caracteriza por la dilatación de los
ventrículos del encéfalo, producida par la acumulación de LCR.La hidrocefa
lia también puede deberse a una dsminudón de la absordón de LCR en las
vellosidades aracnideas o, en más raras ocasiones, a neoplasias (cáncer)del
plexo corvideo que producen excesiva cantidad de este fiquido. Los signos
y los síntomas neurológicos y psíquicos provienen de la compresión de la
corteza cerebral y otras estructuras del sistema nervioso central. La hidro
cefalia iniciada antes del nacimiento o en niños muy pequeños produce la
separación de las suturas de los huesos del cráneo yel aumento progresivo
del tamaño de la cabeza. Pueden presentarse convulsiones, retraso mental
y debiíidad muscular.
» >
 Histología Básica

Todos los axones del tejido nervioso del adulto se hallan

» Sistema nervioso periférico
Los componentes del sistema nervioso periférico son los
nervios, los ganglios y las terminaciones nerviosas. Los
nervios son haces de fibras nerviosas envueltas por lejido
conjuntivo.
» Fibras nerviosas
Las fibras nerviosas se componen de un axón ylas vai-
nas que lo envuelven. Grupos de fibras nerviosas forman
los haces o tractos del SNCylos nervios del SNP.
envueltos en pliegues únicos o múltiples formados por una
célula que los rodea. En las fibras periféricas, la célula que
los cubre es la célula de Schwann. En el SNC las células
envolventes son los oligodentrocitos. Un solo pliegue
de la célula envolvente rodea los axones de pequeñodiá-
metro, que constituyen las fibras nerviosas amiclínicas
(figs. 9.24,9.26 y 9.27). En axones de mayor calibre, la
célula de cubierta forma un pliegue enrollado en espiral
alrededor del axón. Cuanto más grueso es el axón, mayor
es el número de cubiertas concéntricas provenientes de la
cólula de revestimiento. El conjunto de esas cubiertas con-

Núcleo
de la cólula
de Schwann

Mesaxones

Citoplasma
de la célula
de Schwann

FIGURA9.24 Bl dibujo superior muestra el tipo másfrecuente de fibra mieénica, en la que cada anón tiene su propio mesaxón, Cuando son muy Énes (dibujo inferior), los axones
pueden reunirse en un mismo compartimento de la célula de Sctrecann. En este caso, hay varios axones en un solo mesarón.

Mesaxón memo Messón externo

FIGURA 9.25 Dibujos de cuatro fases sucesivas de la formación de mickina por la membrana de la cóhda de Sehwano. En el primer esquema [superior izquierdo), el citoplasma de la
célula de Seran comienza a rodear el axón.En el último [inferior derecho), se ubservan los mesarones interno y extesno.

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9 | Tejido nervioso 167

El espesor de la vaina de mielina varía según el diámetro del

axón, peroes constante alolargo de un mismoaxón. Si seobserva
la smuelina al microscopio óptico, se visualizan hendiduras en
lorma de conos,las incisuras de Schrmidi-Lantermann (figs, 9.30
y 9.31), que son regiones en las que el citoplasma de la célula de
Schwann permaneció durante el enrollamiento (fig, 9.31).

= Fibras amielínicas
Tantoen el sistema nervioso central comoen el perilé-
rico, no todos los axones están recubiertos de mielina. La
célula de Schwann también envuelve las fibras amielínicas
periféricas, pero en este caso no se enrolla en espiral. Una
sola célula de Schwann envuelve varias fibras nerviosas
(fig. 9.24), pero cada libra liene su propio mesaxón. En las
libras amielinicas no hay nódulos de Ranvier, pues en éstas
las células de Schwann forman una vaina continua.
Enel SNC, los axones amielinicos son más numerosos.
En el encéfalo y la médula espiral, esos axones quedan libres
entre los demás elementos nerviosos y las prolongaciones
de las células neuróglicas.

» Nervios
En el sistema nervioso periféricolas libras nerviosas se
agrupan en haces, lo que origina los nervios (figs. 9.27 y
9.30). Debido a su contenido de mielina y colágeno, los
nervios son blanquecinos, exceptolos pocos nervios muy
FIGURA 9.26 Esquemas tridimensionales que muestran la ultiraestructura de una fibra
delgados lormados solo por fibras amielinicas.
mielínica (A) y una fibra amielínica (B). 1, núdeo y citoplasma de la célula de Sthwanzr
2, axún; 3, miceotbulo; 4, neveofilanento; 5, vaina de mielina; 6, mesaxrón; 7, nódulo de El tejido de sostén de los nervios (figs. 9.30 a9,34) se
Ranwer;8, interdigitación de las prolongaciones delas células de Schwann en el nódulo de compone de una capa librosa más externa de tejido con-
Ranvier; 5, vista latesal de un axón amiebiraco; 10, lamina basal (Adaptado y reproducido, juntivo denso, el epincuro, que reviste el nervio y ocupa
los espacios entre los haces de fibras nerviosas. Cada uno
con autorización, de Xestió RV: Ulimstructure of(eMammalon Cell Speinges-Verlag, 1979.)
de esos haces está revestido de una vaina de varias capas de
células aplanadas y yuxtapuestas, el perineuro. Las células
céntricas se denomina vaina de mielina y las libras que la de la vaina perineural se unen mediante uniones oclusivas y
tienen reciben el nombre de fibras nerviosas mielínicas forman una barrera contra el paso de muchas macromolé-
(Ses. 9.25 4 9.27). Tanto en las fibras mielinicas como en culas y un importante mecanismode defensa contra agentes
las amielínicas,las partes de la membrana de cada célula nocivos. Dentro de la vaina perineural se hallan los axones,
envolvente, que se lijan por dentro al axón y por fuera a la cada uno envuelto en una vaina de células de Schwann, con
superficie de la célula envolvente, constituyen los mesaxo-
su lámina basal y una cubierta conjuntiva que en su mayor
nes (internoy externo) (figs. 9.24 a9.26).
parte se compone de fibras reticulares sintelizadas por las
células de Schwann, el denominado endoneuro (fig. 9.31).
= Fibras mielínicas Los nervios establecen la comunicación entre los centros
Enlas fibras muelínicas del sistema nervioso periférico, la nerviosos y los órganos de la sensibilidad, y los electores
membrana plasmática de la célula de Schwann se enrolla en (músculos, glándulas). Contienen libras alerentes y ele-
tornoal axón (figs. 9,25,9.26 y 9.28). Esa membrana enro- rentes; las aferentes llevan hacia los centros la información
llada se fusiona para dar origen a la mielina, un complejo obtenida en el interior del cuerpoy en el medio ambiente;
Iipoproteico blanco que las técnicas histológicas eliminan en las eferentes, en cambio, transmiten impulsos desde los
forma parcial. Asi, la mielina se compone de diferentes capas centros nerviosos hacia los órganos electores comandados
de membrana celular modificada. Esa membrana tiene mayor por esos centros. Los nervios que cuentan solo con fibras
proporción delípidos que las membranas celulares en general. de sensibilidad (alerentes) se denominan sensoriales,y los
La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares que están formados solo por fibras que conducen el men-
y forma los nódulos de Ranvier, recubiertos por expansio- saje desde los centros hacia los electores son los nervios
nes laterales de las células de Schwann(figs. 9.26 y9.29). motores. La mayoria de los nervios tienen fibras de las dos
El intervalo entre dos nódulos se denomina internódulo y clases y. por ende, son nervios mixtos. Estos nervios con-
está recubierto por una sola célula de Schwann. tienen fibras miclinicas y amiclinicas (fig. 9.27).

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 Histología Básica

CHO
FIGURA 9.27 Microfotografía electrónica de unnervio con fibras mielinicas (M)y armúelinicas (A). La fotografía menor, en el áriguío inferior ixquiendo, es de un anón mielínico cortado en
sentido transversal, muy ampliado Nótense los filamentos intermedios(neurefilamentos) y los microtúbulos. El núcleo que aparece cerca del centro de la figura pertenece a una célula de
Sámano. E mádco alargado dela derecha (P) es de una célula del períneuro. Las Nechos señalan el droplasma de las céletas del perineuro y cerca deta Jecho más inferior aparece una unión
entre célntas perincurales. Obsérvense también las fibras reticutares del endoneuro (FX). (Aumerto de lamicrofutografía mayor: 30 000 <. Aumento de lamicrofotografía menor: 60 000 X.)

» Ganglios = Ganglios sensitivos

Las acumulaciones de neuronas localizadas fuera del
sistema nervioso central reciben el nombre de ganglios
nerviosos; en $u mayor parte, los ganglios son órganos
esléricos, protegidos por cápsulas conjuntivas y asocia-
dos con nervios. Algunos se reducen a grupos pequeños
de células nerviosas situadas en el interior de ciertos
órganos, sobre lodo en las paredes del tubo digestivo,
donde constituyen los ganglios intramurales. Segúnla
dirección del impulso nervioso, los ganglios son senso-
riales (alerentes) o ganglios del sistema nervioso auló-
nomo(elerentes).
Los ganglios reciben fibras alerentes que conducen impul-
sos hacia el sistema nervioso central. Hay dos tipos de gan-
elios sensoriales. Algunos tienen que ver con los nervios
craneales (ganglios craneales) y otros se localizan en las
raices dorsales de los nervios espinales (ganglios espinales).
Los ganglios espinales son grupos de cuerpos neuronales
grandes (fig. 9.35), con muchos corpúsculos de Nissl y cir-
cundados por células neuróglicas denominadas células saté-
lites. Las neuronas de los ganglios craneales y espinales son
seudounipolares y transmiten al sistema nervioso central la
información que captanlas terminaciones sensoriales de sus

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9 Tejido nervioso
FIGURA 9.28 Micofotografías electrónicas de fibras mielínicas. (Microfot yafía superior, aumentode 20 000. Microfotografa inferior, aumentode 80 000]
prolongaciones periféricas. El ganglio del nervio auditivo(n.
vestibulococlear) es el único ganglio craneal cuyas células son
bipolares. Un estroma de tejido conjuntivo sostiene las neuro-
nas y forma una cápsula que envuelve cada ganglio sensorial.
= Ganglios del sistema nervioso autónomo
Los ganglios del sistema nervioso autónomo aparecen
porlo general, como formaciones abultadas a lo largo de los
nervios del sistema nervioso autónomo. Algunos se localizan
en el interior de ciertos órganos, sobre todo en la pared del
tubo digestivo, y lormanlos ganglios intramurales que con-
tienen una pequeña cantidad de células nerviosas y carecen
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Gitoplasma de la
célula de Schwann
Mielina
Mesáaxón extemo
Mesaxón externo
de cápsula conjuntiva, de modo que su estroma se continúa
conel propio estromadel órgano en el que están alojados.
Las neuronas de los ganghos del sistema nervioso autónomo
suelen ser multipolares y en los cortes histológicos presentan un
aspecto estrellado. Es frecuente que la capa de células satélites
que envuelve Las neuronas de esos ganglios sea incompleta, y los
ganglios intramurales tienen solo unas pocas células satélites.
» Sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo se relaciona con la regu-
lación de la musculaturalisa, la modulación del ritmo car-
170 Histología Básica

FIGURA 9.29 Bl dibujo del centro representa una fibra nerviosa periférica vista al mi-
croscopio óptico. La parte central fliforme (en rosa) es el axón, que se halla envuelto por la
miebna y el citoplasma de las cólulas de Sd, Aparece un núdeode célula de Scnwann.
Disérvense también las insuras de Schmidt-Lantermann [cocdrado de la izquierdo) y un
nódulo de Ranwer [coodrado de lo derecho). En el dibujo de arribo señiustra la ultraestructura
dela incisura de Khmidt-Lamermann señalada en el dibujo del centro. La incisura se forma
porquecierta cantidad decitoplasma dela célula de Sebrann queda aprisionada durante la
formacón de la mielina. O dibujo inferior rmwestra que el nódulo de Rarmier está recubierto
de digitaciones laterales de la célula de Sdirmann (CS).

díaco y la secreción de algunas glándulas. Su función es

ajustar ciertas actividades del organismoconel fin de man-
tener constante el medio interno (homeostasis).
Aunque por definición sea un sistema motor, fibras que
reciben sensaciones originadas en el interior del organismo
acompañan las fibras motoras del sistema autónomo.
El término autónomo puede dar la impresión de que esa
parte del sistema nervioso funciona de manera indepen-
diente, lo que noes asi. Las lunciones del sistema nervioso
autónomosufren en forma constante la influencia de la
actividad consciente del sistema nervioso central.
El conceptode sistema nervioso autónomoes, en esen-
cia, luncional. Desde el punto de vista anatómico, está for-
mado por agrupaciones de nervios localizados en el sistema
nervioso central, por fibras que salen del sistema nervioso
central a través de los nervios craneales y espinales, y por los
ganglios nerviosos situados en el recorrido de esas fibras. El
sistema autónomoes una red de dos neuronas. La primera
neurona de la cadena aulónoma se halla en el sistema ner-
vioso central; su axón entra en conexión sináptica con la

Endoneuro Perineuro Epineuro

Médula espinal Neuióna

sensorial
Célula de

imemeurona
Cuerpo calular
de la neurona motora Músculo
estiado

FIGURA9.30 Representación esquemática de un nervio mixto y delarto reflejo mássimple. En el ejemplo ofrecido, la Ébra serrsorial parte dela piel y, por medio de una interneurona,
activa una negrona motota cuyo aún inerva un músculo estriado (esquelético). Un ejemplo de la actividad de ese arco reflejo es el retiro rápido de la mano cuando se toca un objeto muy
caliente. Adaptadoy reproducido, con autorización, de HamAW: Histotagy, 6%ed. Lippincott, 1969.)

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9 Tejido nervioso A

> + AL
Vaina de
mielina
FIGURA 9.31 Microfotografía electrónica de un corte transversal de un nervio, que
muestra el epineveo, el perineuro y el endoneoro. U epineuro es un tejido conjuntivo denso
con abundancia de fibras colágenas (Cal) y fibroblastos (Mecha). Dl permeurose compone
de vañas capas de cólulas aplanadasy unidas para formar una barrera contra la penetración
de macromoléculas en el mervio. El endoneuroestá formado en gran medida por de fibras
reticulares (FR) sintotizadas por las células de Scbreann105). (1 200.)
segunda neurona de la cadena, que se localiza en un gan-
glio del sistema autónomo o enel interior de un órgano. Las
libras nerviosas (axones) que unenla primera neurona con la
segunda se denominan preganglionares y las que parten de
la segunda neurona hacia los electores son las posganglio-
nares (fig. 9.36). El mediador químico de las sinapsis de las
células preganglionareses la acetilcolina (fibras colinérgicas).
La médula de la glándula suprarrenal es el único órgano
cuyas células electoras reciben fibras preganglionares y no
posganglionares.
El sistema nervioso autónomo se compone de dos partes
dilerentes, por su anatomia y por sus lunciones: el sistema
simpático y el parasimpálico (fig. 9.36).
Los núcleos nerviosos (grupos de células nerviosas) del
simpáticose localizanen las porciones torácica y lumbar de
la de la médula espinal. Los axones de esas neuronas (fibras
preganglionares) salen por las raices ventrales de los ner-
vios espinales de esas regiones; por ello, el sistema simpático
se denomina también división toracolumbar del sistema
nervioso aulónomo. Los ganglios del sistema simpático
lorman la cadena paravertebral y plexos situados cerca de
las visceras (fig. 9.36). El mediador químico de las fibras
posganglionares del simpático es la noradrenalina (fibras
adrenérgicas). La adrenalina y la noradrenalina también se
liberan de la médula suprarrenal en respuesta a estimulos
preganglionares. La secreción de la médula suprarrenal tiene
electo parecido a la estimulación del sistema simpático.
Los núcleos nerviosos (grupos de neuronas) del para-
simpático se sitúan en el encéfalo y en la porciónsacra de la
médula espinal. Las libras de esas neuronas salen por cuatro
nervios craneales (MI, VIL, IX yX) y por el segundo, tercero y
cuarto nervios espinales sacros. El parasimpático se denomina,
asimismo, división craneosacra del sistema autónomo.

sr EOSA :
Epineuro

FIGURA 9.32 (corte transversal de un nervio visto conel microscopio óptico, gue permite identificar el epineuro, el perineuro y el endoneuzo. La preparación histológica eliminá, en
parte, la vaina de mielina que envuelve cada axón. (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano sumento.]

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 Histología Básica

FIGURA 9.33 Corte transversal de un nervio de didmetro grueso, teñido para mostrar su contenido de colágeno. ¡Coloració ) picrasirio. Microfotoarafa de luz polarizada.
Mediano aumento.

La segunda neurona del parasimpático se encuentra ub-
cada en ganglios menores que los del simpático y siempre
cerca delos órganos electores. Con Irecuencia, esas neuronas
se localizan en el interior de los órganos, como, por ejemn-
plo, en la pared del estómago o el intestino. En esos casos, las
libras preganglionares penetran en los órganosy allí estable-
cen sinapsis con la segunda neurona de la cadena(fig. 9.36).
El mediador químico que liberan las terminaciones
nerviosas preganglionares y posganglionares del parasim-
pático es la acetilcolina. La acetilcolinesterasa destruye
con rapidez esta sustancia, y esta es una delas razones por
las cuales los estimulos parasimpáticos son de acción más
breve y más localizada quela de los estímulos del simpático.
La mayoria de los órganos inervados porel sistema ner-
vioso autónomo recibe libras del simpático y el parasimpá-
tico (fig. 9.36). Por lo general, en los órganos que el sim-
pático estimula, el parasimpático inhibe y viceversa. Así,
por ejemplo, la estimulación del simpático acelera el ritmo
cardíaco, mientras que la estimulación delas fibras para-
simpáticas disminuye ese ritmo.

Waso sanguineo

FIGURA 9.34 (orte transversal de dus nervios de diámetro pequeño. Nótenseel capilar (0), los núcleos delas células de Strwann (putos de Ñechha) y los axones (Nec;
básica y and detobuiéma. Mediano aumento.

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9 Tejido nervioso
Degeneración y regeneración deltejido nervioso
Como las neuronas de los mamíferos por lo general nu se dividen, la
m de una neurona representa una pérdida permanente. Sin
embargo, sus prolongaciones pueden regenerarse dentro de ciertos límites
debido a la actividad desintesis de los respectivos pericariones. Por cido, los
nervios se regeneran, si bien con dificultad.
Cuando una cótula nerviosa se destruye, las que están unidas ésta no
sufren, excepto en los raros casos en que una neurona recibe impulsos de
otra en forma exclusiva. En esta situación, la neurona que queda del todo
privada de impulsos nerviosos, por la destrucción de la otra, sufre la deno
minada degeneración transneuronal.
Al contrario de los elementos nerviosos,
1e las células neuroglicas del SAM
y elSNP (células de Schwann ycélulas satélites de los ganglios) están dota
das de gran capacidad de proliferación. Las células de la neurogíia ocupan
los espacios que dejanlas células y las fibras nerviosas del sistema nervioso
central destruido por accidente o enfermedad.
Debido a que se hallan distribuidos por todoel cuerpo, las lesiones de
los nervios no soninfrecuentes. Cuando se secciona un nervio, producen
alteraciones degenerativas seguidas de una etapa de reparación
En un nervio lesionado, es preciso distinguir la parte de la fibra que, por
la fesión, se desligó de su neurona (parte distal] y la parte que sigue unida
d lu neurona [parte proximal). £l segmento proximal, por mantene el con
tacto con el pericarion, que es el centrotráfico, suele regenerarse, mientras
que el segmento distal genera en su totalidad y acaba pur reabsorberse
En la figura 9.37 lican de modo esquemático las modificaciones que
se producen enlas fibras nerviosas lesionadas y enlos respectivos pericariones.
B cuerpo cebular cuyos«unesse lesionanpres ena las siguientes alteradunes:
- Cromatolksis, esto es, La disolución de los corpúsculos de Missl y la consi
guiente disminución de la basofiña Gitopiasmábica
- Aumento de volumen del pericarion
« Desplazamiento del núcleo hada la perifería del pericarion.
En cuanto a la fibra nerviosa, es preciso distinguir les alteraciones de la
parte que queda unida al pericarion, su cetro trófico, de las de la parte dis
tal, desfigada del pericarion, que no tiene cómo reparar sus componentes.
Cercana a la herida, una pequeña extensión de la fibra lesionada, aunque
unida al perkarion (muñón proximal), se degenera, pero su crecimiento
comienza después que los macrófagos retiran los restos afterados.
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FIGURA 9.35 Garaghosensorial compuesto
por neuronas seudounipolares. Técnica de im
pregnación argéntica. Mediano Aumern
En el muñóa distal, tanto el axón, ahora separado de su centro trófico
(pericarion), como la vaina de mielina se degeneran por completo, y los
úfagos los fagocitan [fig. 9.37B). En cuanto esas alteraciones se proce
vewann probferan y forman columnas cebulares compac
tas. Esas columnas servirán de quía para los axones que crecerán durante la
etapa de regeneración
El segmento proximal del axóncrece, se ramifica y forma varios filamentos
queavanzan en disección a las cobumnas de células de Schrwann ¡fig. 9.370).
Sin embargo, solo las fibras que penetran esas columnas tenen la posibilidad
de alcanzar un órgano efectos (fig. 9.370). Cuando la parte distal se perdió,
como el caso al ampular un miembro, las fibras nerviosas crecen al azar y
forman una datación muy dolorosa lLextremo del nervio, denominada
neuroma de amputación (fig. 9.37E).
La eficiencia funcional de la regeneración depende de que las fibras ocu
pen las columnas de células de Schwann destinadas a los sitios correctos.
En un nervio mixto, por ejemplo, si las fibras sensitivas regeneradas ocupan
columnas destinadas a placas motoras de un músculo estriado, la función
del músculo no se restablecerá. La posibilidad de recuperación funciona
¿umenta porque cada fíbra en regeneración origina varias prolongaciones y
cada columna recibe prolongaciones de varias fibras.
Plasticidad neuronal
Al contrario de lo que se suponía hasta hace poco tiempo, el sistema
nervioso presenta cierto grado de plasticidad incluso en el adulto. La plas
tiúdad es muy grande duranteel desarrollo embrionario, cuando <
un ex o de neuronas, ylas que no establecen sinapsis correctas con otras
células nerviosas se eliminan. En diversos estudios realizados en mamife
ros adultos se demostró que, despues de una lesión del SNC, los circuitos
neuronales se reorganizan debido al crecimiento de las prolongaciones de
las neuronas, que forman sinapsis nuevas para sustituir las perdidas por
la lesión. Asi se establecen comunicaciones nuevas que, dentro de dertos
limites, pueden restablecer las actividades funcionales de los circuitos per
didos. Esta propiedad del tejido nervioso se denomina plasticidad neuronal.
El proceso regenerativo está regulado pos diversos factores de crecimiento
que producen las neuronas, las células neuróglkcas y las dianas cebulares de
la actividad delas neuronas. Esos factores de crecimiento constituyen una
familia de moléculas denominadas neurotrofinas.
Ea Histología Básica

Gangliociliar 7 .
pnka Ojo
Ganalio xx paa
estenopalatino «Ty; Glándula
: par lagrimal
Messncétalo A Az Glándula
O ola Ganglio (<e-==r3>> submandibular
, submandibular A l==> Glándula
Mielencéfalo- AS sublingual
7 ¡e ! Gangko ótico Ar Glándula
! as> parótida
2 Gangío ! Nervio vago AA A a Corazón
Pal cenícal (5 : ; :
Cemical-; 4 anda |
, r sieués i
5_| cenical H 2 y nes
6 medio ' A + La Pulmón
7 'Sangio A4
3 cervical
L | interior Estómago
,
SPj iS Intestino
E ASS E
sanguíneos
a Nervio esplácnico cla hiemiralos
:
Torácica = SE mayor
yo! Higado
3 Ñ - Vesícula biliar
Médula Ps $ 7 Conductos
espinal 9 LAS z : : biñares
PE ¿ Nervio esplácnico Páncreas
a yy ¿S menor Ñ

a UK Ganglio —— Médula

A
12: , mesentéfico suprarrenal
L A superior

_) Ganglio
Lumbar — F iucataerios
7 interior

Ts Cadena
simpática

Sacray

L Órganos
sexuales
Nervio péívico y pas

FIGURA 9.36 Esquema general de las vías aferentes del sistema nervioso autónemo. Las fibras nerviosas proganginnares se representan con linecs enteras y las posgaglienares, con
Iineas de puntos. Las lineos azules som las fibras parasimpáticas y las mos, las simpáticas. [Adaptado y repeodacido con autorización de Yourmans W- Fandameratos alHuman Physiology,
2” ed. fear Book, 1562.)

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9 | Tejido nervioso UE

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D 2 meses

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Rs
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FIGURA 9.37 Modificaciones que pueden presentarse cuando se secciona una fibra nerviosa. A. Fibra nerviosa motora normal. Nótense la posición del núdeo de la neurona y La
distribución de la sustancia de Nissl B, Cuandola fibra sufre una lesión, el núcleo de la neurona se desplaza hacia la periferia y dismisnaye la sustancia de Miss! (cromatodsis). La porción
distal de la fibra nerviosa se degenera y hay fragmentación de la mielina, que los macrófagos fagocitan. C Debido a la falta de uso, la fibra rrescular estriada se atrofia. La proliferación
de tas células de Schwann produce un cilindro que penetran los axcnes en crecimiento. Éstos crecen a una velocidad de 0,5 4 3 mm por día D, £n el ejemplo que se ofrece, la regeneración
tuvo éxito y la fibra muscular recuperó a su diámetro normal. E, Cuando el axón no encuentra un cilindro de células de Serwann, su crecimiento es desordenado y mrachas veces origina las
llamadas"neuromas de aenputación” [Adaptado y reproducido con autorización de Wilis Al: Je Principles ofPorhology andBacterialogy, 3 0d. Butterworth, 1972.)

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Tejido
Miae
e
ENEE
OAOE
Músculoliso, 193
A?
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Less
» Introducción
El tejido muscular se compone de células alargadas que
contienen gran cantidad de filamentos citoplasmáticos de
proteínas contráctiles, las cuales a su vez generan las fuer-
ras necesarias para la contracción de ese tejido con el uso
dela energía almacenada en las moléculas de ATP.
El origen delas células musculares es mesodérmico y su
diferenciación se realiza mediante la sintesis de proteinas
filamentosas junto con el alargamiento de las células. Según
sus caracteristicas morlológicas y funcionales, se distinguen
tres tipos de Lejido muscular (fig. 10.1): el músculo estriado
esquelético, el músculo estriado cardiaco yel músculoliso.
El músculo estriado esquelético está formado por haces de
células cilindricas muylargas y multinucleadas que presentan
estriaciones transversales. Esas células, o fibras, de contrac-
ción rápida yvigorosa, se hallan sujetas al control voluntario.
El músculo estriado cardíaco, cuyas células también pre-
sentan estrias transversales, se compone de células alargadas
y ramilicadas que se unen por mediode los discos intercala-
res, estructuras exclusivas de este lipo de tejido muscular. La
contracción de las células musculares cardiacas es involun-
taria, vigorosa yrítmica. El músculo liso está formado por
conjuntos de células fusiformes que no tienen estriaciones
transversales. En el músculoliso, el mecanismo de contrac-
ción es lento y nose halla sujeto al control voluntario.
Determinados componentes de las células musculares
reciben denominaciones especiales. La membrana celular se
denomina sarcolema;el citosol, sarcoplasma; y el retículo
endoplasmático liso, retículo sarcoplasmático.
Tipos de músculo
Músculo esquelético
- A
FIGURA10.1 Estructura de los tros tipos de tejido muscular. A lo ¿aguiendo, el aspecto de esos tejidos en cortes longitudinales, y a la derecho, en cortes traroversales. E músculo
esquelético se compone de fibras de diámetro grande,alargadas y mrdtinucleadas (núcleos en la periferia de la fibra). E músculo cardíaco está constituido por fibras ramificadasy unidas
por los discos intercalures. Cada celula tiene solo un erácieo, o dos,ubicados en el centro de la célula. El tejido muscular iso es una agrupación de células fusiformes, cada una con un núcleo
o dosen la parte más gruesa de la célula.
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Histología Básica
» Músculo esquelético
El tejido muscular esquelético se compone de haces de
células muylargas (hasta 30 cm), cilindricas, multinuclea-
das y que contienen muchos filamentos, las miofibrillas.
El diámetro de las fibras musculares estriadas esqueléti-
cas varia entre 10 y 100 om. Esas fibras se originan en el
embrión por la fusión de células alargadas, los mioblas-
tos. En las fibras musculares esqueléticas, los numerosos
núcleos se localizan en la periferia de las fibras, cerca del
sarcolema. Esa localización característica de los núcleos
ayuda a distinguir el músculo esquelético del músculo car-
díaco, ambos con estriaciones transversales, ya que en el
segundo, los núcleos son centrales.
ra EE E
Las variaciones del diámetro de las fibras musculares esqueléti-
cas dependen de varios factores, como: músculo considerado, edad,
sexo, estado de nutrición y entrenamiento física. Se sabe que el ejer-
cicio aumenta la musculatura y disminuye la cantidad de tejido adi
poso. El aumento de la musculatura por medio del ejercicio se debe
a la formación de nuevas miofibrillas, con aumento de diámetro de
las fibras musculares. Ese proceso, caracterizado por el aumento de
volumen delas células, se denomina hipertrofia, mientras que el cre-
cimiento generado por la proliferación de las células recibe el nombre
de hiperplasia. La hiperplasia es común en otros tejidos, pero no en
los músculos esqueléticos y cardíaco. En cambio, el músculo liso tiene
la capacidad de muttiplicación celular y puede aumentar de volumen
UL por hiperplasia.
Cortes Actividad
tansversales
Contracción fuerte,
rápida, discontinua
y voluntaña
Contracción fuerte,
rápida, continua
y involuntaria
Contracción
franca, lenta
e involuntaria
10 | Tejido muscular
= Organización del músculo esquelético
En músculos comoel biceps o el deltoides, por ejem-
plo, las fibras musculares se hallan organizadas en gru-
pos o haces, y el conjunto de haces está envuelto por una
capa de tejido conjuntivo denominada epimisio (figs, 10.2
y 10,3), que recubre la totalidad del músculo. Del epimi-
sio parten tabiques delgados de tejido conjuntivo que se
dirigen hacia el interior del músculo y separan los haces.
Esos tabiques constiluyen el perimisio. Así, el perimisio
envuelve los haces de fibras. Cada Gibra muscular individual
está envuelta por el endomisio (figs. 10.2 a10,4), lormado
porla lámina basal de la fibra muscular asociada con libras
reliculares. El endomisio presenta una población celular
escasa constituida por algunas células del conjuntivo, prin-
cipalmente libroblastos.
El tejido conjuntivo mantiene las fibras musculares uni-
das, lo que posibilita que la fuerza de contracción generada
por cada fibra en forma individual actúe sobre el músculo
entero. Este papel del conjuntivo tiene gran importancia
funcional porque la mayoria de las veces las libras no se
extienden de un extremo del músculo al otro, Además, la
variación de la cantidad de libras estimuladas por los ner-
vios puede regular la fuerza de la contracción muscular.
Es también por mediodel tejido conjuntivo que la fuerza
de contracción del músculo se transmite a otras estructu-
ras, comolos tendones y los huesos.
Los vasos sanguineos penetran el músculoa través de los
tabiques de tejido conjuntivo y lorman una extensa red de
Fbras musculares
(contracción) =,
PS
Capilares (nutrición)
Endomisio (envuelve
cada fibra muscular)
FIGURA10.2 £ste esquema ilustra la organización del músculo estriado esquelético. 4 di derecho, abajo, el esbozo de un músculo del que se retiró un segmento (entre dos lineas de
puntos), representado en el dibujo más grande, 6 la ixquierdo.
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rd]
capilares que corren entre las libras musculares (fig. 10.5).
El tejido conjuntivo del músculo contiene, además, vasos
linfáticos y nervios.
Algunos músculos se alinan hacia los extremos, y puede
observarse una transición gradual entre el músculo yel
tendón. En esa región de transición, las fibras de colágeno
del tendón (fig. 10.7) se insertan en pliegues complejos del
sarcolema.
= Organización delas fibras musculares esqueléticas
Observadas al microscopio óptico, las fibras musculares
esqueléticas presentan estriaciones transversales debidoa la
alternancia de bandas claras y oscuras (figs. 10.6 a10,9). Al
microscopio de luz polarizada, la banda oscura es anisotró-
pica y, porello, recibe el nombre de banda A, mientras que
la banda clara, o banda I, es isotrópica. En el centro de cada
banda T aparece una línea transversal oscura,la linea Z.
Las estriaciones de la miofibrilla se deben a la repetición
de unidades iguales, denominadas sarcómeros. Cada sar-
cómero, que mide alrededor de 2,5 um, está formado por
la parte de la miofibrilla que queda entre dos lineas Z suce-
sivas y contiene una banda A que separa dos hemibandas1
(figs. 10,10 y 10.11).
La banda A presenta una zona más clara en su centro,la
banda H. La disposición de los sarcómeros coincide en las
varias miolibrillas de la fibra muscular, y las bandas forman
un sistema de estriaciones transversales paralelas, que es
característico de las fibras musculares estriadas.
Epimisio (envuelva
el músculo emero)
 Histología Básica

FIGURA 10,3 Corte transversal de emúsculo

estrado esquedét! 1 el que pueden verse el epi
misio, el perimisio (Mec | endomisio [puntas
de Ñecho). (Coloración: rojo icrosiño-hematuxilina
Eran aumento]

FIGURA 10.4 Corte transversal de músculo

esquelético sometido a inmunohistoquirmica para
detectas laminina, una ghucoproteína del endurisio
En el órgulosuperior derecho, un corte oblicaode un
nesvio pequeño. lambuénhay laminina alrededor de
las fibras nerviosas. (Eran sumento)

FIGURA 10.5 Corte longtudinal de musculo

esquelético. Los vasos sanguineos se inpectaroncon
resina plástica antes de sacnácar al animal. Observe
sela red extessa de capilares sangut Irededor
del as musculares. ¿Colorante: Glerresa. Micro
fotografía conhz polarizada Pozoaumento.

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 | Tejido muscular

Cada libra muscular contiene muchos haces cilíndricos

de filamentos,las miofibrillas, que miden entre 1 y 2 un
de diámetro, son paralelas al eje mayor de la libra muscu-
lar y están formadas por una serie repetitiva de sarcómeros
(figs. 10.10 y 10.11).
El microscopio electrónico revela la presencia de lila-
mentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina
que se disponen en sentido longitudinal en las miotibrillas
y se organizan en una distribución simétrica y paralela.
Distintas proteinas como, por ejemplo, la desmina de los
lilamentos intermedios, que unen las miofibrillas entre sí,
mantienen esa organización de las miolibrillas. A su vez,
diversas proteinas con afinidad por los miolilamentos y
las proteinas de la membrana celular fijan el conjunto de
los miolilamentos (actina y miosina) al plasmalema de la
célula muscular. Una de esas proteinas, llamada distro-
fina, fija los filamentos de actina a las proleínas del sar-
colema.

os EI

| La distrofia muscular de Duchenne es una miopatía hereditaria

ligada al cromosoma Xque causa lesiones progresivas de las fibras mus
culares y, con frecuencia, conduce a la muerte prematura. En el músculo
esquelético de estos enfermos se comprueba que no hay distrofima o
bien su molécula es defectuosa.
r

FIGURA 10.6 Cortes transversal forribo) y loncitudinal (abajo) de músculo estriado
esquelético. Los núdeos se localizanen la periferia dela célula, lo que se observa mejor en
él corte transversal. (Hermatoxna -eosiña. Mediano aumento.)
A
De lá linea Z partenlos filamentos finos (actina) que se
dirigen hacia el borde externo dela banda H. Los filamen-
los gruesos (miosina) ocupanla región central del sarcó-
mero (fig. 10.11
Como resultado de esa disposición, la banda I queda
lormada solo por filamentos finos; la banda A, por fila-

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FIGURA 10.7 Coste lergtudinal de músculo estriado esquelético. En la parte isquierda de la microfotografía pueden verse fibras colágenasquese insertan en el musculo. Coloración
derojo pirosiio. Microfotografía con hz polarizada. Mediano aumento)

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 Histología Básica

FIGURA 10.8 Corte longitudinal de fibras musculares esqueléticas. Nótense las bandas A, oscuras, y las bandas £, diras, atraesadas por las líneas 2, finas y oscuras. (Colorante de
Ciemsa Gran aumento.)

mentos finos y gruesos; y la banda H, solo por filamentos
gruesos.
Enla región lateral de la banda A, los filamentos linos y
gruesos se interdigitan. Un corte transversal realizado en esa
regiónlateral muestra una disposición simétrica, de modo
que cada filamento grueso queda rodeado porseis lilamen-
tos finos, lo que lorma un hexágono (figs. 10,11 y 10.12).
Las miofibrillas del músculo estriado contienen cuatro
proteinas principales: miosina, actina, tropomiosina y
troponina. Los filamentos gruesos se componen de mio-
sina, mientras que las otras tres proteínas se hallan en los
hilamentos finos. La miosina y la actina juntas representan
el 55% del total de las proteinas del músculoestriado.
La actina se presenta bajo la forma de polimeros lar-
gos (actina F) compuestos por dos cadenas de monóme-
ros globulares (actina G), enroscadas una sobre la otra,
en hélice doble (figs, 10.11 y 10,13). Cada monómero de
actina (actina G) tiene 5,5 nm de diámetro. Las moléculas
de actina G son asimétricas (un lado es diferente del otro).
Cuando esos monómeros se polimerizan para lormar la

FIGURA 10.9 Corte lengtudinal de musculo esqueíe ico, con las estriaciones transversalesbien visibles. Kayuna pequeña cantidad defibras colágenas que aparecen amarillas. (Rojo
pirosiio. Microfotografa con huz polarizada. Gran aumento.)

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10 | Tejido muscular

Raticulo
sarcoplasmálico

Túbulo T

FIGURA10.10 Microfutografa electrónica del corte de un musculo estriado de renacuajo. Obsérvese el sarcómero coo lasregiones A, |, Zy H. En la parte inferior, se Pustra la posición
de los Élamentos finos y gruesos en el sarcómero. Como se ve en esta microbotografía, las triadas de los anfibios se localizan a la altura de las líneas Z de cada sarcómero.Sin embargo, en
las mamiferos cada sarcómero se asocia con dos triadas, una en cada unión de la banda A con la banda ! (véase la fig. 10.16). (42 700. Cortesía de K.R. Porter.)

actina F, el [rente de un monómero se combina con la parte
posterior del otro y se produce un filamento que, como
cada monómero de actina G, también es polarizado (ig.
10.13). Cada monómero globular de actina G tiene una
región que interactúa con la miosina. Los filamentos de
actina anclados en sentido perpendicular a cada lado de la
linea Z tienen polaridad opuesta en cada lado de esa línea.
La tropomiosina es una molécula larga y fina, de unos
4) nm de longitud, constituida por dos cadenas polipepti-
dicas, una enrollada sobre la otra. Las moléculas de tropo-
miosina se unen entre si por los extremos para formar fila-
mentos que se localizana lo largo del surco que hay entre
los dosfilamentos de actina F (fig. 10.13).
La troponina es un complejo de tres subunidades: TnT,
con uniónfuerte a la tropomiosina; TnC, que liene gran ali-
nidad por los ¡ones calcio; y Tnl, que cubre el sitio activo de
la actina en el cual se produce la interacción con la miosina.
Cada molécula de tropomiosina presenta un silio especi-
lico en el que se lija un complejo (tres subunidades) de tro-
ponina (fig. 10.13).
La molécula de miosina es grande (masa molecular de
500 kDa). Tiene lorma de bastón con 20 nm de longitud
y entre 2 y 3 nm de diámetro, formado por dos péptidos
enrollados en hélice (fig. 10.14). En uno de sus extremos,la transversales entre los filamentos finos ylos gruesos. Esos
miosina presenta una protuberancia globular o cabeza, que
contiene sitios especificos para combinarse con el ATP y está
dotada de actividad ATPásica. En esta parte de la molécula se
produce la hidrólisis del ATP para liberar la energía utilizada
en la contracción. Asimismo, allí se encuentra el lugar de
combinación con la actina. Cuando se somete a una proteóli-
sis leve, la molécula de miosina se divide en dos fragmentos:
meromiosina ligera (o liviana) y meromiosina pesada. El
[ragmentoligero corresponde a la mayor parte de la porción
en bastón de la molécula, mientras que el pesado contiene
la protuberancia globular (cabeza) más una parte del bastón
(fig. 10.11). Las moléculas de miosina se disponenen filamen-
Los gruesos de manera Lal que sus partes en bastón se super-
ponen, ylas cabezas se sitúan hacia afuera. La porción central
del sarcómero, que corresponde a la banda H,representa una
región de superposición de la miosina constituida en forma
exclusiva por la parte en bastón de las moléculas (fig. 10.11).
Enel centrode la banda H se encuentrala línea M, que corres-
ponde a unioneslaterales entre tilamentos gruesos adyacentes
(fig. 10.11). La principal proteína de la línea M es la crea-
lina cinasa. Esta enzimacataliza la transferencia de un grupo
losfato de foslocreatinina (una forma de almacenamientode
radicales fosfato con energía abundante) hacia la adenosina
difosfato (ADP), lo que proporciona adenosina triflosíato
(ATP) para las contracciones musculares.
La microscopia electrónica permite identificar puentes
puentes están formados por la cabeza de la miosina más
un segmento pequeño de la parte alargada (bastón) de la
molécula. La actividad ATPásica observada en las cabezas

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 Histología Básica

Músculo

Fibra muscular
: -

' Banda Línea Banda Banda”==. Ñ

e Ho. Z A !

Molécula de actina G
000 o
vo *

E---- gorcocacoocoBBos
Fitamento de actina F

Filamento de miosina

Cadenasligeras de la miosina Ens

FIGURA 10.11 Éste esquema ustra la estructura y la posición de los filamentos finos y gruesos del sarcómero. La estructura molecular de esos elementos aparece a lo derecho
(Ilustración de Sybvia Colard Koene. Aeproducida, con autorización, de Blonen W, Fawcett DVI: 4 Textbook ofHistology, Y* ed. 1968.)

de miosina liene participación directa en la transducción
de la energia química del ATP en energia mecánica durante
la contracción muscular (fig. 10,14).
= Retículo sarcoplasmático y sistema
de túbulos transversos
La contracción muscular depende de la disponibilidad
de iones Ca*, y el músculose relaja cuandola concentra-
ción de ese ion se reduce en el sarcoplasma. El retículo
sarcoplasmático almacena y regula el Mlujo de iones Ca”.
Este retículo es una red de cisternas de reticulo endoplas-
mático liso que envuelve grupos de filamentos ylos separa
en haces cilindricos. Cuando el estímulo nervioso despola-
riza la membrana del retículo sarcoplasmático, los canales
de Ca? se abren yesos iones, que estaban almacenados en
las cisternas del retículo, se difunden en forma pasiva (sin
gasto de energia) y actúan sobre la troponina,lo que posi-
bilita la formación de puentes entre la actina y la miosina.
Cuandocesa la despolarización, la membrana del retículo

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10 | Tejido muscular ES

FIGURA 10.12 Corte transversal de las miofi-

brilas del mesculo esquelético, que muestra algu
nos detalles expbcados en la figura 10.11. !, ban
dal¿A bandaA;HbandaH;Z línea E (36000)
Componentes de los filamentos finos. desarmedos

00 o O
A Tropomiosina
Monómeros (moléculas) de actina

Troponina

Filamento fino, armado |

Regiones que se Gatillo del Tn!|
tijan a la miosina filamento tino Subunidades
de la troponina

5 67
FIGURA 10.13 Dibujo esquemático que muestra las tres proteínas principales (actina, treporróosina y troponina) de los filamentos y la estructura de esos filamentos. Arribo, las tres
proteínas aisladas, y abojo, después de polimerizadas. Las moléculas (monómeros) de actina tienen polaridad y se polimesizan en una dirección determinada Obsérvese que cada molécula
de tropomiesina ocupa el surco que corresponde a siete moléculas de actina. Para cada molécula de tropomiosina hayuna de troponina compuesta por tres polipéptidos globulares (Ted,
InC yIml). Cuando se estimula el músculo, la molécula de troponina modáica su forma, sumerge la tropomiosina en su surcoy libera en la actina los centros de actividad que se combinan
con lis cabezas de miosina; por elo, la troponina se conoce comoel gatillo de la contracción muscular

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Cabeza globular
Miosina
Troponina
Sitio de unión
a la miosina
FIGURA 10.14 La contracdón muscutar se inicia por la combiración de Ca? con la subunidad InC de la trogonina, lo que expone el lugar activo de la actina (¿reo sombreado), que se
comia con la miosina. En la etapa siguiente, la cabeza de la miosina se une a la actina y el ATP se descompone en AD? y energía, lo que produce el movimiento de la cabeza miosinica. A raíz
de esa modificación de la miosina, el filamento fino se desliza subes el famento grueso. Ése proceso, que se regite muchas veces durante un cido de contracción, conduxe a una superposición
completa de las filamentos de actina y miosina y al acortamiento de la fibra muscular. [Reprodacióa, con autorización, de Ganoog WE Review ofMedical Phorsiology 20"ed. Mctraw-Hl, 2001.)
sarcoplasmático, por proceso activo (que consume ener-
gía), transfiere Ca? hacia el interior de las cisternas, lo que
interrumpe la actividad contráctil.
La despolarización de la membrana del retículo sar-
coplasmático, que resulta en la liberación de iones Ca?”,
comienza en la placa motora, una unión mioneural
situada en la superficie de la fibra muscular, que se descri-
birá más adelante. La despolarización iniciada en la super-
licie tendria que difundirse a través del espesor de la fibra
para lograr la liberación de Ca? en las cisternas profun-
das del retículo sarcoplasmático. En las fibras musculares
más gruesas, eso conduciría a una onda de contracción
lenta, de tal manera que las miofibrillas periféricas se con-
traerian antes que las situadas a mayor profundidad. El
sistema de túbulos Lransversos o sistema T (fig. 10.15)
es el responsable de la contracción uniforme de cada fibra
muscular esquelética. Ese sistema se compone de una red
de invaginaciones tubulares de la membrana plasmática
(sarcolema) de la fibra muscular, cuyos ramos envuel-
ven las uniones de las bandas A e I de cada sarcómero
(figs. 10.16 y 10.17).
A cada lado de cada túbulo T hay una dilatación o cis-
terna terminal del reticulo sarcoplasmático. Este complejo,
formado por un túbulo T y dos dilataciones del retículo,
se conoce como triada (figs. 10,10, 10,16 y 10,17). En la
triada, la despolarización de los túbulos T, derivados del
sarcolema, se transmite al retículo sarcoplasmático.
= Mecanismo de contracción
El sarcómero en reposo contiene filamentos finos y
gruesos que se superponen en forma parcial. Durante el
ciclo de contracción, los dos tipos de filamento conservan
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Histología Básica
sus longitudes originales. La contracción se debe al desliza-
miento de los filamentos unos sobre otros, lo que aumenta
el tamañode la zona de superposición entre los filamentos
y disminuye el tamaño del sarcómero.
La contracción comienza en la banda A, en la que los fila-
mentos gruesos y finos se superponen. Durante el ciclo de
contracción, la actina yla miosina interactúan dela siguiente
manera: durante el reposo, el ATP se une a la ATPasa de las
cabezas de miosina. Para atacar la molécula de ATP yliberar
la energia, la miosina necesita la actina, que actúa comocofac-
tor. En el músculo en reposo la miosina no puede asociarse
con la actina debidoa la represión del sitio de unión que pro-
duce el complejo troponina-tropomiosina lijadosobre el fila-
mento deactina. En cambio, cuandose dispone de iones Ca?,
éstos se combinan con la subunidad TnC de la troponina, lo
que modilica la configuración espacial de las tres subunida-
des de esta proteína y empuja la molécula de tropomiosina
máshacia adentro del surco de la hélice de actina (Gig. 10.14).
Por consiguiente, se exponenlossitios de unión de la actina
con la miosina, y se produce la interacción de las cabezas de
miosina con la actina. La combinación de los iones calcio
con la subunidad TnC corresponde a una fase en la que el
complejo miosina-ATP se activa. Comoresultado del puente
entre la cabeza de la miosina yla subunidad de actina, el ATP
libera ADP, Pi (losfato inorgánico) y energía. Se produce una
deformación de la cabeza y de parte del bastón de miosina,
lo que aumenta la curvatura de la cabeza ( fig. 10.14). Como
la actina está combinada con la miosina, el movimientodela
cabeza de miosina empuja el filamento de actina, lo que pro-
mueve su deslizamiento sobre el filamento de miosina.
Aunque el filamento grueso tenga una cantidad elevada
de cabezas de miosina, en cada momentode la contracción
solo un pequeño número de cabezas se alinea con los sitios de
10 | Tejido muscular 187

FIGURA 10.15 Microfotografia electronica de un corte transversal del másculo de un pez. La imagen muestra la superficie de dos cébutas que brrétan un espaco extracebutar en
forma de hendidura. Dbsérvense las invagimacionesdel sarcolemaque foeman los tubulos del sistema 1. En la parte inferior ixguierdo de la fotografía pueden verse gránules de glucógeso.
160.000 <. Coctesia de LA. Porter.)

FIGURA 10.16 Microfotografa electrónica de un corte longitudinal del músculo esquelético de un simio Obsérverse las mitocondrias (M) entre los haces de miofibrilas. Las puntos
de Mecha indican triadas -2 en cada sarcóeneso- localizadas en las uniones entre las bandas A e 1. 1 banda 1;A, banda A; 2 Enea 2. (0000 <. Reprodacióa, con autorización, de Junqueira
104, Salles LMM: Vltra-Estratura e Faricdo Cefutar. Edgard Eéucher, 1975.)

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 Histología Básica

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FIGURA 10.17 Esquema de la ultraestructura de una fibra mescutar esquelética de mamifero. U sarcolerma las miofibrilas están cortadas, en parte, para mostrarlos siguientes
componentes de la fibra invaginaciones del sistema | en el punto de transición entre las bandas A el, dos veces en cada sarcómeno.El sistema 1 se asocia con las cistermas del retículo
sarcoplasmático (RS) para formar tríadas. Entre las miofibrilas hay rremerosas mitocondrias. La superficie de corte de las miofibrídas delata los féarmentos finos ygruesos. £l sarcolema
está envuelto por una lámina basaly fibrillas reticulares. (Reproducida, con autorización, de Krstkc Rv- Utrastruclure ofthe Marmnalan Cell. Springer-Veshag, 1975.)

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10 | Tejido muscular

combinación de la actina. A medida que las cabezas de mio-
sina mueven la actina, aparecen sitios nuevos para la lorma-
ción de los puentes de actina-miosina. Los puentes antiguos
de actina-miosina solose deshacen después de que la miosina
se une a la nueva molécula de ATP; esta acción determina
también la vuelta de la cabeza de miosina a su posición pri-
miliva en preparación para el nuevociclo. Al no haber ATP, el
complejo actina-miosina se estabiliza, lo que explica la rigidez
muscular que se produce después de la muerte (rigor mortis).
Una sola contracción muscular es el resultado de milla-
res de ciclos de lormación y destrucción de los puentes de
actina-miosina. La actividad contráctil, que conduce a una
superposición completa entre los filamentos finos y grue-
sos, continúa hasta que los iones de Ca?! sean eliminados y
el complejo de troponina-tropomiosina cubra de nuevoel
sitio de combinación de la actina con la miosina.
Durante la contracción,la banda I disminuye de tamaño
porque los filamentos de actina penetran la banda A
(fig. 10.18), Al mismo tiempo, la banda H (parte de la
banda Á que contiene solo filamentos gruesos) también
se reduce a medida que los filamentos finos se superpo-
nen por completo con los gruesos. Comoresultado, cada
sarcómeroy, en consecuencia, la fibra muscular entera se
acortan.
= Inervación
La contracción de las libras musculares esqueléticas está
regida por nervios motores que se ramifican en el tejido con-
juntivo del perimisio, en el que cada nervio origina nume-
rosas ramas. En el lugar de contacto conla libra muscular,
la ramificación final del nervio pierde su vaina de mielina
y forma una dilatación que se localiza dentro de una de-
presión de la superficie de la fibra muscular (fig. 10.18).
Esa estructura se denomina placa motora o unión neuro-
muscular. En ese sitio, una capa delgada de citoplasma de
las células de Schwann cubre el axón. La terminación axó-
nica presenta numerosas mitocondrias y vesiculas sinápti-
cas conel neurotransmisor acetilcolina. En la unión, el sar-
colema lorma los repliegues de unión. El sarcoplasma que
se encuentra debajo de esos repliegues contiene núcleos de
la fibra muscular, numerosas mitocondrias, ribosomas y
gránulos de glucógeno.

Repliegues
de unión

Túbulos T
E

Contraido Relajado
FIGURA 10.18 Los esquemas representan la ultraestructura y el mecanismo de contracción del músculo esquelético. Arriba, o lo derecho, se Bustran las ramificaciones de un nervio
pequeño que termina en has placas motoras. Un fragmento de fíbira rvrscular con parte dela placa se presenta en el dibujo central. Alí, se observa un ¿ón envuelto por mielina, en torne
de la cual hay una membrana de tejido conjuntivo. £l anón se dlata en su poráón tesminal, donde se obsesva una acurmalación de metocondiñasy vesiculas sinápticas El endoneuro se
adelgaza y se confunde con el endomisio. El sarcolema,en la porción que entra en contacto con la tesminación dilatada del axún, tiene pliegues. Durante la contracción, los filamentos
de actina se deslizan hacia el centro de los sarcómesos y, en consecuenca, excepto la banda A, todas las bandas del sarcómero disminuyen de tamaño. La distancia entre las líneas Z (que
defino la extensión de un sarcómero)disminuye, lo que acorta ka miofibridla y contrae el músculo. Entre las miofibrillas se observan las mitocondrias y el retículo sarcoglasmático (25),
que establece el contacto estrecho con e sistema 1. £l dibujo segrerior, a Sa izquierdo, muestra un sarcómero a mayor aumento, con sus filamentos, retículo sarcoplasmático y sistema l. La
contracción muscular se inicia detudo a la liberación de acetilcolina en la terminación nerviosa. Por corsiguiente,la permeabilidad del sarcuema aumenta,proceso que se propaga, incluso,
hada el interior del sistema 1 y se transfiere al retículo sarcoplasmático. A causa del aumento de la permeabilidad del retículo sarcoplasmático se prodace la salida pasiva [sin gasto de
energía) de junes calcío de su imeror, lo que desencadena el proceso de la contracción muscular. En una etapa posterior, los jones se devuelven a las cisternas del retículo sarcoplasmático,
gracias a un mecanismo de transporte activo, con gasto de AT?

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 Histología Básica

Cuando una fibra del nervio motor recibe un impulso
nervioso, la terminación axónica libera acetilcolina, que se
dilunde por la hendidura sináptica y se fija a los receplo-
res situados en el sarcolema de los repliegues de unión. La
unión con el neurotransmisor determina que la membrana
sea más permeable al sodio, lo que despolariza el sarco-
lema. La colinesterasa que se halla en la hendidura sináp-
tica hidroliza el excedente de acetilcolina, La destrucción
de acetilcolina es necesaria para evitar el contacto prolon-
gado del neurotransmisor con los receptores del sarcolema.
La despolarización iniciada en la placa motora se pro-
paga a lo largo de la membranade la fibra muscular y pene-
tra en la profundidad de la fibra a través del sistema de
túbulos transversos. En cada triada la señal despolarizadora
pasa hacia el retículo endoplasmático y se libera Ca”, que
inicia el ciclo de contracción. Cuandola despolarización
termina, se realiza el transporte activo de Ca? de nuevo
hacia las cisternas del reticulo sarcoplasmático, y la fibra
muscular se relaja.
Lo EE
La miastenia grave, enfermedad autoinmunitaria que se caracteriza
par debiidad muscular progresiva, se debe a la reducción de la cantidad
y, sobre todo, de la eficiencia de los receptores para acetilcolina ubica
dos en el sarcolema de las uniones neuromusculares [placas motoras).
La ineficacia de los receptores pará la acetilcolina es causada por anti
cuerpos circulantes en la sangre que se unen a esos receptores, lo que
imposibilita la comunicación entre el nervio y la fibra muscular. Las
fibras musculares tratan de corregir el defecto mediante la fagocitosis y
la digestión lisosómica de los receptores bloqueados por el anticuerpo,
y la producción de nuevos receptores para sustituir los inactivados. Sin
embargo, el anticuerpo contenido en la sangre también inactiva los
receptores nuevos. Por ello, la enfermedad, aunque tenga evolución
| Jena, suele ser progresiva.
= Husos neuromusculares y órganos
tendinososde Golgi
Todos los músculos estriados esqueléticos contienen
receptores que captan modificaciones del propio músculo
[propiorreceptores) denominados husos neuromusculares
(Gig. 10.19). Esas estructuras se componen de una cápsula
de tejido conjuntivo que delimita un espacio que contiene
líquido y fibras musculares modificadas, denominadas
fibras intrafusales, unas largas y gruesas, y olras menores
y más delgadas. Diversas fibras nerviosas sensoriales pene-
tran en los husos neuromusculares, donde detectan modi-
licaciones de longitud (distensión) de las fibras musculares
intrafusales y transmiten esa información hacia la médula
espinal. En este órgano se activan diversos mecanismos
rellejos de complejidad variable que actúan sobre determi-
nados grupos musculares, que participan del mecanismo
de control de la postura yla coordinación de los músculos
opuestos durante las actividades motoras como, por ejem-
plo, caminar o correr.
En las cercanías de la inserción muscular, los tendones
presentan haces de libras colágenas encapsuladas, en las
cuales penetran fibras nerviosas sensoriales que conslitu-
yen los órganos tendinosos de Golgi (fig. 10.20). Estas

Í EE EAd

Unidades motoras
Una fibra nerviosa puede inervar una sola fibra muscular o sami
ficarse e inervar hasta 160 fibras o más. La fibra nerviosa y las fibras
musculares que inerva forman una unidad motora. La fibra muscular
nu es capaz de graduar su contracción. Una fibra se contrae con toda
intensidad u no se contrae. Las variaciones de la fuerza de contracdón
del músculo se deben a las modificaciones en el número de fibras que se
contraen en un determinado momento. Como los músculos se dividen
en unidades motoras, el disparo de una sola neurona determina una
contracción cuya fuerza es propordonal al número de fibras muscula
res que se inervan en L unidad motora. De ese modo, la cantidad de
unidades motoras acóonadas y el tamaño de cada unidad regulan la
intensidad de contracción del músculo. El tamaño de las unidades muto
ras tiene relación con la delicadeza de movimientos que se requiere del Fibras Cápsula Músculo
músculo. Así, por ejemplo, como los músculos oculares ejecutan movi intafusasles extema esquelético
mientos precisos, cada una de sus fibras musculares está inervada por
FIGURA10.19 Huso neurormscudar en el que aparecen las fibras nerviosas Lerentes y
una sola fíbra nerviosa. Sucede lo contrario con los músculos más gran
des, como los del miembro inferior, que realizan movimientos menos eferentes (en relación con el sistema nervioso central) que hacen sinapsis con Áliras rrescula
res intrafusales ¿fibras musculares esquedéticas modificadas). Nótense la terminación nerviosa
precisos. En esos músculos, una sola fibra nerviosa se ramifica e inerva
compleja en has fibras imtrafusales y los dos tipos de Éliras. Un tipo tiene un diámetro pequeño
muchas fibras musculares, por lo cual hay unidades motoras con más de
y el otro, una dilatación que contiene muchos núdeos.Los husos neuromusculares participan
100 fibras musculares.
del control de la postura corporal y coordinan la contracción de los músculos que se oponen.

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10 | Tejido muscular
Órgano tendinoso de Goloi
FIGURA 10.20 Órgano tendinoso de Goloi, Esta estructura capta información sobre
las diferencias de tensión en los tendones y la transmite al sistema nervioso central para
su elaboración. De este modo participan en la cocedinación de la intensidad de las contraz
úones musculares.
estructuras son propiorreceplivas (captan estimulos gene-
rados por el propio organismo) y responden a las diferen-
cias tensionales que ejercen los músculos sobre los ten-
dones. Esa información se transmite al sistema nervioso
central y participa de la regulación de las fuerzas necesarias
en los diversos movimientos.
= Sistema de producción de energía
La célula muscular esquelética está adaptada a la produc-
ción de trabajo mecánico intenso y discontinuo; para ello,
necesita depósitos de compuestos con energía abundante.
La energia que se moviliza con mayor facilidad es la acu-
mulada en el ATP yla fosfocreatina, ambos compuestos con
mucha energía en sus uniones foslato, que se almacenan en
la célula muscular. También hay energia en los depósitos
sarcoplasmáticos de glucógeno. El tejido muscular obtiene
energia para formar ATP yfosflocreatina a partir de los
ácidos grasos yla glucosa. Las enzimas de la fB-oxidación
localizadas en la matriz mitocondrial rompen las molécu-
las de ácidos grasos. El ciclo del ácido citrico oxida el ace-
tato producido, y la energía resultante se almacena en el
ATP (Cap.2). Cuandoel músculo ejerce actividad intensa,
puede haber insuficiencia prolongada de oxigeno,yla célula
recurre al metabolismo anaerobio de glucosa (glucólisis),
con producción de ácido láctico. El exceso de ácidoláctico
puede causar calambres, con dolor muscular intenso.
Segúnsu estructura y composición molecular, las libras
musculares esqueléticas se identifican comode tipo I, o
libras lentas, y de tipo IT, o fibras rápidas. Las fibras tipo
Il son de color rojo oscuro y tienen abundancia de sarco-
plasma con mioglobina. Esas fibras se hallan adaptadas
para realizar contracciones continuas. Su energía se obliene
principalmente de los ácidos grasos que se metabolizan en
las mitocondrias. Las libras tipo H están adaptadas para
contracciones rápidas y discontinuas. Contienen escasa
mioglobina y, por ello, son de color rojo claro. Estas libras
se subdividen en los tipos HA, IIB y TIC, de acuerdo con sus
caracteristicas funcionales y bioquímicas. Las TB son las
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EN
más rápidas y dependen, en su mayor parte, de la glucólisis
comoluente de energía. Esta clasificación de las fibras mus-
culares es importante para caracterizar las enfermedades
musculares (miopatías) en las biopsias de tejido muscular.
Los músculos esqueléticos de los seres humanos suelen
presentar diferentes proporciones de estos lipos de libras,
según el músculo considerado. Los nervios controlan la
diferenciación de las fibras musculares en los tipos rojo,
blanco e intermedio. Cuandoen los experimentoscon ani-
males se cortan los nervios de las fibras blancas y rojas y
se realiza el reimplante cruzado,las fibras musculares cam-
bian su carácter durante la regeneración porque obedecen
a la nueva inervaciónrecibida.
9 Para más información
Otros componentes del sarcoplasma
El sarcoplasma contiene gránulos de glucógeno que constituyen
entre el 0,5 y el 1% del peso del músculoy sirven como depósito de enes
gía. Otro componente del sarcoplasma es la mioglobina (fig. 10.21),
una proteína parecida a la hemogiobina a la que se debe el color rojo
oscuro de algunas fibras musculares. La mioglobina sirve para alma
cenar oxígeno y se encuentra en gran cantidad en los músculos de los
mamiferos que viven en el océano y se sumergen de manera constante,
como las focas y las ballenas. Los músculos que realizan actividades
prolongadas también son rojos y tienen mucha mioglobina, como por
ejemplo, el músculo pectoral de las aves migratorias.
Las fibras musculares esqueléticas tienen pequeñas cantidades de
retkulo endoplasmático rugoso y ribosomas, un aspecto que coincide
con la síntesis proteica reducida de ese tejido.
» Músculo cardíaco
El músculo del corazón se compone de células alargadas
y ramilicadas, de unos 15 mm de diámetro por $5 a 100 um
de longitud, que se adhieren por medio de uniones interce-
lulares complejas. Esas células presentan estriaciones Lrans-
versales semejantes a las del músculo esquelético, pero, a
diferencia de las fibras esqueléticas que son multinuclea-
das, las fibras cardíacas contienen un solo núcleo de ubi-
cación central o dos (fig. 10,22). Las fibras cardíacas están
rodeadas por una vaina de tejido conjuntivo, equivalente al
endomisio del músculo esquelético, que contiene una red
abundante de capilares sanguíneos.
Una característica exclusiva del músculocardiaco la cons-
lituyen las lineas transversales que se liñen con intensidad
y aparecen en intervalos irregulares a lo largo de la célula
(fig. 10,22). Esos discos intercalares son complejos de unión
que se hallan enla interfaz de las células musculares adyacen-
tes 10,23 a 10.26). Esas uniones aparecen comolineas
rectas O presentan aspecto de escalera. En la escalera se dis-
linguen dos regiones: la parte transversal, que cruza la fibra
en ángulorecto, y la parte lateral, que es paralela a los miofila-
mentos. En los discos intercalares se encuentran tres especia-
lizaciones de unión principales (fig. 10.26): lascia adherens,
desmosoma y uniones comunicantes. Las fasciac adherentes
(NdT: con composición semejante a la de las zonulae adhe-
192 Histología Básica

FIGURA 10.21 Corte de lengaa, un óegano con muchas fibras musculares estriadas. Esas
feas aparecen de color castaño porque el corte se tiñó con la técnica inmunocitoquímica
pura mioglobína. Las regiones daras contienen tejido conjuntivo. En la parte más superior de
la micsofotografía aparece el epitelio estratificado plano que reviste la lengua.Los núcleos
celulares se tiñeros con hermatoxfma. (Poco aumento.)

rentes peroen lugar de rodear comoun cinturón forman una

superficie de contacto amplia) representanla principal espe-
cialización de la membrana de la parte transversal del disco;
se encuentran también en las partes laterales y sirven para
anclar los filamentos de actina de los sarcómeros lermina-
les. Los desmosomas unen las células musculares cardiacas
e impiden que éstas se separen durante la actividad contrác-
til. Enlas partes laterales de los discos se encuentran uniones
comunicantes responsables de la continuidad iónica entre
células musculares contiguas. Desde el puntode vista funcio-
nal, el pasaje de iones permite que las cadenas de células mus-
culares se comporten comosi fuesen un sincitio, pues la señal
para la contracción pasa como una onda de una célula a otra.
La estructurayla lunciónde las proteínas contráctiles de
las células musculares cardiacas son casi las mismas que las
del músculo esquelético, pero el sistema T yel reticulo sar-
coplasmático de las primeras noestán tan bien organizados
comoen las segundas. En el músculo de los ventriculoslos
túbulos T son mayores que en el tejido muscular esquelé-
tico. Los túbulos T cardíacos se localizan a la altura de la
banda Z y no en la unión de las bandas A e l, comosucede
en el músculo esquelético. Por ello, en el músculo cardiaco

Discos
intercalares

Capilar Célula muscular Núcioo

FIGURA 10.22 Dibujo de un corte de musculo cardiaco. Dbsérvense los sróckeos celulares centrales, has células musculares ramibcadas, las estriaciones transversales y los discos
imtercalares (típicos de este músculo).

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10 | Tejido muscular
;
o Las fibras cardíacas tienen gránulos de secreción (fig. 10.28)
o limitados por membrana, que miden entre 0,2 y 0,3 junyse
.
o localizan cerca de los núcleos celulares, en la región del apa-
FIGURA 10.23 Nicofotegrafía de músculo cardiaco. Nótense las estriaciones trans
wersales ylos discos intercalares (puntas de Ñecho).
apenas hay una expansión del túbulo T por sarcómeroy no
dos, comoen el músculo esquelético. El retículo sarcoplas-
mático no está tan desarrollado y su distribución entre los
miolilamentoses irregular.
Las triadas no son frecuentes en las células cardiacas,
pues los túbulos T suelen asociarse solo con una dilata-
ción lateral del retículo sarcoplasmásteo. Por esa razón,
al microscopio electrónico, una de las caracteristicas del
músculo cardiaco es el hallazgo de diadas, constituidas por
un túbulo T y unacisterna del retículo sarcoplasmálico. Las
tríadas del músculo esquelético se componen de un túbulo
T ydoscisternas del retículo.
El músculo cardiaco contiene numerosas mitocondrias
(figs. 10.24 y 10,27) que ocupan alrededor del 40% del
volumen ciloplasmático, lo que relleja el intenso meta-
bolismo aerobio de ese tejido. En cambio, en el músculo
esquelético las mitocondrias sólo ocupan alrededor del 2%
del volumencitoplasmático. El músculo cardíaco almacena
ácidosgrasos bajo la forma de triacilgliceroles que se hallan
en las inclusiones lipídicas del citoplasma de sus células.
Existe una pequeña cantidad de glucógeno, que aporta glu-
cosa cuandoes necesario. Las células musculares cardiacas
puedenpresentar gránulos de lipofuscina, sobre todocerca
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de los extremos de los núcleos celulares. La lipoluscina es
un pigmento que aparece en las células que no se multipli-
can ylienenvida larga.
ralo de Golgi Esos gránulos son más abundantes en las células
musculares del atrio 1,quierdo(alrededor de 600 gránulos por
célula), pero también se encuentran enel atrio derecho ylos
ventriculos. Son gránulos que contienen la molécula precur-
sora de la hormona conocida como péptido natriurético atrial
(ANP, atril natriuretic peptide). Esta hormona actúa en los
riñones para aumentar la eliminación de sodio (natriuresis)
y agua (diuresis) en la orina. La hormona natriurélica ejerce
la acción opuesta a la de la aldosterona, una hormona antidiu-
rélica que retiene agua y sodio en los riñones. Mientras quela
aldosterona aumenta la tensiónarterial, la hormona natriuré-
tica produce un electo contrarioyla disminuye.
Enel corazón hay una red de células musculares cardia-
cas modificadas, acopladas a otras células musculares del
órgano, que cumplen una función importante enla genera-
cióny la conducción del estimulo cardíaco, de modo tal que
las contracciones de los atrios y los ventrículos mantienen
una determinada secuencia, lo que permile que el corazón
cumpla con eficacia su lunción de bombeo de la sangre.
Este sistema se estudiará en el Capitulo 11.
” Músculo liso
El músculoliso se forma por la asociación de células lar-
gas, más gruesas en el centro y más alinadas en los extre-
mos, con un solo núcleo central (fig. 10.29). El tamañode
la célula muscular lisa varia entre 20 um en las paredes de
los vasos sanguineos pequeños y 500 ¡umenel úlero grá-
vido. Durante el embarazo aumenta mucho la cantidad
(hiperplasia) y el tamaño (hipertrofia) de las fibras muscu-
lares del útero,
Las células musculares lisas están revestidas por la
lámina basal y se mantienen unidas por una red muydeli-
cada de fibras relticulares (figs, 10,30 a 10.32). Esas fibras
unenlas células musculares lisas entre si, de manera que la
contracción simultánea de solo algunas o de muchas células
se transforma en la contracción del músculo entero.
El sarcolema de esas células presenta gran cantidad de
depresiones con el aspectoy las dimensiones de las vesi-
culas de pinocitosis, denominadas caveolas. Éstas contic-
nen iones Ca? que se ulilizarán para iniciar el proceso de
contracción. Es frecuente que dos células musculares lisas
adyacentes establezcan uniones comunicantes que par-
ticipan de la transmisión del impulso de una célula hacia
otra La región yuxtanucicar del sarcoplasma presenta
algunas milocondrias, cisternas del reticulo endoplasmá-
tico rugoso, gránulos de glucógenoy el complejo de Golgi
poco desarrollado. Las células musculares lisas lienen los
llamados cuerpos densos, estructuras electrodensas que
aparecen oscuras en las microlotogralías electrónicas. Estos
cuerposse localizan principalmente contra la membrana de
 Histología Básica

FIGURA 10.24 Cortes longitudinales de parte

de dos células musculares cardiacas. La región de hos
discos imtercalares orientada en sentido transversal
a las células musculares se compone de la foscio ad-
herens y desmosemnas. Hay numerosas mitocondrizs
(M). Entre Las dos celulas pueden identificarse fibras
reticulares. (18000. Reproducida, con autorización,
de Junqueira LOU, Salles LIM: Ultra Estrutura e Furrcdo
Cáfulor. Edgard Bliichez, 1975.)

>" Misocondrias
FIGURA 10.25 Ultraestructura del
músculo cardíaco en la región del disco
intercalar. U contacto entre las des células
contiguas se caracteriza por irregubaridades
2> Reticulo que se entrelazan en la región transversal
sarcoplasmático En el plano paraledo a lasfibras, el contacto
esliso Esa alternancia de zonas transvena
les y longitudinales forma los discos interca
Disco intercalar;sitio de lares quese observan al microscopio úptico.
uniones comunicantes
A bandad;!, banda 17, linea 2. (Adaptado
y reproducido, con autorización, de Marshall
sitio de uniones 1M: The beart. En Medica Physiotogy 13%,
adherentes ed. wl 2 Mountcasile Y3 (editor). Mosby,
1974.)

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10 | Tejido muscular

Fascia
adnerens
Desmosoma

MTGU

Unión comunicante

FIGURA 10.26 Uniones que constituyen los discos intercalares. Fasdar adherentes (A)
situadasenla parte tramsversal del disco se fijan al plasmaleena los filamentos de actina de
los sarcómeros terminales. Desmosomas (8), que se encuentran prindpalmente en la parte
transversal del disco, unen las céludas, lo que iempade su separación durantelas contracciones.
Uniones comunicantes (C) ubicadas en las porciones longitudinales, en las que las tracio
mes son menores, posibilitan el pasaje de iones de una célula a la otra, lo que facilita la
propagación de la despolarización de la membrana que promueve la contracción muscular.

esas células, pero también se encuentran en el citoplasma.

Los cuerpos densos, comose explicará más adelante en este
capítulo, tienen un papel importante en la contracción de
las células musculares lisas.
Aunque dependa del deslizamiento de los filamentos
de actina y de miosina, el mecanismo molecular de con-
tracción del músculo liso es diferente del observado enlos
músculos estriados esquelético y cardiaco.
En el sarcoplasma de las células musculares lisas hay
filamentos de actina estabilizados por la combinación con
FIGURA 10.28 £sta microfutografía dectrónica presenta parte de una célula de mús-
culo cardiaco atrial, con gránabes que contienen hormona natriurética, que aumenta la
eliminación de sodio por la orina y reduce la tensión arterial. (Cortesia de LCNoqueira.)
tropomiosina, pero no se encuentran sarcómeros ni Lro-
ponina. Los lilamentos de miosina solo se forman en el
momento de la contracción. Esas células musculares con-
tienen miosina 11, cuyas moléculas se mantienen enrolla-

FIGURA 10.27 Microforografa electrónica de un corte longitudinal de músculo cardíaco. Obsérvense las estríaciones y la Hemancia entre haces de miofilamentos y mitocondrias
com muchascrestas muy electrodensas. Nótese también el retículo sarcoplasmático, una especialización del retículo endoptasmático liso (RS). (30 000% .)

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 Histología Básica

FIGURA 10.29 Microfotografía de células musculares lisas en corte transversal (arribo) y longitudinal (abojo). Nótese que los núcleos se ubican en el centro delas cólulas. Los múdeos
de muchas células no se incluyeron en el corte. (Coloración de fucsina básica y azul de tolcióma. Mediano aumento.)

das, excepto cuando se combinan con un radical fosfato, rila las moléculas de miosina 11. Una vezlosforiladas, esas
momento en que se estiran en filamentos gruesos. En los moléculas se estiran y adoptanla lorma filamentosa, dejan
otrostejidos musculares la miosina tipo Il se halla estirada descubiertoslos sitios que tienen actividad de ATPasa y se
de modo permanente y lorma los lilamentos gruesos. combinan con la actina. Esta combinación libera energia
La contracción delas células musculares se produce de del ATP, que promueve la deformación de la cabeza dela
la siguiente manera:
= Alrecibir el estimulo del sistema nervioso autónomo,los
iones Ca? migran del medio extracelular al sarcoplasma
(citosol) por los canales de la membrana plasmática, espe-
cializados en el transporte de esos iones. Enel músculo liso
no hay reticulo sarcoplasmático, que es unsitio de almace-
namiento de calcio en los otros dos tiposde tejido muscular.
= Los iones Ca? se combinan con las moléculas de cal-
modulina, una proteína con alinidad por esos iones. El
complejo calmodulina-Ca?' activa la enzima cinasa de la
cadena ligera de la miosina IL La enzima activada fosto-

FIGURA 10.30 Esquema tridimensional de un trazo de músculo liso. Las células es- FIGURA 10.31 Microfutografía de un corte trareyersal de músculo lisosometido a
tán rodeadas pos fibras reticulares que fijan las células entre sí Obsérvese que, en el corte impregnación argéntica para detectar fibras reticulares. £sas fibras forman una red que
trarovessal, las cólilas tienen diámetros diferentes [según L Mura a la que se cortaron) y envuelve Las células musculares, que no se tiñen con la técnica utilizada. A lo derecho, se we
que enrreochas el corteno tomó el núcleo. una arteriola envuelta por fibras colágenas.

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10 | Tejido muscular 197

FIGURA10.32 Nocofotografa electrónica de un corte transversal de músculo liso Obsérvese el diámetro variable de las cólulas, según la posición en la que se cortaron, la abundancia
de vesículas citoplasenáricas debajo de la membrana plasmática y la escasez relativa de mitocondrias (M0). Entre las células hay fibras de culágeno (Áibras reticulares) cortadas en sentido
transuersal u oblicuo. Ayo, un nervio amielinico pequeño (N). [27 500

molécula de miosina ITyel deslizamiento de los filamentos Célula muscular

de actina y de miosina 1 unos sobre olros, como sucede liss no contraida
en los otros dos tejidos musculares. Estas proteinas moto-
ras (actina y miosina II) están unidas a filamentos inter-
medios de desmina y de vimentina que, a su vez, se fijan
a los cuerpos densos de la membrana celular. Esto genera
la contracción de la célula en su totalidad (fig. 10.33). Los
cuerpos densos contienen a-actinina y son comparables a
las lineas Z de los músculos esqueléticoy cardíaco.
Otros factores, además de los ¡ones calcio, activan la Cuerpos densos Núcleo
cinasa de la cadena ligera de la miosina IT y, de este modo,
estimulan la contracción de las células musculares lisas.
La contracción puede deberse al aumento sarcoplasmático
de AMPcíclico (AMP), que activa la cinasa de la cadena
ligera de la miosina 11 yla fosforilación de esa miosina. Cálule muscular
Algunas hormonas sexuales actúan de esa manera sobre los lisa contraída
músculoslisos del útero. Los estrógenos, al combinarse con
los receptores específicos, aumentan la concentración del
CAMP enlas células musculares lisas uterinas, lo que esti-
mula la contracción, mientras que la progesterona produce
el electo opuesto: activa receptores que disminuyen la can-
tidad de cAMPy relaja el músculoliso del útero.
La célula muscular lisa, además de su capacidad con-
tráctil, también puede sintetizar colágeno tipo TIT (Gbras
reticulares), fibras elásticas y proteoglucanos. Cuandola Cuerpos densos Núciso
actividad de sintesis de estas células es intensa, el reticulo
FIGURA 10.33 Dibujos de células musculares lisas relajada y contraída Los filamentos
endoplasmático granular está bien desarrollado,
droplasmáticos se insertan en los cuespos densos de la membrana celular y en los intra
El músculoliso recibe fibras del sistema nervioso sim- otoplasmáticos. La contracción de esos filamentos se transeate a la membrana celetar, lo
pático y del parasimpálico, pero no presenta las uniones que disminryo el tamaño de la célula muscularlisa y prormoeve la contracción del músculo
neuromusculares complejas (placas motoras) que hay solo en conjunto, debido a los mecanismos que unen las células musculares entre sí. Durante la
en el músculo esquelético. Con frecuencia, los axones for- contracción se produce la deformación pasiva del núdeo

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man dilataciones entre las células musculares lisas. Estas
dilataciones contienen vesiculas con los neurotransmisores
acetilcolina (terminaciones colinérgicas) o noradrenalina
(terminaciones adrenérgicas) Algunas de esas dilatacio-
nes axónicas están muy próximas (entre 10 y 20 nm) a la
célula muscular, pero hay otras localizadas a una distancia
de 100 nm o más. Las terminaciones nerviosas adrenérgi-
cas y colinérgicas actúan de modo antagónico, estimulan
o deprimen la actividad contráctil del músculo. En algu-
nos órganoslas terminaciones colinérgicas estimulan y Las
adrenérgicas inhiben la contracción, mientras que en otros
sucede lo contrario. El grado de control del sistema ner-
vioso autónomosobre los músculos lisos es muy variable.
La musculatura lisa del tubo digestivo se contrae en ondas
lentas. Por otra parte, el músculo liso del iris del globo
ocular se contrae 0 se relaja de manera rápida y precisa. El
diámetro de la pupila se adapta con extrema rapidez a las
variaciones de la intensidad luminosa.
» Regeneración del tejido muscular
Los tres lipos de tejido muscular del adulto presentan
diferente capacidad regenerativa después de una lesión que
producela destrucción parcial del músculo.
El músculo cardíaco nose regenera. En las lesiones car-
diacas, comolos infartos, por ejemplo, los fibroblastos pro-
ductores de fibras colágenas invadenlas partes destruidas y
forman una cicatriz de tejido conjuntivo denso.
Aunque las fibras musculares esqueléticas no sulran
mitosis, los músculos tienen una pequeña capacidad de
reconstitución. Se admite que las células satélites se encar-
gan de regenerar el músculo esquelético. Esas células son
mononucleadas, lusiformes, paralelas a las fibras muscula-
res dentro de la lámina basal que envuelve las fibras y solo
se las identifica al microscopio electrónico. Se las considera
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Histología Básica
mioblastos inactivos. Después de una lesión u otro estí-
mulo, las células satélites se activan, proliferan por división
mitótica y se lusionan entre si para lormar nuevas fibras
musculares esqueléticas. Las células satélites entran en
mitosis cuando el músculorealiza un ejercicio intenso. En
este caso, se fusionan con las fibras musculares preexisten-
Les y contribuyena la hipertrofia del músculo.
El músculo liso es capaz de dar una respuesta regene-
raliva más eliciente. Producidala lesión, las células mus-
culares lisas que permanecen viables entran en mitosis y
reparan el tejido destruido. En la regeneración del tejido
muscular liso de la pared de los vasos sanguineos, también
participan los pericitos (véase Cap. 11), que se multiplican
por mitosis y originan nuevas células musculareslisas.
» Bibliografía
Campion DR: The muscle satellite cell: A review. Int Rev Cytol 87:225,
1984.
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Sistema
circulatorio
e)
CNA A]
ENda
SOSALS
(crio
Si
Bibliografía,216

» Introducción
El sistema circulatorio abarcael sistema vascular sanguí-
neo yel sistema vascular linfático. El primero se compone
de las siguientes estructuras: corazón, arlerias, vasos capi-
lares y venas.
El corazón es un órgano cuya función es bombear la
sangre a través de los vasos sanguineos.
Las arterias son una serie de vasos cuyo tamaño dismi-
nuye a medida que se ramilican, y su función es transportar
la sangre, con nutrientes y oxigeno, del corazóna los teji-
dos.
Losvasos capilares son vasos sanguíneos muy delgados
que forman una red compleja de tubos muy delgados. A
través de sus paredes se produce gran parte del intercambio
entre la sangre y los tejidos adyacentes.
Las venas se lorman por la convergencia de los vasos
capilares en un sistema de conductos que aumentan de
diámetro a medida que se acercan al corazón, hacia donde
transportan la sangre proveniente de los tejidos.
El sistema circulatorioes, por tanto, un sistema cerrado
en el interior del cual la circulaciónde la sangre es continua.
El sistema vascular linfático comienza en los vasos
capilares linfáticos situados en los tejidos. Son túbulos de
fondo ciego que se juntan para lormar tubos de diámetro
creciente; los vasos mayores de este sistema lerminan en el
sistema vascular sanguineo a la altura de la confluencia de
las venas yugulares y subclavias, en la base del cuello. Una
delas lunciones del sistema linfático es devolver a la sangre
el liquido contenidoen los espacios intersticiales.
La superficie interna de todos los vasos sanguineos ylin-
láticos está revestida de una capa de epitelio simple plano
originadoen el mesénquima, denominado endotelio.
Es común dividir el sistema circulatorio en una macro-
circulación, vasos de mayor calibre y encargados de trans-
FIGURA 11.1 Vasos sanguíneos pequeños de la microvaseutarización (artesiolas y vésmbas) envueltos por componentes del tesido conjuntivo. Las echos señalan fibroblastos. A lo
derecho de la figura, células musculares lisas cortadas en sentido transversal. [Cobesación: KA. Poco aumento.)
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Histología Básica
portar sangre a los órganos y llevar sangre de vuelta al
corazón (arterias y venas de varios calibres), y una micro-
circulación, vasos que miden menos de 100 ¡umy solo
son visibles al microscopio (arteriolas, capilares y vénulas
poscapilares (fig. 11.1). Los vasos de la microcirculación
son de particular importancia en los mecanismos de inter-
cambio entre la sangre y los tejidos circundantes, tanto en
condiciones normales comoen los procesos inflamatorios.
» Tejidos que componenlas
paredes de los vasos
Desde el punto de vista de los tejidos que la constituyen,
la pared de los vasos está lormada por los siguientes compo-
nenles estructurales básicos: el epitelio denominado endote-
lio, el tejido muscular yel tejido conjuntivo. La asociación
de estos tejidos forma las capas o túnicas de los vasos san-
guineos. La cantidad y la organización de esos tejidos en el
sistema circulatorio reciben la influencia de factores mecá-
nicos, representados en mayor medida por la presión de la
sangre, y factores metabólicos, que reflejan la necesidad local
de los tejidos. Todos estos tejidos se encuentran en diferentes
proporciones en la pared de los vasos, exceptoenlos capilares
y las vénulas poscapilares, en los cuales los únicos elementos
estructurales presentes son el endotelio y su membrana basal.
= Endotelio
El endotelio es un tipo especial de epitelio que lorma una
barrera semipermeable interpuesta entre dos comparti-
mentos del medio interno: el plasma sanguineoyel liquido
intersticial (fig. 11.2). Este epitelio está muydiferenciado
para mediar y controlar de manera activa el intenso inter-
cambio bidireccional de moléculas pequeñas y, al mismo
tiempo, restringir el transporte de macromoléculas.
11 | Sistema circulatorio
Adventicia Media Íntima
Lámina Lámina
elástica basal
A interna
FIGURA 11.2 Esquema de asa arteria muscular de medianocalibre con todas sas capas.
Aunque en los preparados histalógicos hatrtuales las capas se ven más gruesas de lo que
se ilustra aquí el dibujo representa la arquitectura del vaso in vivo. En el momento de la
muerte, la arteria sufre una contracción intensa y, por consiguiente, la luz del vaso dismá
nuye, la membrana elástica interna se ondula y la túnica muscular sufre engrosamiento.
La lunciónde las células endoteliales es diversa segúnlos
vasos que éstas revisten. Los vasos capilares suelen deno-
minarse vasos de intercambio, ya que en éstos se transtiere
oxigeno, dióxido de carbono, agua, solutos, macromolécu-
las, sustratos y metabolitos desde la sangre hacia los tejidos
y desde los tejidos hacia la sangre. Además de su papel en el
intercambio entre la sangre ylos tejidos,las células endote-
hales cumplenotras varias lunciones, como:
« Conversión de angiotensina I en angiotensina 11 (véase
« Conversiónde bradicinina, serotonina, prostaglandinas,
noradrenalina, trombina y otros en compuestos inertes,
desde el punto de vista biológico
= Lipólisis de lipoproteinas por enzimas localizadas en la
superficie de las células endoteliales, para Lransformarlas
entriacilgliceroles y colesterol (sustratos para la síntesis de
hormonas esteroides y para la estructura de la membrana)
= Producción de factores vasoactivos que influyen en el
tono vascular, comolas endotelinas; agentes vasocons-
trictores, como el óxidonitrico, y lactores derelajación.
Los factores de crecimiento, como el VEGE (vascular
endothelium growth factor, factor de crecimiento del endo-
telio vascular), cumplen una función central en la forma-
ción del sistema vascular durante el desarrollo embriona-
rio, la regulación del crecimiento capilar en condiciones
normales y patológicas en adultos, y el mantenimiento de
la normalidad de la vascularización.
= Músculoliso
El tejido muscular liso es parte de todos los vasos san-
guineos, excepto los capilares y las vénulas periciticas. Las
células musculareslisas se encuentran en la túnica media
de los vasos, donde se organizan en capas helicoidales. Cada
célula muscular se halla envuelta por una lámina basal y
Pit)
de MSEE
Endotelio!
£l endotelio también tiene una acción antitrombógena que impide
la coagulación de la sangre. Por ejemplo, cuando las cólutas endotetia
les se dañan debido a lesiones provocadas porla aterosclerosis, el tejido
conjuntivo subendotelial queda expuesto, lo que induce la agregación
de plaguetas sanguineas. Esa agregación inióa una cascada de fenóme-
nos que originan la fibrina a partir del fbrinógeno de la sangre.
De ese modo, se forma un coógulo intravascular, o trombo, que llega
a aecer hasta obstruir por completo el flujo vascular local Porciones de
masa sólida del trombo pueden desprenderse ytransportarse en la san
gre, con lo que pueden obstruir vasos sanguineos distantes mediante
un mecanismo denominado embolia. En dos dos casos, es posible que
el flujo vascular se detenga, lo que implica una situación potencial de
riesgo de vida. Así, la integridad de la capa epitelial, que no permite el
contacto entre las plaquetas y el tejido conjuntivo subendoteñial, es un
L mecanismo antitrombúgeno importante (véase Cap. 12).
por una cantidad variable de tejido conjuntivo producido
por ellas mismas. Las células musculares lisas vasculares,
sobre todo en arteriolas y arterias pequeñas, suelen conec-
tarse mediante uniones comunicantes.
- Tejido conjuntivo
Los componentesdel tejido conjuntivo se hallan en las
paredes de los vasos sanguineos en cantidad y proporción
que varía según sus necesidades funcionales. Las fibras
colágenas, elemento abundante en la pared del sistema
vascular, se encuentran entre las células musculares, en la
capa adventicia y también en la capa subepilelial de algu-
nos vasos. Los colágenos de los tipos TV, III y I se hallan
en las membranas basales, y las túnicas media y adventi-
cia, respectivamente. Las fibras elásticas dan resistencia al
estiramiento promovido por la dilatación de la pared de
los vasos. Esas fibras predominan en las arterias grandes,
en las que se organizan en láminas paralelas regulares dis-
tribuidas entre las células musculares en todo el espesor
de la capa media. La sustancia fundamental forma un
gel heterogéneoen los espacios extracelulares de la pared
de los vasos. Contribuye con las propiedades físicas de la
pared de los vasos y es probable que atecte la difusión y
la permeabilidad a través de la pared. La concentración
de glucosaminoglucanos es más alta en las paredes de las
arterias que en las de las venas.
o A E EE
Durante el ermcejecimiento, la matriz extracelular se desorganiza
debido al aumento de la secreción de los colágenos tipo 1 ylll y de
dígunos ghicosaminogfucanos. lambién se producen alteraciones de
la conformación molecular de la elastina y otras glucoproteinas, lo que
puede facióitar el depósito de lipoproteínas y calcio en los tejidos, con
la posterior calificación. Las modificaciones de los componentes de la
matriz extracelular, asociadas con otros factores más complejos, pueden
conducir a la formación de placas de ateroma en la pared de los vasos
sanguíneos.
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p11y,
» Plan estructural y componen-
tes de los vasos sanguíneos
La mayoría de los vasos tienen caracteristicas estructu-
rales en común y presentan un plan general de construc-
ción. Sin embargo, el mismo tipo de vaso muestra variacio-
nes estructurales a lo largo de su recorrido. De ese modo,
la distinción entre los lipos dilerentes de vasos no siempre
es clara, ya que la transición entre un tipo y otro es gradual.
Lo normal es que los vasos sanguineos se compongan de las
siguientes capas o Lúnicas que se muestran en las figuras11.2
y11.3: túnica intima, túnica media y túnica adventicia.
= Túnica íntima
La túnica intima presenta una capa de células endotelia-
les apoyada en una capa de tejido conjuntivolaxo, la capa
subendotelial, que a veces puede contener células muscu-
lares lisas. En las arterias, la túnica intima está separada de
la lúnica media por una lámina elástica interna, que es el
componente más externo de la intima. Esta lámina, que se
compone principalmente de elastina, contiene aberturas
(fenestraciones) que posibilitan la difusión de sustancias
para nutrir las células situadas a mayor profundidad dentro
de la pared del vaso. Comoresultado de la falta de tensión
arterial y la contracción del vaso en la muerte, la lámina
elástica interna de las arterias suele presentar aspecto ondu-
tado enlos cortes histológicos (figs. 11.2 y11.3)
= Túnica media
La túnica media está formada por capas concéntricas de
células musculares lisas organizadas en disposición helicoi-
dal (figs. 11.2 y11,3). Interpuestas entre las células muscu-
lares lisas, hay cantidades variables de matriz extracelular
compuesta de fibras y láminas elásticas, fibras reliculares
(colágeno tipo TD), proteoglucanos y glucoproleinas. Las
células musculares lisas se encargan de la producción de
- Endotelio
Íntima-
- Subendotelio
Lámina elástica merma
Adwenticia
FIGURA 11.3 Esquemas de una artería mascular de un preparado histológico cobereado con hematosilina-cosina (HE) (Exqurerdo) y de una arteria elástica teñida con la técnica Webgert
para estructuraselásticas (derecho). En la túnica media de una arteria muscular prodominael músculo liso, mientras que la túnica media de las arterias elásticas está formada por capasde
músculo so intercaladas con láeninas elásticas. La capa adventicía y la porción externa de la túnica media contienen vasos sanguíneos pequeños (vosa vasarum), y fibras elásticas y cobágenas.
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esas moléculas de la matriz extracelular. En las arterias
de tipoelástico, las láminas de material elástico ocupan la
mayor parte de la túnica media. En arterias musculares, de
menorcalibre, la túnica media contiene una lámina elástica
externa en el límite con la túnica adventicia.
e 24
« Túnica adventicia
La adventicia se compone principalmente de colágeno
tipo yfibras elásticas (figs. 11.2 y 11.3). La capa adventicia
se continúa en forma gradual con el tejido conjuntivo del
Órganopor el cual pasa el vaso sanguineo.
Vasa vasorum
Lo normal es que los vasos grandes contengan vasa
vasorum (vasos de los vasos), que son arteriolas, capilares
y vénulas que se ramifican con prolusión en la adventicia
y, en menor cantidad, en la porción externa de la media.
Los vasa vasorum proveen metabolitos a la adventicia y la
media, ya que en los vasos mayores las capas son muygrue-
sas como para ser nutridas solo por difusión desde la san-
gre que circula por la luz vascular. Estos vasos de los vasos
son más frecuentes en venas que en arterias (figs. 11.3
y 11,7). En arterias de diámetro intermedio y grande, la
intima y la región más interna de la media carecen de vasa
vasorum. Esas capas reciben oxigeno y sustancias nutri-
tivas por difusión desde la sangre que circula por la luz del
vaso.
= Inervación
La mayoría de los vasos sanguíneos que contienen múscu-
lo liso en sus paredes presentan una red prolusa de fibras
amielinicas de la inervación simpática (nervios vasomoto-
res) cuyo neurotransmisores la noradrenalina. La descarga
de noradrenalina por esas terminaciones nerviosas produce
vasoconstricción. Comoestas terminaciones nerviosas ele-
rentes, por lo general, no penetran en la túnica media de las
arterias, el neurotransmisor necesita difundirse a una dis-
11 | Sistema circulatorio

tancia de varios micrómetros para poder llegara las células

musculares lisas de la túnica media. La acción de esos neu-
rotransmisores abre las uniones intercelulares comunicantes
de las células musculares lisas de la túnica media y, de este
modo, la respuesta al neurotransmisor se propaga hacia las
células musculares de las capas más internas de esa túnica.
Enlas venas, las terminaciones nerviosas llegan a las
túnicas adventicia y media, pero su densidad total es menor
que la de las arterias. Las arterias de los músculos esquelé-
ticos también reciben terminaciones nerviosas vasodilata-
doras de tipo colinérgico. La liberación de acetilcolina de
esas terminaciones colinérgicas determina que las células
endoteliales produzcan óxido nitrico, que se dilunde a tra-
vés de las células musculares lisas y activa un sistema de
mensajeros intracelulares, el del GMP cíclico. Entonces,las
células musculares se relajan y la luz del vaso se dilata. Las
terminaciones nerviosas alerentes (sensoriales) de las arte-
rias incluyen los barorreceptores (receptores de presión), el
seno carotideo y el arco de la aorta, como también quimio-
rreceptores de la carótida y los cuerpos aórticos.
» Estructura y funciones de
los vasos sanguíneos
Alos lines didácticos, los vasos sanguíneos arteriales se
clasifican según su diámetro en arterias elásticas grandes,
arterias de diámetro mediano o arterias musculares y arte-
riolas,
= Arterias elásticas grandes
Las arterias elásticas grandes contribuyen a estabilizar el
llujo sanguineo. Las arterias elásticas incluyen la aorta y sus
grandes ramas. Estos vasos tienen color amarillento debido
a la acumulación de elastina en la túnica media (figs. 11.3 y
11.4). La intima, con abundancia de fibras elásticas, es más
gruesa que la túnica correspondiente en una arteria muscu-
lar. La lámina elástica interna, aunque presente, no se dis-
tingue con claridad de las demás láminas elásticas existen-
tes entre las capas musculares. La túnica media se compone

Túnica Íntima

Lámina elástica

Túnica media

Túnica edventicia

FIGURA 11.4 Corte transversal que muestra parte de una arteria elástica (arteria de gran calibre); present a una túnica media bien desarrollada que contiene varias láminas edásticas.
Las Mechos señalan los vaso vesaruwde la túnica adventica. (Coloración: fucsina básica y azul de tobuiána. Mediano aumento.)

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de una serie de láminas elásticas perforadas, concéntricas,
cuyo número aumenta con la edad (hay unas 40 láminas en
el reción nacido y 70 en el adulto). Entre las láminas elásti-
cas se disponen células musculares lisas, fibras de colágeno,
proteoglucanos y glucoproteínas. La túnica adventicia se
halla relativamente poco desarrollada.
La túnica media de las arterias grandes contiene varias
láminaselásticas que participan en la importante función de
tornar el Ilujo de sangre más unilorme. Durante la contrac-
ción ventricular (sístole), las láminas elásticas de las arterias
grandes están distendidas y reducen la variación de presión.
Durante la relajación ventricular (diástole), la presión ejer-
cida en el ventrículo cae hasta niveles muybajos, pero la
propiedad elástica de las arterias grandes ayuda a mante-
ner la tensión arterial Como consecuencia, esta última y la
velocidad de la sangre disminuyen y varían menos a medida
que aumenta la distancia al corazón (fig. 11.5).
= Cuerposcarotídeos
Los cuerpos carotideos son quimiorreceptores sensibles
a la concentración de dióxido de carbonoy oxígenoen la
sangre, que se hallan cerca de la bifurcación de la arteria
carótida común. Esas estructuras están muyirrigadas por
vasos capilares lenestrados que rodean las células tipo I y
tipo IL Las de lipo II son células de sostén, mientras que
las de tipo I contienen numerosas vesiculas que almacenan
dopamina, serotonina y adrenalina (fig. 11.6 A y B). La
mayoria de los nervios del cuerpo carotideo son fibras ale-
rentes (llevan impulsos al sistema nervioso central). Estos
receptores son sensibles a la baja tensión de oxigeno, la con-
centración elevada de dióxido de carbonoy la disminución
del pH de la sangre arterial. Aún está sujeto a controversia
el tema de si son las terminaciones nerviosas alerentes olas
células po 1 los elementos quimiorreceplores principales.
Presión
Pemmesbidad
MMatenal elástico —
Músculo —
Superficie total —
l Jl
Aneria de
gran cafbre mediano calibre
FIGURA 11.5 €ráñico de la relación entre las características de la circulación sanguinea [orribo) y la estractura de los vasos sanguineos (abajo). La presión de la sangre arterial y la
rapidez del Buzo disminuyen y se tornan más corstanites a medida que aumenta la distancia al corazón. Esa disminución coincide con la redacción del número de fteaselásticas y el aumento
de la cantidad de células musculares en las arterias. Ol gráfico ilustra los cambios graduales de la estructura de los vasos y sus propiedadesbiofisicas. [Repeoducido, con autorización, de
Cowdey MV-Textbook ofMigology. Lea de Febiges, 1944.)
Histología Básica
rn EEE
Las arterias sufren modificaciones progresivas y graduales desde el
namiento hasta la muerte, y es dificil establecer el punto en el que termi
nan los procesos normales del desarrolla y el momento en el que comienzan
los procesos de involución. Cada arteria tiene su propio patrón de envejeci
miento.
Las Jesiones aterosderóticas se caracterizan por engrosamientos
focales de la intima, por la proliferación de las células musculareslisas
y de elementos celulares y extracelulares del tejido conjuntivo, por el
depósito de culesterol en las células musculares lisas y los macrófagos.
Cuando presentan una gran carga de bipidos, esas cólulas se denominan
células espumosasy forman placas de grasa observables a simple vista
que caracterizan la aterosderosis. Esas alteraciones pueden extenderse
hasta la porción interna de la túnica media, y el engrosamiento puede
desarrollarse hasta obstruir la huz del vaso. Las arterias coronarias están
entre las que presentan mayor predisposición a la aterosclerosis. Se cree
que el engrosamiento uniforme de la íntima es un fenómeno normal del
envejecimiento.
Gertas arterias irrigan regiones definidas de órganos específicos, y
la intesrupción del aporte de sangre produce la necrosis (muerte de los
tejidos por un proceso patológico). Esos infartos suelen producirse en el
corazón,los riñones, el cerebro y en algunos otros órganos. En otras par
tes del organismo (como la piel) las anastomosis arteriales son frecuen
tes, y la obstrucción de una arteria no conduce a la necrosis del tejido
porque el fujo de sangre se mantiene.
Cuandola túnica media de una arteria es débil debido a un defecto
embrionario, una enfermedad o una lesión, la pared de la arteria puede
dilatarse en forma importante. Cuando ese proceso de dilatación
avenza, puede transformarse en un aneurisma. La rotura del aneurisma
L biene consecuencias grawes y puede causar la muerte.
Los cuerpos aórticos se localizan en el arco de la aorta, son
estructuras semejantes al cuerpo carotideo y es posible que
tengan funciones semejantes.
; T y Ji o Jl 7 Jl y j
Arteria de Anenola Capilar Vénula Vena
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11 | Sistemacirculatorio Pat

FIGURA 11.6 Las dos microfutografias ¡A y B) son de cortes de un cuerpo carvtideo. Esta estructuraes emy vascularizada y sensible a la hipooéa. Los espacios claros, en apariencia vados, en
A comesponden a vasos sanguineos pequeños. Suscelulas prinapales tienen gránolos(*), con una porción central densa que contiene catecolaminas, y seballan rodeadas por células de sostín
semejantes alas neuróolicas. La Ñecho señala un perito que estruelve el endotelio de un capíar sanguneo. (Coloracióre fscsina básica y amul de toluiána. A. Poco sumento 8. Mediano asrrento.]

- Seno carotídeo = Arterias (musculares) medianas

Los senos carotídeos son dilataciones pequeñas de las
arterias carótidas internas. Estos senos contienen barorre-
ceptores que detectan variaciones de la tensión arterial y
transmiten esta informaciónal sisterna nervioso central. La
capa media de la pared vascular es más delgada en los senos
carotídeos y responde a las modificaciones de la tensión
arterial. Las capas intima y adventicia tienen terminaciones
nerviosas mucho más abundantes. El cerebro procesalos
impulsos nerviosos alerentes para regular la vasoconstric-
ción y mantenerla tensión arterial normal.
Las arterias musculares de diámetro mediano contie-
nen una lúnica media lormada, en esencia, por células
musculares lisas. En las arterias musculares (figs. 11,2 y
11.3), la intima tiene una capa subendotelial un poco más
gruesa que la de las arteriolas. La lámina elástica interna,
el componente más externo de la intima, es prominente
(fig. 11.7), y la túnica media puede contener hasta 40 capas
cdulas musculares lisas. Esas cdlulas se entremezclan con
un número variado de láminaselásticas (según el tamañodel
vaso) y también confibras reliculares y proteoglucanos,todos

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Endotelio
Lámina
elástica interna
ORAR
E
FIGURA 11.7 £] corte transversal muestra parte de una arteria muscular (arteria de mediano calibre). En la túnica adventida aparecen vasos sanguíneos pequeños (wesa vasarum).
(Coloración: fucsina básica y azul de toluidina Mediuno aumento)
sintetizados porla propia célula muscular lisa. La láminaelás-
tica externa, el último componente de la túnica media, solo
se encuentra en las arterias musculares mayores. La adven-
ticia se compone de tejido conjuntivo laxo. En esta lúnica se
hallan también vasos capilares linfáticos, vasa vasorumy ner-
vios de la adventicia (nervi vasorim); estas estructuras llegan
a penetrar hasta la porción más externa de la túnica media.
Las arterias musculares pueden controlar el lujo de la sangre
de varios órganos mediante la contraccióny la relajación de
las células musculares lisas de su túnica media. Enlas ramas
másfinas, las túnicas son más delgadas (figs. 11.8 y 11,9).
» Arteriolas
Por lo general, tienen un diámetro inlerior a 0,5 mmy
una luz relativamente estrecha (figs. 11.10 y 11.11). La capa
subendotelial es muy delgada. En las arteriolas muy peque-
ñas, lalta la lámina elástica interna y la capa media suele com-
ponerse de una capa de células musculareslisas o dos, organi-
zadas en lorma circular; no presentanláminaelástica externa.
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+ Túnica Íntima
"Túnica media
FTunica adventicia
>
sf
Y Para más información
Anastomosis arteriovenosas
Las anastomosis arteriovenosas son comunicaciones directas
entre arteriolas y vénulas (fig. 11.12). El diámetro de la luz de los
vasos de la anastomosis varía con el estado fisiológico del órgano.
Los cambios de diámetro de esos vasos regulan la presión de la
sangre, el flujo, la temperatura y la conservación del calor en cier
tas regiones del cuerpo. Además de esas conexiones directas entre
arteriolas y vénulas, existen estructuras más complejas, como los
glomos, que se localizan principalmente en las puntas de los dedos,
en el lecho de las uñas y en las orejas. Cuando la arteriola penetra la
cápsula de tejido conjuntivo del g/omo, pierde la membrana elástica
interna y desarrolla una pared muscular gruesa y luz estrecha. Hay
indicios de que esas anastomosis arteriovenosas participan en fenó
menos fisiológicos, como la regulación del Mlujo de la sangre local y
la tensión arterial. Todas las anastomosis arteriovenosas tienen una
inervación abundante mediada por terminaciones nerviosas simpd
ticas y parasimpálicas.
pa y
 FIGURA 11.8 Cortetransversal a través de una arteria pequeña y su correspondiente
vena muscular. Como consecuencia de la vasodiatación, la arteriola se encuentra llena de
sangre, fenómeno inusual, La lámina elástica interna no está bien definida. En el tejido
conjuntico drcundamte también pueden verse muchas otras ramas de arterias pequeñas y
vasos capilares. Coloración: fucsina básica y adul detoluidina. Mediano aumento.

FIGURA 11,9 Cortes transversales de art equeñocabtceA. La lámina ebástica

nose tiñócon facina básica- azul de toluidina y 3 como una estructura pjida, de
aspecto plegado debajo del endotelio (punta de Ñecho). (Mediano semento] B. La irmina
elástica está bien definida y o de negro con intersidad (punta de Ñecho) mediante la
técnica decoloración tricróemica de Gomori. (Poco a mento.)

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FIGURA 11.10 Vasos de la microcircdlación del útero de una hembra de ratón doméstico con cortes transversales de una arteriala y su vésnda acompañante. Obsérvese el núdeo
grandey alargado (puto de Ñectra) de un pericito que rodea parte de la pared de una vénula poscapilar. (Coloración: azul de toluidina. Gran aumento.)

= Capilares entre 1 y 3 células (fig. 11.13). Esas células se apoyan en

una lámina basal cuyos componentes moleculares produ-
Losvasos capilares sulren variaciones estructurales que cen las propias células endoteliales.
los adaptan para ejercer diferentes grados de intercambio Por lo general, las células endoteliales son poligonales y
metabólico entre la sangre y los tejidos circundantes. Los su eje mayor se orienta en el sentido de la corriente san-
capilares se componen de una sola capa de células endote- guinea. El núcleo de la célula endotelial suele proyectarse
liales que se enrollan en forma de tubo. El diámetro de los hacia el interior de la luz del capilar. Su citoplasma con-
capilares oscila entre 7 y 9 ¡un, y su extensión no suele supe- tiene pocos orgánulos representados principalmente por
rar los 50 um. Sin embargo, pese a la pequeña extensión un complejo de Golgi pequeño, mitocondrias y polirribo-
de cada capilar sanguíneo en forma individual, se calcu- somas libres, asi como algunascisternas del retículo endo-
la que la longitud total del conjunto de los capilares del plasmático rugoso (fig. 11.14). Las células endoteliales se
cuerpo humano alcanza los 96 000 km. En un corte trans- lijan unas a otras por medio de zónulas oclusivas en sus
versal puede verse que la pared de los capilares suele tener superlicios laterales.

laxo rodea los vasos. (Coloración: azul de tobuidina. Mediano aumento.)

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11 | Sistemacirculatorio

Ne
Fenestraciones

FIGURA 11.13 Representación tridimensional de la estructura de un vaso capilar cont-

noo lisquierde) y un vaso capilar con fenestraciones en su pared. U corte transversal muestra
que, en este ejemplo, la pared capilar está formadapor dos células endoteliales. Nótese la
Lámina basal que envuelve las células endoteliales.

Las zonulae occludentes cumplen una función impor-

FIGURA 11.12 Tipos de mizocirculación formados por vasos sanguíneos pequeños.
A. Secuenda usual de arteriola— metarteriola— capilar — vénula y venas B. Anasto
mosis arteriovenasa. €. Sistema porta arterial como se presentaen el glomérulo renal.
D. Sistemaporta wertoso coeno aparece en el rigado. (Adaptado, con autorización, de Krstié
RV: Bustrated Encyciopedia ufHuman Histology. Springes Verlag, 1984).
tante en la fisiología del sistema circulatorio. Estas uniones
presentan permeabilidad variable a las macromoléculas,
según el lipo de vaso sanguíneo considerado, y desempe-
nan un papel fisiológico significativo, tanto en condiciones
normales comopatológicas.
Envariossitios a lo largo de los capilares ylas vénulas pos
capilares o periciticas, células de origen mesenquimal dota-
das de prolongaciones citoplasmáticas largas envuelven par-
te de las células endoteliales. Esas células se denominan peri-
citos (fig. 11.6B) yse hallan rodeadas por una lámina basal

o - Mi ra

FIGURA11.14 Microfotografía electrónica del corte transversal de un capilar contínuo. Nótese el núdeo ylas uniones entre células contiguas [puntos de lecho). Se observan mumne-
rusas vesículas de pinocitosis ¡echos cortas). Las fechas largos señalan pliegues del citoplasma de células endureñales. (Mediano aumento.)

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yal
pon E
Las uniones entre las células endoteliales de las vénulas son las más
permeables del sistema vascular sanguíneo. En estos sitios, durante la
respuesta inflamatoria, el líquido del plasma sanguíneo sale hacia los
tejidos, lo que produce la acumulación de liquido denominada edema.
propia que, a su vez, puede fusionarse con la limina basal
de las células endoteliales. Después de que se producen
lesiones en el tejido, los pericitos se diferencian para formar
nuevos vasos sanguineos y nuevas células en el tejido con-
juntivo y, de este modo, participan en el proceso de repa-
ración hística. La presencia de miosina, actina y tropomio-
sina en los pericitos es muy indicativa de que esas células
también puedan tener una función contrácuil.
Los capilares sanguíneos se reúnen en cuatro grupos,
según la continuidad de la capa endotelial y su lámina
basal: el capilar continuo o somálico,el capilar fenestrado
(o visceral), el capilar fenestrado y carente de diafragma y
el capilar sinusoide.
El capilar continuo o somálico (figs. 11.13 y 11.15) se
caracteriza por la ausencia de lenestraciones o poros en sus
paredes. Este tipo de vaso capilar se encuentra en todaslas
variedades de tejido muscular, tejidos conjuntivos, glándu-
las exocrinas y tejido nervioso. En ciertas regiones, pero no
en el sistema nervioso, en las dos superlicies de las células
endoteliales, la apical y la basolateral, hay numerosas vesi-
culas de pinocitosis. Éstas también se hallan como vesículas
aisladas en el citoplasma de esas células y se encargan del
transporte de macromoléculas hacia las superficies apical y
basolateral de las células endoteliales.
Ani de
FIGURA 11.15 Microfutografía electrónica del corte de un capilar continuo. Nósese el aspecto arrugado de su superficie imerna,las vesioulas de pinecitosis grandes y pequeñas, y
los numerosos microfilamentos en el citoplasma. Las Mechas señalan la lámina basal. (Mediano sunento.)
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Histología Básica
El capilar fenestrado, o visceral, se caracteriza por ori-
licios o poros grandes (lenestraciones) en las paredes delas
células endoteliales, que están ocluidos por un diafragma
más delgado que la membrana plasmática de la misma
cólula (fig. 11.16). Este diafragma no tiene la estructura
trilaminar típica de una unidad de membrana. La lámina
basal de los vasos capilares lenestrados es continua. Los
capilares lenestrados se encuentran en tejidos en los que
se produce un intercambio rápido de sustancias entre
éstos y la sangre, comoel riñón, el intestinoylas glándu-
las endocrinas. Las macromoléculas inyectadas de manera
experimental en la circulación sanguínea pueden cruzar
la pared capilar por esas fenestraciones y entrar en los
espacios intersticiales.
El tercer tipo de vaso capilar es el fenestrado y carente de
diafragma, característico del glomérulo renal (fig. 11,13).
En este tipo de capilar, a la altura de las fenestraciones, la
sangre está separada de los tejidos solo por una lámina basal
muygruesa y continua (véase Cap. 19).
El cuarto tipo, el capilar sinusoide, tiene las siguientes
características:
= Un recorridotortuoso y diámetro mucho mayor que el
de los demás capilares (entre 30 y 40 um), lo que reduce
la velocidad de la circulación sanguinea
= Sus células endoteliales forman una capa discontinua y
están separadas entre si por espacios amplios
= El citoplasma de las células endoteliales presenta muchas
[enestraciones, desprovistas de diafragma
Hay macrófagosentre las células endoteliales
«La lámina basal es discontinua.
Luz del capilar
11 | Sistema circulatorio y

> Bs am EAA j 2 A
FIGURA 11.16 Capilar fenestrado de riñón. Las Mechos señalan las fenestracionescerradas pur diafragmas. En esta célula pueden identificarse el complejo de Golgi (€), el núdeo (N)
y el contriolo (C). Nótese la lámina basal contínua en la superdicio exterior de la célula endotelial (Merho doble). (Mediano aumento. Cortesía de 1. Rhodin.)

Los vasos capilares sinusoides se hallan principal- (arteriolas) con venas de escasocalibre (vénulas poscapila-
mente en el higado y los órganos hematopoyéticos (lor- res) (fig. 11.12). Las arteriolas se ramifican en vasos peque-
madores delas células de la sangre), como la médula ósea ños envueltos por una capa discontinua de músculo liso,
y el bazo. La estructura de las paredes de estos vasos faci- las melarteriolas (fig. 11.12), que terminan por formar los
lita, en gran medida, el intercambio entre la sangre y los capilares. La contracción del músculoliso de las metarte-
tejidos. rolas ayuda a regular la circulación capilar en situaciones
Los vasos capilares se anastomosan con libertad y for- en las que no sea necesario que el flujo sanguineo se pro-
man una red amplia que interconecta arterias pequeñas duzca a través de todala red capilar.

Lármina elástica imerna

= E
A
== —.
rr Adventícia —
KAAA_AAAA
AAAA AA AAAAAAAAAASASA
==
== =t>>
A el

=== ===
_———— — o AA A A
a
> >= E
==_——
= ! == pH
=== = -= a |- Adventicia
EA

==2
FIGURA 11.17 8 esquema compara la estructura de una arteria muscubar (Lquierdo) y su vena acompañante (derecho). La túnica Íntima y la túnica media están mucho más desa-
molladas en la arteria que en la vena.

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En algunostejidos hay anastomosis arteriovenosas (fig. les son las más laxas de todoel sistema vascular. Esas vénu-
11.12) que posibilitan el vaciamiento directo de las arteriolas las pericílicas presentan varias características funcionales
enlas vénulas. Este es otro mecanismoque contribuye a regu- en común con los capilares; por ejemplo, participan en
lar la circulación en los capilares. Esas interconexiones son procesos inflamatorios « intercambios de moléculas entre
abundantes en el músculo esqueléticoyla piel de los pies y Las la sangre y los tejidos. Los mediadores de la inflamación,
manos. Cuandolos vasos de una anastomosis arteriovenosa como la histamina que producen los mastocitos del tejido
se contraen, toda la sangre es forzada a atravesar la red capilar. conjuntivo, alteran la permeabilidad vascular de las vénulas
Cuandose relajan, un poco de sangre luye en forma directa poscapilares y facilitan el pasaje de las células de defensa
hacia una vena, en lugar de circular en los vasos capilares. desde la sangre hacia los tejidos.
Las estimulaciones nerviosa y hormonal regulanla circu- Sin embargo, la mayoría de las vénulas son del tipo mus-
lación capilar, y la abundancia de vasos de la red capilar cular, pues contienen al menos algunas células musculares
se relaciona con la actividad metabólica de los tejidos. Los lisas en su pared. Las vénulas también pueden influir en el
tejidos que tienen tasas metabólicas altas, comoel riñón, lujo de sangre en las arteriolas por medio de la producción
el higado y los músculos cardíaco y esquelético, contienen y la secreción de sustancias vasoactivas difusibles.
una red capilar abundante; lo opuestoes válido para tejidos
con tasas metabólicas bajas, comoel músculolisoyel tejido - Venas
conjuntivo denso.
El diámetrototal del conjunto de vasos capilares es de Desde las vénulas, la sangre pasa hacia venas de mayor
alrededor de $00 veces mayor que el diámetro de la aorta. calibre, clasificadas de manera arbitraria como venas peque-
Eso hace que la velocidad promedio de la sangre en la aorta ñas, medianas y grandes. La mayoría de las venas son de cali-
sea de 320 mm/s, mientras que en los vasos capilares es de bre pequeño y mediano, con diámetros que oscilan entre 1 y
más o menos 0,3 mm/s. El Mujo sanguíneo en esos vasos es 9 mim(fig. 11.8), y contienen,al menos, algunas células mus-
lento. El lujo lentode sangre y la pared delgada de los capi- culares en sus paredes. En condiciones normales, la íntima
lares hacen de esos vasos un lugar favorable para el inter- presenta una capa subendotelial fina, compuesta de tejido
cambio entre la sangre y los tejidos. conjuntivo, que muchas veces puede faltar. La túnica media
está lormada por haces de cólulas musculares lisas pequeñas
entremercladas con fibras elásticas y una red delicada de
Y Para más información fibras reticulares. En las venas,la adventicia es la más gruesa
y mejor desarrollada de las túnicas (fig. 11.17).
Otras funciones de los capilares Los grandestroncos venosos cercanoscorazón son las
venas de gran calibre. Las venas grandes tienen una túnica
Es frecuente que los vasos capilares se denominen vasos de inter-
cambio, ya que en ellos se realiza la transferencia de oxigeno, dióxido de
intima bien desarrollada, pero la media es muy lina, con
carbono, sustratos y metabolitos de la sangre hacia los tegdos y desde pocas capas de células musculares lisas y abundante tejido
éstos hacia la sangre. Todaría se desconocen los mecanismosdel inter conjuntivo, Con frecuencia,la adventicia contiene haces lon-
cambio de materiales entre la sangre y los tejidos. Dependen del tipo de gitudinales de músculo liso y fibras colágenas. Esas venas,
molécula que se transporta y también de las características estructura en particular las mayores, contienen válvulas en su interior
les y la disposición de las células endoteliales de cada tipo de capilar. (ig. 11.18). Las válvulas son pliegues de la lúnica íntima, en
Las moléculas hidrófitus o las hidrófobas pequeñas, comoel oxígeno, lorma de semiluna, que se proyectan hacia el interior de la
el dióxido de carbonoy la glucosa, se difunden o bien se transportan de luz del vaso, se componende tejido conjuntivo con abundan-
manera activa a través de la membrana plasmática de las células endo-
tes libras elásticas y se encuentran revestidas en ambos lados
teliales de los capilares. Después, esas sustancias se transportan por difu
por endotelio. Estas estructuras son numerosas en especial
sión a través del citoplasma de las células endoteliales hacia su superfi
en las venas de los miembros inferiores. Las válvulas, junto
cie opuesta, donde se Ls descarga en el espacio extracelular. El agua y
con la contracción del músculo esquelético que rodea las
Gertas moléculas hidrófilas de menos de 1,5 nm de diámetro y de peso
molecular inferior a 10 kDa pueden cruzas la pared capilar mediante su venas, dirigen la sangre venosa de retorno hacia el corazón.
difusión a través de las uniones intercelulares (vía paracedular). Los poros
de los vasos capilares fenestrados, los espacios entro las células endote-
liades de los vasos capilares sinusoides y las vesículas de pinocitosis son » Corazón
ptas vias por donde pesan las moléculas de gran tamaño.
El corazón es un Órgano muscular que se contrae de
manera rítmica mientras bombeala sangre porel sistema cir-
culatorio. Asimismo, se encarga de la producción de una hor-
= Vénulas poscapilares mona denominada factor natriurélico atrial. Sus paredes se
La transición de capilares a vénulas es gradual. Las vénu- componen de tres capas: la interna o endocardio, la media o
las que son continuación inmediata de los capilares (vénu- miocardio y la externa o epicardio. La región central fibrosa
las poscapilares O periciticas) miden entre 0,1 y 0,5 mm del corazón, que suele denominarse esqueletofibroso, sirve
de diámetro y su extensión es de 0,55 a 70 mm. La pared de punto de apoyoparalas válvulas, además de ser también el
de esas vénulas tiene solo una capa de células endoteliales sitio de origen e inserciónde las células musculares cardiacas.
(fig. 11,10) alrededor de las cuales se hallan las células peri- El endocardioes el homólogo de la intima de los vasos
cíticas contráctiles. Las uniones entre las células endotelia- sanguíneos y se compone de endotelio que se apoya sobre

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$e S SS
Túnica adventicia

FIGURA11.18 Conte de garte de una vena grande. Nótese que hay una válveta. (Coloración: fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.)

una capa subendotelial delgada de tejido conjuntivo laxo telio. Las bases de las válvulas se lijan a los anillos fibrosos
que contiene fibras elásticas y colágenas, así como algunas del esqueleto cardíaco.
células musculareslisas, Como conexión entre el miocardio
y la capa subendotelial hay un estrato de tejido conjuntivo - Sistema generador y conductor de
(con Irecuencia llamada capa subendocárdica) que con-
tiene venas, nervios y ramas del sistema de conducción de los impulsos del corazón
los impulsos cardíacos (células de Purkinje). El corazón liene un sistema propio para generar un esti-
El miocardio es la más gruesa de las capas del corazón y mulo rítmico que se difunde por todo el miocardio. Este
se compone de células musculares cardiacas (véase Cap. 10) sistema (figs, 11.19 y 11.20) está constituido por dos nódu-
organizadas enestratos que envuelvenlas cavidades del cora-
zón como una espiral compleja. Gran parte de esos estratos Rama zquierda
se inserta en el esqueleto cardíaco fibroso. La disposición de del naz
esas células musculares es en extremo variada, de modo que,
incluso en un corte histológico de una región pequeña apa-
recen células orientadas en muchas direcciones.
Por fuera, el corazón está cubierto por un epitelio sim- Fascículo
Vena cava anterior
ple plano (mesotelio) que se apoya sobre una capa lina de supañor
tejido conjuntivo que constituye el epicardio. La capa sube-
picárdica de tejido conjuntivo laxo contiene venas, nervios
y ganghios nerviosos. El tejido adiposo que suele rodear el
corazón se acumula en esta capa. El epicardio corresponde
a la hoja visceral del pericardio, membrana serosa que
envuelve el corazón. Entre la hoja visceral (epicardio) y la Nódulo _
atrioventricular
hoja parietal hay una pequeña cantidad de liquido que laci-
lita los movimientos del corazón.
] Haz
El esqueleto cardiaco se compone de tejido conjun- atrioventricular
tivo denso. Sus principales componentes son el tabique de His
membranoso, los trigonos fibrosos y los anillos fibrosos.
Estas estructuras están formadas por un tejido conjuntivo Rama derecha Y
del haz
denso, con fibras de colágeno gruesas orientadas en varias
direcciones. En ciertas regiones de ese esqueleto fibroso se Fibras de
encuentran nódulos de fibrocartilago. Purkinje
Fascículo
Las válvulas cardiacas consisten en un armazón central posteñor
de tejido conjuntivo denso (que contiene colágeno y libras FIGURA 11.19 £ste esquema del corazón Ilustra el sistema generador y conductor
elásticas), revestido en ambos lados por una capa de endo- de los impulsos

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los localizados en el atrio derecho, el nódulo sinoatrial y el
nódulo atrioventricular, y por el haz atrioventricular. Este
último se origina en el nódulo homónimo y se ramilica en
ambos ventriculos. Las células del sistema generador y con-
ductor de los impulsos cardíacos están conectadas desde el
puntode vista funcional por las uniones de tipo comunicante.
El nódulo sinoatrial es un conjunto de células musculares car-
diacas especializadas. Son cdlulas fusiformes, menores que las
células musculares atriales, y presentan menos cantidad de
miolibrillas. El nódulo atrioventricular es semejante al sinoa-
trial, pero sus células se ramifican y emiten prolongaciones
citoplasmilicas en varias direcciones,lo que lorma una red.
El haz atrioventricular está formado por células semne-
jantes a las del nódulo. Sin embargo, en sentido distal, esas
células se agrandan y adquieren una lorma característica.
Se las denomina células de Purkinje y contienen un núcleo
central, o dos, ycitoplasma con abundancia de mitocon-
drias y glucógeno. Las miofibrillas son escasas y se limitan
ala periferia del citoplasma (fig, 11.20). Después de cierto
trayecto en el tejido subendocárdico, las ramas del haz
atrioventricular se subdividen y penetran en el espesor del
ventrículo, donde se tornan intramiocárdicas. Esta disposi-
ción es importante porque permite que el estímulo penetre
los estratos más internos de la musculatura ventricular.

FIGURA 11.204. Fibras de Purkinje del sistema de conducción de los impulsos. (Coloración: HE Poco aumento.) B. Detalles delas células de Purkinje, quese caracterizan por el número
reducido de miobbrillas localizadas, con preferencia, en la periferia de la célula. La 20m2 más dara frente al núcleo ¡Mechos) de las células conductoras es consecuenciade la acurmdación
de glucógeno en ese sitio, que mo se conservaen este tipo de preparación. (Coloraciórc hematonilina-eosina. Gran ¿umento,)

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? EE

Sistema conductor de los impulsos en el corazón

Tanto las ramas del simpático como las del parasimpático
(divisiones del sistema neroso autónomo) contribuyen con la
inervación del corazón y forman un plexo extenso en su base. En
las regiones cercanas a los nódulos sinuatrial y atriorentricular se
hallan células nerviosas ganglionares y fibras nerviosas. Aunque
esos nervios no participan en la generación de las contracciones,
proceso atribuido al nódulo sinoatrial (marcapaso), afectan el ritmo
cardíaco en varias situaciones (ejercicio, condiciones fisiológicas,
emociones). La estimulación del parasimpático (nervio vago) dismi
nuye los latidos cardíacos, mientras que la estimulación del simpá
b tico produce el efecto contrario.

EJ
Histología aplicada
So
Entre las fibras musculares del miocardio hay numerosas
terminaciones nerviosas libres y aferentes (conducen impulsos
hacia el sistema nervioso central). Esas terminaciones nerviosas
se relacionan con la sensibilidad al dolor. La obstrucción parcial
de las arterias coronarias es lo que causa un aporte insuficiente
de oxigeno hacia el miocardio y el consiguiente dolor (angina de
pecho). Durante el infarto de miocardio (ataque cardíaco isqué
mico), se estimula esta misma inervación sensorial. En esos casos,
el dolor es muyintenso porque las fibras musculares mueren como
consecuencia de las bajas concentraciones de oxógeno.
» Sistema vascularlinfático
Además de los vasos sanguineos, el cuerpo humano
tiene un sistema de conductos de paredes finas revestidas
por endotelio que recoge el liquido de los espacios inters-
ticiales y lo devuelve a la sangre. Este liquido se denomina
linfa y, a diferencia de la sangre, circula solo hacia el cora-
zón. Los capilares linfáticos se originan como vasos finosy
sin aberturas terminales (londo de saco), que se componen
de una sola capa de endotelio y una lámina basal incom-
pleta (figs. 11.1, 11,21 y 11.22). Los capilares linfáticos se
mantienen abiertos por medio de numerosas microfibrillas
elásticas que Lambién se anclan con firmeza al tejido con-
juntivo que las envuelve (fig. 11,21). Los vasos linfáticos
finos convergen en forma gradual y terminan en dos gran-
des troncos: el conducto torácico y el conducto linfático
derecho, que desembocan en la unión de la vena yugular
interna izquierda con la vena subclavia izquierda y en la
conlluencia de la vena subclavia derecha y la vena yugular
interna derecha, respectivamente. A lo largo de su trayecto,
los vasos linfáticos atraviesan los ganglios linfáticos, cuyas
caracteristicas morlológicas y lunciones se comentan en
el Capítulo 14. Hay vasos linfáticos en la mayoría de los
Órganos, con raras excepciones, comoel sistema nervioso
central y la médula ósea.
Los vasos linfáticos tienen una estructura similar a la
de las venas, pero sus paredes son más finas y no presen-
FIGURA 11.21 Estructura de un capilar linfático como se ve al microscopio electrónico.
Mútense la superposición de los bordes libres de las células endotebales, la lámina basal
discontinas [fechos) y la red de fibrillas coldgenas del anclaje (FA). (Cortesía de). James.)
tan una separaciónclara entre sus túnicas (intima, media y
adventicia). Asimismo, contienen mayor número de válvu-
las 11,22). En las porciones entre las válvulas, los vasos
linfáticos están dilatados y muestran un aspecto nodular o
“en collar de perlas”.
Comoenlas venas, la acción de las fuerzas externas sobre
sus paredes(p.ej., contracción de los músculos esqueléticos
circundantes) ayuda a la circulación linfática. Esas luerzas,
que actúan con intermitencia, en asociación con la gran
cantidad de válvulas, impulsan la linfa en un flujo unidi-
reccional. La contracción rítmica de la musculatura lisa de
la pared de las venas linfáticas mayores ayuda a impulsar la
linfa hacia el corazón.
Para más información
Estructura y función de los vasos linfáticos
La estructura de los grandes conductos linfáticos (conducto torá-
Gto y conducto linfático derecho) es semejante a la de las venas, con
una capa media reforzada por músculo liso. Estos haces musculares se
organizan en las direcciones longitudinal y circulas, con predominio de
las fibras longitudinales. La adventicia se encuentra relativamente poco
desarrollada. Al igual que las arterias y las venas,los conductos linfáti
cos de gran tamaño también contienen vasa rososury una red nerviosa
abundante.
La función del sistemalinfático es devolver a la sangre el líquido
de los espacos intersticiales. Al entrar en los vasos capilares Enfáticos,
ese liquido contribuye con la formación de la parte líquida de la linfa.
Asimismo, contribuye con la circulación de linfocitos y otros factores
inmunitaros que penetran en los vasos limfáticas cuando pasan por los
órganos finfoides.

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FIGURA 11.22 Dos vasos inéógicos pequeños (WL) El vaso de arriba está cortado en sentido longitudinal y muestra una vábula, la estructura causante del fujo unidirecdonal de
la linfa. La Mlecho entera señala la dirección del Mujo de la linfa y lás Mechas de guiones indican cómo las válvatas evitan el reflujo de la Eináa. Nótesela pared mery dedgada deeste vaso.
[Coboración: fucsina básica y azul de toluidina Mediano aumento.)
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AAA
Tinción de los elementos figurados dela sangre, 279
Eritrocitos, 219
AA
MALE
PL
DE]
Linfocitos, 228
IAE
E
Be
 Histología Básica

El tejido sanguineo (la sangre) está contenido en un com- = E

partimentocerrado,el sistema circulatorio, que lo mantiene
en movimiento regular y unidireccional, en esencia debido
a las contracciones rítmicas del corazón. El volumen total 10 10 |F=
de sangre de una persona sana es alrededor de 7%del peso
corporal, cerca de 5 Len un individuo que pesa 70 kg.
2 9
La sangre se compone de elementos figurados y plasma, 3 3
parte liquida en la cual los primeros se hallan suspendidos. > Plasma
Los elementos figurados son los eritrocitos, hematies o 7 7
glóbulos rojos, los trombocitos o plaquetas (Iragmentos 8 6
del citoplasma de los megacariocitos de la médula ósea) y
diversas clases de leucocitos o glóbulos blancos. 5 5
La sangre obtenida por punción venosa,tratada con anti- Leucocitos
4
coagulantes (p. ej., heparina) y centrifugada de inmediato
se separa en varias capas que reflejan su heterogeneidad 3 3
(fig. 12.1). El resultado obtenido de esa sedimentación, que
2 2 Eritrocitos
se realiza en tubos de vidrio de dimensiones estándar, se
denomina hematocrito.
1 1
En el hematocrito, el plasma corresponde al sobrena-
dante traslúcido y amarillento. Los elementos ligurados se S
sedimentan en dos capas que se distinguen con facilidad.
FIGURA 12.1 Dos tubos de hematocrito con sangel dela ¡aquienda, antes de la centri-
La capa inferior (entre 35%y 50%del volumentotal de san- fgación, y el de la derecha, después. En el tubo de la derecha (centrifugado) se ubserva que
gre), lormada por los eritrocitos, tiene color rojo. La capa los esitrocitos constituyen el 43% del volumen sanguineo. Entre hos eritrocitos sedimentados
inmediata superior (1% del volumende sangre) tiene color y el plasma claro sobrenadante hay una capa delgada de beucocitos.
grisáceo y contiene los leucocitos, que son menos densos
que los eritrocitos. Sobre los leucocitos se asienta una capa
delgada de plaquetas que nose distingue a simple vista. La sangre es, en esencia, un medio de transporte. Por su
El hematocrito permite calcular el volumen que ocupan intermedio, los leucocitos, células que desempeñan varias
los eritrocitos en relación con la sangre total. Los valores funciones de delensa (Cuadro 12.1) y constituyen una de
normales son entre 35% y 39%, en la mujer, y entre 40%y las primeras barreras ante las infecciones, recorrenel cuerpo
5H%, en el varón. de manera constante, atraviesan por diapédesis la pared de

IIA AA

Tipo de elemento figurado Principales productos Principales funciones

Entrocito
Leucocito
+ Neutráfilo (célula terminal)
+ Eosindólo (célula tenmenal)
« Basófilo (célula terminal)
+ Monocito (mo es célula termenal)
« Liafocito B
« Linfocito T (cisotóxicos, supresores y hefper]
Linfocito KK (notura! hierceW)
Notienelas moléculas marcadoras de los linfocitos Ty B
Plaquetas
Hemoglobina
Gránulos especificosy lesosomas(gránulos azurófños]
Gránulos especificos, sustanoas con actividad
farmacológica
Gránulos específicos que contienen histamina y
heparina
Lisesomas (gránulos azurófilos)
Insvunoglobulinas
Sustancias que matan células. Sustancias
que controlan la actividad de otros leucocitos
(iaterleucinas)
Ataca células infectadas por virusy células
cancerosas, sin necesidad de estimulación previa
Factores de coagulación de la sangre
Transporte de O, y CD,
Fagocitosis de bacterias y hongos
Defensa contra helmentos parásitos, modulación del proceso
infamatorio
Participación en reacciones alérgicas
Acción antiviral
Liberación de histamina y otros mediadores de la
infamación
Participación en reacciones alérgicas
Inrrnomodulación de linfocitos T
Diferenciación en macrófagos tisulares que fagocitan, matan
y diqieren protozoaries, ciertas bacterias, virusy cólulas
envejecidas
Presentación de antígenos para Enfocitos
Diferenciación en plasmocitos [células productoras de
anbosespos)
Destracción de células infectadas. Modulación de la
actividad de otros leucocitos
Destrucción de celulas tumorales y células infectadas por
wines
Coagulación de la sangre

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12 | Tejido sanguíneo
las vénulas ylos capilares, y se concentran con rapidez en
los tejidos lesionadoso atacados por microorganismos, teji-
dos donde cumplen sus funciones de delensa. La diapédesis
es la salida activa de los leucocitos del sistema circulatorio,
por movimientos amebuoides. La sangre transporta oxigeno
(fig. 12.2), unido a la hemoglobina de los eritrocitos, y
dióxido de carbono (CO), unidoa la hemoglobina ya otras
proteinas de los eritrocitos, o disuelto en el plasma. Este
último también transporta nutrientes y metabolitos desde
los lugares de absorciónosintesis y los distribuye por el orga-
nismo. Además, transporta residuos del metabolismoque los
órganos de excreción retiran de la sangre. Comovehiculode
distribución de hormonas, la sangre posibilita el intercambio
de mensajes químicos entre órganos distantes. Asimismo,
tiene un papel regulador en la distribuciónde calor, el equili-
brio ácido-base yel equilibrio osmóticodelos tejidos.
» Composición del plasma
El plasma es una solución acuosa que contiene compo-
nentes de peso molecular bajoyelevado, que corresponden
al 10% de su volumen. Las proteinas plasmáticas corres-
ponden al 7% ylas sales inorgánicas al 0,9%; el resto está
lormado por compuestos orgánicos diversos, como ami-
noácidos, vitaminas, hormonas y glucosa.
Los componentes de bajo peso molecular del plasma se
hallan en equilibrio, a través de las paredes de los capilares y
las vénulas, conel liquidointersticial de los tejidos. Por ello,
la constitución del plasma es un indicador de la composi-
ción del líquido extracelular.
Las principales proteinas del plasma son las albúmi-
nas, las globulinas alía, beta y gamma, las lipoproteinas
y las proteinas que participan en la coagulación de la san-
gre, comola protrombina yel fibrinógeno. Las albúminas,
que se sintetizan en el higado y son muy abundantes en el
plasma sanguineo, desempeñan una función fundamental
enel mantenimientode la presión osmótica de la sangre. La
deficiencia de albúmina causa edema generalizado. Las gam-
maglobulinas son anticuerpos y, por ello, se las denomina
también inmunoglobulinas (véase Cap. 14). El sistema de
FIGURA 12.2 Curva del grado de oxigenación de la sangre endiversos vagossanguíneos.
La cantidad de oxigeno [presión de D,) aumenta en los capilares pulmonares, se mantiene
elevado en las arterias y disminearje es los capilares generales del cuerpo, donde se produce
el intercambio entre la sangre y los tejidos.
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padel
coagulación, además de las plaquetas, consta de una cascada
compleja de al menos 16 proteinas plasmáticas, algunas
enzimas y colactores enzimáticos que intervienen en la Lor-
mación del coágulo. Además, las enzimas plasmálicas res-
ponsables de la destrucción posterior del coágulo también
son importantes en la restauración luncional de los vasos.
» Tinción de los elementosfigurados
de la sangre
Por lo general, los elementos ligurados del tejido san-
guineo se estudian en extendidos preparados mediante la
extensión de una gota de sangre sobre un portaobjelos,
donde los elementos quedan separados, lo que facilita la
observaciónal microscopio óptico.
Estos extendidos se tiñen con mezclas especiales que
contienen eosina (colorante ácido), azul de metileno (colo-
rante básico) y azures (colorantes básicos de color púr-
pura). Se utilizan mucholas mezclas de Leishman, Wright
y Giemsa, designadas según los nombres de los investiga-
dores que las idearon. Con esas mezclas de colorantes, Las
estructuras acidófilas se tiñen de color rosado;las basófilas,
de color azul ylas que fijan los azures, denominadas azuró-
filas, de color púrpura.
» Eritrocitos
Los eritrocitos, o hematies, de los mamíferos son anuclea-
dos y contienen gran cantidad de hemoglobina, una proteína
transportadora de O, y CO. En condiciones normales, esos
corpúsculos, al contrario de los leucocitos, no salen del sis-
tema circulatorio y permanecen siempre en el interior de los
vasos. Los eritrocitos humanos tienen forma de disco bicón-
cavo 12,3). Suspendidos en solucionesisotónicas, miden
] AA
Los reticulocitos son exitrocitos inmaduros reción salidos de la médula
que se hallan en la sangre en cantidades pequeñas (entre 0,5% y 2,5% de
la cantidad de hematíes de los adultos). El número elevado de reticulocitos
sugiere una vida corta de los eritrocitos y la consiguiente respuesta de la
médula úsea que produce máscélulas; las causas posible serían, por ejemplo,
tna hemorragia o la hermólisis asociada con una parasitosis o una enferme
dad autoinsmunitaria. El número reducido de reticulocitos indica que hay una
producción disminuida de eritrocitos. Én este caso, la morfología de los exi
trocitos en el extendido sanguineo es muy importante para el disgnóstico,
Los eritrocitos normades son uniformes y miden entre 7 y 7,9 mmde diáme
tra. Las cófulas con un diámetro superior a 9 mm se denominan macrocitos,
mientras que las de tamaño inferior a 6 mm reóben el nombre de microcitos.
Un gran número de eritrocitos con formas variadas se conoce como anisocito-
sis, y la aparición de furmas diferenciadas se lama poiquilocitosis. El aumento
de la concentración de eritrocitos se denomina eritrocitosis o pobidtemia.
Puede ser solo una adaptación fisiológica, como sucede en las personas que
viven a grandes altitudes, donde la terrsión de oxigeno en el aire es baja. En
esos indiiéuos también se comprueba derto grado de poiquilocitosis. La
policitemia se relaciona con enfermedades dediferentesgrados de gravedad.
La eritrocitasis acentuada aumenta muchola viscosidad de la sangre y puede
dificultar la circulación en los capilares. En la policitesnia el hematocrito está
elevado, lo que indica el aumento del volumen que ocupan las eritrocitos.

en promedio 7,5 ym de diámetro, con 2,6 um de espesor
cerca de su borde y 0,8 ¡um en el centro. La forma bicóncaya
de los eritrocitos normales proporciona una gran superlicie
en relación con su volumen, lo que lacilita el intercambio de
gases. Los eritrocitos son Mlexibles y pasan con facilidad por
las bilurcaciones de los capilares más linos, donde sufren
deformaciones transitorias, pero no se rompen
La concentración normal de eritrocitos en la sangre
oscila entre 4 y 5,4 millones por LL (mmi), en la mujer, y
entre 4,6 y 6 millones por pL, en el varón.
Porla abundancia de hernoglobina, una proteína básica,
los eritrocitos son acidólilos y se liñen con la eosina.
Proteínas estructurales del citoesqueleto que se unen a
la membrana del eritrocito, por ejemplo, la espectrina, la
anquirina, la actina, la proteína 4.1 y la banda 3, mantie-
nen la forma bicóncava. Las anomalías o deficiencias de esas
proteinas conducen a la formación de eritrocitos delorma-
dos como es el caso, por ejemplo, en la esferocitosis y la
eliptocitosis hereditaria. Cerca del 90% de la glucosa se
degrada porla via anaerobia hasta el estado de lactato, y el
10%restante se metaboliza por la vía de las pentosas-losfato.
Al penetrar en la corriente sanguinea, provenientes de la
médula ósea roja en la que se lorman, los eritrocitos inma-
duros (reticulocitos) contienen lodavia cierta cantidad de
nbosomas. Cuando se los tiñe, presentan color azulado,
debido a la basolilia del RNA. Ciertos colorantes, como el
azul brillante de cresilo, precipitan el RNAy originan una red
delicada de material basóbilo que aparece bien teñido de azul.
La molécula de hemoglobina (proteina conjugada con
hierro) se compone de cuatro subunidades, cada una con-
tiene un grupo hemo unido a un polipéptido. El grupo
hemo es un derivado porfirínico que contiene Fe”.
Debido a las variaciones de las cadenas polipeptidicas, se
distinguen varios tipos de hemoglobina, de los cuales tres
se consideran normales: las hemoglobinas Al, A2 y E
FIGURA 12.3 Microóutografa electrónica de barrido de entrocitos humanos normales.
hótese la forma bocóncava deestos corpúscubos. (6 500X .
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Histología Básica
de MEE
Las anemias se caracterizan por la baja concentración de hemoglobina
en la sangre o la presencia de hemoglobina no funcional, cuyo resultado es
la oxigenación deficiente de los tejidos. Muchas veces, la anemia es conse
cuencia de la disminución del número de esitrocitos. Sin embargo, la canti
dud de esitrocitos puedeses normal, pero cada uno de éstos puede contar
con pota hemuglobina. En ese caso, loseritrocitos se tiñen poco y, por ela,
este tipo de anemia se denomina hipocrómica. Las anemias pueden ser
causadas por 1) hemorragia, 2) producción insuficiente de eritrocitos en
la médula ósea, 3) producción de exitrocitos con poca hemoclobina y 4)
destrucción acelerada de los esitrocitos. Cada uno de esos trastumos puede
tener diversos orígenesy, por ese motivo, muchas veces las anemias son
manifestaciones de otras enfermedades subyacentes. La identificación de
las causas de La anemáa exige anafizar los antecedentes ylos síntomas del
paciente, el examenfisico y de laboratora, como el hemograma completo,
el recuentode reticulocitosy el análisis del extendido de sangre periférica.
Al analizar el extendido de sangre, es relevante registrar el tamaño, la
forma, el color y las inclusiones de los eritrocitos (que suelen contener frag
mentos de ANA, DNA, hemoglobina desnaturalizada o hierro). La presen
dia de núcleos enlos eritrocitos árculantes indica una salida anómala de
precursores eritroblásticos de la médula ósea, ocasionada por la respuesta
medular a una anemá intensa (confrecuencia, hemolítica o asociada ton
un tumor). En ciertas parasitosis, como el paludismo, en los eritrocitos pue
den encontrarse inclusiones correspondientes a dos parásitos. J
pa
La hemoglobina A1 (Hb Al) representa cerca del 97%y
la hemoglobina A2 (Hb A2), alrededor del 2%de la hemo-
globina del adulto normal. El tercertipode hemoglobina nor-
mal es característica del eto y se la conoce como hemoglo-
bina fetal o F (Hb E). Representa el 100%de la hemoglobi-
na del lelo y cerca del 80%de la hemoglobina del recién
nacido. Su concentración disminuye en forma progresiva
hasta el octayo mes de vida, cuando alcanza el 1%, porcen-
taje similar al hallado en el adulto.
La hemoglobina letal es muy ávida de oxigeno y cum-
ple una lunción importanteenla vida fetal, pues el feto no
tiene accesoal aire y obtiene oxígeno de la sangre materna,
a través dela placenta.
Durante la maduración en la médula ósea, el eritrocito
pierde el núcleo, al igual que los demás orgánulos, y no puede
Y E
En los pulmones, donde La presión de oxigeno es alta, cada molécula de
hemoglobina se combina con cuatro moléculas de 0, (una molécula de O,
por cada fe** de la hemoglobina) y forma la oxihemoglobina. Esa combina
ción es reversible y el oxigeno que transporta la hemoglobina se transfiere a
los tejidos, donde la presiónde 0,es baja. La combinación de la hemoglobina
con el (0, que se produc: en condidones normales en los tejidos origina La
carbaminohemoglobna. Esa combinación también se revierte con facilidad
cuandola sangre Mega a los pulmones. Sin embargo, la mayor parte del CO,
se traspurta desde los tejidos hacia los pulmones suelta en el plasma El
monúxido de carbono (00) reacciona con la hemoglobina para formar la
tarburihemogiobina. La afinidad de la hermoglobína es cerca de 200 veces
mayor con el CO que con el 0,. E monéwido de carbono aspirado desplaza dl
D, e imposibilita su transporte por la hemoglobina,lo que produce una def-
dencia de la oxigenación de los tejidos que puede conducir a la muerte. Las
fuentes exógenas comunes de CO sonel humo de cigarrillo y los productos de
la combustión que generan los autorón
12 | Tejido sanguíneo

renovar sus moléculas. Al cabo de 120 días (en promedio),

las enzimas ya están en el nivel crítico, el rendimiento de los
ciclos metabólicos generadores de energía es insuliciente ylos
macrófagos digierenel corpúsculo, principalmente en el bazo.

» Leucocitos
Los leucocitos (fig, 12,3) son incoloros, de lorma eslérica
cuando se hallan suspendidos en la sangre ytienen la función
de proteger el organismo contra infecciones. Se producen en
la médula ósea (asi como los eritrocitos) o en tejidos linto1-
des (Cap. 14) y su permanencia en la sangre es temporal.
Diversos Uipos de leucocitos utilizanla sangre como medio
de transporte para alcanzar su destino final, los tejidos. Se los
clasilica en dos grupos, los granulocitos y los agranulocilos.
El núcleo de los granulocilos es irregular y en el cito-
plasma tienen gránulos especilicos que, al microscopio
electrónico, aparecen limitados por una membrana. Según
FIGURA 12.4 Mictofotografía electrónica de barrido de un esitrocito en forma de hoz
2) de una persona homociguta para el gen de la ADS [drepanocitosis). (6 500%.)
EEEE
La
Diversas alteraciones hereditarias de la molécula de hemoglobina cau la afinidad tintorial de los gránulos especificos, se distin-
san enfermedades como, por ejemplo, la drepanocitosis (anemia de célu
guen tres tipos de granulocitos: neutrófilos, cosinófilos y
las falcfurmes). Esta patología se debe a la mutación de un único nucleó
tido del DNA del gen para la cadena beta de la hemogiobina. El cudón
basófilos. Además de los gránulos específicos, esas células
contienen gránulos azurólilos que se tiñnen de púrpura, y
GAA, para el ácido glutámico, se cambia a GUA, que codifica la valina. La
hemoalobina que se forma (Hb5) difiere de la normal solo por la presenta
son lisosomas. El Cuadro 12.2 muestra la composición
de valina en vez de dido glutámico en la posición 6de las cadenas beta de molecular delos gránulos especilicos y azurólilos.
la hemoglobina. Sin embargo,las consecuencias de esa sustitución de solo
un aminoácido son inmersas. Cuando la HbS se desaxigena en las capila
res, se polimertza y forma agregados que confieren a las esitrocitos una A
forma semejantea la de una serniduna o una hoz fig, 12,4). Ese eritrocito
Tipo celular Gránulos específicos Gránulos azurófilos
falóforme no tiene flexibilidad, es frágil y su vida es corta. La sangre se
toma más viscosa, y la alteración del flujo sanguineo de los capilares que Neutrofilo Fosfatasa alcalina Fosfatasa ácida
se produce genera una deficienda de oxigeno (hipoxia). También puede Colagenasa (gelatinasa) «a Manosdasa
haber lesión de la pared capilar y coagulación de la sangre. Lactoferrina Anisulfatasa
Al menos dos trastornos que afectan el metabolismodel hierro pro Lisozima B-Galactosidasa
ducen anemias microciticas e hipocrómicas, caracterizadas por eritroc Proteínas básicas antibacterianas, B-Slucosidasa
tos pequeños y poco cularead las de hierro y anemias side no enamáticas Catepsina
roblásticas. Los recién nacidos, los niños ylas mujeres en edad fecunda
Lpocalina 5'-Hudeotidasa
son más propensos a las anemias por deficiencia de hierro. Este tipo
Hlastasa
de anemia en varones y mujeres posmenopdusicas puede indicar una
hemorragia crónica (p. ej., gástrica). Las anemáas sideroblásticas apare Colagenasa
cen cuando se bluques la incorporación de hierro al grupo hemo, lo que Mieloperomdasa
produce la acumulación de hierro en la mitocondria de los eritrocitos en Lisozima
desarrollo. Cuando se los colorea con azul de Prusia, los depósitos de hie Proteínas catiónicas
to aparecen como un anillo alrededor del núcleo de esas células todavía antibactenanas
inmaduras. El bloqueo de la incorporación de hierro puede deberse a Eosinófilo Proteína catiónica de eosinofilo -
deficiencias de la actividad de enzimas que intervienen en la síntesis del Peroxidasa de eosinófilo
grupo hemo. Esas deficiencias puedenser hereditarias (p. ej, porfiria) o Proteína básica principal
adquiridas (p. ej, intoxicación pos plomo). heurotomna derivada de eosindálo
Se denomina esferocitasis hereditaria a un grupo de enfermedades
Baófilo Histamina =
eritrociticas, de transmisión genética, que se caracterizan por eritrocitos
Perowidasa
esféricos y muy vulnerables a la acción de los macrófagos, por lo que cau
Proteína básica pnnopal
san anemia y otros trastormos. La esferacitosis es consecuencia de defectos
Condsroitín sulfato A
de las proteínas del átvesqueleto de los eritrocitos, que no permiten man
tenes la forma bicóncava. La extirpación quirúrgica del ba20 (esplenecta Garboxipeptidasa A
mia) mejora los símtomas de la esferocitosis hereditaria porque este órgano B-glucoronidasa
contiene gran cantidad de macrófagos y esel sitio principal en el quese Basogranulina
lleva a cabo la destrucción normal de los eritrocitos (véaseel Cap.14). Proteína de Charcot-Leyden

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EN Histología Básica

El núcleo de los agranulocitos tiene forma más regu-
lar y el citoplasma no presenta granulaciones especificas;
puede contener gránulos azurófilos, inespecílicos, que
se encuentran también en otros tipos celulares. Hay dos
tipos de agranulocitos: los linfocitos y los monocilos
(fig. 12.5).
La cantidad de leucocitos por microlitro (mm?) de sangre
en el adulto normal es de 4 500 a 11 500. El Cuadro 12.3
muestra las cantidades y los porcentajes de los elementos
liguradosdel tejido sanguineo. Se denomina leucocilosis al
aumento del número de leucocitos en la sangre y leucope-
nia, a su disminución.

299 $88, >

pio
Granulociñto neutróflo Granulocto eosinótlo

Granulacito basóhio Linfocto

4 ; >

Monocito
Monocito
FIGURA 12.5 Dibujos de los cincu tipos de leucocitos de la sangse de los seres humanos.Los neutrófilos, eosinófilos y basófilos tienen gránalos que se tiñen de manera específica con
ciertos colorantes y se denominan graralocitos. Los linfocitos y los monocitos som agramulocitos, presentan gránulos azuráfilos (lsosomas) que se hallan también en otrostipos celulares.

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12 | Tejido sanguíneo PyE

CUADRO 12. 3 - Cantidades y porcentajes de elementos figurados de Ll AA

EA
Los leucocitos salen de las capilares y las wénulas de manera constante
Elemento Cantidad aproximada por Porcentaje pordiapédesis, estoes, pasan entre las células endoteliales para penetrar en
figurado microlitro, ml* aproximado el tejido conjuntivo, donde muchos mueren por apoptosis (véaseCap, 3).
Enitroctos Mujeres: 4 a 5,4 millones - Se calcula que, en un adulto normal, mueren miles de millones de graras
Varones: 4,63 6 millones locítos por día en el tejido conjuntivo. Los macrófagossetiran con rapidez
hos restos celulares, sin desencadenar respuesta inflamatoria. No obstante,
Reticulocitos - 0,5 a 2,5% del número
cuando los microorganismos invadenlos tejidos, los leucocitos son atrajdos
de eritrocitos
por quimiotanis, o sea, por sustancias que se generan en los tejidos, en el
Leucocitos 4500 a 11 500 -
plasma sanguineo, en otros leucocitos y en microorganismos que provocan
Meutrófilos 230038 100 5 a 70%
en los leucocitos una respuesta migratoria que los dirige hacia los lugares
Eosinófilos 0a%0 1a3% donde hay mayor concentración de sustancias quimiotácticas.
Basófilos 03100 dale
linfocitos 800 34800 18342%
Monocitos 20 a 1300 1a 11%
tado en lóbulos y se la denomina neutrófilo con núcleo en
Plaquetas 150 000 a 450 000 -
cayado, o simplemente, cayado. El núcleo de estas células
*Micnliro [meli y máimetro cásico (rervs] san unidades denticas.
tiene lorma de bastón corvopor la parte superior, comoel
utilizado por los pastores (Gig. 13.5).
En los núcleos de los neutrófilos de las personas de sexo
El recuento diferencial sistemático de leucocitos circu- lemenino, aparece con Irecuencia un pequeño apéndice,
lantes en el hemograma puede indicar la presencia de una mucho menor que un lóbulo nuclear, con la forma de un
gran variedad de enfermedades; del mismo modo,el análi- palillo de tambor. Este contiene la cromatina sexual, com-
sis morfológico del núcleo yel citoplasma de los leucocitos puesta por un cromosoma X heterocromático (conden-
puede ser determinante para diagnosticar diferentes enler- sado) que no transcribe sus genes.
medades y sindromes. El citoplasma del neutrófilo presenta predominio de
gránulos especificos y azurólilos. Mientras los gránulos
azurófilos (lisosomas) contienen proteinas y péptidos des-
» Neutrófilos tinados a la digestión y la muerte de microorganismos
(Cuadro 12.2), los gránulos especificos, además de presen-
Los neutrófilos, o leucocitos polimorfonucleares, son tar enzimas importantes para combatir los microorganis-
células redondeadas que miden de 10 a 14 um de diámetro. mos, también tienen componentes para la reposición de la
Sus núcleos lienen entre dos y cinco lóbulos (con mayor membrana y ayudanen la protección celular contra agentes
[recuencia, tres) unidos entre sí por puentes finos de croma- oxidantes. Los gránulos azurólilos contienen en su interior
tina (fig. 12.6). La célula joven noliene el núcleo segmen- una matriz con abundancia de proteoglucanos sullatados,

FIGURA 12.6 La microfotografía de un extendido de sangre muestra tres neutrófilos y muchos eritrocitos. Cada neutrúfilo tiene un solo núcleo, pero con un número variable de lóbulos.
La forma bicóncava de los eritrocitos se evidencia por el color másclaro en su centro. ¡Coloración de Giemnsa. Gran aumento)

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pa Histología aplicada
En la sangre normal hay solo unos pocos cayados,y el aumento de la
cantidad de esas células indica un incremento de la producción de neu
trófilos en la médula ósea roja. Los neutrófidos cuyos núdicos tienen más
de cinco lóbulos se denominan hipersegmentados y suelen ser células
viejas. Aunque en condiciones normales existe un paralelismo entre la
cantidad de lóbulos y la edad del neutrófilo, en ciertas enfermedades,
como la anemia megaloblástica, es posible encontrar neutrófilos jóve
nes, pero con núcleo hipersegmentado.
Los neutrófilos constituyen la primera linea de defensa del orga
nismo, donde fagocitan, matan y digieren bacterias y hongos. Ul
aumento del número de neutrófilos se denomina neutrofiliz y suele ser
un indicio de infección bacteriana. Sin embargo, una forma de neutro
filia benigna está asoñada con el estrés, el ejercido físico intenso o la
ingesta de ciertos medicamentos a base de adrenalina y cortisona. La
disminución del número de neutrófilos recibe el nombre de neutrope-
nla y su causa suele ser un tratamiento farmacológico prolongado o una
infección viral.
importantes para mantener en estado latente diversos com-
ponentes del gránulo (Cuadro 12,2). Los gránulosatípicos
o las vesiculas en el citoplasma de los neutrófilos pueden
sugerir diferentes cuadros patológicos, como infecciones
bacterianas e inflamaciones sistémicas.
FIGURA12.7 Micrufotografía electrónica de un neutrófilo humano después de la reacción histoquímica pura perosidasa. El dtoplasma contiene des tipos de gránulos: los específicas
son menores y pálidos por ser perordasa-negativos; los azuróblos son mayores y peroxidasa-positivos. El núcleo, lobulado, aparece en cuatro partes separadas. (27 000<. Reproducido,
con gutorización, de Bainton DE: Setective abnormaities ufazuropésl and specific granales ofhumor neutrophile feucocytes. Fed Proc 40:1443, 1981.)
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Histología Básica
Al microscopio electrónico (fig. 12.7), los gránulos
azurófilos son mayores y más electrodensos que los espe-
cilicos.
El neutrófilo es una célula en el estadio final de dife-
renciación, que realiza una síntesis proteica muy limitada.
Presenta pocas siluetas de reticulo endoplasmático rugoso,
escasos ribosomas libres, pocas mitocondrias y complejo
de Golgi rudimentario.
» Eosinófilos
Los eosinófilos son mucho menos numerosos que los
neutrófilos y constituyen solo del 1% al 3% del total de leu-
cocitos. Estas células Lienen más o menos el mismo tamaño
que los neutrófilos o son algo mayores. Por lo general, su
núcleoes bilobulado 12,8). El reticulo endoplásmico,
las mitocondrias y el complejo de Golgi del eosinófilo están
poco desarrollados. La principal caracteristica para iden-
tificar el cosinólilo son los gránulos ovalados que se Liñen
con eosina (gránulos eosinófilos). Éstos son más grandes
que los de los neutrófilos y su eje mayor mide entre 0,5 y
1,5 um,
Paralelo al eje mayor del gránulose halla un cristaloide
o internum alargado, electrodenso(fig. 12.9). El principal
componente del es la proteina básica principal,
Gránulos
especitwcos
12 | Tejido sanguíneo pyL>

== con arginina abundante, que constituye el 50%de las pro-

O teinas del gránulo y es la causa de su acidofilia. La capa que
envuelve el internum es menos electrodensa, se denomina
externum o matriz y contiene gran cantidad de proteína
catiónica de eosinólilo, peroxidasa de cosinólilo y neuro-
toxina derivada de eosinófilos. La proteína caliónica yla
neurotoxina son ribonucleasas, con actividad antiviral.
Además, la proteína catiónica promueve la aparición de
| poros en las dianas celulares (acción citolóxica), induce la
desgranulación de mastocitos y basóbilos, y deprime la acti-
vidad de los linfocitos. Tantola proteína catiónica como la
proteina básica principal lienen actividad antibacteriana
y antiparasitaria. La peroxidasa interviene en la gene-
ración de especies reactivas del oxigeno, un importante
FIGURA12.8 Microfutografía de un eosinófilo con su núcleo bdobulado y gránulos: mecanismode defensa. Sin embargo, esas proleinas, si se
citoplasmáticos cosinófilos grandes. ¡Coloración de Giemsa. Gran aumento.) liberan, son capaces de causar daño en los tejidos. Entre

enla fotografia), denominada internum. Frente al internase observa uña matriz o externo, envuelta por merbeana. EG, gránulo eosinófilo; A, núdeo; 4, restocondria. (20:000* .)

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py
otras sustancias que secretan los eosinófilos se encuentran
las citocinas (p. ej., al menos 11 interleucinas diferentes
e interferón) y mediadores inflamatorios lipidicos (leu-
cotrienos), que exacerban la respuesta inflamatoria. Se
sabe también que los eosinófilos presentan antigenos a los
linfocitos.
y Para más información
Mientras están en la sangre úrculante, los neutrófilos son esféricos
y no fagucitan, pero se toman ameboides y fagociticos una vez que
encuentran un sustrato sólido sobre el que puedan emitir seudópodos.
El microorganismo invasor es rodeado por los seudúpudos, que se fusio
nan a su alrededor. Así, el miavorganismo, por último, ocupa una vesó
cula (fagosoma), delimitada por una membrana derivada de la super
ficie del neutrófilo. Después, los gránulos específicos situados en las
proximidades fusionan sus membranas con la de los fagosomasy vacían
el contenido en su interior. A continuación, los gránulos azurófidos des
cargan sus enzimas en el fagosoma, donde se producen la muerte y la
digestión de los microorganismos. Las bombas de protones localizadas
en la membrana del fagosoma acidifican el interior de esa vesícula. El pH
ácido puede matar bacterias y constituir el ambiente adecuado para la
actividad de las hidrolasas de los grámulos azurófilos.
Durante la fagocitosis, hay un aumento brusco y acentuado del con
sumo de oxigeno debido a la producción de peróxido de hidrógeno (H,0,) y
anión superúxido (0, ), que es un radical libee muy reactivo, formado por la
adición de un electrón al oxígeno (0,). La enzima NADPH cxidasa es funda-
mental para la generación de esasy ultras especies reactivas de axgeno.Los
anjones superúxidoy el peróxido de hidrógeno, ambos oxidantes enérgicos,
son muy importantes para ha muerte de los microorganismos fagocitados,
junto con las enómas contenidas en los gránulos. La fisozima ataca ls
peptidogiucanos de la pared de las bacterias grampositivas. La lactofesrina
es una proteina vida de hierro, y como ese mineral es importante para la
nutrición bacteriana, su eliminación perjudica el metabolismo de las bacte
rias. La lisozima y la lactoferrina son componentes de los gránulos especifi
cos de los neutrófilos (Cuadro12,). Muerto el microorganismo, las enzi
mas lisosómicas promueven su hidrólisis en moléculas pequeñas que se
difunden hacia afuera del fagosoma. Como no todaslas bacterias mueren y
se digieren ni todos las neutrófilos sobreviven a la acción bacteriana, puede
aperecer un líquido viscoso amarillento que contiene bacterias, neutrófilos
L muertos, material semidigerido y lkquido extracedular, y se denomina pus. ]
PO
La granulomatosis crónica es una enfermedad causada por la disfun-
ción de la enzima NADPH oxidasa y caracterizada por una profunda inmu
nodeficienda y predisposición a las infecciones bacterianas y micóticas. Sin
emburgo, los portadores de esas patologías consiguen combatir diversos
microorganismos, a diferencia de las personas Con neutropenia acentuada,
pera quienes hasta microorganismos no patógenos constituyen una ame
naza. Eso demuestra que, aunque los radicales libros de awgeno sean muy
importantes en la función de los neutrófilos, esas células tienen, además,
otras mecanismos de defensa eficientes y variados.
» Basófilos
El basófilo 12,10 y 12.11) tiene núcleo volumi-
noso, retorcido e irregular, por lo general con aspecto de
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Histología Básica
ra ANA
Los eosinófilos fagocitan y digieren complejos de antígenos con
anticuerpos que aparecen en casos de alergia, por ejemplo, el asma
bronquial. En el campo experimental se observó que el eosinúfilo mu
fagocita seroalbúmina bovina (antígeno)ni su anticuerpo (gammaglo
bulina específica) en forma aislada, sino el complejo de ese antígeno
con su anticuerpo.La histamina, producida principalmente por basúfilos
y mastucitos, atrae esos granulocitos a las regiones de inflamación alér
gica. Al llegar allí, promueven la desgranulación de esas céfulasy liberan
mediadores inflamatorios.
En el líquido bronquioatreolar de pañentes asmáticos hay concen
tracioneselevadas de proteínas provenientes de gránulos eosinófilos. Se
cree que el eosinófilo desempeña un papel importante en la patogenia
del asma principalmente debido a su función en la desgranulación de
mastocitos y basófilos, y la liberación de citocinas.
A trawés de la proteina básica y otras, los eosinófilos participan delas
defensas contra parásitos, como SKhistosoma mónsoni y Trypanosoma
cruel. lanto en las parasitosis como en los casos de alergia,la cantidad
de eosinófilos en la sangre aumenta (eosinofilia).
Los cosinúfilos nu son células especializadas para la fagocitosis de
micnorganismos. Su actividad defensiva se realiza mediante la Bbera
ción selectiva del contenido de sus gránulos hacia el medio extracelular
y poc la fagocitosis y la destrución de complejos antigeno-antkuerpo.
Los corticoides (hormonas de la corteza suprarrenal) inducen una
disminución inmediata de la cantidad de eosinófilos en la sangre y en
los sitios de inflamación. Esas hormonasretardan el pasaje de los eosi
nófidos desde la médula ósea, donde se los produce, hacia el torrente
dirculatorio.
z
letra S. El citoplasma se halla cargado de gránulos mayo-
res que los de los otros granulocitos, que muchas veces
ocultan al núcleo. Al microscopio electrónico, los grá-
nulos de los basófilos son muy electrodensos (fig. 12,12)
y suelen contener filamentos o particulas alargadas. Los
basófilos constituyen menos del 2%de los leucocitos de
la sangrey, porello, es dificil encontrarlos en los extendi-
dos. Se calcula que su vida media en la sangre dura entre
l y 2 dias.
Sus gránulos miden entre 0,15 y 0,5 um de diámetroy,
comolos gránulos de los mastocitos, son metacromálicos.
Contienenhistamina, factores quimioláclicos para eosinó-
filos y neutrófilos, y heparina, causante de la metacromasia
del gránulo.
La membrana plasmática de los basófilos, comola de los
mastocitos, también presenta receptores para la inmuno-
globulina E (IgE). Los basófilos liberan sus gránulos al
medio extracelular por la acción de los mismos estímulos
que promueven la expulsión de los gránulos de los masto-
citos. Sin embargo, pese a las semejanzas, basófilos y mas-
tocitos no son aspectos diferentes de un mismo tipo celular,
pues en la médula ósea se originan de precursores dileren-
tes. Además de las proteinas que contienen en los gránulos,
los basófilos secretan citocinas (p. ej., IL-4, L-13) y leuco-
trienos, que son mediadores de la inflamación. Se cree que
por medio de la secreción de ciltocinas los basólilos modu-
lan la función de determinadas poblaciones de linfocitos T
y, por ende, tienen una acción inmunomoduladora.
12 | Tejido sanguíneo yyY

FIGURA 12.10 Ds leucocitos y diversoseritrocitos. La célula de la derecha es wn basófilo; la de la izguienéa, un nevtrófilo. Sobre el núcleo del basófilo hay gran cantidad gránulos.
[Coloración de Giemsa. Gran aumento.)

FIGURA 12.11 Un basófilo con muchos gránulos sobre el núcleo celular. Esto dificulta la visualización del núdeo. ¿Coloración de Gsemsa. Gran aumento.)

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 Histología Básica

FIGURA 12.12 Microfotografía esertrónica de un granulocito basófilo de conejo. Debido al corte, el miceo (X) aparece en tres partes separadas; gránulos especificos basófilos (8),
mitocondrias (M) y complejo de Golgi (6). (18 000. Cortesía de RWJerry, DF Bainton yMG Farquhar L06 lrvestig 21:55, 1969.)

El citoplasma del lintocito pequeño es muy escaso y

po EEE
Aunque los basúfilos sean los leucocitos menos abundantes de
la circulación, su número aumenta con rapidez en la médula óses en
respuesta a señales inflamatorias, cuya consecuencia es la moviliza
ción hacia la sangre, el bazo, los pulmonesy el hígado. Sin embargo,el
¿umento persistente de la cantidad de basúfdos en la sangre es raro y
se denomina basofilia, que puede producirse debido a una enfermedad
hematológica, por ejemplo, la leucemia mieloide crónica. Asimismo,
puede asociarse con el hipotiroidismo u la enfermedad renal.
» Linfocitos
en los extendidos aparece comoun reborde delgadoalre-
dedor del núcleo. Presenta basofilia discreta y se tiñe de
azul claro. Puede contener gránulos azurófilos, que no son
exclusivos de los linfocitos, pues aparecen también en los
monocitos ylos granulocitos. Al microscopio electrónico,
el citoplasma de los linfocitos muestra escasos orgánu-
los y tiene una cantidad moderada de ribosomas libres
(fig. 12.14). El tiempo de supervivencia de los linfocitos
es muyvariable; algunos viven apenas unos días y otros,
muchos años.
Aunquelos linfocitos tengan una morfología semejante,
segúnlas moléculas que se localicen en su superficie, se los

PILA
Los linfocitos se encargan dela defensa inmunitaria del puede dividir en dos dases principales, linfocitos B y T,
organismo. Estas células reconocen moléculas extrañas de
diferentes agentes infecciosos ylas combaten mediante la
respuesta humoral (producción de inmunoglobulinas) yla
respuesta citolóxica mediada por células.

O o% |
Los linfocitos constituyen una familia de células esfóri-
cas, cuyo diámetro varía entre 6 y $ um; con esas dimensio-
nes, se los conoce comolinfocitos pequeños. En la sangre
circulante, hay un pequeñoporcentaje de linfocitos mayo-
res que llegan a medir 18 un de diámetro.
El núcleo del linfocito pequeño es esférico, a veces, con
una escoladura poco profunda. Su cromatina se dispone
en grumos gruesos, de modo que el núcleo aparece oscuro S*
O”0
en los preparados comunes, característica que favorece la
identificación de esta célula (fig. 12.13). En esos prepa-
rados, el nucléolo del lintocito no es visible, pero puede PONIA md
detectárselo por medio de Linciones especiales o al micros- FIGURA 12.13 Dos linfocitos pequeños con sus núcleos esféricos y muy teñidos.
copioelectrónico. [Coloración de Giemsa. Gran aumento.)

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12 | Tejido sanguíneo
FIGURA 12.14 Microfotografia electrónica de un linfocito. Esa céluta bene escaso retículo endoplasmático rugoso y una cantidad moderada de polirribosomas libres. Hótense el
núdeo (N), el nudéclo (Nu) y las mitocondrias (MJ. (22 000X.)
con diversos subtipos (véase Cap. 14). Al contrario de los densidad de su cromatina, es más claro que el núcleo de
otros leucocitos que no retornan a la sangre una vez que los linfocitos. El núcleo del monocito contiene dos o tres
migran hacia los tejidos, los linfocitos vuelven de los teji-
dos a la sangre y recirculan en forma constante. Para un comunes.
comentario más completo sobre los linfocitos, consúllese
el Capitulo 14.
rn MATA
£l aumento del número de linfocitos en la sangre se denomina
linfocitosis y suele asociarse con infecciones virales. En esos casos, hay
aumento de linfocitos con diámetro mayor y cromatina menos conden
sads. En la leucemia linfoide crónica haylinfocitosis, pero estas células
son pequeñas y se rompen con facilidad al realizar el extendido,lo que
genera un aspecto “borroneado”. La cantidad reduáda de linfocitos
recibe el nombre de linfopenia o linfocitopenia y suele asociarse con el
tratamiento farmacológico prolongado o una inmunodefidiencia.
» Monocitos
Los monocitos son los leucocitos circulantes de mayor
tamaño, con un diámetro que oscila entre 15 y 22 um. Su
núcleo es ovoide, en forma de riñón o herradura, y por
lo general, excéntrico (fig. 12.15). Debido a la escasa
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nucléolos que, a veces, pueden verse en los extendidos
El citoplasma del monocito es basótilo y tiene gránu-
los azurótilos (lisosomas) muy finos, algunos de los cuales
estánen el límite de resolución del microscopio óptico. Esos
gránulos pueden ocupar todoel citoplasma y conferirle un
color grisáceo. El citoplasma contiene una pequeña canti-
dad de polirribosomasyretículo endoplasmático granular
poco desarrollado (fig. 12.16). Hay muchas mitocondrias
pequeñas y el complejo de Golgi, que participa de la lor-
mación de los gránulos azurófilos, es grande. La superficie
celular presenta numerosas microvellosidades y vesículas
de pinocilosis.
de Histología aplicada
Él aumento de la cantidad de monodtoscirculantes se denomina
monocitusis y puede señalar una enfermedad hematológica (p.ej.,
leucemia mielomonocítica crónica), una infección causada por algunos
tipos de bacterias y parásitos o una enfermedad ¿utoinmunitaria. La
disminución del número de monocitos úrculantes, Mlamada monocito-
penis, es infrecuente y puede deberse a tratamientos con corticaste-
ruides.
yl Histología Básica

“Y

FIGURA 12.15 Microfotografía de un monecito. Esta célula tiene un núdeo de forma arriñonada, con la cromatina no demasiado teñida. El citoplasma es levemente basófilo.
(Coloración de Giensa. Gran aumento)

A E es «Ea he « 4 Am 4 Ls ; e

FIGURA12.16 Microfutografía electrónica de un monocito humano. €, complejo de Golgi; M, mitocondrix A, gránulos azurúfilos. El retículo endoptasmático está poco desarrollado.
Hay algunosribosomas libres (8). (22 000% .Cortesáa de D.F. Bainton y MUS. Farquhar.)

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12 | Tejido sanguíneo

Los monocitos de la sangre representan una fase de la

maduraciónde la célula mononuclear fagocitica que se ori-
» Trombocitos
gina en la médula ósea. Esta célula pasa a la sangre, donde Los trombocitos, o plaquetas, son corpúsculos anuclea-
permanece solo algunos días. Atraviesa por diapédesis la dos, con forma de disco, que miden entre 2 y 4 umde
pared de capilares y vénulas, penetra en algunos órganos y diámetro y derivan de células gigantes poliploides de la
se translorma en macrólago, que constituye una fase más médula ósea, los megacariocitos. Las plaquetas promue-
avanzada de la vida de la célula mononuclear fagocitica. ven la coagulación de la sangre y colaboran enla repara-
Así, el monocito forma parte del sistema fagocítico mono- ción de la pared de los vasos sanguineos, lo que evita la
nuclear o sistema histiocítico (véase Cap. 5). pérdida de sangre. Lo normal es que haya entre 150 mil

9? EE e

Las plaquetas contienen un sistema de canales, el sistema canalicular
abierto, que se comunica con inraginaciones de la membrana plasmática pla-
quetaria (fig. 12.17). Así, el interior del trombocito se comunica libremente
con su superficio, disposición que tiene importancia funcional por facilitar la
liberación de moléculas activas que se almacenan en él. En la periferia de la
plaqueta, como parte del hialómero, se observa un haz marginal de micro
túbulos que contribuye a mantener la forma ovoide de esos corpúsculos. £l
hialómero también contiene microfilamentos de actina y moléculas de mio
sina, responsables de la formación de filopodios (prolongaciones finas) yla
contracción de las plaquetas. Esos corpusculos presentan una capa situada
por fuera de la membrana, que mide entre 35 y 20 nm, tene abundanda de
glucoproteínas y glucosaminoglucanos, es responsable de La adhesividad pla
quetaría y puede absorbes compuestos diversos.
En el granulómero, más oscuro, hay una variedad de gránulos delimitados
por membrana, algunas mitocondrias e indusiones de glucógeno.Los grámukas
densos o delta miden entre 250 y 300 nm de diámetro y almacenan ADP y ATP.
Estos gránulos también contienenserotonina (5-hidroxitriptamina) retirada del
plasma sanguineo.Los gránulos alfa son algo mayores (entre 300 y 500 nm) y
en ellos hay fibrinógeno y factor de crecimiento plaquetario, que estimulan las
mitosis en el músculo liso de los vasos sanguíneosy La cicatrización de las heri
das. Los gránulos menores (de 175 a 250 nm),llamados gránulos lamba, son
lisosomas cargados con lis endimas usuales de esos cegánulos.

7 - mn a

FIGURA 12.17 Microfotografía electrónica de plaquetas humanas. (Cortesía de M. Harrison, 40 740.)

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y y,
> A EEE
Cuando se lesiona la pared de un vaso sanguíneo, se inicia un proceso
denominado hemostasia, que tiene por objeto impedir la perdida de san-
gre (hemorragia). La hemostasia es un fenómeno complejo que comprende
la musculatura lisa del vaso lesionado, las plaquetas y diversos factores del
plasma sanguineo que promueven la coagulación de la sangre. La serotonina
queliberan las plaquetas estimula la contracción del músculoliso.
La participación de las plaquetas en la cosgulación de la sangre puede
resumirse de la siguiente manera:
+ Agregación primaria: a las discontinuidades del endotelio que produce la
lesión vascular le sigue la absorción de proteinas del plasma sobre el colá
geno adyacente. Las plaquetas también se adhieren al colágeno y forman
un tapón plaquetario
» Agregación secundaria: las plaquetas del tapón liberan ADE un inductor
potente de la agregación plaquetaria que produce el aumento de la canti
dad de plaquetas del tapón
+ Coagulación de sangre: durante la agregación de las plaquetas, los facto-
res del plasma sanguineo, los vasos lesionadosy las plaquetas promue
ven a interacción secuencial (en cascada) de alrededor de 16 proteinas
plasmáticas, lo que origina un polimero, la fibrina, y forma una red
fibrosa tridimensional que aprisiona esitrocitos, leucocitos y plaquetas.
Se formaasi el codgulo sanguineo, más consistente y firme que el tapón
y 450 mil plaquetas por microlitro (milimetro cúbico) de
sangre. Esos corpúsculos permanecen en la circulación
unos 10 días.
En los extendidos de sangre,las plaquetas tienden a apa-
recer agrupadas (aglutinación). Presentan una parte trans-
parente, de color azul claro, o hialómero, que contiene grá-
nulos teñidos de púrpura que constituyen el cromómero.
» Bibliografía
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Histología Básica
plaquetario. Un defecto hereditario en la formación de una de las protei
nas del píasma (factor VII!) produce la enfermedad hemorrágica conocida
como hemofilia
+ Retracción del coágulo:al principio, el coágulo sobresale hacia el interior del
vaso, pero después se contrae gracías a la acción de la actina, la miosina yel
ATP de las plaquetas
» Eliminación del coágulo: protegida por el coágulo, la pared del vaso se
restaura mediante la formación de tejido nuevo. Entonces, el cuágulo se
elimina, sobre todo, por la acción de la enzima plasmina, que se forma por
la activación de la proenzima plasmática plasminógeno por los activadares
del plasminógeno producidos por el endoteño. Las enzimas queliberan los
fisusomas de las plaquetas también contribuyen a eliminar el coágulo.
El número elevado de plaquetas en la sangre (trombocitosis) suele señalar
inflamación o trauma, aunque tiene poco significado clínico. Sin embargo, la
tromboctosis o trambocitemáa esendal es una enfermedad rara que se carac-
teriza porla producción descontrolada de plaquetas, len trastorno hematológico
grave y mortal en potenda. La cantidad reducida de plaquetas, denominada
tromboctopenia, es una consecuenda común del tratamiento farmacológico
prolongado y también de enfermedades infecdosas, como el dengue hemorrá
gio, que puede llevar a la muerte debido a la propensión del paciente a sufrir
lesiones vasculares y hemorragias.
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Hematopoyesis

e
CAER ASATA
MT!
Maduración de los eritrocitos, 239
AZ
AMAAS!
NON
A NA
ANA
NASAL
Bibliografía,249
234
» Introducción
La hematopoyesis es el proceso continuoy regulado de
producción de células de la sangre que comprende reno-
vación, proliferación, diferenciación y maduración celu-
lar. Las células de la sangre lienen vida corta y se renue-
van de manera constante por la proliferación mitótica
de las células localizadas en los órganos hemalopoyéti-
cos. Las primeras células sanguineas del embrión surgen
muy temprano (alrededor del 19 dia de la gestación) en
el mesodermo del saco vitelino. Esta fase efímera de la
hematopoyesis, denominada mesoblástica, se caracteriza
por la formación de eritroblastos primitivos (principal-
mente). Por lo general, se produce en el interior de vasos
sanguineos en desarrollo y prosigue hasta la 6* semana de
vida intrauterina. Entre la 4* y la 5* semanas comienza la
hematopoyesis definitiva, con la migración hacia el higado
fetal de las células originadas en los vasos en desarrollo,la
región alantoidea de la placenta en lormacióny la porción
anterior del eje aorta-gónada-mesonefros. El hígado lun-
ciona como órgano hematopoyético temporal. Esta fase,
denominada hepática, se caracteriza por el desarrollo de
eritroblastos, granulocitos y monocitos; aparecen las pri-
meras células linfoides y megacariocitos. La hematopoye-
sis hepática, extravascular, es muy importante durante la
vida letal, con un pico de actividad alrededor de los 3 a 4
meses de gestación, y declina en lorma gradual hasta el
nacimiento. Otros órganos en desarrollo, comoel bazo,
el timoylos ganglios linfáticos también contribuyen con
la hematopoyesis, en especial, en lo referente a la pro-
ducción de linfocitos. En cambio, en el segundo mes de
vida intrauterina, comienza a osilicarse la clayicula y a
formarse la médula ósea hematógena (roja) en su inte-
rior, lo que inicia la lase medular de la hematopoyesis.
A medida que la osilicación prenatal del resto del esque-
leto avanza, la médula adquiere cada vez más importancia
como órgano hematopoyético, y alcanza el punto máximo
de actividad en el periodo cercanoal nacimiento.
Enla vida posnatal los eritrocitos, granulocitos, lintoci-
tos, monocilos y plaquetas se originan a partir de las células
madre de la médula ósea roja. Según el tipo de elemento
formado, el proceso recibe las siguientes denominacio-
nes: eritropoyesis, granulocitopoyesis, linfocitopoyesis,
monocilopoyesis y mecariocitopoyesis. Estas células atra-
viesan diversos estadios de diferenciación y maduración en
la médula ósea antes de pasar a la sangre.
Los órganos en los que se produce el desarrollo lin-
loide se clasifican comoprimarios (médula ósea y timo)
y secundarios (véase Cap. 14). Todas las células derivan
en principio de la médula; los linfocitos B se diferencian
en la médula, mientras que los linfocitos T provienen de
células que migran de la médula al timoyallí se dife-
rencian. En los órganos linfoides secundarios, como el
bazo, los ganglios linfáticos y las agrupaciones linfvides
de diferentes órganos, los linfocitos T y B proliferan con
intensidad, por lo general estimulados por antígenos
(Cap. 14).
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Histología Básica
» Células madre, factores de
crecimiento y diferenciación
Las células madre originan células hijas que siguen dos
destinos: algunas permanecen como células madre y man-
tienen la población de esas células (autorrenovación), y las
demás se diferencian en otros tipos celulares con caracterís-
ticas especificas. Se cree que la decisión inicial de autorreno-
vación o diferenciación es aleatoria (modelo estocástico),
mientras que la diferenciación posterior sería determinada
por agentes reguladores del microambiente medular, de
acuerdo conlas necesidades del organismo (modelo induc-
tivo). Esta regulación se produce por interacciones entre
célula y célula o por medio de factores secretados (factores
de crecimiento, citocinas), y el resultadoes la amplifica-
ción ola reducción de la expresión de determinados genes
asociados con la diferenciación en varios linajes.
Según datos experimentales, las células madre se carac-
terizan por: 1) capacidad de autorrenovación, 2) capacidad
de generar una amplia variedad de tipos celulares y 3) capa-
cidad de reconstruir el sistema hematopoyético cuandose
las inyecta en la médula de ratones irradiados con dosis
letales. Las células madre trasplantadas de esta manera
desarrollan colonias de células hernatopoyéticas en el bazo
delos ratones receptores irradiados.
» Células madre pluripotentes
Se admite que todas las células de la sangre derivan de
un solo lipo celular de la médula ósea, por ello, se la deno-
mina célula madre pluripotente (fig. 13.1) Estas células
prolileran y lormandos linajes: de las células linfoides, que
formanlinfocitos, y de las células mieloides, que originan
eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas.
» Células progenitoras y células precursoras
La proliferación de las células madre pluripotentes ori-
gina células hijas con potencialidad menor. Esas células
hijas son las células progenitoras multipotentes que pro-
ducen las células precursoras (blastos). En estas últimas
aparecen por primera vez las caracteristicas morfológicas
diferenciales de los linajes (Ggs.13.1 113,5), pues las células
madre pluripotentes y las progenitoras son indistinguibles
desde el punto de vista morfológico, y se parecen a linfoci-
tos grandes. Las células madre pluripotentes se multiplican
9 EEE
Las células madre hematopoyéticas pueden diblarse y caracterizarse
mediante el uso de anticuerpos fivarescentes que reconocen antígenos
específicos ubicados en su superficie y un aparato denominado FALS (Muo-
rescence-octivoled celsorter, dasificador de células activado por fluorescen-
dia). Este aparato separa las células fluorescentes (cólulas madre marcadas)
en un recipiente, y las células nu fluorescentes (que no son células madre)
en otro. Las células madre se estudian también con técnicas experimentales
realizadas in vivo (p. ej, inyección en receptores iradiados o en animales
portadores de diferentes patologías) a in vitro (p. ej., cultivo en medio semi
sólida, comola metikelulosa, para estudiar la formación de colonias).
13 | Hematopoyesis

Estadios | Células madre Células progenitoras Células precursoras (iastos a

Mortología No se distinguen por la mao: Comienzo de la diferenciación Diferenciación

inici. parecen linfocitos grandes morfológica completa morfológica completa

Actividad Actividad mitótica
mitótica baja; autorrenovadles;
poco numerosas en
la médula ósea
Gran actividad mitótica; Gran actividad mitótica; No se multiplican:
|autorreenovables: monopolaras o no autorre: frecuentes en
bipolares; frecuentes en la monopotentes; la médula Ósea y
médula ósea y los frecuentes en la médula los órganos nicas
órganos Íntábcos 6sea y los órganos infátcos

Célula Entoid: Célula formadora

mukipotente AAXAÁAÁKÉÁ de colonias Linfoblasto O O Linfocitos
Migran hacia linfocíticas (LOFC) TyB
los so
linfoídes
Célula formadora
de colonias Entroblasto a Entrocíto
eritrocíticas (ECFC) o hemnatís
Célula pluripotente
(8) hematocitopoyética Y
pi o Megacanoblasto Megacarocito

r Célula :
formadora de
bh:
h, colonias
onociticas (O) Promonocito
(EEES
SY Monocito
Célula mieloide 4 S 7 (MCFC)

e
la médula Ó
S
ad
(E Hice Célula o
2. (8 beni Mielocito | Granulocito
neutróflo Y eosinófilo
ENDS
5 GCFC)
, SeCatiJoemadora de EN Mielocito
LO, k Granulocito
ES eosinófilos (E0CFC) un sosinóñio Ze eosinófilo

[3] Céjula jormadora ' Mielocito Granulocito

j de colonias de basófio basófilo
basóñlos e

FIGURA13.1 Resumen de la diferenciación de las células hematopoyéticas que se dibujaron de manera esquemática; sus tamañosno están en escala.

apenaslo suliciente como para mantener su población, que

es reducida. La Irecuencia de las mitosis aumenta mucho
en las células progenitoras y precursoras (Cuadro 13.1),
que producen grandes cantidades de células dilerenciadas
maduras (3 X 10?eritrocitos y 0,85 X 10" granulocitos/kg/
día) en la médula ósea humana sana. Las células progenito-
ras, cuandose dividen, pueden originar otras células proge-
mtoras y también células precursoras, perolas precursoras
solo producen células sanguineas destinadas a madurar.
La hematopoyesis depende del microambiente adecuadoy
de factores de crecimientoprovistos por las células del estroma

MH
de los órganos hematopoyéticos. Esos factores, denominados
factores de crecimiento hematopoyélicos regulan la prolife-
ración, la diferenciaciónyla apoptosis de las células inmaduras,
así como la actividad funcional de las células maduras. Entre

pl
ellos se hallan al menos 18 diferentes interleucinas (IL), otras
Fa

diversas cilocinas (p. ej., interferón) y factores estimulantes

de colonias (CSF, colony stonulating factors) (Cuadro 13.2).
'
e Aunque unlactor de crecimiento en particular pueda presen-
tar especificidad para un determinado linaje (Cuadro 13.2),
FIGURA 13.2 Distribución de la médula ósea roja (hematógena) en el adulta. Este tipo en general tambiénes capaz de influir en otros linajes y actúa
de médula úses tiende a localizarse en el hueso esponzoso ¡Repruducido, con autorización, en forma sinérgica conotros factores. Así, por ejemplo, aun-
de Krstic2V: Human Microscopic Anatomy. Springer-Veslag, 1991). que el factor estimulante de colonias de granulocitos (G-CSE,

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 Histología Básica

be
De n

y
p
y

FIGURA13.3 Corte de médula úsea roja (hematógena), en el que aparecen capiares sinasoides (puntos de Mecha) y células adiposas (asteriscos). (Hemmatosilina-eosima, Mediano aumento)

granulocyte-colony stimulatingfactor) estimule la proliferación
de progenilores granulociticos, actúa en sinergia con la TL-3
para aumentar la lormación de megacariocitos.
En términos generales, los lactores de crecimiento
hematopoyéticos se pueden dividir en factores multipoten-
tes que actúan de manera precoz y lactores que actúan en
lorma tardia, pero especilicos para cada linaje.
Una visión panorámica de la hematopoyesis (Cuadro 13.1)
muestra que en este proceso la posibilidad de diferenciación
y la capacidad de autorrenovación disminuyen en forma
gradual. La respuesta milótica a los factores de crecimiento
alcanza su punto máximo en las etapas medias del proceso. De
abi en adelante, se acentúanlas características morfológicas de
la célula y aumenta su actividad funcional.

Megacarñoco
FIGURA 13.4 Esquema que muestra el pasaje de plaquetas, eritrocitos y leucocitos través de la pared de un sinusoide de la médula ósea. Los megacariocitos emiten prolongaciones
delgadas que penetran en la luz vascular en la cualsus extremos se fragmentan yoriginanlas plaquetas. Los leucocitos, por la acción de los factores de liberación y gracias a su despla
zamiento amebode,atraviesan con faciidad la pared capiar al colarse entre las células endoteliales.

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 ma
13 | Hematopoyesis

..
;3
Es >
S 4E
Eritroblasto A
basófilo

Promielocito
basóflo
neutrófilo

Promielocito
Eritrobiasto sosinóflo
policromático
¿ .
Mielocito
: pa
ss neutrófilo

, e
.
y | »
y ”

a
Mielocito Mielocito
Pu - sosinófilo basóflo
aya
ES Metamielocito
nseutrófilo

Ftollocho Neutréfilo con eosinófilo

Óci o en cayado
núcis

O
Eritrocito Neutrófilo
il Eosinj óflo Basóf2 lo
maduro maduro maduro

FIGURA 13.5 Diversas fases de maduración de los linajes eritrocítico y granulocítico. Los irsajes linfocítico y megacariocitico, también derivados de la célula madre pluripotente de ha
médula ósea mja, no están representados en este esquema. Las células se dibujaron conforme aparecen en los extendidos teñados con las mesdas utilizadas para extendidosde sangre,
excepto el reticulocito, que también está coloreado con azul brilunte decresilo. Este colorante preógita el EMA del reticulocito y da origen a a red de filamentos que aparece en azul.

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 Histología Básica

IEATSE OA O O

Célula madre Células progenitoras Células precursoras (blastos) Células maduras

A
===

AN

Lo Histología aplicada
» Médula ósea
En la práctica médica, los factores de crecimiento se utilizaron para
tratar enfermedades que afectan la médula ósea, Éstos aumentan la
cantidad de células hematógenas en la médula y el número de cólulas
en la sangre circulante. Los factores de crecimiento resultaron útiles para
corregir, por ejemplo, la cantidad de células sanguíneas disminuidas
por quimioterapia o radioterapia. Asimismo, se utilizan para aumentar
la eficiencia de los trasplantes de médula úsea, por el estimulo de las
mitosis, y para elevar las defensas inmunitarias de pacientes con cáncer,
enfermedadesinfecciosas e mmunodeficiencias.
La causa de las enfermedades de hematopoyesis suele ser el
aumento 0 la disminución de la producción de las células madre, con
la consiguiente superproducción o subproducción de células de los
linajes hematopoyéticos. Puede afectarse un tipo de células madre o
vanos; también puede haber disminución de un tipo de célula madura y
aumento simultáneo de otra. Un ejemplo lo constituyen las leucemias,
en las que se comprueba la formación excesiva de leucocitos anormales.
A 2
La médula ósea es un órgano disperso, pero volumi-
noso y muyactivo. Enel adulto sano, produce por día unos
2 500 millones de eritrocitos, 2 500 millones de plaquetas
y 1000 millones de granulocitos por kg de peso corporal.
Esta producción se ajusta con gran precisión a las necesida-
des del organismo.
La médula ósea se localiza en el conducto medular de los
huesos largos y en las cavidades de los huesos esponjosos
(fig. 13.2). Se distinguen la médula ósea roja hematógena,
que debe su color a numerososeritrocitos en diversos esta-
dios de maduración, y la médula ósea amarilla, con abun-
dancia de adipocitos y que no produce células sanguineas.
En el neonato, toda la médula ósea es roja y, por ende, activa
en la producción de células de la sangre. Con el correr de
los años, la mayor parte de la médula ósea se transforma
en la variedad amarilla, y en el adulto la médula roja sólo

EAT

Nombre Células productoras Principales actividades biológicas

G-CSF [granulocito) Macrófago Estimula la formación y el metabolismo de granulocitos
Endotelio (ln vivo e ía vitro), principalmente de los neurráélos.
Fibroblasto Estimula macrófagos, células endoteliales, fibroblastos y
células lescémacas mieloldes
GM-CSF [oranulocto + macrófago) linfocitos Ty B Estmuta la formación de granulocitos, monootosy células
Endotelio dendniticas, ln vreo e in vitro. Estimula células leucémicas
Fibroblasto o
Macrófago
M-CSF [macrófago) Macrófago Estimula la formación de monocitos y células dendriticas.
Endotelio Aumenta la actividad de los macrófagos contra células
Fibmblasto cancerosas (im vitro)
linfocitos T y B
Inserlegana-3 (1L-3) linfocitos T Estimmaña ln vivo e in vitro la producción de celulas mieloldes,
enitracitos y megacariootos
Entropoyetina [EPO) Células intersticiales de la corteza renal extena Estimula in vivo e in vitro la producción de eritrocitos
Trombopoyetina (TPO) Células intersticiales del rinón, higado, bazo, médula Estmuta la formación de megacaciootos
dea

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13 | Hematopoyesis
PR SN
La médula ósea es una fuente de células madre
para otros tejidos
Al contrario de lo que sugerían observaciones más antiguas, la
médula úsea contiene muchas células madre que pueden producir
deferentes tejidos y no solo células sanguineas. Con su gran poder de
diferenciación, esas células permiten la producción de células especia
lizadas que el organismo no rechaza porgue se originan en la médula
de la misma persona. Una vez obtenidas de la médula úsea y aisladas
mediante marcadores específicos, las cédulas madre se cultivan en un
medio que dirige la diferenciación para originar las células especial
zadas que se desea trasplantar. Entonces, esas células se utilizan para
sustituir las células que el paciente necesita. En ese caso, el donante y el
receptor son la misma persona,y la histocompetibilidad es total, lo que
excluye toda posibilidad de rechazo. Solo entre el 0,001 y el 0,01% de
las células aisladas por gradiente de densidad a partir de un aspirado de
médula ósea son céfulas madre; sin embargo, su número aumenta 500
veces en un período de 12 horas en un cultivo in vitro.
Aunque esos estudios todavía estén en desarrollo, los resultados
parecen promisorios. £l uso de células madre provenientes de la médula
dieron buenos resultados en pacientes con osteogénesis imperfecta e
infarto de miocardio, por ejemplo. Los beneficios se atribuyeron a dos
mecanismos de acción, aún no esclarecidos del todo: efecto paracrino
de factores que secretan las células madre y diferenciación de estas las
células in situ para reponer tejido lesionado. No obstante, todavía faltan
resultados más predsos.
Un aspecto interesante del uso de células madre en adultos para
promover la regeneración tisular es la ausencia de conflictos éticos
y témicos, 4 menudo asociados con la obtención de células madre de
embriones.
se mantiene en el esternón, las vértebras, las costillas y el
diploe de los huesos del cráneo; en la persona joven se la
encuentra en las epilisis proximales del lémury el húmero.
La médula amarilla todavia conserva células madre y, en
ciertos casos, como en las hemorragias, algunos lipos de
intoxicaciones y la irradiación, puede transformarse en
médula ósea roja y volver a producir células de la sangre.
Tanto en la médula ósea roja comoen la amarilla hay
nódulos linfáticos, que son acumulaciones de linfocitos
(véase Cap. 14). La médula ósea no tiene vasos linfáticos.
« Médula ósea roja
La médula ósea roja (fig. 13,3) se compone de células
reliculares asociadas con fibras reticulares (colágeno tipo
III). Estas células y fibras forman una red, recorrida por
numerosos capilares sinusoidales que derivan de capilares
del endostio y terminan en un vaso central grande, cuya
sangre desemboca en la circulación sistémica venosa por
medio de venas emisarias. En la médula también se hallan
arterias, sobre todo, enla región cortical cercana al endos-
tio. La inervación de la médula se debe en su mayor medida
a fibras nerviosas mielínicas y amielínicas que se encuen-
tran en la pared de las arterias. Algunas fibras amielínicas
terminan en regiones de hematopoyesis, y algunos neuro-
transmisores (p. ej.. sustancia P) contribuyen a la regula-
ción de este proceso.
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PL
Ñ Para más información
Además de produdr las células de la sangre, la médula ósea almacena
hierro en forma de fermtina y hemosiderina, sobre tudo en el citoplasma
de los macrófagos. La ferrítina se componede hierro unido a una proteína
de peso molecular de 430 mil daltons (D) denominada apoferritina. La
hemosiderina es un complejo heterogéneo que contiene hierro, apofe
rritina y otras proteínas, glúcidos, lípidos, y otras moléculas. Otra función
de la médula ósea roja es la destrucción de los eritrocitos envejecidos.
El endotelio de los capilares y las células reiculares son
luentes de ciltocinas hernalopoyéticas. La hematopoyesis se
produce en los espacios que hayentre los capilares ylas célu-
las reticulares,yla regulan citocinas estimulantes e inhibido-
ras, contactos intercelulares y proleinas de la matriz extrace-
lular presentes en este estroma. En este ambiente especial,
las células madre proliferan y se diferencian en lodos los
tipos de células sanguineas (figs. 13.3 a13,5). Los adipocitos
ocupan alrededor del 50% de la médula ósea roja del adulto.
Con el envejecimiento se comprueba un aumento gradual
del tejido adiposo. Los adipocitos medulares se desarrollan a
partir de cólulas fibroblastoides, probablemente células reti-
culares. A diferencia de otros adipocitos del organismo, estas
células lienen unarelativa resistencia a la lipólisis que genera
el ayuno prolongado. La matriz extracelular, además de colá-
geno tipos I y TIT, contiene fibronectina,laminina, tenascina,
trombospondina, vitronectina, glucosaminoglucanos y pro-
teoglucanos. Varias de estas moléculas y otra molécula con
afinidad por las células, la hemonectina, interactúan con
receptores celulares, fijan en forma temporal las células e
interfieren en sentido positivo o negativo la función de dife-
rentes citocinas. Estas interacciones forman nichos (micro-
rregiones) especializados que pueden facilitar el desarrollo
de linajes sanguíneos especilicos y favorecer la superviven-
cia de las células madre ola latencia celular. La médula pre-
senta microrregiones en las que predomina un mismotipo
de elementofigurado, en diversas fases de maduración.
La liberación de células maduras desde la médula hacia
la sangre se produce por migración a través del endotelio,
cerca de las uniones intercelulares. En términos generales,
el proceso de maduración comprende la pérdida de recep-
tores de adhesión célula-célula y célula-matriz. Al proceso
lo regulan factores de liberación, moléculas producidas en
respuesta a las necesidades del organismo. Los diferentes
linajes sanguíneos responden de manera diferenciada a
esos factores. Enla fig, 13,4 seilustra el pasaje de células de
la médula ósea hacia la sangre (liberación).
» Maduración delos eritrocitos
Célula madura es la que alcanzó un estadio de dileren-
ciación que le posibilita ejercer todas sus funciones especia-
lizadas. El procesobásico de la maduración de la serie eri-
trocílica o roja es la sintesis de hemoglobina yla formación
de un corpúsculo pequeñoy bicóncavo que ofrece la super-
licie máximaparael intercambiode oxigeno. La diferencia-
ción de los eritrocitos se produce en nichos que contienen
macrófagos en su estroma central y células eritrocílicas

en desarrollo a su alrededor. Esos macrófagos establecen
contactos con las células eritrociticas, regulan su prolilera-
ción, fagocitan células defectuosas y los núcleos expulsados
durante el proceso de maduración.
Según el grado de maduración, las células eritrociticas se
denominan: proeritroblastos, eritroblastos basófilos, eri-
troblastos policromáticos, eritroblastos ortocromáticos
(o acidófilos), reticulocitos yeritrocitos (fig. 13.5).
El proeritroblasto es una célula grande (entre 22 y
28 pim) que presenta todos los elementos caracleristicos
de una célula que sintetiza proteinas con intensidad. El
núcleo es esférico, central, tiene cromatina con estructura
delicada y uno nucléolo grande o dos. El citoplasma es
muy basófilo, con una región clara alrededor del núcleo.
La microscopia electrónica muestra que el halo perinu-
clear contiene mitocondrias, complejo de Golgi y un par
de centriolos. En el resto del citoplasma hay numerosos
polirribosomas,peroel reticulo endoplasmáticoestá poco
desarrollado.
Las proteínas que sintetiza el proeritroblasto se desti-
nan a reconstiluir el tamaño de la célula que se divide en
lorma activa. Asimismo, hay síntesis de hemoglobina que
se detecta por mieroespectrofotometría. En este estadio, la
cantidad de hemoglobina es pequeña comopara detectarse
mediante técnicas de coloración.
Concentración (9%)
e
0 60 40
Maduración
[área nucisar en wrr)
CR
S NY) Reticulocito
Núcleo
pienótico
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Histología Básica
La transferrina, proteina plasmática transportadora de
hierro, lleva el hierro a los proeritroblastosy a los otros erilro-
blastos. Los eritroblastos contienen receptores para la Lransle-
rrina en la membrana. Una vez que se combinan, el complejo
receplor-translerrina penetra el citoplasma por endocitosis.
El eritroblasto basófilo es una célula menor que la ante-
rior. La cromatina se condensa en gránulos gruesos. No hay
nucléolos visibles.
El eritroblasto policromático o policromatófilo es una
célula aún menor, con un núcleo que contiene cromatina
más condensada. La cantidad de hemoglobina es suficiente
para que aparezca una acidolilia citoplasmática (color
rosado) que, sumada a la basolilia preexistente, confiere
una coloración gris al citoplasma de esa célula.
El eritroblasto ortocromático o normoblasto tiene un
diámetro que oscila entre 8 y 10 jam. El núcleo, con cro-
malina muy condensada, es picnólico. Por su abundancia
de hemoglobina, el citoplasma del eritroblasto ortocromá-
tico es acidófilo, pero puede presentar vestigios de basofilia
debidoa los restos de RNA.
Por medio de la microcinemalogralía se demostró que, en
cierto momento, el normoblasto comienza a emilir una serie
de protuberancias citoplasmáticas. Una de ellas contiene el
núcleo, que se expulsa con una capa delgada de citoplasmaa su
alrededor (fig. 13.6). La parte anucleada, que pasa a denomi-
20 0
FIGURA 13.6 Resumen del proceso de maduración de las células del
linaje exitrodtico Bl puntillado citoplasmático fino representa la heno
globina, cuya concentración aumenta con la maduración de la culta. Al
misimo tiempo, el volumen nudear disminuye, el nudéolo desaparece
la cromatina se condensa. Las cantidades máximas de hemogicbina y
RNA se indicaran como 100%,y en las curvas se muestra la variación de
estas sustancias durante la maduración del eritrocito. Ul bempo, desde
la aparición del proeritroblasto hasta la entrada del reticulocito en La
> 3 días circulación,es de unos 7 días.
120 dias
Ep)
Eritrocito
13 | Hematopoyesis

narse reticulocito, presenta algunas mitocondrias y muchos

polirribosomas, que también sintetizan hemoglobina. Como l Para más información

los polirribosomas no se renuevan debido a la ausencia del

núcleo celular, la síntesis proleica cesa en poco Liempo.
En los extendidos de sangre coloreados con las técnicas
usuales, el reticulocito aparece como un corpúsculo mayor
que el enitrocito, de unos 9 um de diámetro. Losreticulocitos
también difieren de los eritrocitos porque lienen vestigios de
RNAy muestran una basofilia homogénea, superpuesta a la
acidolilia intensa de la hemoglobina.
Cuando se liñen con ciertos colorantes, como azul bri-
llante de cresilo, las ribonucleoproteinas de los reticulocitos
precipitan y forman una red de color azul (Gg.13,5). Los
reticulocitos salen de la médula ósea y van hacia la sangre,
donde permanecen por poco más de 1 día antes de conver-
tirse en eritrocitos maduros; por ese motivo, su porcentaje en lisosómico. En el segundo estadio se produce una modilica-
la sangre de los adultos normales es bajo (entre 0,5 y 2,5% del ción de la actividad de síntesis de la célula, con producción de
total de eritrocitos).
» Granulocitopoyesis
En el proceso de maduración de los granulocitos se pro-
ducen modilicaciones citoplasmáticas caracterizadas por la
sintesis de muchas proteinas, que se acondicionan en dos
tipos de gránulos, los azurófilos y los especificos. Las pro-
teinas de esos gránulos se producen enel retículo endoplas-
mático rugoso yreciben el acabado final y el destino en el
complejo de Golgi, en dos estadios sucesivos (fig, 13.11). El
Durante la eritropoyesis, los factores reguladores, como el GM-CSF
y la 1-3 son muy importantes, sobre todo en las etapas midales. La
hormona eritropoyetina (Cuadro13,2), producida y secretada por las
células intersticiales renales, previene la apoptosis de los precursores yes
indispensable para la diferenciación erítrocitica, porque estimula la sínte
sis de hemoglobina. Además, la eritropoyetina induce la sabda precoz de
hos reticulocitos de la médula a la sangre. Un estimulo para que las cóóulas
renales secreten eritropoyetina es la baja tensión de O, en la sangre.
primero da comoresultadola producción de gránulos azu-
rófilos, que se tiñen con los colorantes básicos de las mezclas
usuales (Giemsa, Wright) y contienen enzimas del sistema
las proteinas de los gránulos especificos. Estos últimos con-
tienen diferentes proteinas, conforme el tipo de granulocito
(Cap.12). Los cambios morfológicos que tienenlugar durante
la maduraciónse ilustran en las figs. 13.5,13,7 y13.9.
» Maduración de los granulocitos
El mieloblasto es la célula más inmadura ya delermi-
nada para formar con exclusividad los tres tipos de granu-
locilos 13,5). Cuando en ésta surgen granulaciones
citoplasmáticas especificas, la célula pasa a denominarse

PA

FIGURA13.7 Hematopoyesis. Del linaje eritrocítico se observan peoeritrablastos (echos negros), células grandes con núdeo voluminoso y dtoplasma muy basófic, un eritroblasto
basóéio (fecha rojo), aigo mayor que los eritrocitos, que presenta <toplasma basóblo, y eritroblastos pulicromáticos(echas verdes), células pequeñas que tenen un citoplasma de color
mixto entre rosado y azul. Del imaje granulocitico pueden verse algunos mielocitos (fechas anaranjadas), células grandes, que presentan núdeo escotado (indentado) y gránulos discre-
tos en el citoplasma, y también un metamiclocto neutrófilo ¿Hecha zw), célula menor que el mielocito que tiene un nucleo aún más escotado. Coloración de Leshmen. (Gran aumento.
Cortesia de Paulo A. Abrahamsoba, Microscopía Online [bttg//www.icb.uspbe/mol!)

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py Histología Básica

FIGURA 13.8 Henaropoyesis. Del linaje eritrocitico, diversos eritroblastos ortocromáricos (Mechas). La palabra ertocromático significa decoloración nermal o cormecta, en referencia al
color del citoplasma. Significa que el átoplasma ya tiene el color de un esitrocito formado por completa y que solo le falta la exputsión del nucleo. Coloración de Leishman.(Gran aumento.
Cortesía de Paulo A. Abrabarmschn, Microscopia Dedime [bttgc//www.ich.usp.be/mol].;

FIGURA 13.9 Hematopoyesis. Del linaje eritrocítico, exitroblastos palicrumáticos (Mechas negras). Del linaje granulocítico, un múeloblasto (fecharojo), célula grande de núdeoesférico
con cromatina lara, que presenta el citoplasma algo busóñilo, y un geomietocito neutrófilo (Mecha verde), célula grande con núcleo un peco escotadoy átoplasama algo basdlo. Coloración
de Leishman. (Gran sumento. Cortesía de Paulo A. Abrahamnsobn, Microscopía Online [entp://wwwib.uspbe/mol!)

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13 | Hematopoyesis

promielocito neutrófilo, cosinófilo o basófilo, según el
tipo de granulación presente. Los estadios de maduración
que siguen son el mielocito, el metamielocito, el granulo-
cito con núcleo en cayado yel granulocito maduro (neu-
trófilo, cosinófilo y basófilo).
El mieloblasto es una célula con citoplasma basófilo que
contiene gránulos azurófilos. El núcleo es grande, esférico,
con cromatina muydelicada y un nucléolo, o dos.
El promielocito es menor que el mieloblasto. El núcleo
es esférico, a veces con una escoladura. La cromatina es
más gruesa que en la célula anterior y los nucléolos son
visibles en los extendidos teñidos con mezclas del tipo de
Romanowsky.
En comparación con el mieloblasto, el citoplasma del
promielocito es más basófilo y contiene gránulos especili-
cos (neutrófilos, eosinófilos y basóbilos) junto a las granu-
laciones azurófilas.
El núcleo del mielocito puede ser eslérico o tener lorma
de riñón, y la cromatina es gruesa. La basolilia citoplas-
mática desaparece y la cantidad de gránulos especilicos
aumenta, con lo que se lorman los mielocitos neutrófilo
(figs. 13.7, 139, 13.12 y 13.13), basófilo y eosinófilo maduración, que lleva a la entrada de los neutrófilos en la
(fig. 13.13). sangre, es de unos 11 dias. Durante el proceso se producen
El metamielocito se caracteriza por su núcleo con una
hendidura profunda, que indica el comienzo del proceso de
lormación de los lóbulos. Las modificaciones propias de los
metamielocitos sondificiles de identificar en los precurso-
res de los granulocitos basótilos; por ello, no suele descri-
birse el metamielocito basólilo.
Antes de adquirir la forma nuclear lobulada tipica de
la célula madura, el granulocito neutrófilo pasa por una
lase intermedia, denominada de neutrófilo con núcleo en
cayado o simplemente cayado, en la que el núcleo Liene
lorma de báculo pastoral de obispo (fig. 13.5). Como su
identificación es dificil, no se describe ni el basófilo ni el
eosinólilo con núcleo en cayado.
» Cinética de producción de neutrófilos
La cinética de los neutrófilos se conoce mejor que la de los
otros granulocitos, sobre todo, porque son más numerosos
en la sangre y, por ende, más fáciles de estudiar. El tiempo
total desde la aparición del mieloblasto hasta el final de su

FIGURA 13.10 Microfotografía ebectrónica de médula ósea roja. Aparecen esitroblustos en diversas fases de maduración, señalados en forma sucesiva con los rótulos El, 2, Bl y E4.
A medida que la célula madura, la cromatina se condensa y el citoplasmase torna más edectrodenso debido a la acurmatación de henoglotima, M, mitocondria. (11 000.)

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[244 Histología Básica

Mieloblasto Metamielocito
Gránulos
especificos
(rosados)

———S>

Ausencia Los primeros Cantidad moderada Gránulos

de gránulos azurófilos de GA y comienzo especificos
gránulos (GA) secretados de la secreción abundantes y
citoplasmáticos por el complejo de GZ en el pocos gránulos
de Golgi. complejo de Golgi. azurófilos.
Crecimiento del Complejo Complejo de
complejo de Gola: de Golgi Golgi reducido
aumentado

FIGURA13.11 Dibujo de la secuencia de maduración delos granubecitos. Gránulos azarúfilos en azul, gránulos específicos en color rosado.

FIGURA 13.12 Mielocito neutrófilo humano sometido a una tócrica dtoquímica para desnustrar peroridasa y examinado al microscopio electrónico. En esta fase, la cédula contiene
des tipos de gránulos: azorófilos (GA), grandes y con contenido de peroxidasa, y específicos (GE), menoees, sin perovidasa. Asimiseno, se observan el retículo endoplasmático rugoso (RER),
las cisternas del aparato de Golgi (CG), localizadas cerca del centriclo (0),y el núcleo (N). 15000. [Cortesia de D. £. Sainton.)

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13 | Hematopoyesis

a
FIGURA 13.13 Henatopoyesis. Del linaje eritrocítico, un eritroblasto basófilo [fecha negro) y un esitroblasto polisomatófilo (echo rojo). Del linaje granabocitico, un midlocito (Mecha
verde), un metamielocito easinótlo ¿Necho anaranjada) y un metarméelocito nevtráblo ¡Rechoaza!). £l metarmielocito eosinófilo es una célula pequeña, con gránulos eosinófilos obvios en
el citoplasma. Coloración de Leishman. Gran aurmento. [Cortesia de Paulo A. Abrahamsohn, Mecruscopía Online [http:/Mwraw.kb.usp.br/mol).

cinco divisiones mitóticas. Algunos factores de crecimiento mento medular de reserva, que contiene neutrófilos maduros
hemalopoyélicos importantes para el desarrollo de los neu- que se quedan alli durante periodos variables (por lo común,
trófilos son el factor estimulante de colonias de granulocitos 4 días) antes de entrar en la sangre; 3) el compartimento
y macrófagos o GM-CSE (gramulocyte macrophage colony- circulante, constituidopor los neutrófilos suspendidos en el
stimulating factor), el factor de células madre o SCF (stem
cellfactor) yel factor estimulante de colonias de granulocitos
o G-CSF (granulocyte colony-stimulatingfactor). Médule 0asa
Durante su maduración, los neutrófilos pasan por diversos
compartimentos anatómicos y funcionales (fig. 13.14). Éstos
son las siguientes: 1) el compartimento medular de forma-
ción, que puede subdividirse en compartimento mitótico
(unos 3 días), en el cual se producen los nuevos neutrófilos, y
compartimento de maduración (unos 4 días); 2) el comparti-

pr E

La actividad muscular intensa o inyeccionesde adrenalina [hormona

de la médula suprarrenal), por ejemplo, movilizan los neutrófilos margi
nados, que pasan al compartimento circulante. En esos casos, aumenta
la cantidad de neutrófilos en la sangre circulante (neutrofitia) sin que se EN Cólulas marginadas Pel Cólulas circulamtes [E]
haya incrementado su producción.
En las infecciones se verifica una neutrofilia como consecuencia
directa de un aumento de la producción de neutrófilos y de una per
manencia más corta de esas células en el compartimento medular de Migración hacia las Migración y muerte en
cavidades naturales el tejido conjuntivo
reserva. En esos casos, aparecen en la sangre circulante formas más
jóvenes, como el neutrófilo con núcleo en cayado o el metamielocito
neutrófilo y hasta el mietoblasta. En comparación con la neutrofilia muy FIGURA 13.14 Esquema de los compartimentos funcionales de los neutrófilos. 1:
comp. mediar de formación; 2 comp. medular de reserva: 3: comp. circulante; 4:comp de
breve que se produce durante el ejerción muscular intenso, la de lus
marginación. Las ¿reas de cada compartimento en el dibujo san más o menos proporcionales
L infecciones es relativamente duradera.
al ráúmero de células que contiene.

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plasma y en circulación por los vasos sanguíneos; y 4) el com-
partimento marginal, lormado por neutrófilos que, si bien
están dentro de los vasos sanguineos, no circulan. Esos neu-
trófilos se encuentran: a) en el interior de los capilares fuera
de circulación en lorma temporal, por yasoconstricción de las
arteriolas, y b) unidos con firmeza a las moléculas de integri-
nas del endotelio de los vasos, sin que los arrastre el torrente
circulatorio. Hay un intercambio constante de células entre el
compartimentocirculante y el marginal. Ambos tienen más o
menos la misma cantidad de neutrófilos. Los neutrófilos ylos
otros granulocitos entran en el tejido conjuntivo al pasar entre
las células endoteliales de los capilares ylas vénulas poscapi-
lares (diapédesis). El tejido conjuntivo constituye el quinto
compartimentopara los neutróbilos, de tamaño desconocido,
donde permanecen alrededor de 4 días y mueren por apoplo-
sis, hayan ejercido su función de fagocitosis o no.
» Cinética de producción de
otros granulocitos
Los eosinófilos permanecen menos de una semana en la
sangre, pero hay una gran reserva almacenada en la médula
que puede movilizarse con rapidez cuando es necesario
(p. ej., en el caso de reaccionesalérgicas o parasitosis). Los
factores importantes para la formación de los eosinótilos
con el GM-CSE,el SCF yla IL-S.
La formación de basófilos es menos conocida debido a
que su cantidad es muy escasa en la sangre. Se sabe que
algunos tactores importantes para la lormación de esas
células son el GM-CSEyel SCE
» Maduración de los linfocitos y
los monocitos
El estudio de las células precursoras de los linfocitos y
los monocitos es dilicil porque éstas no presentan gránulos
especificos ni núcleos lobulados, características que facilitan
la distinción entre los diversos estadios de los granulocitos.
Los precursores de los linfocitos se identifican sobre todo por
su tamaño, la estructura de la cromatina y los nuciéolos visi-
bles en los extendidos. A medida que los lintocitos maduran,
su cromatina se condensa, los nucléolos se tornan menos
obvios yla célula disminuye de tamaño. Además, las subpo-
blaciones de linfocitos adquieren receptores superliciales
especificos que se identifican por mediode técnicas que uti-
lizan anticuerpos que se unen a esos receptores.
= Linfocitos
Loslinfocitos circulantes en la sangre y la linfa se origi-
nan principalmente en el timoy los órganoslintoides peri-
léricos (p. ej., bazo, ganglios linfáticos y amigdalas), a partir
de células de la médula ósea transportadas por la sangre
(véase Cap. 14). Los linfocitos T y B se diferencian en el
timoyla médula ósea, respectivamente, con independencia
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Histología Básica
hd Para más información
Algunosfactores importantes en el desarrollo del linaje linfvide enla
médula ósea son 1L-7 (célula precursora), IL-2 (Enfocito T), 1L-4 (linfocito
B) e IL-15 (célula citotáxica natural o natural hier). Las cítocinas [L-1,
113, IL-4, 1L-7, INE-a y SCF son importantes para el desarrollo de las
células denóriticas (presentadoras de antígeno), que tenen el mismo
origen que los linfocitos y las monocitos.
de antígenos. En los tejidos, el linfocito B se diferencia en
plasmocito, célula productora de inmunoglobulinas.
La célula más joven del linaje es el linfoblasto, que origina
el prolintocito, que a su vez lormalos linfocitos maduros.
El linfoblasto es la mayor célula de la seric linfocitica.
Tiene forma esférica, con citoplasma basólilo y sin granu-
laciones azurófilas. La cromatina es relativamente densa, se
distribuye en placas, y recuerda a la cromatina del linfocito
maduro. El linfoblasto presenta dos nucléolos, otres.
El prolinfocito es menor que la cólula anterior; tiene el
citoplasma basólilo y puede contener granulaciones azuró-
filas. La cromatina del prolinfocito está condensada, pero
menos que la de los linfocitos. No es fácil ver los nucléolos
debidoa la condensación de la cromatina. Los prolinlocitos
se encargan de la generación directa del linfocito circulante.
= Monocitos
Al contrariode los granulocitos, que soncélulas diferen-
ciadas y terminales, que no se dividen más, los monocitos
son células intermedias, destinadas a formar los macró-
lagos de los tejidos. Su origen es la célula mieloide multi-
potente que origina todos los otros leucocitos, excepto los
linfocitos.
pa EE
La proliferación neoplásica de las células precursoras de hos leucocitos
constituyen las leucemáas. Las más comunes, de acuerdo con su origen,
son las linfocíticas, cwando se originan en un linaje linfoide; las granulo-
úticas, generadasa partir de un linaje de los granulocitos; y las monocí-
ticas, que derivan de los precursores de los monocitos. En las leucemias
suele haber una producción excesiva de células defectuosas, en lo fun
cional y lo morfológico, originadas de un solo tipo de célula precursora,
y puede reducirse la formación de otras células sanguineas. Es frecuente
que los pacientes presenten anemia y poca resistenda las infecciones,
además de muchos otros signos y síntomas. Las causas de las leucemias
no están del todo esclarecidas; pero, en muchos casos, se comprueban
translocaciones cromosómicas. Ási, por ejemplo, el 95% de los pacientes
con leucemia granulocitica crónica son portadores de translocaciones
entre dos cromosomas 22 y 9; y en la leucemia mieloide aguda se observa
la translocación entre los cromosomas8 y 21, y entre los cromosomas 15
y 17. Los extendidos de médula ósea aspirada del tejido óseo esponjoso
se utilizan mucho en el diagnóstico de las leucemias y otras enfermeda
des de la médula ósea. Se introduce una aguja, por lo general en el ester
nón, y por aspiración, se obtiene una muestra de células medulares, que
se coloca sobre un portaobjetosy se colorea. La utifización de anticuerpos
especificos (monoclonales) contra proteinas de membrana delas cébulas
precursoras delos leucocitos posibilita la identificación de la célula que
origina la leucemia, lo que ayuda al diagnóstico y el tratamiento.
13 | Hematopoyesis y

Misgisiisiollislo Mugistisiorito Ptayuokss

FIGURA 13.15 Células del linaje megacaridítico, cono aparecen en los entendidos de médula ósea. Dissérvese la aglomeración de plaquetas en la parte derecha de la fustración.

La célula más joven del linaje es el promonocito, que

se encuentra solo en la médula ósea; su morlología es casi
» Origen de las plaquetas
idéntica a la del mieloblasto.
El promonocito es una célula que mide unos 20 um de
diámetro. Su cromatina es delicada y el citoplasma, basótilo;
presenta un complejo de Golgi grandeyretículo endoplasmá-
tico desarrollado, y liene numerosos gránulos azuróbilos finos
(lisosormas). Los promonocitos se dividen dos veces y se trans-
forman en monocilos que pasan a la sangre, en la cual perma-
necen cerca de $ h. Después, migran hacia el tejido conjuntivo
atravesando la pared de las vénulas y capilares, y se diferencian
en macrófagos. Algunos factores relevantes para el desarrollo
de los monocitos enla médula ósea son el GM-CSE,el M-CSF
(monocyte colony-stimulatingfactor) y el SCF.
Las plaquetas se originan en la médula ósea roja porla trag-
mentación del citoplasma de los megacariocitos, los que, a su
vez, se lormanpor la diferenciación de los megacarioblastos.
El megacarioblasto es una célula con un diámetro de 15
a 50 um, núcleo grande, oval o arriñonado, y varios nucléo-
los (fig. 13.15). El núcleo es poliploide, dado que contiene
hasta 30veces la cantidad normal de DNA, yel citoplasma
es homogéneo, con basolilia intensa.
El megacariocito (figs. 13.18 y 13,19) mide entre 35 y
100 un de diámetroy tiene núcleo lobulado irregular, con
cromatina gruesa y sin nucléolos visibles en los extendidos.
El citoplasma es abundante yalgo basóñilo. Contiene nume-

E yn

FIGURA 13.16 Corte de médula sea que muestra cuatro estadios diferentes de la diferenciación de los megacariocitos (1 a 4), algunas células adiposas (*] y capilares sinusoides
[puntos de Mecha). [Fucsina básica y azul de toluidna. Mediano aumento.)

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 Histología Básica

rosas granulaciones que ocupan, a veces, la mayor parte del
citoplasma. Esas granulaciones forman el cromómero de
las plaquetas. (NdeT: En cambio,el hialómero corresponde
a la perileria plaquetaria pálida y carente de gránulos, pero
provista de microtúbulos, actina y miosina.)
El citoplasma del megacarioblasto tiene abundancia de
retículo endoplasmático liso y rugoso. Durante la madu-
ración del megacariocito aparecen gránulos citoplasmáti-
cos delimitados por membrana. Esos gránulos se lorman
en el complejo de Golgi y, después, se distribuyen portodo
el citoplasma. Contienen diversas sustancias con activi-
dad biológica, como el factor de crecimiento derivado de
las plaquetas, el factor de crecimiento de los libroblastos,
el tactor de von Willebrand (que provoca adhesión de las
plaquetasa algunos sustratos) y el factor IVdelas plaquetas
(que favorece la coagulación de la sangre). Con la madu-
ración del megacariocilo, también aumenta la cantidad de
membranaslisas, que van a formarlos canales de demarca-
ción (fig, 13.19). Esas membranas lerminan por condluir y
originan la membrana de las plaquetas.

FIGURA 13.17 £n la microfotografía puede verse un megacariocito con prolongaciones delgadas quepenetran en la luz del capilar sinusoide, en el cual sus extrermossefragmenta
para originar las plaquetas (Hemataxilina-cosina. Gran aumento.)

FIGURA 13.18 Un megacariocito en el centro de un corte de médula úses. Estás células tienen un solo núcleo de forma irregular. [Hematuxilina-eosina. Gran aumenta.)

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13 | Hematopoyesis
FIGURA 13.19 Microfotografía electrónica de un megacariocito con el núdeo (X) labrado y numerosos gránulos dtuplasmáticos. Las membranas de demarcación aparecen como
sfuetas tubrudares. 4 900X. ¡Reproducido, con autorización, de Junqueira LCU, Salles LMM: LiraEstraturo e Furcóo Celular. Edgard Bóbcher, 1975.)
: Para más información
£l factor de célula madre (Sem cel factor, SCF) y la 1L-3 reclutan
hacia la médula las células precursoras de los megacarioblastos.
Otro factor muy importante en la formación de los megacariocitos
es la trombopoyetina, que es una hormona producida en el hígado
que estimula la proliferación y la diferenciación de progenitores de
megacariocitos. Ésta hormona también actúa en forma sinérgica
con otras citocinas para estimular el desarrollo de los linajes eri
troide y mieloide. Cuando esa hormona se administra a animales,
hay una expansión de los progenitores hematopoyéticos en todos
los linajes y una aceleración de la producción de plaquetas. En cam
bio, la deficiencia de trombopoyetina conduce a una reducción de
progenitores en todos los linajes y la producción de plaquetas se
perjudica en mucho. De este modo, en la actualidad se considera
que la trombopoyetina es el principal regulador del megacariocito y
6 de la producción de plaquetas.
pan MEA
£n algunos tipos de púrpura trombocitopénica, enfermedad en la
que el número de plaquetas en la sangre es bajo, la cantidad de estos
corpúsculos que se fijan al citoplasma de los megacariocitos aumenta,
indicio de un trastorno en su mecanismode liberación.
En los estudios en los que se utilizaron plaquetas que se marcaron in
vitro con isótoposradiactivos y se volvieron a inyectar se comprobó que
la duración de esos corpúsculos es de unos 10 días.
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Los megacariocilos son adyacentes a los capilares sinu-
soides, lo que facilita la liberación de las plaquetas hacia La
sangre (fig. 13.4).
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UVaLoreloD)
eN
eA
Trasplante de órganos, 259
AS)
Ganglios linfáticos, 266
Bazo, 270
CARAS NA
PA
EE]
PLY,
» Sistema inmunitario
El sistema inmunitario, compuesto por los órganos linfá-
ticos y células aisladas, deliende el organismo contra micro-
bios y moléculas extrañas, comolas toxinas que producenlos
microorganismos invasores. Las células del sisterna inmuni-
tario son capaces de distinguir las moléculas del cuerpo(pro-
pias) de las moléculas extrañas (no propias) que estén aisladas
o sean parte de un virus, una bacteria, un hongo, una célula
maligna (cancerosa) o un protozoario. Este sistema trata las
células cancerosas como extrañas porque éstas contienen
proteinas nuevas, que no aparecen en las células normales.
Unavez que identifica a los agresores, el sistema inmunitario
coordina la inactivación o la destrucción de esos elementos.
A veces puede reaccionar contra moléculas del propio orga-
nismo,lo que causa enfermedades autoinmunitarias.
El sistema inmunitario está formado por estructuras
individualizadas, comolos nódulos linfáticos, los ganglios
linfáticos yel bazo, y por células libres, comolos linfocitos,
los granulocitos y las células del sistema fagocitico mono-
nuclear presentes en la sangre, la linfa y el tejido conjun-
Timo sobre el uuracon
Canducto Eafátizo lorácico —
inteslna gruas
Gunglias finfaicus aumnaenisdis
die Lemaña dedermincaaali) pre
ka nfocción did dedo gordo «del pia
Dido gardo did —
pre durocho infuctado
FIGURA 14.1 Distribución corporal de los vasos y los árganos linfáticos. Como ejemplo de las funciones del sistema linfático, la figura Bustra una infección en el dedo gordo del pie,
con el consiguiente aumento de tamañode los ganglios linfáticos que reciben la linfa de la región afectada [ganglios satélites). Ese aumento se debe, sobre todo, a la proliferación de les
hafocitos 8 y a su diferenciación en plasmocitos secretores de inrrrsmoglobulinas. Bl dedo infectado se torna rojo, caliente, doloroso y edematizado.
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Histología Básica
tivo. Otro componente importante de ese sistema sonlas
células presentadoras de antigenos que se hallan en muchos
lugares, comola piel, un órgano muy expuesto a anligenos
y microorganismos del medio externo. Las células del sis-
lena inmunitario se comunican entre si y con las células
de otros sistemas, en especial, por intermedio de moléculas
proteicas denominadas citocinas.
« Órganoslinfáticos
Las principales estructuras que participan de la res-
puesta inmunitaria son los órganos linfáticos: Limo, bazo,
ganglios y nódulos linfáticos. Estos nódulos son aglome-
raciones de tejidolinfático localizadas en la mucosa de los
sistemas digestivo (en especial, en las amigdalas, las placas
de Peyer del ileony en el apéndice), respiratorio y urinario.
El extenso conjunto de tejido linfático de las mucosas se
denomina MALT (mucosa-associated limphoid tissue). La
amplia distribución de las estructuras linfáticas y la circu-
lación constante de las células inmunitarias en la sangre, la
linfa y el tejido conjuntivo proporcionan al organismo un
sistema de defensa muyeliciente (fig. 14.1).
YOmiii
Works subuke
> Gangios linfibcos xiluriss
Disai
Wisos linfáticos
14 | Sistema inmunitario y órganoslinfáticos PL

Todas las células linfáticas se originan en la médula ósea,
perolos linfocitos T completan su maduración en el limo,
mientras que los linfocitos B salen de la médula ya maduros.
Por ello, la médula y el limo se denominan ó: linfáti-
cos centrales. Llevados por la sangre y la linfa, los linfocitos
migran de los órganos linfáticos centrales a los órganos lin-
fáticos periféricos (bazo, ganglios linfáticos, nódulos linfáti-
cos aislados, amigdalas, apéndice, placas de Peyer del ileon),
donde proliferan y completan su diferenciación.
= Tipos básicos de respuesta inmunitaria
En la inmunidadcelular,las células inmunocompetentes
(células con capacidad de desarrollar una respuesta inmuni-
taria) reaccionan y matan células que tienen en su superficie
moléculas extrañas, comolas bacterias, las células trasplanta-
das, Las malignas (cancerosas) y las infectadas por virus (fig.
14.2). Las células parasitadas por virus contienen en su mem-
brana proteinas codificadas por el genoma viral, contra las

Respuesta celular

Antigenos del Célula infectada

microorganismo

Antiganosdel

A Linfocitos de la y
Los plasmocitos secretan MEnoya REnITaAs LT
E PO

wzy« $>Pertorinas
EL
Antígenos neutralizados
-3
é2 o e
E
É,

A e
por los anticuerpos S ae pa2

Lisis (rotura y muerte)

de la célula infectada
FIGURA 14.2 Comparación entre la respuesta inmunitaria de base hureral y de base celular. A la dequierdo, respuesta humoral: los antígenos del microorganismo invasor reaccionan
ton les anticuerpos de la superficie de los imfocitos y activan estas células. Esos linfocitos activados proliferan y se diferencian en células de la memoria isnunitaria y en plasmocitos,
secrelores de anticuerpos para neutsalizar el micsoorganiseño. Á da derecho, respuesta celular: los linfocitos T citotóxicos (citolíticos) se activan por el contacto con una célda que presenta
enla superficie antígenosvirales combinados con moléculas MACI. Esa activación conduce a la producción de células Y citotóricas de la mesnoria inmunitaria y a la aparición de linfocitos 1
titotórócos productoresde perforinas, que rompen la membrana plasmática de las células infectadas por el virus Eso mata losvirus, pues éstos solo pueden vivir en el interior de las cdulas.

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cuales se organiza una reacción inmunitaria. La destrucción
de la célula hospedadora es un medio de eliminar los virus
antes de que estén listos para infectar otras células (los virus
solo se multiplican dentro de las células). En la figura 14,3
se presentan algunas células que participan de la respuesta
inmunitaria celular o innata juntocon los linfocitos T.
Otro tipo de respuesta inmunitaria es la inmunidad
humoral (fig. 14.2) o adquirida, que depende de glucopro-
teinas circulantes en la sangre y otros líquidos, denomina-
das anticuerpos. Los anticuerpos neutralizan moléculas
extrañas y participan de la destrucción de las células que las
contienen. Los producen los plasmocitos, células origina-
das enlos linfocitos B, o células B.
= Inmunógenosy antígenos
Las moléculas extrañas que provocan una respuesta inmu-
nitaria se denominan inmunógenos. La respuesta puede ser
celular o humoral o, con mayor frecuencia, las dos a la vez. El
inmunógeno se encuentra en células enteras, comobacterias
y células cancerosas, o pueden formar parte de una macro-
molécula, comoproteina, polisacárido o nucleoproleínas. El
antígeno es una molécula que reacciona con un anticuerpo,
aunque no sea capaz de desencadenar una reacción inmunila-
na. Comopor lo general los inmunógenos también son anti-
genos, en este libro solo se utilizará el término antígeno. Enla
respuesta humoral (lintocitos B), la parte de la molécula anti-
génica que determina la respuesta inmunitaria se denomina
determinante antigénico o epitopo. La respuesta inmunitaria
celular (linfocitos T) está determinada por péptidos pequeños
derivados de la digestión parcial del antígenoy asociados con
las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad
(MHC, major histocompatibility complex), localizadas en la
membrana de las células presentadoras de antígenos. Un anti-
geno con diversos epitopos, como una célula bacteriana, desa-
rrolla un espectro amplio de respuesta humoral y celular.
» Anticuerpos
Los anticuerpos son glucoproteinas plasmáticas circulan-
tes del tipo de las gammaglobulinas que, por ello, también
Células participantes de la inmunidad innata (celular)
Granulcohos
1 Neutrótilo
FIGURA 14.3 Principales participantes de la respuesta inmunitaria de base celular. Los mastocitos secretan moléculas que medutan la inflamación y la reacción inmunitaria (véase
Cap. 5). Los neutrófilos fagocitan y destruyen microorganismos, principalmente bacterias. Los eusinóblos participan de la destrucción de parásitos multicelulares, de la seacciónalérgica
y de la medulación del proceso rdlamatorio.
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Histología Básica
se denominan inmunoglobulinas (Ig). Cada una interactúa
especilicamente con el delerminante antigénico(epitopo) que
estimuló su formación. Las células plasmáticas, o plasmoci-
tos, que surgen de la proliferación yla diferenciación de los
linfocitos B- secretan anticuerpos. Una función importante
del anticuerpo es combinarse especificamente con el epitopo
que reconoce y, entonces, provocar la aparición de señales qui-
micas que alerten sobre la presencia del invasor a los demás
componentes del sistema inmunitario. Algunos anticuerpos
pueden aglutinar células y precipitar antigenos solubles. La
aglutinación de microorganismos facilita su fagocilosis y la
precipitación de moléculas extrañas nocivas (p. ej. loxinas)
puede Ltranslormarlas en inocuas. Los antigenos que se unen
a los anticuerpos lgG e IgM(véase más adelante) activan el
complemento, un grupo de proteínas del plasma sanguineo
que causan la lisis (rotura de la membrana) de los microor-
ganismos. Una vez activado, el complemento tambiénfacilita
la fagocitosis de bacterias y otros microorganismos patógenos
(causantes de enfermedades). Los neutrófilos y los macrófagos
tienen receptores para la región Fc de la lgG y, de esa manera,
el complejo antigeno-anticuerpose fija a la superficie de esas
células. Se afirma que las bacterias con IgG unida a antigenos
de su superficie están opsonizadas. La opsonizaciónfacilita
muchola fagocitosis. En la especie humana, hay cinco clases
principales de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgM, IgD e IgE.
La inmunoglubulina más abundante en el plasma es la
IgG, que constituye cerca del 75% de las inmunoglobulinas
del plasma sanguineo. Sirve de modeloa las otras clases y, por
ello, se la describirá con mayor detalle. La lg se compone de
dos cadenas ligeras idénticas y dos cadenas pesadas, también
idénticas (fig, 14.4), unidas por enlaces disulfuro y fuerzas no
covalentes. Cuandose las aisla, las dos porciones carboxilicas
terminales de las cadenas pesadas cristalizan con facilidad; por
ello, se las denomina fragmentos Fe (fraginento eristalizable).
Las regiones Fe de diversas inmunoglubulinas reaccionan con
receptores especificos localizados en la superficie de varios
tipos celulares. Los cuatro segmentos del extremo amínico
(dos corresponden a las cadenas ligeras y dos a las pesadas)
constituyen los Iragmentos fab (Fragment antigen binding,
Iragmento de unión al antígeno) de la inmunoglubulina. La
Leucocitos
Agranulocitos
Eoeinófilo Monoxito Lintacito NK
e .0
(natura! kiNed)
14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos

Sitios de unión La IgM constituye el 10% de las inmunoglubulinas del

de los antígenos
NH, yA
Cadena ligera
(menor) —— Cadena pesada
(mayor)
COOH ¿=== COOH
Receptor en la membrana
FIGURA 14.4 Representación esquemática de una molécula de anticuerpo. Su porción
variable, próxima al extremo NH), se componede la cadena ligera (menor) y parte de la
cadena pesada (mayor), está dotada de especificidad y es el tio donde se fija el antígeno.
secuencia de aminoácidos de los segmentos Fab es muyvaria-
ble, y determina la especificidad de la combinación con el
epitopo. La IgG es la única inmunoglubulina que atraviesa la
barrera placentaria humanay pasa hacia la sangre fetal, lo que
contribuye a la delensa inmunitaria del reción nacido.
La cantidad de IgA enla sangre es escasa. Bajola forma de
SIgA, es el principal anticuerpo que se encuentra enlas lágri-
mas, la leche,la saliva, las secreciones nasales y bronquiales,la
secreción contenida en la luz del intestino delgado,la secre-
ción de la próstata y también del líquidoque lubrica la vagina.
La SIgA o IgA secretora presente en las secreciones se com-
pone de dos moléculas de la IgA monomérica, unidas por una
cadena polipeptidica, la proteína o cadena J, y combinada con
otra proteína, conocida como componente secrelor, pieza
secrelora opieza de transporte. Esta inmunoglobulina es muy
resistente a las enzimas proteolíticas y, por ello, está adaptada
para actuar en las secreciones sin sulrir inactivación. Los plas-
mocitos de Las mucosas locales sintetizan las moléculas de IgA
monomérica y la proteína J. La pieza secretora se produce en
las células epiteliales de revestimiento de las mucosas.
plasma sanguineoy, por lo general, se presenta en forma de
pentámero (cinco moléculas combinadas), con una masa
molecular de 900 kDa. Es la inmunoglubulina que predomina
al comienzo de las respuestas inmunitarias. Junto conla IgD,
NH, es la principal inmunoglubulina de la superficie de los lintoci-
tos B, donde luncionan como receptores que se combinan con
antigenos específicos. Esa combinación da comoresultadola
proliferación de los linfocitos B y su diferenciación en plas-
mocitos. La IgMcirculante puede activar el complemento, un
grupode enzimas del plasma sanguineo cuya activación causa
la lisis de las bacterias, además de otros electos.
La IgE, que suele hallarse como monómero, tiene gran
afinidad por receptores localizados en la membrana de los
mastocitos y los basólilos (véase Mastocitos, en el Cap. 5).
En seguida después de que las secretan los plasmocilos, las
moléculas de IgE se fijan a esos receptores y casi desaparecen
del plasma. La actividad de la IgE y de los antigenos(alérge-
nos) que estimulan su producción media la reacción alérgica.
Cuandose encuentra de nuevoel alérgeno que desencadenó
la producción de IgE, el complejo antígeno-IgE que se forma
enla superficie de los mastocilos y los basófilos determina la
produccióny la liberación de diversas sustancias activas desde
el punto de vista biológico, comohistamina, heparina, leuco-
trienos yfactor quimiotáctico para eosinófilos de la analilaxia
(ECF-A, eosinophil chernotacticfactor ofanaphylaxis).
La IgD reconoce antígenos y activa los linfocitos B. Se
encuentra enel plasma como forma monomérica, en concen-
tración muybaja, de solo 0,2%del total de inmunoglobulinas.
= Linfocitos B y T
Los linfocitos se clasifican en dos tipos principales, con
diversos subtipos (Cuadro 14.1; figs. 14,5 y 14,6), deacuerdo
con el lugar donde se diferencian y los diversos receptores
presentes en sus membranas. En los linfocitos B esos recep-
tores son inmunoglubulinas, y en los linfocitos T, moléculas
proteicas denominadas TCR (T-cell receptors, receptores de
células T). Las células precursoras de los linfocitos se origi-
nan en la médula ósea fetal y continúan su proliferación enla
médula durante la vida posnatal.

AU A E

Tipo Principales funciones

Linfocito B Presenta receptores ()aM) en la membrana. Cuandolo activa el antígeno especifico, prolifera por mitosis y se diferencia en plasmocitos que
secretan gran cantidad de anticuerpos
Linfocito B con merecia Célula 3 peeparada para responder con mayor rapidez y más intensidad a una exposición ulterior al mismo antígeno
linfacitoT citotóxico Presenta receptores TCR, que no son insanogloblinas. Especializados para reconocer antígenos asociados con el complejo MHC ten la
superficie de otras células. Producen perforinasy otras proteinas que matan células extrañas, células infectadas por virus y algunas células
cancerosas
linfocitoT heíper Presenta receptoresTCR. Modula otras oélulas T y E; estimula las actividades de esas células
LinfocitoT supresor Presenta receptores TOR. Modula otras células T y E; disminuye las actridades de esas cówias
LinfocitoT con memoria Presenta receptores TCR. Célula T preparada para responder con mayor rapedez y más intensidad a ma nueva exposición al mismo
antigeno
Linfocito NX No tiene en la superficie los receptores que caractenzan a las células B y T. Ataca células infectadas por vinas y células cancerosas. sin
estimulación previa
IR, seceztar caracterstico de la celda 1; MAL 1, compleja mayor de himocormys td idad de la clase); MX, notaratar.

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PL) Histología Básica

t. EA e
Lisis de la Lisis de la
célula infectada célula infectada

Fagocitosis inmunitaria inmunitaria

adquirida innata

FIGURA 14.5 Origen y actividad de los principales tipos de linfocitus. Los linfocitos NX derivan en forma directa de la méduña úsea y actúan en la respuesta inmunitaria celular al
matar células infectadas. Los linfocitos Y inmadurosse transportan por la sangre de la médula ósea al timo, donde completan su maduración, y la sangre los Neva hacia detesminados
sitios de los órganos linfáticos periféricos [nódulos linfáticos de las mucosas, gangios linfáticos y bazo). Los linfocitos B salen de ha médula ósea, ya maduros,y la sangre los transporta
haa los órganoslinfáticos periféricos.

En experimentos con embriones de pollo, realizados a
comienzos de la década de 1960, se identificó una de las
estructuras analómicas responsables de la diferenciación de
los linfocitos. La bolsa de fabricio es una masa de ejido
linfático cercanoa la cloaca de las aves. Cuandose destruye
esa estructura en el embrión, el pollo que se genera no
puede producir inmunoglubulinas. Por lotanto, la inmu-
nidad humoral, que requiere anticuerpos en la sangre, se
perjudica. En esos pollos, ta cantidad de linfocitos en cier-
tas regiones de determinados órganos linfáticos es muy
escasa. Los linfocitos alectados por la extracción de la bolsa
de Fabricio se denominan linfocitos B, o células B. En los
mamiferos, incluso en la especie humana, los linfocitos B
adquieren sus caracteristicas en ciertos microambientes de
la médula ósea.
La extirpación experimental del timo en ratones neo-
nalos produce una deficiencia profunda en las respuestas
inmunitarias de base celular, que dependen en forma
directa de las células linfáticas, a diferencia de las respuestas
humorales, que dependen de las gammaglobulinas circu-
lantes que producen los plasmocitos. Las células que inter-
vienen en las respuestas de base celular son los linfocitos
Tocélulas T. Después de esos experimentos con ratones
se comprobó que en otros mamiferos, incluso en el ser
humano, el timotiene el mismo papel que desempeña en
el ratón.

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14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos
Macrófago
FIGURA 14.6 UniinfocitoT helper seactiva por lamteracción con el argigeno procesadoy colocaduen la superfiós de un macrófago. Ellinfocióo Y activadopeoduce intesteucinasque inducen
ha activación,la pocliferación yla diferenciación de los liréccitos E. su conduce a la producción de linfocitos U de la memoria inmunitaria y a la generación de plasmocitos secretores de anticuerpos.
Los linfocitos B se originan en la médula ósea, penetran
en los capilares sanguineos por movimientos ameboides, se
transportan por la sangre y se instalan en los órganos linfá-
Licos, excepto en el timo. Cuandolos activan los antígenos,
proliferan y se diferencian en plasmocitos, que sonlas célu-
las productoras de anticuerpos. Las células B representan
entre el 5%y el 10% de los lintocitos de la sangre, cada uno
cubierto por cerca de 150 mil moléculas de IgM, que son los
receptores para antígenos. Algunos linfocitos B activados no
se diferencian en plasmocitos y forman las células B de la
memoria inmunitaria, que reaccionan con suma rapidez a
una segunda exposición al mismoantígeno (fig. 14.2).
Los linfocitos T representan entre el 65% y el 75%de
los linfocitos de la sangre. Sus precursores se originan en la
médula ósea, penetran en los capilares por movimientos ame-
boides, se transportan por la sangre y se retienen en el timo,
donde prolileran yse diterencian en linfocitos T, que transpor-
tados de nuevoporla sangre, van a ocupar regiones delinidas
en otros órganos linfáticos. En el timo los linfocitos T se dife-
rencian enlas subpoblaciones de las células T cooperadoras o
helper, T supresoras y T citotóxicas. Enotros sitios se forman
las células T de la memoria (fig. 14.2). Los linfocitos T coope-
radores estimulan la transformación de los linfocitos B en
plasmocitos. Los linfocitos T supresores inhiben las respuestas
humoral y celular y aceleran el nal de la respuesta inmunita-
ria. Tantolos linfocitos T cooperadores comolos supresores
son células reguladoras. Los linfocitos T citotóxicos actúan
en forma directa sobre las células extrañas y las infectadas
por virus, mediante dos mecanismos. Uno de éstos implica la
producción de proteinas denominadas perforinas, que abren
orificios en las membranas plasmáticas y provocan la lisis de
las células. Por el otro mecanismo, los linfocitos T ciltotóxicos
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257
Plasmocitos Lintocitos 9
ds la memoria inmunitaria
Antcuerpos
y
Ay Á Aa
inducen las células diana a entrar en el proceso de muerte pro-
gramada, denominadoapoptosis (véase Cap. 3).
de EEE
Bretroisus HÍV, que causa el sindrome de inmunodeficioncia adqui-
rida conocido como sida, mata los linfocitos 1 hejper. Este sindrome
paraliza el sistema inmunitario de los pacientes y los torna muy propen-
sos y los ataques de los microorganismos,los mismos que por la general
no producen enfermedadesa las personas sanas.
Los linfocitos B y T nose distribuyen con uniformidad en
los diversos órganos linfáticos (Cuadro 14.1), sino que ocu-
pan regiones definidas en esos Órganos, con excepción del
timo, que solo contiene linfocitos T. No es posible diteren-
ciar los linfocitos B de los T por su morfología al microsco-
pio ópticoni al electrónico. Sin embargo, puede establecerse
la diferencia entre esas células y también entre sus sublipos
porque en sus membranas presentan proteínas integrales
especilicas que se identifican por lécnicas inmunociloquí-
micas.
Cuandolas estimulan los antígenos, las células B y T
proliferan y pasan por diversos ciclos milóticos, proceso
denominado expansión clonal.
Ademásde los linfocitos T y B existe asimismola célula
NK (natural killer). El linfocito NK no presenta en su
superficie los marcadores que se hallan en las células B ni
los que caracterizan las células T. En la sangre circulante,
entre el 10% y el 15% de los linfocitos son del tipo NK. Se
los denomina natural killers (exterminadoras naturales)
porque atacan células cancerosas y células infectadas por
virus, sin necesidad de un estimulo previo.
Plot
= Células presentadoras de antígenos
Las células presentadoras de antigenos (APC, antigen
presenting cells) se encuentran en la mayoria de los órganos.
Derivan de la médula ósea y constituyen una población hete-
rogénea que incluye células dendríticas, macrófagos, cólulas
de Langerhans de la epidermis y linfocitos B. Mediante el
mecanismo denominado procesamiento de antígenos, esas
células digieren en forma parcial las proteínas y las trans-
forman en péptidos pequeños que se unen a moléculas del
MHC (complejo mayor de histocompatibilidad; las molécu-
las del MHC se explicarán más adelante, en fig, 14,7 y en la
sección Trasplante de órganos). Las APC se caracterizan por
la expresión de moléculas MHC tipo IL El procesamiento
de antigenos es esencial para la activación de los linfocitos
T, pues esas células no reconocen las moléculas antigénicas
nativas (no procesadas). Las células T solo reconocen antige-
nos asociados con moléculas MHCIL, mientras que las cólu-
las B reconocen las moléculas antigénicas (proteinas, pépti-
dos pequeños, lípidos, polisacáridos y moléculas menores)
en lorma directa, sin necesidad de tratamientoprevio alguno.
Las células presentadoras de antígenos introducen en el
ciloplasma proteinas exógenas y digieren esas proteínas en
lorma parcial en los endosomas ylos lisosomas. Los péptidos
pequeños resultantes, con 10 a 30 aminoácidos de longitud,
forman complejos con el MHC clase IL Las proteínas deriva-
das de los agentes patógenos (virus, determinadas bacterias
y ciertos prolozoarios) que viven en el interior de la célula
infectada se digieren por la acción de complejos cataliticos
multiproteásicos (proteasonas) hasta lormar péptidos de $ a
11 aminoácidos, que se introducen en las cisternas del retículo
endoplasmático rugoso, donde se unen a las moléculas MHC L
Tantolos complejos conlas moléculas MHCT comolos que se
forman con las MHC HU se transportan hacia la superficie celu-
Lar, donde los linfocitos T los “examinan” Las células T CD4'
interactúan con los complejos de péptidos-MHC II, mientras
que los linfocitos T CDS' establecen una acción recíproca con
los péptidos ligadosa las moléculas de MHCL Las moléculas
CDA y CDS que se localizan en la superlicie de ciertos linfoci-
tos T sirven para identificar esos subtipos de células linfáticas.
« Células dendríticas
Las células dendriticas se originan en células precurso-
ras provenientes de la médula ósea (quizá los monocilos).
Las células dendríticas se hallan en muchos órganos. En los
órganoslinfáticos son numerosas en los sitios donde abun-
danlos linfocitos T. Las células dendríticas de la piel reciben
la denominación de células de Langerhans. Se las considera
células inmunoestimuladoras, porque además de presentar
los antígenos a los linfocitos T, son capaces de estimular los
que todavía no entraron en contacto con ningún antigeno
(linfocitos T virgenes). Otras células presentadoras de antí-
genos, comolos macrófagos, al parecer no son capaces de
estimular las células T virgenes.
La sangre transporta las células dendriticas inmaduras
hacia muchos órganos no linfáticos, donde se alojan. Esas
células se caracterizan por su gran aplitud para capturar y
procesar antígenos, pero lienen escasa capacidad para esti-
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Histología Básica
mular los linfocitos T. La inflamación induce la madura-
ción de las células dendríticas que, entonces, migran por
la sangre ola linfa y se dirigen hacia los órganos linfáti-
cos periféricos, donde se localizan en regiones en las que
abundan las células T. En ese estadio, pierden la capacidad
de capturar antígenos, pero se vuelven muyeficientes para
activar células T. Mediante su migración, las células dendri-
ticas pueden presentar a los linfocitos T situados a mayor
profundidad en el organismo, antigenos capturados en la
superlicie del cuerpo. La capacidad de las células dendri-
ticas de sulrir atracción hacia los sitios de inflamación o
penetración de antigenos y de migrar hacia los órganos lin-
láticos es una función importante de esas células. Asi, por
ejemplo,las células de Langerhans captan los antígenos que
penetran por la piel, algo Irecuente debido al contacto de
esta última con el medio externo, y por la vía de los vasos
linfáticos van a los ganglios satélites de la región, donde
comienza una respuesta inmunitaria contra el antígeno. En
otros órganos,las células dendríticas captan antígenos y los
llevan hasta el bazo por la circulación sanguínea.
En los centros germinativos de los ganglios linfáticos,
el bazo y otros órganos linfáticos, hay células foliculares
dendríticas cuya morfología es semejante a la de las cólu-
las dendriticas verdaderas, pero con función diferente. Las
células foliculares dendríticas no derivan de la médula ósea
y noson capaces de incorporar antigenos por endocitosis ni
de participar del procesamiento de antigenos. Así, éstas no
funcionan comocélulas presentadoras de antígenos. No obs-
tante, las células foliculares dendrilicas son eficientes para
captar el complejo anligeno-anticuerpoy factores del com-
plementoy relener antígenos en su superficie por periodos
prolongados, donde los linfocitos B los reconocen.
- Complejos de histocompatibilidad
El sistema inmunitario distingue las moléculas propias
del organismode las moléculas extrañas gracias a la presen-
cia del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) en
la superficie de las células propias del organismo. El com-
plejo MHC también se conoce como HLA, antígeno leuco-
citario humano, porque se lo descubrió en los leucocitos de
la sangre. Según las moléculas que lo constituyen, se distin-
guen dos clases de MHC: el MHC 1 se encuentra en todas
las células, mientras que la distribución del MHC UH es más
restringida, pues se lo halla en las células presentadoras de
antígeno, comolos macrófagos, los linfocitos B, las células
dendríticas y las células de Langerhans de la epidermis. Las
moléculas del MHC IL constituyen un sistema intracelular
para colocar el complejo MHC + péptido en la membrana
de las células presentadoras de antigenos, donde los linfoci-
tos Tlos “inspeccionan”. Las estructura de los MHC es única
para cada persona, y es el motivo principal del rechazo de
los injertos o trasplantes de órganos, excepto cuandose los
lleva a cabo entre gemelos univitelinos (gemelos idénticos)
cuya composición molecular y MHC son iguales.
Las proteínas MHC 1 y MHC II, al igual que las demás
proteinas integrales de membrana,se sintetizan en los poli-
rribosomasy se introducen en las cisternas del reticulo endo-
14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos
plasmático rugoso. Una vez terminadas, las cadenas prolei-
cas se proyectan hacia el interior de las cisternas del retículo;
sus grupos carboxilo quedan del lado citoplasmático de la
membrana del reticulo y los extremos NH, sobresalen den-
trodelas cisternas (fig. 14.7). A continuación, las moléculas
FIGURA 14.7 A lo ¿aguierdo,secuencia de los acontecimientos porlos que pasan los
antígenos derivados de micmorganisenos que infectan Las células (virus, algenas bacterias y
Gertos peotuzogrios!, que ilustra el procesamiento de esos antígenos, su enón con las mo-
Jéculas MHCI en lasvesículas poscomplejo de Gokz y la presentación en la superficie cobulas.
(1) Las proteinas derivadas delos parásitos que ya están desfro del citoplasma se digieren en
los proteasomas y se transfieren a las cistemas del retículo endoplasmático rugosa, donde se
combinan con moléculas MAC E (2) £l complejo de moléculas MHC | más los fragmentos de
has proteínas antigénicas se transberen al complejo de Golai. (3) Las vesiculas que brotan del
comelejo de Gobi hevan el complejo hacia la superficie de la célula, donde se presentan a los
linfocitos. 4 lo derecha, erapas del procesamiento de antígenos introducidos en la célula por
fagocitosis, que se procesan en el sistema endosómicolisosómico. Por esta vía,las antígenos
forman complejos con moléculas MAC I1. (1) En el retículo endoplasmático rugoso, se produce
la simesis de las moléculas MEC. (2) Esas moléculas se transfieren al complejo de Goka,
donde se las empaqueta en vesículas. (3) Las wesiculas se fusionan con los lisosomas, y los
antígenos procesados se unen a las moléculas MAC 11. (4) El complejo MHCII más el antígeno
se expone enla superfido clar, dondepuede reacdoner con linfocitos T para activarlos. (a) La
endocitosis de microorganismosproducefagosomas. (lb) Lasenzimas transferidasdel complejo
de Golgi a los lisosomas pasan hacia el fagusorma, donde digieren, en parte, los antígenos.
[6Los fragmentos del amígessopasan hacía las vesicutas originadas en el complejo de Golgi.
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yd
de las dos clases de MHC siguen vías dilerentes para alcanzar
la superficie celular Las proteinas MHC I no pasan porel
sistema de los endosomas y los lisosomas, pero las prolei-
nas MHC Il siguen esa vía, donde se van a encontrar con
los antigenos procesados, con los cuales forman complejos
14,7) Las proteinas MHC 1 se incorporan en vesículas
separadas, Estas vesiculas con las proteínas MHC reciben
polipéptidos procesados en los proleasomas y enseguida se
integran a la membranacelular y exponenenla superficie los
antígenos procesados y unidos al MHC1 (figs. 14.7 y 14.8).
» Trasplante de órganos
Los injertos de tejidos y los trasplantes de órganos pue-
den ser: aulólogos, cuandoel tejido o el órganose tras-
planta en el mismoindividuo; isólogos, cuando el trasplante
proviene de un gemelo idéntico; homólogos, cuando se
realizan entre individuos diferentes, pero de la misma espe-
cie, y heterólogos, cuando se efectúan entre especies dife-
renles.
Los trasplantes autólogos e isólogos muestran buen
resultado, ya que establecen una circulación sanguínea efi-
ciente. En estos casos nohay rechazo, pues las células tras-
plantadas tienen semejanza genética con las del receptor y
presentan el mismo MHC en su superficie. El organismo
reconoce las células transferidas comoiguales a las suyas
(dos mismos MHC); por lo tanto, no desencadena una res-
puesta inmunitaria.
Los trasplantes homólogos y heterólogos,a su vez, inclu-
yen células cuyas membranas contienen MHC 1 que es
extraño al hospedador, por lo cual se las reconoce y trata
comotales. El rechazo de los trasplantes se debe principal-
mente a la actividad de los linfocitos NX ycitotóxicos que
penetran en el trasplante y destruyen sus células.
= Citocinas en la respuesta inmunitaria
La alta complejidad de la respuesta inmunitaria está some-
tida al control de diversas moléculas, sobre todo las citocinas,
Sitio receptor del antigeno
CO0H CODH
MHC 1 MHC Hu
FIGURA 14.8 Representación esquemática de los des tipos de moléculas MHC. La mo-
lécula MAC! tiene solo un segrmento intramembrana.
 Histología Básica

un grupo de péptidos o glucoproteinas de bajo peso mole- Factores de necrosis tumoral

cular (entre $ y 80 kDa). Las citocinas influyen tantola res-
puesta humoral comola celular (fig, 14.9). También actúan
sobre las células de otros sistemas que contengan los recep-
tores adecuados y participan de la respuesta inflamatoria, la
cicatrización de heridas, la hernatopoyesis y otros mecanis-
mos biológicos. La mayoria de las citocinas se producen en
las células del sistema inmunitario, como macrófagos y leu-
cocilos, pero muchas se sintetizan en otras células, comolas
endoteliales y los fibroblastos. Las citocinas que funcionan
como mediadoras entre leucocitos se denominan interleu-
cinas (IL). Las que producen los linfocitos se conocen como
linfocinas y las que sintetizan los monocitos y los macrófa-
gos son las monocinas. Las quimiotaxinas son las citocinas
que atraen leucocitos hacia las regiones de inflamación.
Los interferones son citocinas glucoproleicas producidas
por cualquier célula invadida por un virus. Los interlerones
actúan sobre los receptores de la superlicie de los macrófa-
gos, los fibroblastos y los linfocitos e inducen a esas cólulas a
producir moléculas que inhibenla multiplicación del virus.
Las citocinas pueden actuar en las células que las produ-
cen (secreción autocrina), las localizadas a corta distancia Lisis (rotura y muere) Lsis (rotura y muerte]
de la cóáuia tumoral de la célula tumoral
(secreción paracrina) o las lejanas (secreción endocrina)
FIGURA 14.10 Funciones de dos ótocinas, factores de necrosis tumoral (INF), produ-
Las citocinas denominadas factores de necrosis tumo- didas por los macrófagos y los linfocitos T heíper
ral (Gig, 14.10) desempeñan numerosas actividades locales
y generales. Esos factores estimulan la expresión de molé-
culas de adherencia entre las células, la secreción de otras sistema inmunitario para distinguir entre las moléculas del
cilocinas en los macrófagos y la apoptosis de las dianas organismo(artigenos propios) y las extrañas (antígenos no
celulares. Además, producen electos sistémicos, como la propios). En las enfermedades autoinmunitarias participan
aparición de liebre. los linfocitos T y B, aunque los trastornos celulares que cau-
san esas enfermedades todavia no se esclarecieron. Algunas
de estas patologías son especificas de ciertos órganos y Olras
» Enfermedades autoinmunitarias son sistémicas (generalizadas). Son ejemplo de éstas: la dia-
La auloinmunidad es una respuesta inmunitaria con- betes mellitus insulinodependiente, debidoa la presencia de
tra autoantigenos. Se produce una falla de la capacidad del anticuerpos contra las células B de los islotes de Langerhans,
que sintetizan insulina (véase Cap. 20), y la miastenia grave
(anticuerpos contra los receptores de acetilcolina de las fibras
musculares esqueléticas [véase Cap. 10]). En ciertos casos,
como en el hipertiroidismo de Graves (véase Cap. 20), los
anticuerposactivan el órganoal unirse a los receplores.

q EEN ET

Sistema del complemento

Macrófago
FIGURA 14.9 Dos ejesmatos de las funciones de las itocinas (autocrina y paracrina). Las
l bacterias (fig. 14,12).
Gtoinas también actúan adistancia (aciónendocrina). TL, Indocito [; NK, céhada matara!kits.
£l complemento se compone de unas 20 proteinas que produce, en
su mayoría, el higado, cada una designada con la letra C seguida de un
número. £sa denominación se debe a que el sistema “complementa”
algunos procesos inmunitarios 14,11).
Ll sistema del complemento puede activarse por dos mecanismos
que modifican la estructura de un componente inicial, lo que desenca
dena un proceso que se propaga a los otros componentes del sistema
(fig. 14.12).
La activación del complemento determina quea la superficie de la
bacteria invasora se le adosen mobéculas para las cuales los macrófagos
bienen receptores, lo que facilita la fagocitosis (fig. 14.12). £l comple-
mento también produce un complejo que lesiona la membrana de las

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14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos y

Unión delos anticuerpos al complemento y a los

antigenos para proteger el organismo

Lisis de la bacteria

Virus Bactena Toxina

FIGURA 14.1 1 Algunos de los mecanismosde inactivación de antígenos para peoteges el organismo: 1) en la aglutisación,losanticuerposse fijan a los antígenos, forman agregados
y así reducen la camtidad de antígenos bres; 2) opsonización: cuando la unión de los anticuerpos a los microceganismos facilitala fagecitosis; 3)neutralización, que consiste en la unión de
los anticuerpos a los microorganismos, lo que bloquea su adhesión a lascélulas (un fenómeno necesario para la penetración de los misroarganismos en las células), y en la inactivación de las
taxinas; 4) xotuxicidad mediada por cólutas, que implica la unión de los anticuerpos a antígenos de la saperficie de parásitos multicelulares y la activación de cólulas del sistema inmunitario
[macrófagos y eosnúblos), que se inducen a secretas moléculas queatacan la superficie del parásito (por lo general, un verme); 5) activación del complemento porla unión deanticuerpos
a la primera proteína del sistema del complemento, lo que inkía la cascada de activación de ese sistema y causa la lisés (rotura de la membrana) de la cólula. £n el ejemplo, una bactería.

» Timo
El timoes un órganolinfoepitelial situado en el medias-
lino, detrás del esternón ya la altura de los grandes vasos
del corazón. Tiene dos lóbulos envueltos por una cápsula
de tejido conjuntivo denso. La cápsula origina tabiques que
dividen el parénquima en lobulillos (fig. 14,13) que secon-
tinúan uno con otro.
A dilerencia de los otros órganos linfáticos, el timo no
presenta nódulos. Cada lobulillo consta de una parte peri-
Íérica, denominada corteza, que envuelve la parte central
más dara, la médula (fig. 14.13). La zona cortical se tiñe
más con la hematoxilina por tener mayor concentración de
linfocitos (figs, 14,13 y 14.14). En la médula se hallan los
corpúsculos de Hassall (fig. 14,17).
Mientras que los otros órganos linfoides son de origen
exclusivamente mesodérmico, el origen embrionario del
timo es doble. Sus linfocitos se lorman a partir de células
mesenquimales que invaden un esbozo epitelial derivado
del endodermode la tercera yla cuarta bolsas faringeas.
La corteza y la médula tienen los mismos tipos celu-
lares, pero en proporciones diferentes. Las células más
abundantes del timo son los linfocitos T, en diversos
estadios de maduración, y las células reliculares epile-
liales (figs. 14.15 a 14.17). Además de estos dos lipos
celulares, el timo contiene macrófagos, sobre todo, en la
corleza.
Las células relticulares epiteliales, a diferencia de las
mesenquimales, no producen fibras reticulares, de modo
que el retículo presente en el timo y en cuyas mallas pro-
liferan y se diferencian los linfocitos T está formado con
exclusividad por prolongaciones celulares unidas por des-
mosomas (fig. 14,15).
Las células reticulares epiteliales tienen núcleos grandes,
cromatina lina y citoplasma con numerosas prolongaciones
que se unen a las de las células contiguas por desmosomas
(fig. 14,15). Pueden presentar gránulos semejantes a los de
secreción y haces de filamentos intermedios compuestos de
queratina (tonofibrillas), lo que delata el origen epitelial de
esas células (fig. 14,15). Diversos estudios revelan diferen-
cias entre las células reticulares epiteliales del timo, perono
hay unanimidad en cuanto al número de tipos y algunos
autores sugieren que los 4 a 6 tipos descritos pueden ser
variantes funcionales de una cantidad más reducida.
Las células reticulares epiteliales forman una capa por
dentro del tejido conjuntivo de la cápsula y los tabiques;
forman el reticulo de la corteza y la médula, donde se mul-
tiplican y se diferencian los linfocitos T; forman una capa
en lorno a los vasos sanguineos del parénquima tímico y
constituyen los corpúsculos de Hassall, ya mencionados,
que se hallan sólo en la médula del timo.
Los linfocitos se multiplican con intensidad en la cor-
teza, en la que se acumulan por algún liempo. Esos linfoci-
tos, en su mayoría, mueren por apoptosis y los macrófagos
los lagocitan con rapidez, pero muchos migran hacia la
médula y, al atravesar la pared de las vénulas, ingresan en la
corriente sanguinea. La sangre transporta esos linfocitos T

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EN Histología Básica

El sistema del complemento

Via clasica Vía alternativa

Opsonizeción Ej

Inflamación

(O Quimiotaxis E 3 Do

- DO |
Capilar... _— Complemento
la? que daña la
membrana

FIGURA 14.12 Las dos vías de activación del complemento. En la vía alternativa los mitrocoganismos actáan en sema directa sobre el componente Q e iniáan la cascada. La activación
del (3 prorrreeve la ebiminación de los gránutos de los mastocitos, lo que libera varios compuestos que modular L ndamacón. Por la actividad del G, la bacteria se opsoniza y los macrófagos
ha fagocitan con mayor facilidad. La activación del (5 promuevela atracción de neutrófilos heucoctos muyactivos en la fagocitosis de bacterias), por el proceso denominado quirriotaás. La
activación de los componentes (6-(9 carasa la rotura (lisis) de las bacterias La ía ahiesnativa es innata, pues se desencadena por la simple presencia de un microceganismo, sin participación de
los anticuerpos. La vía clásica de activacióndel complementoes adaptativa porque depende dela unión del microorganismo a un anticuerpo. De la activación del ( en adelante, las dos nas
siguen el mismo canino. La activación del complemento da comoresultado varios procesos que matanbacterias einfluyen enta inflamación. Los principales sorc 1) modulación de la isfamación
poc la secreción de los mastoctos; 2) atracción de los neutrófilos [quimiorams) hacia el lugar de la inflamación; 3) opsonización de las bacterias: 4) ataque a la membrana de la bacteria (lisis).

FIGURA14,13 Wicroforgrafa de uncorte

de timo, que muestra los lobulillos. En dos de
ellos puedes verse la médula, dara, y la corteza,
oscura. Enel dragulosuperior aguierdo, aparecen
cortes de vasos sanguíneos y tesido conjuntivo
¡Coloraciónde fucsina básica y azul de tokódina
Poco aumento,

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FIGURA 14.14 Corteza del timo. Las cétulas seticulares epítebales se identifican por sus núdeos daros (puntos de Ñecho). Los corpúsculos intranudeares esféricos y bien teñidos son
los nudéclos. Hay unclaro predominio de linfocitos, con sus núcleos oscuros. (Coloración de fucsina básica y azul de tolidna. Mediano aumento.)

hacia otros órganos linfáticos, donde se establecen en áreas
especilicas.
Los corpúsculos de Hassall (fig. 14.17) cuyo diámetro
oscila entre 30 y 150 jm, están formados por células reti-
culares epiteliales, organizadas en capas concéntricas uni-
das por numerosos desmosomas. Algunas de esas células,
en especial las más centrales, se degeneran, mueren y dejan
restos celulares que puedencalcilicarse.
Desmosoma un
/ > Q epitelal
Linfocitos
= Vascularización y barrera hematotímica
Las arterias penetran en el timo porla cápsula, se rami-
lican y se prolundizan en el órgano (fig. 14.18) siguiendo
los tabiques conjuntivos, donde originan arteriolas que
penetran en el parénquima por el límite entre la corteza y
la médula. Esas arteriolas lorman capilares que entran en la
corteza, se ramilican y se anastomosan; después describen
un arco al dirigirse hacia la médula, donde desembocan en
las vénulas. La médula tímica recibe otros capilares directos
desde las arteriolas del limite corticomedular.
Los capilares del limo contienen endotelio sin poros y
ES Célula reticular
lámina basal muy gruesa Las células reticulares epitelia-
les envuelven los capilares por luera y contribuyen con la
barrera hematotímica, cuyos otros componentes son los
siguientes: el pericito de los capilares, la lámina basal del
endotelio, la lámina basal de las células reticulares ylas célu-
las endoteliales no lenestradas de la pared capilar. La barrera
hematolímica, que solo se encuentra en la corteza, dificulta
que los antígenos contenidos en la sangre penetren en el
parénquima cortical (donde se originan los linfocitos T).
Las vénulas medulares confluyen para formar venas que
penetran en los tabiques conjuntivos y salen del timo por la
cápsula del órgano. No hay barrera henatotímica en la médula.
El timo no contiene vasos linfáticos alerentes y no consti-
tuye un liltro para la linfa, como sucede en los ganglios lintá-
ticos. Los pocos vasos linfáticos hallados en el limo son todos
elerentes; se localizan en las paredes de los vasos sanguineosy
en el tejido conjuntivo de los tabiques yla cápsula del órgano.

FIGURA 14.15 Dibujo de la corteza del timo, basado en microfotografías electróni - Histofisiología
cas, que muestra las relaciones entre las células reticufares epitebalesy los EÉmfocitos. Las
prolongaciones largas de las células reticulares epiteliales se unen por desmosomas y se En relación con el peso corporal, el timo alcanza su desa-
extienden entrelos linfocitos. rrollo máximo enel feto de términoy el neonalo, y crece hasta

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 Histología Básica

FIGURA 14.16 Microfotografía de la médula del timo.La coloración más dara de la médula se debe principalmenteal gran número de cédas reticulares epiteliales con sus nudeos
grandes y poco tesidos. [Fucsina básica y am de tolvidina. Mediano aumento.)

la pubertad, cuando inicia su involución. Enel recién nacido,
pesa entre 12 y 15 g, llega a pesar entre 30 y 40 g enla pubertad,
y en personas de unos 60 años su peso es apenas de 10 a 15 g.
La involución relacionada con la edad comienza porla
corteza que, poco a poco, se lorna más delgada. Las células
reticulares epiteliales y los corpúsculos de Hassall son más
resistentes a la involución que los linfocitos. El timo involu-
ciona, pero no desaparece del todo. Incluso a una edad muy
avanzada está representado por sus células reticulares, los
corpúsculos de Hassall, algunos linlocitos y gran cantidad
de tejido conjuntivo y adiposo (fig. 14,19).
Las cúlulas madre migran en lorma continua desde la
médula ósea, transportadas por la sangre, y se alojan enel limo,
donde proliferan y se diferencian en linfocitos T. El limo es un
lugar de formacióny selección de linfocitos T. Durante ese pro-
ceso, los linfocitos presentan una proliferación activa y pasan
por diferentes ciclos mitóticos. Sin embargo, más del 95%de
los linfocitos lormados se eliminan por apoptosis. Se destru-
yenlos linfocitos que no reaccionana los antígenos ylos que
reaccionan contra antígenos del propio organismo (autoan-
tigenos). Cuando persisten linlocitos T que reaccionan con
auloantigenos, producen enfermedades autoinmunitarias.

FIGURA 14.17 £sta microfotografía del timo muestra una parte de la corteza identicable por su color más oscuro (derecho!, y una porción medular reconocible por su coles más
chro ypor un corpúsculo de Hassall (¿zquierdo). ¿Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aarmento)

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FIGURA 14.18 Corteza del timo. La microfotografía muestra tesido conjuntivo, que es una extensión de la cápsela del órgano. En el conjuntivo aparecen una arteria y Una vena
(Fuesina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.)

Tras atravesar la pared de las vénulas poscapilares y salir
del timo porla sangre, los linfocitos T se establecen en ciertas
partes de otros órganoslinfoides, denominados secundarios
O periféricos. Estas regiones son, por lo tanto, Limodepen-
dientes (con linfocitos T abundantes) y están representadas,
sobre todo, porla zona paracortical de los ganglios linfáticos,
las vainas periarteriales de la pulpa blanca del bazoyel tejido
lintoide laxo situado entre los nódulos linfáticos de las placas
de Peyer y de las amigdalas. El resto del tejido linfoide con-
tiene linfocitos B y es imoindependiente.
Los lintocitos T constituyen un londo común que com-
prende los linfocitos del Limo, la mayoría de los linfocitos
de la sangre yla linta y los que forman parte de las regiones
timodependientes.
Es probable que el limo, por sus células reticulares epi-
teliales, produzca varios factores de crecimientos proteicos
que estimulanla proliferaciónyla diferenciación de linfoci-
tos T, al actuar en forma local por secreción paracrina (véase
Cap. 4). Entre esos factores se encuentranla limosina alía,
la timopoyetina,la timulina yel factor tímico humoral.
El timo se halla sometido a la influencia de varias hor-
monas. La inyección de ciertos corticosteroides de la glán-
dula suprarrenal causa la reducción de las mitosis, descenso
del número de linfocitos y, por consiguiente, atrofia acen-

a aa A

FIGURA 14.19 Corte de timo de una persona anciana. £l parénquima ye hala sustituido casi en su totalidad por tejido adiposo. (Fucsina básica y az! de tubuidna. Poco aumento)

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tuada de la corteza del timo. La hormona adrenocorlico-
tropina (ACTH) del lóbuloanterior de la hipófisis produce
un electo semejante, pues estimula la secreción de los este-
roides suprarrenales. Las hormonas sexuales también ace-
leranla involución del limo, yla castración (experimentos
con animales) produce el electo opuesto,
» Ganglioslinfáticos
Los nodos o ganglios linfáticos son órganos encapsu-
lados de tejido lintoide que se hallan distribuidos en todo
el cuerpo, siempre en el trayecto de los vasos linfáticos
(fig. 14.1). Se encuentran en la axila, la ingle, a lo largo de
los grandes vasos del cuelloy, en gran cantidad, en el tórax
y el abdomen, en especial en el mesenterio. Los ganglios
linfáticos tienen forma arriñonada y presentan un lado
convexo y otro cóncavo, el hilio, por el cual penetran las
arterias nutricias y salen las venas (Gig. 14,20). El tamaño
de los ganglios es muy variado. Los menores miden 1 mm
de longitud, y los mayores alcanzan hasta 10 2 cm. Como
sucede en el tejido linfático en general, el parénquima del
órgano se sostiene en un armazón de células reliculares y
libras reticulares que sintetizan esas células.

Ganglio linfático
Wasos linfáticos
Váhula de
7 vaso linfático

Corteza externa
7 (Enfocitos 8)

Cápsula y
trabécula

Ganglio linfático
Vaso linfático Vasos linfáticos
A eterente aterentes
Wálvula de vaso intático

Coneza externa
(linfocitos 8)

Capilares
sanguíneos
alrededor de
un nódulo
intático
FIGURA 14.20 Esquemade la drculación dela
Cápsula y trabécula
sangre yla bnás enel ganglio Ináático Divsórveseque
ha linfa entra por la superficie convexa ysale por la
cóncava, donde se encuerara el híño del órgano, La E
sangre entra y sale por el híño. La parte más oscura,
central, representa la médula del ganatio linfático.
. Vaso Arteria Vena
linfático
eterente
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FIGURA 14.21 Corte de ganglio linfático que muestra la estructura de la corteza con sus nódulos linfáticos y la estroctura de la médula, en la que aparecen los cordonesy los senos
medulares. (Fucsina básica yazul de toluidina. Poco aumento.

La circulaciónde la linfa en los ganglios linfáticos es uni-
direccional y los atraviesa, dado que penetra por los vasos
linfáticos que desembocan en el borde convexo del órgano
(vasos aferentes) y sale por los del hilio (vasos eferentes).
La cápsula de tejido conjuntivo denso que envuelve los
ganglios linfáticos envía trabéculas hacia su interior para
dividir el parénquima en compartimentos incompletos.
El parénquima ganglionar presenta una corteza, que se
localiza debajo de la cápsula (fig. 14. 21), ausente solo en
el hibio, y una médula, que ocupael centro del órgano y su
hilio. Entre esas dos regiones, se encuentrala zona cortical
profunda, región paracortical o paracorleza.
La corteza superficial se compone de tejido linfoide
laxoqueformalossenossubcapsular(fig. 14.22) y peritra-
beculares, y por nódulos o foliculos linfáticos (con-
densaciones esferoidales de linfocitos). Los nódulos lin-
láticos (fig. 14.23) pueden presentar una región central
clara, el centro germinativo (fig. 14.24). Las células que
predominan en la cortical superticial son los linfocitos
B, pero también hay algunos plasmocitos, macrófagos,
células reticulares y células loliculares dendríticas. Estas
últimas no son presentadoras de antígenos (no los pro-
cesan), como ya se explicó en este capitulo, perolos
retienen en su superlicie, donde los linfocitos B los “exa-

FIGURA 14.22 Gangio linfático. La microfutografía muestra la cápseta de tejido conjuntivo denso, el seno subcapsular y una pequeña porción de la parte más exterra de la corteza.
Por fuera de la cápsula hay una pequeña cantidad de tejdo adiposo. (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.

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FIGURA 14.23 Microfotografía de ganolio linfático. Nótese un núdabo Emfático activadoporla immpección de un antígeno. Las estructuras claras son macrófagos rodeados de numerosos
befocitos 8. (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.)

minaán”. Los senos de los ganglios linfáticos son espacios
irregulares delimitados de modo incompleto por células
endoteliales, células reticulares con fibras reliculares, y
macrófagos. Los senos tienen aspecto de esponja (fig.
14.22), reciben la linfa que traen los vasos aferentes y
la conducen hacia la médula. Las prolongaciones de las
células reticulares y de los macrólagos penetran en el
espacio irregular de los senos de los ganglios linfáticos.
La región cortical profunda o paracorteza no presenta
nódulos linfáticos, y en ¿sta predominan los lintocitos
T, junto con células reticulares y algunos plasmocilos y
macrófagos.
La médula se compone de los cordones medulares(fig.
14,23), formados principalmente por linfocitos B, pero que
también contienen libras, células reticulares (fig1
s, 4, y
14,27) y macrófagos. Los plasmocitos suelen ser más nume-
rosos en la médula que en la corteza. Entre los cordones
medulares, se encuentran los senos medulares(fig. 14.26)
que, desde el punto de vista histológico, son similares a los
demás senos de los ganglios linfáticos. Los senos medulares

FIGURA 14.24 Microfotografía de la corteza de un gangio infático estimulado por la inyección de un antigeso. Aparecen macrófagos que capturan yprocesan antigeres ylinfocitos E
activados, también denominados inmunocitos, Estos uótimos son celubas grandes, con citoplasma basófilo y mádeos daros con nuclóolos grandes y muy vesibles. Esas cólulas se hallan enproceso
de multiplicación para producir plasmocitos, cédulas que sintetizananticuerpos. Algunas ctas están en proceso de muerte por apoptosis. (Fucsina básica y azul de tobnidina Gran aumenta;

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ña

FIGURA14.25 Médula de un gangho linfático; los senos medulares están separados por los cordones medutares. (Fucsina básica yazul de toluidina Mediano aumento.)

recibenla linfa que viene de la corteza y se comunican con + Histofisiología

los vasos linfáticos elerentes, por los cuales la lina sale de
ganglio.
FAO
de AE
£l papel de los linfocitos E y T se ejemplifica con las inmunodefi
ciendas causadas por los defectos de las cébulas 8, T o ambas, como
se presenta en la figura 14.28. £sta ilustración también muestra la
correlación entre los cuadros patológicos y la distribución celular en
las ganglios linfáticos
QA a
Los ganglios linfáticos son “filtros” de la linta que eli-
minan partículas extrañas antes de que ésta los devuelva
al sistema vascular sanguíneo. Como los ganglios linfáticos
están distribuidos en todoel organismo,la linfa atraviesa al
menos un ganglio linfático antes de retornar a lostejidosy,
de alli, ala sangre.
' DS " ,
« Recirculación de los linfocitos
Los linfocitos salen de los ganglios linfáticos por los vasos
linfáticos elerentes, que confluyen con otros vasos linfáticos

FIGURA 14.26 Microfotografa de un seno medutar de un ganclio linfático. Las célas principales son macrófagos, células reticularesylinfocitos. (Fucsina básica yazul de toluidna.
Gran aumento.)

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de MEE
Cada ganglioTinfiticorecibeLia de una región determinadadel cuerpo
por lo cual se la denomina ganglio linfático satélite. La linfa aferente entra en
el seno subapsular, pasa a los senos peritrabecularesy también por los nódu
los linfáticos, llega a dos senos medularesy, por último, sale del órgano por dos
vasos linfáticos eferentes. La arquitectura compleja delos senos linfáticos de
los ganalios Enfticos disminuye la veloódad del lujo de la linfa, lo que facilita
la fxgocitosis y la digestión de moléculas extrañas por parte de los macrófagos.
La linía también se infiltra poe los cordones y los nódulos linfáticos, pordonde
el fujo es aún más lento. Las válvulas de los vasos infáticos aferentes eferen
tes aseguran el fujo unidirecdonal de La linfa, desde la superficie corea del
gangho linfático hasta gu superficie cóncava o brñio (fig. 14.20).
El pasaje de la linfa por el ganaba linfático retira, por fagoditosís que
realizan los macrófagos, alrededor del 99% de las moléculas, microor
ganismos ycélulas extrañas. Las infecciones y los estímulos antigénicos
provocan la división mitótica de los inmunoblastos, encargados de la
aparición de regiones menos teñidas en el centro de los nódulos linfáti
cos, denominadas centros germinativos. En los ganglios no estimulados,
los plasmoditos constituyen apenas entre el 1% el 3% de la población
celular, pero ese porcentaje aumenta mucho en fos ganglios linfáticos
L estimulados por el proceso infecciosa.
hasta que se forman los conductos linfáticos grandes que des-
embocan en las venas. Por la sangre, los linfocitos retornan a
los ganglios linfáticos a través de Las vénulas de endotelioalto,
que se hallan en la región paracortical. Esas vénulas son muy
elgadas, y su endotelio es cúbico (fig. 14.29). Las membranas
de los linlocitos contienen glucoproleinas para las cuales hay
receptores en esas células endoteliales. Se las retiene mediante
uniones débiles con esos receptores y migran, por diapédesis,
al pasar entre las cólulas endoteliales. Una vez que atraviesan
las vénulas, los linfocitos ingresan en el tejido linfático y, por
último, salen del ganglio linfático por el vaso linfático eferente.
Mediante este proceso, los linfocitos recirculan muchas veces
por el ganglio linfático.
FIGURA 14.27 Corte de la región medular de un ganglio irdáticoteñido conrojo picrosirio y fotografiado con hz polarizada. Las estructuras brillantes y de forma alargada sun fibras
reticulares de colágeno tipolIl. (Mediano xomento).
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Histología Básica
Las vénulas con endotelio cúbico también se encuentran
en otros órganoslinfáticos, como el apéndice, las amigdalasy
las placas de Peyer, pero no en el bazo. Aunque haya recircu-
lación de lintocitos por Lodas las vénulas de endotelio cúbico,
el lenómeno es más intenso en los ganglios linfáticos.
Por la recirculación, los lintocitos esumulados en el gan-
glio linfático satélite, por ejemplo, por un dedo infectado,
podrán informar a otros órganos linfáticos y contribuir a
que el organismo elabore una respuesta inmunitaria más
eliciente contra la infección. La recirculación de los linto-
citos es un sistema de control constante de todas las partes
del cuerpo, que inlorma a la totalidad del sistema inmuni-
tario acerca de la presencia de antígenos localizados.
» Bazo
El bazo es la mayor acumulación de tejido linfoide del
organismo y, en el ser humano, el único órgano linfático
interpuesto enla circulación sanguínea. Envirtud de suabun-
dancia de células fagocíticas y del contacto estrecho entrela
sangre y esas células, el bazo representa un órgano de delensa
importante contra microorganismos que penetran en la san-
gre circulante y también es el principal órgano destructor
de eritrocitos (hematies) desgastados por el uso. Como los
demás órganos linfáticos, genera linfocitos que pasan hacia
la sangre circulante. Por su localización en la corriente sán-
guinea, el bazo responde con rapidez a los antígenos que la
invaden, porlo cual es un filtro fagocítico e inmunitario para
la sangre y un gran productor de anticuerpos.
El bazo contiene una cápsula de tejido conjuntivo denso,
que emile trabéculas que dividen el parénquima o pulpa
esplénica en compartimentos incompletos (fig. 14.30).
La superlicie medial del bazo presenta un hilio, donde la
cápsula tiene la mayor cantidad de trabéculas por las que
14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos yr

Sindrome de DiGeorge

Corteza externa
con linfocitos B.— Corteza interna
sin linfocitos T
Coneza interna — SS
con linfocitos T =p;
- Médula con
plasmocitos
y
Respuestas humoral y celular Hay respuesta
humoral pero no celular

Agemmeglobulinemia Inmunodeficiencia combinada

4

Presencia ——
de linfocitos T
- Ausencia de linfocitos T

Hay reacción celular Hay reacción humoral

pero no humoral pero no celular

FIGURA 14.28 Alteraciones morfológicas de los gangios linfáticos, retacionadas con la deficdena de linfocitos E, To ambos. [Adaptado y reproducido, con autorización, de Chan-
drasoma P 1aykoe ER: Concise Porholugy, Appleton 4 Lange, 1991.)

penetran nervios y arterias. Por el hilio salen las venas ori-
ginadas en el parénquima y los vasos linfáticos que se ori-
ginan en las trabéculas, ya que, en el ser humano, la pulpa
esplénica no contiene vasos linfáticos.
En la especie humana, el tejido conjuntivo de la cápsula
y las trabéculas presenta algunas fibras musculares lisas
poco numerosas. Sin embargo, en ciertos mamiíleros (galo,
perro, caballo) esas fibras son abundantes y su contracción
expulsa la sangre acumulada enel bazo.
Si se observa a simple vista la superficie de corte del
bazo, fresco o fijado, en el parénquima aparecen puntos
blanquecinos, que son nóduloslinfáticos que forman parte

FIGURA14.29 vénula de endotelio alto de un ganglio infárico. Las puntos de Ñecho señalan las células endoteliales as (cúbicas). Varios linfocitos Atraviesan la pared de la vénula
(Mechas). (Fucsina básica y azul de toluidina Gran samento.]

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 Histología Básica

FIGURA 14.30 Corte de baso en el que se ve la cápsula, que envía trabéculas haca el interior del órgano. La pulpa blanca, con sus arteriolas, se indica con óvalos de conformo irxte-
reumpido. La pulpa roja ocupa la mayor parte de la fotografía. ¿Coloración con rojo picrosirio. Poco aumenta)

de la pulpa blanca, que es discontinua. Entre los nódulos = Circulación sanguínea

hayun tejido rojo oscuro, con mucha sangre, la pulpa roja
(figs. 14.30 y 14.31).
El examen microscópico, con poco aumento, muestra
que la pulpa roja está lormada por estructuras alargadas,
los cordones esplénicos o cordones de Billroth, entre los
cuales se sitúan los sinusoides esplénicos (figs. 14.34 y
14.
Toda la pulpa esplénica contiene células y fibras reticula-
res, macrólagos, células presentadoras de antígenos, células
linfáticas y algunas otras células en menor proporción.
Laarteria esplénica se divide para penetrar en el hilio y
origina ramas que siguen el trayecto de las trabéculas con-
juntivas (arterias trabeculares). Al dejarlas trabéculas para
introducirse en el parénquima, una vaina de linfocitos,
denominada vaina linfática periarterial, envuelve de inme-
diatolas arterias. Esos vasos se conocen comoarterias cen-
trales o arterias de la pulpa blanca (figs. 14,31 y 14.32) A
lo largo de su trayecto, la vaina linfocítica, que es parte de
la pulpa blanca, aumenta su grosor varias veces y lorma los

FIGURA 14.31 Corte de bazo. 4 lo rquiendo, una región de la pulpa blanca, con ss nódulo y su artería. A la derecho pueden vesse la pulpa roja y wa corte de trabécula (tesido conjan-
tivo). (Fuesina básica y azul de toluidina. Mediano sumento.]

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Sinusoides de PALS Circulación

la zona marginal (linfocitos T) cerrada /
y
- Anenñola peniciada
Perifeña de - A
la pulpa blanca
(linfocitos B)
— Sinusoide

Arteña central _
Vena trabecular

>=" Vena de la pulpa

Aneria trabecular —

Sinusowdes de la Circulación abierta

zona maronal

FIGURA 14.32 Esquema de la ásculación sanguinea del bazo. Se representan la circulación currada yla abverta. S, sinuscido, PALS (periarteria! iymphotic sheorht, vaina mática
periarterial. (Adaptado y reproducido, cun autorización, de Greep RO, Weiss L: Histolugy3* ed. MeGram- Há, 1973.)

nódulos linfáticos en los cuales el vaso (ahora una arteriola) el tejido de las trabéculas forma sus paredes. Se las puede
ocupa una posición excéntrica (figs. 14.31 y 14,32). Pese considerar como conductos excavados en el conjuntivotra-
a ello, sigue denominándose arteria central Durante su becular y revestidos por endotelio en su interior.
trayecto en la pulpa blanca, la arteriola origina numerosas
ramas que irriganel tejido linfático que la rodea.
Una vez que salen de la pulpa blanca, las arteriolas se
subdividen y forman las arteriolas peniciladas, con diá-
metro externo de unos 25 am. Solo en ciertas ocasiones, las Cordón esplénico Sinusoide
Ñ (circulación abierta)
arteriolas peniciladas contienen músculoliso. Están forma-
das por endotelio que se apoya sobre la lámina basal gruesa
y una adventicia delgada. Algunas ramas de la arteriola
¡MA Y SR OSSLA
penicilada, cerca de su terminación, presentan un engrosa-
A
>| »
35)
. .
miento, el elipsoide (fig_14.32), constituido por macrófa-
gos, células reticulares ylinfocitos.
A los elipsoides siguen capilares arteriales que llevan
la sangre a los sinuscides 14,32) o senos de la pulpa
roja, situados entre los cordones de Billroth. Todavía no
se conoce con exactitud cómopasa la sangre de los capi-
lares arteriales de la pulpa roja al interior de los sinusoi-
des. Según algunos investigadores, los capilares se abren
de manera directa en los sinusoides; otros sostienen que la
sangre pasa a los espacios intercelulares de la pulpa roja, y
después los sinusoides la recogen (fig. 14,33). En el primer
caso, la circulación sería cerrada y la sangre permaneceria
siempre en el interior de los vasos. En el segundo, la cir-
culación sería abierta y la sangre saldria de los vasos para (circulación cerrada)
después volver a éstos (a los sinusoides). Los indicios dispo-
nibles en la actualidad favorecen la interpretación de que, FIGURA14.33 Estructura de la pulpa soja del bazo, que muestra sinusoidesy cordones
esplénicos (de Slroth)con células reticubares y macrófagos (algunos macrófagos contienen
en la especie humana, la circulación del bazoes abierta.
material fagocitado). lambién se representa la disposición delas Ábbras reticulares en relación
Desde los sinusoides, la sangre pasa hacia las venas de la
con las células. En bos cordones esplénicos, esas fibras forman una malla tridimensional y
pulpa roja, que se reúnen entre si y penetran en las trabé- en los sinuswides, son perpendiculares al eje mayor de las celulas endoteliales. Arriba, o lo
culas para lormarlas venas trabeculares (fig. 14,32). Estas iguiendo, aparece el corte transversal de un sinuscide. La figura muestra las árcedaciones
dan origena la vena esplénica, que sale porel hilio del bazo. abierta y cesrada. Las Mechos indican los trayectos de la sangre y las opciones de morimientos
Las venas trabeculares no tienen paredes propias, o sea que de los elementos figurados.

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Pres
= Pulpa blanca
La pulpa blanca se compone de tejido linfático que cons-
tiluye las vainas periarteriales y los nódulos linfáticos que
se lorman por engrosamiento de esas vainas (figs. 14.31 y
14.32). Enel tejido linfático de las vainas periarteriales pre-
dominan los linfocitos T, pero en los nódulos,los linfocitos
B. Entre la pulpa blanca y la pulpa roja se encuentra una
zona mal delimitada, compuesta por los sinusoides mar-
ginales. En éstos se hallan linfocitos, macrófagos y célu-
las dendriticas (presentadoras de antígenos) que retienen
y procesan antigenos que trae la sangre. La zona marginal
contiene muchos antígenos que transporta la sangre y des-
empeña un papel inmunitario importante. Muchas arterio-
las derivadas de la arteria central drenan en los sinusoides
marginales y otras se extienden más allá de la pulpa blanca,
pero recorren un trayecto curvo, retornan y desembocan
también en los sinusoides marginales. Así, esa zona cumple
una función importante en la “filtración” de la sangre y la
iniciación de la respuesta inmunitaria.
- Pulparoja
La pulpa roja (figs. 14,34 y 14.35) está lormada por cor-
dones esplénicos separados por sinusoides. Los cordones
esplénicos, lambién denominados cordones de Billroth,
son continuos y de espesor variable, de acuerdo conel
estado local de dilatación de los sinusoides. Se componen
de una red laxa de células reliculares y libras reliculares
(colágeno tipo IT) que contiene otras células, como macró-
lagos, linfocitos B y T, plasmocitos, monocitos, leucocitosy
granulocitos, además de plaquetas yeritrocitos.
FIGURA 14,34 ta general de lu pulpa roja del bazo con microscopio electrónico de barrido. Obsérvense los sinusoides ($) y los cordones de la pulga ruja (C). 360 x. (Regeodución
condutorización de Myioshi M, Fujita 1: Arch Mistol lop 33:225, 1971.)
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Histología Básica
Los sinusoides esplénicos están revestidos de células
endoteliales alargadas cuyo eje mayor es paralelo al sinu-
soide. Esa pared delgada e incompleta está envuelta por una
lámina basal discontinua y libras reliculares que se dispo-
nen principalmente en sentido transversal, comolos aros
de un barril. Las fibras transversales y las que corren en
diversas direcciones se unen para formar una red en torno
a las células del sinusoide (fig. 14.33), a la cual se asocian
macrófagos. Los espacios entre las células de revestimiento
de los sinusoides esplénicos (fig. 14,33) miden entre 2 y
3 un o menos.
« Histofisiología
Las lunciones más conocidas del bazo son la lormación
de linfocitos, la destrucción de eritrocitos (fig. 14.36), la
delensa del organismo contra invasores y e almacena-
miento de sangre.
La pulpa blanca del bazo produce linfocitos que migran
hacia la pulpa roja, alcanzan la luz de los sinusoides yse
incorporana la sangre que estos últimos contienen.
1]
EE
a
Enel feto, el bazo también produce granulocitos (neutrófilos, basáf
los y eosinófilos) y eritrocitos. En ciertos cuadros patológicos [p. ej., leu
cemias), el bazo puede vobver a producir granulocitosy eritrocitos, y sufrir
un proceso denominado metaplasia mieloide. Metaplasia es la transfor-
madón patológica de un tipo de tejido en otro. Se llama metaplasia
mieloide a La aparición de tejido mieluide fuera de la médula 6sea roja. )
14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos PY

FIGURA 14.35 La microscopia electrónica de barrido de la pulpa roja del bazo muestra snusoides, cordenes esplenicos (de Bllrech) y macrófagos (M). 1 600. [Eeproducido con
autorización de Myioskú M, Fujita 1: Arch Histol Jop 33:225, 1971.

Destrucción de eritrocitos tos y las modificaciones de su membrana son señales para la

Los eritrocitos tienen una vida media de 120 dias y, cuando
envejecen, se destruyen en gran medida en el bazo. Ese tenó-
meno de eliminación de eritrocitos en vías de degeneración
se denomina hemocateresis y también se produce, aunque
con una intensidad mucho menor, en la médula ósea. Hay
indicios de que la reducción dela Mlexibilidad de los eritroci-
destrucción de los eritrocitos envejecidos.
Los macrófagos de los cordones esplénicos fagocitan
hematies enteros y partes de éstos que, con frecuencia, se
Iragmentan en el espacio extracelular(fig. 14,36).
Los lisosomas de los macrófagos digieren los eritrocitos
lagocitados, y la hemoglobina se desdobla en diferentes Irac-

FIGURA 14.36 Microfutografía de ánco macrófagos del buzo que fagodtaron erítrocitos. Los eritrocitos, visibles enel citoplasema de los macrófagos, se hallan en diferentes estados
de digestión. (Fucsina básica y azul de toluidina. Gran aumestto.]

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Yi Histología Básica

ciones que dan origen a un pigmento desprovisto de hierro, más activos en la fagocitosis de microorganismosy particu-
la bilirrubina, que retorna a la sangre y la captan las células las inertes que penetran en la sangre.
hepáticas, que la excretan como unode los componentes de
la bilis. Otro producto del desdoblamiento de la hemoglo-
bina es la proteina globina que se digiere en los macrófagos » Tejido linfático asociado con las mucosas
hasta el estado de aminoácidos, que se reaprovechan.
Los sistemas digestivo, respiratorio y geniltourinarioson
El hierro que se lorma por el desdoblamiento de la
vulnerables a invasiones microbianas frecuentes por encon-
hemoglobina puede almacenarse de inmediato en los
trarse expuestos al medio externo. Para proteger el orga-
macrófagos, comoferritina, o pasar a la sangre, donde se
nismo, hay cúmulos de linfocitos (nódulos linfáticos) aso-
combinará con la transferrina, proteina plasmática Lrans-
portadora de hierro. Las células que contienen en sus mem-
ciados con tejidolinfático difuso, localizados en la mucosa
y la submucosa de esos sistemas (figs.14.37 a 14.40) que,
branas receptores para translerrina, como los eritroblastos,
en algunos lugares, forman órganos bien estructurados,
caplarán por endocitosis el complejo hierro-translerrina y
comolas amigdalas ylas placas de Peyer del intestino del-
lo reutilizaran parala sintesis de hemoglobina.
gado (ileon). El tejido linfático de las mucosas se denomina
Después de la extirpación quirúrgica del bazo (esple-
MALT (mucosa-associated lymphatic tissue, tejido linfoide
nectomia), en los extendidos de sangre aparecen eritrocitos
asociado a mucosas)
delormados, y la concentración sanguinea de las plaquetas
aumenta, indicio de que este órgano, además de destruir
La piel también presenta numerosas células del sistema
inmunitario, como linfocitos, macrófagos y células de
hematies, también elimina trombocilos.
Langerhans. El tejido linfático de las mucosas y de la piel
Defensa contra invasores se encuentra en una posición estratégica para proteger el
Debido a sus linfocitos T y B, macrófagos y células pre- organismocontra agentes patógenos del medio ambiente.
sentadoras de antigenos, el bazo es un órgano importante
en la delensa inmunitaria. Asi comolos ganglios linfáticos
“filtran” la linfa, el bazo actúa como “filtro” de la sangre. De
» Amígdalas
todos los macrófagos del organismo, los del bazo son los Las amigdalas son órganos que se componen de cúmulos
de tejido linfático, encapsulados en lorma incompleta, que se
.
E hallan debajo del epitelio de las porciones iniciales del tubo
ak) digestivo y en contacto con dl. Según su localización en la
Pese a cumplir funciones importantes, se puede extirpar el bazo sin bocayla faringe, se distinguen la amígdala faringea,las amig-
que esto provoque un gran perjuicio a la persona, porque otros órga dalas palatinas y las linguales. Estas estructuras se localizan
nos suplen su falta. Otros órganos del sistema inmunitario asumen las en posicionesestralógicas para delender el organismo contra
funciones de defensa. En especal la médula ósea y el hígado, órganos antígenos que transportanel aire y los alimentos, mediante
que contienen muchos macrófagos, se encargan de la destrucción de los
la iniciación de una respuesta inmunitaria. Son órganos pro-
eritrocitos envejecidos.
ductores de linfocitos que pueden infiltrar el epitelio.

y ' nquial y”
y A e
. - ed
FIGURA 14.37 Corte de pulmón en el que aparece un cámulo de linfocitos en el tejido conjuntivo de la mucosa de un bronquiolo, ejemplo de tejido linfático asociado con las mucosas
oMALL(Facsina básica y azul de toluidina. Gran aumento.)

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14 | Sistema inmunitario y órganos linfáticos yry

FIGURA 14.38 (l corte de intestino delgado (¡leoa) muestra parte de una placa de Peyer lejemplo de MAL]. De derecho a ¿aguierdo aparecen enterocitos (epitelio de revestimiento)
y una célula cabcidosme, una hendidura en el centro de fa fotografía, que es la buz del imestino, el sevestimiento epiteliad de la placa de Peyer compuesta principalmente por cólelas My
por último, muchos linfocitos. £ntee los linfocitos hay núdeos grandes y daros que pertenecen a las células M. (Fucsina básica y azulde toluiána. Gran aumento.)

Las amigdalas palatinas sondos, y se localizan en la parte
oral de la faringe. En éstas, el tejido linfático forma una banda
sobre el epitelio estratificado plano, con nódulos linfáticos,
por lo general, con centros germinalivos. Cada amigdala
palatina tiene entre 10 y 20 invaginaciones epileliales que
penetran en prolundidad en el parénquima, lo que forma las
criplas. Las criplas contienen células epiteliales descamadas,
linfocitos vivos y muertos y bacterias que pueden aparecer
como puntos purulentos en las amigdalas (amigdalitis).
La amigdala faringea es única y se halla en la parte postero-
superior de la faringe; la recubre el epitelio característico de las
vías respiratorias, epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado.
Puede haber alguna zona de epitelio estratificado plano.
La amigdala faringea está formada por pliegues de la
mucosa y contiene tejido linfático diluso y nódulos linfáti-
cos, aunque carece de criplas.
Las amigdalas linguales son de diámetro pequeño, pero
más numerosas que las demás. Se sitúan en la base de la

FIGURA 14.39 hódulo linfático de una placa de Peyer con varios macrófagos con bacterias fagocitadas. Alrededor de los macrófagos hay linfocitos. (Fucsina básica y azul de toluidina.
Gran aumento.)

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Pre Histología Básica

IgA IgA

AQ ANA n e 0
0
yy A 0 0 UNA q Mi Af UU
a | Ne y e

FIGURA 14.40 Actividad inmunitaria del intestino delgado. Las células M de las placas de Peyer capturan antigenos de la luz intestinal y los transfieren haa los linfocitos, hos ma-
crúfagos y las células dendrilicas adyacentes. La linfa lleva esos tres tipos celulares que estimulan linfocitos en otros lugares, sobre todo, en la propia mucosa del intestino. Los linfocitos
B de la mucosa originan plasmoditos productores de 194 [IgA secrutora o 5-494). Los plasmocitos de la mucosa del imestino producen gran cantidad de anticuespos debido a la extensión
de esa mucosa y su proximidad con los artigenos que se introducen en el tubo digestivo con los alimentos.

lengua, y las recubre epitelio estratificado plano. En cada
amigdala, el epitelio lorma una invaginación que se profun-
diza muchoy llega a formar una cripla.
» Bibliografía
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NEMS

ic]
SAA)
(CS)
A
A
Intestino delgado, 294
A
Apéndice vermiforme, 309
Bibliografía, 309

» Introducción
El sistema digestivo se compone del tubo digestivo (cavi-
dad bucal, esófago, estómago,intestinos delgadoy grueso)
y sus glándulas asociadas (glándulas salivales, higado y
páncreas). Su función es obtener las moléculas necesarias
para el mantenimiento, el crecimiento y las demás nece-
sidades energéticas del organismoa partir de los alimen-
tos ingeridos. Moléculas grandes, como proteinas, lípi-
dos, hidratos de carbono complejos y ácidos nucleicos se
desdoblan en moléculas menores que se absorben por el
revestimiento del tubo digestivo, sobre todoen el intestino
delgado. El agua, las vitaminas y los minerales también se
absorben a partir de los alimentos ingeridos. La capa más
interna del tubo digestivo es una barrera protectora entre
el contenidode la luz (medio externo) y el medio interno
del organismo.
La primera etapa del proceso complejo conocido como
digestión se produce en la boca, donde la saliva hume-
dece el alimentoy los dientes lo Lrituran para formar tro-
zos menores; la saliva también inicia la digestión de los
hidratos de carbono.La digestión continúa en el estómago
y el intestino delgado, donde el alimento se transforma
en sus componentes básicos (aminoácidos, monosacári-
dos, ácidos grasos libres, monoacilgliceroles, y otros) y
se absorbe. En el intestino grueso se absorbe agua para
Capa
mucosa
Néódulo linfático
FIGURA 15.1 Fepreseración esquemática del tubo digestivo con las capas de la pared (Redibujada y adaptada de Gartnes and Hiatt, 3% ed. 2007.)
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Histología Básica
transformar en semisólido el contenido de la luz que no
se digirió del todo.
> Estructura general del tubo digestivo
Todos los componentes del tracto digestivo presentan
ciertas caracteristicas estructurales en común. Se trata de
untubo hueco con una luz de diámetro variable y una pared
formada por cuatro capas diferentes: mucosa, submucosa,
muscular y serosa. La estructura de esas capas se resume a
continuación y se ilustra en la fig. 15,1.
La capa mucosa se compone de: a) un revestimiento
epitelial; b) una lámina propia de tejido conjuntivo laxo
con abundancia de vasos sanguíneos y linfáticos y células
musculares lisas (a veces, también hay glándulas y tejido
linfoide), y <) una muscular de la mucosa que separa la
capa mucosa de la submucosa y, por lo general, comprende
dos subcapas delgadas de células musculares lisas, una
circular interna y otra longitudinal externa. Esas subcapas
promueven el movimiento de la capa mucosa, con inde-
pendencia de otros movimientos del tubo digestivo, lo que
aumenta el contacto de la mucosa conel alimento.
La capa submucosa se compone de tejido conjuntivo
con muchos vasos sanguineos y linfáticos y un plexo ner-
vioso submucoso (también denominado plexo de Meissner).
Además,esta capa puede contener glándulasy tejido linfoide.
—Serosa
Capa muscular
longitudinal extema
-— Plexo meentérico (Averdach)
- Capa muscular
circular interna
15 | Sistemadigestivo

La capa muscular contiene células musculares lisas orien-

tadas en espiral, divididas en dos subcapas, de acuerdoconla ms METE

dirección principal. Enla subcapa más interna (cercana a la

£n algunas enfermedades, como el
luz), la orientación suele ser circular; en la externa, es, en su
(enfermedad de Hirschspruno), la enfermedad de Chagas (infestación
mayor parte, longitudinal. Entre esas dos subcapas se observa por Irypanosoma cruzi) y la diabetes, los plexos nerviosos del tubo
el plexo nervioso mientérico (o plexo de Auerbach)y tejido digestivo están bastante alterados y muchas de sus neuronas, destrui
conjuntivo que contiene vasos sanguineos y linfáticos. Así, das. Eso genera trastornos de motilidad con dilataciones frecuentes en
las contraccionesde la capa muscular, generadas y coordina- ciertas regiones. Además, el tubo digestivo recibe una gran cantidad
das porlos plexos nerviosos, impulsan y mezclan el alimento de fibras del sistema nervioso autónomo,y esa distribución contribuye
ingeridoa lo largodel tubo digestivo. Esos plexos se compo- con los efectos que desencadena el estrés emocional sobre el tracto
nen principalmente de aglomeraciones de células nerviosas gastrointestinal, fenómeno muy común e importante en mediúna
(neuronas viscerales multipolares) que forman pequeños psicosomática.
ganglios parasimpáticos. Una red de libras preganglionares y
posganglionares abundantes del sistena nervioso autónomo
y algunas libras sensoriales viscerales posibilitan la comuni- » Cavidad bucal
cación entre esos ganglios. La cantidad de ganglios a lo largo
del tubo digestivo es variable, pero son más numerosos en las La cavidad bucal se halla revestida de epitelio estratificado
regiones de mayor motilidad. plano, queratinizado o no, según la región. La capa quera-
La serosa está formada por una capa fina de tejido con- tinizada protege la mucosa bucal de agresiones mecánicas
juntivo laxo, revestida de epitelio simple plano conocido durante la masticación y se la observa en la encia y el paladar
como mesolelio. En la cavidad abdominal, la serosa que duro. La lámina propia de esos sitios contiene varias papilas
reviste los órganos se denomina peritoneo visceral y se y se apoya de manera directa sobre el periostio. El epitelio
continúa con el mesenterio (membrana delgada revestida no queratinizado reviste el paladar blando, los labios, las
por mesotelio en ambas superficies), que sostiene los intes- mejillas y el piso de la boca. La lámina propia tiene papilas
tinos, y con el peritoneo parietal, una membrana serosa similares a las de la dermis y se continúa con la submucosa,
que reviste la pared de la cavidad abdominal. Sin embargo, que contiene glándulas salivales menores cuya distribución
en los sitios en que el órgano digestivo está unido a otros es difusa. Enlos labios hay una transición del epitelio bucal
Órganoso estructuras,la serosa se sustituye con una adven- noqueratinizadoal epitelio queratinizado dela piel.
ticia gruesa, compuesta por tejido conjuntivo y tejido adi- En su centro, el paladar blando contiene músculo
poso que contienen vasos y nervios, sin el mesotelio. Esa estriado esquelético y numerosas glándulas mucosecreto-
capa se establece durante la embriogénesis, según el seg- ras y nódulos linfoides en la submucosa.
mentoy su orientación.
Las principales funciones del revestimientoepitelial de - Lengua
la mucosa del tubo digestivo son: proporcionar una barrera
La lengua es un conjunto de músculo estriado esque-
permeable selectiva entre el contenidodela luz ylos tejidos lético revestido de una capa mucosa cuya estructura varia
del organismos;facilitar el transporte y la digestión de los
según la región. Las fibras musculares se entrecruzan en
alimentos; promoverla absorción de los productos de esta
tres planos y están agrupadas en haces separados por Lejido
digestión y elaborar hormonas que regulen la actividad del conjuntivo. La capa mucosa se halla muy adherida a la
sistema digestivo. Algunas células contenidas en esta capa musculatura porque el tejido conjuntivo de la lámina pro-
producen moco para lubricar y proteger. pia penetra los espacios que hay entre los haces musculares.
Cabe señalar que la lámina propia, localizada justo por
La superficie ventral (inferior) de la lengua es lisa, mientras
debajo del epitelio, es una zona con abundancia de macróla- que la superficie dorsal es irregular, recubierta en la parte
gos y células linfoides, algunas de las cuales producen anti- anterior por una gran cantidad de elevaciones pequeñas
cuerpos de manera activa. Esos anticuerpos, en su mayoría, denominadas papilas. El tercio posterior de la superficie
son del tipo de la inmunoglobulina A (IgA), que se secreta dorsal de la lengua está separado de los dos tercios ante-
hacia la luz unida a una proteína que producen las células riores por una región en forma de “Y”. Por detrás de esa
epiteliales del revestimiento intestinal. Ese complejo (SIgA) región, la superficie lingual presenta protuberancias com-
protege contra invasiones virales y bacterianas. La SIgAa puestas principalmente por dos tipos de aglomeraciones
que hay en los sistemas respiratorio, digestivo y urinario linfoides: pequeños grupos de nódulos y amigdalas lingua-
es resistente a la digestión por las enzimas proteoliticas; en les, en las que los nódulos linfáticos se acumulan en torno a
consecuencia, puede coexistir con las proteasas presentes las invaginaciones de la capa mucosa denominadas criptas
en la luz. Además de las células de defensa dispersas en el (fig. 15.2).
tejido, también hay nódulos linfoides en la lámina propia y
en la capa submucosa que protegen el organismo (junto con
el epitelio) de la invasión bacteriana. La necesidad de ese Las papilas son elevaciones del epitelio bucal yla lámina
apoyo inmunitario es obvia porque Lodoel interior del tubo propia, que adoptan diversas lormas y funciones. Hay cua-
digestivo -excepto la cavidad bucal, el esófago y el canal troLipos (véase fig. 15.2): fililormes, fungiformes, foliadas
anal- está revestido de epitelio simple, bastante vulnerable. y caliciformes.

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 Histología Básica

El ser humanoes capaz de percibir por lo menos cincocali-

dades de sabor: salado, ácido, dulce, amargo y wnconi (término
Japonés que puede traducirse como “sabroso” y se aplica para
el sabor del glutamato monosóádico). Todas esas cualidades
se perciben en todaslas regiones de la lengua que contienen
botones gustativos. Esos botones son estructuras en forma de
cebolla (fig. 15.3) y cada uno contiene entre 50 y 100 cálulas,
El botón se apoya sobre una lámina basal y, en su porción api-
cal, las células gustativas Lenen microvellosidades que se pro-
yectan por una abertura denominada porgustativo. Muchas
células cumplen una funcióngustaliva, mientras que otras tie-
nen función de sostén. Las células basales indiferenciadas son
las encargadas de reponer todos los tipos celulares.

Glándulas Glándulas Conductos Nódulos

serosas= mucosas= glandulares= intáticos

FIGURA 15.2 Supertdedela lengas enlaregión cescanaa la Y lingual,entre las porciones an-
terior y posterior. Nióterese los nódulos linéáticos, las amigdalas Inguales, las aidrdulas y las papilas.

Las papilas filiformes tienen forma cónica alargada, son

numerosas y están en toda la superficie dorsal de la lengua; su
función es mecánica, de tricción. Su epitelio de revestimiento,
que no contiene botones gustativos, es queratinizado.
Las papilas fungiformes se asemejan a hongos 0 setas,
con base estrecha y una porción superior más superficial
dilatada y lisa. Estas papilas, que contienen pocos boto-
nes gustativos en la superficie superior, se distribuyen de
manera irregular entre las de Lipo filiforme.
Las papilas foliadas están poco desarrolladas en los seres
humanos, pero se hallan en conejos y monos. Contienen
muchos botones gustativos y se componen de dos o más
arrugas paralelas separadas por surcos en la superficie dor-
solateral de la lengua.
Las papilas caliciformes son entre 7 y 12 estructuras cir-
culares grandes, cuyas superlicies aplanadas se extienden por
encima de las otras papilas. Se distribuyenen la región de la V ———— Poro gustativo
lingual, en la parte posterior de la lengua. Muchas glándulas
serosas (glándulas de von Ebner) secretan su contenido en
ES— Nicravellosidados
el interior de una depresión prolunda que rodea cada papila.
Esa disposición similar a un foso permite un lujo continuo Células de sostén
de liquido sobre una gran cantidad de botones gustativos a
lo largo de las superficies laterales de esas papilas. Ese lujo
es importante en la eliminación de partículas de alimentos Célula gustativa
de la adyacencia de los botones gustativos, para que puedan
recibir y elaborar nuevos estímulos. Las glándulas serosas
también secretan una lipasa que es probable que prevenga
Célula basa!
la lormación de una capa hidróloba sobre los botones gus-
tativos, lo que podria perjudicar su función. Además de este
papel local, la lipasa lingual es activa en el estómago y puede Fibra nerviosa
aferente
digerir hasta el 30%de los triacilgliceroles de la dieta. Otras
elándulas salivales menores de secreción mucosa, dispersas
por la cavidad bucal, actúan de la misma manera que las FIGURA15.3 MicrofotogÉay esquerna de un botón qustativa O esquemailustra diversos
glándulas serosas asociadas con las papilas calicilormes, en tipos celulares (cóóutas basales, gustativasyde sustén)y fibras nerviosas aferentes que, después
auxilio de la función de botones gustativos de otras partes de del estímulo, transertes la información sensorial a las neuronas centrales asociadas con la per
la boca, por ejemplo, los de la porción anterior de la lengua. cepción del gusto. Coloración:hermatosilina -eosina. Gran aumento.) (Imagen de M.FSantos.)

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15 | Sistemadigestivo
Í E
Las sustandas que se disuelven en la sativa Isustandas pidas)
se difunden por los poros e interactúan con los receptores gustativos
[tipos 1 y 2) en la membrana superficial y basolateral de las cédulas. Esos
receptores se unen a una proteína 6 (gustducina) y regulan la actividad
de canales ¡ónicos, que cunduce a la despolarización de las células gus
tativas que, a su vez, liberan neurotransmisores que estimulan fibras
nerviosas aferentes (fig. 15.3). Se qee que cada estímulo gustativo
genera un patrón único de actiridad que abarca muchas neuronas, lo
que explicaría la discriminación de los sabores.Los receptores del sabor
ácido pertenecen a una familia que se calcula que tiene entre 40 y 30
proteinas.
= Faringe
La faringe constituye una región de transición entre la
cavidad bucal y el resto del sistema digestivo, y entre las
cavidades nasales y el resto del sistema respiratorio. Su
superficie interna está revestida por epitelio estratificado
plano noqueratinizado en la región que se continúa con el
esófago, y por epitelio seudoestratificadocilíndricociliado,
que contiene células calicilormes, en las regiones cercanas
a la cavidad nasal.
La faringe contiene las amigdalas (Cap. 14). La mucosa
laringea también tiene muchas glándulas salivales meno-
res de secreción mucoide en su lámina propia, compuesta
de tejido conjuntivo. Los músculos constrictores y longitu-
dinales de la laringe se localizan más hacia afuera de esta
capa.
- Dientesy estructuras asociadas
Lo normal es que los seres humanos adultos tengan 32
dientes permanentes. Estos se distribuyen en dos arcos
simétricos bilaterales en los huesos maxilares y mandi-
bular, con ocho dientes en cada cuadrante: dos incisivos,
un canino, dos premolares y tres molares permanentes. A
veinte de esos dientes los preceden dientes deciduos (de
leche); los restantes (molares permanentes) no tienen pre-
cursores deciduos.
Cada diente liene una parle que se proyecta por encima
dela encía —la corona- y una raíz o más debajodela encia,
que lo lija en el encaje óseo denominado alvéolo, uno
para cada diente (fig, 15.4). La corona está recubierta de
untejido mineralizado en extremo duro llamado esmalte,
y las raices por otro tejido mineralizado, el cemento. Esas
dos cubiertas se encuentran en el cuello del diente. Ubicada
justo por debajo del esmalte y el comento, la dentina es otro
tejido mineralizado que compone la mayorparte del diente.
Rodea un espacio,la cavidad pulpar, ocupadopor untejido
conjuntivolaxo muyvascularizadoe inervado querecibe el
nombre de pulpa dental (fig. 15.4). La cavidad pulpar con-
tiene una porción en la corona (cámara pulpar) y una en
la raiz (conducto radicular), que se extiende hasta el ápice
del diente, donde un orificio (foramen apical) posibilita la
entrada yla salida de vasos sanguineos, linfáticos y nervios
de la pulpa. El ligamento periodontal es un tejido conjun-
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283
Eoirrrisllrs
Cuorcrns
Denlina
Pulgrs
— Euro ¡dwesalisr
Ligarnento
PAuiz
periods!
Enciis
Comiunte radirudar
Corman
NN Porinan apical
FIGURA 15.4 Esquesma del corte sagital de un diente incisivo alojado en el hueso man-
diblas. ¡Adaptado y repeoducido, con autorización, de Leeson TS, Leeson CR: Mistolagy,
2 ed. Saunders, 1970.)
tivo con haces gruesos de libras colágenas insertadas en el
cementoyel huesoalveolar, que lijan el diente con firmeza
al alvéolo.
Dentina
La dentina es un tejido mineralizado más duro que el
hueso, debidoa su contenido más elevado de sales de calcio
(70% del peso seco). Se compone principalmente de fibri-
llas de colágeno tipo 1, glucosaminoglucanos, fosfoprotei-
nas, fosfolípidos y sales de calcio en la lorma de cristales
de hidroxiapatita. Los odontoblastos, células localizadas
en la periferia de la pulpa, juntoa la dentina, segreganla
matriz orgánica de la dentina (figs, y15,6). El odon-
toblasto es una célula alargada que deposita la matriz
orgánica solosobre la superficie de la dentina. Esas células
presentan estructura de células polarizadas secretoras de
proteínas, con gránulos de secreción en el citoplasma api-
cal y un núcleo basal. Cada odontoblastotiene una exten-
sión apical ramificada que penetra en dirección perpendi-
cular a la dentina y la recorre en toda su extensión; son las
prolongaciones odontoblásticas (fibras de Tomes). Éstas
se alargan a medida que la dentina aumenta de espesor
y ocupan los conductos estrechos denominados túbulos
dentinales. Los túbulos se ramilican mucho cerca de la
unión entre la dentina y el esmalte 15,6). Las prolon-
gaciones odontoblásticas tienen un diámetro que oscila
entre 3 y 4 ¡umcerca del cuerpocelular, y se tornan cada
vez más delgados en su porción distal, cerca del esmalte y
el cemento.

FIGURA 15.5 Micro fotografía de un corte de diera > inmaduro en el que puedenvesse el esmalte y la dertina. Los ameloblastos [cólalas productoras de esmalte) y los odontoblastos
[células productoras dentina) se d nen en empañizada. (Coloración: fucóna básica y toluidina Mediano aumento.)
Al principio, la matriz que producen los odontoblastos no
es mineralizada y se denomina predentina (figs. 15.5 y 15,6).
La mineralización de la dentina en desarrollo comienza
cuando aparecenlas vesiculas limitadas por membrana(las
vesículas de la matriz) producidas por los odontoblastos.
Debido al contenido elevado de ¡0nes de calcio y loslato en
su interior, éstas facilitan la aparición de cristales peque-
ños de hidroxiapatita que crecen y sirven como sitios de
nucleación para el depósito adicional de minerales sobre las
fibrillas colágenas circundantes.
La dentina es sensible a diversos estímulos, como calor,
frío, trauma y pH ácido. Todos esos estimulos se perciben
como dolor. Aunque la pulpa tenga mucha inervación, la
dentina contiene pocas libras nerviosas amiclínicas que
penetran en los túbulos en su porción pulpar. De acuerdo
conla teoría hidrodinámica, los diferentes estimulos pue-
den causar el movimiento de liquidos en el interior del
túbulo dentinal y asi estimular las fibras nerviosas localiza-
das junto a las prolongaciones odontoblásticas.
de E
A diferenda del hueso, la dentina persiste mucho tiempo comotejido
minerafzada, incluso después de la mueste de los odantablastos. Poe lo
tanto, es posible mantener dientes cuya pulpa y udontablastos se destruye
ron a causa de infección o trauma. La endodoncia (tratamiento de conducto)
elimina los restos pulpares del conducto radicular. En dientes adultos, la des
trucción del esmalte que recubre la corona por erosión debidoal uso opor
caries dental suele estimular una reacción enlos odontoblastos que loslleva
a retomar o acelerar la sintesis de componentes dentinarios. Esa reacción
protege los odontoblastos al distanciarlos de la lesión, y la administración de
medicamentaslocales que contienen hidrdwido de cakio puede estirmularia.
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Histología Básica
Ameloblastos
Esmalte
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Esmalte
El esmalte es el material más duro del cuerpo humano.
Alrededor del 96% de sus componentes son minerales,
cerca del 1%es materia orgánica y el 3%, agua. Asi como en
otros tejidos mineralizados, el componente inorgánico del
esmalte está representado en mayor medida por cristales de
hidroxiapatita. Éstos pueden incorporar o absorber otros
jones, como estroncio, magnesio, plomo y Mluoruro,si están
presentes durante la síntesis del esmalte.
Solo durante el desarrollo del diente, los ameloblas-
tos, células de origen ectodérmico, producen el esmalte
(ig. 15.5) (la mayoria de las otras estructuras dentales deriva
del mesodermo o células de la cresta neural). La matriz orgá-
nica del esmalte no se compone de tibrillas colágenas, sino de
dos clases heterogéneas de proteinas denominadas ameloge-
ninas y enamelinas. El papel de esas proteínas en la organi-
zación del componente mineral del esmalte se encuentra en
intensa investigación.
El esmalte se compone de columnas alargadas (pris-
mas del esmalte) unidas entre sí por el esmalte interpris-
mático. Tanto los prismas como el esmalte interprismá-
tico están lormados por cristales de hidroxiapatita; difie-
ren solo en la orientación de los cristales. Cada prisma se
extiende por todo el espesor de la capa de esmalte y liene
un trayecto sinuoso; la disposición de los prismas en gru-
pos es muy importante para las propiedades mecánicas del
esmalte.
Los ameloblastos (fig. 15.5) son células cilindricas altas
que contienen numerosas mitocondrias en la región que se
encuentra debajo del núcleo. El reticulo endoplasmático
granular y el complejo de Golgi bien desarrollados apare-
cen por encima del núcleo. Cada ameloblasto presenta una
15 | Sistema digestivo pri

Predentina

Odontoblastos

Prolongación de
odontoblastos

Núcleo
de odontoblasto

FIGURA 15.64. Microfotografía de la pulpa dental, en la que los fiwoblastos son abundantes. Ln la porción superior se encuentran los oduntoblastos, células de fas que derivan las
prolongaciones que penetran en la dentina. La tapa de predentina está teñida de azul y la dentina, de rojo (Coloración: trcrómica de Mallory. Aumentos mediano larribo] y grande [obajo]).
B. Microfutograña de un corte de diente, donde se observan los túbulos denninales, antes ocupados por las prolongacionesde los odomtoblastos. A Loequierde porción inicial, próxima al
esmalte [orribo). A la derecho:porción media. Las peolormgaciones se ramifican en extensiones delicadas (abajo). (Gran aumento.) [Imagen de M. £. Santos.)

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extensión apical conocida como proceso de Tomes, que
tiene gran cantidad de gránulos de secreción que contienen
las proteinas que componenla matriz del esmalte. Una vez
concluida la síntesis del esmalte, los ameloblastos forman
un epitelio protector que recubre la corona hasta la erup-
ción del diente. Esa función protectora es muy importante
en la prevención de varios defectos del esmalte.
pa Histología aplicada
La susceptibilidad de los cristales del esmalte a diluirse en un pH
ácido es la base de la caries dental. Algunoscristales (p. ej,, de Muorapa-
tita) son menos susceptibles que la hidruxiapatíta.
Pulpa dental
La pulpa dental es un tejido conjuntivo laxo. Sus prin-
cipales componentes son odontoblastos, libroblastos y una
matriz que contiene fibrillas finas de colágeno y diversos
glucosaminoglucanos (fig. 15,6).
La pulpa es un tejido muy vascularizado e inervado.
Vasos sanguineos y libras nerviosas mielínicas penetran en
el diente porel loramenapical y se ramilican. Algunas fibras
nerviosas pierden sus vainas de mielina y se extienden por
una corta distancia en el interior de los túbulos dentinales.
Las fibras pulpares son sensibles al dolor, única modalidad
sensorial que reconoce el diente.
Osteoblasto
Osteocño
Osteocasto
FIGURA 15.7 La microfutografía de ur corte muestra la inserción del diente en el hueso abrealar, por medio del ligamento periodontal. Los varios osteochastas visibles en el preparado
se deben a que este material peoviene de un animal joven cuyo hueso se halla en remodelación constante darame la erupción del diente. Los fibeoblastosdispuestos en forma orientada
produces y mantienen el ligamento. Coloración: fucsina básica y toluidina. Mediano aumento.)
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Histología Básica
Periodonto
El periodonto comprende las estructuras que se encar-
gan de mantener los dientes en los huesos maxilares y man-
dibular. Estas son cemento,ligamento periodontal, hueso
alveolar y encía.
Cemento
El cemento recubre la dentina radicular y su composi-
ción se asemeja a la del tejido óseo, aunque no contiene
vasos sanguíneos ru sistemas de Havers 15,7). Es más
grueso en la región apical de la raíz, donde se hallan los
cementocitos, células con aspecto de osteocilos. Comolos
osteocilos, estas células quedan encerradas en lagunas; sin
embargo, los cementocitos casi no se comunican entre si
a través de los canaliculos y su nutrición proviene, sobre
todo, del ligamento periodontal. Comoel tejido óseo, el
cemento es lábil y reacciona a las luerzas a las que se halla
sometido con la resorción del tejido antiguo y la sinte-
sis de tejido nuevo. La producción continua de cemento
en el ápice compensa el desgaste fisiológico de los dien-
tes y mantiene un contacto cercano entre las raices de los
dientes y sus alvéolos. En comparación con el hueso, el
cemento liene una actividad metabólica más baja porque
no presenta irrigación de vasos sanguineos. Esa caracte-
ristica permite el desplazamiento de los dientes mediante
aparatos de ortodoncia, sin que haya resorción radicular
significativa.
Fibroblasto
Cemento
Cementoblasto
Anerlola
15 | Sistemadigestivo
Ligamento periodontal
El ligamento periodontal se compone de un tipo especial
de tejido conjuntivo cuyas fibras, dispuestas en haces grue-
sos (fibras de Sharpey), penetran en el cemento del diente
y las paredes óseas del alvéolo, y posibilitan movimientos
limitados del diente. Las fibras del ligamento se organizan
para soportar presiones ejercidas durante la masticación, lo
que evita la transmisión directa de la presión sobre el hueso,
proceso que podria ocasionar la resorción ósea localizada.
El colágenodel ligamento periodontal presenta caracte-
rísticas que recuerdan a las de un tejido inmaduro; tiene un
elevado indice de renovación y gran cantidad de colágeno
soluble. El espacio entre los haces de fibras está ocupado
por glucosaminoglucanos.
ul
Histología aplicada
La
La tasa elevada de renovación del coligeno en el ligamento pero
dontal determina que los procesos patológicos que afectan la sintesis
proteica o colágena (p. ej. deficiencia de vitamina €, escorbuto) causen
su atrofia. Por consiguiente, los dientes se mueven en sus alvéolos y, en
casos extremos, se pierden. Esa plastiódadrelativa del ligamento perio
dontal es importante, ya que posibilita la imervención ortodóntica, que
puede producir modificadiones extensas en la disposición de los dientes
en los arcos dentales.
Hueso alveolar
El hueso alveolar está en contacto directo con el liga-
mentoperiodontal (fig. 15.7). Se trata de un tipo de hueso
inmaduro (hueso primario) en el que las fibras colágenas
no tienen la disposición del patrón laminillar tipico del
hueso adulto. Muchas de las libras colágenas del liga-
mento periodontal se disponen en haces que penetran
en este hueso y en el cemento, y forman una especie de
puente conector entre las dos estructuras. El hueso más
cercanoa las raíces de los dientes formael huesoalveolar.
Los vasos sanguíneos atraviesan el hueso alveolar y pene-
tran en el ligamento periodontal a lolargo de la raiz; son
los llamados vasos perforantes. Algunos vasos y nervios
se dirigen hacia el foramen apical de la raiz para entrar en
la pulpa.
Encia
La encia es una membrana mucosa adherida con fir-
meza al periostio de los huesos maxilares y mandibular.
Se compone de epitelio estratificado plano y lámina pro-
pia que contiene numerosas papilas conjuntivas. Una parte
muyespecializada de ese epitelio, denominadoepitelio de
unión ode fijación, está unida al diente por medio de una
cutícula que se asemeja a una lámina basal gruesa. Las célu-
las epiteliales se unen a esa cutícula por medio de hemi-
desmosomas. Entre el esmalte y el epitelio, localizado por
arriba del epitelio de unión, se halla el surco gingival, de
hasta 3 mmde profundidad alrededor de toda la corona.
Durante el examen einico, la medida de esta prolundidad
del surco gingival es muy importante y puede indicar la
presencia de enfermedad periodontal.
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yy
» Esófago
El esófago es un tubo muscular cuya función es trans-
portar el alimento desde la boca hacia el estómago. En tér-
minos generales, el esófago contiene las mismas capas que
el resto del tubo digestivo(fig. 15.1). La mucosa esofágica
está revestida por epitelio estratilicado plano no queratini-
zado(fig. 15.8). En la lámina propia de la región cercanaal
estómagohaycúmulos glandulares, las glándulas esofági-
cas cardiales, que secretan moco. En la submucosa también
se encuentran grupos de glándulas secretoras de moco,las
glándulas esofágicas propiamente dichas, cuya secre-
ción facilita el transporte de alimentos y protege la mucosa
(fig. 15.8). En la porción próxima del esófago la capa mus-
cular se compone con exclusividad de fibras estriadas esque-
léticas (esfínter superior, importante para la deglución); en
la porción media, hay una mezcla de musculatura estriada
esquelética ylisa; en la porción distal, hay células muscula-
res lisas (no se deline un eslinter anatómico, perosi uno lun-
cional). Solo la porción del esófago que se halla en la cavi-
dad peritoneal está recubierta por una membrana serosa.
El resto está envuelto en una capa de tejido conjuntivo, la
adventicia, que se mezcla con el conjuntivocircundante.
» Estómago
El estómagose encarga de la digestión parcial de los ali-
mentos y la secreción de enzimas y hormonas (funciones
exocrinas y endocrinas). Se trata de un segmento dilatado
del tubo digestivo, cuya lunción principal es transformar el
bolo alimenticio en una masa viscosa (quimo) por medio
de la actividad muscular y quimica. La digestión química se
debe a la continuación de la digestión de hidratos de carbono
iniciada en la boca, la adición de un liquido ácido (HCD) al
alimento ingerido, la digestión parcial de proteínas (acción
de la pepsina) y la digestión parcial de los triacilgliceroles
(lipasas gástrica y lingual). Asimismo, el estómago produce
el factor intrínseco (véase más adelante) y hormonas.
En el estómagose identifican cualro regiones: cardias,
fondo, cuerpo y piloro o antro pilórico (fig. 15.9). Las
regiones del fondo y el cuerpo presentan una estructura
microscópica idéntica; por lo tanto, desde el punto de vista
histológico, solo se consideran tres regiones. Las capas
mucosa y submucosa del estómago no dilatado se apoyan
sobre pliegues longitudinales. Cuandoel estómagose dilata
porla ingesta de alimentos,esos pliegues se alisan.
= Mucosa
La mucosa gástrica está lormada por epitelio glandular,
cuya unidad secrelora es tubular y ramificada y desemboca
en la superficie, en una depresión denominada fosita o
fovéola gástrica (fig. 15.9). Las glándulas de cada región
del estómago presentan una morlologia caracteristica.
Todoel epitelio gástrico se halla en contacto con el tejido
conjuntivo laxo (lámina propia), que contiene células
musculares lisas y células linfoides. Una capa de músculo

FIGURA 15.8 Microfotografía de un corte en la región proximal del esófago. Se identifican glándulas mucosecretoras enla submucosa; est la Capa rmssoutar hay músculo estriado.
[Imagen de P Gama. Coloración hematoxilina-eosina. Poco aumento.)
liso denominada muscular de la mucosa separa la mucosa
de la submucosa contigua (figs. 15.9 y13.10).
Cuandose examina la superficie luminal del estómagoal
microscopio con poco aumento, se nolan numerosas inva-
ginaciones del epitelio de revestimiento; son las aberturas
de las lositas gástricas.
El epitelio que recubre la superlicie del estómagoy reviste
las lositas es simple cilindrico, y todas las células secre-
tan moco alcalino (figs. 15.9 a 15.11), compuesto de agua
(95%), glucoproteinasylipidos. El bicarbonato, que también
secretan esas células, forma un gradiente de pH que varia
entre 1 (porción luminal) y7 (superficie celular). La parte de
moco que se adhiere con firmeza al glucocáliz de las células
epiteliales es muy eficaz en cuanto a protección, mientras
que la porción menos adherida (luminal) es más soluble; la
pepsina la digiere en forma parcial y luego se mezcla conel
contenidode la luz. Así, el moco lorma una capa gruesa que
protege las células de la acidez del estómago.
Las uniones oclusivas entre las células superficiales y de
la fosita también son parte de la barrera protectora de la
mucosa gástrica. Por último, la red de vasos de la lámina
propia y la submucosa posibilita la nutrición y la elimina-
ción de metabolitos lóxicos de las células mucosas super-
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Histología Básica
Epitelilo estratificado
plano
Lamina propia
Glándulas esofágicas
de la submucosa
Músculo estriado
esquelólico
liciales y, de esa manera, funciona como un factor más de
protección.
Al igual que el ácidoclorhídrico (HC1), la pepsina ylas
lipasas (lingual y gástrica) también deben considerarse fac-
tores endógenos que agreden la mucosa de revestimiento
del estómago.
pa EE
Diversos Íxctores exógenos de agresión pueden desorganizar la capa
epiteñaly causar irritación (gastritis) y ulceración, por ejemplo: estrés emo
donal; factores psicosomáticos; sustancias ingeridas, como fármacos antiin
Namatorios no estervides; etanol; ágarrillos; hiperosmolaridad en la dieta y
algunos microorganismos(p. ej, Helicobacter pylon). La bactería H. pylori es
el factor inductor principal de úlceras gástricas en la región del antro pilórica.
Su acción se produce por la generación de amoniaco (fase activa), seguida
de la invasión de La capa de mocoy la adhesión a La membrana codulas (fase
estadonara), lo que posibilita la nutrición y la multiplicación de la bacte-
fía (fase de colonización). La muerte de las células superficiales gástricas
conduce a la ulceración hermarrágica, con rotura de capilares de la lámina
propia. La mayoria de los portadores de A. pylori son asintomáticos o pade-
cen gastritis lee. Los procesos que habiétan la mucosa gástrica a reparar (o
restituir) con rapidez lesiones superficiales que imponen kas diversos facto-
res desempeñan un papel muy importante en el mecanismo de defensa.
15 | Sistema digestivo

Unión entre la
base ds la fosita
br
e
an
a
DB
3
17
pS

Glándulas en <
corte transversal
Muscular de
la mucosa

a
Dl === e
E E ly is

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Célula mucosa
Y

de revestimiento

Fosita
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Glándula,

Glándula

Lámina propia
Ba| Muscular de
la mucosa

Antro pilórico Cu ¡Srpo

FIGURA15.9 Regiones del estómago ysu estructura histológica.

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Fosita 4
Istmo <
Cuelo <
Glándula <
Base +
FIGURA 15.10 Microferografia de uncorte de estómago que muestra las olándulas gástricas en la región del cuerpo. Obsérvese el epitelio superficial que secreta moco. Las cibuñas
parietales (eosinófilas) predominan en las regiones delmo yel cueño glandular; las células imégenas ¡basófilas) predominan en la base de la alándula (Coloración: hematoxitna
gosina. Puto aumento. imagen de P Gama.)
- Regionesdel estómago
Cardias
El cardias es una banda circular estrecha, de 1,5 43 cm
de ancho, en la transición entre el esófago y el estómago
(fig. 15.9). Su mucosa contiene glándulas tubulares sim-
ples o ramilicadas, denominadas glándulas cardiales. Las
porciones terminales de esas glindulas con frecuencia son
enrolladas y tienen luz amplia. Muchas de las células secre-
toras producen moco y lisozima (una enzima que destruye
la pared de las bacterias), pero también se encuentran algu-
nas pocas células parietales productoras de H' y CL (que
formarán ácido clorhidrico en la luz).
Fondoy cuerpo
La mucosa de las regiones del londoyel cuerpo se halla
ocupada por glándulas tubulares, de las cuales entre tres y
siete desembocan en cada losita gástrica. Las glándulas con-
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Histología Básica
tienen Lres regionesdiferentes: istmo, cuello y base (fig. 15.9).
La distribución de los dilerentes ipos celulares epiteliales de
las glándulas gástricas no es uniforme (figs. 15.9 y 15,10). El
istmo tiene cólulas mucosas en diferenciación que sustituirán
las células de la fosita ylas superficiales, células madre ycélu-
las parictales (oxinticas). El cuello contiene células madre,
mucosas del cuello (diferente de las mucosas del istmoy de
la superlicie) y parietales (oxínticas); la base de las glándulas
presenta en su gran mayoría células parictales y cimógenas
(principales) (Gig. 15.10). Las células enteroendocrinas están
distribuidas por el cuello y la base de las glándulas.
Células madre
Presentes en pequeña cantidad en la región del istmo
y el cuello, las células madre son cilindricas bajas, con
núcleos ovales cercanos a la base de las células. Estas célu-
las tienen una elevada Lasa de mitosis. Algunas cólulas ya
comprometidas con el linaje de las células superticiales
15 | Sistema digestivo 291]

5 > Células parietales

Células mucosas
del cuello

[== Cóluas cimógenas

FIGURA15.11 Microfutografas de los diferentes tipus celulares de la mrwcesa gástrica. A. Células mucosas superficies, resporsables del revestimiento y la secreción de moto. B.
Células parietales, productoras de HCL Dinérvese el canaficulo abierto (*) yla cantidad de mitocondrias. €. Células mucosasdel cuello, encargadas de la producción de moco en la porción
glandular Mútese cómo se entremezdancon las células paretales. D, Células cimógenas, productoras de pepsinógeno Coloración: hematorina-eosina Gran samento.) (Imagen de Gama]

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pley
migran en esta dirección (incluso hacia las fositas) para
reponer células mucosas, que se renuevan cada 4 y 7 dias.
Otras células hijas migran a mayor profundidad en las
glándulas y se diferencian en células mucosas del cuello o
parietales, cimógenas o enteroendocrinas. Esas células se
sustituyen con mayor lentitud que las mucosas superficia-
les (fig. 15.37).
Células mucosas delcuello
Esas células aparecen en grupos o aisladas entre las
células parietales del cuello de las glándulas gástricas
fig. 15.11). Tienen forma irregular, con los núcleos en la
base celular y los gránulos de secreción cerca de la super-
licie apical. El tipo de mucina secretada es diferente de la
proveniente de las células epiteliales mucosas de la superli-
cie e inclusotiene propiedades antibióticas.
Células parietales (oxínticas)
Las células parietales aparecen, sobre todo, en el istmoyel
cuello de las glándulas gástricas y son más escasas en la base.
FIGURA 15.12 Microfotografía electrónica de una célula parietal parcialmente activa. Obsérverae las microvellosidades (MY) que sobresalen del canaliculo intracelulze y la gran
cantidad de mitocondrias (M). (10 200. Cortesía 5. Ito.)
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Histología Básica
Soncélulas redondeadas o piramidales, con núcleo esférico
que ocupa la posición central y citoplasma muy cosinófilo
(fig. 15.11). Las caracteristicas más relevantes visibles al
microscopio electrónico de las células que secretan en lorma
activa son la abundancia de mitocondrias (cosinófilas) y la
invaginación circular prolunda de la membrana plasmática
apical, que forma un canaliculo intracelular (figs. 15.11 a
15.13). En la célula en reposo se observan muchas estruc-
turas tubulovesiculares en la región apical justo debajode la
membrana plasmática (a la izquierda, en la fig. 15.13). En
esta lase la cálula contiene pocas microvellosidades. Cuando
se las estimula para que produzcan H' y Cl, las estructuras
tubulovesiculares se fusionan con la membrana celular para
formar el canaliculo y más microvellosidades (MV, en la
fig. 15.12), y asi generan un aumentoimportante de la super-
licie del plasmalema (fig, 15,13,ala derecha).
La actividad secretora de las células parietales se impulsa
mediante varios mecanismos, comoel estimulo parasimpá-
tico (terminaciones nerviosas colinérgicas), la histamina y
un polipéptido denominadogastrina. La gastrina y la his-
15 | Sistema digestivo

Cuniuticalo
imbriscidular
Sisáuena tubuloveskular

Cianaslicuho
intrarcclulir o

Milocondriss

Actividad

FIGURA15.13 Bl esquema doble de una célula parietal ihestra las diferendas estructurales entre una céluta en reposo (Lquierde) y una activa (derecho). Nótese que las estructuras
tubidowesiculares del toplasma de la célula en reposo confiryyen para fcemar las microvelosidades que ocupan el canalículo intracelular ¡Adaptado de Ito S, Schcdieló GC / Cel Biol
1974:63-344.)

2 Para más información

Las células parietales transportan H* y (-, que en el ambiente lumí-

nal componen el ¿cido dorhidrico, 0,16 mol/L, y también producen do
ruro de potasio, 0,07mol/L, vestigios de otros electrolitos y factor intrín
seco gástrico (véase más adelante). El ion H* se origina por L disociación
de H,C0, (ácido carbónico) producido por la acción de la enzima anhi
drasa carbónica, abundante en las células parietales. Una vez producido,
el H,C0, se disocs en el citoplasma y forma H* y CO, (fig. 15.14). La
célula activa también secreta KOhada el canaliculo, que se disodia en
K* y O; y el X* se intercambia con H* por la acción de la AlPasa H'/X*,
mientras que el Cl forma HCl. La presencia de mitocondrias abundantes
en las células parietales indica que sus procesos metabólicos, en par
ticular el bombeo de H*/X*, consumen mucha energía.
tamina son estimulantes potentes de la producción de ácido
clorhidrico, y ambas se secretan en la mucosa gástrica. La
gastrina también ejerce un electo tróflico en la mucosa gás-
trica, dado que estimula su crecimiento.
do TETAS
En casos de gastritis atrófica, tamto las células parietalos cuanto las
cimógenas son mucho menos numerosas, y el jugo gástrico presenta
poca actividad, o ninguna, de ácido o pepsina. £n los seres humanos,
las células parietales sintetizan el factor intrínseco, una glucoproteóna
que se une con avidez a la vitamina 8,,. Sin embargo, en otras especies
la producción del factor intrinseco puede estar a cargo de otras células.
Las células del leon absorben por pinocitosis el complejo vitamina
8,,factor intrínseco, lo que explica por qué la falta del segundo puede
conduára la deficiencia de la primera. £ste déficit produce un trastorno
del mecanismo de formación de los eritrocitos, que se conoce como ane-
mia perniciosa, por lo general causada por gastritis atrófica. En cierto
porcentaje de casos, la anemia perniciosa parece que es una enfermedad
dutoinmunitaria, porque en la sangre de los enfermos con frecuencia se
L detectan anticuerpos contra proteínas de la célula parietal.
/
Enel jugo gástrico humanohay siete pepsinas diferentes, y
todas son activas en un pH inferior a 5. Enlos seres humanos
las células cimógenas también producenla enzima lipasa.

Células cimógenas (principales) Células enteroendocrinas

Las células cimógenas o cimogénicas predominan en la Las células enteroendocrinas se hallan principalmente
región basal de las glándulas gástricas (figs, 15,10 y 15.11) y
cerca de la base de las glándulas gástricas (fig. 15.5). A lo
presentan todas las caracteristicas de las células que sintetizan
largo del tubo gastrointestinal se secretan diversas hormo-
y exportan proteinas. Su basobilia se debe al retículo endo- nas (Cuadro 15,1). En la región del cuerpo del estómago
plasmático rugoso abundante. Los gránulos contienen en su los principales productos segregados son la 5-dihidroxi-
citoplasma una proenzima,el pepsinógeno. El pepsinógeno triptamina (serotonina) y la ghrelina. En el antro pilórico,
se convierte con rapidez en la enzima proteolítica pepsina la gastrina (células G) constituye la principal hormona
una vez que se lo secreta en el ambiente ácido del estómago. secretada y es esencial para diversas luncionesgástricas.

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 Histología Básica

H cr
Canalículo

FIGURA 15.14 £l esquema de la célula parietal ilustra los pasos principalesde la síntesis de ácido dorhidrico. Por acción de la ensima anbiérasa carbónica, C0,, y agua producen dcdo
carbónico (H,C0,). Este ácido se disocia en un ion bicarbonato (HCD) y wn protón H*, que se bombea hacía la luz del estómago en intescambio con union potasio (X+), por medio de una
AlPAsa H*/K* [bomba gástrica). La célula activada transporta KO en forma pasiva; el K* se intercambia por K*, mientras que el ( es importante para la formación del HCl. La bomba
Na*/K* focalizada en la membrana basal mantiene la elevada concentración intraceledar de K*.£l ion bicarbonato se intercambia por (1 en la membrana basal y retoma a la sangre es el
respoesable de maclevación detectable del pH sanguineo durante la digestión. Las células mucosas superficiales utilizan ese jon para sintetizar el moco protector de la pared del estómago

« Piloro (antro pilórico)
El piloro (del griego, portero, guardián) contiene lositas
gástricas profundas en las que desembocan las glándulas
pilóricas tubulares simples o ramilicadas. En comparación
con el cardias, la región pilórica presenta fositas más largas
y glándulas más cortas (fig. 15.16). Esas glándulas secretan
moco, así comocantidades apreciables de la enzima lisozima.
La región pilórica contiene muchas células G, intercaladas
con las células mucosas. El sistema parasimpálico yla pre-
sencia de aminoácidos y aminas en la luz, asi comola dilata-
ción de la pared del estómago, estimulan en forma directa la
actividad de las células G, que liberan gastrina, la cual, a su
vez, activa la producción de ácidoen las células parietales.
= Otras capas del estómago
La submucosa se compone de tejido conjuntivo mode-
radamente denso que contiene vasos sanguíneos y linfá-
ticos; además de las células que suelen encontrarse en el
tejido conjuntivo, se halla infiltrada por células linfuides y
macrófagos. Las capas musculares se componen de fibras
musculares lisas orientadas en tres direcciones principales.
El estrato externo es longitudinal, el medio, circular, y el
interno oblicuo. Enel piloro el estrato medio es mucho más
grueso para lormar el esfínter pilórico. El estómagoestá
revestido de una membrana serosa delgada.
» Intestino delgado
El intestinodelgadoes el sitio terminal de la digestión de
los alimentos,la absorción de los nutrientes y la secreción
endocrina.
Los procesos de digestión se completan en el intestino del-
gado, en el cual las células epiteliales de revestimiento absor-
ben los nutrientes (productosde la digestión). El intestino del-
gado es relativamente largo -mide unos 5 m- y secompone de
tres segmentos: duodeno, yeyunoe ¡leon (fig, 15,31), los cua-
les presentan muchas características comunes que se expon-

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15 | Sistema digestivo

- 3 ca ]

FIGURA 15.15 Microfcrografía de un corte de la rvcosa gástrica sometidoa inmuno-

histoquimica paralocalizar celulas simd VA productoras de ohrefina. ¡Mediano sumerto.]
(Imagen de M. M. B4tar-Sodrigues y P. Gama.)

A
COEN

Tipo celular y Hormona

localización producida Efecto principal
G- estómago [piloro) Gastrima Estimula la secreción gástaca ácida FIGURA 15.16 Microfotografía de un corte de la región del antro pilórico del estó-
mago. Obsérvense las fositas gástricas profundas[F) con olándulas cortas (€). ¿Coloración:
S — intestino delgado Secrebma Secreción pancreática con
hematowiina-eosina. Poco aumento.) (Imagen de ? Garma)
bicarbonato (alcafima) y agua
abundantes
K - intestino delgado Polipéptido mhibidor Inhibela secreción del HCl del drán en conjunto. La longitud del órgano es uno de los factores
gástrico (GP) estómago;estimula la secreción importantes para el aumento de la superficie de contacto con
de insina el alimento, comose explicará a continuación.
L- intestino delgado Glicentina (simlaral—— Inhibe la secreción de HO del
glucagón — GLP1) estómago; estimada la secreción
de insulina
= Capa mucosa
| intestino delgado Colecistocinina (CCX) Secreción de enzimas La pared del intestino delgado tiene varias estructuras
pancreáticas. Contracción de la que amplían su extensión y asi aumentan la superficie dis-
vesícula biliar ponible para la absorción de nutrientes. Cuandose observa
D- estómago (poro), Somatostatina Inhibición localizada de otras a simple vista, el revestimiento del intestino delgadopre-
duodeno células emtervendocinas y de la
senta una serie de pliegues permanentes, los pliegues
proliseración celular gástrica
circulares, de lorma semilunar, circular o en espiral, que
Mo — intestino delgado Motilina Aumenta la motibdad intestinal
consisten en plegamientos de la mucosa y la submucosa.
EC tubo digestreo Serotonina, Aumenta la motilidad intestinal
Estos pliegues están más desarrollados en el yeyunoy, aun-
sustancia P
que con Irecuencia pueden encontrarse en el duodenoyel
D, — tubo digestivo Polipéptido miestinal Birmenación de agua y lones.
vascactivo (Wi?) Aumenta la motilidad intesbral ileon, no son característicos de esos segmentos del intes-
Simi X/A— con Ghrelina Estmula la liberación de hormona tino. En la capa mucosa, las vellosidades intestinales son
preferencia, en el del crecimiento; sumenta el proyecciones alargadas lormadas por epitelio y lámina
estómago apetito y la ingesta almentaria propia, con una longitud de alrededor de 0,5 a 1,5 mm
[hormona ormgena) (figs. 15.17 y 15.18). En el duodeno lienen forma de hojas

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 Histología Básica

Vellosidadas

Muscular Lámina Ciptas

de lamucosa Propia= imestinales

e Cc
T— Células en
descamación

- Células
absortvas

Capilar ___
infático Células
musculares
lisas
Células Chapa ——
entercendocrinas entieda
Capilar
sanguíneo

Células ——-7
musculares
lisas Células
caliciormes

Lintocitos

Células madre 4

Células
de Paneta

FIGURA 15.17 Esquema que ilustra la estractura del intestino delgado. A. imestino delgado visto con poco aumento. Por la actividad mitótica continua de las células localizadas
en las riptas y la migración de estas células hacia la superficie,la renovación del epitelio intestinal es constante. Disérvense las criptas intestinales. B. £pitelio intestinal con células ca-
búformes reviste las criptas intestinales (porción superior). En la porción inferior con frecuencia aparecen células epitelisies inmaduras en mitosis nótense también las células de Paneth
y células enteroendocrinas. 4 medida que migran, las células inmaduras e diferencian. La proliferación y la diferenciación coblar son simultáneas en las criptas. E £l esquema de las
webosidades muestra el revestimiento epitelial simple clindrico con su chapa estriada, una Cstidad moderada de células caliciformesy Endocitos intraepitebales (no representados). En
ha lámina propia se ven capilares sanguíneos, un captar linfático, células musculares Esasy Infocitos. Las cóldas se descaman en la superficie de la vellosidad. [Adaptado y reproducido,
con sutorización de Harn A: Aistolugy, 5*ed. Lippincott, 1969.)

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15 | Sistema digestivo
Criptas
Estratos
musculares
FIGURA 15.18 Micodotograña de la pared del intestiro delgado. Obséreense las vellosidades
y las cnptas en La mucosa. La submucosa moaparece en este cocte. Mólirise las capas musculares
bien desaraladas ¡Coleración: hemaroilina-cosisa. Mediano aumento.) imagen de P. Gama.)
que de manera gradual adoptan lormade dedos a medida que
se aproximanal ileon (figs, 15.17 y 15.31).
El epitelio de revestimiento de las vellosidades es del
tipo simple cilindrico. Está lormado principalmente por
células absortivas (enterocitos) y células calicilormes
(figs. 15.17, 15.19 y 15,20), y se continúa con el epitelio de
las criptas que, a su vez, contienen algunas células absorli-
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vas, Células calicilormes, células enteroendocrinas, células
de Paneth y células madre (figs. 15.17 y 15.21). La cripta
tiene lorma tubular y representa el compartimentoprolile-
ralivodel intestino (fig. 15,21).
Las células absortivas son cilíndricas altas, cada una
con un núcleo oval en su porciónbasal. Enel ápice de cada
célula, la membrana plasmática se proyecta hacia la luz
(microvellosidad) y crea una chapa estriada (fig. 15.19),
que se observa al microscopio óptico. Al microscopioelec-
trónico, esta estructura se visualiza como un conjunto de
microvellosidades de disposición densa (figs. 15.19 y
15.20). Cada microvellosidad mide alrededor de 1 ¡um de
altura por 0,1 pum diámetro. La membrana celular envuelve
un eje de microfilamentos de actina asociados con limbrina
yvillina (proteinas del citoesqueleto) (figs. 15.20y 15.22).
Se calcula que cada célula absortiva tiene, en promedio,tres
mil microvellosidades y que 1 mm* de mucosa contiene
cerca de 200 millones de esas estructuras.
9 Para más información
La función más importante de las cédulas absortiras es internafizar
las moléculas obtenidas durante la digestión de los alimentos. Éstas
células producen enzimas como las disacaridasas ylas dipeptidasas, que
pueden ser parte de la membrana plasmática [glucocáliz) de las micro
vellosidades. Las enzimas hidrofizan los disacáridos y los dipéptidos en
monosacáridos y aminodcidos que se absorben por medio del transporte
activo. La digestión lipidica se produce, sobre todo, como resultado de la
acción conjunta de la fipasa pancreática yla bis. En los seres humanos,
gran parte de la absorción lipídica se produce en el duodeno y el yeyuno
proximalLasfiguras y 15.24 ilustran este proceso de absorción. )
Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvello-
sidades aumentan mucho la superficie de la mucosa intes-
tinal. Segúnlos cálculos realizados, los pliegues incremen-
tanla superficie intestinal cerca de 3 veces; las vellosidades,
10 veces, y las microvellosidades, más o menos 20 veces.
En conjunto, estas estructuras aumentan la extensión de
la superficie intestinal unas 600 yeces, lo que significa una
superficie aproximada de 200 m*.
11
AEEE
So
Se describieron encías de disacaridasas en enfermedades
humanas caracterizadas por trastornos digestivos. Algunas de esas defi
dendas enzimáticas, al parecer, tienen origen genético. La absorción de
nutrientes también se halla muy perjudicada en enfermedades con atro
fia de la mucosa intestinal, cuyo origen son infecóones o deficiencias
nutricionales que generan el sindrome de malabsorción.
Las células caliciformes se distribuyen entre las células
absortivas (figs. 15, 17 y 15,19). Son menos abundantes en
el duodeno y aumentan en número en dirección al ileon
(fig. 15.31). Esas células producen glucoproteinas ácidas
Gpode la mucina, que se hidratan y forman uniones
cruzadas entre sí para originar el moco, cuya lunción prin-
cipal es proteger o lubricar la mucosa intestinal.
 Histología Básica

Célula calictorme Célula muscular lisa en la veliosidad

Colula cilinánca absortiwa

FIGURA15.19 Nicrofotografías del epatobo de revestirmeento del intestino delgado. A. Células epiteliales cilíndricas atrscetivas con dhapa estriada (punta de Necha), intercaladas
con células caliciformes secrotoras de moco. ¡Coloración con ácido peryodico- reactivo de Schifi [PAS] y hermatoxilina, que destaca las glucoproteínas presentes en el moto y en la chapa
estriada. Mediano agmento.! 8, Numerosas celulas absortivas con sus chapas estriadas [punta de Mecha)y los limites intercolulares bien visibles. (Coloración: focsina básica y azul de
tolvidina. Gran sumento.]

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15 | Sistema digestivo Pa

Mitocondria Microvellosidades Núcleo

FIGURA 15.20 Micrulutografía electrónica de una célula epitelial absortiva de imestinodelgado. Obsérvese la acumulación de mitocondrias en su polo apical. La superficie luminal
está cubiesta de microrellosidades [en el detabe se muestran en corte traroversal). £n el detalle se comprueta que los microfitarmentos de actina, cortados un sentido trarsversal, consti-
tuyen la principal característica estructural en el contro de la misrowellosidad. (6 300X. Cortesía de £.R Porter)

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 Histología Básica

Célula
calicilorme

£ | :
Cálula de Fibroblasto Mitosis
Paneth
FIGURA 15.21 Microfotografa de la porción tusal de dos criptas del intestino delgado. Obsérvense la céuta emtervendocina, la de Paneth, la caliciforme y una célula en mitosis.
(Corte sesnifino, gran aumento)

Las células de Paneth, ubicadas en la porción basal de

Vilna las criptas intestinales, son células exocrinas con grandes
gránulos de secreción eosinófilos en su citoplasma api-
cal. Estos contienen lisozima y delensina, moléculas que
Merbrana
plasmática
pueden permeabilizar y digerir la pared de las bacterias
(figs. 15.17, 15.21 y 15.25). Asimismo, y en virtud de su
actividad enzimática antibacteriana, la lisozima ejerce con-
trol sobre el microbioma intestinal.
Fimbrina Las células madre se localizan en el tercio basal de la
cripta, entre las células de Paneth (fig. 15.37).

Unióna la hd ET
membrana
plasmática= Se sabe que las cólulas de Paneth ayudan a crear un nicho para las
células madre. £sas células pueden identificarse mediante un marcador
Filarmento especifico, Lgr5 (leucin-rich repest-contaímiog G-protein coupled recep-
de actina
tor, receptor acoplado a proteína € con repetidones de leucina abun-
dante), y den origen a todos los tipos celulares presentes en la cripta
AN SSA ylas vellosidades intestinales. Cuando se las cultiva in vitro, las células
ASS
E AS
== ==E madre forman pequeños organoides ylos denominados mini- intestinos.
Además de la población Lgr5+, también hay un segundo fondo común
compuesto por células madre latentes que se localizan algo por endma
de la base de la cripta (positivas para el marcador 8mil). y

Filamento intermedio Las células M (micropliegue) son células epiteliales espe-

FIGURA 15.22 Estructura de una microvellosidad. Un Gtoesquelero de microfilamen:
tos de actina asociado con otras proteinas mantienela forma de la microvellosidad. Estos
micsrofilamentos se contiran conlos del velo terminal, que también contiene Mamentos
imennedios. Obsérvese que, en esta localización, los microblamentos de actina cumplen
una función estructural y no guardar relacióncon el movimiento, como suele sucedez Para
cumplir esa función de sostén, la actina 52 asocia con peoteínas que unen los filamentos
entre sí y a la membrana celular.
cializadas que recubrenlos folículos linfoides de las placas
de Peyer, ubicadas en el ileon. Estas células se caracterizan
por sus numerosas invaginaciones basales que contienen
abundantes linfocitos y células presentadoras de antigeno,
como los macrófagos. Las células M pueden captar anti-
genos por endocitosis y transportarlos hacia los macró-
lagos y las células linfoides subyacentes que, entonces,

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15 | Sistema digestivo
Ácidos biliaresa- deis — Lipass
Glicarol Ácidos grasos Monoacilgiceroles
: se comentó) se encuentran en las secreciones. Las sinteti-
FIGURA 15.23 Absorción lipídica en el iestino delgado. La enzima pasa promueve
la hidróksis de lípidos en monvacilgliceroles y ácidos grasos en la luz del intestino. £sos
compuestosse estabilizan en una emulsión gracias a la acción de los ácidos bifñares. Los
productos de la hidrilisis atraviesan la membrana de las microvellosidades en forma pasiva
ocon la ayuda de protenas transportadoras ¿según el tamaño de la molécula) y se juntan en
has cisternasdel retkuboendoplasamático Eso, donde se sintetizan de nuevo los triacilgliceso
les. Una capa delgada de proteínas rodea estos triacilglicerales y se forman particulas que
reciben el nombre de quicmicrones (de 0,231 jam de diámetro). Éstosse transfieren hacia
el complejo de Golgiy luego migran hacía la memtrana lateral desde la que se líberan por
enocitosis. Muchos quilomicrones pasan a la bnfa pero pocos se introducen en los capilares
sanguíneos. Los ¿cidos grasos de cadena larga (> (12) siguen,la mayoría, hacia los vasos
linááticos. Los de menosde 104 12 XKomos de carbono no se reesterifican a triacilakcerales,
se difunden hacía afuera de la célula y se dirigen a Jos vasos sanguíneos. ¿Adaptado de los
resultados de Friedman HI, Cardel RR Je: Anar Rec1977:188:77.)
migran hacia otros compartimentos del sistema linfático
(nódulos), donde se inician respuestas inmunitarias con-
tra estos antígenos. Por lo tanto, las células M representan
un eslabón importante de la delensa inmunitaria intestinal
(figs. 15.26 y 15.28). La lámina basal debajo de las células
Mes discontinua, lo que facilita el tránsito celular entre el
tejido conjuntivo y estas células (figs. 15.26 y 15.27).
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La extensa superficie de la mucosa del tubo gastrointes-
tinal se halla expuesta a muchos microorganismos invaso-
res en potencia. Las inmunoglobulinas de clase IgA (que ya
zan los plasmocilos y forman la primera línea de defensa.
Las uniones intercelulares oclusivas que hacen de la capa
de células epiteliales una barrera contra la penetración de
microorganismos constituyen otro mecanismo protec-
tor. Además, y quizá comobarrera protectora principal, el
tubo gastrointestinal también contiene macrófagos y gran
cantidad de linfocitos (fig. 15.28), localizados tanto en la
mucosa como en la submucosa. En conjunto, estas células
lorman el tejido linfoide asociado con el intestino (GALT,
por sus siglas en inglés, gut-associated lymphoid tissue).
= Células endocrinasdel intestino
Ademásde las células que ya se explicaron,el intestino con-
liene otras de distribución muy amplia con las caracteristicas
del sistema neuroendocrino difuso. Los principales resulta-
dos obtenidos hasta el momento se reseñan en el Cuadro 15.1.
Estimuladas, esas células liberan sus gránulos de secre-
ción por exocitosis y las hormonas pueden entonces ejercer
electos paracrinos (locales) o endocrinos (via sanguinea).
Las células secretoras de polipéptidos del tubo gastroin-
lestinal se clasilican en dos variedades: el tipo abierto, en
las que la región celular apical presenta microvellosidades
y está en contacto con la luz del órgano (fig. 15,29), y el
tipo cerrado,en las cuales el ápice de la célula está cubierto
por otras células epiteliales. En el intestino delgado, las
células endocrinas de lipo abierto son más alargadas que
las células absortivas contiguas; tienen microvellosidades
irregulares en la superficie apical y pequeños gránulos de
secreción en el citoplasma. Se postuló que en el tipo abierto
las microvellosidades pueden contener receplores para sus-
tancias presentes en la luz del intestino, lo que podria regu-
lar la secreción de esas células. Aunque los conocimientos
sobre endocrinología gastrointestinal todavía son bastante
incompletos, está claro que el sistema nervioso controla
la actividad del sistema digestivo, y la modula un sistema
complejo de hormonas peptidicas de producción local.
= Lámina propia a serosa
La lámina propia del intestino delgado está compuesta
por tejido conjuntivo laxo con vasos sanguineos y linfáti-
cos, fibras nerviosas y fibras musculares lisas. Ocupa el cen-
tro de las vellosidades intestinales, donde las células mus-
culares lisas (dispuestas verticalmente entre la muscular de
la mucosa y la punta de las vellosidades) se encargan del
movimiento rítmico, importante para la absorción de los
nutrientes (figs, 15.17 y 15.30).
La muscular de la mucosa no presenta peculiaridad
alguna en este órgano. La submucosa contiene, en la por-
ción inicial del duodeno, grupos de glándulas tubulares
enrolladas ramificadas que desembocan en las glándulas
intestinales. Estas son las glándulas submucosas duode-
nales (glándulas de Brunner) (fig. 15.31), cuyas células
secretan mocoalcalino (pHentre 8,1 y 9,3). Ese moco pro-
302 Histología Básica

tó
E]
A
3

FIGURA 15.24 Microfotografía electrónica de una célula epitelial del intestino en la fase de absorción Epédica. Obsérvese la acumulación de gotitaslipídicas en vesículas del rerículo
endoplasmático Eso, localizadas en el polo apical. Esas vesículas se fusionan cesta del núcleo y forman gotitas mayores que migran en dirección lateral, atraviesan la membrana celulas y
$ introducen en el españo extracelular (Nechos). (5000. Cortesía de K. 1. Friedman.)

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15 | Sistema digestivo NOD

FIGURA 15.25 Mirofotegrafía electrónica de una celcóa de Paneth. Obsésvense el núcleo basal con nudeolo prominente, reticulo endoptasmático rugoso abundante y gránulos de
secreción grandes con un centro proteico y un halo daro que forma el matesial con polisacáridos abundantes. Esos gránulos contienen lisosirma y denfensinas. (3 000X.)

Superficie de Cuarpos de J Células Membrana Irregularidades de la

lacélula M lasoótulas M Macrófago jinfoides basal superficie de las cólulas M

FIGURA 15.26 Wiceofutografía de una región del imtestino en la que el epitelio de la mucosa cubre un nódulo linfático. Obsérvense las células M, que forman un compartimento
especial que contiene células linfoides. Un macrófago (celula presertadoca de antígenos) también aparece en este compartimento. ¡Corte semifino; gran sumento. Cortesía de M. Neutra.)

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EM Histología Básica

FIGURA 15.27 Lamicrodotografa electrónica de barrido de la superficie imestinal, después de extraer el epitelio de la mucosa, muestra la lámina basal. Nótese que esta Capa es con
tinua cuando recubre los remanentesde lis vellosidades intestisales, pero adopta una estructura semejante a un tamiz csando recubre los folículos linfoides que constituyen las platas de
Peyer. Ésta configuración facilita el contacto entre los antígenos ylas células linfuides, asi como la circulación de estasúltimas entre el epitelio y la lámina propia. (Cortesía de S. MaClugaoe.)

A B
Capa de moco . .
que producen Unión Linfocito Contenido de la luz Citoplasma
las células caliciformes oclusiva intraspitelial= mezclado con moco= de la célula M

— Linfocito que migra

hacia el nódulo
$ y linfoide subyacente
y aotras regiones

e00
(e) ' | del tubo digestivo

Lámina basal -. Lámina basa!

continua Ó discontinua

Í
Plasmocitos= Macrófa 9

FIGURA 15.28 Algunos aspectos dela protección inmunitaria del intestino. A. Situación más frecuente en la porción proximal del tubo gastruintestinal como, por ejemplo, en el
yeyuno. Haymuchos plasmocitos secretores de Igá, escasos linfocitos y algunos macrófagos. Obsérvense los bÉnfocitos en el epiteñode revestimiento, pero localizados pos fuera de has
células epiteliales, debajo de las uniones odusivas. B, Situación más frecuente un el leon, donde hay grupos de linfocitos por debajode fas cófuñas M. La célula Mtranshere el materíal
exógeno [microorganismos o macromoléculas) hacia los linfocitos ylos macrófagoslocalizados a mayor profundidad en sus cavidades intracelulares. Los bodocitos propaganesa información
recibida del material exógeno hacia otras partes del tubo digestivo, y es probable que también hacia otros órganos, a través de la sangre y la inéa.

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15 | Sistema digestivo

tege la mucosa duodenal contra los electos de la acidez del

jugogástrico y neutraliza el pH del quimo, además de acer-
carloal pH óptimopara la acción de las enzimas pancreáti-
cas. Las glándulas submucosas duodenales son importantes
en el diagnóstico diferencial de las regiones del intestino
delgado.
La lámina propia y la submucosa del intestino delgado
contienen aglomeraciones de nódulos linfáticos (GALT),
que son más numerosas en el ileon (fig. 15.31) y en este
órgano se conocen como placas de Peyer. Cada placa se
compone de 10 a 200 nódulos, y a simple vista se ve como
un óvalo en el lado antimesentérico del intestino. En la
especie humana hay alrededor de 30 placas, la mayoria en
el ileon. Cuando se observa desde la superficie luminal,
cada placa de Peyer aparece comoun área de forma redon-
deada oelíptica sin vellosidades en la superticie. En lugar
de células absorlivas, su epitelio se compone de células M
13,26).
Las capas musculares están bien desarrolladas en los
intestinos, compuestas de un estrato circular interno y otro
longitudinal externo (fig. 15.32). El aspecto histológico de
las células musculares Tisas de esos estratos depende del
plano de corte (transversal o longitudinal).

FIGURA 15.29 Microfotografía electrónica de una célula enteroendocrina (de ti-
po abierto) del duodeno humano. Obsérvense las microwellosdades en su región apical.
(6900. Cortesía de A. G. E Pearse,)
= Vasos y nervios
Los vasos sanguíneos que nutren el intestino y extraen
los productos de la digestión atraviesan la capa muscular y
forman un gran plexo en la submucosa (fig. 15.30). De la
submucosa, las ramas se extienden a través de la muscular
de la mucosa, la lámina propia y penetran en las vellosi-
dades. Cada vellosidad, de acuerdo con su tamaño, recibe

Lámina propia

Muscular
de la mucosa
Plexo nervioso
submucoso
NT
7 er 7ES A LAITA
Submucosa 1)
SA Y
Capa muscular .__ Plexo nervioso
interna mientérico

Serosa

FIGURA 15.30 Circulación sanguínea (ixquierdo) y linfática (centro) e inervación (derecho) del intestino delgado. Á la derecho se llustran las células musculares lisas que causan la
contracción de la vellosidad.

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FIGURA15.31 Microfotografía de cortes: A. duodeno, con vellosidades, ciptas intesti-
nales y olándulas duodesales en la subrracosa. 8. Yeyuno.C lleva que muestra un módulo
Inéoide en la mucosa. Coleración: hematecióna-eosina. Poco aumerto. imagen de P. Garma.)
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Histología Básica
una rama o más que forman una red capilar en la lámina
propia, debajo del epitelio. En el extremo de las vellosida-
des, de los capilares surge una vénula o más, que se orien-
tan en la dirección opuesta y alcanzan las venas del plexo
submucoso. Los vasos linfáticos (quiliferos) del intestino
se originan comocapilares de londo ciego en el centro de
las vellosidades. La identificación de esos capilares, pese a
ser mayores que los sanguíneos, es dificil porque sus pare-
des se encuentran tan cerca una de otra que aparentanestar
colapsadas. Los capilares linfáticos corren en dirección a la
lámina propia ubicada justo por encima de la muscular de
la mucosa, donde forman un plexo. Desde alli se dirigen
hacia la submucosa, en la que rodean los nódulos linfáti-
cos (fig. 15,30). Estos vasos se anastomosan varias veces y
abandonanel intestino junto con los vasos sanguíneos. Son
de importancia especial para la absorción de los lipidos,
porque la circulación sanguínea no acepta con facilidad las
lipoproteinas que producen las células cilíndricas absor-
tivas durante este proceso. La contracción rítmica de las
vellosidades intestinales ayuda a propulsar la linfa conte-
nida en el interior de los capilares linfáticos hacia los vasos
linfáticos mesentéricos.
La inervación de los intestinos presenta un compo-
nente intrinseco y uno extrinseco. El intrínseco está
constituido por grupos de neuronas que forman el plexo
nervioso mientérico (de Auerbach) (fig. 15.32) entre las
capas musculares, circular interna y longitudinal externa,
y el plexo nervioso submucoso (de Meissner), en la sub-
mucosa (fig. 15.33). Los plexos contienen algunas neuro-
nas sensoriales que reciben información de terminaciones
nerviosas próximas a la capa epitelial y la capa de músculo
liso en relación con la composición del contenidointes-
tinal (quimiorreceptores) y el grado de dilatación de la
pared del intestino (mecanorreceplores), respectivamente.
Las otras células nerviosas son efectoras e inervan las
capas musculares y las células secretoras de hormonas. La
inervación intrinseca formada por esos plexos es la causa
de las contracciones intestinales que se producen con
FIGURA 15.32 Microfotografía de un corte
transversal de intestino delgado que muestrala caga
muscular cecular imerna, la longitudinal externa y
ha serosa. Déssérvose un ganglio del plexo mientérico
entre los estratos musculares. La serosa se compone
de una capa delgada de tejido conjuntivo revestido
por mesoteho. Coloración: hematovlina eosina. Gran
amento. Imagen de P Gama.]
15 | Sistema digestivo

FIGURA 15.33 Microdorografía de la pared intestinal, que muestra un ganglio del plexo submucoso(6 de¿eguierda) y otro del plexo mientérico (a la derecho). Esos ganglios contienen
cuerpos celulares de neuronas (con núdeos grandes) ycélulas satélites (con núcleos pequeños). (Coloración: hematorlina-cosina. Mediaoo aumento. Imágenes de F Gama)

independencia de la inervación extrínseca. Esta última que, cuando se dilatan en exceso y son varicosas, provocan
corresponde al sistema nervioso aulónomo y se com- las hemorroides.
pone de fibras nerviosas colinérgicas parasimpáticas, que
estimulan la actividad de la musculatura lisa intestinal, y - Renovación celular en el tubo gastrointestinal
libras nerviosas adrenérgicas simpáticas que deprimenesa
actividad. Las células epiteliales de todo el tubo gastrointestinal
se exfolian o descaman y se reponen de manera constante
con células nuevas que se forman por división de las célu-
las madre, ubicadas en la capa basal del epitelio esolágico,
» Intestino grueso el istmoy el cuello de las glándulas gástricas, y la porción
inferior de las criptas de los intestinos delgado y grueso
Los componentes del intestino grueso son: ciego, colon
(figs. 15,37). A partir del compartimento proliferativo de
ascendente,colontransverso, colondescendente,colonsig-
moideo, recto yano. Lacapamucosanotiene pliegues, excep-
lo en su porción distal (recto), ni vellosidades (fig. 15.34).
Las criptas intestinales son largas y se caracterizan por la
abundancia de células calicilormes (figs. 15.34 y 15.35)
y una pequeña cantidad de células enteroendocrinas. Las
células absortivas son cilíndricas y presentan microvellosi-
dades cortas e irregulares (fig. 15.36).
El intestino grueso está bien adaptado para ejercer sus
funciones: absorción de agua, fermentación, formación de
la masa lecal y producción de moco. La absorción de agua
es pasiva y sigue el transporte activo de sodiopor la super-
licie basal de las células epiteliales (Gig. 15.36).
La lámina propia tiene gran cantidad de células linfoides
y nódulos (GALT) que suelen extenderse hasta la submu-
cosa. Esa copiosidad de tejido linfoide se relaciona con la
población bacteriana abundante del intestino grueso. La
capa muscular se compone de los estratos circular y longi-
tudinal. Sin embargo, esta capa es diferente de la del intes-
lino delgado porque las fibras del estrato longitudinal se
unen para lormar tres bandas longitudinales gruesas deno-
minadas tenias del colon. En las partes libres del colon, la
capa serosa se caracteriza porla presencia de pequeñas pro-
tuberancias pedunculadas de tejido adiposo, los apéndices
epiploicos u omentales.
En la región anal, la capa mucosa lorma una serie de
pliegues longitudinales, las columnas rectales. Más o 2,7 a h

menos 2 cmpor encima del orificio anal, la mucosa intes- FIGURA 15.34 Microfotografía dea pareddel intestino greesa. Se ven sus componentes
linal se sustituye con epitelio estratificado plano. En esta y la dvundandia de cólulas caficiformes (productoras del moco que lubrica este segmento del
regiónla lámina propia contiene un plexo de venas grandes tubo digestivo) imurcaladas con células absortivas. [HE Poco aumento.)

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 Histología Básica

FIGURA 15.35€! cone de ana cripta del imestino grueso muestra sus células absortivas
y caliciformes. Obsérvese que las céludascalicifonmes están en proceso de secreción, y el
moco que se produce comienza a ocupar la luz de la glándula. Las microvetosidades de las
células abscctivas participan en el proceso de absorción de agua. ¡Coloración: PAS-fucsina
básica y azul de toluidna. Gran sumesto)

EEE

Se sabe que la tasa elevada de renovación celular explica por qué la

administración de fármacos antimitóticos, como en el caso de la quimio
terapia contra el cáncer, afecta con rapidez el intestino delgada. Las célu
las epiteliales continúan el proceso de exfoliación en la parte superior de
las vellosidades, pero estos fármacosinhiben la proliferación celular. Este
efecto promueve la atrofia del epitelio, y el resultado es la malabsorción
de los nutrientes, la pérdida excesiva de líquidos y la diarrea.

do Histología aplicada

Cáncer del tubo digestivo

Entre el 90% y el 95% de los tumores del sistema digestivo derivan
de células epiteliales gástricas o intestinales. Mientras que el cáncer de
estómago prevalece en varones, el cáncer de colon y recto tiene una
incidencia algo mayor en mujeres, pero en términos de distribución
regional en Brasil, esas neoplasias se presentan de distinto modo. Así, el
cáncer de estómago evolucionó más en regiones menos desarrolladas,
mientras que los cánceres de colon y recto se detectan más en 20nas
urbanizadas. Esa variación se debe a hábitos de alimentación, compor
tamientos y también a las condiciones sanitarias de cada lugar. Para
detectar estos tumores se utilizan diferentes marcadores moleculares,
y el diagnóstico temprano favorece muchoel pronóstico.

Complejo de Goig:

rt. 3 o E a

FIGURA 15.36 Microforografa electrónica de las células epitefiales del intestino grueso. Nótense las microvellosidades cortas en la superficie luminal, el complejo de Golai bien
desarrollado y los espacios intercelulares dlatados ocupados por proyecciones de la membrana lateral que se interdigitan, una señal de transporte de jones y agua. [3 900.)

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15 | Sistema digestivo
Estómego Intestino delgado
Células en descamación

Renovación celular
rápida en la
superica
(4-7día5)
Renovación
cslular rápida
días
Localización de 2 ?
las células madre
(istmo y cuello)

e Células absortivas
¡ Renovación celular l 2) y calicitormes
b lenta en la Mi en diferenciación
y glándula ¡
d ' ( semanas) oia » 1% =- Mitosis
Mitosi
celular lenta
(células de Paneth) y]
' e
Células Paneth Células madre
FIGURA 15.37 Compartimento proliferatrvo del epitelio del estómago y el intestino delgado. Obsérvense las diferencias en la localización de las células madre y el tiempo de reno-
vación de las diferentes poblacionescelulares.

cada órgano, las células migran hacia la zona de dilerencia-
ción, donde sulren la maduración estructural y enzimática,
y proveen una población celular luncional para cada región.
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» Apéndice vermiforme
El apéndice vermilorme es un diverticulo del ciego. Se
caracteriza por una luz relativamente irregular, pequeña
y estrecha, debido a los abundantes nódulos linfáticos en
su pared. Aunque su estructura general sea similar a la del
intestino grueso, contiene menor cantidad de glándulas
intestinales, que también son menores. Además, no pre-
senta tenias del colon.
dy Pistología aplicada
Por tener fondo tego, el contenido del apéndice no se renueva con
rapidez y el órgano se convierte en unsitio de inflamación (apendicitis)
frecuente. La inflamación puede progresar hasta destruir esta estruc
tura, con la consiguiente infección de la cavidad peritoneal.
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tubo digestivo
Introducción, 312
AMAAE
Es
Hígado, 318
Vías biliares, 330
ODIA
PEOCAREY
312
» Introducción
Los órganos asociados con el tubo digestivo incluyen
las glándulas salivales, el páncreas, el higadoyla vesicula
biliar. Las funciones principales de la saliva que se pro-
duce en las glándulas salivales es: humedecer y lubricar la
mucosa bucal y los alimentos ingeridos, iniciar la digestión
de hidratos de carbonoylípidos (por medio de la actividad
de la amilasa yla lipasa lingual, respectivamente) y secretar
sustancias germicidas protectoras, comola inmunoglobu-
lina A (IgA), la lisozima yla lactoferrina. La saliva también
es muy importante en el mantenimiento de un pH neutro
en la cavidad bucal (función de amortiguación) y forma
una pelicula sobre los dientes mediante proteinas salivales
con prolina abundante que se unen al calcio. En algunas
especies, pero no en la humana, la secreción de saliva tam-
bién es importante para regular la temperatura corporal.
de E 70%y el 80% de cadenas de hidratos de carbono. Las células
En las glándulas salivales, sobre todo en la parótida, se originan
diversos tumores. La hipofunción de las alándulas salivales mayores,
debida a enfermedades o radioterapia, se asocia con carios,atrofia de la
mucosa bucal y dificultades del habla.
Las funciones principales del páncreas son producir enzi-
mas digestivas que actúan en el intestino delgado y secretar
hacia la sangre hormonas comola insulina y el glucagón,
ambos vitales para el metabolismo de las nutrientes absor-
bidos. El higado produce bilis, un líquido de gran importan-
cia para la digestión de Las grasas. El higado desempeña un
papel esencial en el metabolismode los lipidos, los hidratos
de carbonoylas proteínas, además de inaclivar y melabolizar
muchas sustancias tóxicas, medicamentos y drogas. Asimismo,
este órganoparticipa del metabolismodel hierro, la elabora-
ción de proteinas del plasma sanguineoyla sintesis de factores
necesarios para la coagulación de la sangre. La vesicula biliar
absorbe agua de la bilis y la almacena concentrada.
» Glándulas salivales
Son glándulas exocrinas que producen saliva, liquido
que liene lunciones digestivas, lubricantes y protectoras.
Además de las glándulas pequeñas dispersas en la cavi-
dad bucal, haytres pares de glándulas salivales mayores: la
parótida,la submandibularyla sublingual. Las glándulas
salivales menores de los seres humanos secretan el 10%del
volumen total de saliva, pero se encargan de más o menos
el 70% del total de mocosecretado.
Una cápsula de tejido conjuntivo con abundancia de
libras colágenas rodea y recubre las glándulas salivales mayo-
res. El parénquima de esas glándulas está formado por uni-
dades secretoras y un sistema de conductos ramilicados que
se distribuyen en lobulillos, separados entre si por tabiques
de tejido conjuntivo que se originan de la cápsula. Los ade-
nómeros glandulares tienen dos tipos de células secreloras,
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Histología Básica
serosas y mucosas (fig. 16.1), además de las células mioepite-
liales que nosecreían.Tasunidades secretoras preceden a un
sistema de conductos cuyos componentes modificanla saliva
a medida que la conducen hacia la cavidad bucal.
Las células serosas suelen tener forma piramidal, con
una base ancha que se apoya en la lámina basal, y un
ápice con microvellosidades pequeñas e irregulares que se
orientan hacia la luz (fig, 16.2). Presentan caracteristicas
de células polarizadas secretoras de proteínas. Las células
secreloras contiguas se unen entre si mediante complejos
de unión y forman una masa esférica denominada ácino,
que contiene una luz central (fig. 16.1).
Las células mucosas en general presentan una forma
cúbica o cilindrica; su núcleo es ovoide y se halla comprimido
contra la membrana celular basal. Presentan caracteristicas
de células secretoras de moco (figs. 16.1 y16.3) y contienen
elucoproteinas importantes para las lunciones de lubricación
de la saliva. La mayoría de esas glucoproteinas pertenece a
la familia de las mucinas, cuya estructura contiene entre el
mucosas suelen organizarse en túbulos, que son estructuras
cilindricas de células secretoras que rodean una luz.
Enel ser humanolas células mucosasy serosas de las glán-
dulas submandibulares y sublinguales se disponen según
un patrón característico. Las mucosas forman túbulos, pero
en sus extremos pueden aparecer grupos de células serosas
que constituyen las semilunas serosas(figs. 16.1 y16.3).
Las células miocpiteliales, que se describenCapítulo 4,
se hallan juntoa la lámina basal de los adenómerossecre-
tores y los conductos intercalares (en menor grado),
que forman la porción inicial del sistema de conductos
(fig. 16.1). Dos o tres células miocpiteliales envuelven la
unidad secretora y, en esta porción, están bien desarrolla-
das y ramificadas. En los conductos intercalares, las células
mioepiteliales son más alargadas y fusilormes, paralelas a la
longitud del conducto. Estas células tienen varias caracteris-
ticas semejantes a las de las musculares lisas, inclusola con-
tractilidad, pero establecen uniones adherentes (desmoso-
mas) entre si y también conlas células secreloras. Aunque la
contracción de las células mioepiteliales acelere la secreción
de saliva, su función principal parece que es la prevención
de la dilatación excesiva del adenómero glandular durante
la secreción, debido al aumento de la presión dentro de la
luz. Al mismo tiempo,la contracción de las células mioepi-
teliales localizadas en los conductos intercalares aumenta el
diámetro luminal, lo que contribuye a disminuir la presión
en la unidad secrelora y facilita la secreción.
Enel inicio del sistema de conductos, los adenómeros
se continúan con los conductos intercalares, formados por
células epiteliales cuboides. Varios de esos conductos cor-
tos se unen para formar un conducto estriado (figs, 16.1
y 16.3). Estos se caracterizan por estriaciones radiales que
se extienden desde la base de las células hasta la altura de
los núcleos. Cuandose las observa al microscopio electró-
nico, esas estriaciones corresponden a invaginaciones de la
membrana plasmática basal, con numerosas mitocondrias
alargadas paralelas a las invaginaciones; esta estructura es
característica de las células transportadoras de iones. Los
16 | Organosasociados con el tubo digestivo EJE

Celulas mioepiteliales Canaficulos

intercelulares

Conducto intercalar -

Palo apical de
célula epiteñal

Conductos estriados

Láminas basales Túbulo mucoso

FIGURA 16.1 Estructura de la ddndula subrmandibular. Las porciones secretoras se componen de células serusas piramidales y células rracosas. Las seresas son típicas células secre-
torasdeproteinas connúdeo redondeado, acumulación de retículoendoplasmático ruguso en el tercio basal yel pobo apical repleto de gránulos de secreción que contienen proteínas. Los
núdeos de lis células mucosas, aplanados y con cromatina condensada, se localizan cerca de la buse de las células. Las células mucosas contienen escaso retículo endoplasmático rugoso
y gránulos de secreción característicos. Los conductos intercalares cortos están revestidos por epiteliosimple cúbico. Los conductosestriados se componen decélulas cilíndricas con carax
teristicas de células transportadoras de jones, como invaginaciones de la membrana basal y acumulación de mitocondrias. En las unidades secretoras aparecen las celulas mioegrteñales.

conductos intercalares y estriados también se denominan
conductosintralobulillares, debido a su localización dentro
delos lobulillos glandulares.
Los conductos estriados de cada lobulillo convergen y
desembocan en conductos mayores ubicados en los tabi-
ques de tejido conjuntivo que separan los lobulillos, donde
se convierten en conductos interlobulillares o excreto-
res. Al principio están formados por epitelio estratificado
cúbico, perolas partes más distales de los conductos excre-
tores están revestidas de epitelio estratificado cilindrico. El
conducto principal de cada glándula salival mayor desemn-
boca en la cavidad bucal y, al final, su revestimientoes de
epitelio estratificadoplano no queratinizado.
Los vasos y los nervios penetran en las glándulas salivales
mayores por el hilio y, en forma gradual, se ramilican hasta los
lobulillos. Un extenso plexo vascular y nervioso circunda los
componentes secrelores y los conductos de cada lobulillo. Los
capilares que rodean las unidades secretoras son muy impor-
tantes para la secreción de saliva tras el estimulo del sistema
nervioso autónomo. El estímulo parasimpático, por lo general
iniciado por el sabor o el aroma del alimento, provoca una
secreción abundante de saliva acuosa. El estímulo simpático
produce una pequeña cantidad de saliva viscosa, con abun-
dancia de material orgánico. Este tipo de secreción a menudo
se asocia con la sensación de “boca seca” (xerostomia).
= Glándula parótida
La glándula parótida es acinosa compuesta; su porción
secreltora se compone con exclusividad de células serosas
(fig. 16.2) y contiene gránulos de secreción con abundancia
de proteinas y actividad elevada de amilasa. Esa actividad
causa la hidrólisis de buena parte de los hidratos de car-
bonoingeridos. La digestión se inicia en la boca y continúa
por un periodocorto de liempoen el estómago, hasta que
el jugo gástrico acidifique el bolo alimenticioyla actividad
de la amilasa disminuya en forma considerable.
Como en otras glándulas salivales, el tejido conjuntivo
contiene muchos plasmocitos y linfocitos. Los plasmocilos
secretan IgA, que forma un complejo con un componente
secretor que sintetizan las células acinosas ylas células de los
conductos intercalares y estriados. El complejo secretor con
IgA abundante (SIgA) se libera en la saliva; es resistente a la
digestión enzimática y constituye un mecanismo de delensa
inmunitaria contra agentes palógenos de la cavidad bucal.

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[314 Histología Básica

Conducto
estriado

FIGURA 16.2 Micsofotografa de clándula parótida. Su porción secretora se compone de células serosas productoras de amilasa que almacenan esta enzima, entre otras peoleínas,
en los gránulos de secreción. También se observan condactos intralobulilares tintercalares y estrados). ¡Coste semifina. Coloración: fucsina básica y azul de tobuidina. Mediano zumento.]

Célula
Mutosa

Cúlula
serosa

Conducto
esiriado $

FIGURA 16.3 Microfotografía de la glándula submandibular Obsérvense las cintas serosas (oscuros) que forman semilunas ylas células mucosas (claras) agrupadas en túbulos, en
esta glándula tubrbvacinosa compuesta. (Coloración: fucsina básica y azul de tolvidina. Mediano aumento.)

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16 | Organos asociadoscon el tubo digestivo
= Glándula submandibular los mucosos (fig. 16,4). Asi comoen la glándula subman-
dibular, las células que formanlas semilunas serosas de la
La glándula submandibular es tubuloacinosa compuesta sublingual secretan lisozima.
16,3); su porción secretora contiene tanto células sero-
sas como células mucosas. Las células serosas son el com-
ponente principal de esta glándula y se diferencian con
facilidad de las células mucosas por el núcleo redondeadoy
el citoplasma basófilo. En los seres humanos,alrededor del
90%de las unidades secretoras de la glándula submandibu-
lar son ácinos serosos, mientras que el 10% consiste en túbu-
los mucosos con semilunas serosas. En las células secreloras,
invaginaciones extensas basales y laterales orientadas hacia
el plexo vascular aumentan la superficie transportadora de
iones en unas 60 veces, lo que facilita el transporte de agua
y electrolitos. Debido a esas invaginaciones, no es posible
identificar los limites entre las células. Las células serosas
son responsables de la actividad débil de amilasa que se
comprueba en esta glándula y su saliva. Las células que com-
ponen las semilunas de la glándula submandibular secretan
la enzima lisozima, cuya actividad principal es hidrolizar las
paredes de determinadas bacterias. Algunas células acino-
sas y de los conductos intercalares que se encuentran en las
glándulas salivales mayores también secretan lactoferrina,
que se une al hierro, un nutriente esencial para el creci-
miento bacteriano. Los conductos estriados se identifican
con facilidad en la glándula submandibular humana, mien-
tras que los conductos intercalares son muycortos.
= Glándula sublingual
La glándula sublingual, como la submandibular, es tubu-
loacinosa y está formada por células serosas y mucosas. Las
células mucosas predominan en esta glándula, mientras
que las serosas se presentan con exclusividad como compo-
nentes de las semilunas serosas en el extremo de los túbu-
FIGURA16.4 La microfotografa de la glándula sublingual muestra un predominio de células mucusas. (Coloración: hematestina-cosina. Foco aumento.) (Imagen de M. £ Santos.)
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315
= Glándulas salivales menores
Estas glándulas no encapsuladas se distribuyen por toda
la mucosa yla submucosa bucal. La saliva se produce en uni-
dades secretoras pequeñas yla conducen a la cavidad bucal,
con escasa modificación de su contenido, conductos cortos.
Aunque hay variaciones,lo normal es que las glándulas sali-
vales menores produzcan moco. Las glándulas serosas de la
parte posterior de la lengua (Cap. 15) son la excepción. En
las glándulas salivales menores se encuentran aglomeracio-
nes de linfocitos que se asocian con la secreción de IgA.
pan SET
La rerostomia fo "boca seca”) es una afección asoñada con dificultad
para masticar, deglutir, saborear y hablar, así como con caries dentales
y atrofia de la mucosa bucal. Las causas más comunes son trastormos
sistémicos (especialmente en ancianos), dosis altas de radiación y algu
nas enfermedades, como el sindrome de Sjógren. Este sindrome es de
origen autojmunitario y se caracteriza por la infiltración linfodítica de
las glándulas exocrinas, en particular, en gléndulassalivales y Lagrima
les. Hay compromiso de la piel, los ojos,la cavidad bucal y las glándulas
salivales, asi como los sistemas nervioso, musculoesquelético, urogeni
tal y vascular.
» Páncreas
El páncreas es una glándula mixta exocrina y endocrina
que produce enzimas digestivas y hormonas. Las enzimas se
almacenanen
almacenan en laslas células
células della porción exocrina, organizad:
ción exocrina, organizada
 Histología Básica

en ácinos, antes de secretarse. Las hormonas se sintetizan Conducto intercalar Céulas

:
Lámina basa! centroacinosas
en grupos de células epiteliales endocrinas conocidas como
islotes pancreáticos(islotes de Langerhans) (véase Cap. 21).
La porción exocrina del páncreas es una glándula acinosa
compuesta, de estructura similar a la de la glándula paró-
tida. En los cortes histológicos, la distinción entre las dos
elándulas se hace sobre la base de la ausencia de conduc-
tos estriados y la presencia de los islotes de Langerhans
en el páncreas. Otro detalle caracteristico del páncreas es
la penetración de las porciones iniciales de los conductos
intercalares enla luz de los ácinos. Los núcleos rodeados de
citoplasma claro correspondena las células centroacinosas,
que constituyen la porción intraacinosa de los conductos
intercalares (figs, 16.5 y 16.6). Esas células se encuentran
solo en los ácinos pancreáticos. Los conductos intercalares
son tributarios de los conductos interlobulillares mayores
revestidos de epitelio cilindrico. El ácino pancreático exo-
crino se compone de varias células serosas que rodean una Gránulos de cimógeno
luz (figs. 16.6 a 16.8). Esas células son polarizadas, con un
núcleo eslérico, lipicas células secretoras de proteinas. La Células acinosas
cantidad de gránulos de secreción (gránulos de cimógeno) FIGURA16.5 lustración de la estructura de un ¿dno pancreático, Las cilulas acinosas
en cada célula varía según la fase digestiva, y alcanza el (oscuras) sonpiramidales, con arármlos en el polo apical y retículo endoplasmático rugoso en
punto máximoen animales en ayuno. la base. £l conducto intercalar penetra enparte en el ácino. Esas células del conducto se o
Una cápsula delgada de tejido conjuntivo reviste el pán- nocen como células centroacinosas (daras) Desérvese la ausencia de células mivepireliales.
creas y envía Labiques hacia su interior para separarlo en
lobulillos. Una lámina basal sostenida por una vaina deli- amilasa, lipasas (lipasa de triacilgliceroles, colipasa y
cada de libras reticulares rodea los ácinos. El páncreas tam- carboxilesterasa), fosfolipasa A2 y nucleasas (ribonu-
bién tiene una red capilar extensa, indispensable para el cleasa, desoxirribonucleasa). La mayoria de las enzimas se
proceso de secreción. almacena en la forma inactiva (proenzimas) en los gránulos
Además de agua y iones, el páncreas exocrino humano de secreción de las células acinosas y se activa en la luz del
secreta diversas proteinasas (Lripsinógenos 1, 2 y 3; qui- intestino delgadoluego de la secreción. Esto es muy impor-
miotripsinógeno; proelastasas 1 y 2; proteinasa E; cali- tante para la protección del páncreas contra la actividad de
creinógeno; procarboxipeptidasas Al, A2, Bl y B2), esas enzimas.

Conducto Luz de
intercalar un ácino

Células
centroacinosas

Cólula
serosa

FIGURA 16.6 La microfotografía del páncreas exocrino muestra sus componentes principales. (Coloración: fucsina básica y azul de toluidma. Gran aumento.)

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16 | Órganosasociados con el tubo digestivo
FIGURA 16.7 Micofotografía electrónica de una célula acinosa de páncreas de rata. Obsérvese el núdeo (N) rodeado por numerosas cisternas del retículo endoplasmático rugoso
(RR)cerca de la base de la célula. El complejo de Golgi (C) está situado en el polo apical, con las vesículas de condensación (0)y numerosos gránulos de secreción maduros ($). La luz 10
contiene proteínas que la cébda secretó por exocitosis no hace mucho. (3 000 X.)
pa E
En la pancreatitis hemorrágica aguda,las procnzimas se activan y pue-
den digerir todo el páncreas, lo que genera complicaciones muy grawes.
Esta patología puede deberse a alcoholismo, factores metabólicos, cálcu
los biliares, trauma, infección y consumo deciertos fármacos y drogas.
La secretina y la colecistocinina, dos hormonas pro-
ducidas por celulas enteroendocrinas de la mucosa intes-
tinal (duodeno y yeyuno), controlan la secreción pancreá-
tica exocrina. El estímulo del nervio vago (parasimpático)
también aumenta la secreción pancreática. En efecto, las
hormonas y el sistema nervioso actúan en conjunto para
controlar la secreción pancreática.
La presencia de ácido (pH < 4,5) en la luz intestinal es un
estimulo luerte para la secreción de secretina. Esta hormona
promueve una secreción líquida abundante, con escasa
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317
actividad enzimática y mucho bicarbonato. Esta secreción
alcalina, producida por las células de los conductos interca-
lares, sirve para neutralizar la acidez del quimo (alimento
digerido en forma parcial), de modo que las enzimas pan-
creáticas puedan luncionar en su franja óptima de pH (neu-
tro). Los ácidos grasos de cadena larga, el ácido gástrico y
algunos aminoácidos esenciales en la luz del intestinoesti-
mulan la liberación de colecistocinina. Ésta promueve una
secreción poco abundante y con gran cantidad de enzimas.
Esta hormona actúa principalmente en la expulsión de los
a
EE
ak)
En estados de desnutrición extrema, como el kwashiorkor, las célu-
las ainosas pancreáticas y otras cófulas que secretan proteinas de forma
dctiva sufren atrofia y pierden parte de su retículo endoplasmático
rugoso. Por lo tanto, se perjudica la producción de enzimas digestivas.

FIGURA16.8 Miaufotografa electrónica de lareción apical de dos celulas acinosas pancreática (4) yuna celula centracinosa (0) de páncreasderatón, Obsérvense la falta de grámbos
desecreción y la escasez de retículo endoplasmático rugoso en la célula centroacinosa, en comparación conlas células acimosas. £, luz del ácino. (30 000%.)
gránulos de cimógeno. La acción integrada de la secretina y
la colecistocinina proporciona una secreción abundante de
jugo pancreático alcalino, con muchas enzimas.
> Hígado
El higado es el segundo órgano mayor del cuerpo(el pri-
mero €s la piel) y la glándula más grande; pesa alrededor de
1,5 kg. Está situadoen la cavidad abdominal, por debajo del
diafragma. El higado es el órgano en el que los nutrientes
absorbidos en el tubo digestivo se procesan y se almacenan
para que los utilicen otros órganos. Porlo tanto, es una inter-
laz entre el sistema digestivo y la sangre. Gran parte de la
sangre transportada hacia el higado llega por la vena porta
(entre el 70% y el 80%); la arteria hepática aporta un porcen-
taje menor. Todos los nutrientes que absorbe el intestinolle-
ganal hígado por la vena porta, exceptolos lípidos complejos
(quilomicrones), que llegan porla arteria hepática. La posi-
ción del higado enel sistema circulatorio es ideal para cap-
tar, translormar y acumular metabolitos, y para neutralizar y
eliminar sustancias Lóxicas. La eliminación se produce en la
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Histología Básica
bilis, una secreción exocrina del higado, importante para la
digestión de lipidos. Este órgano también ejerce una función
muysignificativa en la producción de proteínas plasmáticas,
como la albúmina y otras proteinas transportadoras.
El higado está recubierto por una cápsula delgada de
tejido conjuntivo que se torna más gruesa en el hilio, por
donde penetranla vena porta yla arteria hepática, y salen los
conductos hepáticos derecho e izquierdo, así como los vasos
linfáticos. Esos vasos y conductos están rodeados por tejido
conjuntivo a lo largo de toda su extensión, hasta la termina-
ción (o el origen) en los espacios portales situados entre los
lobulillos hepáticos. En este sitio se forma una red delicada
de fibras reliculares que sostiene los hepatocitos (células del
higado) ylas células endoteliales de los capilares sinusoides.
= Lobulillo hepático
El componente estructural básico del higado es la célula
hepática o hepalocito (Gr. hepar, higado + kytos, célula).
Esas células epiteliales se agrupan en placas interconectadas.
En los cortes histológicos se observan unidades estruclura-
les denominadas lobulillos hepáticos (fig. 16.9). El lobulillo
16 | Organos asociadoscon el tubo digestivo
está lormado por una masa poliédrica de tejido cuyo diáme-
tro oscila entre 0,7 x 2 mm(figs. 16.9 y 16.10). En ciertos
animales (p. ej., cerdos), los lobulillos se hallan separados
entre sí por una capa de tejido conjuntivo. Esto noes válido
para los seres humanos, cuyos lobulillos están en contacto en
gran parte de su extensión,lo que dificulta el establecimiento
de limites exactos entre lobulillos diferentes. En algunas
regiones de la periferia lobulillar hay tejido conjuntivo que
contiene conductos biliares, vasos linfáticos, nervios y vasos
sanguineos. Esas regiones, los espacios portales, se encuen-
tran en los ángulosde los lobulillos. El higado humanotiene
entre 3 y 6 espacios portales por lobulillo, y cada uno de ellos
contiene una rama de la vena porta, una rama de la arteria
hepática, un conducto (parte del sistema de conductos bilia-
res) y vasos linfáticos (fig. 16.9). La vena porta transporta
sangre proveniente del tubodigestivo, el páncreas yel bazo.
La arteria hepática contiene sangre proveniente del tronco
celíaco, rama de la aorta abdominal. El conducto, revestido
de epitelio simple cúbico, transporta la bilis que sintetizan los
hepatocitos y se vierte en el conducto hepático. Uno o más
vasos linfáticos transportan linfa que, por último, ingresa
en la circulación sanguinea. Una vaina de tejido conjuntivo
envuelve Lodas esas estructuras (fig. 16.11).
Los hepatocitos se organizan en lorma radial en el lobalillo
hepático, dispuestos comolos ladrillos de una pared. Esas pla-
cas celulares se orientan desde la periferia del lobulillo hacia
su centro y se anastomosan conlibertad para formar un labe-
rinto semejante a una esponja (fig. 16.10). Los espacios que
hay entre esas placas contienen capilares, los sinusoides hepá-
Vena centrolobulillar
Placas de <S
hepatocitos
Lobubllo
hepático Espacio porta ——” TESIS
ásico
Vena"
centrolobuilar
Ramadela___*
aneria hepática >
Triada Conducto biliar —
portal
FIGURA 16.9 Dibujo esquemático que presenta los lobulillos hepáticos. Cada lobulillo se compone de placas o láminas de hepatocitos que se entremezclan con capilares sin-
usoides (no repeesentados en esta dustración), que desembocan en una vena centrolobuillarEn la periferia del lobulillo hay tezdo conjuntivo, en el que se halla el espacio porta,
que contiene la triada portal (arterioda, véneda y conducto biliar). También hay vasos linfáticos y nervios (no representados). [Adaptado de Suurne 6: An Introduction to Furctiomal
Histology, Chuechill, 1953.)
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Eg
ticos (figs, 16.10 y 16,11). Comose comentó en el Capítulo
11, los capilares sinusoides son vasos ditatados en forma irre-
gular que se componen de una capa discontinua de células
endoteliales fenestradas. Las fenestraciones miden cerca de
100 nmde diámetroy suelen estar agrupadas (fig. 16.12).
Las células endoteliales se encuentran separadas de los
hepatocitos adyacentes por una lámina basal discontinua
(según la especie) y un espacio subendotelial conocido
comoespacio de Disse, que contiene las microvellosidades
de los hepatocitos (figs. 16,12, 16.16 y 16,19). Los liquidos
provenientes de la sangre traspasan con rapidez la pared
endotelial y entran en contacto muyestrecho conla pared
de los hepatocitos, lo que permite un intercambio fácil de
macromoléculas entre la luz sinusoidal y los hepatocilos, y
viceversa. Ese intercambioes importante desde el puntode
vista fisiológico, no solo debido al gran número de macro-
moléculas (p.ej., lipoproteínas, albúmina, fibrinógeno) que
secretan los hepatocitos hacia la sangre, sino también por-
que el higado capta y calaboliza muchas moléculas grandes.
Una vaina delicada de fibras reticulares rodea y sustenta el
sinusoide (fig. 16.11). Además de las células endoteliales,
los sinusoides contienen macrófagos conocidos comocélu-
las de Kupífer (fig. 16.13). Estas se hallan en la superficie
luminal de las células endoteliales y sus lunciones principa-
les son desintegrar eritrocitos viejos, digerir hemoglobina,
secretar proteinas relacionadas con procesos inmunitarios
y destruir bacterias que pueden penetrar en la sangre portal
desdeel intestino grueso. Las células de Kupller constituyen
cerca del 15%de la población celular del hígado. Muchas
Vena sublobulillar
NS
 Histología Básica

Vena centrolobulillar
Placas de hepatocitos

Rama de la Conducto fama de la

aneria hepática biliar vena porta

Tríada portal
FIGURA 16.10 Dibujo esquemático de un lobukilo hepático. U españo porta está enla periferia y, a partir de la arteriola yla véruta, la sangre Muye hada los sinusuides que des-
emibocan en la vena centrolobulidar. Las platas de hepatocitos se organizan en forma radial y, desde cada célula, la bís producida Busye hacia los canalfículos bdigres que comergen en la
periferia del lobulillo para terminar en el conducto bar.

se localizan en la región perilérica del lobulillo hepático, « Irrigación sanguínea

donde son activas en la lagocitosis. Enel espacio de Disse
(espacio perisinusoidal), las células almacenadoras de lipi-
dos, también llamadas células de Ito, contienen inclusiones
lipidicas con abundancia de vitamina A. Enel higado sano,
estas células desempeñan varias funciones, como capla-
ción, almacenamiento y liberación de retinoides, sinlesis
y secreción de varias proteínas de la matriz extracelular
y proteoglucanos, secreción de factores de crecimientoy
citocinas, y regulación del diámetro de la luz sinusoidal en
respuesta a dilerentes factores reguladores (prostaglandi-
nas, tromboxano Al, elc.).
rn Histología aplicada
En las hepatopatias crónicas, las células de Ito proferan y adquieren
características de miofibroblastos, con las inclusiones fipídicas o sin éstas.
En esas condiciones, estas cólulas se encuentran cerca de los hepatocitos
lesionados y son muy importantes en el desarrollo de la fibeosás, incluso
de la fibrosis secundaria a la enfermedad del hígado por alcoholismo.
El higado es un órgano poco común, por recibir sangre
de dos tuentes diferentes: el $0%de la sangre viene de la
vena porta, que transporta la sangre poco oxigenada y con
muchos nutrientes, proveniente de las visceras abdomina-
les; el 20%restante deriva de la arteria hepática, que aporta
sangre con oxigeno abundante (figs, 169, 16,10 y16.14).
La vena porta se ramilica varias veces y envia pequeñas
vénulas portales (interlobulillares) a los espacios portales.
Las vénulas portales se ramifican en vénulas distribuidoras
que se disponenalrededor de la perileria del lobulillo. A par-
tir de éstas, vénulas pequeñas desembocan en los capilares
sinusoides. Los sinusoides corren en forma radial y conyer-
gen hacia el centro del lobulillo para formar Li vena central
o centrolobulillar (figs. 16.9 a 16.11). La pared de este vaso
es delgada y está formada solo por células endoteliales soste-
nidas por una cantidad escasa de libras colágenas. A medida
que avanza a lo largo del lobulillo, La vena central recibe cada
vez más sinusoides y aumenta de tamaño en lorma gradual.

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16 | Órganosasociados con el tubo digestivo

Rama de
la arteria
hepática

Rama de
la vena
porta

Núcleo de
heopatocito

Fibras
reticulares

FIGURA 16.11 Nicrofotografía de higado. Venacentral ocentrolobulilar (WC). Obistr-

verse las placas de hepatocitos que limitan los espacios ocupados por los capilares sirmscides.
[Coloración hesnatoxilina-eosna. Mediano asmento.) (Imagen MESantos) Espacio porta
quecontiene una rama dela arteria hepática, una tama de la vena porta y un conductobikar,
rodeados de tejido conjuntrvo. (Coloración: hemataxilina-eosina. Poco aumento) Imagen
de MF Santos) Fibraseeticulares, constiturdas por colágeno tipo lll. que forman una red
de sostén para los hepatocitos en el lobeñllo. impregnación argéntica. Mediano aumento.)

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 Histología Básica

Microvellosidades

Microvellosidades
FIGURA 16.12 Microborografa electrónica de barrido que muestra el revestimiento endotelial de un capilar sinusuide del Pegado de ratón, con fenestraciones agrupadas en su pared.
En los bordes se ven detalles de los hepatocitos cortados, como las microvellosidades que sobresalen en los espacios de Disse. (6 500. Cortesía de E Wisse.)

Espacio
de Disse
Hepatocito
Célula
endotelial

hh, Células de
Kupller

FIGURA 16.13 La microfotoorafía de higa-

do muestra capilares sinescades con sus cóbulas
Eritrocito endoteliales cercanas a los bepatocitos. La hend:
dura pequeña entre los hepatocitosylas cólulas
endoteliales constituye el espacio de Disse. En el
interior del sirmscide aparecen células de Kupéfes.
[Corte semifino. Coloración: fucsina básica y azal
de tolódna. Gran sumento.)

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16 | Organosasociados con el tubo digestivo Ey)

=> ==
— s> Tea

Enzimas fundamentales de la oxidación de los ácidos grasos

FIGURA 16.14 Heterogeneidad de los hepatocitos en las regiones perilobulillas y centrolubrállar. (Cortesia de A Brecha.) Las células de la región perilobubar son las más próximas
al espacio portal y, por consiguiente, las primeras en alterar el contenido de la sangre o en afectarse por su acción. Las siguientes som las células de la región intermedia, mientras que las
célalas de la región centralobcáillar reciben la sangre ya alterada de las regiones anteriores. Por ejemplo, después de una comida,las células de la perderia de los lobrubllos son las primeras
en recibir la olucosa absorbida y aimacenarla en forma de olucógeno. Es probable que la glucosa que estas células no captan la utificen Las células de la región siguiente. £n el ayuno, las
cilitas perdésicas (perfobalillares) serían las primeras en respondes al descenso de la glucería mediante el desdoblamiento del glucógeno y la liberación de elucosa hacia la circulación
sanguinea. Én este proceso, las células de las regiones intermedia y centrolotráillar no responden al estado de ayuno hasta que se z90ta la reserva de olucógeno de las células perilobuli
lares, Ésta distribución en zonas es la causa de algunas de las diferencias em la susceptibilidad de los bepatocitos a diversos agentes nocivos o Htuaciónes patológicas.

Alfinal, abandonael lobulillo en su base y termina enla vena lillares) difiere del de las células más centrales (centrolobu-
sublobulillar, de diámetro mayor (fig. 16.9). Las venas sub-
lobulillares convergen y confluyen de manera gradual para
formar dos venas hepáticas grandes o más, que desembocan
en la vena cava inferior.
El sistema portal contiene sangre que proviene del pán-
creas, el bazoy el intestino. Los nutrientes absorbidosen el in-
testino se acumulan y se transforman en el higado, en el cual
también se neutralizan y se eliminan sustancias Lóxicas.
Sistema arterial
La arteria hepática se ramilica varias veces y forma
arteriolas interlobulillares, localizadas en los espacios
portales. Algunas de esas arteriolas irrigan las estructuras
del espacio portal y otras forman arteriolas que desembo-
can de manera directa en los sinuscides, por lo que proveen
una mezcla de sangre arterial y venosa portal a esos capi-
lares (fig. 16.10). La función principal del sistema arterial
es suministrar a los hepatocilos una cantidad adecuada de
oxigeno. La sangre fluye desde la periferia hacia el centro
del lobulillo hepático. Por consiguiente, el oxigeno y los
metabolitos, asi como todaslas sustancias lóxicas y no LÓxi-
cas absorbidas en el intestino, llegan primero a las células
periféricas y después,a las células centrales de los lobulillos.
Esta dirección del Nujo sanguineo explica, en parte, por qué
el comportamientode las células más periféricas (perilobu-
lillares) (fig. 16.14). Esta dualidad de comportamiento de
los hepatocilos es obvia en particular en ciertas patologias
en las que las alteraciones se detectan en las células perifé-
ricas o en las centrales del lobulillo.
= Hepatocito
Los hepatocitos son células poliédricas, de seis superli-
cies o más, con un diámetro de 20 a 30 um. En cortes teñi-
dos con hematoxilina-eosina, el citoplasma del hepatocito
es cosinófilo debido a la gran cantidad de mitocondrias y
algún retículo endoplasmáticoliso. Los hepatocitos, que se
localizan a distancias variables de los espacios portales, pre-
sentan diferencias en sus caracteristicas estructurales, his-
toquimicas y bioquímicas. La superficie de cada hepatocilo
está en contacto con la pared del capilar sinusoide, a través
del espacio de Disse, y con la superficie de otros hepatocitos.
Siempre que dos hepatocitos se encuentran, delimitan entre
si un espaciotubular que se conoce comocanaliculobiliar
(figs. 16.10 y 16.15 a 16.19). Los canaliculos, que conslitu-
yen la primera porción del sistema de conductos biliares,
son espacios tubulares con un diámetro del a 2 un. Están
delimitados solo por la membrana plasmática de dos hepa-
tocilos y contienen pocas microvellosidades en su interior
(figs. 16.16 y 16.17). A la altura del canalículo,las membra-

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[324 Histología Básica

FIGURA 16.15 Micrgraña electrónica de barrido que muestra la

ramificación de los camalículos Eeñares en el higado. Dbsérvense las mi
crovellosidades de la superficie interna del canalículo. (Reproducióo, con
autorización, de Motta P et al.: he her: An Alías ofSconming Electro
Microscopy. lgaku-Shoin, 1978.)

Sinusoide

Endotelo del sinusoide

=Mitocondrias

Unión ochusiva

Canaliculo biliar

-=-—— Unión oclusiva

— Complejo de Golgi

Desmosoma

Microvelosidades

> y y FIGURA 16.16 £l dibujo ilustra la ultraestructura de un

Espacio intercelular — Fibras feticulares hepatocito. REA, retículo endoplasmático rugoso; REL retículo
- endoplasmático lso. lambién se representan células de los
Glucógeno Endotelio capilares sinusoides. (10 000%.

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16 | Organos asociadoscon el tubo digestivo 325

nas plasmáticas de las células contiguas están unidas con Canaliculos biliares
firmeza por uniones oclusivas (zonulae occludentes) (des-
critas en Cap. 4). Las uniones de hendidura (nexos) son
frecuentes entre los hepatocitos y tienen importancia en la
comunicación intercelular, ya que participan en el proceso
de coordinación de las actividades fisiológicas de esas cólu-
las. Los canaliculos biliares lorman una red compleja que
se anastomosa de manera progresiva a lo largo de las pla-
cas del lobulillo hepático y terminaenla región del espacio
portal (figs. 16.9 y16,10). Asi, la bilis Muye en sentido con-
trario al de la sangre, desde el centro del lobulillo hacia su
periteria. En la perileria, la bilis penetra en los conductillos
biliares y colangiolos (conductos de Hering) (figs. 16.10
y 16,18), constituidos por células cuboides. Después de una
corta distancia, esos conductos terminan en los conductos
biliares localizados en el espacio portal (figs. 16.9, 16,10 y
16.18). Los conductos biliares están formados por epitelio Hepatocitos Conductillo biliar
simple cúbico o cilíndrico y contienen una vaina definida
de tejido conjuntivo. Estos conductos aumentan de tamaño FIGURA16.181 dibujo ilustra la confluenda de los canalículos bibares y la formación
de manera gradual y confluyen para formar el conducto delos conductillos biliares revestidos de upitebo simple cúbeco. Los conductillos se fusionan
para formarlos conductos biliares locafizados en los espacios portales.
hepático, que después abandona el higado.
La superficie del hepatocito que se orienta hacia el espacio
de Disse presenta muchas microvellosidades, pero siempre
hayun espacio entre éstas yla pared del sinusoide ( A: 16.16 estructuras sintetizan diversas proteínas (p. ej, albúmina,
y 16,19). El hepatocito tiene un núcleo redondeado o dos, fibrinógeno). Varios procesos importantes se desarrollan
con un nucléolo o dos. Algunos núcleos son poliploides y en el reliculo endoplasmáticoliso, que tiene una distribu-
contienen múltiplos del número haploide de cromosomas. ción difusa en el citoplasma. Este orgánulo es responsable
Los núcleos poliploides se caracterizan por su tamaño mayor, de los procesos de oxidación, metilación y conjugación que
proporcional a la ploidia. En el hepatocito hay abundante se requieren para inactivar o desintoxicar varias sustancias
antes de que las excrete el organismo. El reticulo endoplas-
reticulo endoplasmático, tanto liso corno rugoso (figs. 16.16
y16.20). El reticulo rugoso del hepatocito forma cúmulos máticoliso es un sistema lábil que reacciona con prontitud a
que se dispersan en el citoplasma y con frecuencia reciben las moléculas que recibe el hepatocito. Unode los principales
el nombre de cuerpos basólilos. Los polirribosomas de estas procesos que se realizan en el reticulo endoplasmáticoliso es

A LASAFA
FIGURA 16.17 La microfotografía electrónica muestra un canafículo billar del higado de ratón. Dbsérvense las microvellosidades en la luz y dos complejos de unión (Mechas) que
seltan el caralículo y, así, lo separan del espacio extracelutar. (54 000%. Cortesía de $. L Wissig.)

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EM Histología Básica

Sinusode

Núdeo Canajiculo biliar

FIGURA 16.19 Microfotografía electrónica de hígado. Obsérvense los dos hepatodtos adyacentes, con un canalículo biliar entre éstos. Los hepatocitos contienen numerosas mitocor-
dias (M] y retículos endoplasmáticos liso y rugoso. Un complejo de Golgi (6) prominente se balla cerca del canalículo biliar. Dl sírusoide está revestido por células endoteliales con amplis
femestraciones abiertas. Numerosas microvellosidades que se proyectan de los hepatocitos ocupan el espacio de Disse [D). [9 209. Cortesia de D. Schrmocker)

FIGURA 16.20 Microfotografia electrónica de um hepatocito. En

el citoplasma, debajo del núdeo, pueden verse mitocondrias (Mi),
retículo endoplasmático regoso (REX), glucógeno (Gl), liscrsoras (14)
y peroxiscmmas [P). (6 600)

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16 | Órganosasociados con el tubo digestivo 327

la conjugación dela bilirrubina, tóxica e hidrófoba (insoluble

en agua), con el glucuronato mediante la enzima glucuronil-
translerasa, para lormar glucuronato de bilirrubina, no
tóxico e hidrosoluble. Los hepatocitos excretan este conju-
gadoen la bilis (Gg. 16.21). La bilirrubina es producto, sobre
todo, de la descomposición de la hemoglobina y la lorma el
sistema fagocítico mononuclear (que incluye las células de
Kupiler de los capilares sinusoides); luegose transporta hacia
los hepatocitos. Cuandonose excreta la bilirrubina oel glu-
curonato de bilirrubina, aparecen varias enfermedades que
se caracterizan por la ictericia (fig. 16.21).
a también promueve la conjugación de diversos otros compuestas, como
eE
So
Una de las causas más frecuentes de ictericia [pigmentos biliares en
la sangre) de los recién nacidos es el escaso desarrollo del retículo endo
plasmático lisu de sus hepatocilos (hiperbitirrubinemia neonatal). £l tra
tamiento actual para esos pacientes es la exposición a la luz de lámparas
fluorescentes comunes, procedimiento que transforma la bilirrubina no
conjugada en un fotoisómero soluble en agua que puede excretarse por
los riñones.
Es habitual que los hepalocitos contengan glucógeno.
Este polisacárido aparece al microscopioelectrónico en la
lorma de cúmulos electrodensos en el citosol, a menudo
asociados con el retículo endoplasmático Liso (figs, 16.16 y
hd Para más información
E retículo endoplasmático liso también participa de la inactivación
de varios fármacos, drogas y sustancias; esto se realiza por oxidación,
metilación o conjugación. Muchas sustancias son lipófilas, capaces de
atravesar la membrana de las células intestinales y, de esa manera, lle-
garal higado. En los hepatocitos esas sustandas se tornan más hidrófilas
mediante procesos axidativos. Esos productos con frecuencia se conju
gan con glucuronato, suifato o glutatión, y se exportan al plasma 0 a
la bilis por medio de proteínas transportadoras que se localizan en la
membrana de los hepatocitos. Así, la excreción de esas sustancias se
produce en el riñón o en el tracto gastrointestinal. Como ejemplo, la
enzima ghucuronil transferasa, que conjuga glucuronato con bilirrubina,
estervides, barbitúricos, antihistamínicos y anticorwulsivantes. En ies
tas condiciones, sustancias que se inactivan en el higado pueden inducir
un aumento del retículo endoplasmábico liso del hepatocito, lo que eleva
L la capacidad de desintoxicación del órgano.
16.22). La cantidad de glucógenoen el hígado varía según
el ritmo circadianoy también depende del estado nutricio-
nal de la persona. El glucógeno hepático es un depósito de
glucosa que se moviliza cuandola glucemia disminuye por
debajo del nivel adecuado. De este modo, los hepatocitos
contribuyen a mantener estable la concentración sanguínea
de la glucosa, que representa una de las principales luentes
de energia que utiliza el organismo.

>

Glucuronsto Glucuronato
de bilirrubina de bilirrubina
(hidrosojubis)
Sindromes
de Dubin-Johnson
y de Rotor
Calasy de
er-
hiperbikrruda A la

Célula de Kupttar

Sindrome
de Gibern

Bilirrubina formada en
otras partes del sistema
fagocítico mononuclear Hemoglobina

FIGURA 16.21 Secreción de bilirubina. La brirrubina,insoluble en agua, deriva del metabolismo de La hemoglobina en los macrófagos. La glucuroril-transferasa de los hepatocitos
se encarga de la conjugación de Edirrubina con alucuranato en el retículo endoplasmático liso para formar un compeesto soluble en agua, el glucurorato de bilirrubina. Cuando la secre
ción de bilis se bloquea, la birrubina amarilla, o glucuronato de bilirrubina, no se excreta: ésta se acumula en la sangre y cama kterica. Diversos geotesos anoemales en los hepatocitos
pueden provocar enfermedades que producen ictericia: un defecto en la capacidad de la cééula para captar bíirrubina (1); la incapacidad de la célula de conjugar bilimabina debido a una
deficiencia de la actividad de la glucuronil transferasa (2); o trastornos en la transferenda y la excreción del glucuronato de bilisrubira hacía el canalículo biliar (3). Una de lascamas más
frecuentes de ictericia, aunque no relacionada con la actividad de las hepatocitos, es la obstrucción del fijo bilrar como consecuencia de cákulos u tumores.

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328 Histología Básica

sos, hasta 50 por célula. Las funciones de estos orgánulos

de MEE
Algunas sustancias pueden ser tóxicas para el higado y, con fre
cuenda, lesionan los hepatocitos, lo que causa un cuadro clínico que se
asemeja al de la hepatitis viral, caracterizado por malestar súbito e icte-
ricia, con actividad elevada de aminotransferasas. Cada medicamento
presenta un patrón de lesión, según el predominio de la lesión de los
hepatocitos, la afectación de las vías biliares o las reacciones alérgicas.
La insuficiencia hepática puede presentarse dentro de 1 semana o más
desde el comienzo de la enfermedad, en especial, si el paciente persiste
en la utifizacdión del medicamento una vez miciados los síntomas.
Cada hepatocito contiene unas dos mil mitocondrias
(figs. 16.19 y 16.20). Otro componente celular frecuente es
la inclusión lipidica, cuya cantidad varía mucho. Los liso-
somas del hepatocito son importantes en la degradación y
la renovación de los orgánulos intracelulares. Asi comolos
lisosomas,los peroxisomas, abundantes en los hepatocitos,
son orgánulos que contienen enzimas. Algunas de sus lun-
ciones son la oxidación de los ácidos grasos excedentes, la
descomposición del peróxido de hidrógeno generado por
esta oxidación (por medio de la actividad de la enzima
calalasa), la descomposición de purinas excedentes (AMP,
GMP) con la consiguiente formación de ácidoúrico, y la
participación en la síntesis de colesterol, ácidos biliares y
algunos lípidos utilizados para la sintesis de mielina. Los
complejos de Golgi en el hepatocito también son numero-
incluyen la formación de lisosomas yla secreción de pro-
teínas plasmáticas (p. ej., albúmina, proteinas del sistema
complemento), glucoproteinas (p. ej., translerrina) y lipo-
proteinas (p. ej., VLDL).
Ñ EEE
Varias enfermedades genéticas que afectan la función delos peroxiso-
mas se producen en la espere humana, muchas debido a mutaciones de
enzimas de esos cegánulos. Como ejemplo, la adenoleucodistroña ligada al
cromosoma X [X-ALD) tiene como origen una incapacidad de metabolizar
los ácidos grasos en forma correcta, lo que genera el deterioro de las vai
nas de mielina de los anones de las neuronas. El argumento de la película
Lorerizos (Al (Ln emilegro pora Lorenzo), de 1992, trata sobre el intento de
encontrar un tratamiento efectivo para esta enfermedad.
Es probable que el hepatocito sea la célula más versá-
til del organismo. Cumple funciones endocrinas y exocri-
nas, y también acumula, desintoxica y transporta diversas
sustancias. Además de sintetizar proteinas para su propio
mantenimiento, el hepatocilo produce varias proteinas plas-
máticas para exportación (p. ej, albúmina, protrombina,
fibrinógenoy lipoproteínas). Estas proteinas se sintetizan en
polirribosomas adheridos al retículo endoplasmático rugoso.
Por lo general, el hepatocito no almacena proteínas en grá-
nulos de secreción en el citoplasma, sino que las secreta en

Espana
de Dima

Cumpleja dk: Guigi

Corvalitaho ——.
bilis Wesicuks die sure
prawrecndeo del
corrgikojo de: Guigi

Act...

nee Exrcilozis

Coipsscio
de Dies
Ernst Gluciezs Arirmairids
ACA
Albúrricus, Mrindgene,
Glucuss protrvenbirs, lipopralcirnes

FIGURA 16.22 Síntesis proteica y almacenamiento de hidratos de carbano en el hígado. £l hidrato de carborio se almacena en forma de glucógeno, por lo general, asociado con el
retículo endoplasmático iso (REL). Cuando se necesita glucosa, se degrada el glucógeno. En diversas patologías, la degradación del ucógeno está disminuida y el resultado es la acumula
ción intracelular anormal de este polisacárido. En el retículo endoplasmático rugoso (REA) se sintetizan las proteínas que producen los hepatocitos, lo que expbca por qué las lesiones de las
células hepáticas y el ayuno prolongado conducen a la dismirración de la cantidad de albumina, Ébrinógeno y protrombina en la sangre.El bloqueo de esa función genera complicaciones
divessas, ya que muchas de esas proteinas son transportadoras, importantes para mantenes la presión osmútica de la sangre o necesarias para la coagulación.

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16 | Organosasociados con el tubo digestivo Epa

forma constante hacia la circulación sanguínea (fig. 16.22). Los lípidos y los hidratos de carbono se almacenan
Alrededor del 5% de la proteina que exporta el higadose pro- en el hígado en la forma de triglicéridos y glucógeno, res-
duce en las células de Kupller; el resto se sintetiza en los hepa- pectivamente. Esa capacidad de almacenar metabolitos es
tocitos. La secreción de bilis es una función exocrina, ya que importante porque suministra al organismosustratos ener-
los hepatocitos captan de la sangre, transforman y excretan géticos en el periodo entre las comidas. El higado también
varios componentes hacia el interior de los canaliculos bilia- sirve como un importante compartimento de almacena-
res. Además de aguay electrolitos, la bilis tiene diversos otros miento de algunas vitaminas, en especial la vitamina A.
componentesesenciales: ácidos biliares, fosfolípidos, coleste- Esa vitamina provienede la dieta y llega al higado junto con
rol ybilirrubina. La secreción de ácidos biliares se ilustra en otroslípidos absorbidos comoquilomicrones. En el higado
la fig. 16.23. Cerca del 90% de los ácidos biliares derivan de la vitamina A se almacena en las células de llo.
la absorción que lleva a caboel epitelio intestinal en el ¡leon El hepatocito también se encarga de la conversión de
y que el hepatocito transporta desde la sangre hacia el cana- aminoácidos en glucosa, mediante un mecanismo enzimá-
liculo biliar (recirculación enterohepática). El 10%restante tico complejo que se denomina gluconeogénesis (Gr. glykas,
se sintetiza en el reticulo endoplasmático liso del hepatocito dulce, + neos, nuevo, + génesis, producción). Asimismo, es
por medio de la conjugación del ácidocólico (que se sinteliza el pancpal sitio de desaminación de aminoácidos, proceso
en el hígado a partir del colesterol) con el aminoácidogli- cuyoresultadoes la producción de urea. Esta última se trans-
cina y el ácido orgánicolaurina, para producir los ácidos gli- porta hacia los riñones en la sangre y se la excreta por la orina.
cocólico 0 taurocólico, respectivamente. Los ácidos biliares
desempeñan un papel importante en la emulsión de lipidos = Regeneración hepática
en el tubodigestivo, lo que facilita la digestión que hacen las
lipasas yla posterior absorción. Pese a tener un ritmolento de renovación celular, el higado
presenta una capacidad extraordinaria de regeneración. En
algunos animales, la pérdida de tejido hepático por exlirpa-
rn O eE ción quirúrgica o por la acción de sustancias tóxicas desen-
cadena un mecanismo por el cual los hepatocitos comienzan
Proporciones anormales de ácidos biliares pueden conducir ala for- a multiplicarse y continúan hasta que se restauró el volumen
mación de cálculos en la vesícula, que Began a bloquear el Mujo de bilis oniginal de tejido. En los seres humanos esa capacidad es bas-
y provocar icteriós debido a la rotura de las uniones ochusivas alrededor
tante limitada, pero su importancia reside en que es posible
de los canaficulos biliares. utilizar partes de un higadoen trasplantes quirúrgicos.

90%: de los ácidos 10% de los ácidos

biliares recirculan biliares se sintetizan
de novo

Nin
Síntesis de ácido “y
cólico y conjugación
con gbcina y taurina

Ácidos biliares
reabsorbidos

FIGURA 16.23 Mecanismo de secreción de los ácidos biliares. El epitelio imestinal capta alrededor del 90% de los ¿cidos bikares, que luego se transportan al higado. £l 10% restante
se sintetiza en el higado por conjugación del ¿cido cólico con el aminodcdo gíicina y el ácido orgánico taurina.Este proceso ocurre enel retículo endoplasenático liso (REL.

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 Histología Básica

má Histología aplicada

Por lo general, el higado regenerado está bien organizado, presenta una
estructura lobulillar tipica y, por consiguiente, una función normalizada. Sin
embargo, cuando los hepatoctos reciben una agresión repetida durante largo
bempo, a su multiplicación le sigue un aumento significativo de la cantidad de
tejido conjuntivo. En wez de la organización normal de los Jobulillos hepáticos,
se forman nódulos de diferentes tamaños, muchos de los cuales se identifican
asimple ésta. Esos nódulos se componen de una masa central desordenada de
hegatocitos, rodeada por gran cantidad de tejido conjuntivo densa. Ésta des
organización, denominada drrosis, es un cuadro progresivo e imeversible que
conduce a la insuficiencia del órgano y, con frecuenía, a la muerte. Se trata de
una fibross difusa que afecta todo el higado,resultado de diversos trastornos
que dañan la arquitectura hepática.
La cirrosis puede presentarse como consecuencia delesiones progresivas y
duraderas que sufren los hepatocitos, provocadas por sustancias diversas, como
etanol, fármacos, drogas y otras sustancias químicas, hepatitis viral (en especíal,
de los tipos B, Co D) y enfermedad hepática autoinmunitara.
En dertas regiones del mundo, la infestación por el parásito intestinal
Schistosomo es una causa frecuente de cirrosis. Los huevos de estos parásitos se
transportan por la sangre venosa y quedan retenidos en los sinusoides hepáti
cos, donde lesioman los hepatocitos.
La lesión hepática producida por el alcoba! es la causa de muchos de los
casos de cirrosis porque el etanol se metaboliza en el hígado. Algunos de los
supuestos mecanismos patogénicos de la lesión hepática inducida por el
alcohol son la formación de radicales libres (quizá debido a la perexidación
lipídica) y la generación de acetaldehido, citocinas proinflamatorias y Gtoci
nas con acción fibrógena. El etanol también altera la regeneración hepática
mediante un mecanismo que aún se desconoce y que favorece el desarrollo
de La cirrosis.
a

en el epitelio de revestimiento de la vesicula. La colecisto-

» Vías biliares cinina, hormona que producenlas células enteroendocrinas
La bilis que se produce en los hepatocitos Iluye a través del intestino delgado(células 1), induce la contracción de la
de los canalículos biliares, los conductillos biliares (de
musculatura lisa de la vesicula. A su vez, los nutrientes del
Hering) y los conductos biliares. Esas estructuras conilu- intestino delgado, en particular los ácidos grasos de la dieta,
yen de manera gradual y lorman una red que converge para estimulan la secreción de colecistocinina.
lormar los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que
coniluyen para formar el conducto hepático común que,
después de recibir el conducto cistico proveniente de la
vesícula biliar, continúa hasta el duodeno como colédoco o
conducto biliar común.
Los conductos hepáticos, el cistico y el colédoco están
revestidos por una capa mucosa con epitelio simple cilin-
drico. La lámina propia es fina y está rodeada por una
capa de músculo liso discreta. Esa capa muscular aumenta
de espesor cerca del duodeno y, por último, en la porción
intramural forma un esfínter que regula el flujo de bilis
(esfinter de Oddi).

» Vesícula biliar Tejido conjuntivo

Sostén
La vesicula biliar es un órgano hueco con lorma de pera,
adherido a la superficie inferior del higado. Puede almace-
nar entre 30 y 50 mLde bilis. La pared de la vesícula está
formada por una capa mucosa compuesta de epitelio sim-
ple cilindrico y lámina propia, una capa de músculo liso,
una capa de tejido conjuntivo perimuscular y una mem-
brana serosa (fig. 16.24).
La capa mucosa contiene pliegues abundantes que son
obvios en particular cuandola vesicula está vacía, Las célu-
las epiteliales tienen mitocondrias abundantes y un núcleo Epiteto cilindrico
localizado en el tercio basal (fig. 16.25). Todas esas cólu- Roabsorción de ¡ones
las son capaces de secretar pequeñas cantidades de moco. y agua; concentración
de la bilis
Cerca del conducto cistico hay glándulas mucosas tubu-
loacinosas que secretanla mayor parte del moco presente
enla bilis.
La función principal de la vesícula biliar es almacenar FIGURA 16.24 Corte de vesicuta biliar con su epitelio cilíndrico y los recesos epitelides
bilis, concentrarla mediante la absorción de agua y secretarla que descansan sobre el tejido conjuntivo. Éste epitelio tiene un sistema trarsportador de
hacia el tubo digestivo cuando es necesario. Este proceso cloruro de sodio hacia el tejido conjuntivo, que crea una diferencia osmóbica, causante de
depende de un mecanismo de transporte activo de sodio la concentración de la bilis. (Poco surmento.]

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16 | Órganosasociados con el tubo digestivo NE»

FIGURA 16.25 Lamicrofotografía electrónica muestsa la vesícula tuliar de wn cobayo Obsérvense las microeelosidades (MY) en la superficie de las celulas y los gránulos de secreción
16) que contienen moco. Las Mechos señalan los espacios imtercelulares. Esas cólulas epiteliales trarsportan jones de sodio y doruro desde la luz hacia el tejido conjuntivo subyaceme. El
aque sigue estos iones en forma pasiva, lo que concentra más la bilis. (5 600)

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MáS MEE
Tumores de las glándulas digestivas
Muchos tumores malignos del hígado se originan en el parénquima
hepático o las células epiteliales de los conductos biñiares. La patogenia
del caránoma hepatocelular no está del todo esclarecida, pero se cree
que se asoca con diversos trastornos adquiridos, por ejemplo, hepatitis
viral crónica (8 o C), cirrosis, etcótera. En el páncreas exocrino, muchos
tumores tienen su origen en las células epitebales de los conductos; La
tasa de mortañidad asociada con esos tumores pancreáticos es elevada.
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ATEO
A
EEE]
Fosas nasales, 337
Senos paranasales, 338
Nasofaringe, 338
ETA
LEE
Árbol bronquial, 339
A)
Vasos linfáticos de los pulmones, 350
E]
BE
 Histología Básica

» Introducción Bronquio primario

/
Tráquea "(5
El sistema respiratorio está constituido por los pulmonesy / Bronquio
secundario
un conjunto de tubos que comunicanel parénquima pulmo-
nar con el medio externo. En este sistema es costumbre dis-
tinguir (fig. 17.1) una porción conductora, que comprende
las losas nasales, la nasofaringe, la faringe, la tráquea, los
bronquios y los bronquiolos, y una porción respiratoria (en
la que se produce el intercambio de gases), compuesta por
los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares y los MY ¿+ Pulmón Pulmón
alvéolos. Estos últimos son estructuras de paredes muydelga- Porción — ¿derecho izquierdo
das que facilitan el intercambio de dióxido de carbonode la conductora ]
sangre con el oxígeno del aire inspirado. La mayorparte del Bronquíolo
(diámetro hasta 1 mm)
parénquima pulmonar se compone de alvéolos.
Además de posibilitar la entrada y la salida de aire, la
porción conductora ejerce las importantes lunciones de
__——Bronquiolo
limpiar, humedecer y calentar el aire inspirado para pro- 2.
terminal
tegerel revestimiento delicado de los alvéolos pulmonares.
Para asegurar el paso continuodelaire, la pared de la por-
ción conductora se compone de una combinación de cartí- Bronquíolo
% Es respiratorio
lago, tejido conjuntivoy tejido muscular liso, lo que le pro-
porciona sostén estructural, Mlexibilidad y extensibilidad. >
La mucosa de la parte conductora se halla revestida por un
epitelio especializado, el epitelio respiratorio.
Conducto alveolar
Porción —

» Epitelio respiratorio respiratoria

La mayor parte de la porción conductora está cubierta

por epitelio seudoestratilicado cilindrico ciliado con muchas
células calicilormes, y se denomina epitelio respiratorio
(fig. 17.2).
El epitelio respiratorio característico se compone de cinco
tipos celulares identificables al microscopio electrónico. El
tipo más abundante es la célula cilíndrica ciliada. Cada una
tiene unos 300 cilios en su superficie apical (figs, 17,2 y17,3)
Sacos alveolares
(terminación del conducto alveolar)
FIGURA17.1 Principales divisiones del sistema respiratorio. Para que el dibujo ses más
daro y didáctico, semodficaron las proporciones. Sor ejemplo, hos bronquiolos respiratorios
son mucho más cortos de lo que aparecen enel dibujo.

FIGURA 17.2 £sta microfotografía muestra los princpales componentes del epttelóo respiratorio [seudorstratificado citado con células calicformes). Fucsina básica y azul de tolui-
dis. (Gran aumento.)

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17 | Sistemarespiratorio 335

Cuerpos
basales

Complejo
de unión

Mitocondrias

AR . Y
AN ¿e ER da ] RS A 7 E e

FIGURA17.3 Microfotografía electrónica de células ciindricas citadas. Obsérvenselos microtibulos de los cios cortados en sentido trarsvessal yoblicuo. En la región apical de
las células, los cuerpos basales, estructuras densas en forma de U, en las que se insertan los cilios. Abajo, un cúmulo de mitocondrias. Se señala um complejo de unión entre dos células
contiguas. (10.000 .)

y, debajo de los cuerpos basales de éstos, hay numerosas mito-
condrias que aportan ATP parael batidociliar.
En términos cuantitativos, en segundolugar, siguen las
células caliciformes (fig. 17,2), secretoras de moco, que
se describen el Capitulo 4. La región apical de esas células
contiene vesículas de secreción abundantes con mucinó-
O
A TNA
El sindrome de los cilios inmóviles, que causa esterilidad en el varón
e infección crónica de las vías respiratorias en los dos sexos, se debe a la
inmowiiidad de los ciñjos y fagelos, a veces, como resultado de la defi
ciencia de la proteína dineína. Esa proteina participa del movimiento de
cilios y flagelos (Cap.2).
geno, glucoproteina precursora de la mucina del moco. Las
demás células cilindricas se conocen comocélulas en cepi-
llo debidoa las numerosas microvellosidades existentes en
su superficie apical (fig. 17,4). En la base de estas células se
encuentran terminaciones nerviosas alerentes por lo que se
consideran receptores sensoriales,
Además, hay células basales que son pequeñas y redon-
deadas, también apoyadas en la lámina basal, pero no se
extienden hasta la superficie libre del epitelio. Éstas son célu-
las madre que se multiplican en lorma continua por mitosis
y originan los demástipos celulares del epitelio respiratorio.
Por último, se halla la célula granular que se parece a la
célula basal pero contiene numerosos gránulos con diámetro
de 100 a 300 nm, que presentan una parte central más elec-

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 Histología Básica

es 7 3 | l
] 7% Í ha TT TR 4 Y
FIGURA 17.4 Microscopia electrónica de barrido de la superficie de la mucosa respiratoria de ratón. Lo la microdotografía superior, la mayor parte de la vaperficio se halla cubierta de
cios (C, célula caliciforme.) En la microfotografía inferior, aparecen cúmulos de moco sotee células caliciformes (Mechas finos). Las fechos gruesos señalan células en cepibo. (Reproducido
ton autorización, de Andrews ?- Ascanning electron microscogic study of theextrapulmonary respiratory tract. AmJArot 139:421, 1974.)

Í EA

Función inmunitaria de la porción conductora
La mucosa de la porción conductora constituye un componente importante
del sistema inmunitario, debido a su abundancia de linfocitos aislados y nódulos
Imfáticos, además de plasmocitos y macrófagos. Las regiones de la lámina propia
que contienen nódulos linfáticos están recubiertas de células Msemejantes a ls
descritas en losCapítulos y 15. Son células que captan antigenos y las trans-
fieren a los macrófagos linfocitos dispuestos enlas cavidades amplas del Gto
plasma. Esos linfocitos migrany llevan a otras órganos finfáticos la información
sobre las macromoléculas antigénicas que pueden ser parte de un microcega
nismo. La mucosa del sistemarespiratorio es una inter £2 entre el medio interno
y el gire [medio externo)y protegeel organismo delas impurezas del aire.

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17 | Sistemarespiratorio 337

minadas cornetes. La lámina propia de los cornetes inferior

po APS y medio contiene un plexo venoso abundante.
Desde las cavidades nasales hasta la laringe hay regiones de epitelio Alpasar porlas losas nasales, el aire se calienta, se filtra
estratificado plano, en vez de epitebo respiratoria. El epitelio estratifi y se humedece. Al plexo venoso se le atribuye una función
cado plano se halla en zonas de exposición directa al flujo de aire y a importante en ese calentamiento.
la posibilidad de abrasión (p.ej., orofaringe, epigtotis, phegues vocales).
Este tipo de epiteñio ofrece una mejor protección contra la fricción que el - Región olfatoria
epitelio respiratorio. Cuando hay modificaciones de la corriente de aire y
la orientación delas sustancias abrasivas del ambiente, ciertas zonas del La región olfatoria está situada en la parte superior de
epitelio seudoestratíficado cilíndrico se transforman en epitelio estra las losas nasales y tiene a su cargola sensibilidad olfato-
tíficado plano (Ndel: fenómeno conocido como metaplasia escamoco- ria. Esa zona se halla revestida por el epitelio olfatorio que
lumnar). En los fumadores, aumenta el número de cótulas caliciformes contiene los quimiorreceptores de la olfacción.
y disminuye L cantidad de células ciliadas. El aumento de la producción El olfatorio es un neuroepitelio seudoestratificadocilin-
de moco en los fumadoresfacilita la retención de contaminantes, pero la drico lormadoportres tipos celulares (fig. 17.5).
disminución de la cantidad de las células ibadas debida al exceso de CO
Las células sustentaculares o de sostén son cilíndricas,
producido por los cigarrillos reduce el movimiento de la capa de moco,
anchas en su ápice y más estrechas en su base; en su super-
lo que suele obstruir, en parte, las ramas más finas de la porción conduc-
A tora del sistema respiratorio.
licie, presentan microvellosidades que se proyectan hacia el
interior de la capa de moco que cubre el epitelio (fig. 17.5).
Esas células tienen un pigmento amarronado que da el
color castaño amarillento a la mucosa olfatoria. Las células
trodensa. Estudios histoquimicos permitieron comprobar basales son pequeñas, redondeadasy se hallan en la región
que las células granulares pertenecen al sistema neuroendo- basal del epitelio, entre las olfatorias y las de sostén; son
crino difuso ( Cap. 4). Todas las células del epitelio seudoes- las células madre del epitelio olfatorio. Las células olfato-
tratilicadocilíndrico ciliado se apoyan enla lámina basal. rias son neuronas bipolares que se distinguen de las cólu-
las sustentaculares porque sus núcleos se localizan en una
posición más inferior. Sus extremos (dendritas) presentan
dilataciones elevadas, de donde parten entre 6 y $ cilios
» Fosas nasales inmóviles; éstos son quimiorreceplores que las sustancias
Están revestidas por mucosa, cuya estructura difiere odoriferas excitan. La presencia de los cilios amplía en
según la región considerada. En las fosas nasales se distin- muchola superlicie receplora. Los axones que nacen de las
guen Lres porciones: el vestíbulo, la región respiratoria y porciones basales de esas neuronas sensoriales se reúnen
la región olfatoria. en haces pequeños y se dirigen hacia el sistema nervioso
central.
En la lámina propia de esa mucosa, además de vasos y
- Vestíbulo y región respiratoria nervios abundantes, se encuentran glándulas tubuloalveola-
El vestíbulo es la porción más anterior y dilatada de las res ramilicadas,las glándulas de Bowman (serosas). Los con-
losas nasales; su mucosa es continuación de la piel de la ductos de esas glándulas llevan la secreción hacia la super-
nariz, pero el epitelio estratificado planode la piel pierde su licie epitelial y crean, de este modo, una corriente líquida
capa de queratina yel tejido conjuntivode la dermis origina
la lámina propia de la mucosa. Los pelos cortos (vibrisas) y
la secreción de las glándulas sebáceas y sudoriparas presen-
tes en el vestibulo constituyen una barrera ante la penetra-
ción de particulas gruesas en las vias respiratorias.
La región respiratoria comprende la mayor parte de las
fosas nasales. La mucosa de esa región se halla recubierta
de epitelio seudoestratificado cilindricociliado con muchas
células caliciformes (epitelio respiratorio que ya se descri-
bió). Enese lugar,la lámina propia contiene glándulas mixtas
(serosas y mucosas) cuya secreción se vierte en la superficie Célula basal
del epitelio.
El moco que producen las glándulas mixtas y las células
calicilormesfijan los microorganismosylas partículas iner-
tes, y se desplaza a lolargo de la superficie epitelial hacia la
laringe mediante el movimientociliar. Ese desplazamiento
del moco protector hacia el exterior es importante para Glándula
Bowman
protegerel sistema respiratorio.
La superficie de la pared lateral de cada cavidad nasal es FIGURA 17.5 En este esquesna del epitelioolfatorio se muestranlos trestipos decélulas
irregular debido a la presencia de tres salientes óseas deno- (de sostún, olfatorias y basales! y una glándula de Sowman.

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continua que limpia los cilios de las células olfatorias, con lo

que lacilitan el acceso de nuevas sustancias odorileras.
» Tráquea
La tráquea es una continuaciónde la laringe y termina
por ramilicarse en dos bronquios extrapulmonares. Es un
» Senos paranasales tubo revestido por dentro por epitelio de lipo respiratorio
(fig. 17.2).
Son cavidades en los huesos frontal, maxilar, eltmoides y La lámina propia es de tejido conjuntivolaxo, con abun-
estenoides, revestidas por epitelio de tipo respiratorio, que se dancia de fibras elásticas. Contiene glándulas seromucosas
presenta bajo y con pocas células calicilormes. La lámina pro- (fig. 17.6), cuyos conductosse abrenenla luz de la tráquea.
pia contiene solo algunas glándulas pequeñas y se continúa La secreción, tanto de las glándulas como de las cólulas
conel periostio subyacente. Los senos paranasales se comuni- caliciformes, lorma un tubo viscoso continuo que el movi-
can conlas losas nasales por medio de orificios pequeños. El miento ciliar lleva hacia la laringe para eliminar las parti-
moco que se produce en esas cavidades drena hacia las losas culas de polvo que ingresan conel aire inspirado. Además
nasales mediante la actividad de las células epiteliales ciliadas. de la barrera de moco, las vias respiratorias presentan otro
sistema de defensa contra el medio externo, representado
por la barrera linfocítica de la función inmunitaria, que
» Nasofaringe comprende tanto linfocitos aislados como cúmulos de célu-
las linfoides con muchos plasmocitos (nódulos y ganglios
Es la primera parte de la faringe y continúa en dirección linfáticos), distribuidos a lo largo de la porción conductora
caudal conla orofaringe, la porción bucal de ese órgano. La del sistema respiratorio.
nasofaringe, separada en forma incompleta de la orolaringe La tráquea presenta una cantidad variable (entre 16 y 20)
por el paladar blando, está revestida por epitelio de lipo res- de cartilagos hialinos en lorma de €, cuyos extremoslibres se
piratorio. Enla orolaringe, el epitelio es estratificado plano
no queratinizado.

» Laringe
Es un tubo de forma irregular que unela laringe con la trá-
quea. Sus paredes contienen piezas cartilaginosas irregulares,
unidas entre sí por tejido conjuntivo libroelástico. Los cartí-
lagos mantienenla luz de la laringe siempreabierta, para ase-
gurar el paso libre del aire. Las piezas cartilaginosas mayores
(los cartilagos tiroides, cricoides y la mayor parte de los arite-
noides) sonde tipo hialino; las demás son de tipo elástico. La
epiglotis es una prolongación que se extiende desde la laringe
hasta la faringe y presenta una cara dorsal y una cara ventral.
La mucosa lorma dos pares de pliegues que sobresalen
en la luz de la laringe. El primer par, superior, constituye
los pliegues vestibulares (cuerdas vocales falsas); la lámina
propia de esa región es laxa y contiene numerosas glándu-
las. El segundo par, inferior, constituye los pliegues vocales
(cuerdas vocales verdaderas), que presentan un eje de tejido
conjuntivo elástico al que siguen, por luera, los múscu-
los intrinsecos de la laringe. Cuando el aire pasa por la
laringe, esos músculos se contraen y modifican la abertura
delimitada por los pliegues vocales, con lo que regulan la
emisión del sonido con diferentes tonos.
El revestimiento epitelial no es uniforme a lo largo de
toda la laringe. Enla cara ventral y parte de la cara dorsal
de la epiglotis, asi como en los pliegues vocales, el epite-
lio está sometidoa la [ricción yel desgaste; por lo tanto, es
de tipo estratificado plano no queratinizado. En las demás
regiones, es de tipo respiratorio, con cilios que baten en
FIGURA17.6 Corte de tráguea en el que puede verse el epitelio de tipo respiratorio con
direccióna la faringe. La lámina propia contiene libras elás- células caliciformes y clas cibadas. También son visibles olándulas serosas en la lámina
ticas abundantes y pequeñas glándulas mixtas (serosas y propia y cartlago hialino. £l líquido macoso producido por las células caliciformes y las
mucosas). Esas glándulas no se encuentran en los pliegues elándulasforma una capa gue permite al movimientocilias propulsar partículas extrañas
vocales. Enla laringe, no hay una submucosa bien definida. hacia afuera del sistema respiratorio /Fucsina básica y azul detoluidina. Mediano aumento.)

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17 | Sistema respiratorio
orientan hacia atrás. Los ligamentos Iibroelásticos y los haces
musculares lisos se fijan al pericondrio y unen los extremos
libres de las piezas cartilaginosas en forma de E Losligamen-
tos impiden la dilatación excesiva de la luz y los haces mus-
culares posibilitan su regulación. La contracción del músculo
causa reducción de la luz traqueal y participa en el reflejo de la
tos. El estrechamiento dela luz, debido a la contracción mus-
cular, aumenta la velocidad del aire espirado; esto hace que la
tos expulse con mayor facilidad la secreción acumulada en la
tráquea ylos cuerpos extraños que puedan haber penetrado.
Por fuera,la tráquea se halla cubierta en su totalidad por
un tejido conjuntivo laxo, una capa adventicia, que une el
órganoa los tejidos adyacentes.
> Árbol bronquial
La tráquea se ramilica y origina dos bronquios que, des-
pués de un trayecto corto, entran en los pulmones por el
hilio. Esos bronquios se denominan primarios. Por el hilio
también entran arterias y salen vasos linfáticos y venas.
Todas estas estructuras están revestidas por tejido conjun-
tivo denso, y el conjunto se conoce comoraiz del pulmón.
Los bronquios primarios, al penetrar en los pulmones,
se dirigen hacia abajo y afuera, y originan tres bronquios
en el pulmón derecho y dos en el izquierdo. Cada bron-
quio abastece un lóbulo pulmonar. Esos bronquios lobares
o lobulares se dividen muchas veces y originan bronquios
cada vez menores, cuyas últimas ramas se denominan bron-
quiolos. Cada bronquiolo penetra en un lobulillo pulmonar,
Brónquio
FIGURA 17.7 tn este esquema de bronquio y bronquialo se ustran los haces continuos del músculo liso. La contracción de esa musculatura lisa forma plseques de la mucusa. Las
fibras musculares y elásticas de la pared del bronquio se contiman en el bronguiolo. En la mitad inferior del dibujo se eárminó una parte de tejido conjuntivo para mostrar los haces de
fibras musculares lisas y las fibras elásticas. No está representada la capa adrenticia.
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339
en el que se ramilica y lorma entre 5 y 7 bronquioloster-
minales. Los lobulillos tienen forma piramidal (fig. 17.26),
con el ápice orientado hacia el hilio y la base dirigida hacia
la superficie pulmonar. Su delimitación está dada por tabi-
ques conjuntivos delgados que pueden verse con facilidad
en el feto. En el adulto, estos tabiques son incompletos y,
por ello, los lobulillos están mal delimitados, con excepción
de la región cercana a la pleura, donde hay gran depósito
de partículas de carbón en los macrófagos de los tabiques
interlobulares. Cada bronquio terminal origina un bron-
quiolo respiratorio, o más, que marca la transición hacia
la porción respiratoria, la cual, a su vez, comprendelos con-
ductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos.
Los bronquios primarios, en la porción extrapulmonar,
tienen la misma estructura de la tráquea. A medida que se
avanza hacia la porción respiratoria, se comprueba que la
estructura de ese sistema de conductos se simplilica, asi
como disminuye la altura del epitelio. Cabe destacar, sin
embargo, que esa simplificación es gradual, sin transiciones
bruscas. De ese modo, la división del árbol bronquial en
diferentes segmentos es, hasta cierto punto, artificial, pero
tiene valor didáctico.
- Bronquios
La mucosa de las ramas mayores es idéntica a la de la
tráquea, mientras que en las ramas menores el epitelio
puede ser simple cilíndrico ciliado. La lámina propia tiene
libras elásticas abundantes. A la mucosa le sigue una capa
muscular lisa lormada por haces musculares dispuestos en
 Histología Básica

FIGURA 17.8 Este corte de la pared de un beonquio muest ra el epatelio respiratorio [seudo estratibcado) con cólulas cilíndricas y células caliciformos. Dl tez untivo de la
lámina propia contiene olúndulas
c serosas y musculolso (ML). En la pporteinferior dela emi ofotografía aparece una pieza de cartílago hialino. (Focsina básica y azul de tolvidina
Mediano aumento.

espiral (fig. 17.7), que rodea por completo el bronquio. En
un corte histológico, esa capa muscular aparece interrum-
pida (fig. 17.8); la contracción de ese músculo, después de
la muerte, origina los pliegues caracteristicos de la mucosa
bronquial, que se yen en un corte histológico. Por luera de
esa capa muscular, hayy glándulas
E (fig.
É 17,9) seromucosas
cuyos conductos se abren en la luz de los bronquios.
Las piezas cartilaginosas (fig. 17,7) están envueltas en
tejido conjuntivo con abundancia de libras elásticas. Esa
capa conjuntiva, denominada con [recuencia capa adventi-
cia, se continúa con las libras conjuntivas del tejido pulmo-
nar adyacente. Tanto en la adventicia como en la mucosa,
son Irecuentes los cúmulos de linfocitos. En particular, en
los puntos de ramificación del árbol bronquial, es común la
presencia de nódulos linfáticos (figs. 17,10 y 17.11).
- Bronquíolos
Los bronquiolos son segmentos intralobulillares que miden
l mm de diámetro o menos. No presentan cartilago, glándulas

FIGURA 17.9 Pared de un brunquiode gran diámetro. Nótese la gran cantidad de haces musculareslisos, cuya contracción infuyeen el fujo del aire enel sistema respiratorio. (Fucsina
básica y azul de toluióna. Mediano aumento.)

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1 | Sistemarespiratorio
a]
FIGURA 17.10 Conte de la gared de un brenguio con acumulación de teñidolinfático
(841 ), quees parte del teido linfático asodado con las mucosas o MALÍ [mucosa associated
Iymplcad tissue), caga distribución y cayas fancionesse comentan en el Capítulo 14. (Fuesina
básica y azul de tobeidima. Mediano aumento.
ni nódulos linfáticos. El epitelio de las porciones iniciales es
simple cilíndrico ciliado, pero pasa a simple cúbico, concilios,
o sin ellos, en la porción final. Las cálulas calicilormes dismi-
nuyen en cantidad e incluso puedenllegar a faltar por com-
pleto. El epitelio de los bronquiolos presenta regiones espe-
cializadas que se denominan cuerpos neuroepiteliales. Cada
cuerpo epitelial se compone de 80 a 100 células que contienen
gránulos de secreción y reciben terminaciones nerviosas coli-
nérgicas. Es probable que se trale de quimiorreceptores que
reaccionan ante alteraciones de la composición de los gases
2
Histología aplicada
La)
La musculatura de los bronquios y los bronquiolos se encuentra
bajo el control del nervio vago (parasimpático)y el sistema simpático.
La estimulación vagal (parasimpática) disminuye el diámetro de estos
segmentos, mientras que la estimulación del simpático produce e
efecto contrario. Eso explica por qué los fármacos simpaticomiméticos se
emplean con frecuenda enlas crisis de asma para relajar la musculatura
lisa yfacilitar el pasodel dire.
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Mis.)
4 mato. 5 Lo AYV.-£: > e
FIGURA 17.11 E mismo corte de la Figura 17.10, pero a mayoc sumertto. E epitelio
respiratorio y sus cilios son más visibles. Enla porte mediay en la iroferior de la micsrofotografía
se ven mejor las células del SALI. Las regiones claras comtienen principalmente macrófagos.
(Fucsina básica y azul de toluidina. Eran sumento.]
que penetran en el pulmón. Se admite que su secreción liene
acción local. La lámina propia de los bronquiolos es delgada
y tiene muchas libras elásticas. A continuación de la mucosa,
hay una capa muscular lisa cuyas células se entrelazan con las
libras elásticas, las que se extienden hacia afuera y se conti-
núan con la estructura esponjosadel parénquima pulmonar.
Cuando se compara el espesor de las paredes de los
bronquios con el de los bronquiolos, se nota que la muscu-
latura bronquiolar está relativamente más desarrollada que
la bronquial. Las crisis asmáticas se producen por la con-
tracción del músculo bronquiolar, con una pequeña parti-
cipación del músculo de los bronquios.
Bronquíolos terminales
Se denominan bronquiolos terminales a las últimas
porciones del árbol bronquial. Su estructura es semejante
a la de los bronquiolos, pero tienen la pared más delgada
(fig. 17.12), revestida en su interior por epitelio simple
cilíndrico bajo o cúbico, con células ciliadas y no ciliadas.
Los bronquiolos Lerminales lienen, además, las células de
Clara (Gigs, 17,13 y 17.18), no ciliadas, que presentangrá-
 Histología Básica

Bronquiclo
terminal

FIGURA 17.12 Microfotografía de un corte transversal un brenguiolo terminal. Obsérvese la ausencia de cartilagoy la presencia de un anillo de fibras musculares lisas. [Fucsina
básica y azul de toluidina. Poco aumento.)

nulos de secreción en sus porciones apicales. Las células
de Clara secretan proteínas que protegen el revestimiento
bronquial de determinados contaminantes del aire inspi-
rado y de inflamaciones.
Bronquíolos respiratorios
Cada bronquiolo terminal se subdivide en dos bronquio-
los respiratorios o más (figs, 17.14 y 17,15)que constituyen
la transición entre la porción conductora y la respiratoria.
El bronquiolo respiratorio es un tubo corlo, a veces ramili-
cado, con estructura semejante a la del bronquiolo terminal,
excepto por la presencia de numerosas dilataciones saculi-
lormes constituidas por los alvéolos, donde se produce el
intercambio de gases. Las porciones de los bronquiolos res-
piratorios que no están ocupadas por los alvéolos se hallan
revestidas por epitelio simple que varia de cilíndrico bajo
a cúbico, y que también puede presentar cilios en la por-
cióninicial. Ese epitelio simple contiene también células de
Clara. El músculo liso ylas libras elásticas lorman una capa
más delgada que la del bronquiolo terminal.

Celulas de Clara

FIGURA 17.13 Células deClara en la pared de un bronquiolo terminal. Esas células presentan gránulos de secreción y su parte apical es convexa y sobresale.(Fuesina básica y azul
de tolvidina. Gran aumento.)

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2
A
XA
7A
257
7 E bx TASqa
a

FIGURA 17.14 Él corte de pulmón muestra un bronquiolo terminal seguido de un bronquidlo respiratorio que se continúa con unsaco alveolar y arréolos. [Futsina básica y azul de
toluidina. Poco aumento.

= Conductos alveolares
A medida que el árbol respiratorio se prolonga en el
parénquima pulmonar, aumenta el número de alvéolos que
se abren en el bronquiolo respiratorio, hasta que la pared
pasa a estar conformada solo por alvéolos y el tubo se deno-
mina, entonces, conducto alveolar (ig. 17.16). Tanto los
conductos alveolares como los alvéolos se hallan revestidos
porepitelio simple plano cuyas células son, en extremo, del-
gadas (figs. 17.17 y 17.18). Enlos bordes de los alvéolos, la
lámina propia presenta haces de músculo liso. En los cortes
histológicos, esos cúmulos de músculo liso pueden verse con
lacilidad entre los alvéolos adyacentes. Los conductosalveo-
lares más distales no presentan músculoliso. Una matriz con
libras elásticas abundantes que también contiene fibras reti-
culares constituye el sostén de los conductos ylos alvéolos.
Las libras elásticas son importantes desde el punto de vista
luncional porque se estiran durante la inspiración y se con-
traen en lorma pasiva durante la espiración. Las fibras reti-
culares sirven de sostén a los delicados capilares sanguíneos
interalveolares y a las paredes de los alvéolos, lo que impide
la dilatación excesiva de estas estructuras y posibles lesiones.

Bronquíolo terminal

Aneriola

Bronquiolo respiratorio Saco alveolar

FIGURA 17.15 Esta microfotografía de corte grueso de pulmón muestra un brorquiolo terminal que se divide en dos beunguiclos sesperatorios que contienen alvéolos. La estructura
espoojosa del parénquima pulmonar se debe a los innumerables alvécios ysacos abveolares. (HE. Poco aurmento.)

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tl ¿uedas
hop TUS

Alvéolo - ARO NQ4 y

JA
Bronquíolo respiratorio —A
Y e
o ÍY=+ - Rama de la arteria pulmonar

Músculo Eso

7 Alvéolos

E Tabique imeralveolar

2
oe 9a
LR
LP) A Ay
Saco alveolar “E,y y

FIGURA 17.16 £squema de la porción terminal del árbol bronquial Mótese que el meisculo liso solo Pega basta los conductos alveolares, no se extiende hasta los alvéolos. (Adaptado

FIGURA 17.17 Imagen panorámica de un corte de polis para mostrar bronquiolos de diversos cabbres [1 a 4), vasos samguineosy abvéolos. Las puntos de echa señalan el músculo
bso. [Fucsina básica y d2ul de toluidina. Poco aumento.)

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Bronquiola
terminsi

Conducto
alveolar

FIGURA 17.18 Iransición de bronquíolo terminal a conducto alveolar (echo). Nótenselas células de Clara (puntos de Necro) en el bronquiolo terminal. (Fucsina básica yazul de
toluidina. Mediano zumento.)

= Alvéolos Porlo general, las dos láminas basales se fusionany forman

una membrana basal única (fig. 17.20).
El conducto alveolar termina en un alvéolo único o en El oxigeno del aire alveolar pasa hacia la sangre capilar
sacos alveolares compuestos por varios alvéolos, a través de las membranas mencionadas; el CO, se difunde
Los alvéolos (figs. 17,15 y_17.16) son estructuras que se en sentido contrario. La enzima anhbidrasa carbónica pre-
encuentran en los sacos alveolares, los conductos alveola-
res y los bronquiolos respiratorios; son las últimas porcio-
nes del árbol bronquial y los responsables de la estructura
esponjosa del parénquima pulmonar. Son bolsas pequeñas
semejantes a las celdillas de los panales de una colmena, Núciso de ---—
abiertas de un lado, cuyas paredes se componen de una capa célula endotelial
epitelial ina que se apoya en un tejido conjuntivo delicado,
en el cual hay una red de capilares sanguíneos abundantes.
Esa pared alveolar es comúna dos alvéolos adyacentes; por
lo tanto, constituye una pared o tabique interalveolar (figs.
17.19 a 17.22). El tabique interalveolar está formadopor dos
capas de neumocilos (en especial del tipo I) separadas por el Sustancia ——7
tensioactiva (cubre la
intersticio de tejido conjuntivo confibras reticulares y elás- supericie alveolar)
ticas, sustancia fundamental, células conjuntivas, y una red
Epiteño alveolar
de capilares sanguíneos. El tabique interalveolar contiene la
red de capilares sanguíneos más extensa del organismo.
Láminas"7
El aire alveolar se halla separado de la sangre capilar basales tusionadas
por cuatro estructuras, que son el citoplasma del neumo-
cito tipo 1, la lámina basal de esa célula, la lámina basal del
Endotelo--
capilar yel citoplasma de la célula endotelial (fig. 17.19). El
espesor total de esas cuatro estructuras es de 0,1 a 1,5 um.

C
0,1-1,5 um

E
Superficie total de los alvéolos
Se calcula que los pulmones contienen unos 300 millones de alvéo
los, lo que aumenta en forma considerable la superficie enla gue se pro
duce el intercambio de gases, estimada en cerca de 140 mé.
FIGURA 17.19 Parte de un tabique interal+colar que muestra la barresa esfre la sángre
yel aire inspirado. Para llegar hasta los ertrocitos, el 0, atraviesa la capa de sustanda ten
sivactiva lipoproteica, el dtoplasma de los neumocitos tipo !, la lámina basal, el citoplasma
de la céhda endotebal y el plasma sanguíneo. En algunos tias hay un tejido intersticial laxo
entre el epítebo y el endotelio. (Reproducido, con autorización, de Canong WE Reviewvf
Medica! Physio'ogy 8*ed. Lange, 1977.)

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Fibroblasto

Neumocito tipo |

Espaco alveolar

Cólula endotokal

Luz del capilar

Láminas basales
tusionadas

Neumoctto tipo |

FIGURA17.20 Micofotografía electrónica del tabique interalveolar Obsérvense la luz del capilar, los espacios alveolares, los reumoctos tipo l, las láminas basales fusionadas y
un Bbroblasto. (30 000%. Cortesia de M.C. Williams.)

sente en los eritrocitos cataliza la liberación de CO, a partir
de H,CO,.
El tabique interalveolar está formado por tres tipos celu-
lares principales: células endoteliales de los capilares, neu-
mocilos tipo[y neumocilos tipoIL
Las células endoteliales de los capilares son las más
numerosas y tienen el núcleo más alargado(fig. 17.22) que
el de los neumocitos. El endotelio es de tipo continuo, no
lenestrado (fig. 17.20)
El neumocito tipo 1, también llamado célula alveo-
lar escamosa, liene un núcleo aplanado que sobresale un
pocohacia el interior del alvéolo. Debidoa la extensión del
citoplasma, los núcleos se hallan muy separados unos de
otros. El citoplasma es muy delgado, excepto en la región
perinuclear 17,20), y presenta desmosomas que unen
células adyacentes. En muchas regiones, el citoplasma de
los neumocilos tipo[es tan delgado que solo conel uso del
microscopio electrónico es posible tener la certeza de que
lorman una capa continua,
Además de los desmosomas, los neumocitos tipo 1 pre-
sentan zónulas oclusivas (zonulae occludentes) que impiden
el paso de liquidos del espaciotisular (intersticio) hacia el
interior de los alvéolos. La función principal de los neu-
mocitos tipo Tes constituir una barrera de espesor minimo

,
ER a?»
4d...
FIGURA 17.21 Losalvéolos y el tabique interabrcolar muestran capilares sanguíneosy neumocitos tipo 1 y tipo ll (abgunos de estos últimos se hallan desimitados por lineas de puntos).
[Fuesina básica y azul de toluidina. Mediano aumento]

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17 | Sistemarespiratorio
FIGURA17.22 Corte de pulmón fijado por inyección intraarocolar de fijador. Obsésvense en el tatoque imterahrcolar estructuras trilaminares (puntos de Ñecho) constituidas por una
membrana basal central y dos capas reroy finas de citoplasma de neumodto tipo ! y de célula endoteial del capilar. (Fucsina básica y azul de toluidina. Can aumento.)
para permitir el intercambio de gases y, a la vez, impedir el
pasaje de liquido.
Los neumocitos tipo Il, también denominados células
de los tabiques, se ubican entre los neumocilos tipo Í, con
los que lorman desmosomas y otras uniones (figs. 17.23 a
17.25). Los neumocitostipo II son células onda que
quedansiempre sobre la membrana basal del epitelio alveo-
lar, comoparte de ese epitelio. Aparecen, con prelerencia,
en grupos de dos o tres células, en los puntos en que las
paredes alveolares se tocan. El núcleo es mayor y más ve-
siculoso, en comparación con las demás células del tabique
interalveolar. El citoplasma no se adelgaza y, a la microsco-
pia óptica, aparece vacuolado. Esas células presentan retículo
endoplasmático granular desarrollado y microvellosidades
en su superlicie libre. Su caracteristica principal son los
cuerpos laminares electrodensos de 1 a 2 ¡um de diáme-
tro (figs. 17.24 y 17.25), que son responsables del aspecto
vesicular del citoplasma visible al microscopio óptico. Éstos
contienen fosfolípidos, proteínas y plucosaminoglucanos;
se sintetizan de manera continua y se liberan desde la por-
do ETA
Diversos agentes (bacterias; virus; ciertos medicamentos; drogas
iliítas, como heruína) que lesionan lus neumocitos tipo 1 y las cólu
las endotefizles de los capilares pulmonares generan el síndrome de
dificultad respiratoria del adulto, debido al edema intraabveolar y al
exudado de fibrina, seguidos con frecuencia de fibrosis intersticial (acu
mulación de fibras colágenas) que se instala con rapidez. Én esa situa
ción, se comprobó un aumento de RNA mensajero para el colágeno del
pulmón, lo que confama el aumento de la síntesis de esa proteina. Éste
sindrome causa alta mortalidad, sobre todo, en personas mayures de
604ños.
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Celulastipo II
sustancia tensioactiva)
ción apical de los neumocitos tipo IL Los cuerpos laminares
originan el material que se dispersa sobre la superlicie de
los alvéolos. Ese material forma una capa extracelular en los
alvéolos, denominada sustancia tensioactiva o surfactante
pulmonar. La capa de sustancia lensioactiva es una hipofase
acuosa y proteica, cubierta por una capa monomolecular de
fosfolipidos, compuesta principalmente de dipalmitoilfosfa-
tidilcolina y fosfatidilglicerol. El surfactante ejerce diversas
rn A E EE
Ei sindrome de dificultad respiratoria del reién nado es una afec-
Gón causada por la deficiencia de sustancia tensivactiva y puede produ
ds la muerte del neonato. £s mucho másfrecuente en niños prematuros
que en los nacidos de término y es la causa principal de mortalidad
entre los primeros. La incidencia de este sindrome varía en proporción
inversa al tiempo de gestación. El pulmón inmaduro es deficiente, tanto
en la cantidad como en la composición de la sustancia tensivactiva. En
el recién nacido normal, el inicia de la respiración coináde con la libe-
ración de gran cantidad de surfactante almacenado en el toplasma
de los neumoditos tipo ll, la que disminuye la tensión superfidal de
hos alvéolos. Eso reduce la fuerza necesaria para inflar los alvéolos,y el
trabajo respiratorio es menor. En ese sindrome la microscopia permite
comprobar que los abréolos están colapsados, y los conductos alveolares
se encuentran dilatados y contienen liquido. Un material eosinófilo, con
fibrina abundante, denominado membrana hialina, cubre los conductos
abreolares. Por ello, en un prindpio,este síndrome se denominó enfer
medad de la membrana hialina. La sintesis de sustancia tensioacióva
puede inducirse mediante la administración de glucocorticoides, la
medicación utifizada en los casos de síndrome de dificultad respirato
tia del recién nacido. Hace poto tiempo se comprobó que esta sustancia
también tiene poder bactericida y participa en la eliminación de bacte
rias patógenas que Hegan hasta los alvéolos pulmonares.
 Histología Básica

ye ñ p LA 6 3 NAVA IAE K pe hy

FIGURA 17.23 Esta microfotografía electrónica, de material sometido a criofractura, mvoestra la zona odu siva (2onulo ocdudens) entre los neumocitos tipo!. (25 000. Reproducida,
con gutorización, de Schneeberger Ef: Lung Liguids. Gba Foundation Symposium 38. Llsevier/Morth Holland 1976.)

funciones importantes, pero la más obvia es reducir la ten-
sión superficial de los alvéolos, lo que también disminuye la
fuerza necesaria para la inspiración, de modoquefacilita la
respiración. Además, sin la sustancia tensioactiva, los alveo-
los tenderían a colapsarse durante la espiración.
La capa tensioactiva noes estática; por el contrario, se
renueva en forma constante. A las moléculas de lipoprotei-
nas las eliminan de manera continua los dos tipos de neu-
mocitos(1 y II) por pinocitosis y los macrófagosalveolares.
El liquido alveolar se expulsa hacia la porción conduc-
lora mediante el movimiento ciliar, que crea una corriente
de liquido. Este se mezcla con el moco de los bronquios y
lormael liquido broncoalveolar, que ayuda a eliminar par-
ticulas y las sustancias perjudiciales que puedan penetrar

Sustancia Hipotase acuosa

tensioaciva Monocapalipidica Sustancia tensioaciva
de la vesícula con ipoprotsina

Cuerpo laminar .. Pegueño cuerpo larninar en

pequeño (iosfolípidos) ——— de fusión con una vesicula de lipoprotelna

Cuerpo multivesicular (proteínas)

Sustancia tensoaciiva que

o los neumocitos tipos 1 y Il

Complejo de Golgi
Neumocio tipo 1

A A
Membrana basal Endotelio del capilar Colina Aminoácidos Unión cclusiva
FIGURA 17.24 Secreción de sustanía tensioactiva en un neumocito tipo l . El sarfactante es un compuesto ipoproteico que se smtetizaen el retículo endoplasmático ragoso y en el complejo
de Golgi, y se almacena en forma temporal en los cuerpos laminares. La sustancia tensoJctiva se secreta en forma constante por exocitosis (Mechas) y forma una película menomelecular de
fosfolipados sobre una hipofase acuosacon proteínas abundantes. Las uniones ochusivas en torno a las márgenes de los neumocitos impiden el paso de liquido tisular hacia la luz de los alvéolos.

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17 Sistema respiratorio

Microvollosidád Sd Luz
del alvécilo
Cuerpo
multivesicular 1-4
as
o Gelula__a]
5

FIGURA 17.25 Microfotografía electrorica de un neumocito que sobresale en la huz alveolar. Las echos señalan cuerpos laminares que contienen sustanía tensicaciiva pulmounar
de sintesis reciente. RÉR, retículo endoplasmático rugoso; G, complejo de Gobaí; FX, fibras reticulares. Nótense las récrovebosidades del meumodto tipo 1 y los complejos de unión (CU)
con neumocilos tipo |. 17 000X. (Cortesía de M. CWilkams.)

con el aire inspirado. El liquido broncoalveolar contiene
diversas enzimas, comolisozima, colagenasa y betagluco-
ronidasa, que es probable que produzcan los macrófagos
alveolares.
En los fetos, esa pelicula lipoproteica tensioactiva apa-
rece en las últimas semanas de gestación, en el mismo
momento en que aparecen los cuerpos laminares en los
neumocitos tipo IL
= Poros alveolares
El tabique interalveolar contiene poros de 10 a 15 ¡um
de diámetro, que comunican dos alvéolos adyacentes. Esos
poros equilibranla presión del aire en los alvéolos y posibi-
litan la circulacióncolateral de aire cuando un bronquiolo
se obstruye.
- Macrófagosalveolares
Los macrólagos alveolares, también denominados célu-
las del polvo, se encuentran en el interior de los tabiques
interalveolares y en la superficie de los alvéolos (fig. 17.22).
Los macrófagos alveolares localizados en la capa Lensioac-
tiva, que limpian la superficie del epitelio alveolar, se trans-
portan hacia la faringe para su deglución.
Es probable que los numerosos macrótagos cargados de
particulas de carbón o de polvo que se hallan en el tejido
conjuntivo, alrededor de los vasos sanguíneos y en el con-

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juntivo de la pleura, no sean macrófagos alveolares que
migrarona través del epitelio alveolar. El material fagocitado
que aparece en el citoplasma de esos macrófagos pasó de los
alvéolos hacia el intersticio de los tabiques alveolares por
medio de la actividad pinocitica de los neumocitos tipo
» Vasos sanguíneosde los pulmones
La circulación sanguínea del pulmón comprende vasos
nutrientes (sistémicos) y vasos luncionales (vasos pulmo-
nares).
La circulación funcional está representada por las arte-
rias y las venas pulmonares. Las arterias pulmonares son
del tipo elástico, de paredes delgadas porque, en éstas, la
presión de la sangre es baja. Esas arterias transportan san-
gre venosa para que se oxigene en los alvéolos pulmonares.
Dentro del pulmón, las arterias pulmonares se ramifican
siguiendo el árbol bronquial 17,26); la adyenticia de
los bronquios ylos bronquiolos envuelve las ramas arteria-
les. A la altura de los conductos alveolares, las ramas arle-
riales originan la red capilar de los tabiques interalveola-
res. Esa red capilar entra en contacto directo con el epitelio
alveolar. El pulmónpresenta la red capilar más desarrollada
de todo el organismo.
De la red capilar se originan vénulas que transcurren
aisladas por el parénquima pulmonar, alejadas de los con-
ductos transportadores de aire, y penetran en los tabiques
interlobulillares (fig. 17.26). Después de salir de los lobuli-
llos, las venas que llevan sangre oxigenada (arterial) acom-
pañan al árbol bronquial y se dirigenal hilio.
Rismis de lia > Deonquiola
iscteeiós prlrmicnar
— Yuza
Vas beat
ático
pulrriansar
- Deonquirtea
Leorrmirne
Dronquitta
respiratarió
Tistique Aviar
inter hobrdlisr
Usa issocrisl rta
Mussitdio Uhojs purichil
FIGURA17.26 Circulación sanguinea y linfática en un lobutillo pulmonar. Para una
claridad mayor, las estructuras de la ilustración no guardan las proporciones reales entre sí.
En lostabiques interkobulilares solo sedbejaron una vena (0laisguierdo) y un vaso linfático
[6 la derecho), aunquelas dos estructuras se hallan presentes en ambas regiones. Abajo, a la
lequierdo, la pleura vista cun más omerto para poder identificar el mestteióo y el espacio
(virtual) emtre las hojas visceral y parietal. (Adaptado y reproducido con autorización de Ham
BW Histology, 5%ed. Lippincott, 1969.)
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Histología Básica
ra AT
En la insuficiencia cardíaca congestiva,los pulmones se congestio-
nán con sangre como consecuencia de una reducción de la capacidad de
bombeo del corazón. Por esta acumulación de sangre, las paredes de los
capilares se rompen y los eritrocitos se esxcapan hada el interior de los
alvéolos, donde los macrófagos alveolares los fagocitan. A estos macró
fagos se los conoce como células de la insuficiencia cardíaca, y pueden
aparecer en el esputo. Estas células presentan una reacción histoquímica
positiva para el hierro, porque contienen pigmento férrico derivado de la
hemoglobina de los eritrocitos fagocitados.
Algunas situaciones conducen a un aumento de la sintesis del colá
geno tipo l en el tejido conjuntivo de los tabiquesinteralveolares, lo que
provuca graves problemasrespiratorios debido a la fibrosis intersticial.
Los vasos nutrientes abarcan las arterias y las venas
bronquiales que llevan la sangre con sustancias nutritivas
y Oxigeno hacia el parénquima pulmonar. Las ramas de
la arteria bronquial acompañanal árbol bronquial hasta
los bronquiolos respiratorios, donde se anastomosan con
ramas pequeñas de la arteria pulmonar.
» Vasoslinfáticos de los pulmones
Se distribuyen siguiendo los bronquios y los vasos
pulmonares (fig. 17.26); se hallan también en los tabi-
ques interlobulillares, y todos se dirigen hacia los gan-
glios linfáticos de la región del hilio. Esa red linfática
se denomina red profunda, para distinguirla de la red
superficial, que comprende los linfáticos de la pleura
visceral. Los vasos linfáticos de la red superlicial acom-
pañanla pleura en toda su extensión o bien penetran en
el parénquima pulmonara través de los tabiques interlo-
bulares y se dirigen también hacia los ganglios linfáticos
del hilio pulmonar.
En las porciones terminales del árbol bronquial y en los
alvéolos no hay vasos linfáticos.
» Pleura
La pleura es la serosa que envuelve el pulmón; se com-
pone de dos hojas, la parietal y la visceral 17,26), que
son continuas en la región del hilio del pulmón. Ambas
hojas están formadas por mesotelio y una capa fina de
tejido conjuntivo que contiene fibras colágenas y elásticas.
Las libras elásticas de la capa visceral se continúan con las
del parénquima pulmonar.
Las dos hojas delimitan, para cada pulmón, una cavidad
independiente y revestida por mesotelio en su totalidad. En
condiciones normales, esa cavidad pleural es virtual y con-
kiene solo una pelicula de liquido que hace de lubricante,
lo que permite el desplazamiento suave de las dos hojas
durante los movimientosrespiratorios e impide la fricción
entre el mesoteliovisceral y el parietal.
17 | Sistemarespiratorio
Í EE
Movimientosrespiratorios
Durante la inspiración, la contracción de los músculos intercostales
eleva las custiñas y la del diafragma baja el piso de la cavidad torácica,
lo que aumenta el tamaño de ésta y produce la expansión pulmonar
Los bronquios y los bronquiolos aumentan su diámetro y su longitud
durante la inspiración. La porción respiratoria también se expande, pero
principalmente debido a los conductos afreolares, ya que los alvéolos en
si varían poco su volumen. Las fibras elásticas del parénquima pulmonar
partiápan en esa expansión, de modo que en la espiración ¿cuando los
músculos se relajan), la retracción de las pulmones es pasiva, en gran
parte debido a las fibras elásticas que estaban bajo tensión.
Ro Ne
Mecanismos de defensa
Él sistema respiratorio tiene una superficie muy grande que está
expuesta a los microceganismos del ae y también a dos que llegan por la
sangre. Este sistema en particulas se halla sujeto a La irmrasión por agentes
infecdosos e irritantes introducidos con el aire inspirado; por esto, presenta
un sistema de defensa muy complejo. Las partículas de más de 10 ¡um se
retienen en las fosas nasales, y las que Benen entre 2 y 10 um se inmonilizan
en el epitelio seudoestratificado dado recubierto de moco. El reflejo de la
tos promueve su efiminación con la expectoración. Las macrófagos alveolures
fagoctan las partículas todavía más pequeñas. Además de estos mecanis-
mos inespecíficos, algunos procesas inmunitarios actúan en el tejido Ináático
muy abundante del árbol bronquial, principalmente en dos nódulos Emfáticos
alí ubicados, que contienen linfocitos 8 y Y, los cuales interactúan con los
macrófagos del pulmón. Éste componente importante del sistema inmruni
tario (fig. 17.10) se lama SAL (branchus-associatedIympiialk tissue).
Tumores de los pulmones
La incidencia de cáncer pulmonar es mayoc en dos hombres, aunque
está aumentando en las mujeres, quizá debido al consumo de cigarrillos.
Hay indicios experimentales y epidemiológicos de que el carcinoma de
cólulas escamosas (carcinoma epidermoide), el principal tipo de cáncer
de pulmón, se asocia con los efectos del humo del cigarrillo sobre el
epitelio de los bronquios y los brionquiolos. El tabaquismo prolongado
induce la transformación del epitelio respiratorio en epitelio estratifi
cado escamoso, una etapa inicial que fuego se continúa con la diferen
L ciación completa en células cancerosas.
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E
La pleura, asi comoel revestimiento de otras cavidades
serosas (peritoneal y pericárdica), es una estructura muy
permeable, lo que explica la frecuencia con que se acumula
liquido entre las dos hojas pleurales (derrame pleural).
Eseliquido deriva del plasma sanguineo por trasudación a
través de la pared de los capilares, provocada por procesos
patológicos. En cambio, en determinadas condiciones, los
liquidos o gases que aparecen en la cavidad de la pleura se
absorben con rapidez.
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¡SONANDO

AS
Epidermis, 355
ELA
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Vasos y receptores sensoriales de la piel, 360
Ed
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 Histología Básica

A
» Introducción Mao cómeo e
E
ES.
am
7
AA
T E

La piel recubre la superlicie del cuerpo y está consti- Estrato lúcido

tuida por una porción epitelial de origen ectodérmico, la

epidermis, y una porción conjuntiva de origen mesodér-
mico, la dermis. De acuerdo conel espesor de la dermis, se
EstatoJgranuloson
distinguen la piel fina y la gruesa (figs. 18.1 y 18.2). La piel
gruesa se encuentra en la palma de las manos,la planta de
los pies y a la altura de algunas articulaciones. El resto del
cuerpo está protegido porla piel lina. Por debajo, a conti-
nuación de la dermis, se encuentra la hipodermiso tejido
celular subcutáneo, que no forma parte de la piel y solo le
sirve de unión conlos órganos subyacentes. La hipodermis
es un tejido conjuntivo laxo que puede contener muchos
adipocitos y constituye el paniculo adiposo.
La piel es uno de los Órganos más grandes, alcanza el 16%
el peso corporal y desempeña numerosas lunciones. Gracias
a la capa queratinizada de la epidermis, protege el organismo
de la deshidratacióny la Iricción. Por medio de sus lerminacio-
nes nerviosas sensoriales, recibe información constante sobre
el ambiente y la envía al sistema nervioso central. A causa de
sus vasos sanguineos, glándulas y tejido adiposo, colabora con
la termorregulación del cuerpo. Sus glándulas sudoriparas
participan de la termorregulación y la excreción de varias sus-
tancias. Un pigmento que se produce y se acumula en la epi-
dermis, la melanina, tiene función protectora contra los rayos
ultravioletas. En la piel se lorma vitamina D, porla acción de
la radiación ultravioleta del sol sobre precursores sintetizados
enel organismo. Asimismo, presenta células del sistema inmu-
nitario que actúan contrala invasión de microorganismos.
La unión entre la epidermis y la dermis es irregular. La Figura 18.1 Mirofctografa de corte depiel gruesa de la planta del pie humano, en la cual
dermis tiene proyecciones, las papilas dérmicas, que enca- pueden verse las diversas capas de la epidesmis y la dermis com has papilas dérmicas que pere
jan en indentaciones de la epidermis delimitadas por las tranen lacpidenmis. Obsérverselos vasos saruineos(echas) en las papas, importantes para
crestas epidérmicas, lo que aumentala cohesión entre esas ha mtrición de la ep

NO
7 PTejido conjuntivo
e
> e

FIGURA 18.2 Microfotografía de corte de piel del abdomen(gel fina). En comparación con L figura 18.1, la epidermis es menos gruesay las papilas dérmicas son máscortas.
[Hematuxilina eosina Mediano aumento.

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18 | Piel y anexos

dos capas. Los pelos, las uñas y las glándulas sudoríparas,

sebáceas y mamarias son estructuras anexas de la piel. Las
glándulas mamarias se describen en el Capitulo 22.

> Epidermis
Se compone de epitelio estratilicado plano queralini-
zado. Las células más abundantes de ese epitelio son los
queratinocitos. Además, la epidermis presenta Lres tipos
más de células: los melanocitos, las células de Langerhans
y las células de Merkel.
El espesor y la estructura de la epidermis varian según
el lugar estudiado; es más gruesa y compleja en la palma de
las manos, la planta de los pies y en algunas articulaciones.
Enesasregiones, el espesor llega hasta 1,5 mny presenta, si
se examina desde la dermis hacia la superticie, cinco capas
o estratos (fig. 18.1), basal, espinoso, granuloso, lúcido y
córneo, que se describen a continuación.
El estrato basal está constituido por células cilindricas o
cúbicas, basófilas, que se apoyan sobre la membrana basal que
separa la dermis de la epidermis. Esta capa, con abundancia de
células madre de la epidermis, también se denomina estrato
germinalivo. Presenta una intensa actividad mitótica yes la
encargada, junto con la capa que sigue (estrato espinoso), de
la renovación constante de la epidermis. Se calcula que la epi-
dermis del ser humano se renueva cada 15-30 dias, según el
sitio y la edad de la persona. Las células del estrato basal con-
tienenlilamentos intermedios de queratina, que se lornan más
numerosos a medida que la célula avanza hacia la superficie. FIGURA18.4 Gran zumento de las células del estratoespinoso de la epidermis. Este
El estrato espinoso (figs. 18.1, 18,3 y 18,4) está for- corte se realizó para demostrar la queratina por inemunocitoquímica. Se ven bas prolonga
mado por células cuboides o algo aplanadas, de núcleo ciones celulares y los haces de filamentos de queratina enel citoplasma

FIGURA 18.3 Estrato espineso de la piel gruesa (planta del pie) que muestra las prolongaciones celulares en las que se localizan los desmosomas queunen con firmeza tas células de
esa Capa, para resistir la abrasión. (Fucsina búsica yazul de toluidina. Mediano sumento.)

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central, citoplasma con protuberancias cortas que contie-
nen haces de ilamentos de queratina (tonofilamentos).
Esas proyecciones ciloplasmáticas se aproximan y se man-
tienen unidas con las de las células adyacentes por medio
de desmosomas, lo que confiere a cada célula un aspecto
espinoso. Al microscopio electrónico, se comprueba que
los tonofilamentos se insertan en los engrosamientos
protoplasmáticos (placas de adhesión) de los desmosomas
(fig. 18.5). Los filamentos de queratina y los desmosomas
tienen un papel importante en el mantenimiento de la
cohesión entre las células de la epidermis y su resistencia al
desgaste. Enel estrato espinoso, también hay células madre
FIGURA18.5 Microfctografa electrónica del estrato espinoso en la piel graesa humana.
A. Cólda del estrato espinoso, en la que se identifican el núcleo y el toplasma cun haces
de filamentos intermedios y grármbos de queratina. A cada lado de la célula se ven bien las
pequeñas dilutaciones ditoplasmáticas que se tocan con las de las células contiguas ¿Sechos).
[14.000 < .) B. Pueden verse las pequeñas dlataciones Atoplasmáticas (que señalan las dos
fechas superiores)de des células adyacentes con los desmosomas los espacios intercolu-
lares (señalados por las des Ñechas inferiores. (24 000) €. Mótense varios desmosomas
en los que se ven con dandad dos bineas negras paralelas y gruesas. Éntee éstas aparecen
tres líneas Énas, también paraledas (más visibles en el desmosoma que señala la echo).
En la parte superior, los haces de filamentos intermedios se insertan en los desmosomas.
175000.] (Cortesia de C Barros.)
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Histología Básica
de los queratinocitos; las mitosis se producen en el estrato
basal y, en menor número, en el espinoso.
El estrato granuloso tiene solo entre 3 y 5 hileras de célu-
las poliédricas aplanadas, con núdeo central y citoplasma
cargado de gránulos basótilos (fig. 18.1), denominados
gránulos de queratohialina, que no se hallan limitados por
una membrana. Estos gránulos contienen una proteina con
mucha histidina fosforilada y también proteínas que inclu-
yen cisina. Los numerosos grupos lostalto de esa histidina
causan la basofilia de la queratohialina. Otra caracteristica
de las células del estrato granuloso, que solo se observa al
microscopio electrónico, son los gránulos o cuerpos lami-
nares, que miden entre 0,1 y 0,3 ¡un y contienen discos
laminados formados por bicapas lipídicas y limitados por
membrana. Esos gránulos se fusionan con la membrana
plasmática y expulsan su contenidoal espacio intercelular
del estrato granuloso, donde se deposita el material lipidico
y así contribuye a lormar una barrera contra la penetración
de sustancias e impermeabilizar la piel al agua para impe-
dir la deshidratación del organismo. Durante la evolución,
esa impermeabilización epidérmica surgió en los reptiles, y
ese lue un acontecimiento importante que posibilitó la vida
luera del agua.
El estrato lúcido, más evidente enla piel gruesa, se com-
pone de una capa delgada de células aplanadas, cosinófilas
y translúcidas, cuyos núcleos y orgánulos citoplasmálicos
desaparecieron porque los digirieron las enzimas lisosó-
micas. El citoplasma presenta numerosos filamentos de
queratina, compactados y envueltos en un material electro-
denso. Además, es posible identificar desmosomas entre las
células.
El estrato córneo liene un espesor muyvariable y se com-
pone de células aplanadas, muertas ysin núcleo(fig, 18,1). El
citoplasma de esas células se presenta repleto de queratina.
Esta última contiene, al menos,seis polipéptidos diferentes
cuyo peso molecular varia entre 40 y 70 kDa. La compo-
sición de los tonolilamentos se modifica a medida que los
queratinocitos se diferencian. Las células del estrato basal
presentan queralinas de bajo peso molecular, mientras que
los queratinocitos más dilerenciados sintelizan queratinas
de peso molecular mayor. En el estrato córneo,los tonotila-
mentos se aglutinan junto con una malriz lormada por los
pa Histología aplicada
£n la psoriasis, enfermedad de la piel que afecta la dermis y la epi
dermis, se produce un aumento acentuado del número de mitosis en los
estratos basal y espinosa, y disminución de la duración del cido mitótico
de sus células. Por consiguiente, la epidermis sufre engrusamiento y se
renueva con mayor rapidez. Las áreas atacadas presentan acumulación
de placas blanquecinas de queratina descamada. Hay un compromiso
de los capilares de la dermis y migración de neutrófilos, y se establece
un proceso inflamatorio. Muchas veces, aparece una 20na enrojecids
alrededor de las blanquecinas; otras veces, predominan las 20nas ento
jecidas. Aunque las lesiones visibles se locaficen en la piel, la psoriasis
puede tener repercusiones más generales. Por ejemplo, alrededor del
70%de los pacientes con psoriasis presentan artritis (inflamación de las
articulaciones]. lodaviz se desconoce la causa de la psoriasis.
18 | Piel y anexos
gránulos de queratohialina. En esa etapa de la dilerencia-
ción, los queratinocilosya se transformaron en escamassin
vida y se exfolian en forma continua.
La descripción de la epidermis citada correspondea la
estructura en su mayor complejidad, que es la hallada en la
piel gruesa. La epidermisde la piel fina es más simple, pues,
con Írecuencia, faltan los estratos granulosoylúcido, y pre-
senta un estrato córneo muyreducido (fig. 18.2).
» Dermis
Es el tejido conjuntivo (figs, 18.1 y 18.2) en el que se
apoya la epidermisy unela piel al tejido subcutáneo o hipo-
Í Para más información
M elanocitos
El color de la póel obedece a varios factores. Los de mayor importan
cia son: su contenido de melanina y carotenos, la cantidad de capilares
en la dermis y el color de la sangre en esos capilares. La pigmentación
dela piel está regulada por factores genéticos, ambientales y endocrinos
que modulzn la cantidad, el tipo y la distribución de melanina en la piel,
el pelo y los ojos.
La melanina es un pigmento de color marrón oscuro, producido
por dos melanocitos, que se encuentran en la unión de la dermis con la
epidermis o entre los queratinocitos del estrato basal de la epidermis
figs. 18.5, 18.6 UE7) Los melanocitos son células quese originan en
las crestas neurales del embrión e invaden la piel entre las semanas 12 y
14 de la vida intrauterina. Presentan Gtoplasma globosa, de donde parten
prolongaciones que penetran en recesos de les células de los estratos basal
y espinoso, y transfieren los gránulos de melanina a las células de esas
capas [fig. 18.6). Los melanocitos no forman desmosomas con las que-
ratinocitos, pero se fijan a la capa basal por medio de hemidesmosomas.
La melanina se sintetiza en los melanoátos con la participación de la
enzima tirosinasa. Debido a la acción de esta enzima, el aminoácido tiro
sina se transforma primero en 3,4-di-hidroxifenilalanina (dopa). La tiro-
sinasa también actúa sobre la dopa y produce dopaquinona que, después
de varias transformaciones, se convierte en melanina. La tirosinasa se
sintetiza en los polirribosomas, se introduce en las cisternas del retículo
endoplasmático rugoso y se acumula en vesículas formadas en el com
plejo de Gulgi (fig,18,8). £n esas veskculas (melanosomas) comienza la
sintesis de melanina. Al principio, en los melanosumas coexisten la mela
nina y La tirosinasa (fig. 18.8). Cuando la síntesis de melanina cesa, el
melanosoma está repleto de melanina y pierde su actividad tirosinásica;
entonces, recibe la denominación de gránulo de melanina.
Una vez formados, los gránulos de melanina migran por las pro
longaciones de los melanocitos y se inyectan, por un mecanismo puco
conocido, en el citoplasma de los queratinocitos, que funcionan como
depósitos de melanina y contienen mayor cantidad de ese pigmento
[fig 18,7)que los melanocitos. Los gránulos de melanina se fusio-
nan con los lisosomas de los queratinocitos y, por elío, las cóbulas más
superficiales de la epidermis no tienen melanina. En las células epite-
liales dos gránulos de melanina se ubican en una posición supranuclear
(fig. 18.9). £n esa localización, ofrecen protección máxima al DNA con-
tra los efectos perjudiciales de la radiación solar.
£l bronceado dela piel por exposición a la luz del sol se produce, en
principio, debido al oscurecimiento de la melanina preexistente y a la
aceleración de la transferencia de melanina hacía los queratinocitos. En
[Una segunda etapa aumenta la sintesis de melanina.
g
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357
Gránulos de Gránulos de Gránulos de
melanina que melanina melanina
se separan en formación
FIGURA 18.6 Dibujo de un melanocito. Ses prolurgacunes citoplasmáticas se insimúan
entre las células del estrato basal de la epidesmis. Esas prolongaciones están llenas de grá
nulos de melanina que se trarefienen al citoplasma de los queratinocitos.
dermis. La dermis presenta un espesor variable, según la
región que se examine, y alcanza su espesor máximode
3 mm enla planta del pie. Su superficie externa es irre-
gular, y se observan proyecciones, las papilas dérmicas,
que acompañan las indentaciones correspondientes de la
PT
La deficiencia de cortiso), una hormona que produce la corteza su
prarrenal, aumentala síntesis de la hormona adrenocorticotrófica de la
hipófisis, que aumenta la pigmentación de la piel, como sucede en la
enfermedad de Addison, una disfunción de la glándula suprarrenal.
Él albinismo es la incapacidad hereditaria de los melanocitos de
producir melanina. Por lo general, el albinismo se debe a la ausenta
de actividad de la tirosinasa o la incapacidad de las células de transpor
tar tirosina hada su interior. Por la falta de melanina, la piel carece de
protección contra la radiación solar, y los tumores de piel (caránoma
basocelutar, caránoma espinocelular y melanomas malignos) son más
frecuentes que en los no albinos.
La degeneración o la desaparición de los melanocitos en Gertas re-
giones de la piel causan una despigmentación localizada que recibe el
nombre de vitiligo.
Un terco de los tumores de los adultos se originan en la piel, y muchos
de éstos provienen de las células del estrato basal de la epidermis (caráno-
ma de células basales) o las del estrato espinoso (carcinomas espinocelula-
res). Cuando se los detecta temprano,es posible eliminar con éxito los dos
tumores, en especial el caránoma de células basales. Los tumores de piel
son más frecuentes en personas de piel muy clara que se exponen a mucha
radiación solar. Los melanomnas malignos son tumores muy invasivos que se
originan en los melanocitos. Las células de esos tumores se dividen con gran
rapidez, atraviesan la membrana basal, se introducen en la desmis y muy
¿ Pronto immiaden hos vasos sanguíneos ylinfáticos para generar metástasis.
 Histología Básica

Queratinacito

FIGURA 18.7 Wicrofotografa electrónica de melanoctos y queratinocitos. Nótese la mayor cantidad de gránulos de melanina en el queratinocito de la derecho que en el metanocito
cercono. Y material daro de la parte inferior de la imagen es colágeno de la dermis. (1 800.)

epidermis (fig. 18.1). Las papilas aumentan la superficie

de contacto de la dermis con la epidermis, con lo que se
refuerza la unión de esas dos capas. Las papilas son más
q Para más información

Células de Langerhans
frecuentes en las zonas sujetas a presiones y Iricciones.
Las células de Langerhans, muy ramificadas, se localizan en toda la
epidermis entre los queratinocitos, pero son más frecuentes en el estrato
espinoso. Esas células se originan de células precursoras de la médula
úsea que transporta la sangre circulante. Las células de Langerhans son
Srármla de
enclismiris capaces de captar antígenos, procesarlos y presentarlos a los linfocitos
(án tirusinass) 1; de este modo, participan de L estimulación de esas células. En con
secuencia, tienen un papel importante en las reacciones inmunitarias
ustáneas (Cap. 14).

Células de Merkel
5
Estas células aparecen en mayor cantidad en la piel gruesa de la
Cuenplujo Meatisenasoenas
PAS 111 4
(Grosinasa 1 rnchenir) palma de las manos y La planta de los pies, sobre todo en las puntas de
de Guigi
los dedos. Presentan gránulos toplasmáticos electrodensos pequeños,
de composición desconocida. Las células de Merkel se localizan en la
parte profunda de la epidermis, están apoyadas en la membrana basal y
se fijan a los queratinocitos por medio de desmosomas. En contacto con
la base de las células de Merkel hay una estructura en forma de disco,
donde se insertan fibras nerviosas aferentes (conducen impulsos hacia
el sistema nervioso central). Las cólutas de Merkel son mecanorrecepto
res (sensibilidad táctil), aunque algunos haBazgos indican que también
Relicalo L participan del sistena neuruendocrino difuso.
endoplisrmálico
ruyaso

La dermis se compone de dos capas con límites poco

FIGURA 18.8 Dibujo de melanocito que destra el proceso dela melanogénesis. La tiro-
sinasa se sintetiza enel reticubo endoplasmático rugoso y. de alli, pasa al complejo de Guia,
donde se acumula en vesículas. Éstas, una vez bibees en el citoplasma y llenas de tirosinasa
3 conocen como melarosomas |. La síntesis de la melanina se inicia en estos melanasomas,
debido a la acción de la tirosinasa subre ha tirosina. Las vesículas con tirosinasa y melanina
son los melanosomas ll y 11. La etapa siguiente del proceso implica la desaparición de la
tirosinasa y el establecimiento de los gránulos de melanina. Las prolongaciones de los me
lanocitos transfieren esos gránulosa los queratinocitos.
claros: la papilar, superficial, y la reticular, más pro-
lunda.
La capa papilar es delgada, constituida por tejido con-
juntivo laxo que lormalas papilas dérmicas. En esta capa se
describieron fibrillas especiales de colágeno que se insertan,
por un lado, en la membrana basal; por el otro, penetran
enla profundidad de la dermis. Esas fibrillas contribuyen a

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18 | Piel y anexos
E
Sl
A
Y
FIGURA 18.9 Corte del estrato espinoso que muestra los depúsitos localizados de mea
nina que cubrenlos rrócieos celulares. La melanina protegeel DNA deba radiaciónultravioleta
del sol. La melanina se concentra, principalmente, sobre los mideos de las cóulas que se
dividen mucho ¡el DNA de las células gue proliferar de modo más activo son sersibles en
particular a Jos agentes agrescces), (Mediano aumento.
fijar la dermis a la epidermis. Los vasos sanguineos peque-
ños que aparecen en esta capa se encargande la nutrición y
la oxigenación de la epidermis.
La capa relicular es más gruesa, de tejido conjuntivo
denso no modelado (fig. 18.10). Las dos capas contienen
muchas libras del sistema elástico (figs. 18.11 y 18.12),
responsables, en parte, de la elasticidad de la piel Además
de los vasos sanguíneos y linfáticos, y de los nervios, en la
dermis se hallan también las siguientes estructuras deriva-
das de la epidermis: lolículos pilosos, glándulas sebáceasy
elándulas sudoríparas.
> Hipodermis
Está formada por tejido conjuntivo laxo que une, de
manera poco lirme, la dermis a los órganos subyacentes.
Es la capa responsable del deslizamiento de la piel sobre las
estructuras en las que se apoya. Según la región yel grado
de nutrición del organismo,la hipodermis puede tener una
capa variable de tejido adiposo que, cuando se desarrolla,
constituye el paniculo adiposo (Cap. 6). El paniculo adi-
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FIGURA 18.10 Gipa reticular de la dermis constituida por tejido conjuntivo denso con
haces gruesos de htxas de colágeno tipo 1. (Colocación derojopicrosirio. Microfotografía
con huz polarizada.)
poso modela el cuerpo, es una reserva de energia y prolege
del
el Irio(rio (la
(la gra
prasa es un buen
en aislante
ais e térmico)
lérmico).
rm Histología aplicada
La mayoría de lo< indicios de las acciones de los estrógenos en Ll:
piel proviene de estudios realizados con mujeres posmenopdusicas.
Los años que siguen q la menopausia son un período de carencia de
estrógenos, que produce efectos dañinos en varios úrganos y siste
más, como los huesos, el sistema genitourinario y el neuroendocrino.
Las consecuencias de la concentración baja de estrógenos en la piel
nduyen atrofia, pérdida de elasticidad, resecamiento ycicatrización
deficiente. El tratamiento con sustitución hormonal puede aminorar
estos efectos.
El proceso de dcatrización cutánea [cuando se produce una elieni
nación accidental de un fragmento de piel) se caracteriza, primero, por
un infiltrado inflamatorio, seguido dela formación de tegdo de granu
lación. Este tejido, que surge de la proliferación del conjuntivo, a simple
vista tiene color rosado y una granulación formada por las asas de los
capilares sanguíneos que crecen, para llevar los nutrientes necesarios.
Después, hay reepitelización y, por último, remodelación del tejido. Los
estrógenos, otras hormonas y las citocinas desempeñan un papel impor
C tante en la cicatrización.
 Histología Básica

» Vasosy receptores sensoriales dela piel

o Las terminaciones nerviosas libres son sensibles al tacto y
ae? . A t , e
FIGURA 18.11 Microfutografía de piel abdominal (piel fina) teñida para ver fibras
elásticas. Nótese que el espesor de las fibras se reduce de manera gradual a medida que se
acercan a la epodermis. Las más gruesas son las fibras elásticas,las de diámetro intermodio
son las elaunínicas y las másfinas, cercanas a la epidermis, son las de oxitalán, que se
fijan a la membrana basal localizada entre la dermis y la epidonrs. (Tinción de Weiger.
Mediano aumento.)
Los vasos arteriales que irrigan la piel forman dos
plexos: uno que se sitúa en el limite entre la dermis yla
hipodermisy el otro, entre las capas reticular y papilar. De
este últimoplexo, parten ramas hacia las papilas dérmicas.
Cada papila tiene una sola asa vascular, con una rama arte-
rial ascendente y una venosa descendente.
Haytres plexos venosos cutáneos: dos en las posiciones
descritas para las arterias y uno más en la región media de
la dermis. Enla piel es frecuente hallar anastomosis arte-
riovenosas, comoel glomo (Cap. 11), que tiene un papel
importante en los mecanismos de termorregulación.
El sistema de vasos linfáticos comienza en las papilas dér-
micas comocapilares en londo de saco ciego que convergen
hacia un plexo, entre las capas papilar y reticular. Desde ese
plexo, parten ramas hacia otro plexoque se halla en el límite de
la dermis conla hipodermis,estoes, en la misma localización
delos vasos sanguineos arteriales que se describieron antes.
Unadelas funciones más importantes de la piel, debido
a su gran extensión y su inervación sensorial abundante,
es la de recibir estimulos del medio ambiente. La piel es el
receptor sensorial más extenso del organismo. Además de
numerosas terminaciones nerviosaslibres localizadas en la
epidermis, folículos pilosos y glándulas, aparecen recepto-
res encapsulados y no encapsulados en la dermis yla hipo-
dermis, pero son más frecuentes en las papilas dérmicas.
a la presión (receptores táctiles), asi como a variaciones de
la temperatura, al dolor, el prurito y otras sensaciones. Los
receplores encapsulados son los corpúsculos de Ruffini,
Vater-Pacini, Meissner y Krause (fig. 18.13). Hay indi-
cios de que los corpúsculos mencionados no son necesa-
rios para la sensibilidad cutánea. Muchas áreas de la piel

ASES E
elauninicas Y

FIGURA 18.12 Corte histológico grueso de piel teñido para mostrar las Ébxras del sistema elástico, fotografiado con filtvo amarillo para aumentar el contraste. En este corte grueso
puede yeso que las fibras constituyen unsistema contínuo (lo que no es visible en el corte fino de la figura 18.11). (Tinción de Wtigert. Mediano aumento.)

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18 | Piel y anexos
Terminaciones libres Corpúsculo de Paccini
FIGURA 18.13 Diversos tipos de receptores sensoriales de la puel. [Reproducido, con músculos erectores del pelo, cuya contracción empuja el pelo
amtorización, de Ham AY/:Histology, 6% ed. Lippincott, 1969.)
carecen de esos corpúsculos, pero tienen sensibilidad. Sin
embargo, cuando se los encuentra, funcionan como meca- un mecanismosimilar al que se produce enla epidermis.
norreceplores. Los corpúsculos de Vater-Pacini y los de
Rulfini también se hallan enel tejido conjuntivo de órganos
situados en las partes prolundas del cuerpo, donde es pro- » Mientras la epidermis produce una capa superficial de
bable que sean sensibles a los movimientos del órganoy a
las presiones de los órganos entre sí.
» Pelos
Los pelos (fig. 18,14) son estructuras delgadas y quera-
tinizadas que se desarrollan a partir de una invaginación de
la epidermis. Su color, tamañoy distribución varían según
el color de la piel y la región del cuerpo. Se los observa
en casi toda la superficie corporal, excepto algunas regio-
nes bien delimitadas. Los pelos son estructuras que cre- = Mientras la diferenciación de las células de la epidermis
cen en forma discontinua e intercalan fases de reposo con
lases de crecimiento. La duración de las fases de reposo y
crecimientovaria de acuerdo con las zonas consideradas.
Por ejemplo, en el cuero cabelludola fase de crecimiento
es muylarga y dura varios años, mientras que la fase de
reposo es del orden de los 3 meses. Las caracteristicas
de los pelos de ciertas regiones del cuerpo (cara y región
pubiana) reciben la influencia de las hormonas,sobre lodo
de las sexuales.
Cada pelo nace de una invaginación de la epidermis, el
folículo piloso (figs. 18.14 y 18,15), que, en el pelo que se
halla en la fase de crecimiento, se presenta como una dilata- encuentran en la superficie dorsal de las falanges terminales
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361
ción terminal, el bulbo piloso, en cuyo centro se observa la
papila dérmica (fig. 18.14). Las células que recubren la papila
dérmica forman la raiz del pelo, de donde emerge el tallo del
pelo. En la fase de crecimiento, las células de la raíz se multipli-
can y se diferencian en varios lipos celulares. En ciertos lipos
de pelo grueso, las células centrales de la raiz producen cólu-
las grandes, vacuolizadas y poco queratinizadas, que lorman
la médula del pelo (fig. 18.14). Alrededor de la médula, se
diferencian células másqueratinizadas y de disposición com-
pacta, que forman la corteza del pelo. Las cólulas más perifé-
ricas constituyen la cuticula del pelo, compuesta por células
muyqueratinizadas que envuelven la corteza comoescamas.
Por último, de las células epiteliales más periléricas de Lodas,
se originan dos vainas epiteliales (una interna y Otra externa)
que envuelven la raiz y el tallo del pelo en su porción inicial.
La vaina radicular externa se continúa con el epitelio de la epi-
dermis, mientras que la interna desaparece a la altura de la
región donde desembocan las glándulas sebáceas en el lolicu-
lo. Si se separa el toliculo piloso del tejido que lo envuelve, se
encuentra una membrana basal muy desarrollada que recibe
la denominación de membrana vitrea (fig. 18.4). El conjun-
tivo que envuelve el loliculo se presenta más gruesoy lormala
vaina conjuntiva del folículo piloso. Dispuestos en dirección
oblicua e insertados, por un lado, en esa vaina y, porel otro,
en la capa papilar de la dermis (fig. 18.15) se encuentran los
hacia una posición másvertical y lo torna erizado.
El color del pelo depende de los melanocitos que se locali-
zan entre la papila y el epitelio de la raíz (fig. 18.14), que apor-
tan melanina a las células de la corteza y la médula, mediante
Aunque parezcan semejantes, los procesos de queratini-
zación de la epidermis yel pelo difieren en ciertos aspectos:
células muertas que contienen queratina relativamente
blanda, con poca adhesividad, y que se descaman en
lorma continua, en el pelo sucede lo contrario. Los pelos
tienen una estructura compacta constituida por quera-
tina más dura
= Enla epidermis el proceso de diferenciación y querati-
nización es continuo y en toda la superficie. En el pelo
es intermitente ylocalizado en el bulbo piloso. La papila
del pelo tiene acción inductiva sobre el epitelio que la
recubre, lo que explica la ausencia de pelo cuandola
papila se destruye
es unilorme y produce un estrato córneo, las células epi-
teliales de la raiz del pelo se diferencian en muchos tipos
celulares, cada cual con su ultraestructura, histoquímica
y lunciones caracteristicas. Las hormonas androgéni-
cas (masculinas) influyen en la actividad mitótica de las
células de los foliculos pilosos.
» Uñas
Las uñas son placas de células queratinizadas que se
362 Histología Básica

Vaina
radicular Membrana Médula Corteza Cuticula Vaina
exema Vvitisa del pelo detejido
! conjuntvo

'
p o

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A A OA leelo 0903 00390
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L- Bulbo del pelo

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|

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Ys % LN A
L

a Vaina Vaina
dérmica radicular radicular
intema extema

FIGURA 18.14 Dibujo de em feticulo piloso. El foliculo piloso presenta una datación terminal, el bulbo poso, que contiene una pagda dérmica. Alrededor de la papila dérmica se
hallan células que forman la raíz del pelo. Las cOjufas centrales de la raíz del pelo (A) producen células grandes, vacudlizadasy con poca queratina, que feeman la médula del pelo. Justo
dl lado aparecen las células que originan la corteza (B) del pelo. Las células eprteñales más periféricas originan las vainas radiculares interna (C) y externa La externa se continúa con el
epitelio de la epidermis, y la intema desaparece a la altura de la región donde las glándulas sebáceas desembocan en el folículo [no se dibujaron). Entre el folículo phoso y el conjuntivo
que lo rodea se sitúa la membrana vrea.

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18 | Piel y anexos

¡| Conducto de
la glindula
Glándula sudorípara
sedácea

Músculo erectos
i pelo

Vaina de tejido
conjuntivo

Glándula
sudoripara

FIGURA 18.15 Dibujo que muestra piel con un folículo piloso, una glándula sebácea,
dl másculo erectos del pelo y una glíndula sudorípara cuyo conducto adquiere un trayec
Lo helicoidal al atravesar la epidermis. U conducto corto de la glándula sebácea se abre
en el folículo piloso, en la región entre la inserción del músculoerector yla epidermis.£l
músculo erector del pelo se inserta, de unlado, en la capa papilar de la dermis y del otro
en la vaina de conjuntivo del foficulo piloso; es un músculo lisoy, por ende, ireoluntario.
Su contracción exiza el pelo
de los dedos. La porción proximal de la uña se denomina
raiz ungular. El epitelio del pliegue de piel que cubrela raiz
de la uña se compone de las mismas capas que la epidermis.
El estrato córneo de ese epitebio lorma la cutícula de la uña
o eponiquio. Es en la raiz ungular donde se verifica su for-
mación, mediante un proceso de prolileración y dilerencia-
ción de las células epiteliales en ese sitio, que se queralinizan
de manera gradual y producen una placa córnea. En esencia,
la uña se compone de escamas córneas compactas adheridas
entre sí con luerza. La placa crece por desplazamiento sobre
el lecho ungular, que tiene la estructuratipica de la piel y no
participa en la lormación de la uña. La transparencia de la
uña y el escaso espesor del epitelio del lecho ungular per-
milen ver el color de la sangre de los vasos dérmicos, lo que
constituye un modo de evaluar la oxigenación sanguinea.
» Glándulas de la piel
= Glándulas sebáceas produce la muerte de las células. La secreción sebácea es
Las glándulas sebáceas se hallan en la dermis y sus con- una mezcla compleja de lípidos que contienen triacilglice-
ductos, revestidos por epitelio estratificado, suelen desem- roles, ácidos grasos libres, colesterol y ésteres de colesterol.
FIGURA18.16 Microfotografía de lándula sebácea, que es de tipo holociino. Ll mate
rial secretado se expulsa con restos celulares. Las células madre (Mecthos), localizadas cesta de
la membrana tusal, se multigóacan en forma constante por mitosis para sustituir las celulas
que se pierden durante el procesu de secreción. Desérvese que la glándula se compone de
un adenómero sacular. ¡Coloración de rojo picrosirio-hematowlina. Mediano aumento.
bocar en los folículos pilosos (fig. 18.15). No obstante, en
ciertas regiones (labios, pezones, glande y labios menores
de la vulva), los conductos se abren en forma directa en
la superficie de la piel. La piel de la palma de las manos y
la planta de los pies tiene glándulas sebáceas. Las glándu-
las sebáceas son saculares (Cap. 4) y, por lo general, varios
adenómeros desembocan en un conducto corto. Las por-
ciones secretoras están constituidas por una capa exlerna
de células epiteliales aplanadas apoyadas en la membrana
basal. Estas células proliferan y se diferencian en células
redondeadas (fig. 18.16) que acumulan en su citoplasma
el producto de secreción, de naturaleza lipídica. En forma
gradual, los núcleos se condensan y desaparecen. Las células
más centrales del sáculo mueren y se rompen, lo que forma
la secreción sebácea. La actividad secretora de esas glándu-
las es muy escasa hasta la pubertad, momento en que las
hormonas sexualeslas estimulan. Las sebáceas son un ejem-
plo de glándula holocrina, pues la formación de la secreción

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pr EE
La secreción sebácea es continua y sumenta mucho en la pubertad,
debido a la producción acelerada de hormonas sexuales. Todo trastorno
del fujo de secreción sebácea hacia la superficie de la epidermis puede
provocar la inflamación crónica de los conductos obstruidos, denomina
de ané. Aunque puede aparecer a cualquier edad, excepto en la infan-
(ía, el acné es mudro más frecuente en la pubertad.
« Glándulas sudoriparas
Las glándulas sudoríparas merocrinas (fig. 18.17) son
muy numerosas y se hallan en toda la piel, excepto en cier-
tas regiones, comoel glande. Estas glándulas son tubulares
simples enrolladas y sus conductos se abren en la superli-
cie de la piel (fig. 18,15). Estos últimos no se ramifican y
tienen un diámetro menor que el de la porción secrelora,
que se encuentra en la dermis. Las células secreloras son
piramidales y entre éstas yla membrana basal se hallan las
células mioepiteliales (Gig, 18,17) que ayudan a exprimir el
producto de secreción. En estas glándulas hay dos tipos de
FIGURA18.7 Conte de glándula sodorigara merocrina (glándula tubutar simple enrulda-
dal. Los conductosexcretones son de epitelio boestraticado cúbico. Las cálas micepiteñales,
tuya contracción ayuda a expulsar el sudor, rodean las porciones secretoras. (Coloración:
hesnatacibna-cosina. Mediano aumento.)
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Histología Básica
células secreloras, oscuro y claro. Las células oscuras son
contiguas a la luz; las claras se localizan entre las oscuras y
las mioepiteliales. Las regiones apicales de las células oscu-
ras presentan muchos gránulos de secreción que contienen
glucoproteinas, y el citoplasma tiene mucho retículo endo-
plasmático rugoso. Las células claras no contienen gránu-
los y presentan escaso reticulo rugoso, pero tienen muchas
mitocondrias. Entre éstas, existen espacios intercelulares
delgados (canalículos). Enlas células claras se encuentran
numerosospliegues de la membrana plasmática, una carac-
lerística de las células que participan del transporte tran-
sepitelial de liquido y sales (Cap.4). Esas características
estructurales indican que la función de las células claras es
producir la parte acuosa del sudor.
El conducto excretor de la glándula se abre en la super-
licie de la piel y sigue un trayecto helicoidal al atravesar la
epidermis. Se presenta compuesto de epitelio biestratifi-
cado (dos capas de células) cúbico que se apoya sobre la
membrana basal (fig. 18.17). Las células de la capa más
externa del revestimiento de los conductos en contacto con
la membrana basal presentan invaginaciones de la mem-
brana plasmática y citoplasma con abundancia de mito-
condrias, que son los rasgos característicos de células que
transportan 10nes y agua.
El sudor secretado por estas glándulas es una solución
muy diluida que contiene escasisimas proteinas, además de
sodio, potasio, cloruro, urea, amoníaco y ácido úrico. Su
concentración de sodio (85 mEq/L) es mucho menor que la
de la sangre (144 mEq/L). Los conductos excretores absor-
ben Na', que se devuelve a la sangre para evitar la pérdida
excesiva de este ión. El liquido de la luz de las glándulas
sudoríparas es, en esencia, un ultrafiltrado del plasma san-
guineo, derivado de los capilares abundantes que rodean a
las porciones secretoras. Al llegar a la superficie de la piel,
el sudor se evapora; esto hace que baje la temperatura cor-
poral. Los catabolitos encontrados en el sudor demuestran
que las glándulas sudoriparas participan en la excreción de
sustancias inútiles para el organismo.
Ademásde las glándulas sudoríparas merocrinas ya des-
critas, en las regiones axilar, perianal y pubiana, así como
en la aréola mamaria, hay glándulas de mayor tamaño
(entre 3 y 5 mm) con unidades secretoras muydilatadas,
las glándulas sudoriparas apocrinas, que se ubican enla
dermisy la hipodermis. Los indicios de que estas glándulas
secretan por el proceso merocrino son muy fuertes, perola
denominación de glándulas sudoriparas apocrinas quedó
consagrada porel uso.
Los conductos de las glándulas apocrinas desembocan
en un folículo piloso y la luz de sus porciones secreloras
está dilatada. La secreción de esas glándulas es algo viscosa
e inodora, pero adquiere un olor desagradable y caracterís-
tico porla acción de las bacterias de la piel. En la mujerlas
glándulas apocrinasaxilares sulren modificaciones durante
el ciclo menstrual. Las glándulas apocrinas recibensu iner-
vación de fibras adrenérgicas, mientras que en las merocri-
nas, las libras son colinérgicas. Las glándulas de Moll del
borde de los párpados ylas ceruminosas del vído son glán-
dulas sudoriparas modificadas.
18 | Piel y anexos
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Sistema
urinario

do]
EAT
EE
Ae!

» Introducción
El sistema urinario está formado por los dos riñones,
dos uréteres, la vejiga y la uretra. La orina se produce en
los riñones, pasa por los uréteres hasta la vejiga y la uretra
la expulsa al exterior. Este sistema contribuye con el man-
tenimientode la hornceostasis al producir orina, por medio
de la cual se eliminan diversos residuos del metabolismoy
agua, electrolitos y no electrolitos que sobran en el medio
interno. Estas funciones se realizan en los túbulos uriní-
feros por medio de un proceso complejo que comprende
filtración, absorción activa, absorción pasiva y secreción.
Además de la función reguladora de la composición del
medio interno, los riñones secretan hormonas, comola
renina, que participa de la regulación de la tensión arterial,
y la eritropoyetina, una glucoproteína compuesta por 165
aminoácidos, con masa de 30 kDa, que estimula la produc-
ción de eritrocitos. Junto con otros órganos (higado, piel)
los riñones también participan en la activación de la vita-
mina D;, una prohormona esteroide, hormona inactiva.
Los dos riñones lorman, por minuto, cerca de 125 mL de
e
del asa de Henle
Porción del
del asa de
Corteza
Médula
Pirámide
medular
— Radios
medulares
> Columna renal
FIGURA 19.1 Ln se presenta un corte esquemático de riñón con la topografía general del órgano. Los esquemas B y C muestran con detalles ta localización cortical y medular de
los componemes del túbulo cinifero que incluyen una nebrona yuxLaclomeratar, y el túbulo y el conducto colectores.
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Histología Básica
filtrado, de los cuales 124 mL se absorben en los túbulos
renales y solo 1 mLse vierte en los cálices comoorina. Cada
24 horas se forman unos 1 500 mL de orina.
> Riñón
El riñóntiene forma de habichuela, con un borde con-
vexo y otro cóncavo, en el que se sitúa el hilio, por donde
entran ysalen vasos sanguineos, entran nervios y salen los
uróteres (fig. 19.1). El hilio también contiene tejido adi-
posoylos dos o tres cálices que se reúnen para lormar la
pelvis renal, parte superior dilatada del uréter. El riñón se
compone de una cápsula de tejido conjuntivo denso, una
corteza y una médula (figs. 19,1, 19,2y 19.11).
La médula está lormada por 10 a 18 pirámides medu-
lares (de Malpighi), cuyos vértices sobresalen en los cálices
renales, Estas proyecciones son las papilas, y cada una de
éstas se halla perforada por 10 a 25 orificios (área cribosa).
De la base de cada pirámide parten los radios medulares
(figs. 19.1 y 19,23) que penetran en la corteza.
Túbulo comomeado Túbulo contornesdo
p roximal dstal
Cápsula
Túbulo colector
de una nefrona
adyacente
e
“—— Conducto colector
Papila
19 | Sistema urinario
Glomérulo
Corpúsculo
senal Cápsula de Bowman
Aneriola sterente
Areriola aferente
Conducto colector
FIGURA 19.2 Representación esquemática de un tibrlo urinifero que incluye la nefrana de la zona cortical extema, el túbulo colectos y el condacto colector medutar. También se
muestra su vascularización sanguínea.
Cada lóbulo renal está formado por una pirámide y el
tejido cortical que recubre su base y sus lados. Un lobulillo
se compone de un radio medular y el tejido cortical que
queda a su alrededor (fig. 19.23), delimitado por las arte-
rias interlobulillares.
Cada túbulo urinifero del riñón se compone de dos
porciones funcionales con diferente origen embriológico, la
nefrona y el túbulo colector. En cada riñón hay entre 600
y 800 mil nefronas. La nefrona está formada por una parte
dilatada, el corpúsculo renal o de Malpighi, el túbulo con-
torneado proximal, las porciones delgada y gruesa del asa
de Henle, y el Lúbulo contorneado distal. El túbulo colec-
tor conecta el túbulo contorneado distal con los segmentos
corticales o medulares de los conductos colectores (figs. 19.1
y 19.2). Cada túbulo urinilero está envuelto por una lámina
basal que se continúa coneltejido conjuntivo escasodel riñón.
= Corpúsculos renalesy la filtración de la sangre
El corpúsculo renal mide cerca de 200 ¡um de diáme-
tro y está lormadopor un ovillo de capilares, el glomérulo,
que está envuelto por la cápsula de Bowman. La cápsula
contiene dos capas, una interna o visceral, junto a los capi-
lares glomerulares, y otra externa o parietal, que forma los
limites del corpúsculo renal (figs, 19.1 y19,4). Entre las
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E
— Médula
dos capas u hojas de la cápsula de Bowman se encuentra el
espacio capsular, que recibe el líquidofiltrado a través de la
pared de los capilares y la hoja visceral de la cápsula.
Cada corpúsculo renal liene un polo vascular por el
cual penetra la arteriola alerente y sale la arteriola eferente,
y un polo urinario en el que comienza el túbulo contor-
neado proximal (figs. 19.3).
Al penetrar en el corpúsculo renal, la arteriola alerente se
divide en varios capilares que constituyen las asas. Además,
hay conexiones directas entre el vaso aferente y el eferente,
porlas cuales la sangre puede circular, incluso sin pasar por
las asas del glomérulo.
En especial la arteriola eferente, que liene mayor can-
tidad de músculo liso que la aferente, regula la presión
hidrostática de la sangrearterial que circula en los capilares
glomerulares.
La hoja externa o parietal de la cápsula de Bowman se
componede epitelio simple plano que se apoya en la lámina
basal y en una capa fina de fibras reticulares. El conjunto
conforma una membrana basal bien visible al microscopio
óptico.
Mientras que la hoja parietal conserva su morfología
epitelsal, las células de la hoja interna o visceral se modi-
lican durante el desarrollo embrionario y adquieren carac-
lerísticas propias. Esas células se denominan podocitos
370 Histología Básica

- Túbulo distal ————

A

- _- Mácula dansa
del túbulo distal
Aneriola-___
aferente — Arteñola
7 eferente

erulares
yuxtag a __-— Polo vascular
Hoja parietal de la-—=
cápsula de Bowman Hoja visceral de la
cápsula de Bowman
(podocitos)
Y —Hoja parietal dela ”
cápsula de Bowman

Espacio capsular --- ____- Polo urinario

] ] N — Túbulo "7
Ribste en cepilo == eS mesdo
(microvefosidades)
z —""— a MS
proximal

FIGURA 19.3 Sepresentación esquemática¡A) y microfotografía (B)del corpásculo renal [de Malpighi). Nútense, tanto en Á como en B, el túbulo distal jarto al pelo vascular, el glamérulo y
el polo urinario del corpúsculo donde comienza el túbul cortomeado proximal. En Ase ilustran las arteriolas aferente y ederente; la mácula densa ylas célalasyartaglomerulares; los podoctos
y las caractesísticas de las células de la capa parietal de la cápsula de Bowman.En 8 se presenta una microfotografa de un preparado teñádo con hematoxilina-eosina. [Mediano aumento]

Hoja Capilar Hoja Capilares Espacio Túbulo

parietal peritubukar visceral giomerularos capsular proxirmal

Ea ER +0 y 0 el
: pe PR

Edg ,
Aa de
ESNy

FIGURA19.4 Microfotogra-
fía electrónica de transmisión de
partes del corpásculo renal, in
dluso captares glomerulares que
contienen eritrocitos, las capas
vaceral y parietal de la cápsula
de Bawman, así comoel espaco
capsalar, y también de un capdar
peritubular (del intersticio) y un
túbulo proximal. (2 850%. Cor
tesia de S.L Wissia)

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19 | Sistema urinario 371

y están formadas por un cuerpo celular del que parten lámina rara interna, que aparece clara en las microlotogra-
diversas prolongaciones primarias que dan origen a las lías electrónicas, situada cerca de las células endoteliales; la
prolongaciones secundarias (figs. 19.3,19.5,19.6 y 19.7). lámina densa, más electrodensa; y la lámina rara exlerna,
Los podocitos contienen actina, presentan movilidad y se también clara, localizada más hacia afuera de la luz capilar
localizan sobre una membrana basal. Sus prolongaciones y. por lo tanto, en contacto con los podocitos. Las láminas
envuelven por completo el capilar, y el contacto con la raras contienen fibronectina que establece uniones conlas
membrana basal se realiza por las prolongaciones secunda- cólulas. La lámina densa es un liltro de colágenotipo IVy
rias. Los podocilos se fijan a la membrana basal por medio laminina, en una matriz que contiene proteoglucanos de
de las proteinas denominadas integrinas (Cap. 5). carga eléctrica negativa (aniónicos). Las moléculas con carga
Entre las prolongaciones secundarias de los podocitos eléctrica negativa retienen moléculas con carga positiva, y el
hay espacios llamados ranuras de filtración (figs. 19.5 a colágeno tipo TV con la laminina, que se encuentran en la
19.8), ocluidas por una membrana que mide unos 6 nm lámina densa, constituyen un filtro de macromoléculas que
de espesor, constituida por la proteina nefrina que se une actúa como una barrera fisica. Es dificil que particulas de
transmembrana con los filamentos citoplasmáticos de más de 10 nm de diámetroalraviesen esa membrana basal, y
actina de los podocitos. lo mismo sucede con proteinas de masa molecular superior
Los capilares glomerulares son del tipo lenestrado, sin a La de la albúmina (69 kDa). Si se suma el flujo sanguineo de
diafragmas en los poros de las células endoteliales. Hay una los dos riñones (1Lde sangre por minuto), se comprueba que
membrana basal (figs, 19.5, 19,8, 19.10 y_19.21) entre las cada 4 a 5 minutos pasa por alli la totalidad de la sangre cir-
células endoteliales y los podocitos. Esa membrana basal culante del cuerpo. Los glomérulos están formados por capi-
gruesa (Ilusión entre las membranas basales del endotelio y lares arteriales, cuya presión hidrostática es muyelevada, en
de los podocitos) es una barrera de filtración glomerular. La relación conla de otros capilares. Esa presión es del orden de
membrana basal glomerular humana normal varia entre 215 los 45 mmHg. El filtradoglomerular se lorma por la presión
y 430 nm de espesor y consta de tres capas (figs,19,8): la hidrostática de la sangre, la cual, sin embargo, se opone a la

Membrana
basal Endoteño

Endotelio Membrana
basal

Ranura .
defiltración

Prolongación
primaría

=— Prolongación
secundaria

Prolongación"
primaria Podocito
(cuerpo celutar)

FIGURA19.5 Esquema de la ultraestructura del capñar jomeratar y la caga visceral de la cápsula de Bowman.Ésta capa está formada por los podocitos. £l endotelio del capilar es
fenestrado y se apoya en la membranabasal. A fo isquriendo aparece un corte de un podocito y puede verse la uftraestructura de esta célula. También aparecen dos podocitos mo cortados, y
se we que sus náceos sobresalen en el cuespo celular. Los podocitos tienen prolangaciones primasias, de donde parten las prolergaciones secundarias que se apoyarán sobre la membrana
basal dejando una ranura de filtración emtre éstas. [Reproducido, con autorización, de Ham AW: Mistology 67 ed.Lippincutt, 1969.)

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 Histología Básica

dei
FIGURA 19.6 Microfotografía electrónica de barrido de prolongacionesprimarias (1) y secundarias (2) que parten de la célula de la capa visceral de la cápsula de Bowman o podocito
(P] y rodeancapilares olomerdares. Los espacios delgadossituados entre las prrícegaciones secundarias adyacentes son las ranuras de filtración (eches). (10 700 <.)

Capilar Espacio Capilar

glomerular Podocito capsular glomerular

0:N e
FIGURA 19.7 Microfotografa electronica de transmisión de des cuerpos celulares de podocitos y la Altesnancia de las peolongacior nes secundarias de cólulas diferentes (Merhos). En
la imagen también aparecen el espacio urinario o capsulas y des asas capilares. (9000. Cortesía de $. L -Wissig 1

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19 | Sistema urinario
Se Sy Igo Py ¿he > > Y sy
FIGURA 19.8 Micsofutografas electrónicas de transmisión de labarrera de Eltración glomerular normal (A) y alterada en ura olomerulopatía inrrromediada (B). A. Se identifican el
endoteño con fenestraciones sin diafragmas(punta de Mecho) y las dos láminas basades fusionadas(BL), una del endotelio y la otra del podocito (?), que constitsyen una membrana basal.
Esta membrana basal se componede la lámina densa central envuelta por dos láminas claras iúcidas;, una de cada lado. Las fechas finas indican los delgados diafragmas hallados en las
ranuras de filtración (55000. Cortesía de S.L Wissia) 8. Pueden identificarse los mismos componentes de la barrera de fitración señalados en A. pero son evidentes el engrosamiento
de la membrara basal (82) y los depúsitosirregulares y densos [fechas gruesos) que pueden asociarse con retenciones de complejos antígeno-asticuerpo en la membrana y la reducción
de lis ramuras de filtración. (22 000X )
presión osmótica de los coloides del plasma (20 mm Hg) y
a la presión del liquido contenido en la cápsula de Bowman
(10 mm Hg). Comola presión hidrostática en los capilares es
de 45 men Hg ylas fuerzas que se le oponen suman 30 mm Hg,
La fuerza de filtración resultante es de solo 15 mmHg,
El filtrado glomerular tiene concentraciones de cloruro,
glucosa, urea y fosfato semejantes a las del plasma sangui-
neo, pero casi no contiene proleinas, pues las macromolé-
Lo Histología aplicada
Pese a la gran variación en el número de nefronas, se comprobó que
los neonatos de peso bajo (2.500 q según la OMS) tienen menor can
tidad de nefronas y mayures volúmenes glomerulares. Esos hallazgos
sugieren que los mayores volúmenes glomerulares pueden ser signo
de hiperfiltración compensatoria en individuos con menor cantidad de
nefronas. £sa adaptación es inadecuada, ya que conserva la superficie
total de filtración a costa de la hipertrofia glomerular. £l conocimiento
de esas alteraciones es importante para el pronóstico de las nefropatías
crónicas en poblaciones en las que la incidencia y la prevalencia de esas
enfermedades son elevadas, como en algunos grupos de amerindios y
en aborigenes australianos. Varios individuos de esas poblaciones pre
sentan hipertrofia glomerular en los estadios iniciales de la enfermedad
renal y pasan de manera progresiva a presentar seducción del volumen
y esclerosis glomerular en la fase crónica. En ciertas glomerubopatías se
altera la barrera de fiftración. En algunas glomerulopatías agudas La ba-
rrera se presenta delgada (de unos 180 nm)y mucho más permeable, y
se produce el pasaje de proteínas hacia la orina (proteinuria) o incluso de
sangre (hematuria). En utras glomerulopatías, como las asociadas con
la diabetes y las enfermedades autoinmunitarias, la membrana basal
puede estar engrosada y contener depósitos densos, al observarse en
el microscopio electrónico de transmisión, resultantes de la retención
de complejos formados por las inmunoglobulinas que participan de las
L reacciones del tipo de antígeno -anticuerpo (fig. 19.8).
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culas noatraviesan la barrera de liltración glomerular. Las
moléculas mayores que consiguen atravesar la barrera de
liltración tienen un peso molecular que ronda los 70 kDa.
La albúmina plasmática ene más o menos ese peso mole-
cular y aparece en cantidades minimas en el filtrado.
- Células mesangiales
Además de las células endoteliales y los podocitos, los
glomérulos contienen células mesangiales sumergidas en
una matriz mesangial (figs. 19.9 y 19.10). Hay sitios en
los que la lámina basal no envuelve toda la circunferencia
de un solo capilar y constituye una membrana común a
dos capilares o más. Es, sobre todo, en ese espacio entre
los capilares donde se localizan las células mesangiales
(fig. 19.9). Esas células también se encuentran en la pared
de los capilares glomerulares, entre las células endoteliales
y la lámina basal. Las células mesangiales son contráctiles
y tienen receptores para la angiotensina IL La activación
de esos receptores reduce el flujo sanguíneo glomerular.
Asimismo, contienen receptores para la hormona natriuré-
tica que producen las células musculares atriales del cora-
zón. Esa hormona es un vasodilatador y relaja las células
mesangiales, con lo cual aumenta el volumen de sangre
en los capilares y la superficie disponible para la filtración.
Las células mesangiales tienen, además, otras funciones:
aseguran el sostén estructural de los glomérulos, sinte-
lizan matriz extracelular, fagocitan y digieren sustancias
normales y patológicas (p. ej., complejos de antígenos con
anlicuerpos) que retiene la barrera de filtración y producen
moléculas con actividad biológica, comoprostaglandinas y
endotelinas. Las endotelias contraen la musculatura lisa de
las arteriolas alerentes y elerentes del glomérulo.
374 Histología Básica

— Prolongaciones
de podocitos
E —— Membrana basal
E -—Citoplasma de
célula endotelial

Prolongaciones
de podocitos

Citoptasma de
célula endotelial

Membrana basa!
P
Célula mesano:a!
FIGURA 19.9 Representación esquemática de capilares glomentares y la locafización del podocito yla célula mesangial entre éstos. Mútese en el esquema que tanto la célula me-
sangial como los dos capilares están envueltos por la misma membrana basal.

. Túbulo contorneado proximal cia cerca de los corpúsculos (figs. 19.1 1, 19.12, 19.13 y

¡ ] a 19.19).
Enel polo urinario del corpúsculorenal, la hoja parie- => ' basaldelascólulasdel túbul e
tal de la cápsula de Bowman se continúa con el epitelio OTOR
simple cúbico o cilíndrico bajo del túbulo contorneado 4cidófilo (figs, 19.12y 19.13) debidoalasnumerososmilocon-
proximal (figs, 19,1 y 19,3). Ese túbulo es más largo que drias alargadas. El citoplasmaapical presenta microvellosida-
el distal y, por ello, sus cortes se ven con mayor Irecuen- desque lormanel ribeteen cepillo (figs. 19.4y19,12419.15).

FIGURA 19.10 Microfotocrafa electrónica de transmisión de capilares lomerulares, una célula mesangial (MC) y la matriz mesangial que envuelve la célula. La matriz participa
del sostén de la célula mesangial, subee todo, en los sitios donde falta la membrana basal. Aigunas prolongaciones (fechas) de la célula mesangial, al pasar entre las cólutas endoteliales
(asteriscos), penetran en la luz del caplar. Ul capilar de la izquierdo contiene un eritrocito (RSCy un leucocito (L). Membrana basal (BM), célula endotelial (EC), prolomgaciones de los
podoctos (Pd), rádeo del podocito (PX), espacio urinario o capsutar (U). (5 000X .)

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19 | Sistema urinario

| Corteza Médula
Extema l intema

Cápsula

Corpúsculos
renales

Anería y venas

(UDI SIDA
interlobulares

Arteria arcuata

médul subdividida en regiones medular externa, con vases de mayor calibre, y medular intema. ¿Coloración de hematoxilina-eosina. Poco aumento.)

Como esas células son anchas, en cada corle transversal de
un túbulo proximal aparecensolo tres o cuatro núcleos esté-
ricos. Es muydificil distinguir los limites entre las células de
esostúbulosal microscopioóptico, puestienen prolongaciones
laterales que se interdigilan con las de las cólulas adyacentes.
Los túbulos proximales presentan una luz amplia y están
rodeados de muchos capilares sanguíneos, como se demos-
tró en el rinónin vivo yen los preparados fijados con sumo
cuidado para el examen al microscopio electrónico. En los
preparados comunes para el microscopio óptico, es Írecuente

FIGURA19.12 Microfutografía de preparado histológico convencional de corteza renal que muestra túbrdos comomeados proximales (10P), distales [TCD) yun corguscalo renal con
su polo vascular, donde se nota la mácula densa (dvavo) en el túbulo distal Dissérvese que el dtoplasma basal de las células del túbulo proximales muyacidóóóo debido a las numenesas
mitocondrias. Los limites emtre las células prowmales son dificiles de identificar al microscopio óptico, ya que éstas tienen prolongaciones laterales que se interdigitan con has de las cóluñas
adjacentesy la luz aparece ocluida por el bete en cepillo, debido a artefactos de la técnica histológica. En los túbulos distales las células son menores, no tienen el nbete en cepillo y son
menos acidófilas en comparación con las del provómal. [Iricrómica de Masson. Mediano aumento.)

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376 Histología Básica

FIGURA 19.13 Microdorografa de un preparado histológico de material induido en resina sintética. Nótesela corteza del riñón: capfares con exitrocitos en su interor, un túbulo contomeado
proximal (1CP) com sus céledas cúbicas voluminosas y acidófilas, que presentanribete en cepillo farmado por numerosas microvellosidades paraletas y bien conservadas por la técnica histoló
gka. Obsérvese tambiénparte de un túbulo contorneado distal (TCD). Compárestse las características del túbulo peuximal con las del deta! (Fucsima básica y azul de toluidna. Gran aumento]

que la luz aparezca muy reducida, el mbete en cepillo mal
conservado ylos capilares colapsados debido a los artefactos
de la técnica histológica.
El citoplasma apical de las células de los túbulos proxima-
les contiene canalículos que parten de la base de las micro-
vellosidades y aumentanla capacidad del túbulo para absor-
ber macromoléculas. En los canaliculos se lorman vesiculas
de pinocilosis que introducen en la célula macromoléculas
que atraviesan la barrera de filtración glomerular, sobre todo
proteínas con masa molecular interior a 70 KDa. Las vesi-
culas se tusionan con los lisosomas, dentro de los cuales se
digieren las macromoléculas. En su parte basal, estas célu-
las presentan abundantes mitocondrias (figs. 19.4, 19.14 y
19,15) y prolongacioneslaterales que se interdigitan conlas
de las células adyacentes. La localización de las mitocondrias
y el aumentode la superficie de la membrana celular basal
son caracteristicas de las células que transportan iones, y se
las describió en el Capítulo4. La bomba de sodio ( ATPasa de

FIGURA 19.14 Dibujo de las relaciones entre las células de la pared de los tubulos contorneados proximales. Esas colulas son cuboides y presentan numerosas micromeiosidades en
ha superficie apical. Sus expansioneslaterales sun de dos tipos. Unas van del polo basal al apical. Las otras se limitan a la mitad basal de la cédula, pero penetran a mayor profundidad en
los espacios entre las células adyacentes. Nótese la distribución de las mitocondrias en las exparsiones celulares. Los espacios entre las células no existen en el riñón, pero se incluyeron
en el dibujo para tornarlo más comprensitde. ¡Adaptado de Bulger R: Arm$ Ano! 1965; 1162 37.)

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19 | Sistema urinario 377

Túbulo contorneado
proximal

Túbulo contorneadodistal
y porción descendente gruesa
del asa de Henia

Y Tlo=-

NY) Conducto colector

FIGURA 19.15 Representación esquemática que muestra las características ultraestructuralesde las clutas eparelrales y sus localizaciones en los túbelos de la nefrona yen el conducto
colector. Las células de la parte gruesa del asa de Henle y las del túbulo distal son de ultracstructura semejante, peso tienen funciones diferentes.

Na'/K') se encuentra en esas membranas celulares basolate- $

ds
rales y es la responsable de la absorción de ciertos iones que
se hallan en el filtrado y de su transporte hasta el interslicio.
El filtrado glomerular pasa hacia el túbulo contorneado
proximal, donde cormenza el proceso de absorcióny excre-
ción. Ese segmentode la nefrona absorbe la totalidad de
la glucosa y de los aminoácidos que contiene el hiltrado
glomerular, y alrededor del 70% del agua, el bicarbonatoy
el cloruro de sodio. Absorbe también los iones de calcio y
fosfato. La glucosa, los aminoácidos ylos iones se absorben
Para más información
.
Actividad secretora de'lostiíbulos contorneatios proximáles
Además de la actividad absortiva, el túbulo contorneado proximal
secreta creatinina y sustancias extrañas al organismo, comolos ádi
dos úrico y paraaminohipúrico y la penicilina, cun la que elimina esas
moléculas del píasma interstical del riñón.Ése proceso activo (gasto de
energia) se conoce como secreción tubular. E estudio de la velocidad de
secreción tubular de creatinina (depuración de creatinina) es útil en la
dlínica para la evaluación funcionalde losriñones,

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por transporte activo, con gasto de energia; pero el agua
acompaña en lorma pasiva esas sustancias. De ese modo,
la osmolaridad del filtrado se mantiene a lo largo del tubo.
Cuando la cantidad de glucosa enel filtrado excede la capa-
cidad de absorción de los túbulos proximales, la orina es
más abundante y contiene glucosa.
Asa de Henle
El asa de Henle es una estructura en lorma de U que
se compone de un segmento delgado interpuesto entre
dos segmentos gruesos (figs. 19.1, 19.2 y 19.15). Los seg-
mentos gruesos lienen una estructura muy semejante a la
del túbulo contorneado distal 19,16). En la parte más
externa de la médula, el segmento grueso descendente del
asa de Henle, cuyo diámetro externo es de 60¡um, se estre-
cha hasta un diámetro de 12 umy continúa comola por-
ción descendente delgada del asa. La luz de este segmento
de la neírona es ancha porquela pared del asa está formada
por epitelio simple plano (figs, 19.17 y 19.18).
Alrededorde la séptima parte de los corpúsculos se ubi-
can cerca de la unión corticomedular y lorman parte de las
nelronas yuxtamedulares. Las otras se denominan nelronas
corticales. Todas las nefronas participan de los procesos
de filtración, absorción y secreción. En cambio, las nefro-
nas yuxtamedulares desempeñanla importante lunción de
establecer un gradiente de hipertonicidad en el intersticio
de la médula renal, que es la base funcional para que los
riñones produzcan orina hipertónica. Las asas de Henle de
las nelronas yuxtamedulares son muylargas y se extienden
hasta la profundidad de la médula renal. Estas asas tienen
los segmentos gruesos cortos y el segmento delgadolargo,
FIGURA 19.16 Microfotografía de la transición corticumedalar del riñón, en la que se observan cortes trasversales de túbulos colectores (TÚ), segmentos gruesos del asa de Henle
(AXE), de composición semejante a la de los tubulos comtomeados distales, y capñares (C) distribuidos por el intersticio (asteriscos). [Hematasilina-eosina Mediano aumento.)
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Histología Básica
lanto descendente como ascendente. Por otra parte, las
nelronas corticales presentan asas de segmento delgado
descendente muycorto, sin segmento delgado ascendente.
El asa de Henle participa enla retención de agua; solo
los animales que lienen estas asas son capaces de producir
orina hipertónica y, asi, ahorrar el agua del cuerpo y con-
servarla de acuerdo conlas necesidades. El asa de Henle
crea un gradiente de hipertonicidad en el intersticio medu-
lar que inlluye en la concentración de orina, a medida que
ésta pasa por los conductos colectores.
Conrespectoal agua, aunque el segmento delgado des-
cendente del asa de Henle sea permeable por completo, el
segmento ascendente es impermeable en su totalidad. Enel
segmento grueso ascendente, el cloruro de sodio se trans-
porta en lorma activa hacia aluera del asa para establecer el
gradiente medular que ya se mencionó y es necesario para
concentrar la orina. La osmolaridad del intersticio renal en
los vértices de las pirámides (médula renal) es alrededor de
cuatro veces mayor que la de la sangre.
= Túbulo contorneadodistal
Después de un trayecto corto en la corteza, la porción
gruesa del asa de Henle se torna lortuosa y pasa a deno-
minarse túbulo contorneado distal, también revestido de
epitelio simple cúbico (figs. 19.12 a 19.15)
Enlos cortes histológicos, la distinción entre los túbulos
contorneados distales y los proximales, ambos hallados en la
corteza y lormados por epitelio simple cúbico, se basa sobre los
siguientes datos: sus células son menores (mayor número de
núcleos en cada corte transversal), no tienen ribete en cepillo
y son menos acidófilas (contienen menor cantidad de mito-
19 | Sistema urinario Ey]

FIGURA19.17 Wicrofutograda de parte de la 20na medular externa del riñon, que muestra: conductos colectores (DC) constituidos por células cúbocas apoyadasen la membrana
basal, porciones delgadaso finas del asa de Henle (AHF) y capdares sanguíneos (0). £l imtersticio medular (asterisco) es hipertónico y, por ello, bajo la acción de la hormona antidiurética
de la neurohipófisis. en este sitio se absorbe agua del filtrado glomerular, lo que contribuye con el equíábeio hídrico del organismo. (Tricrómica de Masson. Mediano aumento)

condrias). Las células de los túbulos distales presentan invagi-
naciones de la membrana basolateral en las que hay mitocon-
drias, caracteristicas indicadoras del transporte de iones.
El túbulo contorneadodistal se apoya en el corpúsculo
renal de la misma nefrona y, en ese lugar, su pared se modi-
5 Conducto
colector *
lica. Sus células se transforman en cilíndricas, altas, con
núcleos alargados y cercanos unos a otros. La mayoría de
esas células tienen el complejo de Golgi en la región basal.
Ese segmento modificado de la pared del túbulo distal, que
aparece oscuro en los cortes tenidos (debido a la cercania
de los núcleos de sus células), se denomina mácula densa
(figs.19,3 19,12, 19.19, 19.20 y 19.21). Esta es sensible al
contenido iónicoy al volumen de agua del liquido tubular.
Produce moléculas señalizadoras que promueven la libera-
ción de la enzima renina en la circulación.

= Túbulos y conductos colectores

La orina pasa de los túbulos contorneados distales a los
túbulos colectores que desembocan en tubos de mayor
calibre, los conductos colectores, que se dirigen hacia las
Asa deHenle papilas (figs. 19.1, 19.2 y 19.15). Tantolos túbulos como
(porción delgada, los conductos colectores siguen un trayecto rectilineo.
Los túbulos colectores más delgados están revestidos
por epitelio simple cúbico y tienen un diámetro aproxi-
mado de 40 ¡um (fig. 19.16). A medida que confluyeny se

EEte

Papel de los túbulos distales en el equilibrio ácido-base

del organismo
£n el túbulo contorneado distal se realiza el intercambio jónico,
a Y e y . A PA Da
siempre que haya la cantidad suficiente de aldosterona. Se absorbe
FIGURA 19.18 Micfotografía lecirónica de transmisión de la médula renal de ratón
sodio yse secreta potasio. Este mecanismo influye sobre el contenido de
quemuestra: cortes transversales de un asa de Hende (poeción delgada) compuesta por celu sales y aque en el organismo.El túbulo distal secreta también los jones
las epiteliabes escamosas, de parte de un conducto colector en el que se ve el epitelio simple
hidrógeno y amoniaco para la orina. Esta actrridad es esencial para el
cúbico y de capilares en los que Lambién son visibles el endotelio delgado y un erftrocito
equilibrio ácido-base de la sangre.
(RA). Asimiseo, nótese el intersticio renal (1). (Gran aumento.)

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EN Histología Básica

: N A
FIGURA 19.19 Nicsofotografa de la corteza del riñón, que muestra un corpúsculo renal y tubulos conterneados peoximales (TCP) y distales (TCD). La Ñecho señala una mácula densa
del tubulo distal adosado al polo vascular del corpásculo renal de la misma nefrona. La mácula está formada por células epiteliales del ICD más estrechas, cupos nucleos quedan muyjuntos.
Obsérvense tambiénlas mesbranas basales de los capilares clomesulares y las de los túbules renales (puntos de fecha), (Coloración de rojo picrosirio-hermatorilina-eosina. Mediano aumesta)

Ame Implejo de Golgi

FIGURA 19.20 Microfutografía electrónica de transmisión de las paredes de un capilar y un túbulo colectos M, mitocondra. NU, nudéudo. (15 000)

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19 | Sistema urinario 381

A AS Sa le 2 s - E

FIGURA 19.21 Microforografías de un corpúsculo renal que muestran el clomérulo capilar y el aparato yuxtaclomerdar. Taro en Á como en B puede idemificarse el aparato feemado
por la mácula densa (elipse punteado) del túbubo contomeado distal (10) y has células 16 [productoras de renina), teñidas con intensidad (puntos de echa) en la pared de la arteriola aferente
(AA). En el detalle B se notan: la cescaría de los núdeos de las células más estrechas de la mácula densa; la tinción ntersa delas células 46 (puntas de Mecha) debido a la acurmadación de
gránulos de secreción; el endotelio (e) de la arteriola aferente y eritrocitos (RBC) en su luz. (Hermatowfina-eosina. A. Poco aumento. B. Mediano zumento]

acercan a las papilas, sus células se tornan más altas, hasta
transformarse en cilíndricas. Al mismo tiempo,el diáme-
tro del tubo aumenta, Cerca del extremo de las papilas
medulares, el diámetro de los conductos colectores lega
a 200 jum.
En toda su extensión, los tubos colectores están lorma-
dos por células con citoplasma que se tiñe en forma pálida
con la eosina y cuyos limites intercelulares son nitidos
(fig. 19.17). Al microscopio electrónico esas células son
claras, con muy escasos orgánulos (figs. 19.18 y 19,20). Los
conductos colectores de la médula participan de los meca-
nismos de concentración de la orina (retención de agua).
- Aparato yuxtaglomerular
Cerca del corpúsculorenal,la arteriola alerente (a veces,
también la eferente) carece de membrana elástica interna
y sus células musculares están modificadas. Esas células se
denominan yuxtaglomerulares o células JG (figs. 19.3,
19.21 y 19.22); sus núcleos son esléricos y su citoplasma

FIGURA19.22 Microfotografa del polo vascutar del corpúscalo renal, en el que puedenidentificarse con daridad las cólatas musculares lisas modificadas de la pared de la arteriola
aMesente, las células yuxtaglomerdares o J6. Esas células producen renina que se almacena en los grámbos dtoplasmáticos.En el ángulo superior derecho se we un túbulo comtormeado
distal (1CD). ¡Fuesina básica y azul de toluidina. Gran aumento.)

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se halla repleto de gránulos de secreción. La secreción de
esos gránulos participa en la regulación de la tensión arte-
rial La mácula densa del túbulo distal suele localizarse
cerca de las células yuxtaglomerulares y forma con éstas
un conjunto que se conoce como aparato yuxtaglomeru-
lar (Ggs, 19,3, 1921 y 19,22). También forman parte del
aparato yuxtaglomerular células de citoplasma claro, con
función poco conocida, las células mesangiales extraglo-
merulares.
Al microscopioelectrónico, las células yuxtaglomerula-
res presentan caracteristicas de células secretoras de pro-
teinas, comoreticulo endoplasmático rugoso abundante y
complejo de Golgi desarrollado. Los gránulos de secreción
miden entre 10 y 40 nm y se reúnen en cúmulos que pare-
cen constituir la forma madura de secreción.
Las células yuxtaglomerulares producen la enzima
renina. Esta no tiene acción directa; aumenta la tensión
arterial y la secreción de aldosterona (hormona de la cor-
teza suprarrenal) por intermedio del angiotensinógeno
(globulina del plasma). Cuando actúa sobre el angiotensi-
nógeno, la renina libera un decapéptido, la angiotensina
L Una enzima del plasma elimina dos aminoácidos de la
angiolensina l, y lormala angiotensina II (octopéptido).
Los principales electos fisiológicos de la angiotensina HI
son aumentar la tensión arterial y la secreción de aldoste-
rona de la glándula suprarrenal. La aldosterona es una hor-
mona que inhibe la excreción de sodio en los riñones. La
deficiencia de sodio es un estimulo para la liberación de la
renina, que acelera la secreción de aldosterona, hormona
que inhibe la excreción de sodio. En cambio, el exceso de
sodio en la sangre deprime la secreción de renina, que
inhibe la producción de aldosterona, lo que aumenta la
excreción de sodio por la orina.
Í EE do
Aparato yuxtaglomerulare hidratación del organismo
El aparato yuxtaglomeruler tiene un papel importante en el control
del equilibrio hídrico (el agua se retiene o se elimina junto cun el sodio)
y el equilibrio iónico del medio interno.
Lo Histología aplicada
Luego de una hemorragia intensa (la disminución de volumen de la
sangre causa disminución de la tensión arterial) aumenta la secreción de
renina. Se produce angiotensina Il, que eleva la tensión arterial por la
constricción delas arteriolas y el estimulo de la secreción de aldosterona,
hormona de la corteza suprarrenal. Esta hormona actúa sobre las cólulas
de los túbulos renales, sobre todo en los túbulos distales, por lo que au
menta la absorción de ¡ones de sodio y cloruro contenidos en el filtrado
glomerular. El aumento de esos jones en la sangre expande el volumen
del plasma sanguineo, lo que eleva la tensión arterial como consecuen
ía del incremento del vohumen de la sangre contenida en los vasos.
La disminución de ha tensión arterial causada por otros factores,
como la deshidratación u la depleción de sodio, también activa el me
canismo renina-angiotensina-aldosterona, que contribuye a elevarla de
nuevo,
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Histología Básica
= Circulación sanguínea
Cada riñón recibe sangre por una arteria renal que,
antes de penetrar en el órgano, por lo general se divide en
dos ramas. Una rama irriga la parte anterior (ventral) yla
otra, la parte posterior (dorsal) del riñón. En el hilio esas
ramas originan las arterias interlobulares que siguen las
pirámides renales (figs. 19.2, 19.11 y 19.23). A la altura de
la unión corticomedular (base de las pirámides), las inter-
lobulares forman las arterias arcualas, que siguen un tra-
yectoparalelo a la cápsula del órgano y recorren el limite
entre la médula y la corteza (fig. 19,23). De las arcuatas par-
ten las arterias interlobulillares, de curso perpendicular a
la cápsula del riñón. Estas arterias se sitúan entre los radios
medulares que, con la corteza adyacente, forman los lobu-
lillos del riñón (ig. 19.23). De las arterias interlobulillares
surgen las arteriolas aferentes de los glomérulos que llevan
sangre hacia los capilares glomerulares. De estos capilares,
la sangre pasa a las arteriolas eferentes, que se ramilican
de nuevopara lormarla red capilar peritubular (fig. 19.2),
responsable de la nutrición y la oxigenaciónde la Corteza, y
de la eliminación de los residuos metabólicos. Las arterio-
las elerentes de los glomérulos situados cerca de la médula
(glomérulos yuxtaglomerulares) también forman vasos lar-
gosy rectilineos que se dirigen hacia la médula, donde dan
la vuelta y retornan hacia la corteza. Estas asas capilares son
los vasos rectos (figs, 19.23). El endotelio de la rama des-
cendente es de tipo continuo, pero las células de la rama
ascendente son fenestradas. La sangre de los vasos rectos,
ya filtrada por los glomérulos, provee nutrientes y oxigeno
a la médula renal. Debido a su disposición enasa, los vasos
rectos noalteran el gradiente de hipertonicidad medular.
Aneñolas
sterentes
EL,
>=
]
$
Mar
N Anteña y vena
arcustas
Arena imerlobu'ar
-Wena interlobular
FIGURA 19.23 Representación esquemática de un lóbulo renal, en el que se ilustran
ramas finas de la circulación arterial yvenosa del riñón. Los vasos arcuatos trarscurren en
el limite entre la corteza y la médula.
19 | Sistema urinario

Los capilares de la parte superficial de la corteza se

reúnen para lormar las venas estrelladas, denominadas
asi por el aspecto que presentan cuando se las observa
en la superficie del riñón. Las estrelladas desembocan en
las venas interlobulillares y éstas van a formar las venas
arcuatas, que dan origen a las venas interlobulares.
Estas últimas convergen para formar la vena renal, porla
que la sangre sale de cada uno de los riñones.

= Intersticio renal
El espacio entre las nelronas y los vasos sanguineosy lin-
láticos recibe el nombre de intersticio renal. Es muy escaso
en la corteza, pero aumenta en la médula (Gigs, 19,17 y
19,18). El intersticio contiene pequeña cantidad de ejido
conjuntivo con libroblastos, algunas fibras colágenas y
principalmente en la médula, una sustancia fundamental
muy hidratada y con abundancia de proteoglucanos. En el
intersticio de la médula hay células secretoras denomina-
das células intersticiales, que contienen gotitas lipídicas
en el citoplasma y participan en la producción de prosta-
elandinas y prostaciclinas. Las células del intersticio cortical
renal producen el 85%de la eritropoyetina del organismo,
una hormona glucoproteica que estimula la producción
de eritrocitos a partir de precursores en la médula ósea. El
higado sintetiza el 15%restante de la eritropoyetina necesa-
ria para el buen luncionamiento de la eritrona. La lesión de
los riñones puede generar una anemia profunda derivada
de la deliciencia de eritropoyetina, pues el higado no liene
la capacidad de abastecer por sí mismo las necesidades del E conjunta ]
organismo. += —Elaaoventeia)
FIGURA 19.24 Microfotografía de los principales componentes de uréter: capa
interna de epitebo de transición, capa de tejido conjuntivo muyvascularizado, capa de
> Vejiga y vías urinarias músculo liso y capa externa de tegdo conjuntivo. (Fuesina básica y azul de tobuidina.
Poco aumento.)
La vejiga ylas vias urinarias almacenan en lorma tempo-
ral la orina formada en los riñonesy la conducenal exterior.
Los cálices, la pelvis, el uréter y la vejiga tienen la misma La capa muscular se compone de un estrato longitudi-
estructura básica, aunque la pared sufre un engrosamiento nal interno y otro circular externo. Á partir de la porción
gradual en direccióna la vejiga (figs.19.24 y 19,25). inferior del uréter, aparece un estrato longitudinal externo
La mucosa se compone de un epitelio de transición y adicional. Esas capas musculares están mal definidas. En
una lámina propia de tejido conjuntivo que varía entre laxo la parte proximal de la uretra, la musculatura de la vejiga
y denso (fig. 19.25). lorma su esfínter interno.
Las células más superficiales del epitelio de transición El uréter atraviesa la pared de la vejiga en dirección obli-
establecen la barrera osmótica entre la orina ylos liquidos cua, de modo que se forma una válvula que impide el rellujo
tisulares. En estas células, la membrana plasmática en con- de la orina. La parte del uréter que se halla en la pared de la
tacto conla orina es especializada y presenta placas gruesas vejiga presenta solo músculo longitudinal, cuya contracción
separadas por bandas de membrana más delgada. Cuando abre la válvula y facilita el pasaje de orina del uréter a la vejiga.
la vejiga se vacía, la membrana se pliega en las regiones Por fuera, una capa adventicia envuelve las vías urina-
delgadas y las placas gruesas se invaginan, con lo que se rias, exceplo la parte superior de la vejiga, cubierta por
forman vesiculas fusilormes, que permanecen cerca de la membrana serosa (peritoneo).
superlicie celular. Al dilatarse de nuevo, su pared se estira y
el proceso se invierte; las vesiculas citoplasmáticas se Lrans-
forman en placas que se insertan en la membrana, lo que
= Uretra
aumenta la superficie de las células. Esta membrana plas- Es un tubo que transportala orina de la vejiga al exterior
mática especial se sintetiza en el complejo de Golgi y tiene en el acto de la micción. En el sexo masculino, la uretra
una composición química peculiar: los cerebrósidos cons- es el conducto por donde pasa el semen durante la eya-
tiluyen el componente principal de la fracción de los lípidos culación. En el sexo lemenino, es un órgano exclusivo del
polares. sistema urinario.

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FIGURA19.25 Microfotografías de la estructura del epitelio de transición con la vejiga urinaria vacía (A) y llena (B). Cuando fa vega está lesa de orina, las cólulas se deslizan unas
sobre otras yadeógazan el epitelio a medida que aumenta la capacidad vesical. En B pueden verse haces de fibras musculares lisas separados por tejido conjuntivo con haces de fibras
cobágenas. [Aejo pircrosinio hematoxilina-eosina. Mediano sumento]
La uretra masculina está formada por las porciones: (1)
prostática, (2) membranosa y (3) esponjosa o peniana. La
uretra prostática (Cap. 21) se sitúa muy cerca de la vejiga,
en el interior de la próstata. Los conductos que transportan
la secreción de la próstata se abren en esta porción de la
uretra. En la parte dorsal de la uretra prostática, hay una
elevación cónica que sobresale hacia el interior de la uretra,
el coliculo seminal (veru montanum). En su vértice se abre
un tubo ciego de función desconocida: el utriculo prostá-
tico. A los lados del colículo seminal desembocan los dos
conductos eyaculadores, por los que pasa el semen. La
uretra prostática está revestida por epitelio de transición.
La uretra membranosa tiene solo 1 cmde longitud y la
reviste epitelio seudoestratificado cilíndrico. En esa parte
de la uretra hay un esfínter de músculo estriado: el esfínter
externo de la uretra.
La uretra esponjosa se localiza en el cuerpo esponjoso
del pene. Cerca de su extremodistal, la luz de la uretra
esponjosa se dilata para lormarla fosa navicular. El epite-
lio de la uretra es seudoestratilicado cilíndrico con regiones
de epitelio estratificado planoal final.
Las glándulas de Littré son del lipo mucosoy se encuen-
tran en toda la extensión de la uretra, pero predominan en
la esponjosa.
Algunas de esas glándulas tienen sus porciones secreto-
ras unidas en lorma directa al epitelio de revestimiento de la
uretra, mientras que otras presentan conductos excrelores.
La uretra femenina es un tubo de 4 a 5 cmde longitud,
revestido por epitelio estratificado plano, con regiones de
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Histología Básica
epitelio seudoestratificado cilindrico. Cerca de suabertura al
exterior, la uretra femenina contiene un esfínter de múscu-
lo estriado, el esfinter externo de la uretra.
> Bibliografía
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Sistema
ela
Hormonas, 386
A
Adenohipófisis, 388
Neurohipófisis, 397
Suprarrenales, 394
A
IA
A
A
Bibliografía, 408

» Hormonas
Las hormonas son moléculas que actúan como señales
quimicas. Las liberan células especializadas denominadas
endocrinas porque secretan “hacia adentro”, al contrario
de las células exocrinas, cuya secreción sale por conductos
excretores hacia una cavidad o a la superficie del cuerpo.
Las células endocrinas se unen para lormar glándulas
endocrinas, en las que, por lo general, se organizan en
cordones celulares. Una excepción notable es la glándula
tiroides, cuyas células se organizan en pequeñas esleras
denominadasfoliculos. Además de las glándulas endocri-
nas, hay muchas células endocrinas aisladas, comolas que
se encuentran en el tubo digestivo.
Las células endocrinas siempre están muy cerca de los
capilares sanguíneos que reciben las hormonas secretadas
y las distribuyen por el organismo, diluidas en el plasma.
Por lo tanto, muchas hormonas actúan lejos de su lugar de
secreción. Sin embargo, hay células endocrinas que pro-
ducen hormonas que actúan a corta distancia, un tipo de
control denominado paracrino. Estas hormonas llegan al
sitio de acción por medio de trechos cortos de vasos san-
guíneos. Un buen ejemplo de control paracrino es el de la
gastrina que liberan las células G, ubicadas principalmente
en la región del piloro del estómago. La gastrina llega a las
glándulas del londo del estómago por vasos sanguíneos y
estimula la producción de ácidoclorhidrico.
Otro modo de control es el yuxtacrino, en el cual una
molécula se libera en la matriz extracelular, se difunde por
esa matriz y actúa en las células situadas a una distancia
muycorta de donde selas liberó. La inhibición de la secre-
ción de insulina en los islotes de Langerhans por la acción
de la somatostatina que producen las células del mismo
islote es un ejemplo de control yuxtacrino. En el control
denominadoautocrino, las células pueden producir molé-
culas que actúan en ellas mismas o en cólulas del mismo
tipo. El factor de crecimiento simil insulina (IGE) produ-
cido por varios tipos celulares puede actuar sobre las mis-
mas células que lo producen.
Lostejidosy los órganos en los cuales actúan las hormonas
se denominan tejidos diana u órganos diana. Estos reaccio-
nan ante las hormonas porque sus células tienen receplores
que reconocen con especificidad determinadas hormonas y
Piso del
diencétalo
|
DN
Techo de ta cavidad bucal
FIGURA 20.1 Desarrollo embrionario de la adermbipódsis y la nearohipófisis a partir del ectodermo del techo de la cavidad bucal y el piso del diencéfalo.
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Histología Básica
solo a éstas responden. Por ese motivo, las hormonas pueden
circular en la sangre sin influir de modo indiscriminado en
todaslas células del cuerpo. Otra ventaja de la presencia de
receptores es la capacidad de respuesta de las células diana a
las respectivas hormonas,inclusosi estuvieran en la sangre en
concentraciones muy pequeñas,lo que es normal. Las células
endocrinas en si también pueden ser células diana de otras
glándulas endocrinas. De este modo, el organismo puede
regular la secreción de hormonas mediante un mecanismo
de retrocontrol y mantener las concentraciones hormonales
plasmáticas adecuadas dentro de límites muy precisos.
» Hipófisis
La hipófisis o pituitaria es un órgano pequeño que pesa
alrededor de 0,5 g en el adulto y cuya dimensión aproximada
es de 10 x 13 x 6 mm. Se localiza en una cavidad del hueso
estenoides (la silla turca) que es un punto de referencia
radiológico importante. La hipófisis se une al hipotálamo,
situado en la base del cerebro, mediante un pediculo que es
la unión entre la hipólisis y el sistema nervioso central.
Tiene origen embrionario doble: neuroectodérmico y
ectodérmico superficial. La porción originada en el neu-
roectodermose desarrolla por el crecimiento del piso del
diencéfalo en dirección caudal (fig. 20.1) y la otra por-
ción de la hipófisis surge a partir de una región de ecto-
dermosuperficial del techo de la boca primitiva que crece
en dirección craneal para lormar la bolsa de Rathke. Una
constricción en la base de esa bolsa acaba por separarla de
la cavidad bucal. Al mismo tiempo,la pared anterior de la
bolsa de Rathke sufre un engrosamiento, lo que disminuye
el tamaño de la cavidad de la bolsa, que se reduce a una
pequeña fisura. La porción originada en el diencéfalo man-
tiene la continuidad conel sistema nervioso y constituye el
pediculode la glándula.
En razón de su origen embrionario doble, la hipófisis
consiste, en realidad, en dos glándulas: la neurohipófisis
y la adenohipófisis, unidas desde el punto de vista anató-
mico y con funciones diferentes, pero interrelacionadas.
La neurohipófisis, la porción de origen nervioso, se com-
pone de una parte voluminosa,la porción nerviosa, y de su
pediculo de fijación (el infundíbulo) que se continúa con el
hipotálamo(figs. 20.1 y20,2).
Porción tubers!
Porción distal Eminencia
meda
Bolsa de
Rathke Porción nerviosa
Porción
A
Bolsa de Techo de la
Ratrke cavidad bucal
20 | Sistema endocrino 387

Neuronas de los núcleos -—E Neuronas de los

dorsomediano, dorsoventral núcleos supraóptico
e infundibular Lo) y paraventricular

Al

Pedículo E
Infundíbulo — a 4
hipotisaria
superior

Plexo capilar
Arteria—— primario
hipofisana
inferior

Plexo caoiiar
secundario

Porción nerviosa
Céulas
endocrinas

“== Porción dista!

Vena

AO e
A Hormonas producidas en el hipotálamo A
y liberadas en la porción nerviosa O a a
Hormonas estmuladoras o inhibidoras
producidas en el hipotálamo
0 Hormonas producidas en la porción alista!

FIGURA20.2 Sistema hipotálamo-hipofisario con su vascularización y sus sitios de producción, almacenamiento y liberación de hormonas.

La porción originada del ectodermo superficial (la = Irrigación sanguínea

adenohipóñisis) no tiene conexión analómica con el sis-
tema nervioso. Se subdivide en tres partes (figs, 20,1 y La porción distal es responsable de la secreción de hor-
20.2): la primera y más voluminosa es la porción distal o monas que regulan otros órganos endocrinos. Para enten-
lóbulo anterior (fig. 20,3); la segunda es la parte craneal der bien la regulación de la secreción hormonal de la por-
que abraza al infundibulo, denominada porción tuberal ción distal, es necesario conocerla irrigación sanguinea de
20,1); la tercera, llamada porción intermedia, es una la hipófisis en conjunto. La realizan dos grupos de arterias
región rudimentaria en la especie humana, interpuesta que se originan de las arterias carótidas internas: las arte-
entre la neurohipólisis y la porción distal y separada de rias hipofisarias superiores derecha e izquierda que irrigan
esta última porla fisura remanente de la bolsa de Rathke la eminencia media yel infundibulo, y las arterias hipofi-
(fig. 20,3). El conjunto de las porciones nerviosa e inter- sarias inferiores derecha e izquierda que irrigan principal-
media también se conoce como lóbulo posterior de la mente la neurohipófisis, pero envían también ramas para el
hipófisis. pediculode la hipófisis.
La glándula está revestida por una cápsula de tejido con- En el infundibulo, las arterias hipofisarias superiores
juntivo, continua con la red de fibras reticulares que sos- forman un plexo capilar primario (fig. 20,2) cuyas célu-
tiene las células del órgano. las endoteliales son fenestradas. Los capilares del plexo

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388
FIGURA 20.3 Corte de hipófisis que muestra las porciones nerviosa, intermedia y distal Los asteriscos señalan algunes folículos de la porción intermedia (Microdotografía. Poco
mento. Ki.)
primariose reúnen para lormar vénulas y vasos pequeños
que se dirigen hacia la porción distal, donde se ramilican
de nuevo y forman un extenso plexo capilar secundario
(fig. 20.2).
Por consiguiente, hay dos sistemas yenosos en cascada,
lo que caracteriza un sistema porta, denominado sistema
porta hipofisario. En consecuencia, el aporte sanguineo de
la porción distal es de sangre que viene —en su mayor parle
del infundíbulo a través del sistema porta hipofisario y en
escala mucho menor, de algunas ramas de las arterias hipo-
lisarias inferiores.
A través de ese sistema vascular, varias neurohormonas
quese producen en el hipotálamovan, en forma directa, del
inlundibuloa la porción distal y controlan la función de sus
células. La sangre venosa de ese sistema sale por diversas
venas hipolisarias.
- Sistema hipotálamo-hipofisario
En virtud de su origen embrionarioy su sistema porta
hipolisario, la hipófisis mantiene con el hipotálamorelacio-
nes anatómicas y funcionales importantes. Por esa razón,
ese conjunto de estructuras se denomina sistema hipotá-
lamo-hipofisario.
El sistema hipotálamo hipofisario tiene por lo menos
tressitios en los que se producen diferentes grupos de hor-
monas:
= Péptidos producidos por cúmulos de neuronas secrelo-
ras situadas en el hipotálamo, en los núcleos supraópli-
cos y paraventriculares. Las hormonas que se producen
en los cuerpos celulares de esas neuronas se transportan
alolargo de los axones yse acumulan en Las lerminacio-
nes de estos axones que se hallan en la porción nerviosa
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Histología Básica
de la neurohipóbsis (fig. 20.2). Cuandose las estimula,
las neuronas liberan una secreción que se difunde por el
medio extracelular y entra en capilares sanguineos de la
neurohipólisis. Esos capilares originan vénulas y venas
que distribuyen las hormonas por el cuerpo.
= Péptidos producidos por neuronas secretoras de los
núcleos dorsomediano, dorsoventral e infundibular del
hipotálamo. Esas hormonas se trasladan a lo largo de los
axones hasta sus terminaciones en la eminencia media,
donde se almacenan. Cuandose las libera, las hormo-
nas entran en los capilares que lorman el plexo primario,
en la eminencia media, y vasos que lo comunican con
el plexo capilar secundario las transportan a la porción
distal (Lig. 20.2) para controlar la secreción hormonal
adenohipobisaria.
= Proteínas y glucoproteínas producidas por células de la
porción distal. Esas hormonas ingresan en los yasos que
forman el segundo trecho del sistema porta hipolisario,
el plexo capilar secundario. Desde este plexo se trans-
portan por las venas y se distribuyen por la circulación
sanguinea (fig. 20.2).
» Adenohipófisis
- Porción distal
La porción distal representa alrededor del 75% de la masa
de la hipófisis. Está formada por cordonese islotes o nidos
de células epiteliales cuboides o poliédricas productoras de
hormonas (figs. 20,3 y 20.4). Las hormonas que sintetizan
las células secretoras se almacenan en gránulos de secre-
ción (figs. 20.5 y 20.6).
20 | Sistema endocrino El

Enla porción distal hay un tipo celular que se supone que

re
FIGURA20.4 £n la porción distal las células endocrinas se organizan en cordones o
istotos. Se señalan dos de esos coedones. Las células acidófilas se tiñen de armarillo y las
basoblas, de azul. [Microfutografía. Poco aumento. Trkzómica de Mallory.)
noes secretor. Corresponde a las células foliculoestrelladas,
que constituyen cerca del 10%de las células de esta región de
la adenohipófisis. Tienen muchas prolongaciones que esta-
blecen contacto con otras células del mismo tipo por medio
de uniones intercelulares: desmosomas y uniones comuni-
cantes. La función de estas células, que establecen redes en
torno a las cálulas secretoras, aún no se conoce bien.
Entre los cordones y nidos de células hay muchos capi-
lares sanguíneos que pertenecen al plexo capilar secunda-
rio del sistema porta hipolisario. Los escasos libroblastos
de esta región producen fibras reticulares que sustentan los
cordones de células.
Células secretoras de la porción distal
La porción distal secreta varias hormonas, factores de
crecimiento y citocinas. Se producen al menos seis hormo-
nas importantes, perosolo tres Uipos de células se recono-
cen por medio de las coloraciones comunes. Esas células
se dasilican en cromófobas (poco teñidas) y cromófilas
(contienen gránulos bien tenidos).
Las células cromóbilas presentan dos subtipos,las acidófi-
las ylas basófilas, según su alinidad por los colorantes ácidos
y básicos (figs. 20,4 y 20.6). Las células cromólobas tienen
pocos gránulos de secreción (o ninguno) y se las reconoce
con mayor dificultad que a las células cromófilas. Es posible
que algunas de las cromólobas sean células cromóñilas des-
granuladas o Lal vez células madre de la adenohipólsis, pues
se sabe que en esta glándula hay renovacióncelular.
Aunque se crearon numerosos métodos de coloración
para tratar de correlacionar qué células secretan cada

Complejo de Golai

FE
Y
e? Grámulos de
secreción
.

FIGURA20.5Célula somatotrófica de la porción distal. Obsésvense los numerosos gránulos de secreción, las mitocondrias largas, las cisternasdel retículo endoplasmático rugoso y
el complejo de Guía: (Microfotografa electrónica. Mediano aumento.)

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 Histología Básica

Acidótilas

FIGURA 20.6 Algunos colorartes permiten distinguir mejor los grárrbos de secreción de las células cromófilas (acidófilas y basófilas) de la porción distal. Obsérverse dos capilares
sanguíneos: arriba a la ¡aquierdo yabajo alo derecho. (Necrofutografa. Tricrémica de Eomori Eran aumento]

hormona, en la actualidad las mejores técnicas utilizadas
para reconocer las células son la inmunocitoquímica y la
hibridación in situ. Mediante estas técnicas es posible dis-
tinguir cinco lipos principales de células secretoras, de las
cuales cuatro producen una sola hormona cada una, y un
tipo (células gonadotrolas) produce dos. El Cuadro 20.1
resume las funcionesde las células secretoras ylas acciones
de sus hormonas.
Control funcional de laporción distal
El patrón de secreción de varias hormonas que produce
la porción distal no es continuo sino pulsátil, por picos de
secreción. Además, la secreción de algunas de éstas obedece
a unritmocircadiano, esto es, varía según las horas del día y
la noche. Asi, por ejemplo, el pico de secreción de la ACTH
se produce entre las 6 h ylas 8 h, después disminuye hasta
alcanzar su valor minimoalrededor de la medianoche.

AROTAL E
Célula Proporción aproximada (%) Hormona producida Principales actividades fisiológicas
Somatotrofa 50 Hormona de geomiento o somatotrofina (GH) (STH) Promueve el crecimiento de los huesos largos y actua en el
metabolismo en muchos lugares del organismo vía somatomedinas
(16) simtetizadas en el higado y en otros sitios
Mamotrofa 15 Prolactma (PRL) Desarrolla la glindula mamaria duranse la gestación y estmaña la
o lactotrafa secreción de leche
Gonadotrofa 10 Hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona La FSH promueve el cecimvento de fos folículos ováncos y la secreción de
hotemizans (LH) estrógeno es las mujeres; estimula la espermatogénesis en los varones
La LH promueve fa oyulación y la secreción de progesterona en las
mujeres; estemula las cólulas de Leydig y la secreción de andrógenos
enlos varones
Tirotrofa 5 Hormona estimulamede la broides o tirotrofina (TSH) Estimula la síntesis y la secreción de fas hoemonas tirideas
Corticotrofa 15 Productos de la segmentación de la pro-optomelanocortina La ACTH estimulala secreción de glucocorticoldes en la corteza
(POMC): hormona adrenocorticotrafica [ACTH] y hormona suprarrenal; la MSH estimula fa producción de melanina
melanoomestimdame (o-MSH)

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20 | Sistema endocrino 391

Varios son los mecanismos que controlan las activida- Porción tuberal
des de las células de la porción distal. Uno de éstos se halla La porción tuberal es una región en forma de embudo
representado por las hormonas peptidicas que producen que rodea el infundibulo de la neurohipóñisis (fig, 20,1). Es
los cúmulos de células neurosecretoras de los núcleos dor- una zona importante en animales que cambian sus hábitos
somediano, dorsoventral e infundibular del hipotálamo en función de la estación del año(p. ej., animales que hiber-
(Cuadro 20.2). Esas hormonas se almacenan en las termi- nan) mediante la regulación de la producción de prolactina.
naciones axónicas situadas en la eminencia media y, des-
pués de su liberación, se transportan a la porción distal por Porción intermedia
el plexo capilar, que también se encuentra en la eminencia La porciónintermedia, que se localiza en la parte dorsal
media (lg. 20,2). La mayoría de estas hormonas, denomi- de la antigua bolsa de Rathke (figs. 20.1 y 20,3), enlos seres
nadas hipofisiotróficas u hormonas liberadoras hipota- humanos adultos es una región rudimentaria compuesta de
lámicas, estimulan la secreción de las células de la porción cordonesyfolículos de células poco basófilas que contienen
distal y dos de ¿stas inhiben la liberación de algunas hor- pequeños gránulos de secreción. En peces y anfibios contie-
monas (Cuadro 20.2). nen células melanotrofas que producen varias sustancias,
El hipotálamo ocupa una posición muyestralégica en el entre las cuales se encuentra la hormona estimulante de los
cuerpo, pues recibe inervación de varias partes del encéfalo melanocilos que regula la producción de melanina.
y (entre otras funciones) controla la hipófisis, y por consi-
guiente, un gran númerode actividades del organismo. De
ese modo, muchos estímulos externos, así como estimulos » Neurohipófisis
que se formanen el cerebro, alectan la función de la hipó-
lisis y, por ende, la función de muchos tejidos y órganos La neurohipólisis se compone dela porción nerviosa y el
(Gg2.20,7). infundíbulo. La porción nerviosa, a diferencia de la adeno-
El segundo mecanismo de control está representado hipófisis, no contiene células secretoras. Presenta un lipo
por hormonas producidas por varias glándulas endocrinas especilico de célula neuróglica muy ramificada, denomi-
que actúan sobre la liberación de péptidos de la eminencia nada pituicito 20,9). El componente más importante
media ysobre la [unción de las células de la porción distal de la porción nerviosa está formado por cerca de 100 mil
en si De esta manera, las concentraciones plasmáticas de axones amielínicos de neuronas secretoras cuyos cuerpos
las hormonas de varias glándulas endocrinas regulan por celulares se hallan en los núcleos supraóplicos y paraven-
retrocontrol negativo su propia secreción. Con la tiroides triculares (Gg.20,2).
como ejemplo, la figura 20.8 ilustra los mecanismos de Las neuronas secreloras tienen todas las características
control y presenta la compleja cadena de fenómenos que neuronales típicas, incluso la capacidad de desarrollar un
regula la liberación de las hormonasliroideas. potencial de acción, pero sus corpúsculos de Nissl son muy
El tercer tipo de control sobre la hipólisis puede ejempli- abundantes debidoa la intensa actividad de secreción.
[icarse con moléculas comola inhibinayla activina, que son La neurosecreción (que se detecta por medio de colo-
péptidos de la familia del factor de crecimiento transtorma- raciones especiales, como la hematoxilina crómica de
dor $ (TGF-$) producidos en las gónadas y que controlan Gomori) se transporta por los axones y se acumula en sus
la secreción de la FSH. Todos estos mecanismosposibilitan extremossituados enla porción nerviosa. Sus depósitos for-
un control estricto de la secreción de la porción distal. man estructuras conocidas como cuerpos de Herring,visi-

AA

Liberadas en la eminencia media

Hormona Función
Hormona liberadora de tirotrofina (TREJ Estimula la hberación de trotroána y prolactina
Hormona liberadora de goradotrofina (GnAH) Estimula la Aberación de FSH y LH
Somatostatina (SST) Inhibe la liberación de la hormona de crecimiento
Hormona liberadora de hormona de crecimiento ¡GHRH) Estimula hberación de la hormona de crecimiento
Dopamina u hormona inhibodora de prolactina Inhibe la kberación de prolactina
Hormona liberadora de corticotrofina (CRH) Estimula liberación de f-Sporrofina y corticatroina
liberadas en la porción nerviosa
Hormona Función
Vasopresina u hormona antidiurética (ADH) Aumenta la permeabilidad de los conductos colectores del riñón al aqua y promueve la contracción del
músculo liso de los vasos sanguíneos
Dxrocina Promueve la contracción del músculo hiso del útero y de las oslulas mioeprtelvales de la glándula mamaria
* Las hormonas iteradzs en la eminencia media parar a dos capilares simgainsos y se tramportan a la perdas distal donde Imbuyen en sos células. Las hormonas hberadas en la pario endoso pasas a otras plas snguineos y 52
duirizagen pora ercelacon general

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392 Histología Básica

Células neurosecretoras Células

del hipotálamo neurosecretoras de
que producenhormonas los núcleos
estimuladoras o inhibidoras supraóptico
paraventicular, que
o producen ADH
Absorción de agua y oxitocina
Pediculo y -. AA
eminencia media Pb l
Riñón ge Sistema porta hipofisano

ADH
Eyscción de leche ¿25 POCIÓN Ta
por contracción de las _T
oslulas micepiteiales ; [2——

Glándula mamaria Oxitocina

Contracción Porción nervioss 7 y

Útero ACTH Secreción

Corteza suprarrenal

TSH G p /) Secreción A

, Hormona é
y de crecimiento ) Tircides
operaba Placa Desarrollo Secreción
elhueso loiisara de folículos
Hiperglucemia ESH Ovanño

Elevación de la Hormona ; mesi

concentración Músculo de crecimiento g CES
de ácidos grasoslibr
Testículo y
A Secreción
Ovulación 3 ds progesterona /
4 dae

Ovario
; Secreción
Prolactna sh, de andrógenos

Glándula mamaria Testículo

FIGURA20.7 Efectos de las diversas hormonas de la hipófisis en órganos disna y algunos mecarsmos de retrocontrol que regulan su secreción. Para las abreviaturas, véanse Jos
Cuadros 20.1 y 20,2.

bles al microscopio óptico (fig. 20.9). Cuandolos gránulos
se liberan, la secreción entra en los capilares sanguineos
fenestrados que hay en gran cantidad en la porción nerviosa,
y las hormonas se distribuyen por la circulación general.
Esa neurosecreción almacenada en la porción nerviosa
consiste en dos hormonas, ambas péptidos cíclicos com-
puestos de nueve aminoácidos. La composición de ami-
noácidos de esas dos hormonas es levemente dilerente, lo
que les da funciones muy distintas. Cada una de estas hor-
monas —la oxitocina y la vasopresina-arginina, también
denominada hormonaantidiurética (ADH)- se une a una
proteina llamada neurofisina. El complejo hormona-neu-
rolisina se sintetiza como un péptido individual largo, y la
proteina se separa de la hormona por proteólisis.

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20 | Sistema endocrino
Estimulos
nerviosos
(=)
FIGURA 20.8 Relación entreel hipotálarmo, la hipófisisyla tiroides. La hormona libera-
dora de tirotrofina (1RH)promueve la secreción de tirotrofina (15H), que estimula la síntesis
y la secreción de las hormonastiroideas 13 y 14. Esas hormonas actúan sobre los tejdos y
los órganos diana: además, inhiben la secreción de 19H y de ISK.
Aunque haya cierta superposición, las libras de los
núcleos supraópticos se relacionan principalmente con la
secreción de vasopresina, mientras que la mayoria de las
libras de los núcleos paraventriculares intervienen en la
secreción de oxilocina.
= Accionesde las hormonasdela neurohipófisis
La vasopresina u hormona antidiurética se secreta
cuando la presión osmótica de la sangre aumenta. El esti-
mulo de los osmorreceptores situados en el hipotálamo
anterior promuevela secreción en las neuronas del núcleo
supraóptico. Su electo principal es aumentar la permeabili-
dad de los conductos colectores del riñón al agua. En con-
secuencia, sale más agua de la luz de esos túbulos hacia el
tejido conjuntivo que los rodea, donde los vasos sanguíneos
la absorben. Asi, la vasopresina ayuda a regular el equilibrio
osmótico del medio interno.
En dosis altas, la vasopresina promueve la contracción
del músculo liso de los vasos sanguineos (sobre Lodo, de
arterias pequeñas y arteriolas), lo que eleva la lensión
arterial. En cambio, no se sabe si la cantidad de vasopre-
sina endógena que circula normalmente en el plasma es
suliciente para ejercer un efecto apreciable en la tensión
arterial.
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393
ed A, a
FIGURA 20.9 Furción mervicso de la hipófisis. La mayor parte de la imagen corresponde
a axones. Se pueden ver algunos cuerpos de Herring, que son terminaciones amónicas en
las que se acumulan las secreciones. Aparecen abgunos exitrocitos (en verde) dentro de los
capilares sanguíneos. Microdotografía. Tricrómica de Mallory. Gran aumento.)
y Histología aplicada
Las lesiones del hipotálamo que destruyen las células productoras
de hormona antidiusética (ADH) causan diabetes insípida, que se carac-
teriza por la pérdida de la capacidad renal de concentrar la orina. Como
resultado, el paciente llega a eliminar hasta 20 L de orina por día y a
beber grandes cantidades de liquido. Ésta enfermedad no tiene relación
con la diabetes mellitus, que se caracteriza por el aumento de la concen
tración de glucosa en el plasma.
En su gran mayoría, los tumores de la hipófisis son benignosy alre-
dedor de dos tercios producen hormonas,lo que causa síntomasclínicos.
Los tumores pueden generar hormona de crecimiento, prolactina, adre-
nocorticotrofina y, con menor frecuencia, hormonatirotrófica.
La producción excesiva de la hormona de crecimiento en la infencia y
la adolescencia produce gigantismo, que se caracteriza por la gran altura
de la persona afectada. Cuando la producción excesiva es en el adulto,
se produce un crecimiento de los extremos (pies, manos, mandíbula,
nariz), pues ya no hay cartilagos epifisarios. Este trastorno se denomina
¿eromegalia. La secreción deficiente de la hormona de crecimiento en la
infanúa produce enanismo hipofisario, una situación en la que la perso
na presenta estatura baja, en especial, debido al escaso crecimiento de
los huesos largos. Esa condición se corrige mediante la administración
de hormona de crecimiento.
£l diagnóstico clínico de los tumores de la adenohipófisis se confir-
ma por métodos inmunociloquimicos, luego de la extirpación quirúrgica
L del tumor.

La oxitocina estimula la contracción del músculo liso de
la pared uterina durante el coito y el parto, asi comode las
células mioepiteliales que rodean los alvéolos y los conduc-
tos de las glándulas mamarias. La expansión de la vagina
y el cuello del útero, y el amamantamiento, estimulan la
secreción de oxitocina por medio de vias nerviosas que
actúan sobre el hipotálamo. El reflejo neurohormonal des-
encadenado por la succión de los pezones se denomina
rellejo de eyección láctea (fig. 20.7).
» Suprarrenales
Las suprarrenales son dos glándulas aplanadas con
lorma de media luna, cada una situada sobre el polo supe-
rior de cada riñón (fig. 20.10). No entodos los casos se ubi-
can encima del polo renal superior, de ahi el nombre aller-
nativo de glándulas adrenales, que significa “hacia el riñón",
o sea, en sus cercanías. El Lamañodelas suprarrenales varia
con la edad yel estado fisiológico de la persona,ylas dos
glándulas de un adulto pesan cerca de 10 g-
Si se corta el órgano fresco, se comprueba que se halla
encapsulado y dividido con nitidez en dos capas concéntri-
cas: una periférica gruesa, de color amarillo, denominada
capa cortical o corteza suprarrenal, y otra central menos
voluminosa, grisácea, la capa medular o médula supra-
rrenal.
FIGURA 20.10 Glándulas supramenales bremanas en la parte superior de cada riñón. La
torteza se muestra en color armario y la médula, en negro. lambién se ilustran sitios fuera
de las suprarrenales donde, a veces, por defectos embrionarios, se encuentran porciones
de corteza y médula (Adaptado y reproducido, con autorización, de Fuesham esclexibook
alEndocrinology. 4* ed. Willizens EH feditor]. Saunders, 1968.)
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Histología Básica
Esas dos capas pueden considerarse como dos órganos
distintos, de origenes embrionarios diferentes, unidos solo
en el sentido anatómico. El origen de la corteza es el epitelio
del celoma y, por lo tanto, mesodérmico, mientras que la
médula se origina en las células de la cresta neural, o sea,
liene origen neuroectodérmico.
Las dos capas presentan funciones y morfología distin-
las, aunque su aspecto histológico general sea el Lípico de
una glándula endocrina formada por células dispuestas en
cordones rodeados por capilares sanguíneos.
Una cápsula de tejido conjuntivo denso recubre la glán-
dula y envia tabiques delgados hacia su interior. El estroma
se compone, sobre todo de una red de fibras reticulares
abundantes que sostienen las células secretoras.
= Circulación sanguínea
Las glándulas suprarrenales reciben varias arterias que
entran por varios puntos a su alrededor. Las ramas de esas
arterias forman un plexo subcapsular del cual se originan
tres grupos de vasosarteriales: (1) arterias capsulares; (2)
arterias corticales, que se ramifican varias veces entre las
células de la corteza y acaban por formar capilares sangui-
neos que desaguan en vasos capilares de la médula; y (3)
arterias medulares, que atraviesan la corteza y se ramili-
can para lormar una red extensa de capilares en la médula
(Gg.20.11).
Por lo tanto, hay un aporte doble de sangre hacia la
médula, tanto arterial (directo, por las arterias medula-
res) como venoso (por los capilares derivados de las arle-
rias de la corteza). El endotelio capilar es lenestrado y
muy delgado; debajo del endotelio hay una lámina basal
continua. Los capilares de la médula, junto con vasos
capilares que irrigan la corteza, forman las venas medu-
lares que se unen para constituir las venas suprarrenales
(Gg. 20.11). Por lo general, esas venas desaguan en la vena
cava inferior, del lado derecho, o en la vena renal, del lado
izquierdo.
= Corteza suprarrenal
La ultraestructura de las células de la corteza suprarrenal
es lipica de las células secretoras de esteroides en las que el
orgánulo predominante es el reticulo endoplasmático liso
(fig. 20.12; véase también el Cap. 4). Las células de la cor-
leza no almacenan sus productos de secreción en gránulos,
pues la mayor parte de sus hormonas esteroides se sinteti-
zan después del estimulo y se secretan de inmediato. Los
esteroides, al ser moléculas de bajo peso molecular ylipo-
solubles, pueden difundirse a través de la membrana celular
y no se los excreta por exocitosis.
Envirtud de diferencias en la disposición yel aspecto de
sus células, la corteza suprarrenal se subdivide en tres capas
concéntricas cuyos limites no siempre están bien delinidos
en los seres humanos: la zona glomerular, la zona fascicu-
lada y la zona reticular (figs. 20.13 y 20,14). Estas capas
ocupan, respectivamente, alrededor del 15, el 65 y el 7% del
volumentotal de las glándulas suprarrenales.
20 | Sistema endocrino

Plexo artena!
subcapsular

Zona
glomerular

Zona
Corteza tasciculada ”|

Zona |
reticular

Médula —

Vena medulosuprarrenal central

FIGURA 20.11 Estructura general y circulación de la sangre es la clándula suprarrenal.

La zona glomerular se halla justo debajo de la cáp-
sula de tejido conjuntivo y se compone de células cilin-
dricas o piramidales, organizadas en cordones que tie-
nen lorma de arcos rodeados por capilares sanguineos
(fig. 20.14A).
La región siguiente se denomina zona lasciculada debido
a la distribuciónde las células en cordones de una célula o
dos de espesor, rectos y regulares, semejantes a columnas,
entremezclados con capilares y perpendiculares a la super-
ficie del órgano (fig. 20,14B). Las células de la zona fas-
ciculada son poliédricas, contienen una gran cantidad de
gotitas de lipidos en el citoplasma y aparecen vacuoladas
en los preparados histológicos de rutina debidoa la diso-
lución de lipidos durante la preparación del tejido. A causa
de esa vacuolización, estas cólulas se denominan también
espongiocitos.
La zona reticular (fig. 20.14C), la región más interna
de la corteza situada entre la zona fasciculada y la médula,
liene células dispuestas en cordones irregulares que lorman
una red anastomosada. Esas células son menores que las de
las otras dos capas y contienen menos gotas de lípidos que
las de la zona fasciculada. Enlas células de los adultos los
gránulos de pigmentode lipofuscina son grandes y bastante
NUIMEFOSOS.
» Hormonas dela corteza y sus acciones
La mayoría de las hormonas que secreta la corteza son
esteroides, hormonas lipoides elaboradas por las células a
partir del colesterol. La sintesis de colesterol se realiza prin-
cipalmente a partir de la acetilcoenzima A en el reticulo
endoplasmático liso, en diferentes sitios del cuerpo, sobre
todo enel higado.
La mayor parte del colesterol que utilizan las células de
la corteza suprarrenal proviene del plasma y se convierte
en una molécula más compleja, la pregnenolona. Las enzi-
mas asociadas con la sintesis de progesterona y desoxicor-
licosterona a partir de la pregnenolona se encuentran en
el reticulo endoplasmáticoliso; las enzimas que, a su vez,
conviertenla desoxicorticosterona en aldosterona están en
las mitocondrias, un claro ejemplo de colaboración entre
dos orgánulos celulares.
Losesteroides secretados por la corteza pueden dividirse
en lres grupos, según sus acciones fisiológicas principa-
les: glucocorticoides, mineralocorticoides y andrógenos
(fig. 20.14). La zona glomerular secreta el mineralocorti-
coide principal, la aldosterona, hormona importante que
contribuye a conservar el equilibrio de sodio, potasio y agua
en el organismoy, por consiguiente, los valores de tensión
arterial. La aldosterona actúa principalmente en los túbulos
contorneadosdistales de los riñones y también en la mucosa
gástrica, así comoenlas glándulas salivales y sudoriparas,al
estimular la absorción de sodioen las células de esos sitios.
A los glucocorticoides, entre los cuales uno de los más
importantes es el cortisol, los secretan principalmente las
células de la zona fasciculada y, en menor grado, las de la
zona reticular (fig. 20.14). Los glucocorticoides regulanel

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 Histología Básica

ea lnea PE E 4 A E

FIGURA 20.12 Partes de dos células secretoras de esteroides de la zona fasciculada de la corteza suprarrenal humana. Lp, gotita de lipodos; M, métocondria con las crestas tubulares
características; REL, resiculo endoplasmático liso: N, núdeo; 6, complejo de Golgi: Li lisoscena; P, gránulo de pigmento. (Microforografía electrónica, Gran sumento)

metabolismo de los hidratos de carbono, las proteinas y los
lípidos; por lo tanto, ejercen acciones en todo el organismo.
Asimismo, los glucocorticoides suprimen la respuesta
inmunitaria. Por consiguiente, el sistema de delensa del
organismoyla corteza suprarrenal están asociados porque
el cortisol liene propiedades antiinflamatorias por medio
de los leucocitos, inhibe citocinas y también ejerce acción
inmunosupresora. Además, algunos glucocorticoides pre-
sentan actividad mineralocorticoide, pero más débil que la
aldosterona.
La zona reticular produce andrógenos (sobre todo dehi-
droepiandrosterona) y, en menor grado, mineralocorlicoi-
des (fig. 20.14).
= Control de secreción de las hormonasde la corteza
El control inicial de la secreción de la corteza suprarre-
nal se produce por la liberación de la hormona liberadora
de corticotrofina (CRH) en la eminencia media de la hipó-
lisis. Ésta se transporta hacia la porción distal de la hipólisis,
donde estimula las células corticotroías a secretar hormona
adrenocorticotrófica (ACTH), también denominada corti-
cotrolina, que estimula la síntesis y la secreción de hormo-
nas en la corteza suprarrenal. Los glucocorticoides circu-
lantes pueden inhibir la secreción de ACTH tanto a nivel
del hipotálamo como de la hipófisis (figs. 20.14 y 20.15).
La secreción de aldosterona depende principalmente de

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20 | Sistema endocrino

pan SN
£n razón del mecanismo de control de secreción dela corteza, cuan
do los pacientes se encuentran en tratamiento prolongado con corti-
coides, nunca deben suspenderse esas hormonas de manera súbita, ya
que en ellos la secreción de ACTH está inhibida y, si se suspenden hos
corticoides exógenos en forma repentina, la corteza no sufre inducción
para producir corticoides endógenos de inmediato, lo que genera altera
ciones graves de las concentraciones de sodio y potasio en el organismo.
Las disfunciones de la corteza suprarreanal se dasifican como hiper
funcionales e hipofuncionales. Los tumores de la corteza generan la peo
ducción excesiva de glucocorticoides (síndrome de Cushing) o addosterona
[sindrome de Conn).Por lo general, el síndrome de Cushing se debe a un
adenomadela hipófisis que secreta excesiva cantidad de ACTH; con me
nor frecuencia, lo causa la hiperplasia suprarrenal o un tumor suprarrenal.
La producción excesiva de andrógenos por las suprarrenales tiene
poco efecto en los varones, pero causa hirsutismo [crecimiento anormal

Cortical
del pelo) en las mujeres, pubertad precoz en los niños y virilización en
niñas prepúberes. Esos síndromes, denominados adrenogenitales, surgen
a partir de varios defectos enzimáticos en el metabolismo de los esteroi
des que aumentanla biosíntesis de andrógenos en la corteza suprarrenal.
La insufidenda corticosuprarrenal (enfermedad de Addison) es pro-
ducto de la destrucción de la corteza suprarrenal, cuya causa más fre
cuente es una enfermedad autoinmunitaría, pero también puede tener
otros origenes, incluso la falta de secreción de ACTH.
Los carcinomas de la corteza suprarrenal son raros, pero la mayoria
es de alta malignidad. Alrededor del 90% de esos tumores producen
esteroides.
A )

y Para más información

Corteza fetal o provisoria

Medular

En los seres humanos y algunos animales, la glándula suprarrenal

del recién nacido es, en proporción, mucho mayor que la del adufto por
que entre la médula y la delgada corteza definitiva hay una capa que se
conoce como corteza fetal o provisoria. Esa capa es bastante gruesa, y
sus células se disponen en cordones.
Después del nacímiento, la corteza provisoria imvoluciona y se desa
rola la corteza definitiva, que se diferencia en sus tres zonas caracte
rísticas. Una función importante de la corteza fetal es la secreción de
conjugados sulfatados de andrógenos que, en la placenta, se convierten
en andrógenos activos y estrógenos que actúan en el feto.
otros factores, sobre todo de la angiotensina 11 del sistema
renina-angiotensina (véase Cap. 19).
- Médula suprarrenal
La médula suprarrenal se compone de células polié-
dricas organizadas en cordones (6 cúmulos redondeados
(fig. 20.13), sostenidos por una red de fibras reliculares.
Además de las células del parénquima, hay neuronas gan-
glionares simpáticas. Todas esas células están envueltas
por una red abundante de vasos sanguineos.
Las células del parénquima se originan de células de
la cresta neural que aparecieron durante la formación del
tubo neural en la vida embrionaria y migraron hacia el inte-
rior de la suprarrenal para constituir alli la capa medular.
Ne Ps
FIGURA 20.13 Capasy zonas de la suprarmenal. En la capa medabar hay cordones de
células (cotor azulado) separadospor capilares sanguíneos [color rosado) de luz irregular y
dllatada. Microfotografía. HL Poco aumento.)
El citoplasma de las células medulares tiene gránulos
de secreción con contenido de adrenalina o noradrena-
lina, que pertenecen a una clase de sustancias denomina-
das catecolaminas. Los gránulos también contienen ATP,
proteinas denominadas cromograninas (que pueden servir
comoproteína de unión a catecolaminas), dopamina beta-
hidroxilasa (que convierte la dopamina en noradrenalina)
y péptidos opivides (encelalinas) (fig. 20.16). Hay indicios
de que la adrenalina y la noradrenalina se secretan en dife-
rentes células de la médula.
A todaslas células de la médula suprarrenal las inervan
terminaciones colinérgicas de neuronas simpáticas pregan-
glionares.
Controldelasecreciónyaccionesdelas hormonassuprarrenales
A diferencia de las células de la corteza, que no alma-
cenan esteroides, las de la médula acumulan sus hormo-
nas en gránulos. La adrenalina yla noradrenalina pueden

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 Histología Básica

Algunos factores que Hormonas

controlan la secreción secretadas

Zona glomerular

Angiotensina il
Potasio sérico
ACTH

Zona fasciculada

ACTH Glucocorticoides
Andrógenos

Zona reticular

ACTH, esteroides
circulantes, otros

FIGURA 20.14 Estructura microscópica y fisaología de la corteza suprarrenal. A. En la 2ona glomerular, situada por debajo de la cápsula de la glándula, los cordones de células tienen
forma de aecos (Gl). B. Las cóbulas de la 2003 fasciodlada se disponen en cordones paralelos (Fase). Las Nechos señalan núdeos de células endoteliales de los capilares sanguíneos situados
junto a los condones celulares. €. En la zona reticular hos cordones de células forman redes ¡Ret). Los espacios representan capilares sarguineos. (Microfotografía. HE Poco aumento).

secretarse en grandes cantidades en respuesta a reacciones pa EEE

emocionales intensas (p. ej, miedo, pánico). Las libras pre-
ganglionares que inervan las células de la médula median la
secreción de esas sustancias.
La secreción de catecolaminas enla circulación sangui-
nea produce vasoconstricción, hipertensión, alteración de
la frecuencia cardiaca y electos metabólicos, como la ele-
vación de la glucernia. Esos electos son parte de la reac-
ción de defensa del organismo frente a situaciones de emer-
gencia. Durante la actividad normal de la médula, puede
haber secreción continua de pequeñas cantidades de esas
hormonas.
Las celulas de la médula suprarrenal también se hallan en los
paraganglos, que son grupos pequeños de cébulas secretoras de ca
tecolaminas situadas, sobre todo, en las cercanías de los ganglios del
sistema nervioso autónomo de la cavidad abdominal, pero también
en varias vísceras. Los paragenglios son una fuente de catecolaminas
circulantes.
Una de las disfunciones de la médula suprarrenal está representada
por los feocromocitomas, tumores de sus cólulas que causan hipergluce-
mia y elevaciones pasajeras de la tensión arterial. Esos tumores también
pueden apareces en sitios extramedulares (fig. 20.10).

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20 | Sistema endocrino
Diversos estímulos
A > Glucocorticoides
FIGURA 20.15 Mecanismo de control de secreción de ACTH y glucocorticoides. RH -
hocmona liberadora de corticotrobna; ACIH — corticotrofina.
A dilerencia de lo que ocurre con otras hormonas,la
adrenalina y la noradrenalina circulantes no regulan su sin-
tesis o su secreción en la médula suprarrenal.
Sintesis de procromogranina y encefaína
Sintesis de ATP
Terminación nenvosa colinérgica
FIGURA 20.16 Esquema de una célula de la médula suprarrenal que muestra el papel de diferentes orgánulos en la simtesas de los componentes de sus gránabos de secreción. La
síntesis de noradrenalina y su conversión en adrenalina se producen en el dtosol.
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399
» Islotes de Langerhans
Los islotes de Langerhans son microórganos endocrinos
localizados en el páncreas, donde se ven al microscopio
como grupos redondeados de células de coloración menos
intensa, incrustados en el tejido pancreático exocrino
La mayoria de los islotes miden entre 100 y 200 um de
diámetro y contienen centenares de células, aunque haya
lambién agrupaciones menores de células endocrinas
entremezcladas entre las células exocrinas del páncreas. En
el páncreas humano puede haber más de 1 millón de islotes,
que presentan una pequeña tendencia a ser más abundan-
les en la cola de este órgano.
Los islotes se componen de células poliédricas, dispues-
tas en cordones (fig. 20,17), en torno a los cuales hay una
red abundante de capilares sanguineos con células endo-
teliales lenestradas. Una capa fina de tejido conjuntivo
envuelve el islote y lo separa del tejido pancreático restante.
Las coloraciones comunes y los métodos tricrómicos
permiten distinguir las células que, según sea su alinidad
por los colorantes, se denominan acidófilas o basófilas
(fig. 20.18). Mediante la inmunocitoquímica y por hibri-
dación in situ, en los islotes se distinguen al menos cinco
tipos de células: A (a), B (8), D (5), F (PP) yE (e). Las
figs. 20.19 y 20.20 muestran la detección inmunocitoqui-
mica de células productoras de glucagón (células A) y de
insulina (células B).
Conversión de proencefalina en encefalna
Tirosina
noradrenalina
o adrenalina
Concentración y almacenamiento de adrenalina,
noradrenalina, dopamina beta-hidrowlasa,
cromogranina, ATP y encefalina. Conversión
de procromogranina en cromogranina
 Histología Básica

FIGURA 20.17 Corte del páncreas que muestra, en el centro de la imagen, un isóote
de Langerhans rodeado por dcinos serosos del componente exocríno. Las cibutas del islote
forman cordones ¿gunos se señalan con líneas (/)-- separados por capilares sanguíneos
marcados por asteriscos. (Microfotografia. H£. Mediano aumento.)

Las cantidades relativas de los cinco tipos de células

que se hallan en los islotes varían en diferentes especies y
de acuerdo con la ubicación del islote en el páncreas. El NS
Cuadro 20.3 resume los principales pos de células, sus
cantidades ylas hormonas que producenlosislotes. 2 A JN LE A
Al microscopioelectrónico de transmisión (fig. 20.21),
estas células se asemejan a las que sintetizan polipéptidos A A MAR e O]

FIGURA20.19 Detección inrmunodtoquimica de glocagón por microscopía óptica en

(véase Cap. 4); la forma de sus gránulos de secreción varia
células A (teñidas de marrón] de un ióote de Langerhars. (Medisno aumento.)
en lunción de su contenido hormonal y segúnlas especies
animales. Las etapas principales de la sintesis de insulina se
presentan enla fig. 20,22.

FIGURA20.20 Detección inmunocitoguimica de insulina por microscopía edectrónica

en una célula $) de un istote de Langerhans. Los minúsculos gránulos negros son particulas
deorounidas al anticuerpo anti-irsrfina, que indicar bos sitios donde ese anticuerpo se unió
FIGURA 20.18 islote de Langerhans, en el que se distinguen cóbtas A de color rosado dla insulina de los gránulos de secreción. Hay un hato claro entre ed material de secreción y
y B de color azul. [Microfotografía. Iricrómica de Gomnorí. Gran aumento) la mermbranadel gránulo. (Cortesía de M. Bendayan.]

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20 | Sistema endocrino

AU IAS

Tipo celular Proporción aproximada (%) Hormona producida Principales actividades fisiológicas
A 20 Glucagón Actúa en vanos tejidos para tomar la energía almacenada en forma de glucógeno y grasa disponible
por la olucogenobsis y la lipaleis; aumenta la concentración de glucosa en la sangre
3 70 Insulina Actúa en vanos tejidos para promover la entrada de alucosa en las células; disminue la
concentración de glucosa en la sangre
D 5 Somatostatina Regula la liberación de hormonas de otras células de dos isiotes
f 3 Polpéptido pancreático No establecidas en su totalidad: disminuye el apetito; aumenta la secreción de jugo gástrico
£ 0531 Gheelina Estimula el apetito porsu acción en el hipotálamo;estimula la producción de hormona de ecimiento
enla adenohipófsis. La probable fuente principal de esta hormona es el estómago (véase Cap. 15)

Las terminaciones de fibras nerviosas en las célu-

las de los islotes se detectan por microscopia óptica o
electrónica. Es probable que las uniones comunicantes
presentes entre las células de los islotes sirvan para la
translerencia intercelular de las señales originadas por
los impulsos de la inervación autonómica. Además, hay
influencia mutua entre las células por medio de sustan-
cias solubles que actúan a corta distancia (control para-
crino de la secreción).
» Tiroides
La tiroides es una glándula endocrina que se desarrolla a
partir del endodermo dela porción cefálica del tubo diges-
tivo. Su función es sintetizar las hormonas liroxina (T4)
y triyodotironina (T3), que regulan el ritmo del metabo-
lismocorporal. Situada en la región cervical, por delante de
la laringe, la glándula tiroides se compone de dos lóbulos
unidos por un istmo(fig, 20,23).
de EA
Varios tipos de tumores originados en las células de los islotes
producen insulina, glucagón, somatostatina y polipéptido pancreático.
Algunos de esos tumores producen dos a más hormonas al mismo
tiempo, lo que genera síntomas cínicos complejos.
Uno de los tipos de dizbetes, denominada tipo 1, es una enfermedad
¿utoinmunitaria en la cual los anticuerpos producidos contra las células
8 deprimen su actividad. £sta patología suede detectarse en jóvenes.
En la diabetes tipo 2, cuya incidencia es mucho mayor que la de
tipo 1, hay resistencia a la insulina por parte de ciertos tipos celulares,
por ejemplo, células musculares, hepatocitos y adipocitos, que en
consecuencia no absorben de manera adecuada la glucosa del plasma. Por
esa razón, la concentración plasmática de glucosa es alta en los padentes
L afectados por esa enfermedad. Este tipo es predominante en adultos.
La tiroides está lormada por millares de folículos Liroi-
deos, que son pequeñas esferas de 0,2 a 0,9 mm de diámetro.
La pared de los loliculos es de epitelio simple cuyas células

Fenestraciones ——— "HA Capilar

sanguíneo

. 7
Láminas basales 7
E

Célula e

Complejo de Golg

Reticulo7
endoplasmático
rugoso Célula p
FIGURA20.21 Esquema de cédulas ex y Y de islotes de Langerhans, con sus principales características ultraesructurales. Los gránulos de la cólta 8 sun irregulares; los de la cóbuta
A son redondeados y uniformes.

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 Histología Básica

Gránulo de secreción
(conversión de proinsulina
en insuína:; condensación y
almacenamiento de la secreción)
ls Complejo de Golgi

-— Wesiculas de transierencia
(transporte de proinsulina
al complejo de Golgi)

—— Retículo endoplasmático
rugoso (sintesis de proinsubna)

neniosa Fenestración Aminoácidos Célula endotelial

colnérgica
Luz de capilar

FIGURA20.22 Etapas primópales de la sintesis y la secreción de insulina por una célula Y del islote de Langerhans. [Adaptado de Orci 1: A portrait of the pancreatic B cell Diabeto-
fogia 3974:10-163.)

Vista frontal Vista dorsal

Il
y
¡gu

FIGURA 20.23 tsquemade la anatomia de la tiroides y las paratiroides.

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20 | Sistema endocrino

ez

FIGURA 20.24 La tiroides está formada por millares de esferas pequeñas, denominadas foliculos tísuideos (F] ocupadas por coloide. (Misofutografía. HL. Poco aumento.)

también se denominan tirocitos. La cavidad de los folicu- El aspecto de los folículos tiroideos en los preparados
los contiene una sustancia gelatinosa denominada coloide histológicos es muy variado, comoconsecuencia de: 1) las
20,24 y20,25). Una cápsula de tejido conjuntivo laxo diferentes maneras en que se cortaron los loliculos y 2) los
que envía tabiques hacia el parénquima rodea la glándula. diversos grados de actividad funcional folicular. Algunos
Los tabiques se adelgazan en forma gradual hasta llegar a folículos son grandes, llenos de coloide, y están revestidos
los folículos, que quedan separados entre sí principalmente de epitelio cúbico o plano, y otros son menores, con epitelio
por fibras reticulares. cilíndrico. En términos generales, se considera que la glán-
La glándula tiroides es un órgano muy vascularizado dula es hipoactiva cuandoel promedio de la altura de una
por una extensa red de capilares sanguíneos y linfáticos que gran cantidad de folículos es bajo. En cambio, el aumento
envuelve los foliculos. Las células endoteliales de los capila- acentuadode la altura del epitelio folicular acompañadode
res sanguineos son lenestradas, como es común también en la disminución de la cantidad de colvide y del diámetro de
otras glándulas. Esta configuración facilita el transporte de
los folículos suele ser indicio de hiperactividad de la glán-
sustancias entre las células endocrinasyla sangre. dula.
Otro lipo celular que se encuentra en la tiroides es la
célula parafolicular o célula C. Esta puede ser parte del
epitelio folicular; lo más común es que forme gruposaisla-
dos entre los folículos tiroideos (figs, 20.25 y 20,26)-
Las células parafoliculares producen una hormona lla-
mada calcitonina, que también se conoce como Llirocalci-

Ñ A

Vltraestructura de las células foliculares de la tiroides

FIGURA20.25Corte de una tiruides que muestra losfolículos, cuya paredestá formada
por cgúteñio simple cúbico decélulas fobculares (Mechos). Los folículos están ocupados por un
material amorfo, el coloide (0). Emre los folículos hay cóldas parafoñculares (PF), productoras
de calcíronina.[Microfotografía. HE. Mediano aumento.)
Al microscopio electrónico de transmisión, las células epiteliales
de los folículos de la timides se ven apoyadas sobre una lámina basal y
presentan todas las características de células que sintetizan, secretan,
absorben y digieren proteínas de manera simultánea. La porción basal de
las células está bien provista de retículo endoplasmático rugaso y contiene
tna cantidad moderada de mitocondrias. Por lo general el núcleo es
esférico y se hala en el centro de la célula. En la porción supranuclear, hay
tun complejo de Golgi y gránulos de secreción cuyo contenido es similar
al coloide folicular. Én esta región también se encuentran lisosomas y
wesiculas de contenido dara. La membrana de la región apical de las
cébulas presenta un número moderado de microvellosidades.

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FIGURA 20.26 Vicrofotograha electrónica de tiroides que muestra células parafoliculares productoras de calcitonina y parte de un folículo. £n esta imagen aparecen des capilares
sanguineos. (Poco aumento.)
Í E
Ultraestructura de las células parafoliculares de la tiroides
Al microscopio electrónico de transmisión, las células parafoficulares
presentan una pequeña cantidad de retículo endoplasmático rugoso,
mitocondrias alargadas y un gran complejo de Golgi La característica
más notable de estas células son los numerosos gránulos que miden
entre 109 y 180 nm de diámetro (fig, 20,27)
tonina, cuyoelecto principal es el de inhibir la resorción de
tejido óseo y, en consecuencia, reduce la concentración de
calcio en el plasma.
» Síntesis y almacenamiento de hormonasen las
células foliculares
La tiroides es la única glándula endocrina que acumula
su producto de secreción en gran cantidad. El almacena-
miento tiene lugar en el coloide, y se calcula que en la espe-
cie humana hay cantidad suliciente dentro de los foliculos
para abastecer al organismo durante 3 meses.
El coloide tiroideo se compone principalmente de una
glucoproteina de alto peso molecular (660 kDa), deno-
minada tiroglobulina, que contiene las hormonas de la
tirvides T3 y T4. La coloración del coloide folicular varía
mucho, pues puede ser acidófila o basóbila y es PAS posiliva
debidoa su alto contenido de hidratos de carbono.
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Histología Básica
Células
toliculares
parafolículares
La sintesis y la acumulación de hormonas tiroideas
(ig. 20.28) se producen en cuatro etapas (síntesis de iroglo-
bulina, captación de yodurode la sangre, activación del yoduro
y yodación de los residuos de tirosina de la tiroglobulina):
= La sintesis de tiroglobulina es semejante a la de otras
células exportadoras de proteinas que se describen en
el Capitulo 4. La síntesis de proteína se produce en el
reliculo endoplasmático granuloso, se suma el hidrato
de carbonoa la proteina en el interior de las cisternas del
reliculoy en el complejo de Golgi, y el producto final, la
tiroglobulina, abandona el complejo de Golgi en el inte-
rior de las vesiculas que se dirigen hacia la porciónapical
de la célula y liberan tiroglobulina en la luz del folículo.
= La captación de yoduro circulante la realiza una pro-
teina situada en la membrana basolateral de las células
loliculares que transporta dos tipos dilerentes de iones
al mismo tiempo en la misma dirección (cotransporta-
dor o simportador). Esa proteina se denomina cotrans-
portador de sodio/yodo (NIS, natrium [sodium!/iodine
symporter) y lleya hacia el interior de la célula un ion
yoduro al mismo tiempoque transporta dos iones sodio.
Ese mecanismo hace posible que la tiroides tenga una
concentración de yodo de 20 a 50 veces mayor que la del
plasma.
= El yoduro intracelular se oxida por la acción del H,O»,
proceso que depende de una peroxidasa de la tiroides. A
continuación, un transportador de aniones transporta el
yodo hacia la cavidad del toliculo. Es probable que ese
transporte se realice mediante una molécula que recibe
el nombre pendrina.
20 | Sistema endocrino MS
7 Pt
e

» + Ñ e 7 Pay

¡RER;. 6 complejo de Golgi. (Mediano aumenta)

-Pendina

Digestión de — - IR a A + A —— Oxidación
tiroglobulina. 7] a e Le del yoduro
por enzimas ; NN —— Incorporación
Esosómicas ps AT de galaciosa

Incorporación
de manosa

A
—— Sintesis
de tiroglobulina

al
a PR

“--—- Contransportador de
sodio/yodo (NIS)

Yoduro
Luz del capilar

FIGURA20.28 Los procesos de síntesis y yodación de la tiroglobuéna, y su absorción y digestión. Esos aconteármientos pueden ser sirmábtánoos en la misma célula.

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= En el interior del coloide, cerca de la membrana plas-
mática apical de la célula, se produce la yodación de las
moléculas de lirosina de la tiroglobulina, De este modo,
se producen las hormonas T3 y T4 que lorman parte de
las grandes moléculas de tiroglobulina.
= Liberación deT3 yT4 y sus acciones en el organismo
Las células loliculares de la tiroides captan coloide por
endocitosis. Entonces, las enzimas lisosómicas digieren el
coloide y las proteasas rompen las uniones entre las por-
ciones yodadas yel resto de la molécula de tiroglobulina.
De este modo, se liberan T4, T3, diyodotirosina (DIT) y
monoyodotirosina (MIT) en el citoplasma.
La T4 y la T3 cruzan la membrana basolateral de la
célula con libertad y se difunden hasta los capilares sangui-
neos. La T4 (liroxina) es más abundante y constituye cerca
del 90%de la hormona circulante de la tiroides, pero la T3
es entre tres y cuatro veces más potente.
La MIT yla DIT nose secretan. Su yodose elimina por me-
dio de enzimasen el citoplasma ylas células foliculares reutili-
zan los productos de esta reacción enzimática (yodo y tirosina).
Las hormonas tirvideas estimulan la sintesis proteica y el
consumo de oxigeno del organismo. Actúan sobre las mito-
condrias y producen un incremento de su cantidad y de
sus crestas, así como también de la fosforilación oxidativa.
Además, aumentan la absorción de hidratos de carbonoenel
intestino y regulan el metabolismo delos lipidos. Las hormo-
nas liroideas también influyen en el crecimiento del cuerpoy
el desarrollo del sisterna nervioso durante la vida fetal.
= Control de la producción de hormonastiroideas
Los principales reguladores de la estructura yla función
de la glándula tiroides son la concentración de yodo en el
PR Eee]
Algunas alteraciones del funcionamientode la tiroides
Una dieta carente de yodo puede disminuia la síntesis de hormonas
tiroideas. Por consiguiente, la menor concentración de 13 y T4 circulan
tes estimula la secreción de la TSH que, a su vez, causa la hipertrofia de
la glándula. Ese aumento de volumen de la tiroides, denominado bocio
par deficiencia de yodo (bocio endémico), se presenta en regiones del
mundo donde el contenido de yodo en los alimentos y en el agua es bajo.
Hipotiroidismo. El hipotiroidismo del adulto puede ser el resultado
de varias enfermedades de la propia glándula tiroides o secundario a def;
Gencias de la hipúfisis o el hipotálamo. Las enfermedades autoinmunita
rias de la tiroides perjudican su función, con el consiguiente hipotircidismo.
En la tisoiditis de Hashimota, se detectan anticuerpos contra el tejido tiroi
des en la sangre del padente. Como es el caso en otras enfermedades
autoinmunitarias,la enfermedad de Hashimoto es más común en mujeres.
La defidenda tiroidea en niños puede conducir a un hipotiroidismo
denominado cretinismo, que se caracteriza por el desarrollo fisico inade-
cuado y retraso mental. Sus causas principales son la escasez de yodo de
la dieta y defectos genéticos.
Hipertiroidismo. Ul hipertiroidismo puede deberse a varias enfes-
medades tiroideas, una de las cuales es la enfermedad de Graves o bocio
exoftálmico, patología autoinmunitaria. Muy raras veces es consecuen-
día de tumores de la hipófisis secretores de TSH.
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Histología Básica
organismo y la hormona lirotrófica (TSH o tirotrolina)
secretada porla porción distal de la hipólisis. La membrana
celular basal de las células loliculares liene gran cantidad
de receptores de TSH. En términos generales, la TSH esti-
mula la captación del yodurocirculante, y la producción y
la liberación de las hormonas de la tiroides, mientras que
el yodo plasmáticotiene acción inbibidora. Las hormonas
liroideas circulantes, a su vez, inhiben la sintesis de TSH,
lo que determina que se establezca un equilibrio que man-
liene el organismo con cantidades adecuadas de tiroxina
y triyodotironina (fig. 20.8). La secreción de tirotrofina
aumenta por exposiciónal [rio y disminuye conel calor y
en respuesta al estrés.
» Paratiroides
Son cuatro glándulas pequeñas que miden 3 x 6 mm,
con un peso total de unos 0,4 g. Suelen localizarse en los
polos superiores e inferiores de la cara dorsal de la tiroides,
por lo general, en la cápsula que reviste los lóbulos de esta
glándula (fig. 20,23). Con menor frecuencia se sitúan enel
interior de la tiroides o en el mediastino, cerca del timo. Esta
última localización se debe a que la paratiroides yel timo
se originan de esbozos embrionarios muycercanos entre si.
Cada glándula paratiroides está envuelta por una cápsula
de tejido conjuntivo. De esa cápsula, parten trabéculas hacia
el interior de la glándula, que se continúan con las fibras
reliculares que sostienen los grupos de células secretoras.
» Células de la paratiroides
El parénquima de la paratiroides está lormado por célu-
las epiteliales que se disponen en cordones separados por
capilares sanguineos (figs. 20.29 y 20,30). En la paratiroi-
des hay dos tipos de células: las principalesy las oxifilas.
Las células principales predominan en gran medida
sobre las otras, tienen forma poliédrica, núcleo vesiculosoy
citoplasma pocoacidófilo. Esas células secretanla hormona
de la paratiroides, la parathormona.
En la especie humana, las células oxifilas aparecen más
o menos a los 7 años de edad y, a partir de alli, su número
aumenta en forma progresiva. Son poliédricas, mayores y más
claras que las células principales. Su función se desconoce.
» Accionesde la parathormonay su interacción
con la calcitonina
La hormona paratiroidea o parathormona es una pro-
teina con masa molecular de $ 500 Da, que se une a recep-
lores en los osteoblastos. Esta unión es una señal para
que esas células produzcan un factor estimulante de los
osteoclastos que aumenta su númeroy su actividad, lo que
promueve,asi, la resorción de la matriz ósea calcificada yla
liberación de Ca” en la sangre.
El aumentode la concentración de Ca?' en la sangre, a
su vez, inhibe la producción de hormona paratiroidea por
medio de receptores para calcio que se hallan en la superli-
cie de las células principales de la paratiroides.
20 | Sistema endocrino

FIGURA 20.29La paratiroides ocupa la maes parte de la imagen. Junto a esta glándula aparecen algunos folículos tirvideos. [Microfurografía. HE. Poco aumento.)

Por otrolado, la calcitonina que producen las células para-
loliculares de la glándula tiroides inhibe los osteoclastos, lo
que disminuye la resorción de hueso y la concentración de
este ion en el plasma. Por lo tanto, la acción de la calcitonina
es opuesta a la de la parathormona. La acción conjunta de las
dos hormonas constituye un mecanismo importante para
regular en forma precisa la concentración del Ca? enla sangre
(calcemia), un factor fundamental para el funcionamiento de
muchos procesos que se verilican enlas células ylos tejidos.
Además de aumentar la calcemia, la hormona parati-
roidea reduce la concentración de fosfato en la sangre.
Ese electo es consecuencia de la actividad de la para-
thormona en las células de los túbulos renales, que dis-
minuye la reabsorción de fosfato e incrementa su excre-
ción €n la orina. La parathormona aumenta de manera
indirecta la absorción de Ca? en el tubo digestivo, al
estimular la sintesis de vitamina D, necesaria para esa
absorción.

FIGURA 20.30 Con más aumento pueden verse las células prindpales de la paratiroides organizadas en cordones, Algunos señalados por las lineas(1). (Microforografía. HE Mediano
aumento.)

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pon Eee]
En el hiperparatiroidesmo disminuye la concentración de fosfato en
sangre y aementa el Ca?*. Ese trastorno frecuente produce depósitos
patológicos de calco en varios órganos, como los riñones y las arterias.
La enfermedad ósea causada por el hiperparatiroidismo, que se caracte
riza por un aumento en el número de osteoclastos y múltiples cavidades
Úseas, se conoce como osteítis fibrosa quística. Los huesos con esta en-
fermedad son más frágiles y más propensosa las fracturas.
En el hipotiroidismo están aumentadas las concentraciones de fos-
fato en sangre y disminuidas las de Ca?*. Los huesos se vuelven más
densos y mineralizados.
La menor concentración de Ca?* en la sangre puede causar tetania,
caracterizada por hiperreflexia (aumento en la respuesta de los reflejos
neurológicos) y contracciones espasmódicas localizadas o generalizadas
L de los músculos esqueléticos.
» Glándula pineal
También denominada epifisis, es una glándula pequeña
que mide 5 x $ mm y pesa cerca de 150 mg. Se localiza en
el extremoposterior del tercer ventrículo, sobre el techodel
diencéfalo, con el cual se conecta por un pedículo corto.
Por luera, la glándula pineal está revestida por la pia-
madre, de la cual parten tabiques de tejido conjuntivo (que
contiene vasos sanguineos y libras nerviosas amielínicas)
que penetran en la glándula y la dividen en lobulillos de
formas irregulares.
En la pineal predominan dos lipos celulares, pinea-
locitos y astrocitos. En cortes teñidos con hematoxilina-
eosina, los pinealocitos presentan un citoplasma poco
basófilo y un núcleo grande de contorno irregular o lobu-
lado que contiene nucléolos bastante obvios. Constituyen
el 95% de las células de la glándula pineal. La impregnación
con sales de plata permite comprobar que los pinealocitos
tienen numerosasy largas ramificaciones con los extremos
dilatados. Esas células producen melatonina, un derivado
de la serotonina,y algunos péptidos todavía mal definidos.
Entre los pinealocitos aparecen núcleos alargados y más
tenidos que pertenecen a los astrocitos. Como en el tejido
nervioso, los astrocitos tienen prolongaciones y gran canti-
dad de filamentos intermedios.
= Inervación
Los axones pierden sus envolturas de mielina cuando
penetran en la glándula pineal y terminan entre los pinea-
locitos, y establecen sinapsis con algunos de éstos. Las ter-
minaciones axónicas contienen gran número de vesiculas
pequeñas con noradrenalina. Los pinealocitos y las termina-
ciones nerviosas simpáticas también contienen serotonina.
» Papelde la glándula pineal en el control
de los ciclos biológicos
La glándula pineal interviene en el control de los biorrit-
mos circadianos,esto es, que duran alrededor de 24 horas,
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Histología Básica
asociados con el ciclo del sueñoyla vigilia. Además, par-
licipa en fenómenosrelacionados con la estación del año.
La glándula pineal responde a estímulos luminosos que
recibe la retina, se transmiten a la corteza cerebral y se
retransmiten a la glándula pineal por nervios del sistema
simpático. La oscuridad provoca la secreción de melato-
ninay varios péptidos, cuya cantidad en la circulación, por
ende, varía mucho durante el ciclo diario de 24 horas. A
su vez, esas moléculas generan modificaciones rítmicas en
las actividades secretoras de varios Órganos. Asimismo, la
glándula pineal es importante en el control del desencade-
namientode la pubertad.
Arenilla cerebral es la denominación que se da a los
depósitos de fosfato y carbonato de calcio que se hallan
con Irecuencia en la glándula pineal de los adultos y que
aumentan en cantidad con la edad. Esas concreciones se
localizan en la matriz extracelular del tejido conjuntivo.
Al ser radioopacas, determinan que la glándula pineal se
vea bien en las radiografías, por lo que sirven como punto
de referencia en los estudios radiográficos del cráneo. La
calcificación de la glándula pineal no impide su actividad
porqueincluso a edades avanzadas, cuandola acumulación
de las concreciones es mayor,la glándula funciona con nor-
malidad, a juzgar por las sustancias activas y las enzimas
que contiene.
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|
Sistema
genital
ario
eA
Testículos, 412
Ae sa
AMES
A
Ed
ip.
» Introducción
El sistema genital masculino se compone de los testicu-
los, las vías espermáticas, las glándulas accesorias y el pene.
La función doble del testículo es producir hormonas sexuales
masculinas y espermalozoides. La testosterona (la principal
hormona que producenlos testiculos) y su metabolito, la dihi-
drotestosterona, son muy importantes para la fisiología del
varón. La testosterona tiene un papel esencial en la espermalo-
génesis,la diferenciación sexual durante el desarrollo embrio-
nario yletal, y el control de la secreción de gonadotrotinas.
La dihidrotestosterona actúa en muchos órganos y tejidos del
cuerpo(p. ej, músculos, patrón de distribución del peloycre-
cimientodel cabello) durante la pubertad yla vida adulta.
Las vias espermáticasylas glándulas accesorias producen
secreciones que, impulsadas por la contracción del músculo
liso, transportan los espermatozoides hacia el exterior. Esas
neslateral y anterior del testiculo. La bolsa escrotal liene un
secreciones lambién proveen nutrientes a los espermatozoi- papel importante en el mantenimiento de los testiculos a
des mientras éstos permanecen en el sistema genital mascu-
una temperatura inferior a la intraabdominal.
lino. Los espermatozoidesylas secreciones de las vias esper-
máticas ylas glándulas accesorias componen el semen, que
el pene introduce enel sistema genital femenino. = Túbulos seminíferos
» Testículos
Cada testículo está envuelto por una cápsula gruesa de
tejido conjuntivo denso, la túnica albuginea, que sufre un
engrosamiento en la superficie dorsal de los testiculos para
formar el mediastino testicular, del cual parten tabiques
librosos. Esos tabiques penetran en el testiculo y lo dividen
en alrededor de 250 compartimentos piramidales denomi-
Pubis —__
Uretra membranoss
Uretra paniana
Túnica abuginea -—
Túnica vaginal -——
Túbuios seminiteros
FIGURA 21.1 Componentes del sistema genital masculino. El testículo y el epididimo se representan con un aumento derente al de las otras estracturas.
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Histología Básica
nados lobulillos testiculares (fig. 21.1). Los tabiques son
incompletos y suelen permitir la intercomunicación entre
los lobulillos. Cada lobulillo se encuentra ocupado por uno
a cuatro túbulos seminiferos que se alojan como ovillos
envueltos en tejido conjuntivolaxo con abundancia de vasos
sanguíneosylinfáticos, nerviosy células intersticiales (célu-
las de Leydig). Los túbulos seminileros producenlas cólulas
germinales masculinas, los espermatozoides, mientras que
las células intersticiales secretan andrógenotesticular.
Los testiculos se desarrollan en posición retroperilo-
neal, en la pared dorsal de la cavidad abdominal Durante
el desarrollo letal migran, se alojan en la bolsa escrotal y
quedan suspendidos en el extremodel cordón espermático.
Debido a la migración, cada testículo arrastra consigo una
hoja del peritoneo,la túnica vaginal (fig. 21.1). Esta túnica
se compone de una capa parietal externa y una capa visce-
ral interna, que recubrenla túnica albugínea en las porcio-
Los espermatozoides se producen en los túbulos semni-
nileros, que son túbulos enrollados. Cada testículo tiene de
250 a 1000 túbulos seminiferos que miden entre 150 y 250
jun de diámetro y de 30 a 70 cmde longitud cada uno;
la longitud combinada de los túbulos de un testículo es de
unos 250 m. Los túbulos se disponen en asas, y sus extre-
mos se continúan con tubos cortos conocidos como túbu-
los rectos.
Los túbulos rectos conectan los túbulos seminileros con
un laberinto de canales anastomosados en forma de red,
-—— Vejiga
_ Próstata
——— Ampolla
Vesicula seminal
———- Conducto syaculador
77.Glándula bulbouratral
a
—7—— Conducto deferente
pa Conducto epididimario
»
— ]
E Conductillos sferentes
1 —- Aneria espermática
; Red testicular
; ——- Epididimo
. -=—- Túbulos rectos
,
+7 ————— Mediastino testicular
21 | Sistema genital masculino

revestidos de epitelio simple plano o cúbico, lo que consti-

tuye la red testicular en el mediastino del testiculo. Como
continuación, entre 10 y 20 conductillos eferentes conec-
tan la red testicular con el comienzo de la porciónsiguiente
del sistema canalicular, el conducto epididimario o con-
ducto del epididimo (fig. 21.1).
La pared de los túbulos seminileros está formada por
varias capas de células que en conjunto reciben el nom-
bre de epitelio germinativo o epitelio seminifero (figs.
21.2 y 21.3) yse hallan envueltas por una lámina basal
y una vaina de tejido conjuntivo (fig. 21.4). A su vez, el
tejido conjuntivo se compone de fibroblastos, y su capa
más interna, adherida a la lámina basal, está formada
por células mioides aplanadas y contráctiles que tienen
características de células musculares lisas (figs. 21,4, 21.5
y 21.6). Las células intersticiales o de Leydig se sitúan en
este tejido conjuntivo y ocupanla mayor parte del espacio FIGURA 21.2 húbulos serminideros del testículo. £n algunos túbulos se señalan el epitelio
que existe entre los túbulos seminileros (figs. 21.3, 21.4 genminativo(EG) y la luz (L). £n el espacio entre los túbulos haytejido intersticial (fechas).
y213). ([Microfotografía. HE.Poco aumento.)
El epitelio seminilero se compone de dos poblaciones
celulares distintas: las células de Sertoli y las que constitu-
yenel linaje espermalogénico (fig. 21,4). La morfología,el por mitosis y meiosis, seguida de la diferenciación linal de las
origen embrionarioy las funciones de estas dos poblacio- cólulas en espermatozoides, denominada espermiogénesis.
nes son bastante distintos.
Las células del linaje espermatogénico, que se originaron
enel saco vitelino embrionario, se disponen en 4 a $ capas,
- Espermatogénesis
y su función es producir espermatozoides. Alrededor de El proceso comienza con los espermatogonios, células
la quinta semana de vida intrauterina, un grupo pequeño relativamente pequeñas que miden unos 12 umde diáme-
de células denominadas células germinativas primordiales tro, situadas cerca de la lámina basal del epitelio seminilero
migra del saco vitelino a la gónada en desarrollo. En este (figs. 21.4, 21,5y 21.6). Enla pubertad, los espermatogo-
sitio, las células proliferan y colonizan la gónada, lo que ori- nios inician un proceso continuo de divisiones milóticas
gina cólulas llamadas espermatogonios. y producen generaciones sucesivas de células. Las células
La producción de espermatozoides se conoce como hijas pueden seguir dos caminos: continuar su división y
espermatogénesis, proceso que incluye la división celular mantenerse como células madre de olros espermalogonios

FIGURA21.3 Túbulos seminiferos del testicalo. £l eprrelio gesminativo es grueso ysu composición celular varia de un túbrlo al otro. En el espacio entre los túbulos (Necho) aparece
un grupo orande de células intersticiales (de Leydig) con citoplasma daro y núcleos redondos. (Wecrofotografía. HE. Mediano aumento.)

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EN Histología Básica

Meiosis

Lámina : : 4 :
Ñ > RS | — Espermatocito primario

Células
FIGURA 21.4 Esquemade un segmento de la pared de un título seminifero. El epitello seminifero está formado por dos poblaciones celulares: las diversas células del linaje esper-
matogénico y las células de Sertol La superficie lateral de las células de Sertoli no es regular y tiene muchas invaginaciones, donde se alojan las células del bnaje espermatogénico. En
torno al túbulo hay células mivides, tejido conjuntivo, vasos sanguineosy células intersticiales (de Leydia!.

Celula miords Espermatogonias

Células
intersticialas

B Espermaogonios
FIGURA 21.5 Algunos componentes del epitelio seminifero. Los espermatogonios y los espermatocitosse distinguen bien en los cortes histológicos. Las cólutasde Sertol se tecomecen
por los núcleos daros y a veces angulosos, con nuclócto destacado. A. En la región del túbulo seminifero más cercana a su huz hay espermátidesal comienzo de su maduración para con
vertirse en espermatozoides: sus núcleos son daros y ovales o elipticos. B. Las espermátides están en el estadio final de su maduración: los núcleos tienen cromatina densa, son bastante
alargadosy sus extremos son alados. (Microfotografía. H£. Gran aumento]

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21 | Sistema genital masculino

S Espermatogonias
Células de
Sortoli: Célula
sold

FIGURA 21.6 Algunos componemes del epitelio seminifera. Los flagelos de las espermátides dlojadas en los recesos de las células de Sertuki forman haces (fechas) que se proyectan
en dirección a la luz del túbulo serminidero. [Microfotografía. HE. Gran aumento.)

(denominados espermatogonios de tipo A) o diferenciarse mitad de la cantidad normal de DNA (son células haploi-
durante ciclos sucesivos de división milótica para transfor-
des). Así, por la meiosis, se lorman células conla mitad del
marse en espermalogonios de lipo B (fig. 21.7). En los número de cromosomasyla cantidad de DNAdelas células
preparados histológicos comunes, es imposible distinguir somáticas del organismo.
entre los dos Lipos de espermatogonios. Comola prolase de los espermatocilos primarios dura
Los espermatogonios de tipo B pasan por algunos alrededor de 22 días, la mayoria de los espermatocitos
ciclos mitóticos en los que las células no se separan del hallados en los cortes de lesticulo se ven en esta fase. Es
todo y, al final de esas divisiones, originan espermatoci- dificil encontrar espermatocilos secundarios porque esas
tos primarios 21.7). Éstos y sus descendientes siguen células permanecen un periodo muycorto en intercinesis
unidos por puentes citoplasmáticos hasta el final de la y, luego de formarse, entran con rapidez en la segunda divi-
espermatogénesis 21,7). Los espermatocitos prima- sión de la meiosis para originar las espermátides.
rios son las células mayores del linaje espermatogénico y
se los distingue por: 1) el hallazgo de cromosomas en sus hd Para más información
núcleos, pues la prolase I de la meiosis es muylarga, y 2)
su localización cercana a la lámina basal (figs. 21,4, 21.5
Naturaleza donal de la espermatogénesis
y21.6).
Los espermatocilos primarios duplican su DNA; por lo Las células hijas resultantes de las divisiones de los espermatogo
mios de tipo Á se separan hasta que una de esas céfulas se encuentre pre
tanto, lienen 46 cromosomas y el doble de la cantidad de
destinada a transformarse en un espermatogonio de tipo B. A partir de
DNAque una célula diploide (célula somática habitual del
ese momento, las células que resultan de la división de dichas células no
organismo). Durante la anafase de la primera división de se separan del todo,sino que permanecen unidas por puentes dtoplas
la meiosis, los cromosomas homólogos se separan. De esta máticos (fig. 21,7). £sos puentes intercelulares permiten la comunica-
división resultan dos células menores denominadas esper- dón entre los espermatocitos primarias y secundarios y las espermátides
malocitos secundarios (figs. 21,4 y 21.7), que lienen 23 derivadas de en espermatogonio individual y pueden contribuir con el
cromosomas, perola cantidad habitual (diploide) de DNA, sincronismo de los pasos de la espermatogénesis. Ese detalle puede ser
ya que cada uno de sus cromosomas se compone de dos importante para comprendes el ido del epitelio seminifero (que se des
aíbe más adelante). Cuandoel proceso de maduración de las espermát
cromátides. Los dos espermatocilos secundarios entran en
des se completa, la pérdida del citoplasmay los puentes citoplasmáticos
la segunda división de la meiosis y originan dos células,las
L conduce a la separación de las espermátides.
espermálides (fig. 21.7), cada una con 23 cromosomasyla

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 Histología Básica

A
y > (0) Espermatogonios tipo A
) O) (células madre)
O)
(O) Espermatogonos tipo B

5(y
IS (células progentoras)

e Mitosis

Pat
S
ñ N
(a
XL Ú

Cuerpos
residuales
Espermátides

— Espermiogénesis

£__ Cuerpos residuales

EJE Espermatozoides
E

FIGURA21.7 bn este esquema se muestra la naturaleza donal de las células germinativas. Los espermatogonios de tipo A se dividen y dan células hijas que se siguen dividiendo.
Algunas células has se diferencian en espermatogonios de bpo 8, mo se separan en las divisiones sucesivas y permanecen unidas por puentes citoplasmáticos. Esas células después
entran en meiosis y por último forman espermatozoides maduros. Poe lo tanto, grupos de espermatozoides derivar: de un solo espermatogonio de tipo B y constituyen clones pequeños
de células unidas por puentes citoplasmáticos, que se individwalizan despuésde la pésdida de los cuerpos residuales y la maduración completa de los espermatozoides. [Adaptado de
ML. Dye y D.M. Fancet.)

- Espermiogénesis das, al principio redondos y después cada vez más alarga-

Espermiogénesis es la denominación de la fase final de
la producción de los espermatozoides. Durante ese proceso
las espermátides se transtorman en espermatozoides, cólu-
las de alta especialización para translerir el DNA masculino
al vocito. Durante esa translormación no se produce divi-
sión celular alguna.
Las espermátides se distinguen por: 1) su tamaño
pequeño(entre 7 y 8 un de diámetro), 2) núcleos con can-
tidades crecientes de cromatina condensada y formas varia-
dos, y 3) posición cercanaa la luz de los túbulos seminileros
(figs. 21.4 221.8).
La espermiogénesis es un proceso complejo que incluye:
1) la formación de una estructura denominada acrosoma,2)
la condensacióny el alargamientodel núcleo, 3) la formación
del llagelo, y 4) la pérdida de la mayor parte del citoplasma.
El resultadofinal es el espermatozoide maduroque se libera
enla luz del túbulo seminilero. La espermiogénesis se divide
en bres etapas o fases de complejo de Golgi, de acrosoma y
de maduración- que se describen a continuación.

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21 | Sistema genital masculino Y

FIGURA 21.8 Algunos componentes del epitelio serninifero. Grupos de espermátides [Nechos largas) en estadios adelantados de maduración Seman mediones porque están isertas
en las invaginaciones de las células de Sertols (Mechas cortos). Los cuespos residuales son las partes del citoplasma de las espermátides que se desprenden al fal de la formación de los
espermatoscides.

Etapa del complejo de Golgi Etapa delacrosoma

El citoplasma de las espermátides contiene un complejo
de Golgi bastante desarrollado (Gig.29.3). En el complejo
de Golgi se acumulan gránulos PAS positivos denomina-
dos gránulos proacrosómicos. Después, se fusionan para
lormar un gránulo acrosómico único en el interior de una
vesicula limitada por membrana, llamada vesicula acrosó-
mica (fig. 21.9). Los centríolos migran hasta la proximi-
dad de la superticie de la célula, en posición opuesta a la
vesícula acrosómica, e inician la formación del axonema (el
conjunto de microtúbulos que lormanel eje central de un
Mlagelo).
La vesícula y el gránulo acrosómico se extienden sobre
la mitad anterior del núcleo como un casquete y pasana
llamarse, primero, casquete o capuchón acrosómicoy, por
último, acrosoma (figs, y 21,10).
El acrosoma contiene varias enzimas hidroliticas, como
hialuronidasa, neuraminidasa, fosfatasa ácida y una pro-
teasa que tiene actividad semejante a la de la tripsina. Por
lo tanto, el acrosoma se aseneja a un lisosoma. Las enzi-
mas son capaces de disociar las células de la corona radiada
y digerir la zona pelúcida, estructuras que envuelven los
oocilos.

Gránulo acrosómico Vesicula acrosómica Casquete o capuchón acrosómico

Cuerpos res.duales
Nitocondrias Acrosoma

4 5 um Ji 50 um J 5 um 11 5 pm J

B Pieza terminal Pieza principal Pieza intermedia Cabeza

FIGURA 21.9 A. Principales modácacones de las espermátides durante la espermiogenesis. B. Principales partes de un espermatozoide maduro.

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Cuando los espermatozoides encuentran un oocito,
varios puntos de la membrana externa del acrosoma se
fusionan con la membrana citoplasmática del espermato-
zoide, y se liberan las enzimas acrosómicas en el espacio
extracelular. Ese proceso, denominado reacción acrosó-
mica, es uno de los primeros pasos de la fecundación.
El flagelo crece a partir de uno de los centriolos, mientras
las mitocondrias se acumulan alrededor de la parte proximal
del flagelo, conocida como pieza intermedia (fig. 21.9). La
disposición de las mitocondrias es otro ejemplo de la concen-
FIGURA 21.10 Ln el centro de la imagen aparece una espermátide con su núdeo recubierto, en parte, por el acrosorma, y el flagelo que emerge en el polo opuesto. (Microfotografa
electrónica. Mediano sumento. Cortesía de £.£ Porter.)
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Histología Básica
tración de esos orgánulosen lugares relacionados con el movi-
miento celular y el alto consumo de energia. El movimiento
llagelar es el resultado de la interacción entre los microtúbu-
los, el ATPyla dincína, una proteina con actividad de ATPasa.
Durante esa etapa final de la espermiogénesis, el núcleo
delas espermátides se alarga, se condensa y se orienta hacia
la base del túbulo seminífero, mientras que el flagelo se pro-
yecta hacia su luz. Comolos grupos de espermátides que-
dan alojados en las invaginaciones de la célula de Sertoli
(véase más adelante), es Irecuente observar acumulaciones
21 | Sistema genital masculino
de flagelos con el aspecto de mechones orientados hacia la
luz del túbulo igs, y 21.3).
A La inyección experimental de *H-timidina en los testículos de volun
Sindromedelos cilios inmóviles
£l síndrome de dos cilios inmóviles se caracteriza por espermatozoides
inmóviles e infertilidad. Se debe a la falta de dineína u otras proteinas
requeridas para la motilidad de los Gilios y los Mlagelos. Por lo común, esa
disfunción se acompaña de infecciones respiratorias crónicas, causadas
por la menor motilidad de los cilios de las células del epiteño respiratorio.
Etapa de maduración
Una gran parte del citoplasma de las espermátides se
desprende y lorma los denominados cuerpos residuales
(fig. 21.8), que las células de Sertoli fagocitan, y los esper-
matozoides se liberan hacia la luz del túbulo. Enlas figs, 21.9
y 21.11 se ilustran espermatozoides maduros.
Los espermatozoides liberados en la luz de los túbulos
se transportan al epididimo en un medio apropiado, el
liquidotesticular, que producen las células de Sertoli ylas
de la red testicular. Ese liquido contiene esteroides, protei-
nas, ¡ones y una proteina ligadora de andrógeno que trans-
porta testosterona.
= Células de Sertoli
Las células de Sertoli son elementos esenciales para la
producción de los espermatozoides. Tienen lorma pirami-
dal, su superlicie basal se adhiere a la lámina basal de los
FIGURA21.11 Espesmatozides en la cavidad uterina deun roeder, vistos con microscopía electrónica de barrido. Los medrones de filamesttos sen cilios de las células ciliadas de la
mucosa uterina. (Reproducido, con autorización, de Motta 2 Andrews PM, Portes £2: MicroamatomyafCels arm Tissue Sorfoces: An Atlas ofElectron Microscopy, Lea de Febiges, 1977. Societa
Editrice Líbraria, protegidos por desechos de autor [Milán]. Mediano aumento.)
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lu EE
Ciclo del epitelio seminifero
tarios permitió comprobar que, en los seres humanos, las modificaciones
que se inician en la fase de espermatogonio y terminan con la formación
de espermatozoides duran alrededor de 64 días.
La espermatugénesis no es simultánea ni sincrónica cuando se
comparan vaños túbulos seminiferos; tampoco es sinerónica dentro
de cada túbulo. Eso significa que, en cada pequeño sitio de la pared
de los túbulos, la espermatogéness prosigue con mayor y menor
independencia de las regiones adyacentes. Debido a esa asincronía,
diversas áreas del corte de un túbulo, como también cortes de tubulos
diferentes, presentan fases distintas de espermatogénesis. La asincro
nía también explica por qué se encuentran espermatozoides en la luz
de algunos túbulos seminiferos y solo se hallan espermátides en otros.
Esa asincronía es el resultado de ten fenómeno denominado ciclodel
epitelio seminifero.
túbulos y sus extremos apicales se encuentran en la luz de
los túbulos.
Al microscopio óptico, las células de Sertoli se identi-
lican por sus núcleos que se hallan en la base de los túbu-
los seminileros. Esos núcleos son vesiculosos, claros, con
[recuencia angulados o triangulares, y suelen contener un
nucléolo evidente. No es lácil ver el citoplasma de las cólu-
las de Sertoli y, por ello, los limites de esas células están
mal definidos. Una de las causas de esa dificultad son las
numerosas invaginaciones lormadas en la superficie de
las células. Estas invaginaciones tienen gran importan-
cia, pues las células del linaje espermatogénico se alojan
420
en éstas y pasan por el proceso de meiosis y maduración
final que termina con la formación del espermatozoide
(figs.214, y 2112).
y E
Ultraestructura de las células de Sertoli
La miaroscopia electrónica revela que las células de Sertoli contie
nen retículo endoplasmático Eso abundante, algo de retículo rugosa, un
complejo de Golgi bien desarrollado y numerosas mitocondriasy lisoso-
mas. Él contorno del núcleo suele ser triangular y presenta invaginacio
nes; muestra poca heteroromatina y nucléolo prominente.
Las células de Sertoli contiguas se adhieren por uniones
oclusivas que se encuentran en sus paredes basolaterales y
forman una barrera denominada barrera hematotesticu-
lar (fig. 21.12). Los espermatogonios permanecen en el
compartimento basal situado por debajode la barrera. Ese
compartimiento se continúa con el tejido conjuntivo; por
lo tanto, se comunica con el resto del organismo. Algunas
de las células que resultan de la división de los espermato-
gonios atraviesan esas uniones, ocupan el compartimento
Compartimento
adluminal (azul)
Espermatogonio MN
Lámina basal
Células mioides
Compartimento
basal (amarillo)
FIGURA 21.12 Barrera hermatotesticular formada por las células de Sertolí Las cilutas de Sertoli contiguas se unen lateralmente por uniones ociusivas (40) que dividen el túbulo
semindieno en des compartimentos e impiden el paso bre de sustancias entro ambos. El compartimento basal comprende el espacio intersticial y los espacios que ocupan los esperma.
togonios. El segundo compartimento, denominado adluminal, comprende la luz del búbulo y el espacio que se extiende entre células adyacentes desde la luz hasta las uniones oclusivas.
Este compartimento comiene espermatocitos, espermátides y espermatozoides.
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Histología Básica
adluminal, situado sobre la barrera, e inician la esperma-
Logénesis. Por ende, espermatocitos y espermátides ocupan
el compartimento adluminal. Esas células se localizan en
invaginaciones de las paredes laterales y del ápice de las
células de Sertoli, en tanto que los Mlagelos de las espermá-
tides lorman mechones que se extienden hacia la luz de los
túbulos (fig. 21.6). Es probable que los espermatozoides
se liberen de las invaginaciones por los movimientos de la
región apical de las células de Sertoli, con la participación
de los microtúbulos y los microfilamentos.
Las células de Sertoli de los mamiferos no se dividen
durante la vida sexual madura. Son en extremoresistentes
a las situaciones adversas, como infecciones, desnutrición
y radiaciones y, después de esas agresiones, lienen una Lasa
de supervivencia mucho mejor que las células del linaje
espermatogénico.
Funciones de las células de Sertoli
Sostén, protección y aporte nutricional de los espermatozoides
en desarrollo
Según lo mencionado, las células de la serie espermato-
génica se interconectan por puentes citoplasmáticos. Esa red
de células liene apoyo físico en las invaginaciones citoplas-
21 | Sistema genital masculino

máticas de las células de Sertoli. Comolos espermatocilos, Sertoli forman una barrera al pasaje de las moléculas grandes
las espermátidesylos espermatozoidesse hallan aislados del por el espacio que queda entre éstas. Asi, las células de las
contacto directo con el plasma por la barrera hematotesticu- etapas más avanzadas de la espermatogénesis están prolegi-
lar, esas células dependen de las de Sertoli para el intercam- das de las sustancias de la sangre, de agentes nocivos y, tal
bio de nutrientes y metabolitos. La barrera que lorman las vez, del reconocimiento inmunitario por los linfocitos.
células de Sertoli también protege los espermatozoides del
ataque inmunitario (que se comenta más adelante). = Factores que influyen la espermatogénesis
Fagocitosis Hormonas
Durante la espermiogénesis, el exceso de citoplasma de Las hormonassonlos factores más importantes en el con-
las espermátides se libera en la forma de cuerposresiduales.trol de la espermatogénesis, que depende de la acción de la
Las células de Sertoli lagocitan y digieren esos lragmentos ESH yla LH dela hipófisis sobrelas células testiculares. La FSH
citoplasmáticos. actúa sobre las células de Sertoli y promuevela sintesis y la
secreción de proteína fijadora de andrógeno (ABP). La LH
Secreción actúa sobre las células imtersticiales y estimula la producción
Las células de Sertoli secretan de manera constante en los de testosterona. Ésta se difunde desde las células intersticia-
túbulos seminiferos unliquido que se traslada en la direc- les hacia el interior del túbulo seninifero y se combina con
ción de los conductos genitales y se utiliza para el transporte la ABP. De ese modo, se mantiene una alta concentración de
de los espermatozoides. Las células de Sertoli producen testosterona en el túbulo seminilero, condición muy impor-
una proteina ligadora de andrógeno (ABP, androgen-bin- tante para estimular la espermatogénesis (fig. 21.13).
ding protein), cuya secreción que está bajo el control de la
hormona foliculoestimulante y la testosterona; sirve para Temperatura
concentrar Lestosterona en los túbulos seminileros, donde La temperatura es muy importante para el control de la
se la necesila para estimular la espermatogénesis. Las célu- espermalogénesis, que solo se produce a temperaturas inlerio-
las de Sertoli pueden convertirla lestosterona en estradiol, res a la corporal de 37 *C. La temperatura de los testiculos es
y también secretan un péptido denominadoinhibina, que de alrededor de 35 *C, controlada por varios mecanismos. Un
suprime la sintesis yla liberación de FSH en la hipófisis. plexo venoso abundante (el plexo pampiniforme) envuelve
las arterias de los testiculos y lorma un sistema contracorriente
Producción de hormona antimúlleriana de intercambio de calor, que es importante para mantener la
La hormona antimúulleriana es una glucoproteína que temperatura testicular. Otros factores son la evaporación de
actúa durante el desarrollo embrionario para promover sudor en la piel de la bolsa escrotal, que contribuye con la pér-
la regresión de los conductos de Múller (conductos para- dida de calor, y la contracción del músculo cremáster del cor-
mesofrénicos) en letos de sexo masculinoe inducir el desa- dón espermálico que traccionalos testiculos hacia los conduc-
rrollo de estructuras derivadas de los conductos de Wolil tos inguinales, en los cuales su temperatura puede aumentarse.
(conductos mesonélricos).
Otros factores
Barrera hematotesticular La desnutrición, el alcoholismoy varias sustancias con-
Los capilares sanguíneos de los testículos son de Lipo ducen a alteraciones en los espermatogonios,lo que dismi-
lenestrado y permiten el pasaje de moléculas grandes. Sin nuye la producción de espermatozoides. Las radiaciones
embargo, la presencia de una barrera entre la sangre y el (p- €j., rayos X) y las sales de cadmio son bastante tóxi-
interior de los túbulos seminiferos explica por qué hay pocas cas para las células del linaje espermatogénico, causan la
sustancias de la sangre en el liquidotesticular. Los esperma- muerte de esas células y esterilidad en los varones alecta-
togonios lienen accesolibre a sustancias encontradas en la dos. El fármaco busullán actúa sobre las células germinales;
sangre. Sin embargo, las uniones oclusivas entre las células de cuandose lo administra a ratas preñadas, mata las células

2 A EE
e
Histología aplicada
Las)
Ll
Cuandolos testículos no descienden durante la vida fetal (criptorqui-
La diferenciación de los espermatogonios conduce a la aparición de dia), esos órganos se mantienen a 37 “Cde temperatura, lo que inhibe la
proteínas esperma-específicas en las células descendientes. Como la espermatogénesis. Ésta puede ser normal si los testículos se desplazan
maduración sexual se produce mucho tiempo después del desarrollo de por medios quirúrgicos hacia la bolsa escrotal y si no permanecieron mu-
la inmunocompetencia, las células podrian reconocerse como extrañas cho tiempo expuestas a temperaturas altas después de nidada la esper
durante la espermatogénesis y provocar una respuesta inmunitaria que matogénesis. Por esa razón, es importante examinar a los neonatos de
las destruiría. La barrera hematotesticulas impediría las interacóones sexo masculino para comprobar que los testiculos están en la bolsa escro
entre las proteínas de las células descendientes de los espermatogonios tal. Aunque la temperatura abdominal imhiba la proliferación de las céhu
y el sistema inmunitario, lo que protegería contra una reacción inmu las germinativas, no sucede lo mismo con la síntesis de testosterona. Eso
nitaria. Los traumatismos en los testiculos pueden romper la barrera y explica por qué los varones con ariptorquidia pueden ser estériles, pero
permitir que el sistema inmunitario reconozca esas proteínas. presentan características masculinas secundarias y logran la erección.

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7D Histología Básica

- a” Hipotálamo
e
r
F
7 Hormonas fiberadoras de FSH/LH
Y
/
/ Porción distal
1
Retrocontrol negativo
del andrógeno
sobre el hipotálamo
'
/ Y
/ Estimula la síntesis 4
/ de andrógeno inhibina —
J 1
1 FSH + |

l I
Célula de
: LH + Sertoli ;
| Células
1 imersticiales
1
4 c—— Células de linaje
4 esper s
4
A
X
A
A
N
SS Túbulo seminifero
e

Vaso Célula de
sanguineo Senoli
FIGURA 21.13 Control hormonal del testículo. La hormona luteinizante estimula las células imersócales (de Leydig) y la hormona foliculoestimularte estimula las células del túbulo
seminiero. La inhibina, una hormona proteica que producen las células de Sertoli, inbube la secreción de la FSH en la hipófisis. (Adaptada y reproducida, con autorización, de Boom W,
Fawcett DW: A Tertbcok olHistology, 10*ed. Saunders, 1975).

germinales de sus letos, que son estériles, y sus túbulos las producen testosterona, hormona masculina encargada
seminileros contienen solo células de Sertoli. del desarrollo de las caracteristicas sexuales masculinas
secundarias. A la testosteronala sintetizan enzimas de las
= Tejido intersticial mitocondrias yel reticulo endoplasmáticoliso, ejemplo de
cooperación entre los orgánulos.
El tejido intersticial del testículo es importante para la La actividad y el número de células intersticiales depen-
nutrición de las células del túbulo seminifero, el transporte den del estimulo hormonal. En el adulto, la hormona lutei-
de hormonas y la producción de andrógenos. Tejido con- nizante de la hipófisis estimula esas células (fig. 21.13).
juntivo, nervios, y vasos sanguineos ylinfáticos ocupan el Durante el embarazo humano,la hormona gonadotrólica
espacio entre los túbulos seminileros del testiculo. Los capi- de la placenta pasa de la sangre materna a la letal y esti-
lares sanguineostesticulares son lenestrados y permiten el mula la producción de andrógenos en las células inters-
pasolibre de macromoléculas, comolas proteínas de la san- ticiales abundantes de los Lestículos fetales. La presencia
gre. El tejido conjuntivo tiene varios tipos de células que de esas hormonas durante la gestación es necesaria para
incluyen fibroblastos, células conjuntivas indilerenciadas, la diferenciación embrionaria de los genitales masculinos.
mastocilos y macrófagos. Las células intersticiales embrionarias permanecen dile-
Durante la pubertad se torna más obvio un tipo adicio- renciadas hasta 4 meses durante la gestación para luego
nal de célula, redondeada o poliédrica, que tiene un núcleo regresionar, y la concentración de testosterona circulante
central y un citoplasma eosinófilo con abundantes gotitas de del feto disminuye. Las células permanecen inactivas
lípidos (fig. 21.3): son las células intersticiales del Lesticulo durante el resto del embarazo y hasta el periodo prepube-
o células de Leydig, que tienen caracteristicas de células ral, cuando reanudan la sintesis de testosterona, estimula-
productoras de esteroides (descritas en el Cap, 4). Esas célu- das por la hormonaluteinizante de la hipóbisis. Los tumo-

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21 | Sistema genital masculino YE

res de las células intersticiales, productores de andrógenos, Tejido conjuntivo

pueden provocar pubertad precoz cuando aparecen en
ninos.

= Conductosintratesticulares
Los conductos genitales intralesticulares se continúan
con los túbulos seminileros y conducen espermatozoides y
liquidos. Son los siguientes: túbulos rectos, red Lesticular y
conductillos eferentes (fig. 21.1).
La mayoría de los túbulos seminileros tienen forma de
asa, cuyos extremos se continúan con los túbulos rectos.
En esos túbulos, faltan las células del linaje espermatogé-
nico y hay un segmento inicial formado solo por células
de Sertoli seguido de un segmento principal revestido por
epitelio de células cúbicas, apoyado en una envoltura de
tejido conjuntivo denso. Los túbulos rectos se continúan en
la red testicular, situada en el mediastino del testículo y
compuesta por una red muy anastomosada de conductos Conducto epiddimario
revestidos por epitelio de células cúbicas más bien bajas.
Células musculares lisas
Dela red testicular parten entre 10 y 20 conductillos efe-
rentes (ig, 21. ) formados por grupos de células epiteliales
cúbicas nociliadas que se alternan con grupos de células
cuyoscilios baten en dirección al epidídimo, lo que confiere
a este epitelio un aspecto característico con protuberancias
e invaginaciones. Las células no ciliadas absorbenlíquido
secretado por los túbulos seminiferos, lo que, junto con la
actividad de las células ciliadas, crea un fujo que conduce
los espermatozoides hacia el epididimo. Frente a la lámina
basal del epitelio hay una capa delgada de células muscula-
res lisas circulares. Los conductillos eferentes conlluyen de
manera gradual para lormar el conductodel epididimo.

s syo
» Vía espermática
Los conductos genitales extralesticulares (vía espermá-
tica), que transportan los espermatozoides desde el testiculo
hacia el meato del pene, son el conducto epididimario, el
conducto deferente, el conducto eyaculadoryla uretra,
El conducto del epidídimo o conducto epididimario es
un tubo único muy enrollado, que mide entre 4 y 6 m de lon-
gitud (Gig. 21.1). Juntocon el tejido conjuntivo circundante y
vasos sanguíneos, ese conducto lormala cabeza, el cuerpoy
la cola del epididimo, una estructura anatómica con cápsula
propia. Por ser muy enrollado, un corte del conductodel epi-
didimopresenta gran número de cortes del tubo, lo que da la
lalsa impresión de que son muchos conductos (fig, 21.14A).
El conducto está formado por epitelio seudoestratifi-
cadocilíndrico, compuesto de células basales redondeadas
y de células cilíndricas 2114B). La superficie de las
células cilindricas se halla recubierta de microvellosidades
largas y ramilicadas de formas irregulares, denominaseste-
reocilios. El epitelio del conducto epididimario participa
de la absorción y la digestión de los cuerpos residuales de
las espermátides que se eliminan durante la espermiogéne-
sis. Las células epiteliales se apoyan sobre una lámina basal
envuelta por células musculares lisas y tejido conjuntivo
laxo. Las contracciones peristálticas del músculoliso ayu-
dan a moverel liquido porel tubo.
FIGURA21.14 Corte de epididimo.A. E conducto epididimario us lago y tortuoso, lo
que dala falsa impresión de que son muchos conductos. Haynumerosos espermatozoides en
la luz. En tornoala pared del conducto se encuentran tejido conjuntivo y músculo liso. 8, La
pareddel conducto epididimario está formada por epitelio seudoestratificado cilindrico cuyas
cóludas tienen estercacilios largos (Hechas). Células rmessculareslisas envuelven el conducto y
son importantes para impuisar los espermatozcides. E espermatozoides. ¿Microfotografía.
HLA y B. Mediano aumento.)
El extremo del conducto del epididimoorigina el con-
ducto deferente, que termina en la uretra prostática, donde
vacía su contenido (fig. 21.1). El conducto delerente se
caracteriza por una luzestrecha y una capa gruesa de múscu-
lo liso (fig. 21,15). Su mucosa forma pliegues longitudina-
les y, en la mayor parte de su trayecto, la reviste epitelio
seudoestratilicado cilíndrico con estereocilios. La lámina
propia de la mucosa es una capa de tejido conjuntivo con
abundancia de fibras elásticas, y la capa muscular se com-
pone deestratos internoy externo longitudinales separados
por un estrato circular intermedio. El músculo liso efectúa
contracciones peristállicas luertes que participan en la
expulsión del semen durante la eyaculación.

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Epitelio
FIGURA 21.15 Corte traroversal de un conducto defererne. La mucosa tiene epitebo
seudoestratificado cilíndrico con estereccilios y una lámina propia. Obsérvense Capasgruesas
de músculo liso. (Microfotografía. HE Poco aumento.)
El conducto delerente forma parte del cordón espermá-
tico, un conjunto de estructuras que también incluye la arte-
ria testicular, el plexo pampiniforme (formado por innu-
merables venas pequeñas) y nervios. Antes de entrar en la
próstata, el conducto deferente se dilata y forma una región
denominada ampolla (fig. 21.1), en la que el epitelio es más
grueso y está muy plegado. En la porciónlinal de la ampo- tortuoso que tiene muchos pheques de la mucosa. B. Detalle del epitelio de la vesícula se
lla desembocan las vesículas seminales. A continuación, el
conducto delerente penetra en la próstata y se abre en la
uretra prostática. El segmento que entra en la próstata se
denomina conducto eyaculador, cuya mucosa es senejante
ala del delerente, pero notiene la envoltura de músculo liso. que contiene sustancias importantes para los espermatozoi-
» Glándulas accesorias
Las glándulas accesorias son las vesículas seminales,
ta próstata y las glándulas bulbourectrales, productoras
de secreciones esenciales para la lunción reproductora del
hombre.
Las vesículas seminales son dos tubos muy Lortuo-
sos que, cuandoestán extendidos, miden entre 5 y 10 cm.
Cuando se secciona el órgano, puede verse el mismotubo
en orientaciones diferentes. Su mucosa está plegada y tapi-
zada por un epitelio simple cúbico o seudoestratilicado
cilindrico (fig. 21.16). Las células epiteliales contienen
gran cantidad de gránulos de secreción, similares a los
hallados en células que sintetizan proteínas (véase el Cap.
4). La lámina propia tiene fibras elásticas abundantes yla
envuelve una capa gruesa de músculoliso.
Las vesiculas serninales no son reservorios de espermato-
zoides. Son glándulas que producen una secreción amarillenta
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Histología Básica
FIGURA21.16 Yesícula seminal A. Imagen de un sector de veskuta seminal, un túbulo
mínal que en Algunos YAios es simple cubico y en otros, simple cilíndrico, pero puedellegar
aser seudosstratibicado. (Mirofotoosafías. HE. A. Poco aumento. B. Mediano aumento.'
des, como fructosa, citrato, inositol, prostaglandinas y varias
proteínas. Los hidratos de carbonoque producenlas glándulas
accesorias del sistema genital masculinoy se secretan en el li-
quido seminal constituyen la fuente energética para la moti-
lidad de los espermatozoides. El monosacárido fructosa es
el más abundante de esos hidratos de carbono. Setenta por
ciento del volumen eyaculado humano se origina enlas vesicu-
las seminales. La altura de las células epiteliales de Las vesículas
seminales y el grado de actividad secretora de la glándula
dependen de las concentraciones circulantes de testosterona.
La próstata es un conjunto de entre 30 y 50 glándulas
tubuloalveolares ramificadas que envuelven una porción de
la uretra denominada uretra prostática 21,1). La prós-
Lata tiene tres zonas distintas: la zona central (cerca del 25%
del volumende ta glándula), la zona de transición y la zona
perilérica (cerca del 70%de la glándula); sus conductos
desembocan en la uretra prostática 21, y 21.18).
Las glándulas tubuloalveolares de la próstata están lor-
madas por epitelio simple cúbico alto o seudoestratilicado
cilíndrico (Gig, 21.19). Un estroma fibromuscular rodea
21 | Sistema genital masculino
Zona
panténca
Zona de ———
transición
A
Zona”
central
Uratra prostábca
FIGURA 21.17 Esquemade próstata que muestra la distribución de sus glándulas en
tres zonas. Los conductos glandulares desembocan en la uretra.
las glándulas. Una cápsula fibroelástica con abundancia de
músculo liso envuelve la próstata. Los tabiques de esa cáp-
sula penetran en la glándula y la dividen en lobulillos, que
nose perciben con facilidad en el adulto.
Las glándulas producen secreción yla almacenan para
expulsarla durante la eyaculación. Al igual que sucede con
la vesícula seminal, la testosterona regula la estructura y la
función de la próstata.
do EE
La hiperplasia prostática benigna (también denominada en forma
incorrecta hipertrofia prostática benigna) es un aumento de volumen de
la próstata que se presenta en el 50%de los varones mayores de 50 años
y en el 95% de los mayores de 70 años. Pos lo general, esta afección se
origina en la 20na de transición. Puede obstruir la uretra y causar sínto-
mas clínicos en el 59% al 10% de los casos.
Los tumores prostáticos malignos son la segunda causa principal de
muerte por cáncer en varones de Brasil y Estados Unidos. $e presentan
principalmente en la 20na periférica del órgano. Uno de los productos
de la próstata, el antígeno prostático específico (PSA, prostate specific
ontigen), se secreta en la sangre y su concentración suele ses elevada
en el suero cuando hay tumores malignos, algu que se utiliza para el
L diagnóstico y, sobre todo, el control del tratamiento del tumor.
Uretra prostática
0 o
FIGURA 21.18 Parte de laregión central de la próstata coc la uretra prostática cortada
ensentido transversal, (Microfitografía. HE Poco aumento.)
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425
Figura 21.19 Lpitelio de las glándulas tubuloalveolares de la próstata (fechas)
constituido por células cúbicas u clindricas [Microfotografía. HE. Mediano aumento).
Enla luz de las glándulas de la próstata del adultoes fre-
cuente encontrar cuerpos esféricos pequeños formados por
glucoproteínas, que miden entre 0,2 y 2 mm de diámetroy
suelen calciticarse. Se denominan concreciones prostáti-
cas o cuerpos amiláceos. Su cantidad aumenta con la edad,
pero no se conoce su significado.
Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper),
que miden entre 3 y 5 mm de diámetro,se hallan en la ure-
tra membranosa, en la que vierten su secreción (fig. 21.1).
Son glándulas tubuloalveolares, revestidas por epitelio sim-
ple cúbico secretor de moco. En los tabiques que dividen
la glándula en lobulillos hay células musculares estriadas
esqueléticas y lisas. El moco secretado es claro y actúa
comolubricante.
» Pene
Los componentes principales del pene son la uretra
y tres cuerpos cilindricos de tejido eréctil, envueltos en
piel. Dos de esos cilindros -los cuerpos cavernosos- se
localizan en la parte dorsal del pene. El tercero, de locali-
zación ventral, se denomina cuerpo esponjoso o cuerpo
cavernoso de la uretra y envuelve este último conducto.
Ensu extremodistal se dilata y lorma el glande del pene
(Gig. 21.1). La mayor parte de la uretra peniana está reves-
tida de epitelio seudoestratificado cilindrico, que en el
glande se translorma en estratificado plano. Las glándulas
secretoras de moco (glándulas de Littré) se encuentran a
lo largode la uretra peniana.
El prepucioes unpliegue retráctil de piel que contiene
tejido conjuntivo con músculoliso en su interior. En el plie-
gue interno y enla piel que cubre el glande hay glándulas
sebáceas.
Una capa resistente de tejido conjuntivo denso,la túnica
albuginea, envuelve los cuerpos cayernosos (fig. 21.20). El
tejido eréctil que compone los cuerpos cavernosos del pene
y el cuerpo esponjosode la uretra tiene una gran cantidad de
espacios venosos separados por trabéculas de fibras del tejido
Eg
Wena dorsal Vena dorsal
superficial protunda
Cuerpo esponjoso Uretra
peniana
FIGURA 21.20 Esquemade un corte transversal del pene.
conjuntivo ycélulas musculares lisas. La erección del pene es
un proceso hemodinámico controlado por los impulsos ner-
viosos que actúan sobre el músculoliso de las arterias penia-
nas y sobre el músculo liso de las trabéculas que rodean los
espacios vasculares de los cuerpos cavernosos. En el estado
flácido, el flujo de sangre del pene es pequeño, mantenido
por el Lonointrinseco de la musculatura lisa y por impulsos
continuos de la inervación simpática. La erección se pro-
duce cuando los impulsos vasodilatadores del parasimpático
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Histología Básica
de EE
Los nuevos fármacos desarroliados para el tratamiento dela disfun
ción eréctil actúan sobre una fosufdiesterasa que se encuentra en los
werpos cavernosos del pene y regula nucteótidos cíclicos como el GMP.
relajan la musculatura de los vasos penianos y del músculo
liso de los cuerpos cavernosos. La vasodilatación también se
asocia con la inhibición coincidente de los impulsos vaso-
constrictores del simpático. La apertura de las arterias penia-
nas y los espacios cavernosos aumenta el lujo de la sangre
que ocupa los espacios cavernosos y produce la rigidez del
pene. La contracción yla relajación de los cuerpos caverno-
sos dependen de la concentración de calcio intracelular que,
asu vez, está modulada por guanosina monofoslato (GMP).
Después de la eyaculación y el orgasmo, la actividad para-
simpática se reduce, y el pene vuelve a su estado ilácido.
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ps
Sistema
El!
dato
Introducción, 428
Ovarios, 428
ARSS
EA
EEES
AS
E AS
Bibliografía, 446
PE Histología Básica

ble del color blanquecino del ovario. Más profunda que la

» Introducción túnica albuginea se encuentra una región denominada cor-
El sistema genital femeninoestá formado por dos ova- teza, en la que predominan los folículos ováricos. Un fo-
rios, dos trompas uterinas, el útero, la vagina y los geni- lículo es el conjuntodel oociloylas células que lo envuelven.
tales externos (fig. 22.1). Sus lunciones son: 1) produ- Losfolículos se ubican en el tejido conjuntivo(estroma) de
cir gametos lemeninos (oocitos); 2) mantener un oocito la región cortical, que contiene fibroblastos dispuestos de
fecundado durante su desarrollo completoa lo largode las manera muycaracteristica, en remolinos. Esos fibroblastos
fases embrionaria yletal hasta el nacimiento; 3) producir responden a estímulos hormonales de manera diferente a la
hormonas sexuales que controlan los órganos del sistema de los que se encuentran en otras regiones del organismo.
reproductor y tienen influencia sobre otros órganos del La parte más profunda del ovario es la región medular o
cuerpo. médula, que contiene tejido conjuntivo laxo con un abun-
A partir de la menarca, época en que se producela pri- dante lecho vascular. El límite entre la corteza y la médula
mera menstruación, el sistema genital sufre modificaciones es muyclaro 22,3).
ciclicas en su estructura y su actividad funcional, contro-
ladas por mecanismos neurohumorales. La menopausia = Desarrollo inicial del ovario
es un período variable durante el cual las modificaciones
ciclicas son irregulares y terminan por desaparecer. En el Al final del primer mes de vida embrionaria, una
período posmenopáusico, hay una involución lenta del sis- pequeña población de células germinativas primordiales
terna reproductor. Aunque las glándulas mamarias no per- migra desde el saco vitelino hasta los esbozos gonadales,
tenezcan a éste, también se las estudia aqui porque sufren dondelas gúnadas empiezan a desarrollarse. En las gónadas
modificaciones que lienen relación directa con el estado de sexo femenino, esas cólulas se dividen y se transforman
funcional del sisterna genital. en oogonios, que equivalen a los espermatogonios del les-
ticulo. La división es tan intensa que, en el segundo mes de
vida intrauterina, hay cerca de 600 mil oogoniosy, alrede-
» Ovarios dor del quinto mes, más de 7 millones.
A partir del tercer mes, los oogonios comienzan a entrar
Los ovarios tienen forma de almendras, miden unos 3 cm en la profase de la primera división meiótica, pero se delie-
de longitud, 1,5 cm de anchoy 1 cm de espesor(figs. y nen en la fase de diplotenoy no avanzan hacia otras fases de
22,3). Su superficie está cubierta por epitelio simple plano la meiosis. Esas células constituyen los ovocitos primarios
o cúbico, el mal llamado “epitelio germinativo” 22,4 (Ligs, (equivalentes a los espermalocitos primarios) y las envuelve
y 22,5). Debajo de este epitelio superficial hay una capa una capa de células aplanadas denominadas células folicu-
de tejido conjuntivo denso,la túnica albuginea, responsa- lares. Antes del séptimo mes de embarazo, la mayoría de

Embrión Trompa
Fecundación (mórmla) Uterina Trompa

Frani Ovulación
ranjas de
| la trompa io

FIGURA 22.1 Organos internos del sistema genital femenino,

booksmedicos.org
22 | Sistema genital femenino
Túnica
albuginea superficial
Venas y
arteñas
FIGURA 22.2 £squema del ovario de una mujer en edad fértil. La ilustración muestra sus principales componentes: epitelio superficial, túnica albugínea, región cortical y región
medular.
los oogonios se transforman en ovocitos primarios; pero
muchos se pierden debido a un proceso degenerativo que
recibe el nombre de atresia. Como consecuencia, en la
pubertad, el número de oocitos presentes en los ovarios se
reduce a unos 300 mil. La alresia prosigue durante el resto
de la vida [értil de la mujer, de modo que entre los 45 y 50
años quedan alrededor de $ mil vocitos. Dado que por lo
general se libera un solo oocito por cada ciclo menstrual
(la duración más común es de unos 28 dias) yla vida repro-
ductiva dura entre 30 y 40 años, la mujer libera solo cerca
de 450 ovocitos. Todos los demás se degeneran poralresia.
il
O eA
| Región medular
FIGURA22.3 Parte de un corte de ovario que muestra las regiones cortical y medular
[Microforografía. HE. Poco aumento.)
Epitelio Folículos Folículos en
primordiales crecimiento
Les
Foliculos en Cuerpo Cuerpo
crecimiento sibicans iúteo
= Folículos primordiales
En el ovario hay, por lo tanto, una cantidad variable de
folículos, según la edad de la mujer. El folículo ovárico se
compone de un oocito rodeado por una capa o más de
células foliculares, también denominadas células de la
granulosa. La mayoría de esos loliculos “en reposo” son
folículos primordiales que se originaron durante la vida
letal y nunca se transformaron. Los foliculos primordiales
están lormados por un oocilo primario envuelto por una
sola capa de células foliculares aplanadas(ligs,22,4 y 22.5).
La mayoria de estos loliculos se ubican en la región cortical,
próximosa la túnica albuginea.
El oocito del folículo primordial es una célula esférica
Foliculos de unos 25 um de diámetro, con un gran núcleo esférico
ováricos
y un nucléolo bastante evidente. Esas células están en la
etapa de la primera profase de la meiosis. Los cromosomas
se hallan desenrollados en gran parte y no se liñen con
intensidad. Los orgánulos citoplasmáticos tienden a aglo-
merarse cerca del núcleo. Hay numerosas mitocondrias,
varios complejos de Golgi y cisternas del reticulo endo-
plasmático. Una lámina basal envuelve las células folicula-
res y marca el limite entre el loliculo y el estroma conjun-
tivo adyacente.
= Crecimiento folicular
A partir de la pubertad, cada día, un pequeño grupo
de folículos primordiales inicia un proceso denominado
erecimiento folicular, que comprende modificaciones del
oocito, las células foliculares y los fibroblastos del estroma
conjuntivo que rodea cada uno de esos folículos. Entre la
gran población de folículos primordiales, no se sabe cómo
booksmedi CcoSs.org
El Histología Básica

O vocito se denomina folículo primario unilaminar (gs, y

Foñiculo Ñ ' : A
a del 22.6).
primordial " E setroma ovárico Las células foliculares continúan su proliferación y
>>Céónsa folicular originan un epitelio estratificado también llamado de
capa granulosa, cuyas células (células de la granulosa) se
comunican con frecuencia mediante uniones comunican-
Foíículo primario 1 a
unilaminar 1 ———-. Zons pelúcida tes (nexos). El conjunto se denomina entonces folículo
t en formación primario multilaminar O preantral (figs. 22.4 y 22.7).
Una gruesa capa amoría, conocida como zona pelúcida y
Zona pelúcida
compuesta porvarias glucoproteinas, se secreta y rodea por
completo el vocito (figs. 22.4, 22.7 y22,8). Se cree que el
vacitoylas células foliculares contribuyen con la sintesis de
Foículo primario la zona pelúcida. Las prolongaciones delgadas de las células
multilaminar
loliculares y las microvellosidades de los ovocitos penetran
en la zona pelúcida y establecen contacto entre sí mediante
uniones comunicantes,

Folículos secundarios
A medida que los folículos crecen, sobre todo porque
aumentan la cantidad y el tamañode las células de la granu-
losa, ocupan una zona más prolunda de la corteza. El lla-
madolíquido folicular comienza a acumularse entre las
células foliculares. Los pequeños espacios que contienen
ese liquido confluyen, y las células de la granulosa se reor-
ganizan de manera gradual para formar una gran cavidad,
el antro folicular (figs. 22.4 y22.9). Esosfolículos reciben
el nombre de folículos secundarios o antrales. El líquido
lolicular contiene componentes del plasma y productos
secretados por las células foliculares. En éste hay glucosa-
__Teca externa minoglucanos, varias proteinas (incluso proteinas lijado-
ras de esteroides) y concentraciones elevadas de esteroides
_——Teca interna
(progesterona, andrógenos y estrógenos).
Durante la reorganización de las células de la granu-
Foñculo $ losa para lormar el antro, algunas de ellas se concentran
maduro en determinadositio de la pared del folículo y forman un
[02 Graaf)
pequeño abultamiento, el cúmulo oóforo, que sirve de sos-
lén para el vocito (figs. 22.4 y22,9). Además, un pequeño
—— Cúmuso oóforo grupo de células foliculares rodea el ovocito, lo que consti-
tuye la corona radiada (figs. 22.4 y 22.9). Este conjuntode
células acompaña el oocito cuando ¿ste abandona el ovario
FIGURA 22.4 Categorías de folículos ováricos, desde el primordial hasta el maduro. £n durante la ovulación. La gran mayoría de las células folicu-
dl dibujo no se mantuvieron las proporciones relativas de los folicabos. lares forma una capa multicelular que reviste por dentro la
pared del foliculo, la capa granulosa.
se seleccionan los que abandonan su estado de reposo y Tecas foliculares
entran en la fase de crecimiento. La FSHsecretada por la Durante esas modificaciones que se producen en el lo-
hipófisis estimula el crecimiento folicular. lículo, el estroma que se halla a su alrededor se modifica
para formar las tecas foliculares, con dos capas: la teca
Folículosprimarios interna y la teca externa (Gigs y 22.10). Las células
El crecimiento del vocito es muy rápido durante la pri- de la teca interna, cuando completan su diferenciación, son
mera fase del crecimiento folicular, y su diámetro máximo poliédricas, tienen núcleos redondeados y citoplasma aci-
dóñilo, y sus caracteristicas ultraestructurales son las de las
es de alrededor de 120 pm. El núcleo aumenta de volumen,
células productoras de esteroides (fig. 4.35).
las mitocondrias incrementan su número y se distribuyen
Las células de la teca externa són similares a las del
con unilormidad por el citoplasma,el reticulo endoplasmá- estroma ovárico, pero se organizan de un modo concén-
tico erece y los complejos de Golgi migran para acercarse trico alrededor del folículo. El límite entre las dos tecas
a la superficie celular. Las células foliculares aumentan de es poco preciso y lo mismo se comprueba entre la teca
volumen y se dividen por mitosis para lormar una sola externa y el estroma del ovario. Por otra parte, el límite
capa de células cuboides; en este momento, la estructura entre la teca interna y la capa granulosa es muyobvio,

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22 | Sistema genital femenino Ey

Epitello superficial |

Túnica albuginea

Región cortical

Follculo primordial

un cocito envuelto en una capa de células foliculares aplamadas, se encuentran en gran cantidad en la porción mássuperficial de la corteza. Obsésvese el estroma del ovario que sostiene
los folículos. (Micrufotografía. H£. Mediano aumento.)

pues la morfología de sus células es distinta (fig. 22.10); Folículospreovulatorios

además, entre la teca interna y la granulosa hay una
lámina basal. En condiciones normales, durante cada ciclo mens-
Pequeños vasos sanguineos recorren la teca interna, pro- trual un foliculo antral crece mucho más que los otros y
venientes del estroma circundante, y lorman un plexo capi- se convierte en el foliculo dominante, que puede alcanzar
lar abundante alrededor de las células secretoras de esa capa el estadio más desarrollado del crecimiento y proseguir
que, comotodos los órganos que tienen función endocrina, hasta la ovulación. Cuandoalcanza su desarrollo máximo
es muy vascularizada. Durante la fase de crecimiento folicu- se denomina folículo maduro, preovulatorio o de Graaf
lar nohayvasos sanguíneos en la capa de células granulosas. (fig. 22.11). Los otros foliculos, pertenecientes al grupo

Zona pelúcida Citoplasma Núcleo Capa de

células toliculares
FIGURA 22.6 La la región cortical del ovario se destaca un folículo en la fase inicial del crecimiento (folículo primario unilarninar), que $ compone de un oocito esruelo por una
capa de células foliculares cúbicas. Comienza a formarse la 2004 pelócida entre el vocito yla capa de célulasfoliculares. Disérvese el estromade tejido conjuntivo característico con sus
células y fibras en dderentes direcciones, que a veces forman remolinos. [Microdotografía. HE Mediano sumento)

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EN Histología Básica

FIGURA22.7 folículo ovárico perantral formado por un voto y varias capas de células de la granulosa. El oocito se halla envuelto por la zona pelúcida ¡Microfotografia Rojo
pisosirio-hesnatoxilina. Mediano aumento.)

Qocito Células tolicutares

FIGURA 22.8 Mirofotografia dectrónica de barrido de un ovario, que muestra un voto rodeado por cólulas foliculares. El vacio está recubierto por la zona pelúcida, que se ve como
una tramairregular. (Microfotografía. HE Mediano sumento.)

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22 | Sistema genital femenino 433

Zona pelúcida Foliculo primario

FIGURA22.9 folículo antral Pequeños espacios formados esttre las células de la granulosa confluyen y corstituyen una gran cavidad, el antro fobicutar. En el líquido hay material en
suspensión de culos rusado. El vocito se halla envuelto por la zona pedócida. Las células de la granulosa se reorganizan en tres grupos: una Capa aranulosa que reviste la pared del folículo,
la corona radiada que envuelve el oocito y el cúmulo oófuro, que lo sostiene. La teca se dispone en torno al folículo (Microdotografía. HE Mediano aumento)

Capa Teca Tecs

granulosa intema exlerna | Para más información

Sintesis de hormonasen el folículo ovárico

Las células de hos folículos ováricos producen varias hormonas. Dos
de éstas enen una importancia especial: androstenodiona e inhibina.
Las células de la teca interna sintetizan una hormona estercide —la
andrustenodiona— que se transporta hacia la capa granulosa del inte-
rior del folículo. Las células de la granutosa, bajo la influencia de la FSH,
sintetizan una enzima aromatasa, que transforma la androstenodiona
en estradiol. Esta hormona se difunde hasta el estroma que rodea los
folículos, entra en los vasos sanguíneos y se distribuye por el organismo.
La FSHde la hipófisis estimula las células de la granulosa para que
secreten la hormona inhibina, la que, a su vez, inhibe la secreción de FSH
en la hipófisis, un mecanismo de retrocontrol negativa.

que estaba creciendo con cierta sincronía, entran en alre-

sia. El foliculo maduroes tan grande (alrededor de 2,5 cm
de diámetro) que sobresale en la superficie del ovario y se lo
FIGURA 22.10 Pequeñaregión de la pared de un folículo antral, con el antro y la capa puede detectar por ecografia. Comoresultadode la acumu-
de cébudas de la granulosa. Unateca interna recubre el folículo. Las fechas señalan dos lación de liquido, la cavidad folicular aumenta de tamañoy
grupos de células de la teca interna.Sus átoplasmasse hallan muyteñidos, y sus núcleos la capa de células de la granulosa de la pared del folículo se
son redondeados. La teca extema, formada por células con características de fibroblastos, torna más delgada, pues esas células no se multiplican en la
envuelve La teca interna y se continúa con el estroma del uvario. (Microfotografía. HE. misma proporción que la del crecimiento del folículo. Las
Gran aumento.) tecas de esos foliculos son muygruesas.

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pr Histología Básica

Foliculo Foliculo
Foliculo antral elrésico
Foliculos primario

FIGURA 22.11 4 fo isquierda de la figura se destaca un foliculo antral grande, casien la etapa de preovatatorio. La coruna radiada erruetre el oocito y las células del cúrmuto oófuro
lo sostienen. La pared del folículo está formada por una capa oranulosa algo delgada que rodea un gran antro.£n la imagen aparecen varios otros folículos en diferentes estadios de
desarrollo y atresia. (Microfotografía. HE. Poco aumento.)

El proceso total de crecimientodel folículo, desde el pri- Aunque la atresia folicular se produce desde antes del
mordial hasta el maduro, dura unos 90 días en la mujer. nacimiento hasta algunos años después de la menopausia,
en algunos momentos es intensa en extremo. Es muy acen-
» Atresia folicular tuada después del nacimiento, cuandoel efecto de las hor-
monas maternas cesa, y durante la pubertad y el embarazo,
La mayoría de los foliculos del ovario sufren un procesode cuando se producen modificaciones hormonales cualitati-
involución denominadoatresia, por medio del cual las cólu- vas y cuantitativas notables.
las foliculares y los ovocitos mueren, ylos eliminan las células
fagociticas. Los foliculos en cualquier fase de desarrollo (pri-
= Ovulación
mordial, primaria, preantral y antral) pueden sufrir atresia.
Ese proceso se reconoce por algunas delas siguientes caracte- La ovulación consiste en la rotura de parte de La pared del
risticas (o todas éstas), según el estadio de la atresia: 1) signos folículo maduroyla consiguiente liberación del oocito, que el
de muerte celular de células de la granulosa (en especial, apari- extremodilatado de la trompa uterina captura. Es frecuente
ción de núcleos pienóticos e hipercoloreados, enlos que no se en la época cercana a la mitad del ciclo menstrual, alrededor
visualizan sus detalles); 2) separación de las células de la capa del decimocuartodia de un ciclo de 28 días. Por lo general, los
granulosa de modo que quedan sueltas en el líquidofolicular; ovarios de la mujer liberan un solo oocito durante cada ciclo;
3) muerte del vocilo que puede detectarse por la alteración sin embargo, a veces no se ovula ninguno(ciclos anovulato-
del núcleo y el citoplasma; 4) plegamiento de la zona pelú- rios). En ciertas ocasiones, pueden expulsarse dos oocilos y
cida. Tras la muerte celular, los macrófagos invadenel folículo másy, si se fecundan, pueden desarrollarse dos embriones o
y fagocitan sus restos. En una etapa posterior, los fibroblastos más(p.ej., con el resultado de gemelos dicigóticos).
ocupan la región del foliculo y producen unacicatriz de colá- La ovulación se desencadena por un pico máximo de
geno que puede persistir durante mucho Liempo(fig. 22.12). secreción de hormona luteinizante liberada por la hipó-

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22 | Sistema genital femenino pd

forman una glándula endocrina temporal denominada

cuerpo lúteo.

Formación yestructura del cuerpo

La pérdida del liquido folicular después de la ovulación
genera el colapso de la pared del folículo, que se pliega (fig.
22.13). Debidoa la rotura de esa pared, puede Muir una
pequeña cantidad de sangre hacia la cavidad del antro foli-
cular, donde se coagula; después,la invade el tejido conjun-
tivo. Este tejido constituye el centro del cuerpolúteo, junto
con restos de coágulos de sangre que se eliminan en forma
gradual.
Aunquelas células de la granulosa no se dividen luego
de la ovulación, aumentan mucho de tamaño (entre 20 y
35 ¡um de diámetro). Éstas componen alrededor del 80%
del parénquima del cuerpo lúteo y se denominan célu-
FIGURA 22.12 Dis las granulosoluteinicas 22.14), con caracteristicas
de células secretoras de esteroides. Esto contrasta con su
tomponeskes de estos folículos se sustituyó por un tejido icatrizal, una cicatriz de colágeno
en ha que aparecen muchos fibroblastos. En uno de los folículos todavía quedan restos de estructura en el lolículo preovulatorio, en el que presenta-
¿óna pelúcida (Mecha). (Microdorografía. HE. Mediano aumento) ban el aspecto de células secretoras de proteinas.
Aunque en menor número,las células de la teca interna
lisis en respuesta a concentraciones altas de estrógeno también contribuyen con la formación del cuerpo lúteo y
circulante producido por los foliculos en crecimiento. originan las células tecoluteínicas (fig. 22.14), que se ase-
Pocos minutos después del aumento de la LH circulante,
se incrementa el lujo de sangre en los ovarios,y las protei-
Estroma
nas del plasma se escurren por los capilares y las vénulas
ovárico
poscapilares, lo que produce edema. Hay liberación local
de prostaglandinas, histamina, vasopresina y colagenasa.
Las células de la granulosa producen más hialuronanoy
se sueltan de su capa. Una pequeña región de la pared del
loliculo se debilita debido a la degradación del colágeno
de la túnica albuginea, a causa de la isquemia y la muerte
de algunas células. Esa debilidad localizada y, tal vez, la
contracción de las células musculares lisas que rodean
el folículo conducen a la rotura de una parte de la pared
exterior de éste y se produce la ovulación. Comose rompe
la pared folicular, el oocito y el primer corpúsculo polar
-envueltos por la zona pelúcida y la corona radiada, junto
con algo de fluido folicular salen del ovario y entran en
el extremoabierto de la trompa uterina, donde el oocilo
puede lecundarse. Si eso no sucede durante las primeras
24 horas después de la ovulación, se degeneray sulre lago-
citosis.
La primera división meiótica se completa un poco antes
de la ovulación (hasta ese momentoel vocito se hallaba,
desde la vida fetal, en la profase I de la meiosis). Los cromo-
somasse reparten de modoequitativoentre las células hijas,
pero unode los vocitos secundariosretiene casi todoel cito-
plasma. El otro se convierte en el primer cuerpo polar, una
célula minúscula que contiene un núcleo pequeño y una
cantidad minima de citoplasma. De inmediato, después de
la expulsión del primer cuerpo polar, el núcleo del oocito
inicia la segunda división de la meiosis, que se detiene en la
melalase hasta que se produzca la lecundación. Células Células
tecoluteínicas granulosoluteínicas

- Cuerpo lúteo FIGURA 22.13 Parte de un cuespo fúteo. Las células grarmdosoluteínicas que forman
la mayor parte del cuerpo lútea, desivan de la capa granulosa. Éstas son mayuces y Se tiñen
Después de la ovulación, las células de la granulosa y menos que las células tecoluteínicas, pequeñas, de tinción más intensa originadas de la
de la teca interna del folículo que ovuló se reorganizan y teca interna, y que tienden a acumularse en la periferia y los pliegues del cuerpo luteo.

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El Histología Básica

muestran son grarmbesoluteínicas, acidófilas y mayores que las tecoluteínicas. (Macrofoto e

grafía. HE Mediano aumento)

..oo--o-- .
mejan a las granulosoluteínicas, pero son de menor lamaño Foliculos Ovulación Cuerpo lúteo
L J J
(de unos 15 ym de diámetro). Esas tienden a acumularse
1 14 28 dias
en los pliegues de la pared del cuerpo lúteo (fig. 22.13).
Fase folicular Fase luteínica
Los vasos sanguíneosy linfáticos, que se restringian a la
teca interna, ahora crecen, se dirigen hacia el interior del
FIGURA 22.15 Las hormonas hipofisarias controlan la mayoría de las funciones del
cuerpolúteo y forman una abundante red vascular. ovario. La hormona foliculoestimelante (£5H) estimula el crecimiento de les folículos y la
La reorganización del foliculo ovuladoyel desarrollodel sintesis de estrógenos en lasc4utas de la granulosa. La hormona luteinizante (LH) induce la
cuerpolúteo resultan del estimulo de la hormona luteini- ovulación y transforma lacapa gramlosa y la teca interna en unaclándula endocrina, el cuer
zamte liberada antes de la ovulación (fig. 22.15). Todavia polúteo. E estrógeno y la progesteruna, producidos en el ovario, actúan sobre el Mpotdlamo
bajo el electo de la LH,las células modifican sus compo- para estimular o inhibirla secreción de la hormonaliberadora de goradotrofinas (GnRH).
nentes enzimáticos y comienzan a secretar progesterona y
estrógenos.
Destino delcuerpo lúteo
El destino del cuerpo lúteo depende del modo en que
se estimula después de su formación. Por el estimuloini-
cial de LH (que provocó la ovulación), el cuerpo lúteo
está programado para secretar durante 10 a 12 días. 51 no
hubiera ningún estímulo adicional, sus células se dege-
nerarian por apoptosis. Eso es lo que sucede cuando no
se establece el embarazo. Una de las consecuencias de la
secreción decreciente de la progesterona (falta de estimulo
de LH) es la menstruación, que es el desprendimiento de
parte de la mucosa uterina. Las concentraciones elevadas
de estrógeno circulante inhiben la liberación de FSH por
la hipóbsis. En cambio, después de la degeneración del
albicans
cuerpolúteo, la concentración de esteroides de la sangre
disminuye y la FSH se libera en más cantidad, lo que esti-
mula el crecimiento rápido de algunos folículos e inicia el
ciclo menstrual siguiente. El cuerpo lúteo que dura solo
parte de un ciclo menstrual se denomina cuerpo lúteo de
la menstruación. Á sus restos los fagocitan los macrófa-
gos. Los fibroblastos adyacentes invaden el área y dejan una
cicatriz de tejido conjuntivo denso denominada cuerpo
albicans (cuerpo blanco, por su gran cantidad de colágeno)
(fig. 22.16).
Es obvioque si se establece un embarazo, la mucosa ute- FIGURA 22.16 8 cuerpo albicars es la dicatriz de tejido conjantivo que sustituye 1
rina no podrá desprenderse. Si esto sucediera, el embrión cuerpo húteo después de su iewolución. Se compone detejido conjuntivo denso formado
implantado moriria, y ese embarazo lerminaria en un por bbes cológenas gruesas entremeadadascon fibroblastos. ¿HÉ. Mediano aumento.)

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22 | Sistema genital femenino Ey

aborto. El embrión implantado, cuyas células trofoblásticas

sintetizan la hormona gonadotrofina coriónica humana
(HCG), le envia una señal al cuerpolúteo. La acción de la
HCG, que estimula el cuerpo lúleo, es similar a la de la LH.
De este modo, la HOGrescata el cuerpo lúteo de la dege-
neración, produce el crecimiento adicional de esta glán-
dula endocrina y estimula la secreción de la progesterona
durante al menos la mitad del embarazo. La progesterona,
además de mantener la mucosa del útero, estimula la secre-
ciónde las glándulas endometriales, y es probable que esto
sea importante para la nutrición del embrión antes de que
la placenta se torne funcional. Este es el cuerpo lúteo del
embarazo, que persiste entre 4 y 5 meses; después éste se
degenera y lo sustituye un cuerpo albicans, que es mucho
más grande que el de la menstruación.
ER
Camaca
A muscular
- Células intersticiales
Aunquelas células de la granulosa ylos ovocitos se dege-
FIGURA 22.17 Parte de la pared de la rompa uterisa. La miocosa my plegada indica
neren durantela atresia folicular, algunas células de la teca que esta regiónse balla cerca del ovario. (Microfotografía. HE. Poco aumento.)
interna suelen persistir aisladas o en grupos pequeños en
el estroma cortical y se las denomina células intersticiales,
Estas, que existen desde la infancia hasta la menopausia,
son secretoras activas de esteroides y las estimula la LH

» Trompas uterinas
Las trompas uterinas (oviductos, antes llamadas trom-
pas de Falopio) son dos tubos musculares de gran movili-
dad que miden alrededor de 12 cm de longitud (ig. 22.1).
Uno de sus extremos, el infundíbulo,se abre en la cavidad
peritoneal cerca del ovario y liene prolongaciones en forma
de lengúetas que se denominan franjas; el otro extremo,
denominado intramural, atraviesa la pared del útero y se
abre en el interior de este órgano.
La pared de la trompa uterina se compone de tres capas:
1) una mucosa; 2) una capa muscular gruesa de músculo
liso, dispuesto en un estrato circular o en espiral interno y
uno longitudinal externo; y 3) una serosa lormada por la
hoja visceral del peritoneo.
La mucosa liene pliegues longitudinales que son muy
numerosos en la ampolla. Debido a éstos, la luz de la
ampolla se asemeja a un laberinto en los cortes transver-
sales de la trompa (fig. 22,17). Esos frunces son menores
en los segmentos de la trompa más cercanos al útero. En
la porción intramural, los pliegues se reducen a protube-
rancias pequeñas y la superficie interna de la mucosa es
casilisa.
La mucosa está lormada por un epitelio simple cilin-
drico y una lámina propiade tejido conjuntivo laxo. El epi-
telio contiene dos tipos de células, unoes ciliado y el otro,
secrelor (fig. 22.18). Los cilios baten hacia el útero y, en
esa dirección, desplazan una pelicula de moco que cubre
su superlicie. Este liquido se compone de productosde las
células secreloras.
Enel momento de la ovulación, la trompa uterina elec- FIGURA 22.18 l eputeño quereviste la troeriga uterina está formado por células ciliadas
túa movimientos activos provenientes de su musculatura y células secretoras no cbudas que se tiñen con más intensidad. [Microfotografía. Fucsina
lisa y el extremo en embudo de la ampolla (con franjas básica y azul de toluidina. Gran sumento)

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numerosas) se coloca muy cerca de la superficie del ovario.
Esto favorece la captación del oocito ovulado. La secreción
tiene funciones nutritivas y protectoras en relación con el
vocilo. La secreción también promueve la activación (capa-
citación) de los espermatozoides.
Ñ e
Fecundación
Por lo general, la fecundación se produce en la ampolla y reconsti
tuye el número diploide de cromosomas típico de la espede. Asimismo,
la fecundación actúa como estimulo para que el oocito complete la
segunda división meiótica;al final de ésta, el oocito primario pasa a ser
un oocito secundario. La corona radiado que suele envolver el oocito en
el momento de la fecundación todavía se mantiene por algún tiempo
durante el pasaje del producto de la concepción por la trompa uterina.
A menos que sea fecundado,el oocito permanece viable por un período
máximo de 24 h. Si no se producela fecundación,el oucito sufre la autó
lisis en la trompa uterina sin completar la segundadivisión meiótica.
Una vez fecundado, el vocito que entonces se denomina cigoto, ini-
cía una serie de divisiones celulares y se transporta hacía el útero, pro
Ú
ceso que dura unos $ días.
?
La contracción del músculo liso y la actividad de las
células ciliadas transportan el vocilo oel cigotoa lo largo
del inlundíbuloy el resto de la trompa. Este movimiento
también impide el pasaje de microorganismos desde el
útero hacia la cavidad peritoneal. El transporte del vocito
o del cigoto hacia el útero es normal en mujeres con sin-
drome de cilios inmóviles, indicio de que la actividad ciliar
no es esencial para este lransporte.
pa SA EE
En casos de implantación anormal, el embrión puede fijarse en La
trompa uterina. Éste fenómeno es un tipo de embarazo ectópico (o sea,
fuera de su sitio habitual). En este caso, la lámina propia de la mucosa reac
cioncomo el endometrio y forma numerasas células deciduales. Debido a
su diámetro pequeño, la trompa uterina no tiene la capacidad de contener
el embrión cuando comienza su crecimiento, y se rumpe,lo que ocasiona
una hemorragia profusa que puede ser mortal sino se la trata a Bempo.
» Útero
El útero tiene el aspecto de una pera, en la que el cuerpo
del útero es la porción dilatada cuya parte superior, en
lorma de cúpula, se denomina fondo del útero. Su porción
estrecha, que se abre en la vagina, es el cuello del útero
(fig. 22.1).
La pared del útero es relativamente gruesa y está for-
mada por tres capas. Por fuera, hay una serosa delgada,
compuesta de mesotelio y tejido conjuntivo o, según sea
la parte del órgano, una adventicia constituida por tejido
conjuntivo sin revestimiento de mesotelio. Las otras capas
ulerinas son el miometrio, una capa gruesa de músculo
liso, y el endometrio, o mucosa uterina, que reviste la cavi-
dad del útero.
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Histología Básica
= Miometrio
El miometrio, la capa más gruesa del útero, se compone
de fascículos o haces grandes de fibras musculares lisas
separadas por tejido conjuntivo. Los fasciculos de músculo
liso se distribuyen en cuatro capas no muy bien definidas.
La primera y la cuarta están formadas en gran parte por
libras longitudinales, esto es, paralelas al eje mayor del
órgano. Por las capas intermedias pasan los grandes vasos
sanguineos que irrigan el órgano.
En el embarazo, el miometrio pasa por un periodo
de gran crecimiento como resultado de la hiperplasia
[aumento del número de células musculareslisas) e hiper-
trolia (aumento del tamaño de las células). Durante esta
lase, muchas células musculares lisas adquieren caracteris-
licas ultraecstructurales de células secretoras de proteinas
y realizan la sintesis activa de colágeno, cuya cantidad se
incrementa de modo significativo en el útero. Después del
embarazo hay degeneración de algunas células musculares
lisas, reducción del tamaño de otras y degradación enzimá-
tica de colágeno. El útero reduce su tamañoa las dimensio-
nes aproximadas que presentaba antes del embarazo.
= Endometrio
El endometrio se compone de epitelio y una lámina
propia que contiene glándulas tubulares simples que, a
veces, se ramilican en las porciones más profundas (cerca
del miometrio). Las células que revisten la cavidad uterina
se organizan en un epitelio simple cilíndrico formado por
células ciliadas y células secretoras. El epitelio de las glán-
dulas endometriales es semejante al epitelio superficial,
pero noes Irecuente la presencia de células ciliadas en el
interior glandular. El tejido conjuntivode la lámina propia
Liene gran cantidad de libroblastos y contiene abundante
matriz extracelular. Las fibras de tejido conjuntivose com-
ponen, sobre Lodo, de colágeno tipo HL
El endometriose subdivide en dos capas que no pueden
delimitarse bien desde el punto de vista morfológico: 1) la
capa basal, más profunda, adyacente al miometrio, consti-
tuida por tejido conjuntivo y la porción inicial de las glán-
dulas endometriales; 2) la capa funcional, formada porel
resto del tejido conjuntivo de la lámina propia, la porción
linal yla desembocadura de las glándulas, y también el epi-
Lelio superficial. Mientras que la capa funcional sufre modi-
licaciones intensas durante los cidos menstruales, la basal
permanece casi inalterada.
Los vasos sanguíneos que irrigan el endometrio son muy
importantes para el lenómenocíclico de pérdida de parte del
endometrio durante la menstruación. De las arterias arcuatas,
que se orientan en sentido circunferencial en las capas medias
del miometrio, parten dos grupos de arterias que aportan san-
gre al endometrio:las arterias rectas, que irriganla capa basal,
ylas arterias en espiral, que irrigan la capa funcional.
Ciclo menstrual
Los estrógenos y la progesterona controlan gran parte
de la estructura ylas funciones de los órganos del sistema
genital lemenino. La proliferación, la diferenciación y la
22 | Sistema genital femenino

secreción de las células epiteliales, asi como del tejido con- lunciones en otras partes del sistema genital, por ejemplo,
juntivo, dependen de esas hormonas. Incluso antes del naci- inducen la producción de cilios en las células del epitelio de
miento esos órganos reciben la influencia de estrógenos y la trompa uterina) 22.19).
ig.
progesterona, que circulan por la sangre materna yllegan al Durante la fase proliferativa, el endometrio se halla
feto porla placenta (fig. 22.19). Después de la menopausia, cubierto por epitelio simple cilíndrico (ig22201. Las glán-
la disminución de la sintesis de estas hormonas causa una dulas endometriales, formadas por epitelio simple cilindrico,
involución general de los órganos genitales. tienen el aspecto de tubos rectilíneos, y su luz es estrecha
Luego de la pubertad, las hormonas ováricas, por esti- (fig. 22.21). Las células epiteliales realizan una acumulación
mulo de la adenohipófisis, hacen que el endometrio pase gradual de cisternas del reticulo endoplasmático rugoso,yel
por modificaciones estructurales cíclicas durante el ciclo tamañodel complejo de Golgi aumenta en preparación para
menstrual, cuya duración es variable, con un promedio de
28 dias. a
Por lo general, los ciclos menstruales comienzan entre Epitelio
superficial
los 12 y los 15 años, y continúan hasta los 45-50 años.
Como éstos son consecuencia de los lenómenos ováricos
relacionados con la producción de ovocitos, la mujer solo es
fértil durante el periodoen el que tiene ciclos menstruales.
A los lines prácticos, se considera como comienzo de
un ciclo menstrual el dia en que se inicia la hemorragia.
En ésta hay minúsculos fragmentos de endometrio mezcla-
dos conla sangre de los vasos sanguíneos rotos durantela
menstruación. La fase menstrual del ciclo dura, en prome-
dio, entre 3 y 4 días. La elapa siguiente del ciclo menstrual
es la fase proliferativa (o folicular), a la que sigue la fase
secretora (0 lútea). Esta última comienza después de la
ovulación y dura alrededor de 14 días. La duración de la
lase proliferaliva es variable, en promedio, 10 dias. Pese a
esta división en fases, los cambios estructurales que se pro-
ducen durante el ciclo son graduales; la división en fases
depende de la secreción diferencial de hormonas ováricas,
que se relleja en dilerentes situaciones luncionales y clini-
cas de la mujer durante el ciclo.

Fase proliferativa, folicular o estrogénica

La mucosa uterina es bastante delgada después de sutrir
el desprendimiento en la fase menstrual, y mide solo unos
0,5 mm de espesor. El comienzo de la fase proliferativa
coincide con el crecimiento rápido de un pequeño grupo
de folículos ováricos que es probable que se hallen en la
transición entre loliculos preantrales y antrales. Cuando su
teca interna se desarrolla más, esos folículos comienzanla
secreción acliva de estrógenos, cuyas concentraciones plas- pl y Í ñ E
máticas aumentan en forma gradual. FIGURA 22.20 Región superficial del endometrio durare la face proliferativa, que
Los estrógenos actúan en el endometrio para inducir muestra el epiteño superficial y las glándulas uterinas rodeadas por la lámina peopia que
la proliferación celular que reconstituye el tejido perdido se compone de tejido conjuntivo laxo. (Microdotografía. Fucsina básica y azul de toluidina.
durante la menstruación (los estrógenos también ejercen Medisno aumento.)

Recién nacido

FIGURA22.19 Durante toda la vida de la rmuajer, la estructura ylas fundones delepitelio vaginal y el endometrio reóben la influencia de las hormonas del ovario.

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 Histología Básica

Secreción

Glánduias

FIGURA 22.22 Durante la fase lutea fas g/iándutas endometridosse toman tortuesas
y su haz se llena de secreción. Se comprueba cierto grado de edema en el tejido conjuntivo.
¡Microfotografía H£. Mediano aumento.)

Un papel importante de la progesterona es inhibir las

FIGURA22.21 Glándulas uterinas rectas en un endometrio que se halla en la fase prolife contracciones de las cólulas musculares lisas del endome-
rativa También se identifica el músculo liso del misrmetrio. (Microforografía HE Poco aumento.) trio, que podrian interferir la implantación del embrión.

Fase menstrual
Si no hubo lecundación del oocito ni implantación del
un crecimiento de su capacidad secretora. Al final de la fase
embrión, el cuerpo lúteo deja de funcionar entre 10 y 12
proliferativa, el endometrio mide entre 2 y 3 mmde espesor.
días después de la ovulación. En consecuencia, disminu-
Fase secretora o lútea yen con rapidez las concentraciones de estrógenos y, en
La fase secrelora se inicia después de la ovulación y es especial, de progesterona en la sangre. Se producen varios
producto de la acción de la progesterona que secreta el ciclos de contracción de las arterias en espiral del endo-
cuerpolúteo lormadotras la ovulación. La progesterona metrio, que son fuente de irrigación de la capa funcional.
sigue estimulando las células epiteliales de las glándulas De ello resulta el bloqueo del flujo sanguineo que causala
que ya habían crecido en la fase prolilerativa por acción isquemia y la muerte (por necrosis) de las paredes arteria-
del estrógeno. Las células epiteliales comienzan a acumu- les, asi como delas células de la porción de la capa luncio-
lar glucógeno en la porción intranuclear. A continuación, nal del endometrio irrigado por esos vasos. Las arterias se
la cantidad de glucógeno de las células disminuye, y los rompen másallá de los sitios de la constricciónyla hemo-
productos de secreción dilatan la luz de las glándulas. Una rragia comienza. La mayor parte de la capa luncional del
caracteristica morfológica relevante de esta fase es que las endometrio se separa de la mucosa y cae en la luz uterina
glándulas se tornan más tortuosas (fig. 22,22). Enesta fase, para formar parte del liquido menstrual El resto del endo-
el endometrio alcanza su espesor máximo (cerca de 5 mm) metrio se encoge debido a la pérdida de tejido intersticial.
como resultado del crecimiento de la mucosa, la acumula- La cantidad de endometrio y sangre perdidos varia de una
ciónde la secreción y de edema del estroma. Durante la fase mujer a otra, y hasta en la misma mujer en periodos dile-
secretora, las mitosis no son frecuentes. rentes.
Si se hubiera producido la fecundación, el embrión se Lrans- Al término de la fase menstrual, el endometrio se redujo
portaría al útero y se adheriría al epitelio uterino durante la a un espesor muy delgado (capa basal). De este modo, se
lase secretora, entre 7 y $ días después de la ovulación. Es posi- encuentra listo para iniciar un nuevo ciclo, pues sus célu-
ble que la secreción de las glándulas sea una fuente de nutri- las comienzan a dividirse para reconstruir la mucosa por
ción del embrión antes de su implantación en el endometrio. la acción de los estrógenos secretados en cantidades cada

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22 | Sistema genital femenino

vez mayores por los folículos en crecimiento activo. Enel libroblastos de la lámina propia aumentan de tamaño, se
Cuadro 22.1 se resumen los principales lenómenos del redondeany presentanlas características de las células pro-
ciclo menstrual. ductoras de proteinas. Entonces se los denomina células
deciduales, y el endometrio en su totalidad recibe el nom-
Endometrio gestacional bre de decidua. Esta se divide en tres porciones: decidua
Si hubo implantación embrionaria, las células trofoblásti- basal, situada entre el embrión y el miometrio; decidua
cas producen gonadotrofina coriónica (HCG) que estimula el capsular, entre el embriónyla luz uterina; y decidua parie-
cuerpolúteo a continuar la secreción de progesterona. Por lo tal, en el resto de la mucosa uterina (fig. 22.23).
tanto, cuando el embarazo se establece, el cido menstrual cesa
durante toda la gestación. La progesterona determina que las » Placenta
glándulas endometriales se tornen más dilatadas y tortuosas,
y que produzcan más secreción que durante la lase secretora. La placenta es un órgano temporal que sirve como silio
de intercambiofisiológico entre la madre y el embrión o el
leto. Tiene una parte fetal (corion) y una materna (deci-
PT dua basal). Asi, la placenta se compone de células deri-
Anticoncepción vadas de dos individuos distintos desde el punto de vista
genético,
Algunos de Jos procedimientos comunes para la anticoncepción, re
La decidua basal aporta sangre arterial materna la pla-
ladonados con el conocimiento dela estructura y la fisiología de sistema
genital femenino, son:
centa y recibe sangre venosa de espacios sanguíneos que
« ingesta de hormonas ováricas (la “pildora”) que mmhíben el pico de haydentrodeésta. La placenta también es un órgano endo-
secreción de la LH que induce ovulación crino, ya que produce hormonas, como la gonadotrolina
- Utilización del DIU (dispositivo intrauterino), que consiste en la inser coriónica (HCG), la tirotrolina coriónica, la corticotro-
ción de un pequeño dispositivo de plástico u cobre dentro dela cavi lina coriónica, los estrógenos y la progesterona. Además,
dad uterina. $e supone que causa una reacción inflamatoria local que secreta una hormona proteica denominada somatomamo-
es espermicida trolina coriónica humana, que tiene actividad lactogénica y
» Ingesta de un compuesto (mifepristona, la*pádora del día siguiente”), estimula el crecimiento.
un análogo de la progesterona. Éste compuesto se une a dos receptores
Enlos textos de embriología se encontrará información
de progesterona en el útero y previene la acción de esa hormona y, por
más detallada sobre el desarrollo embrionario y la estruc-
consiguiente, la implantación del embrión.
tura y la formaciónde la placenta.

Implantación, decidua yplacenta e AEEE

La implantación o nidación comprende la adhesión del
embrióna las células del epitelio endometrial, seguida de su
penetración en la mucosa uterina. Este tipo de implantación
se denomina intersticial y se produce en la especie humana
y en otros mamiferos. Este proceso comienza alrededordel
séptimo día, y alrededor del noveno o el décimo día des-
pués de la ovulación el embrión se encuentra inmerso por
completo en el endometrio, del que recibirá protección y
nutrición durante el embarazo.
Luegode la implantación del embrión, el tejido conjun-
tivo del endometrio suíre modificaciones prolundas. Los
So
En condiciones normales la adhesión inicial del embrión se produce
en las paredes ventral o dorsal del cuerpo del útero. Con derta frecuen
da, el embrión se fija cerca del orificio interno del conducto del cuello
del útera. Én este caso,la placenta se interpone entre el feto yla vagina,
y obstruye el pasaje del feto durante el parto. El médico debe detectar
esta situación (denominada placenta previa), y es preciso rescatar al feto
mediante una cesárea; de lo contrario, puede morir. Á veces, como ya se
mencionó, el embrión se adhiere al epitelio de la trompa uterina, donde
inicia su desarrollo. En muy raras ocasiones, el cigoto entra en la cavidad |
abdominal, se implanta en el peritoneo y se desarrolla. )

CUADRO 22.1 - Resumen de los prindpales episodios del cido menstrual

Fase del ciclo

Proliferativa o folicular Secretora o luteínica Menstrual

Accionesprincipales delas La FSHestimula el crecimiento rápido
hormonas hipofisarias delos folículos ováricos
Fenámenes poncipatesen Crecimiento de folicudos oráncos; el
el ovario folículo dominante alcanza la fase de
folículo pezovulatocio
Hormona owirxa Los estgenos producidos por los
predominante folículos en veomiento actúan en la
vagina, las trompas y el útero
Fenómenos priscipalesen Crecimiento de la mucosa después de
el endometrio la menstruación
ElpicodelatH al comienzo de la fase secretora, desencadenado por el -
estimulo estrogénico, induce la ovulación y el desarrollo del cuerpo lúteo
Ovulación Desarrollo del cuerpo Degeneración del cuerpo —
lúteo luteo
La progesteras producida por el cuerpo Cesa la producción de -
húteo actúa en mayor medida en el útero progesterona
Crecimiento adoonal de la mucosa; las glándulas se tornan más Desprendimiento de parte
tortuosas; secreción de la mucosa unos 14 días
después de la ovulación

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— Cavidad uterina
Cawidad coriónica
(celoma extrasmbrionario)
FIGURA 22.23 Durarte el embarazo las celulas conjuntivas endometriales se transforman en deóduales. Entonces el endometrio recibe el nombre de decidua, en la que se idessifi
can tres regiones: deciduasbasal, capsulas y parietal.
» Cuello del útero
El cuello es la porción cilindrica más baja del útero
(fig. 22.1). La estructura histológica de esta porción difiere
de la del resto del útero. La mucosa está revestida por un
epitelio simple cilindrico secretor de moco. El cuello tiene
pocas libras musculares lisas y se compone, en gran parte
(85%), de tejido conjuntivo denso. El extremo externo del
cuello, que sobresale de la vagina, está revestido por epitelio
estratificado plano.
La mucosa del cuello contiene las glándulas mucosas
cervicales, que se ramilican con intensidad. Esta mucosa
no sulre cambios notables durante el ciclo menstrual y no
se desprende durante la menstruación. En el embarazo,
las células de las glándulas mucosas cervicales prolileran y
secretan un líquido mucoso más abundantey viscoso.
Las secreciones cervicales tienen un papel importante en
la fecundación. Durante la ovulación, estas secreciones son
más luidas y facilitan la penetración de los espermatozoides
en el útero. En la fase lútea o en el embarazo, la concentración
de progesterona altera las secreciones mucosas, de modo que
se lornan más viscosas e impiden el pasaje de espermatozoi-
des y microorganismos hacia el interior del útero. La dila-
0
AEEE
ka
El cáncer del cuello del útero (cáncer cervical) puede derivar del epi-
telio de revestimiento (alrededor del 85% de los casos) o del epitelio
glandular (más del 10%). Antes era una de las causas más frecuentes
de muerte en mujeres adultas. En la actualidad, aunque la incidencia es
ata, la tasa de mortalidad reladonada con este tumor es relativamente
baja (3 por 100 mil). Ésta tasa baja se debe al diagnóstico del carcinoma
en sus fases tempranas, como resultado de los exámenes periódicos del
cuello de útero y de los análisis itológicos de extendidos del epitelio
cervical (prueba de Papanicolaou).
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Histología Básica
Cordón
umbilical
Wellosidades
coriónicas
Tapón —
mucoso
cervical
tación del cuello que precede al parto se debe a la intensa
colagenólisis que promueveel ablandamiento de su pared.
» Vagina
La pared de la vagina notienen glándulas y se organiza
en bres capas: mucosa, muscular y adventicia, El moco
presente en la luz de la vagina se origina enlas glándulas
del cuello del útero.
El epitelio de la mucosa vaginal de una mujer adulta es
estratificado plano y su espesor es de 150 a 200 yum. Sus
células pueden contener una pequeña cantidad de que-
pa EE
Citología exfoliativa
La itología exfoliativa es el estudio de las características de las célu-
las que se descaman con normalidad de varias superficies del cuerpo. £l
examen citológico de cólulas obtenidas de la vagina proporciona infor
mación de gran relevancia dínica. En la mucosa vaginal de una mujer
adulta, se identifican con facilidad cinco tipos de células: células de la
porción interna de la capa basal (células basales), cébulas de la región
extema de la capa basal (células parabasales), células de la capa inter
media, células prequeratinizadas y células queratinizadas. Subre la base
de las proporciones delos tipos celulares que pueden encontrarse en un
extendido vaginal se obtiene información vabosa sobre el estado hor-
monal de la padente (concentraciones de estrógeno y progesterona).
Antes, este examen era de mucha importanca para establecer la norma
lidad o L anormalidad del cido menstrual, asi comola duración aproximada
de sus fases. En la actualidad, estos parámetros se obienen con mayor fac
lidad y precisión por medio dela determinación de hormonas en el plasma.
Su gran relevancia actual radica en La posibilidad de encontrar
células cancerosas en el extendido vaginal, lo que permite la detección
| precoz del cáncer.
22 | Sistema genital femenino

La uretra y los conductos de las glándulas vestibulares

FIGURA 22.24 tpitelio estratificado plano de la vagina, apoyado en un tejido conjun-
tivo deso. £l cátoplasma de las céñulas epiteliales es daro debido a la acumulación de gran
cantidad de glucógeno. (Macrofotografía. HE. Mediano aumento.)
ratina, pero no se produce la queratinización intensa con
translormación de las células en placas de queratina, como
en los epitelios queratinizado lípicos (fig. 22.24). Por el
estimulo de los estrógenos, el epitelio vaginal sintetiza y
acumula gran cantidad de glucógeno, que se deposita en
la luz de la vagina cuandolas células del epitelio vaginal se semejante a la de los labios menores. La superficie externa
descaman. Las bacterias de la vagina metabolizan el glucó-
geno y producen ácidoláctico, responsable del pHvaginal,
que en condiciones normales es bajo. El ambiente ácido
ejerce una acción protectora contra algunos microorganis-
mos palógenos.
La lámina propia de la mucosa vaginal se compone de Meissnery de Pacini, que participan en la fisiología del esti-
tejido conjuntivolaxo con libras elásticas abundantes. Entre mulo sexual.
las células de la lámina propia hay cantidades relativamente
grandes de linfocitos y neutrófilos. Durante ciertas fases del
ciclo menstrual, esos dos tipos de leucocitos invaden el epi-
telio y pasan hacia la luz de la vagina.
La capa muscular de la vagina está compuesta, en gran
parte, de conjuntos longitudinales de fibras musculares
lisas. Hay algunos fascículos circulares, en especial en la
parte más prolunda (cerca de la mucosa).
Por luera de la muscular, una capa de tejido conjun-
tivo denso, la adventicia, con fibras elásticas gruesas, une
la vagina a los tejidos circundantes. La gran elasticidad
vaginal se debe al número elevado de fibras elásticas que
se encuentran en el tejido conjuntivo de su pared. En este
tejido, hay un plexo venoso extenso, haces nerviosos y gru-
pos de células nerviosas.
se abren en el vestibulo. Las glándulas vestibulares mayo-
res, 0 glándulas de Bartholin, se hallan a cada lado del
vestíbulo. Son homólogas a las glándulas bulbouretrales
del varón. Es muyfrecuente que en la consulta con el gine-
cólogo se diagnostiquen la inflamación de esas glándulas
y la formación de quistes muy dolorosos. Las numerosas
glándulas vestibulares menores se localizan con mayor
Irecuencia alrededor de la uretra y el clitoris. Todaslas
glándulas vestibulares secretan moco.
El origen embrionario y la estructura histológica del
clitoris y el pene son homólogos. El clitoris, cubierto por
epitelio estratificado plano, está lormado por dos cuerpos
eréctiles que terminan en un glande del clítoris rudimenta-
rio y un prepucio.
Los labios menores son pliegues de la mucosa vaginal
que tienen tejido conjuntivo penetrado por fibras elásti-
cas. El epitelio estratificado plano que los cubre presenta
una capa delgada de células queratinizadas en la superficie.
Las glándulas sebáceas y sudoriparas se encuentran en las
superficies internas y externas de los labios menores, cuyo
revestimiento es, por ende, intermedio entre la piel y la
mucosa,
Los labios mayores son pliegues que contienen una gran
cantidad de tejido adiposo y una capa delgada de músculo
liso. La estructura histológica de su superficie interna es
está cubierta por piel y pelos gruesos y ondulados. Las
glándulas sudoríparas y sebáceas son abundantes en ambas
superficies.
Los genitales externos lienen lerminaciones nerviosas
sensoriales táctiles abundantes, además de corpúsculos de
» Glándulas mamarias
Cada glándula mamaria presenta entre 15 y 25 lobulillos
de glándulas tubuloalveolares compuestas, cuya función
es secrelar leche para nutrir a los neonatos. Cada lobuli-
llo, separado de los contiguos por tejido conjuntivo denso
y muchotejido adiposoes, en realidad, una glándula indi-
vidual con su propio conducto excretor, el conducto galac-
tóforo (Gig. 22,25). Esos conductos, que miden entre 2 y
4,5 cm de longitud, emergen independientes en el pezón,
que presenta entre 15 y 25 orilicios, cada uno de alrede-
dor de 0,5 mmde diámetro. La estructura histológica de las
glándulas mamarias varia según el sexo, la edad yel estado
fisiológico.

» Genitales externos = Estructura de las glándulas mamarias durantela

Los genitales externos femeninos o vulva son el clitoris, pubertad y en la mujer adulta
los labios menores y los labios mayores, además de algu- Antes de la pubertad,las glándulas mamarias se com-
nas glándulas que desembocan en el vestibulo, el espacio ponen de porciones dilatadas, los senos galactóforos, y
que corresponde a la abertura externa de la vagina, delimi- varias ramilicaciones de éstos, los conductos galactóforos
tado por los labios menores. (ig.22.25).

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 Histología Básica

El desarrollo de las glándulas mamarias en las niñas du-
rante la pubertad es parte de las caracteristicas sexuales se-
cundarias. En ese periodo, el tamañode las mamas aumen-
ta y desarrollan un pezón prominente. Las mamas de losva-
rones permanecen planas.
El aumentode las mamas en la pubertad es producto de
la acumulación de tejido adiposo y conjuntivo, además de
ciertocrecimiento y ramificaciones de los conductos galac-
tóforos. La proliferación de los conductos galactóloros yla
acumulación de grasa se deben al aumento de la cantidad
de estrógenocirculante durante la pubertad.
Enla mujer adulta, la estructura caracteristica de la glán-
dula, el lobulillo, se desarrolla a partir de los extremos de
los conductos menores (fig. 22.26). Un lobulillo se com-
pone de varios conductos intralobulillares que se unen en
- Cunducis
un conducto interlobulillar terminal (fig. 22.274). Cada
lobulillo se halla inmerso en un tejido conjuntivo intralo-
bulillar laxo con células abundantes, mientras que el tejido
interlobulillar que separa los lobulillos es más denso y liene
menor cantidad de células.
Cerca de la abertura del pezón, los conductos galactólo-
ros se dilatan para lormar los senos galactóloros (ig.22,25).
Losorificios externos de los senos galactóforos están reves-
idos por epitelio estratificado plano. De un modosúbito,
ese epitelio se Lranslorma en estratificado cilindrico o
cúbico en los conductos galactófloros. El revestimiento de
los conductos interlobulillares terminales está formado por
epitelio simple cúbico, envuelto por células mioepiteliales.
El tejido conjuntivo que rodea los alvéolos contiene
muchos linfocitos y plasmocitos. La población de plasmoci-
los aumenta de manerasignificativa al final del embarazo; son
los que se encargan de la secreción de las inmunoglobulinas
(IgA secretora) que confieren inmunidad pasiva al neonato.
La estructura histológica de esas glándulas sulre pequeñas
alteraciones durante el cido menstrual, por ejemplo,la proli-

A Sin embarazo
Sn, Conducto
7 iterkotuElis
Lorenirnd

Sistema de
conductos inactivo
— Sunas
galaciófuros

>= Disdemboridare
de los sms
galiciófuros
B Durante el embarazo
Cunducins
giburtólaros

Los alvéolos proleran

en las terminaciones
de los conductos

tubukashesalgis

Secreción de leche y
almacenamiento
Senas
aaliciófyros en la luz
de los alvéolos
Disembicadurs
de las emos
galiciofueos
Conductas
gituriólaros

FIGURA 22.26 Modficaimesde laglóndula mamaría.A. En ausencia deembaraso, lagián-

dulapermanece en lhtendae inddcrenciada. Su sistema de conductos se halla inactivo. 8. Durame
Figura 22.25 Esquema de la mara femenina que muestra la glándula mamaria elembarazo, los alvéolos probftran enel extrerro deloscondectos ysepreparan parasecretar leche.
inactiva y activa Cada conducto galactóforo con sus ramificaciones menores es una dándula C Alo largo de la lactación, los alvéolos se diferencian en su totalidad y la secreción de leche es
independientey constituye un lobulillo glandular. abundan. Cuando se sespendelalactadón, la hándalaretomaal estado amterioral del embarazo.

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22 | Sistema genital femenino
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FIGURA 22.27 Glándula mamaria en reposo y en lactación A. En reposo,la glándula se
compone de conductos galactóforos inmersos en tezdo conjuntivo.B. Durarte la lactación
surgen numerosos alvéolos (A) en los extremos de los conductos galactóforos que crecen y
se ramibican; suele verse secreción en el mterior delos alvéolos Mechas). (Macrofotografía.
HE. Mediano aumento.)
leración de células de los conductos cerca del momentode la
ovulación. Esos cambios coinciden con el periodo en el que
el estrógenocirculante se halla en su punto más elevado. La
mayor hidratación del tejido conjuntivo en la fase premens-
trual puede provocar el aumento de volumen de la mama.
El pezón tiene forma cónica y puede ser de color rosado,
marrón claro u oscuro. Por fuera está cubierto por epite-
lio estratificado plano queratinizado que se continúa con la
piel adyacente. La piel que rodea el pezón es la aréola. Su
color se oscurece durante el embarazo comoresultadode la
acumulación local de melanina, y después del parto puede
aclararse, pero no es [recuente que retorne a su tonalidad
original. El epitelio del pezón se apoya sobre una capa de
tejido conjuntivo con fibras musculares lisas abundantes.
Esas libras están dispuestas en lorma circular alrededor de
los conductos galactóloros más profundos y en dirección
paralela a éstos cuando entran en el pezón. El pezón está
provisto de lerminaciones nerviosas sensoriales abundan-
tes, importantes para producir el rellejo de eyección láctea
mediante la secreción de oxitocina (véase Cap. 20).
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= Glándulas mamarias durante la
gravidez y la lactación
Las glándulas mamarias sulren un gran crecimiento durante
el embarazo por la acción sinérgica de varias hormonas, prin-
cipalmente estrógenos, progesterona, prolactina y lactógeno
placentario humano. Una de las funciones de esas hormonas
es el desarrollo de alvéolos en los extremos de los conductos
interlobulillares terminales (figs. 22.25 y 22.26). Los alvéolos
son conjuntos estéricos o redondeados de células epiteliales,
estructuras secretoras activas de leche durantela lactación (fig.
22.27B). Entre 4 y 6 células mioepiteliales de forma estrellada
envuelven cada alvéolo; éstas se ubican entre las células epite-
liales alveolares yla lámina basal del epitelio. Durante la lacta-
ción, la cantidad de tejido conjuntivoy adiposo disminuye de
manera considerable en relación con el parénquima.
Al Gnal de la gestación, en el citoplasmaapical de las células
alveolares hay algunas gotitas de lípidos y vesículas de secre-
ción limitadas por membrana que contienen varias aglome-
raciones de proteínas de la leche. Durante la lactación, las
células secretoras se tornan cuboides pequeñas y bajas, y su
citoplasma contiene inclusiones esféricas de varios Lamaños,
con triacilgliceroles en gran parte neutros. Esas gotitas de lípi-
dos se liberan en la luz, envueltas en una porción de la mem-
brana apical de las células (fig. 22.28). Loslipidos constituyen
alrededor del 4%de la leche humana. La leche que producen
las células epiteliales de los alvéolos se acumula en la luz de
éstos y dentro de los conductos galactóloros(fig. 22.27B).
Además de las inclusiones lipídicas, en la porciónapical
de las células secretoras hay una gran cantidad de vesicu-
las limitadas por membrana que contienencaseínas y otras
proteinas de la leche, comolactoalbúmina e IgA. Las pro-
teínas constituyen alrededor del 1,5%de la leche humana.
La lactosa, el disacárido de la leche, se sintetiza a partir de
glucosa y galactosa, y representa alrededor del 7%.
Lo MSEEE
La primera secreción de las glándulas mamarias después del parto
se denomina calostro. Contiene menos grasa y más proteinas que la le-
che habitual y presenta anticuerpos abundantes [con predominio de Igá
secretora), que suministran cierto grado de inmunidad pasiva al neona-
to, en espeval en la luz del intestino.
Cuando una mujer amamanta, la acción mecanica de la succión del
pezón estimula receptores táctiles que liberan oxitocina de la neurohi-
pófisis. Esta hormona contrae las células mioepiteliales de los alvéolos y
los conductos, y la ledhe se expulsa (reflejo de eyección láctea). Los estí
mulos emocionales negativos, como frustración, ansiedad o ira pueden
reflejarse en el funcionamiento del hipotálamo e inhibir la liberación de
oxitocina, lo que previene el reflejo.
- Regresión poslactancia e involución
senil de las glándulas mamarias
Cuando la lactación cesa (destete), la mayoría de los
alvéolos desarrollados durante el embarazo se degeneran
por apoptosis. Células enteras se liberan hacia la luz de los
alvéolos ylos macrófagos eliminan sus restos.

Proteinas Lípidos
Céuia miospitelial
FIGURA 22.28Células secretoras de la glándula mamaria. Nótense, de xquiendo a de-
secho, acumulación y expulsión de lípidos y peoteínas. Las peoteónas se liberan por espcitosis.
Lo SEO
Alrededor del 99% de las mujeres nacidas en Estados Unidos desarro
llan cáncer de mama en algún momento de su vida. La mayoría de esos
cánceres són carónomas que se originan en células epiteliales de los con
ductos galactóforos. Si esas células se diseminan en los pulmones,el ce
rebeo o dos huesos y se producen metástasis en esos órganos,el carcinoma
de mama se convierte en una causa importante de muerte. La detección
precoz (por autoexamen, mamografía, exploración medisnte ultrasonido
y otras técnicas) y, por consiguiente,el tratamiento temprano reducen de
manera significativa la tasa de mortalidad por cáncer de mama.
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Histología Básica
Después de la menopausia, las glándulas mamarias invo-
lucionan debido a la disminución de la producción regular
de hormonas sexuales. Esa involución se caracteriza por la
reducción de tamañoyla atrofia de las porciones secreloras
y. en cierto grado, de los conductos. Las modificaciones atró-
licas también alcanzanel tejido conjuntivointertobulillar.
» Bibliografía
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NATA
audiorreceptor
Introducción, 448
A
EUA
Bibliografía, 465

» Introducción
La información recibida por el organismo desde el medio
externo a través de los órganos de los sentidos se envia de
manera constante al sistema nervioso central. En la porción
inicial de esos órganos hay estructuras especiales, los recep-
tores, cuya función es convertir diferentes formas de energia
en alteraciones del potencial de membrana. En este capitulo
se estudiaránlos sistenas fotorreceplor y audiorreceptor.
» Sistema fotorreceptor
« Globo ocular
Los ojos son órganos lolosensibles complejos que alcan-
zaron un grado elevado de evolución, lo que les permite
realizar un análisis minucioso de la forma de los objetos,
su color yla intensidad de la luz reflejada. Cada ojo se halla
en una caja Ósea protectora —la órbita— y presenta como
elementos básicos una cámara oscura, una capa de células
receptoras sensoriales, un sistema de lentes para localizar
la imagen y uno de células para iniciar el procesamiento
Cámara antenor
Pupila
Conjuntva —___
Conducto de Schlemm — —
Músculo recto lateral
Cápsula del cristalino —“”
Mácula
Aneria y nervio
Papila del nervio óptico
FIGURA23.1 Estructura imterna del ojo humano (Adaptada de un original de Paul Peck y repcoducida, con autorización, de Anatomy ofthe Eye, Laboratorio Lederle.)
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Histología Básica
de los estimulos y enviarlos a la corteza cerebral. El ojo
(223,1) se compone de tres cubiertas concéntricas: 1) la
capa externa (túnica fibrosa), lormada por la esdlera y la
córnea, 2) la capa media o úvea (lúnica vascular), consti-
tuida por la coroides, el cuerpo ciliar yel iris, y 3) la capa
interna o retina (túnica nerviosa), que se comunica conel
cerebro por medio del nervio óptico; en realidad, la retina
y el nervio óplico son parte del sistema nervioso central,
tanto por sus estructuras como por sus funciones y orige-
nes embrionarios, pese a que se ubican luera del cráneo
(gs. 23.1 y23,2). Además de esas envolturas, el ojo pre-
senta el cristalino o lente, una estructura biconvexa trans-
parente que se mantiene en su posición por medio de un
ligamento circular, la zónula ciliar, que se inserta en un
engrosamiento de la capa media, el cuerpo ciliar (gs23.1
y 23,2). Frente al cristalino hay una expansión pigmentada
y opaca de la capa media, que lo cubre en parte,el iris. El
ojo tiene tres compartimentos: la cámara anterior,situada
entre el iris y la córnea; la cámara posterior, entre el iris yel
cristalino; y el espacio vitreo, situado detrás del cristalino y
rodeado por la retina (ig.23,2). En las cámaras anterior y
posterior hay un liquido que contiene proteínas: el humor
Cómea Iñs
F
Músculo recto
medial
- Ora serrsta
-- Coroides
—— Esciera
lo Cuerpo vitreo
—-— Eprelio pigmentaro
Aneriolas y venas
de la retina
"—Lámina cribosa
de la esclera
Duramadre
Piamadre
Artena vena
centrales la retna
23 | Sistemas fotorreceptor y audiorreceptor

FIGURA 23.2 Esquema de la estructura del ojo derecho, dende se dustran la retina, la fóvea y el cuerpo diliar. En la parte infesior se drajó la fórea a mayor aumento: 1, axunes de
las células ganglionares; 2, cflulas bipolares; 3, bastones; 4, conos. £l dibrajo también muestra los zunentos de la retina y el cuerpo cizar. (Adaptado y reprodacido, con autorización, de
Hamm AW: Aistology 6*ed. Lippincort, 1969.)

acuoso. El espacio yitreo, que está limitado por la retina y a la que se une por un sistema muy débil de fibras colá-
el cristalino, se encuentra lleno de una sustancia viscosa y genas finas que transcurren dentro de un espacio denomi-
gelatinosa, el cuerpo vilreo. nado espacio de Tenon (espacio epiescleral). Debido a esa
Nótese que los términos internoy externo, con relación disposición, el globo ocular puede realizar movimientos de
al globo ocular, se refieren a la anatomia macroscópica del rotación en Lodas las direcciones.
globo ocular ensí. Interna se refiere a una estructura que se Entre la esclera y la coroides se encuentra la lámina
halla más cerca del centro del globo y externa es la que se supracoriodea, una capa de tejido conjuntivo laxo con
ubica en las proximidades de su periferia. cólulas abundantes que contienen melanina, muchos fibro-
El aparato lagrimal y los párpados, aunque situados blastos y libras elásticas.
fuera del globo ocular, son parte del aparato de la visión, y En su sexto anterior, la túnica fibrosa se presenta trans-
también se comentarán en este capitulo. parente y recibe el nombre de córnea. En un corte transver-
sal de la córnea (fig, 23,4) se distinguencinco estratos: epi-
Capa externa o túnica fibrosa telio anterior, membrana de Bowman, estroma, membrana
Se presenta opaca y blanquecina en sus cinco sextos pos- de Descemet y epitelio posterior o endotelio. El epitelio
teriores. Esta región se denomina esclera (Gg.23,3). Está anterior de la córnea es estratificado plano no queratini-
formada por tejido conjuntivo con fibras colágenas abun- zado, compuesto por cinco oseis capas celulares. Ese epi-
dantes que se entrecruzan y siguen, en términos generales, telio contiene numerosas terminaciones nerviosas libres,
paralelas a la superficie del ojo. lo que explica la gran sensibilidad de la córnea. Es habi-
La superficie externa de la esclera se halla envuelta por tual observar mitosis en la capa basal del epitelio, que tiene
una capa de tejido conjuntivo denso (la cápsula de Tenon) una gran capacidad de regeneración. En 7 días se renue-

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FIGURA 23.3 Corte de la corvidesy la esclera. La coruides es una capa de tejido conjuntivo muyvascularizado (puntos de fecha) que contiene células con melanina (metanocites).
Eran parte de los nutrientes de la retina provienen de vasos sanguíneosde la concides. La esdera se compone de tejido conjuntivo denso, con haces paralelos de Éberas culágenas (colágeno
tipo!). [Fucsina básica y azul de toluidina. Medias aumento.)

van todas las células del epitelio anterior de la córnea. Las que adquieren un papel importante en los procesos inilamato-
células más superticiales de ese epitelio presentan microve- rios corneales, La córnea es una estructura avascular; su nulri-
llosidades inmersas en un liquido protector que contiene ción se realiza por difusión de metabolitos de los vasos sangui-
lipidos y glucoproteinas. neosy del liquido de la cámara anterior del ojo. En el estroma
Bajo el epitelio y su membrana basal se encuentra una también hay un conducto de contorno irregular, revestido por
capa homogénea y algo gruesa (entre 7 y 21 pum), consti- endotelio, que rodea el limboesclerocorneal y se conoce como
tuida por fibras colágenas delgadas cruzadas en todas las seno venoso de la esclera 0 conducto de Schlemm 23,1).
direcciones, la membrana de Bowman (fig. 23,4). Esta es En ese conducto, el humor acuoso producidoen los procesos
una lormación de gran resistencia que contribuye a relorzar ciliares drena hacia el sistema venoso. Eso es posible en razón
la estructura de la córnea.
El estroma de la córnea está constituido por numerosas
capas de fibras colágenas (fig. 23.4). Cada una presenta fibras
orientadas en sentido paralelo. No obstante, entre una capa
y otra, las direcciones de las fibras son dilerentes y lorman
ángulos entre si. Es frecuente que algunas libras pasen de una
capa a otra, lo que mantiene esas capas unidas con lirmeza.
Entre las diversas capas de libras colágenas se encuentran
fibroblastos. El conjunto de células y fibras se halla inmerso
en una sustancia lundamental gelaltinosa, constituida por un
complejo metacromálico que contiene glucoproteinas y con-
droitin sullato. También aparecen con frecuencia leucocitos,
en especial linfocitos, que migran en el estroma de la córnea,
que es avascular. La membrana de Descemet es una estruc-
tura de 5 a 10 ¡um de espesor, compuesta de fibrillas colá-
genas organizadas como una red tridimensional. El epitelio
posterior o endotelio de la córnea es de tipo simple plano.

Limbo
Es la zona de transición entre la córnea transparente y
la esclera que no deja pasar la luz El colágenode la córnea,
homogéneo y diáfano, se transforma en fibroso y opaco. En
esta región(limbo), muy vascularizada, hay vasos sanguineos zación, de Hogan MU, AlvaradoJA, Weddell JE Histofogy ofthe Hurran Eye. Saunders, 1971).

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23 | Sistemas fotorreceptor y audiorreceptor

de un sistema de espacios laberinticos, los espa-

cios de fontana (malla trabecular), que van del
endotelio de la córnea al conducto de Schlenmmn. Tejido —-]
El epitelio corneal de esa región se translorma conjuntivo

de manera gradual en epitelio de la conjuntiva

(véase más adelante).
Cuerpo cibar —
Capa media o túnica vascular
La capa media (túnica vascular) se com-
pone de tres regiones que, vistas desde la parte
posterior hacia la anterior, son: la coroides, el
cuerpociliar yel iris (fig. 23.1).
La coroides es una capa con vasos sanguí-
neos abundantes; por ello, también se la llama Procesos7
ciiaras
túnica vascular. Entre los vasos hay tejido con-
juntivo laxo, con células y fibras colágenas y
elásticas abundantes. Es frecuente la presencia Fibras ==
de células que contienen melanina, que con- zonulares
lieren color oscuro a esa capa. La porción más
prolunda de la coroides presenta capilares san-
guineos abundantes, y a ello se debe la deno- Cristalino .———457—7
minación de coriocapilar. Desempeña un
papel importante en la nutrición de la retina,
y las lesiones de la coriocapilar pueden con-
ducira alteraciones retinianas. Si se separa de FIGURA 23.5 Vista anterior de os procesos úliares en la que se ilustranlas fibras ¿unulares que unen el
la retina esta subcapa, puede identificarse una cristalino con el cuerpocillas. Los ha defibras 2onulares (A) a ambos lados de los procesos clliares (B) se en
cuentran en un mismo sitio (C), donde se unen con el cristalino. [Reproducida, con autorización, de Hogan MJ
membrana lina (entre 3 y 4 um) de aspecto
Alvarado JA, Weddell X- Histotagy of the Human Eye. Saunders, 19711.
hialino, denominada membrana de Bruch.
El cuerpo ciliar es una dilatación de la
coroides, a la altura del cristalino. Tiene el aspecto de un hacia el cristalino y la cámara posterior del ojo. Esa cara
anillo grueso, continuo, que cubre la superficie interna de presenta contornos irregulares y lorma digilaciones que
la esclera. En un corte transversal (Gig. 23.1) aparece como reciben el nombre de procesosciliares (figs. 23.5 a23,7).
un triángulo en el que una de las caras se ubica de frente al El componente básico de esa región es el tejido conjun-
cuerpo vitreo, la otra en dirección a la esclera y la tercera tivo (con libras elásticas, células pigmnentarias y capilares

FIGURA 23.6 Corte de los peocesos dñares, que muestra el epitelio con una Capa interna pigmentada y la externa sin pigmento. £lepitelio biestratificado se apoya en un tejido con
juntivo laxo. (Fucsina básica y azul de toluidina. Medrano aumento.

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antacia
FIGURA 23.7 Corte de un pooceso ciliar. Nótense hos gránulos oscurus demelanina enlas células de la capa interna, La capa epiteal externa notiene pigenento. (Fucsina básica y
ag de toluidina. Gran aumento.)
lenestrados abundantes) en cuyo interior se encuentra el
músculociliar (fig, 23,2). Ese músculo está constituido
por tres haces de fibras musculares lisas que se insertan de
un lado en la esclera y, del otro, en diferentes regiones del
cuerpo ciliar. Uno de esos haces tiene la función de disten-
der la coroides y el otro, cuando se contrae, relaja la tensión
del cristalino. Estas contracciones musculares son impor-
tantes en el mecanismo de acomodaciónvisual para locali-
zar objetos situados a dilerentes distancias.
Las dos caras del cuerpo ciliar (una que se orienta hacia
el cuerpo vítreo y otra, hacia el cristalino y la cámara pos-
terior) se encuentran revestidas por una prolongación de
la retina. Esa prolongación está constituida por dos capas
celulares, una que se une al cuerpo ciliar y otra que cubre
la primera capa. La capa que se adhiere en forma directa al
cuerpociliar está lormada por células cilindricas que con-
tienen mucha melanina. Corresponde a la proyección ante-
rior de la capa pigimentaria de la retina. La segunda capa,
que cubre la primera, deriva de la capa sensorial de la retina
y se compone de epitelio simple cilindrico.
Los procesosciliares son extensiones de una de las caras
del cuerpo ciliar. Tienen un eje conjuntivo cubierto por una
capa doble de células epiteliales (ligs. 23.6 y 23.7). La capa
externa, sin pigmento, recibe el nombre deepitelio ciliar.
La capa interna está constituida por células con melanina.
Las células de la capa externa, o epitelio ciliar, presentan
al microscopio electrónico muchas invaginaciones en su
membrana plasmática basal. Esa disposición es caracle-
ristica de los epitelios que transportan ¡ones y agua (véase
el Cap. 4). El humor acuoso se produce en los procesos
ciliares con la participación del epitelio ciliar; fluye hacia
la cámara posterior del ojo en dirección al cristalino, pasa
entre éste yel iris, y llega a la cámara anterior, donde el sen-
tido de su llujo cambia 180* y se dirige al ángulo lormado
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Histología Básica
porel iris con el limbo esclerocorneal. En ese ángulo, el
humor acuoso penetra en los espacios laberínticos (espa-
cios de Fontana) y, por último,llega a un conducto único
irregular denominado conducto de Schlemm (fig. 23.2),
revestido por células endoteliales. Este, a su vez, se comu-
nica con venas pequeñasdela esclera, hacia las que drenael
humor acuoso. El proceso es continuo y explica la renova-
ción constante del contenido acuoso de las cámaras del ojo.
El iris es una prolongación dela coroides que cubre
parte del cristalino. Tiene un orificio circular central, la
pupila (fig. 23.1). Su superficie anterior es irregular, pre-
senta hendiduras y elevaciones, al contrario de la superlicie
posterior, que es lisa.
La cara anterior del iris está revestida por epitelio simple
plano, continuación del endotelio de la córnea A continuación
se encuentra un tejido conjuntivo poco vascularizado, con
pocas fibras y gran cantidad de fibroblastos y células pigmnen-
Larias, seguido, a su vez, por una capa con vasos sanguíneos
abundantes inmersos en un tejido conjuntivo laxo (fig. 23.8).
Ensu superficie posterior, al iris lo cubre la misma capa epi-
lelial doble que reviste el cuerpo ciliar y sus procesos. Sin
embargo, en esa regiónla capa con melanina tiene mayor can-
tidad de este pigmento. La abundancia de células con mela-
nina en varias partes del ojo tiene como función principal
impedir la entrada de los rayos luminosos, con la excepción
los que van a formar la imagenenla retina (el globo ocular
px MAT
Cuando hay defectos del flujo del humor acuoso, por obstrucción de los
conductos que se hallan en el ángulo del is, la presión intraocular aumen
ta esta afección se denomina glaucoma. El incremento de la presión intrao
cular puede causar lesiones en la retina y conducir a la pérdida de la visión. )
23 | Sistemasfotorreceptor y audiorreceptor

Capa extema

Capa epitelial interna

FIGURA 23.8Corte del iris, estructura que presenta una parte central de tejido conjuntivo muy vascularizado (puntas de Ñecho). La capa epitelial interna está pignentada, pero
la externa, compuesta de cólelas aplanadas, carece de pigmento. Los músculos dilatador y esfimter de la gupila regulan el diámetro de este orificio. [Fucsina básica y azul de toluidina
Mediano aumento.)

es una cámara oscura). Los melanocitos del iris influyen en están unidas por desmosomas y suelen orientarse en
el color de los ojos, en realidad, en el color del iris. Cuando dirección paralela a la superficie del cristalino.
la persona tiene pocas células pigmentarias en eliris, la luz = Cápsula del cristalino: se presenta como un revesti-
rellejada es de color azul debidoa la absorción de su com- miento acelular homogéneo, hialino y más grueso, en la
ponente rojo durante el trayectoenel iris. A medida que se cara anterior del cristalino (Gg.23.9). Es una estructura
acumulan mayores cantidades de melanina en ese recorrido, muyelástica constituida en gran parte por colágeno tipo
el color del iris pasa al gris, luegoal verde y por últimoal IVy glucoproteinas.
castaño. En los albinos no hay melanina, y el color rosado » Epitelio subcapsular: está formado por una capa de
se debe al reflejo de la luz quedanlos vasos sanguíneos del células epiteliales cúbicas que se encuentran solo enla
iris, que en su espesor presenta haces de fibras musculares parle anterior del cristalino. A partir de ese epitelio se
lisas que se originan del músculo ciliar y prosiguen en sen- originan las libras que se encargan del aumento gra-
tido radial hacia los bordes de la pupila. Antes de llegar a la dual del cristalino durante el proceso de crecimientodel
pupila, esos haces se bifurcan para formar una Y de tallo alar- globo ocular.
gado. Las ramas de esa bifurcación se entrelazan y forman un
El cristalino se mantiene en su posición mediante unsis-
anillo muscular de fibras circulares, al que se le dio el nombre tema de libras con orientación radial, denominado zónula
de esfínter de la pupila. Los tallos alargados de la Y forman
ciliar. Las fibras zonulares se insertan de unladoen la cápsula
el músculo dilatador de la pupila, cuya acción es opuesta del cristalinoy del otro, en el cuerpociliar (fig. 23.5). Ese sis-
ala del esfinter. La inervación del eslinter es parasimpática,
tema de fibras es importante en el proceso de acomodación,
mientras que al «dilatador de la pupila lo inerva el sistema
que permite focalizar los objetos cercanos y distantes, y que
simpático.
se realiza por el cambio de curvatura del cristalino debido a
Cristalino la acción de los músculos ciliares, transmitida a éste por la
El cristalino tiene la forma de una lente biconvexa y pre- zónulaciliar. De este modo, cuandoel ojo se halla en reposo o
senta gran elasticidad, que disminuye en lorma progresiva localiza objetos distantes, el cristalino se mantiene tensionado
por la zónula ciliar. En cambio, cuando se localiza un objeto
conla edad. Se compone de tres partes:
cercano, el músculociliar se contrae y promueve un desplaza-
= Fibras del cristalino: se presentan con la forma de ele- miento de la coroidesyel cuerpociliar en dirección a la región
mentos prismáticos finos ylargos. Son células muydife- anterior del ojo. La tensiónejercida por la zónula se relaja, el
renciadas, derivadas de las células originales del crista- cristalino se torna más gruesoy coloca el objeto en el loco.
lino embrionario. Por último, pierden sus núcleos yse
alargan de manera considerable; pueden llegar a medir Cuerpovítreo
$ mmde longitud por 10 mimde espesor. El citoplasma El cuerpovitreo ocupa la cavidad del ojo que se halla
tiene orgánulos escasos y se tiñe muy poco. Las libras detrás del cristalino. Presenta un aspecto de gel ddaro, trans-

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Epitelio

FIGURA23.9 Corte de la porción anterior del cristalino. El epitelio subcapsular secreta la cápscda del cristalino, teñida de color rojo. £sa cápsula es una membrana basal muy gruesa
que contiene colágeno tipo (Y y laminina. Debajo del epitebo subragertar se notan las fibras del cristalino, que son células muy alargadas que perdieron sus srócleos y sus orgámalos para
convestirse en estructuras delgadas, alargadas y transparentes. (Rojo picrosirio-bemataxilina. Mediano aumento).

parente, con escasas librillas de colágeno. Su componente El citoplasmadelas células pigmentarias contiene relicu-
principal es el agua (cerca del 99%); también contiene glu- lo endoplasmáticoliso abundante, lo que se relacionó con
cosaminoglucanos muy hidrófilos, en especial el hialuro- los procesos de transportey esterificación de la vitamina A,
nano. En el cuerpovitreo hay pocas células que participan utilizada por los fotorreceptores. Las células pigmentarias
de la sintesis del material extracelular. sintetizan melanina, que se acumula en lorma de gránulos,
sobre todo en las extensiones citoplasmáticas, con la tun-
Retina (túnica nerviosa)
ción de absorberla luz que estimuló los fotorreceplores.
La retina se origina de una evaginación del diencéfalo
Ademásde las tres funciones mencionadas, la célula pig-
que, a medida que evoluciona, se profundiza en el centro y
mentaria presenta en su ápice lisosomas secundarios, resul-
forma una estructura de paredes dobles, la copa o cúpula
óptica. La pared más superficial origina una capa delgada tantes del procesode lagocilosis y digestión de los Iragmen-
de epitelio simple cúbico con células repletas de pigmento, Los de los extremos de los bastones. La estructura de ¿stos y
el epitelio pigmentario de la retina. Los fotorreceplores y el proceso de desprendimiento de Iragmentos de sus ápices
todoel resto de la retina tienen origen enla pared interna de se estudiarán más adelante.
la cúpula óptica. La capa pigmnentaria de la retina se adhiere La parte de la retina situada en la región posterior del
con firmeza a la coroides, pero se une en lorma débil a la globo ocular presenta, desde afuera hacia adentro, las
capa fotosensible (interna). siguientes capas:
El epitelio pigmentario se compone de células cúbicas = Capa de las células fotosensibles, los conos y bastones
con el núcleo enla base. La regiónbasal de esas célulasse fija (figs. 23,10 y23.11).
con lirmeza a la membrana de Bruch y presenta invagina-
= Capa de neuronas bipolares, que unen, en cuanto a su
ciones de la membrana plasmática y muchas mitocondrias,
lo que sugiere una actividad intensa de transporte iónico. unción, los conos y bastones a las células ganglionares
» Capa de células ganglionares, que establece contacto,
Enla región celular apical hay dos tipos de prolongaciones:
en su extremoexterno, conlas neuronas bipolares y con-
microvellosidades delgadas y abundantes, y vainas cilindri-
cas que envuelvenel extremode los lotorreceptores. tinúa en la porción interna conlas fibras nerviosas que
convergen para lormarel nervio óptico (fig. 23.12).
A ET TA Entre la capa de las células fotosensibles y la de las neu-
Le
ronás bipolares se encuentra una región en la que se pro-
Los desprendimientos de retina, diagnosticados con derta frecuen- ducen las sinapsis entre esos dos tipos celulares, que recibe
cía, se producen en la región de contacto del epitelio pigmentario con la la denominación de capa sináptica externa o plexiforme
capa fotosensible, ya que, en ese sitio, la unión de las capas celulares es
externa (fig. 23.12). La capa sináptica interna o plexi-
precaria, Ese desprendimiento deteriora la visión y puede tornarse grave
forme interna deriva de los contactos entre las células
si mo se trata con urgencia.
bipolares y ganglionares. Nótese que los rayos luminosos

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23 | Sistemasfotorreceptor y audiorreceptor MO

FIGURA 23.10 Corte de retira, que mrwvestra algunos de sus componentes. [Fucsina básica y azul de toluidina. Poco aumento.)

Incidencia de la luz

A,
_—— Membrana limitante interna Axones de las células
ganglionares

—=— Células ganglionares

Capa plexiforme interna

Células amacrinas ——

Células de Moller —— — Célula bipolar

— C lexiforme extema
Células horzontales es
——>" Segmentos internos de los
Sr: conos y los bastones

Segmentos extemos de los

conos y los bastones — —— Membrana limitante extema

==. Epiteño pigmentaro

Bastón Cono

FIGURA 23.11 Esquema de las tres capas de neuronas de la retina. Las Ñechos representan la incidencia de la luz. El impulso generado por los conosy los bastones, debido al estimato
luminoso, transita en sentido mverso. (Adaptado y reproducido, con gutorización, de Boycott E Dorling: Proc A Soc Lond (Bio!) 166:30, 1966.)

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szMembranalimitante intema

Capa plexiforme extema.

Sinapsis con
células bipolares.

Capade células
ganglionares

Capa
plextorme
interna
Región matabóbca..
Síntesis deproteinas,
tossolipidos y ATP.

- Segmento
interno

Capa
plexiorme
extema

Región totosensbls.
Generación del
potencia! receptor.
Capa
nuclear
extema

FIGURA 23.13 Esquema de la ultraestractura de los conosy los bastones. La región

“Membrana limitante externa delimitada por un rectángulo corresponde a la microfotoyrafía de la figura 23.14. (Adap
tado y reproducido, con autorización, de Chevremont MeNations de (yiologie et Histologie.
FIGURA 23.12 Dibujo que ilustra la asociación estrecha entre las clulas de Múller y
S.A. Desuer Editions [Liboe], 1566.)
las neuronas de la retina. Las células de Múllez, en color rosado, al parecer son equivalentes
alos astrocitos del sistema nervioso central [Adaptadoyreproducido, con autorización, de
Hogan MJ y col.: Histologyofthe Harman Eye. Saunders, 1971).

segmento interno, por una constricción. Debajo de ésta

hay un cuerpo basal, del que se origina un cilio que se sitúa
atraviesanlas células ganglionares ylas bipolares para llegar en el segmento externo. El segmento interno contiene glu-
alos elementos lotosensibles. cógeno abundante y muchas mitocondrias cerca de la cons-
Los conos y bastones (fig. 23.13) son células con dos tricción (fig. 23,14).
palas, cuya única dendrita (un polo) es fotosensible, mien- Mediante el uso de lécnicas autorradiográficas se
tras que el otro polo establece sinapsis con otras células demostró que las proteínas de los bastones se sintelizan en
bipolares (fig. 23.11). el segmento interno y migran hacia el externo, en el que
Las prolongaciones lotosensibles (dendritas) adquie- participan de la constitución de la membrana de los discos.
renla lorma de conos o bastones, de alli el nombre de esas Los discos migran en forma gradual hacia el extremo
células. Tanto los conos como los bastones atraviesan una de los bastones, donde se desprenden para que las células
estructura homogénea, la membrana limitante externa, del epitelio pigmentariolos fagociteny digieran (figs. 23.15
que al microscopio electrónico se muestra lormada por una y 23.16). Enlos conos, la formación de discos nuevos se
serie de complejos de unión entre las células lotorrecepto- limita al periodo de crecimiento.
ras ylas células de Múller. Por lo general, los núcleos de las Se admite que una retina humana tiene unos 120 millo-
células de los conos se disponen en una sola altura y cerca nes de bastones. Estas células, de gran sensibilidad a la luz,
de la membrana limitante, lo que no ocurre con los núcleos son los principales receptores para bajos niveles luminicos.
de las células de los bastones. Las porciones receploras de Los conos también son células alargadas que contie-
esas células, esto es, los conos y bastones, presentan una nen segmentos interno y externo, cuerpo basal con cilio
estructura compleja. y acumulación de mitocondrias (fig. 23,13). Además, en
Los bastones son células finas, alargadas y formadas por el segmento externo se encuentran discos apilados, pero
dos porciones distintas (fig. 23.13). El segmento externo se éstos se originan en invaginaciones de la membrana celu-
compone de microvesiculas aplanadas que lorman discos lar (fig. 23.13). En una retina humana hay alrededor de 6
apilados como si fuesen monedas. Ese segmento externo millones de conos. Son elementos de percepción de la luz
está separado del resto de la célula, también denominado de intensidad normal y permiten una gran agudeza visual.

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éstas, en las capas de la retina se encuentran otros tipos de

células. Las principales son:
« Células horizontales, cuyas prolongaciones, ubicadas
en sentido horizontal, establecen contacto entre varios
fotorreceptores (fig. 23.20)
» Células amacrinas,que se conectan conlas ganglionares
» Células de sostén, del tipo de los astrocitos yla micro-
glia, adernás de una clase celular muy ramilicada y
grande, la célula de Múller (fig. 23.20). Las células de
Muller tienen funciones equivalentes a las de la neuro-
glia. Sirven para sostener, nutrir y aislar las neuronas de
la retina.
La capa más profunda de la retina, que la separa del cuerpo
vítreo, es la membrana limitante interna 23,12), cons-
tituida en gran parte por expansiones delas células de Muller.
La limitante interna tiene 0,5 um de espesor.

Histofisiología
Después de atravesar varias capas de la retina, los rayos
luminososllegan a los conos ylos bastones e inicianel pro-
ceso visual. Éste es en extremosensible porque un fotónes
suficiente para desencadenar la producción de potenciales
eléctricos en un bastón. Se admile que la luz promueve la
decoloración de los pigmentos visuales. Ese mecanismo
fotoquímico genera potenciales de membrana que el nervio
óptico transmite al cerebro, donde tiene lugar la percepción
FIGURA 23.14 Microfotografía tóectrónica de un corte de setina. La parte superior visual.
muestra los segmentos intesnos. La región fotosensible se compone de discos membra El pigmentovisual que se decoloróal principio se res-
nosos paralelos. Las mitocondrias se acomulan en el segmento interno. En la parte media taura, y el proceso puede comenzar de nuevo. Los pigrmen-
de la imagen puede verse un corpúsculo basal del que parte un cio, que se modifica en Los visuales se encuentran en las vesiculas aplanadasde los
dl segmento externo.
conosy los bastones, y están constituidos por relineno, un
aldehido de la vitamina A ligado a proteinas especificas.
Los conos de los seres humanos contienen tres pigmentos
diferentes, base química para la teoría tricolor de la visión
Los bastones son más sensibles a la luz, pero solo posibili- en colores. La acumulación de mitocondrias cerca de la
tan una visión menos precisa. porción fotosensible de los conos y los bastones indica que
La capa de las neuronas bipolares está compuesta por el proceso consume mucha energía. La retina tiene pocos
células de morfología variable. De un modo general, se capilares que se hallan, sobre todo, en la regiónde las capas
dividen en dos grupos: de células ganglionares y bipolares. Enla capa de las células
= Células bipolares difusas, que establecen sinapsis con lotosensibles casi no hay vascularización. Se acepta que esa
dos fotorreceptores o más, y pueden llegar hasta seis vascularización deliciente explica el predominio del meta-
» Células bipolares monosinápticas, que entran en con- bolismo glucolítico en la retina. La observación clinica de
tacto con el axón de un solo cono. Esa célula bipolar que la retina se lesiona al desprenderse indica que la mayor
se comunica por su otro extremo con una sola célula parte de sus nutrientes proviene de la capa coriocapilar y se
ganglionar. De esta manera, algunos conos envían sus ditunden hasta la capa de las células lotosensibles.
impulsos por un trayecto simplificado. La fóvea central es una región pequeñasituada en el eje
óptico de la retina, donde la visión tiene mayor nitidez. Se
La capa de células ganglionares, además de establecer presenta como una depresión poco prolunda y en su por-
contacto conlas células bipolares, envía sus axones, que no ción central el espesor de la retina disminuye de modocon-
se ramilican, en dirección a una determinada región de la siderable debido a un alejamiento de las células bipolares
retina, donde se agrupan y lorman el nervio óptico. En ese y ganglionares hacia la periferia, lo que deja el centro de la
sitio no hay receptores, de allí su denominación de punto lóvea constituidosolo por conos (Lig, 23,2). Por lo tanto, en
ciego de la retina (fig. 23.2) o papila del nervio óptico. la lóvea, la luz llega a las células fotorreceptoras de manera
Las células ganglionares son células nerviosas tipicas, con directa sin pasar por las otras capas de la retina, lo que con-
núcleo grande yclaro, y citoplasma con RNA abundante. tribuye con la nitidez de la imagen que allí se torma. La luz
También tienen un tipo difuso, que establece contacto con que no absorben los conosylos bastones la captan el epite-
varias células bipolares, y uno monosináptico. Además de lio pigmentarioyla coroides.

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1 + a (

Er Y AI > A bb oa. ¡ia ' ae ER

FIGURA23.15 Microfotografia electrónica de la interfaz de las capas fotosensible y pigmentaria de la retina. En la parte inferior de la imagenhay dos cóvtas pigmenzacias que se adhieren
mediante uniones (1) entre sus membranas laterales. Arriba de las células pigmentarias se notan los extremos de diversos segmentos externos de los bastones, que se interdigitan con las
prolongaciones apicales de las células epiteliales pigmentadas (P). Las vesículas aplanadas limitadas por membrana (Mechas) se desprenden de los extremos de los bastones. L, lisosommas.

La estructura de la retina varia según la región estu-
diada. Ya se explicaron los detalles de la lóvea central y el
punto ciego. La fóvea solo contiene conosy bastones (enla
parte central, conos en forma exclusiva) y el punto ciego
no tiene receptores. Además, hayotras variacioneshistoló-
gicas de signiticado fisiológico obvio, por ejemplo, la den-
sidad de las células ganglionares. Enla región periférica de
la retina, esas células son escasas, solo algunos centenares
por milímetro cuadrado. Sin embargo,la zona que rodeala
lóvea puede tener cientos de miles de células ganglionares
por milimetro cuadrado. Porello, la visión en la periteria de
la retina (visión perilérica) es poco nítida en comparación
con lo que se comprueba en la lóvea o sus alrededores.
Aunquela retina contenga alrededor de 126 millones de
receptores, el nervio óptico no presenta más que 1 millón de
libras. Las células de la retina ensí seleccionany agrupanla
inlormación que reciben los receptores durante su trayecto.
Esas células codifican e integran la información provista
por los lotorreceptoresy la envíana la corteza cerebral. Por
lo tanto, la retina es una estructura receptora-integradora.
= Estructuras accesorias del ojo
Conjuntiva
Se denomina conjuntiva a la membrana mucosa que
reviste la parte anterior de la esclera y la superficie interna
de los párpados. El epitelio de la conjuntiva es estratificado
cilíndrico y su lámina propia, de tejido conjuntivo laxo.
Párpados
Son pliegues flexibles de tejidos que protegen el globo
ocular. Los párpados están constituidos, desde afuera hacia
adentro, porlas estructuras siguientes 23,17):
= Piel conepitelio estratificado plano queratinizado y der-
mis de conjuntivo laxo
= Haces musculares estriados que forman el músculo or-
bicular del ojo

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]o !
!
No

A los tragmentos de los

totorreceptores los tagocitan —=y Simesis de melanina en
, las células epiteliales el retículo endoplasmático
pigmentarias, y las enzimas rugoso, el aparato de Golgi
Esosómicaslos digieren. los melanosomas.
melanina absorbe la luz,
una vez que ésta actuó
sobre los receptores.

Transporte de vitamina A Y su
esterificación en el retículo
endoplasmático liso.

Transporte de jones reaizado

por las invaginaciones de la
membrana, con la energia provista
por las mitocondrias.

FIGURA23.16 Célula pigmentaria de la retina. Obsérvese que su parte apical tiene prolongaciones que rodean el segmento externo de las células fotosensibles. La célula epitelial
pigmentaria contiene retículo endoplasemático liso abundante y presenta invagimaciones de la membrana en la región basal.

= Una capa conjuntiva que presenta un engrosamiento de

tejido conjuntivo denso en el extremo de los párpados
—la placa tarsal o Larso— en cuyointeriorse hallan glán-
dulas sebáceas alargadas y dispuestas en posición yerti-
cal, las denominadas glándulas de Meibomio o tarsales
Us 2 4 17 ).

= La capa mucosa, formada por la conjuntiva descrita antes

(epitelio estratificadocilíndrico y tejido conjuntivolaxo).

Glándulas lagrimales
Ubicadas en el borde superior externo de la órbita,
son glándulas serosas de lipo tubuloalveolar compuesto
(Gig. 23.18). Desembocan a través de $ a 10 conductos en
Músculo Ñ el lórnix superior del saco conjuntival, lormadoporla con-
orbicular del ojo lluencia de la conjuntiva que reviste el ojo, con la que cubre
la superficie posterior del párpado.
Las glándulas lagrimales (Gig. 23.19) se componen de
células serosas que contienen en su región apical gránulos
-- Glándulas
de Meibomio de secreción que se tiñen poco. Sus unidades secreloras se
hallan envueltas por células mioepiteliales. Esas glándulas
producen una secreción salina con la misma concentración
de cloruro de sodio que la de la sangre. Es un liquido con
pocas proteinas y contiene una sola enzima, la lisozima,
que digiere la cápsula de ciertas bacterias.
Glándula de Moll La secreción lagrimal, que estas glándulas secretan en
lorma continua, se dirige hacia los puntos lagrimales, que
Pestañas
son elevaciones situadas en el ángulo interno de los ojos.
FIGURA 23.17 fustración de la estructura del párpado. En esa región, penetra en un sistema de conductilloslagri-

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A » q) P a y] $ e A a

FIGURA 23.18 Miembotografía de un conte de dindula lagrimal. Otrsérvense las unidades secretoras tabulcatecolares, los conductos excretores y los vasos sanguíneos. (HE. Mediano aumento.)

males revestidos por epitelio estratificado plano no quera-
tinizado que, a por medio del saco lagrimal y el conducto
nasolagrimal, desembocan en el meato nasal inferior.
» Sistema audiorreceptor
= Aparato auditivo u órganovestibulococlear
Las lunciones del órgano vestibulococlear se relacionan
con el equilibrio del cuerpo y la audición (fig. 23.20). Se
divide entres partes:
= Oido externo, que recibe las ondas sonoras
= Oido medio, en el que esas ondas se transforman en
vibraciones mecánicas y se transmiten al oído interno
= Oido interno, en el que las vibraciones estimulan los
receptores y experimentan transducción en impulsos
nerviosos que alcanzan el sistema nervioso central por
medio del nervio auditivo.
El vído interno tambiéntiene las estructuras vestibula-
res especializadas en el sentidodel equilibrio.
Oído externo
Comprende el pabellón de la oreja, el conducto audi-
Livo externo y la membrana del timpano.

A p
Ñ

FIGURA23.19Corte de asa olándala lagrimal, que maestra conductos extretores, vagos sanguíneos y muchasunidades secretoras. ¡Fucsina básica y azul de toluidána. Mediano aumento.)

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Curnductas
smiorubros
Cavitiardios
muesloidisas
Verla vil
Conducit-.
ssudiliwe
pena
1
A
Mesnbraris
lirrenisriios
FIGURA 23.20 ¿squema que ilustra la disposición del órgano vestibulocodear y el trayecto de las vibraciones sonoras por los oidosexterno, medio e interno. (Adaptado y reproducido,
ton autorización, de Best CH, Taylor NB: IhePhysiologica! Basis ofMedicalPractice, 8% ed. Williams £Wilkins, 1966.)
El pabellón de la oreja ayuda a captar los sonidos, tiene
forma irregular y se compone de una placa de cartilagoelás-
tico, cubierta por una capa fina de piel de los dos lados. La piel
contiene glándulas sebáceas y pocas glándulas sudoríparas.
El conducto auditivo externo se extiende desde el pabe-
llón de la oreja hasta la membrana del timpano. Es un con-
ducto aplanado, de paredes rigidas que lo mantienen siemn-
pre abierto. El tercio externo de ese conducto tiene cartilago
elástico, continuación del cartílago del pabellón de la oreja. El
esqueleto de los dos tercios internos está formadopor el hueso
temporal. Por dentro, el conducto auditivo está revestido por
piel con pelos y glándulas sebáceas y ceruminosas. Las ceru-
minosas son glándulas sudoríparas modificadas (tubulares
enrolladas). El producto de la secreción de los dos tipos glan-
dulares recibe el nombre de cerumen, que es una sustancia
pastosa de color marrón. Tantoel cerumen comolos pelos del
conducto auditivo externo ejercen una función protectora,
porque dificultan la penetración de objetos extraños.
En el fondodel conductose halla ta membrana del tím-
pano, de lorma oval. Esa membrana se encuentra cubierta
por fuera por una capa de piel delgada y por dentro, por epi-
telio simple cúbico. Entre las dos capas epiteliales se hallan
dos estratos de fibras colágenas y fibroblastos. En el estrato
externo,la orientación de esas fibras es radial, mientras que
en el internoes circular. Además del colágeno, se encuentra
una red delgada de fibras elásticas. En el cuadrante ante-
rosuperior de la membrana del tímpano no hay libras. Por
lo tanto, esa región es fMlácida y recibe la denominación de
membrana de Shrapnell. La membrana timpánica es una
estructura que transmite las ondas sonoras hacia los huese-
cillos del vido medio (fig. 23.20).
Vostitiulo
Esgrecio subdurid
e precia sulsranadan
Saco endalmfálico
e Conducto endaliníálico
Cundurto perfinfízics
Sátulo
! leficolrcrs
A Cumndurlo eur
y Resrmjas vestibular
Resmjss media (conducto coukrs)
Resrripss limpenicos
Cómeliss
Teorrens sutáliva
4
Misillo Yuengue Exaribo Vivian
roda
Oídomedio
Se sitúa en el espesor del hueso temporal, como una
cavidad que separa la membrana timpánica de la superficie
ósea del oido interno. En su porción anterior se comunica
con la faringe por la trompa auditiva o de Eustaquio. Por
su porción posterior se relaciona con las cavidades llenas
de aire de la apófisis mastoides del hueso temporal. El oído
medio está revestido por epitelio simple plano yla lámina
propia subyacente se halla adherida al periostio. Cerca del
orificio de la trompa auditiva, el epitelio se Lorna cilindrico
ciliadoy, a medida que se acerca a la faringe, se comprueba
su transición gradual hacia el epitelio seudoestratificado
ciliado. Por lo general, la trompa auditiva se encuentra
cerrada; no obstante, se abre durante la deglución, lo que
permile equilibrar la presión externa con la del vido medio.
En la pared medial se visualizan dos regiones sin hueso,
cubiertas solo por una membrana conjuntivoepitelial, las
ventanas oval y redonda (fig. 23.20).
La ventana oval se vincula con la membrana del tímpano
por medio de una cadena de tres huesecillos articulados,
formada por el martillo, el yunque y el estribo, que Lrans-
miten al oído interno las vibraciones mecánicas generadas
en la membrana timpánica. El martillo se inserta en la mem-
brana del tímpano, yel estribo, en la ventana oval. El yunque
queda entre esos dos huesecillos 23,20). Esos huesos
también se hallan revestidos por epitelio simple plano.
Enel oído medio hay dos músculos estriados pequeños, el
tensor del timpano yel estapedio, que se insertan en el mar-
tillo y en el estribo, respectivamente. Esos músculos intervie-
nen en la regulación de la conducción del estimulo sonoro.
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Oído interno
También llamadolaberinto, es una estructura compleja
formada por sacos membranosos llenos de líquido, aloja-
dos dentro de cavidades en la porción petrosa del hueso
temporal.
El conjunto de las cavidades y los conductos limitados
portejido óseo se denomina laberinto óseo. Dentro de éste,
se hallan estructuras membranosas que ocupan, en parle,
las cavidades óseas y, por lo general aunque no siempre—
siguen su lorma 23.20). Este laberinto membranoso,
pese a que en ciertas regiones se adhiere a la pared ósea, en la
mayorparte de su extensión se presenta separado del hueso.
Hay, pues, un espacio entre el laberinto membranosoy el
óseo (fig. 23.20), una continuación del espacio subaracnol-
deode las meninges que está lleno de líquido, la perilinfa,
con una composición sernejante a la del líquido cefalorraquí-
deo. Además de la perilinfa, hay tabiques delgados de tejido
conjuntivo que contienen yasos, los que unen el periostio
que reviste el laberinto óseo con las estructuras membra-
nosas. El interior de esas estructuras está ocupado por un
liquido, la endolinfa, de composición y origen diferentes a
los de la perilinfa. El laberinto membranoso está formado
por epitelio simple plano, rodeado por una capa delgada de
tejido conjuntivo. Si bien se halla en la prolundidad, el epi-
telio del laberinto membranoso es de origen ectodérmico,
dado que deriva de la invaginación ectodérmica de la pared
lateral del esbozocefálico del embrión. Esta invaginación se
translorma de manera gradual en una vesicula, la vesícula
ólica, que al alargarse en el esbozo del futuro hueso lem-
poral, pierde contacto con el ectodermo. La vesicula única
inicial prolifera, crece con irregularidad y origina los diver-
sos compartimentos del laberinto membranoso del adulto.
En ciertas regiones,el epitelio de sus paredes establece con-
tacto con los nervios vestibular y coclear, se engruesa y se
diferencia en órganos especiales, los receptores, que son las
máculas,las crestas y el órgano espiral de Corti.
El laberinto óseo se compone de una cavidad central de
lorma irregular: el vestíbulo, donde desembocan, de un
tado, los conductos semicirculares y del otro, la cóclea. En
lafigura seilustra la disposición del laberinto mem-
branosodentrodel laberinto óseo. Obsérvese queel vestibulo
contiene dos estructuras distintas, el sáculo y el utriculo.
En el utriculo desembocan los conductos semicirculares.
Cada uno de esos conductos presenta una dilatación en
uno de sus extremos, las ampollas. El sáculo también se
encuentra dentro del vestíbuloy está unido con el utriculo
y la cóclea por conductos estrechos. Los conductos que
unen el utriculo con el sáculo se unen en forma de Y, con el
conducto endolinfático como una de las ramas (fig. 23.20).
terminan ramitos del nervio vestibular. Las dos máculas
(del sáculoy el utriculo) son perpendiculares entre si ylie-
nen la misma estructura que se describirá a continuación
y se ilustra en la figura 23,21. Los componentesbásicos de
las máculas son las células de sostén y las receptoras o sen-
soriales.
Las células receptoras se presentan en dos lipos. Ambos
lienen en su superficie apical prolongaciones largas del tipo
de los estereocilios, además de un ciliotípico con su cuerpo
basal. Esas células se conocen como"células ciliadas”. Uno
de los tipos de célula sensorial tiene forma de cáliz y apa-
rece envuelto por una red de terminaciones nerviosasale-
rentes. El otrotipoes cilindrico y tiene terminaciones ner-
viosas alerentes y elerentes. Entre las células receploras se
hallan las células de sostén ((ig.23,21), cilindricas, con sus
núcleos en la región basal y microvellosidades en la super-
licie apical. Ese neuroepitelio se halla cubierto por una capa
gelatinosa de naturaleza glucoproteica, con toda probabi-
lidad, secretada por las células de sostén y enla que están
inmersas las prolongaciones celulares. En la superficie de
esa gelatina hay concreciones de carbonato de calcio, los
otolitos y estatoconios (fig. 23.22).
Conductos semicirculares
La constitución de sus paredes es semejante a la del
utrículo, esto es, epitelio simple plano y tejido conjuntivo.
Sin embargo, las áreas receploras se encuentran en las
ampollas y se componen de formaciones alargadas de neu-
roepilelio, denominadas crestas ampulares. Estas crestas
presentan una estructura parecida a las de las máculas, pero
la capa glucoproleica no presenta ololitos y es bastante más
gruesa. Forma una especie de casquete cónico, la cúpula.
Esta alcanza la pared opuesta de la cresta y oblitera la dila-
tación de los conductos semicirculares 23,23).
Saco y conducto endolinfáticos
Al principio, las paredes del conducto endolinfático
están revestidas de epitelio simple plano, que se trans-
lorma de manera gradual, a medida que se acerca al saco

Sáculo y utrículo
El sáculo y el utriculo están constituidos por epitelio
simple plano, apoyado sobre una capa delgada de tejido
conjuntivo, del que parten trabéculas finas hacia el perios-
tio que tapiza el vestibulo. El interior del sáculoyel utriculo
está lleno de endolinta y presenta regiones pequeñas (ente
2 y 3 mm) deepitelio engrosadoy diferenciado en neuroe- Lu, Células
receptoras

pitelio, las denominadas máculas estatosensoriales, donde FIGURA 23.21 [Esquema que ilustra la estructura histológica de las máculas.

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FIGURA23.22 La microfotografía electrónica de barrido de la superficie de la mácula

muestra los otobtos (5 000. Cortesía de D. J. Lima.)

Conducto
endolinfático, en epitelio cilíndrico alto, formado por dos semicircular Ampola
tipos celulares; uno de ¿stos presenta microvellosidades '

en su superficie, gran cantidad de vesículas de pinocilosis

y vacuolas. Se cree que estas células son las encargadas de
reabsorber la endolinía y digerir el material extraño y los
restos celulares.
5 Rem oso Aceleración
Códea o caracol FIGURA 23.23 Cresta ampetar del oido interno A, Estructura de una cresta ampular
Esta estructura es muy especializada como órganorecep- B. Movimientos dela cúpula de una cresta ampular durante la aceleración rotatoria. Las
tor del sonido. Tiene la forma de un conducto con pare- Nechos señalan la dirección del movimiento del liquido. [Adaptada y reproducida, con au-
des óseas enroscadas en lorma de caracol y unos 35 men de torización, de Wesall ): Studies of the structures and innervation of the sensoryepitebelium
extensión. Por dentro se encuentra la porción membranosa, of the ciristac ampullares in the quinea pia. Acto Ototaryrgo! [Stock] 1956; Suppl 126:1.)
que ocupa solo una parte del conducto óseo y adquiere
lorma triangular cuando se examina en un corte Lransver- rampa media (también conocida como conducto coclear) y
sal. Una de las caras de ese triángulo se apoya sobre el tejido una inferior o rampa limpánica. La razón de esos nombres se
óseo. La cóclea se enrosca en torno a un conode tejido óseo debea que la rampa vestibular se abre enel vestíbulo,y la rampa
esponjoso denominado modiolo, que contiene en su inte- timpánica, a su vez, se comunica por medio de la ventana
rior un ganglio nervioso, el ganglio espiral (fig. 23.24). redonda con el oido medio o cavidad timpánica 2320).
Del modiolo parte, en direcciónlateral, una saliente ósea Las rampas vestibular y limpánica, que constituyen el labe-
en espiral semejante a la rosca de un tornillo: la lámina rinto óseo, están llenas de perilinía y se comunican en los
espiral ósea. El estudio del corte transversal de una cóclea extremos por un orificio pequeño, el helicotrema23.20).
revela que su porción membranosa liene lorma triangular, En suporcióninicial, la rampa media se conecta con el sáculo
con unode los lados apoyado sobre la lámina espiral ósea y por medio del conducto reuniens y termina en fondo ciego.
el vértice dirigido hacia el modiolo. La base del triángulo se A continuación se describirá la estructura histológica de
une con la pared ósea de la cóclea y lorma una región con la porción membranosa de la cóclea. La membrana vestibu-
células diferenciadas denominada estria vascular. El lado lar se presenta revestida porepitelio simple plano y contiene
superior del triángulo está constituido por la membrana una capa delgada de tejido conjuntivo. La estría vascular
vestibular (o de Reissner) y el inferior, por la membrana se compone de epitelio estratificado, formado por dos tipos
basilar 23,24). Esa lámina presenta una estructura principales de células. Uno de éstos corresponde a células
histológica compleja, y en ésta se encuentra el órgano de que presentan mitocondrias abundantes, con la membrana
Corti, que tiene las células receptoras de la audición. de la región basal muyplegada; por lo tanto, tiene todas las
El triángulo descrito divide el espacio óseo de la cóclea en caracteristicas de una célula que transporta agua y iones. El
tres porciones: una superior o rampa vestibular, una media o epitelio de la estria vascular es uno de los pocos ejemplos

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Células _
ciliadas
externas

Ligamento ——..
espiral

Membrana -
basar

FIGURA 23.24 Ilustración de la estructura histológica de la códea. (Adaptada y reproducida, con autorización, de Bloom W, Fawcett DW: A Textbook ofHistology, Ped.
Saundess, 1968.)

de epitelio que contiene vasos sanguíneos entre sus células. toma contacto con las células sensoriales del órgano de
Esas caracteristicas sugieren que en esa región se produce Corti y es contigua a un espacio, el surco espiral interno.
la secreción de endolinfa. La composición de la endolinta Enla pared lateral de ese surco hay una hilera de células
y la perilinta no es común, pues presentan mucho potasio sensoriales (“ciliadas”) internas. En situación lateral con
y pocosodio,lo que es normal para el medio intracelular. respectoa estas últimas se encuentra una serie de células de
sostén, las llamadas células de los pilares; por último, tres
Organo de Corti hileras de células sensoriales externas. Las células senso-
Apoyada sobre la lámina espiral ósea y la membrana riales son senejantesa las descritas en las máculas.
basilar se halla una estructura compleja, sensible a las vibra- Las células sensoriales internas tienen forma de cáliz,
ciones que inducenlas ondas sonoras, el órgano de Corti. con estereocilios modilicados en su superficie libre y mito-
Éste se apoya sobre una capa de material extracelular, la condrias en la región basal. También se relacionan con Ler-
membranabasilar, producida por las células del órgano de minaciones nerviosas alerentes y elerentes.
Corti y las células mesoteliales que revisten la rampa tim- Las células sensoriales externas son alargadas, con-
pánica. lienen estereocilios modificados, regiones con grupos de
La membrana basilar se extiende en direcciónlateral y mitocondrias y entran en contacto con el nervio coclear.
se fusiona conel tejido conjuntivodel periostio, que queda Ningunode los dos tipos presenta cilios típicos, comolos
debajo de la estria vascular, para formar una región denomi- que se encuentran en las células de la mácula.
nada cresta basilar (fig. 23.24). Enla figura 23.24, de dere- (NdeT: las que se conocen como células falángicas se
cha a izquierda, primero se nota una formación conocida ubican debajo de las células sensoriales ylas sostienen.)
comolimboespiral, constituida por tejido conjuntivolaxo
revestido por epitelio, de donde parte la membranatecto- Función vestibular
ria. Esta membrana contiene glucoproteinas abundantes El aumentoola disminución de la velocidad en un movi-
y se asemeja a las capas gelalinosas que cubren las máculas miento circular (también denominado aceleración uv des-
y crestas ya estudiadas. Se orienta en dirección horizontal, aceleración angulares), debidoa la inercia de la endolinfa,

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promueve un lujo liquido dentro de los conductos semi-

circulares. Ese lujo produce un movimiento lateral de las
cúpulas que cubrenlas crestas ampulares (fig, 23,23), lo que
provocala inclinación de los estereocilios de las células senso-
nales de las crestas. El registro eléctrico de las fibras nerviosas
vestibulares indica que el movimiento de la cúpula en direc-
ción a los cilios excita los receptores y se generan potenciales
de acción en el nervio vestibular, mientras que el movimiento
en sentido opuesto inhibe la actividad nerviosa. Cuandola
aceleración desaparece,la cúpula vuelve a su posición normal
y la excitación ola inhibición de los receptores cesa.
Los conductos semicirculares proporcionan información
sobre los desplazamientos con aceleración circular. En los
mamileros, las máculas del sáculo y el utriculo responden
a la aceleración lineal. Debido a la mayor densidad de los
otolitos, cuando la velocidad lineal aumenta o disminuye,
esas particulas se desplazan y provocan tensiones enla capa
gelatinosa, lo que delormalas células sensoriales. Por con-
siguiente, los receptores se excitan y producen polenciales
de acción que se transmiten por los nervios vestibulares al
sistema nervioso central. Las máculas también son sensi-
bles a la acción de la gravedad sobre los otolitos. Su esti-
mulo es muy importante para la percepción consciente del
movimiento y la orientación en el espacio. Ensintesis, son
FIGURA23.25 Microfotografía electrónica de barrido de las tros hileras de cébulas
órganos sensoriales relacionados con el equilibrio.
tiliadas externas (A) y la única hilera de células oñadas internas (B), en la parte media de
un conducto coclear de gato. (2 700 X. Cortesía de ? Leite.)
Función codear
Enla cóclea, los estimulos mecánicos (vibraciones indu-
cidas por las ondas sonoras) experimentan transducción en
potenciales de acción (lenómeno eléctrico), que el nervio ción de los estereocilios. Ese proceso generaría los poten-
coclear conduce al sistema nervioso central. La membrana ciales de acción en los nervios auditivos. En la cóclea, la
timpánica transhormael sonido en vibraciones que se trans- sensibilidad a los sonidos varia segúnla región. Los sonidos
miten, a través de la cadena de huesecillos, a la ventana oval. agudosse captan sobre Lodo enla base de la cóclea en tanto
El tímpanovibra con las ondas sonoras. Los huesecillos del que los graves se perciben, en gran medida, en el vértice.
oído funcionan como palancas que convierten las vibracio-
nes de la membrana limpánica en desplazamientos mecáni-
cos, que el estriboyla ventana oval ejercen sobre la perilinta > Bibliografía
de la rampa vestibular (Gig. 23.20). Cuandolos músculosten-
sor del timpano y estapedio se contraen, esos huesecillos se
tensionan,yla transmisión del sonido disminuye (fig, 23.25).
Sistema fotorreceptor
Bok D, Hall MO: The role of the retinal pigment epithelium in
Las vibraciones que llegana la perilinía de la rampa ves- the etiology of inherited retinal dystrophy in the rat. f Cell Biol
tibular se transmiten a la rampa media, pasan a la rampa 197 1:49:664.
timpánica y se disipan en la ventana redonda 23,20). Botelho SY: Tears and the lacrimal gland. Ser Arn (Oct) 1964:21 1:78.
La membrana basilar que queda debajo del órgano de Dowling JE: Organization of vertebrate retinas. Invest Ophtkalmol
1970:9:665.
Corti no es una estructura tensa, de modo que toda la
Hogan MJ] et al.: Histology of the Human Eye. Saunders, 1971.
cóclea membranosa vibra cuando hay pasaje de sonido de McDevitt D (editor): Cell Biology of te Eye. Academic Press, 1982.
la rampa vestibular a la rampa timpánica. Nguyen 1], Hicks D: Renewal of photoreceptor outer segments and
Si bien hay controversia sobre el tema, algunos autores their phagocytosis by retinal pigment epithelium. Int Rev Cytol
2X)1;196:245.
admiten que la vibración del órgano de Corti provoca un
Schwartz EA: First events in vision: The generation of responses in
desplazamiento de la membrana tecloria, lo que haría pre- vertebrate rods. | Cell Biol 1982:90:27 1.
sión sobre las células sensoriales provocando una delorma- Young KW: Visual cells and the concept of renewal. Invest Ophthalmol
1976;15:700.

El
LL EA
El sonido demasiado intenso producela contracción dedos miscubos
tensores del tímpano y del estribo, que atenúan la transmisión sonora
y protegen las neuronas del ganglio espiral; éstas son muy sensibles y
podrían lesionarse si el sonido es muy fuerte.
Sistema audiorreceptor
Dallos P: The active cochlea. / Neurosci 1992;12:4575.
Hudspeth A]: The hair cells ofthe inner ese. Sa Am (Jan) 19893:248:51.
Kimura RS: The ultrastructure of the organ of Corti. Int Rev Cytol
1975/42:173,
Lim D]: Functional structure of the organ of Corti: a review. Hear Res
1986;22:1 17.

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¡INE
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A1.1 Corte de higado tetido por la asociación de los coleramees teratoo ima y eccna (HE). Esza arción A1.2 Corte de cartiago hialmo. U ctopisima de sun otlcdas (denominadas condrecios] cari 20 52 ve
permite ver el otoplasma K) colereada por la essina que, según la culta, varía de anaranjado o resyds 2 debida a 10 mtracóón deranas la tenia ristolegica. La matriz extracelular que radea las clas presenta
jo. Dada su afinidad pertos colorantes acidos, como la carios, se corsiden queel ctopkama es "acdafto” una basefiña ieterca (ALO), mientras que la de las sitios más alejadasde las conérmecnos es ¿0dob la Mal. Los
a escrotls” La derrota tiñe lor nácieos Dv) y los ma 05 Nu) de azal moleces. Locas estructuras se nadeos de las celulas de la periferia del cartílago van basótios (HE. Mediano aumento)
denominar "Eostllas” debido a su añridad par los coleramtes básicas. La hersatonidza se comporta coma
an colaranto basico. Las espacios daros entre las celulas comespordsn 2 12505 Sangunest (HE. Mediana
asmenta

Tejido conjuntivo Eprtelio

laxo seudcestatificado
22.3 £pitelio simple dlinórico de intestino delgado.£! corte se 1:86 con la técnica de acido peryód co A2.1 La mayoria de las veces, como en el caso de la figura os irmites entre las célalas na pueden verse.
sexta de Sci PAS), que muestra las micras en coler magerta Este eptelo contiene celdas denomina En esze epitelio simple cllimdrico de ana resiosia billar dos limites ente sus calas ¡Herha) se ¡dentáican
des calicifarmees, secoetaras de roca. £l PAS toma visible la secciónacumudada en el citoplasma es forma bien. Este epitedo se compare de ana sola capa de celulas clináricas coyos nádeos san espticos. Ll epitelio
de cañz (puntos de Mecha]. Sus rodeos (Sechss) forman la Save de este cáliz. Obrervense les 3 de otras 52 apofa sobre una caza de tejido carjentivo on, HE. Gras aumerso]
célalys del ez el tejida conguntivo lars sub pacerte al epitebo, £s95 mides sen basofilos (se bseron
y bienen drtintas formas p gradas de ca mota La superficie celular canene ame os
maléndas de y hena; que const tupen el glucocalíz, visánlo comoana frarja coloreada conla técnica
de PAS ¡Gíul. (PAS heratocina. Eran aumento]

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A22 Las células queres izan gran actiridad de sintess de mareo éculas suelen terer abundares ergasto
plasma iresculo endeplsmati rugoso) en ss chozlarra. E exjagozlanra es basalóo, por cootenes gran creas, el ES 219022 gránaios de secreción, en la región celular
castidad de ENA en sas rbotomas. En este cuerpo cebdar de ama neurona, el ergutopiira 92 ve como 15 (5). 52 destaca ura de las celuías que o central (HE Grao amena
machide diversos tamatos y formas colereados par la hematzaiina (fechor). N sucios. Mu nución lo.
(UL. bras asienta |

Á
AZA Gránzdor de secreción 15) acumelados en la región apical de las cóluios de los danos pancredticos (sE. epitelales que rerctenla vaperfce
ban amena] lamizal del conducto de epiddimo. Éstos orgárulos puedenverse despaes del tratamiento de los tejidos
cor una becrica que preo pita metales sobre estos Varios nucleos se retoraron para málcar mejor tu posición.

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32.6 La la región basal de las culas que comtitayen les túbalos renales se ven grandes cantidades de
meoconána: coo feora de baston ritos Wi Fenenca fobtinga. nn aumento]
A Yu” ú |
43.2 Núdees: cromatimas densa y laxa. Ciertos tipos de cular, por ejemplo les infectar, contener
máúcleos de cromatina condensada [ferñss) Compárese con las clas denominados céladas ret calares
[puntasde Moche) que tesenmúdeos de cromatina laxo. Alganas célalas, como dos Abroolastos puedes
presentar nácleos de cromatiza densa ol2m2, corforme sea su estado fuscional (HE Gran aamenta.)
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A3.1 Núcleos: cromatinas densa y laxa. La tinción de la cromatina permite bi mgair dos mucieos que
se colerean meros, decomnados múdeos de cromatina laxa o eucromáticas ¡puntos de Sechal, de las
madeos reuy coloreadas, que se carocen coma núdeos de cromatina densa o seterocraaáticos (Hechos).
En esta images de am carte de higado, los depatocitas puelen tener múdeas de camratiza laxa y las célnlos
endoteliales loc tienes de cromatina densa. (HE Mediazo aarmenta)
A33 Mitosis. Aigacas tipos ceulares presentar an nitro de proberacón acelerada. Este es el cama de dan
estulas de lascrptas intestinales que se muestran en la Égyra. A. Utserverae los pequeños flymestos en el
interior de ano de las núcleos ¡eunta de decho!. Sen romasomas de un mides en profase. La Ñecho sesala
un am1815. B. Mecóxse (punta de derñel. E Las Ñechor indican olas en etapa de azafase. D, La fecha
setala una cóluia en la etapa final de tejsfase. (HL Gran aarenta)
Atlas de Histología Pyy!

ai
A4.1 £l epitelio simple plano s escarmozo se compone de usa capo de colas aplazado reconoces
ray siempre por san nucleos des (panas de fecha) y, a ueces, por su crozlasmra delgado (factos!
A. Revestimiento externo de la superfica puimmosar, tambén densmizado mesctelo. 8. Aesectimiento
interno de an vato sanguineo, también llymnado exdotedo, (HE. Mediano aamenta

A42 Revestimiento del plexo corobeo, que tire amero de enteljo simple cubica Ls el so te pro
ducción del liquido cefalorraguides y esta formado par una caza de 0 as seumoghicas cobaides cen muchas
esfericas [HE Gras aurea.

A4.3 £petelbo simple cilíndrico, tama jen descremadoeramático o colmenar formada perusa sola capa A4.4Epetelo estratificado cibicovcilinárico que xvisze el conducto escretor de ara glardia salivat. Ea
dectlidas ciindricas con mádeos ebpocas (HE Gran asmerra sanos útlos de este epitelio pseden verse des capas diferennes de mix $, por ende, de celulas (Hehar).
(BL, Mediano aumento)

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>.5 ASEDA plane o escamoso no queratinizado. [313 feriado por varas capas de A4.4 Epétello estratificads plano queratinizado. lompirse esta imagen cor la de la,
202 escaumosas, esto es, plana como baldosas, Motese como se modifica la Aderrás de las medicaciones celudares que ya se descrbveron, hay ana capa ado 3
epíteto Enlaregión 1, más basal y próoima al tejida co: Las maertas cuyo Otaplasma esta Lena de queratina, Srupos de ess celulas se desta
PeQqueras, se Lora;an más rlemisosa ex la región 2 son panas par compiero epitelio (echo. HE Mediana aumento]

24.7 Epitelio de tramsición. Ésta cossttuida por sarias capas osulares, pera, a difereaca del esitsio AA Epitelio seuduestratificado. Formado par ana sa caza crlctar, pero con algunas cálalas sajas (8) y
cado plazo, no 23y usa máficanen grada! de la forma delas calas a dieersas altaras del eprtelio. crrasaltas (A, que ro ferran estratos demas (comparese con 16,6) A. ll epitedo que revitteta mayor
Csands la luz de los organos revestidas por eme ae liga, ertteres] esta vaca, el cantorso de las parte de las vias respiratorias también se densraisa ete la respratoría La mayona de 215 cebulas tiesen Los
clalas mir seperíciles tiese forma abasedada [Aohes) las aumento. de longrad regular en se superficie ¡putas de Sechs!, pero también hay celulas eras cabofermes XK].
us epiteliales que len da superf delcondecto de
(fecko), prelscgadanes inma de lergtut variatle y, a veces, ramificados í

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seresón se acota en la resión apical de la ceido que tene forma 2d pr

[flechos) serian la base del cal (véase también la fig. 1.3) FÉ Medano

la maca hay machos ga

oudades. 02:

A8.11 Los ¿dmos serosos 231 pequeñas usidades gecretoras exbcrnadeforma redondeada y oe1oda, que
secretan prono palmenne pratemas y olecoprorenas. Sus ciluas polisáricas y polerizadas en torno a La
pequeña las central del ácina (véase La: a fig. 4.2.3) £ otoplazmasaele ver acideflo y poede tener A4.12 Lo: túbulos mucosas (1) ton uvdades secretoras en forma de tubocaya secreción prix
un egustopisrea abria A a pancreáticas (gunas de ellas destacados) muciza. Su forma es imeguíar $ presentan una dur arpa (1). Las estelas de los tibalos hesen ctopbirra
ha giindula parveda Lor 30003 son us poco mas díicies de dstingurr, algusos están destacados. Pueden leremente basal y nácieos azlarzada: ubicados es la hase de los cele or). Las caracte
dos ma nexcretares (0), uno es carte trassiecsa! jen le porte ifenar de la omagent y el ob laracón del citeplasma agudas Sastante a diferenciar entre ¿095 2e00506 y
e camporen de colla sstaile ciómdrica. (HE. Mes ro aurenta

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4.14 La tioides es ana glardia esdomsa de 100folicular. Sur unidades

ba denomina glandalas endaminos de ti hadan formados por eptelia serpie ¡Serhas)
mes cold ares (al os) y espacios entre Jos cardos forma de coleide(C). (HE. Mediano aarrenita
aupados par capillas sai1guinesa (FE. Mediano aumerta|

forma elipuaids, pers el rúcies delfitrocio es 4no, alargada y mup tenido, El cteplasma de ambos celdas 24
may delgado y, codreoracia, seloconfande con las fibras coldgenas coniseasina de o mana
manera que 13 mu togianraática. La don hbroblistos may a utaado o ix derecha er A el
2ma antiese mis! y setas con la hematexina. A Tendón: un tigode tejdo conjarties demo AS2 Losmmasteditos ¡Meches] 202 células apianadas y de forma siptica Su ctoglatraa contiene gras canes
addado en el que es. alas se haban entre ftoras colagenas gruesas 8. Tejido conjuntivo densomo Didegiandos de secreción que puedes ocultar el mues, Requieren coloraciones especiales para su des
modelado de la s0bmacosa litezena. Sus fibras col mestán más separados y permites aboeraar la Í quivoca. Esta imagen es de mesemterio, en el que también aparecen fas elásticas de gadas
ielación entre lar cólalas y las Srs (AL HE Gran aurmenta 8. HE. Mediazo asrsenta) (puntos de facto) (Wejgert. Gran aampenta;

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AS3 Los macrófagos (Mechor) apareces en cat) toda el tegido conjuntivo y se coccestran en algunos órganos
puja actividad fagocitica es red relegaste. Son cetéas grandes, redondeadas, de ctoplaima acidofilo, que se
ésprgaen con factidad cuendo reican la acroidad de fagoctess Las figuras A y 6 muestran macrófagos
en el pulmon Su citoplazma contiene pequeñas particalas fagoritadas del are aspirado En la figura €
hoy macrófagos de un gangho liméático. Ll aspecto del citogiauma del macrófazo enviado a de derecho
es espumoso, tal ver debido a la presencia de sesiculas de Aoocitras, ademár de ana pequesa particula
fagocitada. (A y B. H£. Mesiano aervemta. CHE Gras aumento)
AS.4 Mens delas oAulas permanentes del tejida coejuntwo, se comprueba una gran población de células
trarsiterias. £n las figeras A E, Cy D hay eosinófilos, caracter zados porso tucdes cas empre bécba
lado y sechoplarma epleto de gránalos grandes tenidos por la sscra (ren granates acidefios o cosincéilos|
Lasfiguras E y F muestras: neutrófilos (fechas), destificables por su tarnato pequeñoy 4 nucleo fue
mads par varos lobatas ¡Aeches!: y plasmodios (punter de Hecho! capa citoplasma es arado (parct la)
ros uns region más dara junta al núcleo [regien de cemalejo de Gala) y su sucios bere grumes de cromo
tisamas ebars La parto de echa mayor señala ur psmecto con núdeo en rueda de carro, hrecyente en
se tipode celia (A, 8, Cy D, HE Gran asienta € y E. HE. Gran aumento |

AS5 Celulas del tejida a) pla [eche] y Mmb [partos de fe AS. Las cébulas gigantes de cuerpo extraño s2 ferman por la fisión de marfazcs Son de grantes
rhal. Los Iinfectos sen cells peguetas, con escaño dtepasma, y 2n nádeo esdirica de cromatina densa Ámemiores, Lena mudas 2 y dtoplasma acidofío ¡fechar! 0. Medans sumerto.|
ME. Gras aumento]

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476 Histología Básica

A5.7 Las fibras colágenas 501 Ls mis frecuentes ds organismo. La esca imagen del reido countdemaro
modelado, ea fiecuencia aparecen ardladas, y tenen pesares y drecoares vanadas Son adoos Mehr
Sbroblazzo. Punta de Pecho: celula coo caracioiticas morfológicas de macrófago (HE. Medazo asiento]
ASA Lv libras elásticas del tejido conjuntivo ¡foches) 202 may delgadas y con frecuesca amñcida.
ño pueden identíicarse con coloraciones comunes. AL Preparado tota! de mesemterto. Las faras de calor
roja, de espesores y trapectos variados so1 fitras colagenas. 8, Pulmón, ar órgano con abundancia deñtras
elásticas que le apadan a receperarel volumen inicial durante la expiración (AL Roja proratiro- Weigert.
Nedina asmiesto. B. Wesgert. Mediazo asrrenta

Srta

fibras reticalares azareco x AS.10£1 tejido conjuntivo laxo ubpaceree al epitelio umple ciirdrico del meetiro delgada se compare
varios trganas. Mo puede: ras más de una eran castidad de celalas y pecas Hbras carpuntvas. CHÉ. Mediano sumenno.
che) sos fbas colágexas en las que se precoao metal dararte la
preparación del tejóo. impregnación metálica. Paco aumento.)

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45.12 Tejido conjuntivo denso mo modelado. íste tipo de tejida comjantivo propumente dicho está
formado parara gran cantidad de fibras colagenas dispuestas eo direciones diferentes (puntas de dehe) y
elas escacas. (HE. Baco aumento]

A5.13 [tejido conjuntivo demo modelado +:13 formado por faras colagenas de dimeespeso AS.34 Otros 52:05 22 loz que hay tejido confuntivo denso modelado s2n les rendones, dende azarece
res, parbelas, entrermeociadas con tirodlactos que se demgoen par sas múcless (ountas de Serhs|. $e came ojantos de fibras de cldgene gruesas y paralelas, con fitroblastas entre estas. Puntos de Ñectos:
la escuentra en capusias de erganas, como es este ejemplo de copusla de testículo (tánica albogínea] rádens de Hbrotlutos. (A. HL Poco aumento B. HL Medaro aumento)
HE. Mediano aumenta

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478 Histología Básica

- A Y e A $ AN

A
e EA Sí
OS
IAE US SN
Pos
ENS
NN

y”
Tejido adipazo uniocular aa Na Ml
J la Y]

)
45.15 Etejido conjuntivo muceso, que se salía en el condor ambiical extá formado por poras celulas J o.
Sbroblarticas escasas fibras y una gran cantdas de poaleegucanos que 20 5e conserian ties durante la np Nx
preparacion de este tegida, lo queda lugara laazariión de espacios, en aparesca, vacios (*). (HE Mediose .
20m emta ema) ,
ft 4 “
A6.1 E tejido adiposo unflocibar cample varias fennenes, entr éstas la de relenar espacio: y amador
secten aotras estrutuns, como es el caso de la tgun en que enuebea un servo. (HE. Poca aymerto|

265.2 £' tejido adiposo unilecular tjese cebiis ocupadas c05i0n 53 tota idad por ana gran gora de lipidos.
£ oraplazma se imita a ura celgada franj en la penfería de la cetalo (pante de decho), dende tambisa 1 A63 Las oVuizs de tejido adiposomultilocular coomeren semerosa; guias de l pudor enel itoplasoaa (porta
talla su xucies aplenado ¡Serhari PE Medion» aumento] de Bechal; tu sacteo es redondeado y ecuza una posición central en la cala ¿Qecho). (HE. Mediano aumento)

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A7-1 E cartilago húalino e: el tigo de tejida cartiagisoso mas comán en el ogarisna A. Cartago de la
tráquea. Ésta formado por celuls denominadas comdreditos que se alejan en lagunas ¡Mechos!, pequenas
aidades de morra estracsitar Por do general, les condrecttos sufren retracción duraste la térmica Sinto
hagica; zolo pueden verse sus múcicos y, q veces, an paco de sus citaplacros. Las condraritos se reónes en
pequeños cómalos denominados grupos isógenos (orcuías). La matra extracelalar que rodealas comdroci
tos, denominada matriz territorial (MT), ute ser bastanme bassfía y la que se bulla más apartada de estan
osidas, matriz imtertermitocial (Mor), ve caracteriza por una besefíia menos mera. La muestras de car
tilaga Malma, con excepción del cartlaco articular, están resestida por el pericomário, uz tejido corjarmirvo
especializado, 8. [ste ejemplo de cartilozo tizino, de uz bromquio , neuetira escasa dife
rencia entre la matriz terior yla merterritaria! Vease también La figura (HEMestaro aumesto)
A7.3 £ cartilago elástico 52 caacierza gor ana gar cartidasde flbeas elásticas (Senos) en 1u matriz
extracelutar. Puntas de fecha: logunas con condracitas. (Weigert. Mediana aumento)
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A72 E pericondrio «bicado ex la periferia de la pieza cartiloginesa se encarga de ana gras parte de cre
orriecto del cartiago. lens des razas 1. La más exteraa, deserrirada capa fibrosa, esta comparza par
ftorablasao: y ftras coligeras, ambas alnsados en forma paralela a la superñoe de la pieza crtiaginosa.
2.Más profunda se halla la capa condrógena, formada por ls celuls quese diferencian en condroblas-
Los, que apareces Liz poro mas adentro (puntas de Áachol En el menor dela pleza cartíaginasa, cbsérverse
las grupos isógenes de condrocitos Mecha) rodeados por la matriz territorial bastéña, HÉ Mediana
aumento]
A7AL cartílagofibroso e:tá formado ser haces paralelos de fibras cológenas greesos [puntos de Hecha!
entr las cuales sedpones heras de condrodkos (fechar). (HL A. Poro asienta. 8 Mediano aurento)
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Epifisis

- Disoo
bepltsario

Diáfisis

23.1 Corte longitud na! de una parte de an hueso largo cor aíguros de sus parcoales componentes.
[H£.Paco aumente.)
AB2 Las células del tejido óseo se hatan en exrecha relación con la reatete ósea, que es acidófila,
a diferencia de la cartlaginosa, que tiende a ser tasfla. Los osteoblastos (Ascror] se halan siempre
enla superficie del tepdo 6505, mientras que las osteedtos ¡suntas de Mecho) se abecas en el intenjor de
las espacios de la matriz. La farma y la coloración de les osteobiastas variar segán ss aimidad fncenal
Distrveze que es esta images hay ostenbíasoos tasto cuboides, mus activos, coma aplanados, poco activos.
Un esteodasto esta apagado es la superficie del haeso en la imagen superiac La diiribución desordenada
de los aspeocitas y la tncsn irmegubr de la matru, que se +e con distiates colores y manchas desiguales,
ladrar que los teptos onezs de la figura 200 del tps inmaduro, primario + ma laminillar. 0+£. Medan:
duúmesto |

23.3 Los esteodastos son cáulas de tejido óseo de gan tamato, mutizucieadas con citeplasma acióodla ABA Heezo en crecrmiento formado por tejido óseo inmaduro (peimario : mo laminillar) cos reatriz
que seazoyan es lasoperficie del esido (Seca). Las puros de Serás sesalan los osteacitos. (HE. Mesiazo ósea acidótila ¡Sechss) 20 romagéneaen la que hay osteacitos dispuestos sn organización definida. Los
13menta espacios claros están ocupades por bside conjurtivo lana que comtiene celelas mesenquim ales y vasos sn
guneos (HL. Medans aumento]

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Conducto medular
ABS La didfisis madura se compone cal tota idad de hoezo de tipo lamielilar, terrbién denamizado AB6 Sistemas de Haners en en come tumsyersal de Siafios madura. En esta resgenhay 5 interas de
secundario o maduro. La imagen es de un corte trarseenal de un ento de una diáficis. El tejido óneo Have, secciarades en sestido trantversal. Se entíica porla dspasición cancérinca de las lamiaílas
esta formado conjastos de áminillas óseas de gudas són y dsparidsn, se essay los tos 22 torn a un canal central, el conducto de Havers. Los temas de Haven estan
las deromna: laminiBas circuntferenciales externas e la perióera de 4 0 lamintlas circunte- redes peguetos segrienños de conjantos de limndls 05225 que forman zarve del sistema de larab-
rendales internas, s firmas la pares interna de la Sidos; laminillas interstidades o ntermedos (11), nillas intersticales. [Shiraor. Mediaro aumentos
y rellenan las españas entre lis osteonas en la porción reermedia de la pared de la dios; y sistemas de
Havess s esteata,, pequeños cidadoos formados poc larminidas concéniricas de cejóo óseo. Cada cómiro
tieae ua condocto al. La dnpoririande los sistemas de Havers es lorgitudinal con re la diafesi y.
por » CRA MIDEN IPUecaa cortados e: do trararenal. En el mteriar de eside Orco hay tuneles,

lema conductos de Volkreann ¡partos de Serás! contienen vasos sanqulseos que comarican
lanas lp extersa o interna y el centro de la dafiss. [Sdrreort. Poco aumenta |

AB.7 Sistema de Hawers es un come tranwersa! Puste verse que ese sstema esta formado por tres lambnd- AB Cone lengrctral de didficis madura. Enla par
Mas óseasnomeradas de 123.Lon antecctos sesbican en los imalterentrelas lerminidas adyacentes Es por ble una df se ve la capa de pertostio (separada, en parte, dela ssp 623 parun artefacto denecnica)
dentficar (en merrón oscuro) iemarterabiles canalículos óseos, tínsies pegustos que, en el 21050 VIVO, se £ntorso del hay músculo esquelético (MEj. En la parte interna de la diafek, coreo resestimiento
hatías ocupados parias grelaogariones de lecareocitas y plasma (Preparación perdesgaite. Gras am ento. del rondarto medular, se tala el endostio, una capa de astentlattos que es mucho más delgada que el
perestía. NH « medula 350 temanogena. (HE Metuno amena

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3.9 £n el primer estado de a osificación intramersbranosa (esta en uta cabeza de feto de rosder) AB.10 Durante an eszacia más ararzado de la osificación imtramembranesa, 23213: células mesen
sap una condenación de células mesenquimales que coofuyen en un sequeto centro de asificación quimales se trassirmanen osteoblastas (partar de Hechs] que vecreran la matriz ósea [Aechos! lodo
delrritado por puntas de Hecho). (HE Nedano aumento |

duraste la ostficación intramembranosa, 213005 Se avanzado: de l osificación intramembranesa ¿parecen grandes portones de tejda
abeotiaitos que se halabon _perticie de la zisra nea guetan incorporadas en la matri 1 Opepcon su matru acidofía y osteodies en 2 intenor [puntas de fecho). Hay mesénquima en el menor]
teronina osteoditos suntas de Hecho!. Ena seperficio del hszo hay muchos asteoblastos (Meñor) (HE en la periferia del haezo (Mex). En forma umultánea coo a formación de tejido des, se procure se resección
Mesones xamenta por medio de ln; osteodastos (Aector) usicados junto a la superficio de lnueso. (HE. Mediano acera

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AB.13 [ crecimiento longrtudimal de un hueso largo se prodace por osificación endocendral ¿ne
del cartilago de conjunción o cartílago epifisario, extre h epficicy a difss ¡star! Este
rartlega esta formada por varas zonas, desde la ep fisis hasta la didfisas: zona de
rartíags en praiferaccn, zona de bgs hpertrfco, z0n2 de cartilags cakitea:
£n la figara se señalan sus brrites aprooomados. (HE Poco aurrenta.)
AB.14 Cartilago epifisario. Detales de l2z0n2 de cartilago en repaso y 3 10na de cartlago en prolt-
feración. Esta ditrea se compare de condrocitos dispuestos comopias de monedas. Es la ep fica hay tepóo
bars consu matric tesida en rojo. (HE. Mediano aumenta)

AB.15 Cartilaga epifisario. Detalles se ls zona de cartibigo en proliferación, la zona de cartilago A£.16 Cartilago epifisario. És cortes preparados para detectar ¿00 e, la matru cartiaginosa de
hipertreéico y 2 z0m2 de cartílago calificado. £l tamaño de os contracaós auymerta en el cartiags la 20m de cartilago caldfkcado muestra un precgitado segro intenso pe máxca la pr a de
en la zona del rartíago calcfirada, loscandracitosmi aguras donde estaban lo can aca En la zoma de osificación,picada pto cortiraacen, tambisr Ea en la matriz 6622 recién
2ixa quedas tabques delgados de matriz cartgnsa Es dic! delimitar con preitón a fecrada (pueros de Ñato (HE Mediano aumento
e calificado cuando se atiican coloraciones comunes. (EL. Mediana aumento. |

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esplculas, en capo A9.1 La neurona es la celia prrcpa! del tejido nerviaza Su cuespo celular, también denamizado pest-
merior aparece la mamz cartiagrasa barcéra (fechar) sobre la que sedeponk su matru carios, tee ser voluminoso. Contiese el nádeo, mal caro y formado por eucrertatira y sucitnlos
acidofíla ¡puntas de fecha) Jr£ Medianas asmento.] grandes(guevos de Bechg), así como los ergámades principales. La forraa de los a Pares es variada
y dezende del tpo de neurara. La stancia de colerrosado que capa el esparto entre cuerpos celulares
esta formada per probengacione seuosas de calboes may dferernes da echo veñala ona prolenga
ción grassa) y ctopluiza de oras tipos celalaresdel tepdo nerviosa. (HE Mesiazo aumenta

49.2 Únndose osemete a técnicas de impregnación metálica, e: tejdo servo manfesta la asondiroa A9.3 La célula de Purbinje ¡parto de fecha) es un tpo de » te la sustanda gris del cerebelo.
de prolongaciones de tun odas, corro puede comprobarse en 2 gun munsa ON cerebro que se muera es la Además del croplirza volarriroso, su ven comtiene 1 e lro con en rudesia promineste.
Sara ¡Hecho! Porle geseral con estas técnicas no es paritle ver detales cómplasmiiticarLas cdas de menor 24 otras núdecs en la figara (Mocho) pertenece a otras negronas y células de la aewrogha (HE Mediana
tanato (parto de Ñachs) san neerpaos y cáulas de la aecrogía. Úmpregaacónargentica. Mediano aumenta. aumerto)

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A9A Los astrodtos corsitupes uno de los tipos de célelas de la neurogha. La figara muestra astrod-
tes protoplasmáticos [Merhes), cutas con un námero muy grande de prolongaciones pequeñas, que se
encuentran en mapor cantidad en la sastancia gra del cerebro Detido a la rrpreanación metálica, ester
osas adgurenen el aspecto de las esponjas de ácera asadas para | 1 leido a la eocesva
precipiexciso metálica, pareces manchas. Las puntos de Ñecho setalan el pericarion de algunas seurozas.
IImpregaación durca de Cajal Medans aumento. |
A9.6 Los oligodendrocitos (fartos! de ls sistancas alan etros tipos decélela Sela nearegía.
Sen menores quelos 2tmotas y tienenpocal prelangadanes a sezacia blanca y ant sera
nerviosa. (impregnación metálica de Del Ha Fortega Medio aumerta]
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A9.5 Lo: astrodtos fibrosos ¿fechar) contienen mencr cantidad de prolongaciones, pero maslargas que
las poteplasmaticos, y predareisan en Ll sustancia banca del cerebro. Len fecuenda, embes prolonga
ones derominadas ples vasculares (pastos de facto) que se diriges hacia las caplares sangal
¡Impregsación aurica de Cajal Medano aumento.]
;
A9_7 Las cómlas que com sen la microglla (forhos) 902 las más pequenas de la nesrogía. $us prolonga
cons suelen partir 203360 de la sapericio celular. Se salian en las sastancas blanca y gris del
sema nercoso. (impregnación argntica. Mediano ammezta)
[486 Histología Básica

2sanguineos
po

A5.8 La sustancia gris del cerebro cortiere seurozas de hrmasy tamatos sarados ifoches), atermás de AD.S La sustanda gris del cerebro 22 dos cortes histológicos sometidos a técnicas especiales muestra la
machas otras calas, (pastos de fechas), par ejerolo, las de la nearegia, que na sempre paedes ¡gent abirduaca, la vanedad detpar yla organizanitn de las meurcoos, au caro de sas prolengaciones principe
mes can precisión. La mañería de color rsado presente etre las colutas (*) ze compene de prolongaciones les (Mechas) y secundaria: (garrtor de Serha). (Impregiación argéntica. Poco aumento )
de neerzan:y de celulas de la reungla (HE Mediano amero]

26.10 La sustancia blanca del cerebeo 52 compone pradgalmence de fbras servosas y, por esta ragta, A9.11 La superficie del cerebelo está formada per un gran nirmero de “dminas” (gres aplarados con farma
se aspecto en los cortes es ibrilar” La mayor parte de les nácieos pertenecen a lar celalas de la neareglía. de 2011. La sestandia blanca ocspa el centro del cerebelo y zensta en as minar prnogales ¿dehor)y en
fntre estas, las oligodendrodies con frecaezca forman hileras (Sechor). Es probable que los rdeos alar sa ubliisones La sustanda gris ocopa la pertfera de cada mina. (HE. Poco aumento]
zados aislados pertenescar a cialas esdotelales de captares (partes de Aecho) H£ Mediana aumento |

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A9.12 Capas de la sustanda gris del cerebelo. Las Nechor sesalas la capa de células de Purkimje
¡BL Mestano aumento.)
: cd
A9.34 Médula espinal. La foura maestra parte de us corte transversal de la médela espiral, Obnérveso
una delas “alas de mariposa” que esta forma 29 que la sustandla pais s£uada en el tentar de la medita,
aparece en ese tips de corte. La sustancia blanca 2capo la periferia de la médula espiral; has dos sostasción
tienen Bubicación invertida con respeto a la que presentan en el cerebra y el rerebeía El comducto central
de la médula, oemazente de la ur de tebo neural embrionario, está revestido de oMulas eperdmanasy
contiene liquido cefalorrageides. (HE. Poco aumento)
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A9.13 Decalece 25 capas dela sustanda gris del cerebelo. Las Sechor setalan za célula de Purkimje
cuy ramificación dendritica penera en la copa molecalar es disección a la uperficio eonerza del cerebelo
[vease también La fiq. 49.3). [HE Mediano aumenta]
- Y A NS >
A9.15 Sustandia gris y sustancia blanca de la médula espinal. Los cuerpos cebuiaros de 125 nearenas
[Ñechos] se salian es la sestascia gas, mientras que la sestancia blanca se compose, Cay es su totalidad,
Sefisras menores. En un corte tranovessal de la médul se comrpocha que la maporia de las fiseas están
cortadas en sentido trassrersal excepto las que parten de la sustancia griso began a esta y que aparecen e2
cortelcogitedinal (parco: de Áscho). ¡HEMeduno aumento)
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céyu 20,

369.16 Sustanda blanca de la médida espizal. (51 todas 006 Écas servicada aparecen en corte bars A9.17 Carne longitadral de an mervio. Los nervías sen conjartos de fibras nerviosas que perterecen
vessal La cubierta de mielina que seáse la gran mayería de los auones de fibras miebnicas desapareos al ssterra nervioso penferica. En la figara las fbsas aparecen en corte lacrgtudinal Los núdess eliguoides
deramte la preparación hntológica y aparece coma espacos vacios [nel intener de esos espacios hay axones (Machos) en su major parte pertenecen a ly; células de Schwama, mientras que 2Jgunos comesponden a lat
cortados en sentida transversal! (puntas de Socha). (HE. Mediano aumente) celulas endotelales de capilares sangamess. (HE Nedano xumerra]

49.13 Corte lsegtudnal de us nervio, Parte de la cubierta de misira desapareció durartela pregaracón del A9.19 Corte trarseerial de fescicalos merviosos de un nervio. £) perimeuro ¿Hechor! seeste cada
corte, lo que íoiita a dertícación de los nódulos de Ramvier que aparecs como estrargalamientos de fasciojo [que se comporta como sn serás ndependiezte), E tejida comparto pcspo sl espads entre
las fibras (puotas de Sechsi. Ln el meros de varios fbras puede verse un arcón (Fecñor;. [HÉ. Gras somero ) lar farcicatas. (HE. Poco mumenta )

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A9.20 Parte de uz nervio mielínico en an carte trassversal Ll nero se compone de rumeros fibras
nerviosas, en la magoría de las cuales aparece un amón (sumar de Ñacho) destro de un espacio caro que
eos ocizado parmielina. Los pequeñas rebordes crcalares e2 la perferia de cado fra nerviosa comes
porden al croplrza de la: células de Sdwana (factor orgeri Este mervía de poco calibre está resettido
por perineuro (facto carto). (HE Mediano aumento )
A9.22 Ganglio nervioso. Los gangios nerviosas sen acumulaciones de perkcariones que se halan fuera
del ssterma servieso central. La la figura aparecen sanos coopes neurcales algueos setalados par purtor
de Ñecho. Kibras nervianas y tejóo corjartrva ocupan el espaco entre los pericanoses Las fichos setalas a
lama de guía de tejido conjuntivo ue ervuevre e! gargís.(HE Poco aumenta)
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A9.21 Nervo arslelínico. Éste nervio armielreco deigado eszá formado por fbras nerviosas copos 19000
na benen cablerta de reieina Los nácicos alargados perteneces a las células de Sdrwann y 2/25 células
endoteliales de laz capilres susguineos La Hecho señala el perimeuro mócado por tejido cosjartno
[HL Mediano aumento)
A9.23 Gamello nervioso a mayor ameno. Sas células ton neoranas tipicas: grandes, con núcleo daro y
redécio prominente. Cada pertcarion esa radeada por ena caza de ctulas apiasados denorrinadas células
satélites (pueros de Ñectol (É. Medians aumento]
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aa pre AA)

Es.
A10.1 Corte longitudinal de tejión muscular estriado esquelético. Sus crialas 202 foras largas de A10.2 Corte longitudinal de tejido muscular estriado esqueletico. Algunas taciones permiten ver
dúmetra varable. Sus caracteristicas prinopales san las guientes: los aúdeos se stuzs en la pertícria de decates de y estriación transversal de 2 bras murcalares estrados esqueléticas, la que paribibta la
sor ello, se (as ve ergentirados en hileras entre las Mulas (Fechas) junto con les núcleos de las enmficación de es tandas Ae ly, en mesor graón, las Imeas 2 Pemezcinafestotángtica. Mediano
sidonia; ezas odas eren ura estriadón transuersal rs bea mayores aumentos y 2 to. Detalle: gas asmerta]

A10.4 Tejido muscular estriada esqueletico. L3 placas motoras 500 les sitos de caña fibra dorde
sentido transversal En este tigo de corte se nata Sien que los múdeos ecepan sempre 113 posidón pent-
férica en la ceda ifiechos). D aspecto gramdar del citoplasma se debe a don cemterares de micbcillas
que hoy en cado cótla, tambien cortadas en un plano transseral. Algonas fas musculares apareces en ese tesfbas en ana de ellas hay ana 7 | formada par mirmeros as
udinales (partos de Ñecho] que maestras la estriadón transversal cantera, zolo e bie zon les tios de pus | Iricaruro de Poca aumento.)J
en estos cortes (HE. Mediano aumento.)

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A10.5 Tejido muscular estriado cardíaco en un corte iongltudna! En la imagen pueden verse las carar
tensicas prnczales de las celalas de este tepdo: fbmas citar car con estriación transversal: nádeas en
posición central en los £bras (fechar) presencia de lineas transversales oscuras, más greesas que la A 1) tambien desorrirados bandas escaleriformes (punter de Fecha) cuarda las
dersración trarmeeral, denamizados discos imtercalares [sontes de Seña). HE AL Mecano aumento. linea: se dpanen en escalera. ¡Heratoaiina forfotargitica. Med ano aumento)
B.Nedam aumento [magocquecianteniar].]

A10.7 Tejado muscular estriado cardíaco. Lin core tranwerna de sus fibras, ana de ls cuales esa des A10.5 Tejido reuscubar liso. Sus c211:25 502 fusiócemes, con extremas 2qusados (fechos), a dferenca de
por sra mea, mezzo 101 múdeos en posición central en cada dira ¡puntos de echo! y comer e ñtros estradas, que 200 01 ndricas Sut múdeos ocupan la porción central, 3 parte más arrota del
rales de miofibelllas. La siriacen trarawrsal y los dsccs mbercalares solo paeden pene en lor ostia (guevo de Fecha). (HE. Mediaso aumenta.)
cortes ag tud nales de las fibras. (HE Mediano aumenza]

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A103 Tejido muscular bso. Én el corte traraversal se ve que las célalas musculares 1125 c15 DEmpre se
agrupan es peguetos haces de fibras paralelas. Los núdees ecupan una pesición central ¡sueros de
Secho); un embarga, so en todas las fras aparece el nácieo porque el cone no se sexioó en el lagar donde
estaba útuada. (HE. Mestaso aermenta
210.11 Tejido muscular liso en uz corte longradiral. Este tejido a peces puede confundirse cor tejido
conjuativo denso modelado a nz modelado (que aparece en la figoral Los núcleos de las fibras muscaloer
están ex el inpener de las celalas y tienen la farma de CIQUITDS PEQueras. Lzos ráricos, 002 frecuenta, se
encuentran retorcidos en espiral o soma "rabo de cerda” desido a la matracosn de la Ábra (punrts de Mecha]
la el tesido conjuntreo las núcleos (es somajara de ftrobiastes) sempre estár al lado de las fibras rofdge
mas ¡Heches) y benen extremas dados (FÉ. Medisas aumento]
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A10_10 Tejido muscular liso. Distisgur las faras masculares be osado se l25 corta en forrea trarseerial
no siempre es muy facii La figura muestra la pares mascular del incestino, que contiene fibras cartadas en
sentidos longitodna y trarceersal Las estructuras más daras, señaladas por e puntos de Sera, formas
parte de plexo nerviosa mientésica. (HÉ Medaro aumerto]
A11.1Aorta. En la sorta es pos ble identificar los tres tenicas que formasla mayeria de los satos snguness
arterales y venosos: intima (11, reedia ¡Mi y adventicha (2d). Como en todas las arveras, la hmmeta
esla más gaen y contiene muchas fibras de tepóo muncubr leo En la aorta tambiénday gua caridad de
larmizas elásticas cencéntricas, sien ebies en 8 despaés de La colaración especial para material elástica
(flecko) La atyensicia se compare de tejida conjuntivo que contiene material elástico en forma de fbraz,
pero no de minos. [AMÉ Poco aumento. B. Meigert Poco aarenta.
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A11.2 harta. La túnica intima (1) de los vasos sanguiseos está formada per endctella, epitelio simple
plano que eesze lo sopericie Lumina! (gatos de floche), y tejida conjancoz En la túnica media de ía
aerta (M) day céluls murcalares lisas [flechas cortar) y gran cantidad de láraizas eláriicas (Machos grondes,,
tendos con Hen A y con coloración para mañertal elástico en B. La túnica adventicia (1d) carsene tepdo
conjartavoy bras elasncas (punto de Beche?. AL RE Mediana zameno 8. Wesgert Mediaro xarrenta)
A11.4 Artería muscular de mediano calibre. Ln aipocto caramentica de as arterias es el predormizio
de atárica meda (N) sobe la advertida (AS). Ll interior del yase esta resestido de células endoteloles per
tenecientes a la túnica intima (Mechas). Ésta artería ervite aña rama, visicle en la parnón saperier equerda
del aso. Coreresse también el músculo esqueléeco es cortes lengradiral (L) y tranvessal (1). (HE Poco
a0mesto.]
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EEE
A13.3 Aorta. Lo las vasos sargeiseos de maor cal bre y con paredes más gruesas, tanto en los arteriales
como en las venssos, con frecuencia Rap 12501 pequeños que imgan Let busicas adventica a media. $e dero
misan vero saroram [eches]. (HE Mediano zermenta)
A11.5 Artería muscular de mediano/pegueño calibre. A. [2 lis arterias menoiares, tambien denom;
rada: artertas de distribudén, la: tiras media IN) y aésentica (AC) ve dbirguen bien, pero ía tunica
intima se torna cada vez mas delgada a medda que Os arteris se anbcar 8. Aumento mayor en el que
pueden uerse bien Las celador masculares lisas de la tínuica media con sus; nácleos caracterióticos ¿samtos de
flecha). [ALFE Poco zammenta. B. HE. Mediano aamenta)

411.6 Artea muxulas de mediano calibre. Én exa fura ses. la lámina elástica interna ¿punt de
echo) que se encuentra en las arterias, desde la corta hasta Ls de pequeño calibre derominadas arterelas,
y se ubica en el hraite entre la túnica media (M6) y la túnica intima. Én de túnica advereica [Ad] day fora:
elásticas (fechar). (Contraste con RE Medans sunerta]
A114 Arteriolos y vemulas. Las arterio'as Ar], ademas de ss pequeño calibre y el número limitado te
capa de fbras muncalors Lex (guevo: de Ñechos), presentan una zared bastante gruesa en comparación
con el calibre total y el Sarmetro de sa laz. Las senulas | , porel cantrario, besen paredes muy delgados para
aña lu relativamente arrpha. Obsarenselos nádess de fierebl astas del tejón conjuntivo que se encuentran
arededor saratener ura idea dela dimensión de esos v1505. [HÉ. Mediano aumento)
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A11.7 Artería musoslar y vena de mediano calibre. Las cuate ca nac pres que permiten reco
nocer y diferenciar arveras y vezas 220: el prederriris de la saréca media (M) sabre la adrenticia en las
arterias ¡Al y la contrano en Las venas 18), y la presencia de unabrumaebsrtica inceraa en hos arterias (guntar
de fecha), aezete en las venas. Plrhes nócicos de idas murcianos lisas. (Medane aumerto |
A11.9 Capilares sanguíneos. Ésta fgara muestra ana atera (A) y dos penas (Y) de pequeño cal
bre. Compáress la dmsemisn de esos vasos con la de los castiares y los rucdeos de fomblastos (actos).
(HE. Poco wsreentn |
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A11.10 Capilares sanguineos. Les capilares menores están formados por ua cria endonela! que s2 A11.11 Capilares sanguíneos.Én la: rrágenes aparecen centro cantares En la pared de des de elos hay
escola como un tuba (puntas de decho). Comparerss sus Smensiones con la de ana arteriala (Ar) y una céutas denominadas perkcitos que envuelven estas satos. Las fechos setalan las núcleos de los pericton
senal (V).La rragende uno de los capilares está aumentada en €, sencos que el dismetra de qu luresalgo [HL Graz aumento]
mayer que el de un estrocho ¡fecto) (HE Gran aumente)
A
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A11.12 Capilares sinusoldes. Éstos captares (5) se encuentran en algunes órganos (los de o fgara sordel
baso), Su luz es areplia e eregular y están resestidon de cejates endotebales (comas de Ñecho) organicadas
enana capa dscorenaa. (HE. Meciano aumente)
A11.13 Endacardio. És una capa delgada detejido conjuntivo, revestida par célalas endone tales (¿Aechar),
que tapia las caridades cardiacas. Lon frecaencia jano al esdorardo ve idestfica ama poblaciónde fíras
muscle carda cos modificadas deserriradas fibras de Puridiaje (?|. Se organizan en haces delgadas y
pertezecenal sstera cosda mor delos impulsos cardiacos. Sus celalas ses más graesas que las de miocardós
y s2s núcleos (euntar de Serhs! son centrales. (HL. Mediazo azrrenta.

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411.14 Pericardio. Es ia capa de tejida conjartiva, por lo general, más gruesa que el endocaráa, que
señsze la parte exterza del miecardia Un eptello sirale plano, un mescrsia, tapiza su sapertice ¡feches)
Can frecuencia jano al pencartía, hoy depositas de tegido adipeza (H£ Porn amena

A11.15 Válvula cardfaca. Én la imagen aparece parte de ua edvuta 00). Exa dormada por tejido cor
jartivo denso revestidopor el endotello y tiene ancaje firme en el esqueleta fibrosodel corazoz. (HE. Paco
aumesto!

A11.17 Vasos iméáticos. Les vasos infáticos de mediano y pegueto calibre tenes bar rregular y pases
411.16 Esqueleto fibroso del corazon. ¿se compeneste de sorén des corazón está formado por tido may delgadas en relación cor el dámetra de ss laz (1). Lon frecuencia [pero so estos de li figara) contenes
conjuativo denso. Las fieras misculares cardiacas 7 adveren cos Érmeeza al espueles fis Y por medio de un materia de color rasada, homagénes, commposdente a infa, además de obulaz en especial Início.
e mbecanen de sus ftras con el tegida conjuntivo [echerl (HE Mediano aumento. En estos vasos es corra hadas válvidas (gumtes de Secharl E Poco asrrenta

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Atlas de Histología 497

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A12.1 Celulas de la sangre. jermotos de leva asttila) y leuco A13.1 Meóala óse2 hermatógena.La imagen es de un corte del conducto medal. El tejdo sematooye
ptos 2agurideciócos ma afecto). Une uno persade tiro secrgariza es cordomes de células ¡fechar) a! lado de dnusaldes sanguíneos y adipedtos. Ls map
enocer y dagnosticar las celulos de espe tejido en an corte, eucepto las megacariodtos (purros de
|, Cfialas rrary ealurtiso535 050 nr alude. (HL. Mediano a2memta)

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A13.2 [nun extendido celular de médula benmatógena ooteri ds porpencón, laccólalos parden dao A13.3 Extendido de células de la médula hematógena. Varias céclas de la sere graraocitica (61)
posticarse. En la imagen hay celulas de la sere ereracitica (£). La rande de éstas, a le derecho, es más redeosuracelala peimitiva de | reroritica (£). ¡Leshmaan Gran aumente.)
po
más diferenciadas de la sede grana
ta lobalaciany la presenca de gas pecficos de coda tipo celular en el choplrra Además de esos
celulas, hay muchas ettrocitas maduros [Lentrran. bras aumerto |

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413.4 Eutendida de células de la médula hematógena.lixy sario cébalos de la serie entrociica Ej ez
¿fecentes grados de Siereacación, además de las colas dela serie granalocitica (lr) cuyes nudes: náxan
que sehalan en el sutodo decapado. (Leshmas. bras amena
A14.1 Timo. E timo está formado por numerosos loballlles. $25 celulas se destr bupes para formar una
capa riera de coloración mas inbezsa [corteza] y ara interna menos tesda (médula). Con frecuencia se
nota que la medida se continúo ertre an lobalo y otro ¿Sechal. [HÉ. Peca aumento]

A142 Timo. Los cospúsculos de Hassal, utuados en la médula, sos estrecturas muy caracteristicas del A14,3 Timo. Detalle de un corpásculo de Hassad cuyos ctas socen Íarraar capas conctntricas en torno a
tima Ls probable que ls cubas de núiess clros y alargadas 522 células reticulares epiteliales estructiras que al pareces son restos de collar. Hecho: célalo reticular epreial (HE Gran aumenta)
fechas). (-£ Nedano sumerta]

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A14.4 Ganglio Iméstico. Los guata: Infatco sután revestidos por aña cápsula de tejto conjrito A14.5 Ganglio linfático. Éatre a cáprito y el tejido Iinfaide mas contemmado huy an españo maminado
y mateado. Presentan una capa externa ¡corteza) dende se socalzan los foliculos infaldes, que seno subcagsubar, por donte f ba órgara. Li detalle maezra célubas reticulares
suelen presentar ara zona central más clara derom nada centro gesmimativo. La sarte eds profunda de adheridas a las paredes de sute HE Mediano/gras menta
h 13 ¡región paracortkcal! 20 Sens lime; muy precisos. D est rato zamen comen de
las [Becher) que conmbtuyen les cordones medulares de y 135 bal de ermano médula]. +
aumento.)

A14.6 Gaaglio linfático. £) serscorapudar se cocina hacia el centro del órgaso por medio dees;
densnisado: senos perttrabeculares que ye dispozen justo a las trabéculas de tejida corpunto proes
A14.7 Gaaglio bméitico.La figara hatra la médula de sn argo infatico, Lor cordones dende las coletas
2 concentran más 502 los coedones medulares: entre éstos hay espacios con menor cantidad de celalas
denarsizado: senos medulares, es 10% que aparecen merperoras cl utas de forera estrellada que combito
sared, deromnados células reticulares (guntor de flcho).£l derade miusestra an major aumento del
n medalar, tio en el que se concentran imbedtos(::, plasmoditos (P) y, a veces, neutrófilos |)
Vesase también los plasmoctosen la figura AS.5 (FE. MedianaGran aarmenta)

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4143 Ganglío méitico. Médala de yn ganga infleco. Cirveme os cordonesy los senos medida A14.9 Baza. [bazo que esta rodeado por una cápsula (partes de Mecha) de tegdn conjuntivo denso made
res. Én el mieror de estos s0n2 confrecuescia hay macrófagos (parto de Morhs). [nel detalie, oérvente lado, tens des componentes: la palza Siasca y la palpa raja Los fabcalos breñoides, que comesgon:
e'plasmodto(F) y el linfacito (1). Varas también lor pasmector en la figura AS.S.1H£ Gran aumentos palpa bl ecuentras dispersos portado el oano, a diferencia de las guighos infáticos, en los que
se ubican e feria de a. Muctos presentas ara región central mens tenida, el centro gesrmó-
nativo (15). (HE. Poco armernto)

A14.10 Bazo. Laspeguesas arterias y artenalas del bazo están cobiertas por una gran cantidad de lmipcitos
que forman le llamada vaina pertarteriolar. Ésta es uno de los composenes de la palpa blanca de' bazo causen temo de sra arteriala zara formarfolicalos linfoldes. Éxtos 502 parte de comparente mecundana de
ln el detale puede perso ama arterícla cortada en sentido transeersal (pure de echa) y 1u sespectina valza la pulpa blanca del £a20 y, ez forma cracteriss ca, contienes usa arteria la derom nata arteriola central
pertartenalar [Mecko), E Medana/gras aumenta del folículo (Hecher), quens slengrese hala en el centro del felicale. A veces, coco en el caza de la Ígura,
hay más de vase a aolengaco
quesecogiaan en e 2 Dan sortén mecasico al argana y paedes tene
eliprordes (L anguness de (12 pegueta envuehos por usa sama gruesa de oiulas (HE. Poco)

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414.12 Bara, La pulpa raja del bazo está formada por des componerner: tes simusobdes (5) y las coedo-
nes esplénicos 1(), codones de clas abicados entre dos amumides. Obsérvense las trabéculas (1) de
tejida cempurtivo. Véase también los ameroides y las cordones esplenicas en laAYLIZ [HE Poco
a0mesto.|
A14.14 Amigdala palatina. Es comán quetos imfaritos e los leuercios gareciicos infllemen sectores del
epitebo que rovisho las eriptas. La £arra nfenor toquierda señala un trama de estela intacto, ae mfltrado,
p las Sarras superores, un sector de este infitradopor celdas. Las ptas suelen comtenes leuciotos que
atraviesan el epttedo, (HE, Mesbaro acrrento.)
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A14.13 Amipdala palatina. lens comocaracteristica imag raciones densmizados eriptas, que 32 comu
rican canlacasidad bacefaringes. Las criptos estan revestidas de epltello estratificado plano (Lo) que se
contisis con el eptelo bural. Desaja del ep metia hay repdo bofarde comauesto per infec que se extierr
den porel tejida corguntvoy folículos imécldes ($). ¡HE Paco aumentos
Epitelio estratificado
plano no queratinzado
Epltedo estratificado piano queratinizaco
A1S.1 Lablo. En us corte trampersa puede perso la zona de tranición (Aecro) extre el epaello estra fi
cado plano na querainizado (que recubre “lo rojo del labio”, el berde bermelón) y la percón más exter
recubierta per eptello del misma tips, pero qseratizirado. Ésta utima porción presenta folículos piho-
ses en el tido conjartwo (pueros de Hecha). O interior del lasio también tiene músculo esquelético
IB£. Poca aumenta]
07
A152 Labio, Decade de la transición entre el epitelio estratificado plana 20 queratinicado (a lo quiet
de le fincho) y el eatelia queratinaado ja lo demche de lo Hecha). Los puntos de Hecho señalan haces de
músculo esqueletico. ¡HÍ. Meñazo a2mento)
ASA Labio. Dezale del epitebo estratificado plano queratinuado Las flactos seralan folículos pllosas y
as gonter de eche indicas glándulas sebáceas. [1!£. Gran aomento!
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A1S.3 Labio.Detalle del epitelio esvarficado plano no queratinicada (HE. Gran aammenta
A15.SLengua. La magen e: de la cara ventral de alero, (sa y desprovista de papiias El epitello estra-
tificado plano se azoya sobre la lámina peopta de 1ejdo compntira. La engua bene gran cantidad de
gliadulas mucosas y en menor zumera, glándulas serosas. Gran pare de la lengaa está ocupada por
músculo esquelético que de modo caraterótes se Sopare en haces organizados en Sitintos sent das.
Di£. Poco ameno]
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A15.6 Lengua. La saperficio de 2 engua está resesbds por epitelio estratificado plano mo queratint-
zado. La soperfice doma de la lengua ex may imeguiar Sendaa la presencia de ias papilas lloguales. La
imagen maeza papilas filifoemes, con puntas aguías, apogadas solre el tepóo corguntivo. Las papas
Inquales sienpre denon un eje central de tebdo conprativa Observerse 125 haces del múscalo esquelético
cortador en diferentes sentidos, trarseeriales (T] y longrtud nales [U. (HE. Medaro aumento]
A15.B Lengua. Papíla caliciforme de gras drmensán, de superños apunata, y conta pica magnacia
que cycunda su bass ¡Serhari Par lo general hay gláadulas serosas en el tejido canjenivo vuzyacente a
la papía. (HE. Poco aumer
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A15.7 Lengua. La papi fungiforme bere ese sombre porgue se porión sapenor es aplarada, a seme
vetas. Su eje ceniral es de tefida conpuntiva El eptisto de estas papilas, el de
cformes y el que resiste el resta de la cidad bucal vane muchos corpúsculos gustativos, que
se muestran en el detalle (puntas de Serás]. [HL Medara/oran aumerto)
A1S.9 Esátago. El tato diestros se compone de castro capos. A la mucosa, más soperfcia!, de sgue la
submucosa. La capa muscular está formada por des ubagy de méxulo que aquí aparecen es corte
tranwenal (Ir) y ablicuo ¡OÍ En su parte eeterna, el estíago > ustopecura capa adrentida com
puesta de tegidoconjuntas. Ex la parida mical del eseía penari hay glómdubtas esofógicas en la
submucosa. Sor qlinéuias de tipo muceso, Las Íecras señalan la muss: ar de la mucosa. El estéagoy el
Suadens s00 Las dl cas regiones del tu! gestnoque tienes alandalas esla capa suberiscona. La musos-
de márcalo esquelético (presente es la Águra), está comstitióda
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7 Mr E TES a a
tre el ación
215.10 Estago. terco saperor, Ctservese e! epltello estratificado plano er 3 saperíce de la capa A15.10 qoy e g La nal del orál:
50h ján brusca
mucosa, apoyado votre la lámina propa de teje corjanto. La cazo muscularde la mucosa,formada (punta de flecha) engre el eptelo cselagico y el del esómago cuya superficie umina imegular está sevezido de
por saces de músculo lso, marca el limite entre la macosa y :a submucasa es la quese encueztran glán- eptebo simple cbadico. Las capas de las paredes de Las des partes del esco sen continoes La capa muscular
ónlas esofágicas. (HÉ Medaro aumesto.] extemase compere de misculo ben Las Pechos señalan 'a caza musculardela múcosa (NE. Poco aumentos

Epitelio superhcial Luz

A15.12 Estómago. La Águra maezra a mucosa del caerpo y el fordo, que son las regianes más grandes A15.13 Estimago. Seperficia de la mucosa formaza por epitelio simple cilindeica, que ten: invazira
del espamazo La seperficio de la mocasa del organo tiene inagrraciones denemizadar fositas o fovéolas ciones, la: fositas gástricas (suntsr de Herha!. (ML. Gras aumento )
gástricas [partos de Hecha, en capo fondo desembocan as gindetas de la región del cuerpo, presentes es
la maper parte de la mucosa del espomago. Éstas olandates ¡Hechosestán compartas por diferentes t pa
de celuls segun su localización en el espesor de la mocesa (*£ Mediana aamenta]

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A15.14 Gásnéalas de la mucosa del cuerpo del estómago. La porjós más profunda de las glándulas
tubulares tiere des tipos celulares firdamertales las cólulas principales (la nea destaca uno de e
pruzos), que son de tipo sercss can aúcico cero ifechs), nadeclo pramisenns y ctopksma basotla (partos
de Ñecho); y ls cábalas partetales (Fari, acdóftas, dispersos entre las asteriones Puedo versola dez (1) de
na de Ls giindetas. (FÉ. Gran agrrenta. imagen de Patricia 6x2)
2d
A15.16 Mucesa y submacosa de la regién aatropilónica del estámago. Las foréclas gíitrcas en el
are pllórica [puntas de Sechel sen mas prefundas que en el resto del estomago. Es ese logar, as glándulas
pilóricas vastituyen las ántulas del caerpo gástrico. (HE Poco aumentos
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505
A15.15 Glándulas de la mucosa del cuerpo del estimago.£r 3 porción más superficial de las giinto
laz tubulares, cera de su deserrbacadara en la bzerahos, ademas de los células parietades, se encuentra
stro tipo celular secrenor de meca los células mucosas del cuello. Al qua que las oétulas secoetaras de
mocode otras portes del ergosisizo, sa citoplasma es claro y 53 múcico está “aplastado” contra la base de la
celda. (HE Gras aumenta images de Parica Gara
Luz
Mucosa
> Submucosa
Muscular
A15.17 Organización del imtestimo delgado. La caramerzoca más larmátiva de ntestmo delgada se
encanta en to capa mucosa son la; vellosidades intestinales, probcegóciones de a mecosa que se pra
pertan daca la lurdelintesino. Estas parten de un plano inco pantesde)en el que ye localcan las desemboca
duras de nietas adas tabalares. Extos git ar en general son gmples y moten el nombre de arpas
intestinales (suntos de Hecho) Véame tamb en pura84.19 La mocosa tene ana muscular de lo mucosa
[flechal, que se compare de miscule ll53 y we tala es el limite con la capa submucosa. Más hacia afoera se
encara la apa muscular, formada poc don sabcapas de músculo teo La capa munodar está revestida de
una senora, el periteoro, que no es visinlo cmo este aumento, (Eta imagen 1modióco sormedio de un sofware
adecsado y 1e borraes partes para mejone la visicdidad de aiguros de sas companerses HE Peco aumrenno.]

DeULas De enel
memo, los llamadas cábalas absertivas, que son la mayoría. Vearse las os molares tmiies en la
Ligua Este mamo corola reviste las crepas intestinales Ele apaga mtre uta capa de tejto
conjastivo 200, de Eáralma peopta. ace: de fibras musculares lisas cotectaños cos la muscular de a
maca se prpectas haoa el interiacde las vllaridades, (HE. Mediano aumento.)
415.20 Células M.Estas célalas del revestimiento epitelíal del mestino delgado (guntos de feche) captan
maléculas y paroshs que 2 esperen a las cebalos del usterro iamunitaro. Las echos setalan Ls oblulas
calidécemes de en sector del resestirajerto ratita! del miesina (PE Gran asrtenta
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el miñeríal abrorzido de la har meta! pasa al sitteraa crcalta ra. ment
23 la AIS,17. Las Hechor setalas races de mésculo lso. (EL. Medaro
aumenta.
A15.21 Plexos nerviosos del intestima. Úl tuso digestiva bene dos sstermas de plenos nerviosos en
sasparedes, corstimiidas por cuerpos celulares de neuraras del sistema passos
A. Gaaglio del plexo submuceso, uticado 22 e
8. Ganglia del pleno mientérico (sunto: de Meche), emplazado entre las des sabcapes de misculo
capa maciáar, que apareces en corte trassecsal [TR] y lrogauánal (Lenz). WE. Mediano aerrento)
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A15.22 Organización del duadeno.(! fuodero tiene una dsparicón de tejpdos algo diferente del yepuna
pel dean La mayor diferencia se dese a la presencia de glándulas ducdenales ubicadas en la capa
submucosa que, par ende, 202 externas con respecto a la mascular de la mocona. (HE. Poco aumento]
A15.24 Organización del intestino grueso. La mucosa del intestino grueso 20 tiene vellepdade y, por
ende, tu superficie es plara Contieze innumeraties criptas intestinales que 332 gh duias tubutares sim
ples que armesan todo el espesar de la capa macota Su capa muscube está dida en dos sobrapiaz La
Capa serasa ¡peritonss] n3 paede vere con este acrrenta. (HE. Poco aumesto)
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A15.23 Duodeno. Detalle de la: glándulas duadenalesquesonde tos mucoas pre ntican por fuera de la
musculo de la mucosa ¡puntes de lecho). La región bral de las criptas intestinales (adpacerte la mescidar
de la mocasa) es el tia ez el que vempos se encuentran celelas epiteliies en dntción raltotica [ñactos).
HE. Mediano aumento.)
e Criptas intestinales
oo E E
A15.25 Intestino grueso. Detalle de la macora del mbesino grueso cos las eriptas imtestimales. £1%
plardalas tsbulares 9mtples, así roma el epitelio superficial, están formadas por célalas absor tivasy us gran
numero de células calidécemes [pastos de doxts). La lámina propla es el se ido conjuntivo Lasa que poo
porciasa sorién al epitelio superíicial y al de las lándalas. La musostar de la mucosa ¡decho) es el lrrste
entre h muro y ha subrracosa. (HE. Mediano aurrento)
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A1526 Apéndice vermifarme. Él apéndice es uta estensiss corta y delgada del intestino grueso en la A15.27 Apéndice vermitorme., Detale de la maca que muestra la pretencia delas odptas intestinales
segión del ciego. Sa estructura esja misma que la del jstesna grueso, capas mucosa (Mu, saberacosa (Sl. ypartede un folículo indolde. (HE Medara asmento)
masubar (Ms) y serass [no se ve con poco asmenta!. La capa rrurosa ens criptas intestinales (punto de
fecha). La caracuerstica más Vamativa del apendice es la presencia de aumerazos folículos infoldes en tu
macos ¡fechas! 0:£ Bajo aumento!

A16.2 Gláadula sublingual. £s en ss mayor parte mucosa y está formada por túbalos mucosas ¡Aectos)
que zon Ícimos serosos ¡ferhos). En esta Ígun les donas están un poco separad sido a defectos e la detamases y fermas variados. 039% e tambien los tábulos macazos de a fgurs A6.22 Las puros de
f entre dí lo gue dfcuta factosenalan 1 de conductos excretores intrabobubllares, esto cs, ¿bicados
los acmos seracos de la parstida tambien en la figura Abi Fayuz enelinteror de losiebablios de glardala. (HE. Mediano aarmenta
ducto escretor de tipo intercalar (parto de ñiechs largo) y ua conducto excretorestriado [punto de
fecho carta) ¡dentificasle por la estriación es la porción basal de sn cotas. (HE Medaro aserto]

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> IMEHODUNI

labas mucosas, que 5 UD cel 125 12091

». les conductos excretores interlobalillares o extralobulilazes de saab ' e, erzos de l6s tub tiesen Ícrrra
que resuloas de la cosfisencia de tos candactas mtraloselllares mesones ubicados en el interior de lacloba- demedia una, porloqsese los dencmiza semiltunas serosas (puntos defieche). Hay un zequeto conducto
Mor (NL Mesiaro xerrema) estriado (decho), caractericado par la estriación es la pornén bacal de sus obilas (HE Mediano zumerto]

A16.6 Páncreas. Ú pirciea

una gran castidad de mulas me ens, les islotes de Langerhams ¡fe
ósperen en ¿nos BctarY 6 en damalliaaé sacasquesse reacionan con tuzuesmucosas(puerros de a las pra AA ALL HE Pomo arena)
fleche). (FL Mediana aumesto]

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A16.7 Páncreas. Una caracteristica morfológica maartante del páncreas es la presencia de cábalas de dos A16.8 Higado. Los hepatoditos 500 as calas que comtitayen la mayor población cular del higado.
ronsuctos enla luz delos donas Estas outas, con nucleos elimticas, ve derominan cólulas centroscinosas Esos ss organizan en placas o láminas, con espacios entre ellas, ocupados por sinusoldes sanguíneos.
echar. 05É Gran anemia) Dtserveras también los bepatoctes de da Mgura Los sinurcides están revestidas de células endote-
hades (gunres de feche). (ME Ned ano asmesto.|

A16.9 Hígado.Las venas centrolobulilares se stican es el centro de los lebuidos hepda cos y repiten A16.10 Higado. Los espacios partales están formados por ena rama de la vena porta, na rama de la
ungr es forma directa de los simusoldes adyacentes puros de Ñecho). Los hepatocies de esta rrogen arteria hepática, an componerte de! rsterra de conductos billares y un vaso linfático (que 10 agarece
están llesos de glacógeno, razón por la cua! su eoleración es menas intensa, Cisérveras los hepatodtes en esta imagen. (HE Medano aumento. )
binudeados¡fiorkes), (HE Medios aomemta)

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A16.11 Vesicuda biltar. ene una mucosa con pliegues, rreesbos pocepitelio simple cilíndrico isecie!, A17.1 Tráquea (vista en un corte transversal). £:tá formosa zor usa mucosa compuesta de epitelio
gue seapofa sobre usa lámdaa propia de tejdo conjuntivo Lars (parto de hecho). Obsérvese también ete [punta deñiacho) y mina propia, una pieza de cartílago hlalimo en farra de E y músculo liso ¡Sechs?, que
epitelio en la fpera46,3. $e cortina con ana capa de músculo lso eteselta por aná capa de tejido sujeta losexremos del cartilaga, ez la cara dorsal de la tráquea (NE Poco aumerta |
coojuntivo propio de la vesicala. Éste puede estar revestido por una hoja de pertoreo a, como en el cam
de lafigara, costizusre cen tejido corjontaoque sgeta la vesicuta a la susperfiva del digado. (=£. Mediana
aumesto,!

A17.2 Tráquez. Segmento dela porón dersa! de la pared de la tráquez. La niger intema está vestida A17.3 Pulmón. La mapar parte del volimen del guímón esta ocspada par las alvéelos pulmonares,
por epbtello seudoestratificada dlíndrico tado (puro de facto), también lermado esiteda espirato pequeños espacios quecentenea aire y azareces vacios en la imagen. (HE Paco arrento.)
na que se apoya sobre una lámina propta de tejida carpuntiva. La Ñecho señalo 1 142 522 de músculo lso
gue se merta en varios parto: del cortíago (FE. Nedianz aumento.)

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AI7A Pulmén. Los alecalos están separados entre y pordelgadas paredes desom notas tabiques alveo: A17.5 Pulmón. La raparía de los alvéolos se abres en espacios denominados sacos alrealares
bres o interabreolores (pastos de docto). -£ Poco aementa) Cuando se exarmizan cortes de pulmoa, ade 52 que machos abetolos parecen cerrados, un
abertura [*) Esto se debe al mods en el quese cortarso, ya que todas los 2tolos se TOMENCAR con:
aleeslres, ondurtos aJeeslares o brosguioles respiratorios. (ME. Faco aumento]

Capilar
sanguineo

A17 4 Pulmón.Lo: tabiques alveolares o interalreolares 130 la1 paredes delgados de les aleso lupa A17.7 Tabiques abveolares. Los macrófagos son us tpo crlelar presente en forma habitual en los
traves de las que producen las ntercamitas respiratorios entre el aire alveolar y les ges dnuetosenta tabiques abveotares. hagacitan particulas mialadas y, por esta ramón, se los puede reconecer con faibdad
sangre. Las fabique: stan revestidas por ocios escarroras 002 aúcicss alegado y oscuros, denerrirada (fackos]. (HL. Mediano aumento)
neumacitos tipo | [parres de Hechas), y un rumero menor de ciulas secretaras redondeados de citoplasma
dar que mobes el nombre de neumodtos tipa ll iDechaj. Herás es ques aleco lares bay micros
capilares sanguíneos y una pequeña castidad de tejóo conjartivo coo maciófacos y bres elamcar
[HE Gran aumesto]

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Atlas de Histología 513

A17.8 Fibras elásticas. +ey una gran cantidad de foros elaticas en el tejo puimosar (echos) exlaspare A17.9 Pulmón (becaquio iatrapuimonar). Los brasguios tesen aná emucosa formada por epheto y
des de lor cerrparentes de la parción conductora y en las tabiques alvesbres. [Wesgert, Mediaao aserto. lamina propia, Una 2001 conriraa de músculo se circazda la mucosa. En la pared, ademas, hoy piezas de
castilago húalino y glándalas + Poco asmentos

Músculo
liso

417.10 Pulmón (Branquía intrapulmonar). Camponertes de la pared de los brorquos: epitelio seu: A17.11 Pulmén (Dronquielo). La rambicacin de das bmequiat intrapalmenares pequeñas genera lo
desstratificado oliíndrico cilizado con células calkiformes, tamiión denarinado epitelio respira tonguoles La pared de los brongueclos +2 ma simple que la de los bronguios: 20 tienes cartlago sí
terio; naces de músculo lso; glándulas serosas; varias piezas de cartílago bladimo. [ detalle maesira gandelas Eepitelio se torna simple cábico (pasto de deche; y está envaelto por ura caza contizus de
epitelio respiratorio con cios (punto de Hechai ycelulas calicóormes ¡Sechs]. (HL. Medana/gran aumesto] músculo liso (Martos (HE Mediaro/gras aumento)

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41712 Pulmón (bronquioha respiratorio). Los braequisios se anfcas y donnapen su altre, ya A17.13 Pulméa (conducto alveolar. 4 medida que sumerta la cantadas de perfaracones en las paredes,
partr de cierto pusto comisrzan a aparecer períeraciones en sas paredes ¿Machor) que se comunican con dar de los tronguelas respiratorias (A), la pared de los candactas queda reducida a espolones formados por
atoloa amrpssentes de lpumens 20mna2 bronguíoles respiratorios (Er. Lxtas formados por epsreñio y rrancala Una, y la esractara se denerrira conducto alveolar (B). (KE Poca amero
epitelio simple cúbico unta de Mex , enalámina propia mp decada y de músculo liso (parto
de eche largo). F£ Nedana/gras aumenta]

. Conducto alveolar . *. Aneéolo

Pa

Me

4
>. $

| Alvécio "N

? fi Pleura

a
; Conducto alveolar Y et!0

217.14 Pulmón ¡conducto alveolar). A. Conducto y veelar; ezos cordamos se comunican con alvéolos|”) A17.15 Pulmón(pleura). £ sesertimientoexterno del palmsnes la roja visceral de “a pleura, formada
2con sacas alreolares. 8. Detalie de la estractar es conductos pormesatelio [eanres de Áorhs) y poca cantidad de tefdo ronjarties.
formado: por epitelio simple cúbico (paneos de flecho) y máse fechar. OiL MedirLogran 23rrento

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Atlas de Histología 515

A13.1 Piel. La piel fina, que semseza en la Ígura, predomina mer el segundo tipo de ple, enartizado A13.2 Piel. La piel gruesa se encuentra en las regiones de mayorfricción (salma de tas manos, planta de
piel gruesa. En ambos tip epidermis está formada por epitelio estratificado plano queratinb- hos pies codos y 9cilasi. Se cometeriza por tenes us estrato cómeo muy grueso y cuatro esracos rada
zado; sn embargo, a epiderma y el estrato cómes son mesos gruesos en la piel fina Ademas, en da piel ena epidermis La caredad de papilas dénmicas es mapocqueczia pelfiza. [HLMediano 20mesto)
fina ao empre estás presentes tod: estratos de la exidermiz La epidermis se apega sobre la dermis
compuesta zor tej do carjureo que, con frecuencia, essla exteriores hacia el interior de la egidermis: las
papilas dérmicas. (HÍ. Mediaro a2menta)

7,é"Dermis
E
“.
A13.3 Piel. £n la plel gruesa, a epidermas es más gruesa y presenta varios estratos, de limbes 20 ma A13.4 Piel Es “a derma hay usa sere de estructuras (“ansoos de la prel”). La cantidad y el tigo de anesza
precios Vease también lafigura (HL. Graragrrenta) aras en fundan del groser de la piel y sulocal zación eneicoerpe. (HE. Poco aumento]

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í a
k A_ E .
ES
A18.5 Prel. Glándula sebácea.La forro de secreción de lus ginduas setácess se derom'na holocrina, A1E6 Plel (iándula sedoripara). És ¿ra glándula tubular simple enroBada. Las celutas del ademó-
porque las rutas de las glándulas se transforman en su secreción. Ln la estrerridad de la parrien distal de meso secretar 1 ten menos y 900 más altar que ys celu as de conducto excretor, que se colerean cor
e glandala, ls celalas estos es croinsa drásen y, cor mucho lestitod migran hacia la paria prowrzal una intensidad mayor y sa más bajas. SL Medans sumerto]
dende mueres y se transformas en secreción. La sectecian sale por an conducto excretor corta (ne se abseraa
ez la figura] y en general, termiza junta a dos foliculas pilasos. ¡HE Medano xamena.

A18.7 Fuel [cuero cabelludo). Se caracteriza por la presencia de gras canodad de folículos plloses AWE3 Piel lza cierta fecuenra se encuentras en la derma receptores semortales de presión denomina
fechar). 0. Poco asrmenta.) do: corpúsculos de Vater-Packal ¡Moctos). 520 escapuriados y ue compones de narerosas lammiribas que
envuelven un nervio armieinico delgado, presente en el centro de la estrectura Ó*É Poco 22merña

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A19.1 Rinan (corteza). Un corte de la 2003 cortical del rinón rriestra ¡os glomérudos [Áschos) en
medio de narrerosos tibulos renales.(HE. Pocs aumento]
A19.2 Rinón (corteza). Los tíalss contomeados groosmales (Pl están formados por células años y en
tenida, a Gferencia de los susulos comarneadas dales (0), ospas coladas san bajas y menos coloreadas.
Juate a dos glarzénulos con gran frecuencia puede idertficarse untúbola contermeado distal que presenta
umaqlomeracen de núress, o que corstitape la mácula densa (MD). Lor túbu los colectores [() tienen an
calisre mesor y sus célatas sen daras, con Irvites bien marcadas; la seperíice dela celala orientada hacia la
haz del tatuto a mermado es convexa. (ME. Mediana aurmiento)

A19.3 Rinóa (corteza). Tiisutes cortomerdos prermales (PL, tóbalos contementos dstajes (0) y tateles A19.4 Rinón (médula). En la imagen azareces condectos coleciores (0), pornones finas del 252 de Henie
colectores. (HE. Mediaso asmenta. (Ml y capdares angaineos (5) E Mediana sumerto |

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 Histología Básica

MSP

419.5 Rinán, Los radios medulares son congintes de titulos que penetran en la comeza (HE Medtaro A19.6 Ureter És un tubo resettizo por epltello de transidón (Lp) que se apoya sobre ana lármima propla
asmenta (LP) y esza envuelto per varias capas de fibras musculares lisas. Vemeen la magen de mayor aumento de

«Epitello de ,
transición

A19.7 Vejiga. £l revestnierro incerno es epltello de traasidán sozenido per una lámima propia AZ0.1 Hipañisis (zercón £stal). La porián dura! de la adenorigóñes es usa glindula endocrina
sa, 349 saras cazas de tejido muscular liso orzarizado en haces de diferentes calberes reticular, lose bharasseñalan condares de célalas. Entre 2 cultas de la porcion data, las acidófilas (surtas
de Sechal sen las que más se destacar con las coloraciones comunes bay gran cantidad de capilares san-
KC] entre las condones couiares (HE Mediano aumerzo

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A20.2 Glindala suprarrenal La corteza saprameral es una glardila de tpo rebotar comparta por obs A20.3 Glindula suprarrenal. La médula se hala en el interior de la ginda siprmenal y esticnuelta
organ cados de ¿tererges maneras eo forma de aros, en 2 2003 glomerular: en cordoses paralelos, es luzoma por la zoma reticular de lo corteca. La médub sprnenal es usa glsaduía esdomina de pa retrasar muy
fascculada: y en redes, enla zona reticular. Los epuaras claros que hay estre lor cordeoss colar comesgon rrgaéa par capilares s29guinsss (0) y vendas. (HE. Mediano aumesto]
den a vasos sanguiness. La gándyóa esta recuzierta por ana cápsula de tegdo conri. dE. Poco aumenta

A20.4 islote de Langerhans. Ésta formado par varios tizas de cultas, na identificación con las color AZ0.5 Tiroides y paratiroides. La giintuta troides está formata pormáiloos de esferas peguetas lama
sones comunes Lar celulas esdorriaas se erganian en cord don por capilla 5 £as folículos tireldeos (purros de decto). Las glándulas paratiraldes guardas extrecha relación cor la
[partes de frhe) (4£. Medens aumesta | tiraides. Cos poco aumento, al abservador inexperto le paede parecer que se trata de componentes de an
ecgano listed. (HE. Poco aumento]

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520 Histología Básica

420.5 Uirobdes. Los folicuios estan renestidos poc epitelio simple cático o cimárico (partes de fecha;y, A20.7 Paratiroides. Ésta formada por cardores celulares ¿mévados por las berros romnerraler
ex 5 mtenor se maceran las tormaras en la forma de un materal dezominado cololde [C). La segurda DL Ned amo aumento)
población sadorina de la traido comesponde a Ly: células parafoliculares (P!, de mayor tamato, mas
daras y ubicados entre los folcuios. (HE. Mediano aumento |

221.1 Testiculo. Se compare de cestenares de tóbulos sersiniferos y 2! tejida intersticial, que sc1pa los epacos entre os tútoles “oso elconjnto está
eseuelto por usa ciprida de tepda coojarrivo densa modelado, la túnica albugímez. ¡HL Paco aumento)

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Sertoll

/ intersiiciales

Miolde

Mioids

A21.2 Testiculo. La pared de los tábuios semniberos está compaesta por capas de celalas que forraan el epitello germinativo o sermimifero. En exe epíteto se encuentran las célalar encargados de la prodacoso de los
espermatoscides las células de Sertoll, que 500 de sostes y no pertenecenal Image espermategorico, las espermatogoalos [gos i2s), los espermatocites pelmarios (ctra 1, y us espermátides en dwersas estadios
de madunósa En tomo de les tábulos sersiarforos hay células mioides. La: cébulas inteesticiales se utican por fuera de los tub alas sermiriferas. (4L. Medans sumerto]

A21.3 Epidiémo. U epdámo es yn tuto largo errolado [conducto epididimario; que aparece cortado AZ1.4 Vesicula seminal. Ésta glirduia está fermada por un conducto muy tortacas que aparece varias
muchos veces es an miuro plano de preparada. Alrededor del condacta hay tejido muscular liso y tejido peces en el corte. (HE. Poca aumento!
cenjuntiva. La pared del costura epititimarjo es ur epitelio seudoestratificado olíndrico cuyas céictas
emiten largas esteseodilos (vexse tambies la44,83). [HEAL Poco aurmesto. 8, Medans sumerto)

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A21.5 Vesicula seminal. La mocos dela vevcóa vomiral se encuentra muy plegada y está revestida por epite- A21.6 Préstata. Ésta gisnóya se compone de vanos grupos de pequeñas glándulas alveobares. La
ho simple cúbico : cilinárico bajo.Ín termo Se la mucosa 227 tejido muscalar liso. (NE Medonsairenta) promtata rodea an segmento dela uretra, denerrirad: uretra prostática. HÉ.2oco aumenta)

Corteza

Médula

221.7 Próstata. Ll epitebo secootor de las dándoles que cossttugen la próstata es de tipo simple cúbico A22.1 Ovama. € ovario está formado por des reganes la eaxterza, corteza, que contiene los fabcalos asar
2 dilindrico bajo (parto de Hecho! (HE. Medaro 20me2 css, y lamierra, médula, coostanida por tegdo conprativo muyvaso arizado. En la porción más supertcial de
la corteza se aceras lan Jas Sollículos primordiales (parto de decño] £n la región cortical más irtena se salian
los folículos en desarrollo, como el foliculo de gan tamato que aparece en la fgara (HE Poco aumento]

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Atlas de Histología 523

Túnica
albuginea

A22.2 Ovario. Él sario está revessdo por un epltello simple cúblco (punta de Ñecho) que se apoja sobre A22.3 Ovanio. £2 tes folicalos primarios, 5 cows foliculares son cuticas y formas uta capa ónica
ua apa gruesa de tejida conjurtisa, la túmica albugines. Detojo de esa túnica se encuentran grupos alrededor del cocita. Entre las oblolasfobiculares y el socio se darmaa ana capo aciutar, la zona pelúcida
grandes de folículos primordiales. Cada uno de ezofalcalos está formadopor el eocito y ana capa de [HL bra aymento]
orugas aplanadas, Las células foliculares ¿CF). (HE. Gran aurmesto)

A22.5 Ovasio. La teca fobculas, que 52 farma alrededor de los fabralos en crecrmienta, exa miegrada
santos estratos y formas una capa de células de la granulosa ¿sas células revisten la cavidad que Sayenel poruna capa intema de celdas polédicas [la teca interna! y ura externa de celulasalargadas (a teca
folicula, el amtro Solicular. Una parte delas colaiasde la granuiosa enveuzlve el cocito y corstrope corona exteraaj. (HE Mediaro asmenta)
radiada, mientras que la otra urve de sostén para la cólala germinal (el carajo osforo). La organización del
estroma ovárico (o tej do conjuntivo axárica) es zastante coracterittica, ya gue sas calas forman peque
ros remoliacs En torno de las folicuton omiesto, las celulas del estrena $2 dfereecian en la teca
folicalar. £n agua bayuz fallo grande,es el que pueden pere el astro folicular y lo capa de celulas de
hoaandea (HE Mediano aumento]

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B2254 Ovanio. La mayor parte de ¡65 iiculos aáncos se degenrerán, procesa zorúle en cue quier csapa A22.7 Ovaria. Porcón segueta de an cuerpo lúteo cor. 545 células granulesoluteímicas, que 300 3 mayo
de :u desarrode. A los folículos en degeneración se las deserrina folículos atrésicos. El folículo atrésico ria y celuas de mener tarrañay menor frecuentes, Lys células tecoluteínicas. (HÉ Medaro aserto)
de la parte supenor de la figera 5e encuentra en las fases ncades de su desarolio. $3 secito está set 2
y el ctoplaura, vacuolado. En el otra fotoo atresica, las célalos de la gunulos estan desergaritady; y Ye
esta llevando a cabo am proceso de cicatrización caracterwado ger ja presezca de ibmziastos en la caza
granuloza. (ME. Poco sumerto]

222.3 Ovanto. A los cuerpos lúteos, luego desiérirla insalucn, los lasaden macrofagos y fbroblastos para A22.9 Trempa uterina. La mucosa de latrapa ierna presenta muchos alegoes guntes de Ñecño) que
cocreertrios en una ocatra deserrirada coerpo ebicons (HE Poco auremta) contienen un eje de susternación Íarm ado por la lamina prosgia. (HE. Foco aumento!

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A22.10 trompa uterina, U egiteio que resnte a superños luminal de la trompa es simple cilimdrico y A22.11 Glándula mamarto. La gindda manana en acidos esta formada porconductos excretores y
presesta celdas citadas (partes de Reche) y clas Un cidas (OL Gran aarrento. wvdades secretoras en farma de abréolos de lus dilatada y forma regalar (ME. Poco aumenña Y

A22.12 Gláadula mamaria. [) eptelo secretos es simple cúbico, y en el palo apical de las 08 as
pueden perso msculas grandes ipucros de echo) raractermbeas del tipo de semeción apocrna de esta
gindua. ¡HÉ. Lear aumento.

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[526 Histología Básica

$. +
E mó mo
lallno

A AA
A E de :
+4

AAA
223.3 Epitelto olfatoma.Es is1 tipo especial de epitelo seutoestratificado que resiste parte de da coidad A23.2 Retina. £sta formada porvaras ropas entre 2 que se destaca la capa de conos y bastones, que 502
masa). hene ostulas de sostén coladas basales y csiulos olfaterias, que San seurezas bipolares (HE Mediano lamcelalas formsensisiosJHE, Gras aumento
z0menta

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ftebto>
EIA
yal Histología Básica

A bronquialos, 339 detmición, 340

Acetil coenzima Á (acetil 004), 34 bronquios, 338 respiratorios, 339, 340
Acetilcalima, 171 conductos alvealares, 343 terminales, 339, 341
Acetilcolinesterasa, 172 macrófagos alveolares, 348 Bucotaringe, 338
Acido(s) poros alveolares, 349 Bulbo piloso, 361
alucorónico, 109 Arenilla cerebral, 408
idurónico, 109 Arterial s| c
nucleicos, 12 cambios, 204 Calcio, importancia en la alimentación, 144
Acidótilos, 3 elasticas grandes, 202 Caócitonina, 144, 403
Ácinos serosos, 79 hepática, 323 Cálices
Acne, 364 musculares medianas, 205 renales, 368
Acromegalia, 145, 393 Arteriolas, 205 Calicreinógeno, 316
Acrosoma, 416 imterlobulillares, 323 Callo óseo, 144
Actina, 181 Articulaciones, 145 Calostro, 445
Adenohipóhsis, 388 diartrasis, 145 Canaliculobiliar, 323
porción distal, 387 sinartrosis, 145 Cincer
Adenoleucodistrofía ligada al cromosoma X, 328 sincondrasis, 145 de cuelko de utero, 441
Adipocitas, 120 sindesmasis, 145 del tubo digestivo, 307
Adrenalina, 397 sinostosis, 145 Capilares, 200, 207
Agranulacitos, 221 Artritis reumatoidez, 146 continuosisomiticas, 210)
Altinismo, 357 Astrocitos, 158, 408 fenestrados y sin distragma, 210
Albúminas, 219 iibrosas, 139 fenestrados/viscerales, 214)
Alcaloides antimitóticos, 42 protoplasmiticos, 15€ funciones, 212
Aldasterona, 382, 395 Aterosclerasis, 201, 204 linfáticos, 200, 215
Alvéolas, 334, 339 ATP (adenosina trifostate), 29 sinuwtides, 211, 319
definición, 345 Atresia, 429 Cipsula
superhicie total, 345 folicular, 433 de Bowman, 369
Ameloblastos, 284 Autotagasoma, 33 de Tenon, 449
Amelogeninas, 284 Autoinmunidad, 260 Carbaminohemoglabina, 220
Amigdalas, 251, 276 Autorradiografía en cortes de tejidos, 4 Carboxihemoglobina, 220
faringeas, 277 Axón, 150, 153 Carcinoma hepatocelular, 332
finguales, 276 Axoplasma, 155 Cardias, 287, 290
palatinas, 276 Axul de metileno, 3 Caries dental, 286
Amilasa, 315 Azul de toluidina, 3 Cariotipo humano, 55
Anafase, 56 Azuróbitas, 219 Cartilago
Anafilaxia, 95 conjunción, 141
Anastomosis arteriovenosas, 206 B zona calcificada, 141
Andrágenos, 395 Barrera zona hipertróbca, 141
Androstenodiona, 433 hematoencetálica, 164 zona de osificación, 141
Anemniis), 220 hematotesticular, 420 sona de proliferación, 141
talciforme, 221 hematotímica, 263 zona de reposo, 141
hipocrómica, 220 Basotilia, 228 hialino, 125
perniciasa, 293 gránulos, 221 alteraciones degenerativas, 129
sideroblástica, 221 Bausótilas, 3, 222, 226 condrocitas, 127
Anestésicos de acción local, 135 cinética de producción, 246 crecimiento, 127
Aneurisma, 204 funciones, 215 histogenesis, 128
Angiotersina 1 y 11, 382 maduros, 243 matriz, 126
Angintensinógeno, 382 productos principales, 218 pericondrio, 126
Anhidrasi carbónica, 294 Buzo, 251, 271 regeneración, 129
Anisocitosis, 219 cápsula, 270 Casquete o capuchón acrosómico, 417
Ano, 306 circulación sanguinea, 272 Catalasa, 39
Anticoncepción, 441 fero, 274 Catecolaminas, 397
Anticuerpos, 253 hilio, 270 Cavéolas, 193
monoclonales, 15 histohisiología, 274 Cavidad
policlonales, 15 pulpa articular, 145
Antígenos, 253 blanca, 272, 27. bucal, 280
Antro pilórico, 293 mija, 272, 27. dientes, 283
Aparato trabéculas, 270 faringe, 283
auditivo, 460 Bilirrubina, 276 lengua, 281
cóclea o caracol, 463 secreción, 327 Célulals), 21,46
oido externo, 46) Bilis, 312, 329 absortivas, 297
oido interno, 461 secreción, 328 adiposas, 99
oido medi, 460 Biologia de los tejidos epiteliales, 79 apoptosis, 62
organo de Corti, 464 control de la actividad glandular, 81 B de memoria inmunitaria, 257
lagrimal, 449 inervación, El basales, 335
o complejo de Golgr, 22, 34 polaridad, 79 calcitormes, 77, 297
yuxtaglomerular, 351 renovación de las oólulas epiteliales, $1 captación de señales, 27
Apéndice, 309 Bacio células en cepillo, 335
Apoterritina, 239 dehiciencia de rado, 406 ciclo, 37
Apoptosis, 62 exoftilmico, 406 cimiúgenas, 292
Aracnoides, 161 Bomba de sodio, 81 citoesxqueleto, 40
Arbol bronquial, 339 Botones gustativos, 282 citoplasma, 21
alvéolos, 344 Bronquiodos, 339 claras, 341
Índice analítico a

complejo de Golgi, 34 presentadoras de antígenos, 258 Citocimesis, 57

comáñlas, 390 procariontes, 22 Citoesqueleto, 21, 40
cromótobas, 389 progenitoras, 234 citosol, 47
cultivos, 9 preteasomas, 39 depósitos citoplasmáticos, 45
primario, 10 de Purkinje, 213 hlamentos
«definición, 22 reticulares epiteliales, 261 de actina, 44
dendriticas, 258 reticulo endoplasmático, 32 intermedios, 45
diterenciación, 21 ribosomas, 30 microtúbulos, 40
«división, 56 sangre, 217 Citología extoliativa, 442
endocrinas del intestino, 301 basóhilos, 226 Citoplasma, 21
endoteliales, 201, 208 composición del plasma, 219 Citoquímica, 10
emternendicrinas, 292 eosinófilos, 224 ácidas nucleicos, 12
eperxlimarias, 159 eritrocitos, 218 iones, 11
epiteliales, 65 leucocitos, 221 lípidos, 13
iones, 80 linfocitos, 228 aligosaciridos, 13
núcleos, 67 monocitos, 228 palisaciridos, 13
pinocitosis, K2 neutrófilos, 222 proteinas, 12
porción apical, 67 plaquetas, 231 Citosal, 22, 47
porción basal, 67 tinción de las células de la sangre, 219 Clatrina, 26
renovación, 307 satélite, 168 Clítoris, 443
superficie apical, 71 de Schwann, 158, 166 Coagulación de la sangre, 231
superficie basolateral, 67, 68 secretoras Cóclea, 162
superficie lateral, 67 de esteroides, $6 Colagenasas, 104
superficie libre, 67 de moco, Bó Coligeno, 99
transporte, 8l de la porción distal, 388 hibrillas, 99
tumores, 15 sermaas, $2 1,99
espumosas, 204 de Sertali, 413,418 biosíntesis, 100
eucarkntes, 22 barrera hernatotesticular, 420 estructura, 99
foliculares, 399 fagocitosis, 421 fibras, 104
«dendriticas, 258 tunciones, 420 función, 99
gzranulosoluteínicas, 435 producción de hormona antimulleriama, 421 microscopia óptica, 100
intersticiales, 383, 497 secreción, 421 tejidas representativos, 99
de ito, 319 ultraestructura, 420 .u
de Kupéter, 319 1,255 estructura, 99
de Langerhans, 355, 358 citotóxica, 257 función, 99
de Levdig, 412 cooperadora (helperi, 257 microscopia óptica, 10%
linajes, 10 de memsria, 257 tejidas representatims, 99
linfoides, 234 supresora, 257 11
lisosamas, 34 tecoluteínicas, 435 estructura, 99
sd
M microplicgues!, 300 función, 99
madre, 22,233 conjuntivo, $9 microsxopia óptica, 100
estómago, 290) hbroblzstas, 90 tejidos representativos, 99
intestino delgado, 300 leucocitos, 9 IV, 64
pluripotentes, 234 macrófagos, 93 estructura, 99
matriz extracelular, interacción, 110 mastacitos, 95 función, 99
membrana plasmática, 22 sen, 132 microscopia óptica, 100
de Merkel, 355, 358 ostenblasios, 132 tejidos representativos, 99
mesangiales, 373 psteocitos, 132 IX
extraglomerulares, 382 osteoclastos, 132 estructura, 99
mesenquimales, 90 plsmocitos, 96 función, 99
mieloides, 234 vesiculas o gránulos de secreción, 4 microscopía óptica, 100
mioepiteliales, 79,85, 312 yuxtaslomerulares, 381 tejidos representativos, 99
mitocondrias, 29 Cemento, 286 sintesis, 99, 102
mucosas del cuello, 291 Cementocitos, 286 tipas, 99
musculares lisas, 200 Centriolo, 43, 56 w
de Muller, 457 Centro de osificición primaria, 139 estructura, 99
natural killer (NK%, 257 Centrómero, 56 función, 99
nerviosas, 150 Centros organizadores de microtúbulos, 41 microscopia óptica, 100
neuroepiteliales, 76 Centrosumas, 56 tejidos representativos, 99
de la neuroglia y actividad neuronal, 157 Cerumen, 461 vu
astrocitos, 158 Gcatrización, 359 estructura, 99
células ependimarias, 159 Gido función, 99
microglia, 159 celular, 56 microscopia óptica, 100
aligodendracitos, 158 del epitelio serninitero, 419 tejidos representativos, 99
nucleo, 22, 49 menstrual, 438 Cl
olfatorias, 337 Gego, 306 estructura, 99
osteopragenitoras, 136 Ciñios, 43,72 función, 99
de Paneth, 300 Gnesina, 155 microscopia óptica, 100
parafoliculares de la tiroides, 403 Greauitos neuronales, 130 tejidas representativos, 99
parictales, 291 Gs trans, 35 xu
peroxisomas, 39 Cisterna perinuclear, 51 estructura, 99
postsinápticas, 155 Citocinas, 252 tunción, 99
precursoras, 234 respuesta inmunitaria, 258 microscopia óptica, 100

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Er Histología Básica

Coligeno (Cont. ) de Vater Pacini, 360 Dadas, 193

tejidos representativas, 99 Contes histológicos, 1 Diatfisis de los huesos largos, 135
XIV problemas en la interpretación, 19 Diapédesis, 218, 223
estructura, 99 Corteza Dientes, 283
función, Y9 cerebelosa, 160 cavidad pulpar, 283
microscopia óptica, 100 cerebral, 159 cemento, 283
tejidos representativos, 99 del pelo, 361 deciduos (de leche), 283
Calecistocinina, 317, 330 suprarrenal, 394 dentina, 283
efectos, 295 Crecimiento de los huesos, 141 encia, 282, 286
Colinesterasas, 191) Cresias esmalte, 2835
Colipasas, 316 epidérmicas, 354 huew alveolar, 286
Collarete áseo, 139 mitocondriales, 29 ligamento periodontal, 283, 286
Colon Cretinismo, 145, 406 periodonto, 256
ascendente, 307 Criomicrótomo, 3 permanentes, 283
descendente, 307 Crióstato, 3 pulpa, 283, 285
sigmoideo, 307 Criptorquidia, 421 rajoes, 283
transwers, 3077 Cristales de hidroxiapatita, 283 Diferenciación celular, 21
Columnas rectales, 307 Cristalino, 448 Ditunción pasiva, 23, 81
Compartimiento endosómico, 26 cápsula, 433 Dineína, 155
Complejos) epitelio subcapsular, 453 Discos intermentebrales, 129
de Golgi, 22, 34, 154 fibras, 454 Distrofina, 181
definición, 34 Cromitides, 56 Diuresis, 193
de histocomparmilidad, 258 Cromatina, 52 División celular, 56
de poro, 50 sexual, 53, 153 anatase, 36
de unión, 66 Cromatólisis, 173 metatase, 56
Complemento, 260 Cramómero, 232 protase, 56
Comunicación sináptica, 155 Cromasomas mitóticos, 56 telofase, 56
Concreckmes prostáticas, 425 Cuello del útero, 441 Duodeno, 294
Condroblastos, 127 Cuerdas vocales Dura madre, 161
Condrocitos, 126, 127 falsas, 338 Duschenne, distrofia muscular de, 181
hisjopatología, 126 verdaderas, 338
Condromas, 145 Cuerpols) E
Condrosarcomas, 145 albicans, 436 Ehlers Danlos, entermedad de, 100
Conductoós) basales, 43 Elastasa pancreática, 108
alveolares, 339, 343 carotideos, 204 Elastina, 99
auditivo externo, 460 celulares, Véase Pericarion Eliminación del coágulo, 232
biliares, 324 húteos, 435 Eliptacitosis hereditaria, 220
hepáticos, 325 destino, 136 Embarazo
de Hering, 325 estructura, 435 ectópico, 438
mtratesticulares, 423 formación, 435 glindula mamaria, 444
fintiticos, 215, 251 menstruación, 436 Embolia, 201
de Schlermm, 451 neurocpiteliales, 341 Enamelinas, 284
torácico, 215 vítrea, 148, 452 Enanismo, 28
de Volkmann, 136 Cultivos hipotsario, 145, 383
Conexinas, 70 de células, 7 Encía, 282, 286
Conexón, 70 de tejidas, 7 Endocitosis, 25
Conjuntiva, 458 Cúpulas mediada por receptores, 25
Cono axónico, 153 ópticas, 454 Endodoncia, 284
Consolidación de las fracturas, 144 Cutícula Endolinfa, 462
Contracción del músculo esquelético, 186 del pelo, 361 Endometria, 438
Corazón, 199,212 de la una, 362 gestacional, 441
anillo hbroso, 213 Endoneuro, 167
células de Purkinje, 213 D Endosomas, 26
epicardio, 212 Dehiciencias nutricionales, 144 Endostio, 131
haz atrioventricular, 214 Degeneración del tejido nervioso, 173 funciones, 136
miocardio, 212 Dendritas, 153 Endotelio, 73,82, 200
nódulos Dentina, 283 Eniermedad!es)
atriowventricular, 214 Depásitos citoplasmáticos, 45 autoinmunitarias, 252, 260
sincatrial, 214 Dermnis, 356 células, 38
pericardio, 213 papilar, 358 de Chagas, 281
sistema generador y conductor del impulso, 213 papilas, 357 de Graves, 406
tabique membranaso, 213 reticular, 358 hematoapoyesis, 237
trizgono hbrasa, 213 Deshidrogenasas, 13 de lirschspring, 281
Condones esplénicos (de Diliroth), 273 Desmina. 45 Entactina, 67
Córnea, 445 Desmosina, 108 Envoltura nuclear, 50
Coroides, 450 Desmosoma, 68 Eosinófilas, 222, 224, 225
Corpúsculols| Desowirribonucdessa, 316 cinética de La producción, 246
de Hassall, 261 Desprendimiento de retina, 454 funcimes, 218
de Krause, 360 Detección de moléculas en cortes histológicos gránulos, 221
de Meissner, 360 mediante interacciones moleculares de alta maduros, 237
de Nissi, 153 afinidad, 14 productos principales, 218
renales, 368 Determinante antigénico, 254 Epicardio, 212
de Ruttmi, 360 Diabetes insipida, 393 Epúdermis, 354

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Índice analítico
células
de Langerhans, 355
madre, 355
de Merkel, 355
cipa
basal, 355
córneo, 356
espinoso, 355
gramuloso, 356
lúcido, 356
melanocitos, 355
queratina, 355
Epifisis, 130, 408
Epineura, 167
Epitetioís)
estratificado plano, 74
no queratinizado, 75
queratinizado, 75
estratificidos, 74
alandulzres, 73,76
«ltatorio, 337
respiratoria, 333
seudoestratihcado, 76
simples, 73
de transición, 73
Epitopo, 254
Equilibrio icido base, 379
Eritocitos, 218
destrucción, 274
funciones principales, 218
maduración, 238
productos principales, 218
Eritroblasto, 237
hasáfilo, 241
ortocromático, 237, 240
policromático, 237, 240
Eritrocitosis, 219
Eritropoyesis, 234
Eritropoyetina, 368, 383
Esclera, 448
Esclerosis
múltiple, 160
sistémica progresiva, 102
Escorbuto, 101, 102, 287
Esferocitosis, 220)
hereditaria, 220
Estinter
de Oddi, 330
pilórico, 293
Esmalte de los dientes, 254
Tsófago, 287
Espacio
de Disse, 319
epidural, 162
intermembrana, 29
perivascular, 164
portal, 318
subdural, 162
de Tenon, 149
vitreo, 448
Espermátides, 414
Espermatocitos
primarios, 415
secundarios, 415
Espermatogénesis, 413
factores que influyen, 421
hormonas, 421
temperatura, 421
naturaleza clonal, 415
Espermatogonias, 413
A, 114
B,414
Espermiogénesis, 413,416
531
etapas de Sharpey, 135, 287
acrasoma, 416 sistema elástico, 107
complejo de Golgi, 416 de Tormes, 283
maduración, 419 Fibridina, 107
Espiración, 351 Fibrillas, 99
Espongiocitas, 395 de coligeno, 99
Estereacilios, 72 Fibrinógeno, 219
Estervides, 394 Fibroblastos, 90
Estimuladores de las colonias hernatoperréticas, Fibrocartilago, 130
238 TFibrocitos, 90
Estómago, 297 Fibranoctina, 110
cardos, 290 Fibrosis quística, 25
células Fijación, examen microscópico, 2
cimógenas, 292 congelación, 3
enteroendocrinas, 292 Fijadores, 2
madre, 29) Filarmentos
mucosas del cuello, 291 de actina, 44
parietales, 291 de DNA en Las mitocondrias, 29
cuerpa, 287, 290 intermedios, 45
fondo, 287, 290 Flagelos, 44, 7
funciones Flujo de membranas, 27
endocrinas, 287 Tlucrescencia, 5
exocrinas, 287 Tolículo(s)
hormonas producidas, 295 «ovárica, 428
mucosa, 287 piloso, 360
piloro, 294 tirvideas, 401
regiones y estructura histológica, 289 Fosas nasales, 337
submucosa, 294 región
Estrógenos, 145 olfatoria, 337
Estroma, 66, 449 respiratoria, 336
Encariontes, 22 vestíbulo, 337
Eucromarina, 33 Fosfatasas, 12
Examen microscópico, preparación de las mues Tasita gástrica, 287
tras, 2 Exyrea, 457
coloración, 3 Fraccionamiento celular, 10
fijación, 2 Practuras, consuidación, 144
fisica por congelación, 3 Fruciosa, 424
inclusión, 2
Exocitosis, 25, 27, 82 G
Expanción clanal, 257 Galactosarmina, 109
Gammaglobulinas, 219
F Ganglios, 168
Fabricio, balsa de, 256 craneales, 168
Factoríes! espinales, 168
de crecimiento, %) linfáticas, 265
hematopovética, 234 nerviosos, 150
estimuladores sensoriales, 167
de colonias, 235 del sistema nervioso autónomo, 16$
de osteoclastos, 144 Ganglios linfáticos, 229
natriurético atrial, 212 aumentados de tamano porla indección del
de necrosis tumoral, 26 dedo gordo del pie, 252
Fagocitosis, 25, 226 axila, 252
Fagosoma, 26, 36 definición, 266
Faloidina, 14 histofisiología, 269
Faringe, 283 inguinales, 252
Iecundación, 438 región
Feocromocitomas, 398 enrtical, 267
Ferritina, 239, 276 medular, 267
Fibras, £9, 99 paracortical, 267
caligenas, 99, 201 satélite, 270
intrafusales, 190 senos subcapsulares, 267
de rmisculo esquelético, 178 Gastrina, 292
banda A, 179 efectos, 295
handa 1,179 Gastritis, 288
línea Z, 179 atráfica, 293
organización, 179 Gelsolina, 27
nerviosas, 153, 166 CGhrelina, 293
amielinicas, 166 etecios, 295
mielínicas, 166 Gigantismo, 145, 393
posganglionares, 171 Giindulals), 76
preganglionares, 171 apocrinas, 79
vaitalánicas, 107 hulbouretrales, 424
reticulares, 104 ceruminasas, 461
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532 Histología Básica

Glándula[s) (Cort. ) Maz de contraste de fase y de contraste diferencial

compuestas, 77 atriowentricular, 214 de interferencia, 4
duodenales, 301 de colágeno, 103 electrónica, 7
endocrinas, 77, 386 Helicobacter pylori, 288 de tinorescencia, 5
esobigicas, 287 Melicotrema, 463 fptica, 4
exacrinas, 77 Mematies, 218, 237 preparación de muestras para el examen mi
Lgrimales, 459 Mematacrito, 218 croscópico, |
de Littré, 384 Hematoporesis, 233 problemas en La interpretación, 19
mamarias, 443 células madre, factores de crecimiento y diferen Histoquimica, 10
adultas, 443 ciación, 233 ácidos nucleñens, 12
en el embarazo, 444 cinética de la producción iones, 11
en la lactación, 444 basófilos, 246 lipidos, 13
pubertad, 443 eusinótilas, 246 oligasacáridas, 13
merocrinas, 79 neutrófilos, 243 polisaciridas, 13
parótida, 312 granulocitopoyesis, 241 proteínas, 12
pilóricas, 294 hepática, 234 Hormonas, 385
pineal, 408 maduración adrenocorticotrokna (ACTI), 266
control de los ciclos biológicos, 408 eritrocitos, 238 antidiurética (AD11), 391
inervación, 408 granulocitas, 241 acción, 393
salivales, 311 linfocitos, 246 colecistocinina (COX 1, 295
células miocpiteliales, 312 monacitos, 246 control
células mucosas, 312 medula (sea, 233, 237 autocrino, 386
celdas serosas, 312 mesoblistica, 234 paracrino, 386
menores, 315 origen de las plaquetas, 247 yuxtacrino, 386
tumores, 312 Mematoxilina, 3 estervides, 29
sebóceas, 362 Mentidesmosomas, 69 gastrina, 294
simples, 77 Memocateresis, 275 ghrelina, 295
sublinguales, 315 Mermnotilia, 232 glicentina, 295
submandibulares, 315 Memoglobina, 219 hipoksiotróficas o liberadoras hipotalámicas,
sudoriparas, 364 feral, 220 391
de von Ebner, 282 Memonectina, 239 huesos, 144
Glaucoma, 432 Memorroides, 307 mutitina, 295
Glicentina, 295 Memosiderina, 239 oxitocina, 391
Glicina, 99, 102 Mermostasia, 232 polipéptidos
Globo ocular, 445 Mendidura postsináptica, 156 inhibidor gástrico, 295
cristalino, 452 Menle, asa de, 378 intestinal vascactivo, 295
cuerpo vitreo, 452 Mepatocito, 318, 322 secretina, 295
fimbo, 450 Mernia de disco intervertebral, 130 sermtonina, 295
retina, 154 Meterocromatina, 53 sexuales, 145
fibrosa, 449 Mialómero, 231 somatostatina, 295
vascular, 451 lihridación, técnicas, 16 Henyship, lagunas de, 133
Glóbulos blancas, 215 in situ, 18 Hueso(s), 132
Glomos, 206 Midratación, 382 alveolar, 286
Glucocortionides, 395 Midrocetalia, 165 compacto, 135
Gluconeogénesis, 329 Midraxitisima, 99 cortical, 136
Glucopmteinas, 13 lMidraxiprolina, $9 crecimiento, 141
multiadhesivas, 108, 110 Migado, 311 esponjoso, 136
Glucosa, 158 definición, 318 largos, 135
Glucasamina, 109 hepatocito, 322 tumores, 145
Glucosaminoglucanos, 14, 108, 126 irrigación sanguínea, 320 Humor acuoso, 448
Glucosilación, 102 lobudillo hepático, 318 Husos neuromusculares, 19%)
Glucasiltransterasas, $3 regeneración hepática, 329
Glucuronato de bilirrubina, 327 Iiperparatiraidismo, 408 1
Gonadotrofma coriónica hamana (110G), 437 Hiperplasia muscular, 178 Ictericia, 327
Gránulo!s] Mipertiroidismo, 406 leon, 293
acrosómicos, 417 IMipertratia impregnación por metales, 4
azurótlos, 241 muscular, 177 Impulso nervioso, 151, 134
de cimógena, 40, 82 prostática benigna, 425 aferente, 161
especibcos, 241 lipodermis, 359 eterente, 161
mastocitos, componentes, 95 Hipáfisis, 396 Inclusión en parafina, 3
de melanina, 357 irrigación, 387 examen microscópica, 1
proacrosómicos, 417 sistema hipotálamo hipotisario, 387 Indice de masa corporal, 122
secreción, 76, 82 MMipoparatiroidismo, 408 Inervación
inmaduros, 82 Mipotiroidisma, 406 músculo esquelético, 159
maduros, $2 Mistamina, 95 vasos sanguíneos, 201
Granuloctopoyesis, 233, 241 Mistología, 2 Infartos, 204
Granulocitos, 221, 222 autorradiogratía en cortes de tejidos, $ Infecciones, 245
maduración, 240 citoquímica, 10 Indlarmación, 97
Granulomatosis crónica, 226 cultivo de células y tejidas, $ Infibina, 433
Gustducina, 283 fraccionamiento celular, 10 Inmunidad
histoquímica, 10 celular, 253
Se ;
H humoral, 253, 256
5 hidroxitriptamina, 293 vontacal, 5 Inmunocistoquimica, 15

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Índice analítico EE

Inmunógenos, 254 Leucopenia, 222 Marcador, 14

Inmunoglohulinas (Lg), 219, 254 ligamento periodontal, 283, 286 Mastocitos, 95
A. 254 Linajeís) mucosa, 96
D,254 celulares, 9 tejido conjuntivo, 95
E, 254 espermatogenico, 413 Matriz
G,253 Línea £, 179 celular, 55
M, 254 Linfa, 215 atoplasmitica, 22, 47
Inmunohistoquimica, 12 Linfoblastos, 246 extracelular, 90
anticuerpos monoclonales y policlonales, 15 Lintocinas, 260 mitocondrial, 29
técnicas de hibridación, 16 Linfocitapenia, 229 ósea, 131, 132
Inspiración, 351 Linfocitopoyesis, 234 Mediadores químicos de inflimación, 99
Integrinas, 22, 70, 90, 110 Médula úsea, 136, 237
Interfase, 56 A, 252 amarilla, 136, 238
Interterones, 260) definición, 255 células madre, 238
Intericucinas ¿1L,, 235, 260 funciones, 218 definición, 238
Interneuronas, 151 productos principales, 218 hernatógena, 136, 238
Internódulos, 167 maduración, 245 roja, 237, 258, 481
Intersticio renal, 383 NK Megacariocitopoyesis, 234
Intestino funciones, 218 Megacanocitos, 231
delgado, 294 productos principales, 215 Megacolon congénito, 281
células absortivas, 297 recirculación, 269 Melanina, 354
células cabicitormes, 296 T,61, 252 Melanocitos, 355, 357
cúlulas endocrinas, 301 definición, 255 Melanomas malignos, 357
células M(micropliegues), 300 funciones, 218 Melanosomas, 357
células madre, 300 productos principales, 218 Membranas
cúlulas de Paneth, 300 Linfocitasis, 229 hasal, 66
hormonas producidas, 295 Linibpenia, 229 de Bowman, 449
lamina prop y serosa, 301 Lipasas itica, 22
mucina, 297 lingual, 281 de Shrapnell, 461
mucosa, 294 lipoproteica, 121 tectoria, 464
nervios, 305 sensible a hormonas, 121 del tímpano, 428, 460
placas de Peyer, 300 Lípidos, 13 Meninges, 90, 161
plexo nervioso, 306 depósito, 120 Menopausia, 145, 428
pliegues circulares, 295 movilización, 121 Mensajeros químicos, RO
vasos, 305 Lipoblastas, 121 Meromiosina
vellosidades, 295 Lipotuscina, 36, 45, 154 ligera, 183
grueso, 307 Lipomas, 123 pesada, 183
Jones, 11 Lipoproteinas, 219 Mesaxón, 166
Iris, 448, 451 Liposarcomas, 123 Mesénquima, 9
Isodesmosina, 108 Liquidos Mesenterio, 281
brancoalveolar, 348 Mesaderma,
K cefalorraquideo, 165 Mesotelia, 73,82, 281
Kwashiorkor, 317 sinovial, 145 Metacromasia, 95
testicular, 419 Metafase, 56
L tisular, 111 Metarnielocito, 243
Laberinto, 462 Lisil oxidasa, 100 hasótilo, 243
Lactancia, 443 Lisina kidroxilasa, 102 eosinóhilo, 243
Láminas Lisosamas, 22, 34 neutrótilo, 243
basales, 66, 208 metabolización de las moléculas, 39 Metaplasia, 81
densa, 67 primarios, 35 mieloide, 274
lúcida, 67 secundarios, 37 Metarterioda, 211
reticular, 67 Lisoxima, 300, 459 Miastenia grave, 190
nuclear, 5) Lobulillo hepático, 318 Microcirculación, 200
propia, 66 tipas, 49
Laminina, 67, 110 M Microcitos, 219
Langerhans, islotes de, 316,399 Macrocirculación, 200 Microglia, 159
Laringe, 337 Macrocitos, 219 Microscopio, 4
LDL Gipopmteina de baja densidad i, 26 Macrófagos, 93 econtocal, 5
Lectinas, 14 activados, 95 de contraste diferencial de interferencia, 4
Lengua, 281 alveolares, 348 de contraste de fase, 4
papilas, 281 respuesta inmunitaria, 95 electrónico, 7
Leptina, 121 Maicula adherente, 69 de barrida, 7
Lesiones atermecieroticas, 204 Maduración de transmisión, 7
Leucemias, 246 eritrocitos, 238 de fluorescencia, 5
granulociticas, 246 granulocitos, 241 óptico o de luz, 2,4
linfocíticas, 246 linfocitos, 246 Micrótomos, 2
monociticas, 246 monacitos, 246 Microtubulos, 40, 154
Leucocitos, 9, 217, 221 Malla microtrabecular, 47 Microvellosidades, 71
funciones, 218 Malpighi, pirámides medulares de, 368 Mielina, 150, 166
polimortonucieares, 223 MALT (mucasa associated lympivoid tissue), 252 Mielablastas, 241, 243
productos principales, 218 Mamas, 444 Mielocitos neutrófilos, 243
Leucocitosis, 222 MAP [proteínas asociadas con los microtúbulkos), Mineralocorticaides, 395
Leucodistrofia metacromitica, 39 41 Miocardi», 212

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534 Histología Básica

Miofibrillas, 178, 151 axones, 150) de Corti, 463

Miometria, 438 bipolares, 151 linfáticos, 251
Miosina, 44, 181 cuerpo celular, 150 periféricos, 253
Mitocondrias, 22, 29, 154 dendritas, 151 tendinosos de Golgi, 190
Mitosis, 56 motoras, 150 Orginulos, 22
Madiolo, 463 multipolares, 151 Osificación
Maoléculal s] núcico, 153 endocondral, 138
hidrófilas, 27 presinaptica, 155 intramembranosa, 138
hidrófobas, 27 sensitivas, 151 Osteitis hbrosa quística, 133, 408
de procolágena, 102 seudounipolar, 151 Osteoblastos, 132
proteicas, 22 Neuratransmisores, 155 Ostencitas, 132
de proteglucanos, 108 Neuratrotinas, 173 Osteociastos, 132
Monocinas, 260 Neutrohilia, 224 ciwtisiología, 134
Manocitopenia, 229 Neutrofilas, 222 origen, 134
Moneocitopayesis, 234 cinética de la producción, 243 zona clara, 134
Monocitos, 222, 228 citoplasma, 222 Ostengénesis impertecta, 100, 102
funciones, 21$ funciones, 218 Ostevide, 139
maduración, 243 gránulos, 221 Osteomalacia, 133
productos principales, 218 maduros, 237 Osteomas, 145
Monocitosis, 229 núdea en cayado, 223 Osteonas, 137
Mosaico thuido, 23 productos principales, 218 Osteopetrosis, 144
Matilima, 295 Neutropeniz, 224 Osteoporosis, 145
Movimientos respiratorios, 350 Nódulo Osteosarcomas, 145
Mucina, 297,312 atricventricular, 214 Ovarios, 427
Mucapolisacinidos ácidos, 109 sinoatrial, 214 atresia folicular, 434
Mucasa gástrica, 287 linfáticos, 251, 266 celulas intersticiades, 437
Muestras para examen micrascópico Noradrenalina, 171, 397 crecimiento folicular, 429
fijación, 2 Núcleo celular, 49 cuerpo húteo, 435
fisica por congelación, 3 cromatina, 52 desarrallo inicial, 125
inclusión, 2 envoltura, 50 epitelio superficial, 429
preparación, 1 matriz nuclear, 56 folículos), 428
tinción, 3 nucléolas, 55 primordiales, 428
Músculols), 177 Nudénlos, 55
cardíaco, 177 miroscopa electrónica, 56 túnica albugines, 428
esquelético, 177 Nucleoplasma, 56 Ovulación, 434
contracción, 185 Nudensoma, 53 Oxibemogiobina, 220
fibras, 173 Oxitocina, 391, 445
husos neuromusculares y órganos tendinasos o
de Golgi, 190 Obesidad, 122 P
inervación, 159 Octámero, 53 Pabellón de la oreja, 460
organización, 179 Odontoblastos, 283 Páncreas, 311,315
retículo sarcoplasmitico y sistema de túbulos Oido células centroacinosas, 316
transversos, 184 externo, 459 conductos, 315
sistemas de producción de energia, 185 interno, 461 imtercalares, 315
fiso, 177, 193, 201 medio, 460 imterlobulillares, 316
regeneración, 198 Ojos, 445, 439 proteinasas, 316
comjuntiva, 458 Pancreatitis hemorrigica, 317
N córnea, 448 Paniculo adiposo, 120, 354,359
Nasotaringe, 338 enstalino, 448, 452 Papilas, 79
Natriuresis, 193 cuerpa vítrea, 152 dérmicas, 354, 357
Necrosis, 204 esclera, 448 linguales, 281
Neoplasia, 61 espacio vitreo, 448 calicitormes, 281
Nervio(s), 166 estructuras internas, 448 foliadas, 281
auditivo, 169 glindulas lagrimales, 459 fungitormes, 281
endoneuro, 167 ghucoma, 452 Parathormona, 144, 406
epineuro, 167 humor acuosa, 448 Paratirvides, 406
intestino delgado, 305 iris, 448, 451 acción de la paratbormeona e interacción con la
mixtos, 167 limbo, 450 calcitonina, 406
mutores, 167 órbita, 44% células, 406
perineuro, 167 pirpados, 455 Parénquima, 66
sensitivos, 168 pupila, 452 Parótida, 312
Neumeocitos retina, 454 Párpados, 449, 458
1,345 túnica Partícula de reconocimiento de señales, 33
11.346 Eibrasa, 449 Paxilina, 110
Neuroepitelios, 76 vascular, 451 Peloís), 361
Neurotibrilas, 154 Olizodendrocitos, 158, 166 corteza, 361
Neurofilamentos, 154 Oligosacáridos, 13 cuticula, 361
Neuroglia, 149, 157 Oncogenes, 61 eje, 361
Neurohipóhsis, 391 Qocitas primarios, 428 médula, 361
acciones de las hormonas, 393 Oogemios, 428 músculos erectores, 361
Neuroma de amputación, 173 Opsonización, 254 raiz, 361
Neuromaduladores, 155 Orbita ocular, 448 Pepsina, 287, 293
Neuronaís), 149 Organos Pepsinógeno, 293
Índice analítico Ed

Peptidasa de senal, 33 Potenciales de membrana, 155 Ranvier, nódulos de, 167

Péptidas de acción, 154 Raquistimo, 144
natriurético atrial, 193 de reposa, 155 Rathke, bolsa de, 386
de registria 102 Predentina, 284 Reacción
Pertorinas, 257 Preparación de las muestras para el acrosómica, 417
Pericandio, 213 microscópico, 2 de hipersensibilidad, 96
Pericarion, 151, 153 fijación, 2 Receptores de hormonas, 23
Pericitos, 209 física por congelación, 3 Recto, 507
Pericondrio, 126 inclusión, 2 Red testicular, 412
Perilinta, 462 tinción, 3 Regeneración
Perineuro, 167 Preprocolágeno, 102 hepática, 328
Periodonto, 256 Procarhoxipeptidasas, 316 tisular
Periostio, 131, 132 Procariontes, 22 muscular, 198
funciones, 136 Procesamiento de antigenos, 253 nerviosa, 173
Peritoneo Procoligeno, 102 Región
parietal, 281 peptidasa, 102 alfateria, 337
visceral, 281 Proelastasas, 316 respiratoria, 336
Permeabilidad vascular, aumento, 99 Proeckstina, 108 Remodelado del tejido ásco, 135
Peroxidasa, 13 Proeritrablastos, 240 Renina, 368, 381
Peroxiscomas, 22, 39 Pmotase, 56 Repuesta inmunitaria
Piamadre, 161, 164 Prolina hidraxilzsz, 102 citacinas, 259
Piel, 353 Proliniocitas, 246 papel de los macrófagos, 95
crestas epidermicas, 354 Prolongaciones odantoblásticas, 283 tipos básicos, 253
dermis, 356 Promielocitos, 243 Reticulo
epidermis, 354 basotilos, 243 endoplasmitico, 22, 32
fina, 354 eosinófilos, 243 cisterna, 32
glándulas neutróhlos, 243 lisa, 32
sebiocas, 562 Promonacitos, 247 rugoso, 32, 153
sudoríparas, 364 Próstata, 424 sarcoplasmático, 34, 174, 184
gruesa, 354 hipertrofia, 425 Reticulocitos, 219, 240
hipodermis, 359 tumores malignos, 425 Retina, 448, 455
melanina, 334 Proteasomas, 39 hastones, 455
papilas dérmicas, 354 Proteina; s), 12 capas, 454
vasos y receptores sensoriales, 360 A, 13 conos, 455
Pidoro, 287, 294 fibrilar ácida de la plia, 45 cupula óptica, 454
Pinealocitos, 408 tusogénicas, 27 desprendimiento, 454
Pinocitosis de fase liguida, 25 integrales, 23 epitelio pigmentario, 454
Placals) 1, 254 távez, 457
de adhesión, 69 neurohlamentos, 45 histofisiología, 457
«de ateroma, 201 periféricas, 23 Retinero, 457
motoras, 156 transmembrana, 23 Retracción del coigulo, 232
de Peyer, 300 Proteinasas, 316 Ribonucicasa, 316
Placenta, 441 Pmteoglucanos, 67, 108, 109 Ribosomas, 30
previa, 441 estructura, 126 Rinón, 368
Plaguetas, 231 Protooncogenes, 61 aparato yuxtaglomerular, 391
origen, 246 Protromibina, 219 asa «de Mende, 377
Plasma, 218 Psoriasis, 356 cálices, 36%
Plasmalema, 22 Pulmán, tumores, 351 células mesangiales, 373
Plasmina, 232 Pulpa circulación sanguínea, 382
Plasminógeno, 232 dental, 285 conductos colectores, 378
Plasmocitos, 96, 253, 256 esplénica, 270 eorpúsculos y filtración de al sangre, 369
Plasticidad blanca, 272, 273 corteza, 368
neuronal, 173 roja, 272, 273 intersticio renal, 383
del tejido óseo alveolar, 144 Punto ciego de la retina, 457 médula, 368
Pleura, 3390 Pupila, 452 nefronas, 369
Plexo!s) Púrpura trombaciopénica, 249 pelvis, 368
de Auerbach, 281 pirámides medulares, 368
corvideos, 165 Q túbulos contorneados
de Meissner, 280 Queloides, 102 distales, 378
Pliegues vestibulares, 338 Queratina, 45, 355 proximales, 375
Puiquilocitosis, 219 (Queratinacitos, 355
Policitemia, 219 Queratobialina, 356 Ss
Polipéptido Quilomicrones, 121 Sacos alveolares, 339, 345
inhibidor gástrico 1G1P), 295 Quimiorreceptores del oltato, 337 Sáculo, 462
intestinal vascactiva (WIP), 295 Quimiotaxinas, 260 Saliva, 311
Polirribosomas, 30 Ouirmniotaxis, 99, 223 Sangre, 217
Polisacáridos, 13 Quimiotripsinógeno, 316 basátilos, 22
Porción distal, 387 Quimo, 317 composición del plasma, 219
células secretoras, 385 cosinótilos, 224
control funcional, 390 R eritrocitos, 218
Porción intermedia, 387, 391 Raiz del pelo, 361 hematocrito, 218
Porción tuberal, 387,391 Raiz del pulmón, 339 leucocitos, 221
Poras alveolares, 349 Rampa timpánica, 463 linfocitos, 228

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536 Histología Básica

Sangre (Cont. ) órganos linfáticos, 252 componentes, 200

monocitos, 228 tipos hásicos de respuesta inmunitaria, 253 denso, 114
neutrófilos, 222 nervioso, 149 elástico, 116
plaquetas, 231 autónomo, 168 fibras reticulares, 104
tinción de Las células, 219 central, 149, 159 fibroblastos, 9
Sarcolema, 178 periférico, 149, 166 glucoproteinas multiadhesivas, 110
Sarcomezos, 179 neuroendocrino difuso, $3 laxo, 114
Sarcoplasma, 178, 191 parasimpático, 171 leucocitos, 96
Secretina, 317 portal venaso, 320 macrótagos, 93
efectos, 295 respiratorio, 333 mastocitos, 95
Secuencia señal, 33 arbol hronquial, 339 mucosa, 117
Semen, 412 epitelio respiratorio, 333
fosas nasales, 337 propiamente dicha, 114
autocrina, 27 laringe, 337 reticular, 116
paracrina, 27 mecanismos de defensa, 351 sistema elástica, 107
sináptica, 27 nasofaringe, 338 sustancia fundamental, 108
Senas pleura, 350 tipos, 114
camtideos, 204 porción conductora, 334 cultivos, 9
paranasales, 338 porción respiratoria, 334 epitelial, 65, K6
Sensibilidad olfaroria, 357 sevos paranasales, 333 biología, 79
Serotonina, 295 tráquea, 338 características de Ls células, 65
Seudohipoparatiraidismo, 28 vasos linfáticos de los pulmones, 350 control de la actividad glandular, 81
Seudópodos, 26 vasos sanguineas de los pulmones, 350 especialización de las superhicies, 6H
Sida (sindrome de inmunodeficiencia adquirida), simpática, 171 funciones, 65
257 de transporte de electrones, 30 inervación, 81
Silla turca, 386 de túbulos transversos, 186 polaridad, 79
Sinapsis urinario, 367 renovación de las células epiteliales, $1
eléctricas, 157 vascular tipos de células epiteliales, 81
quimicas, 28 linfático, 199, 215 tipos de epitelios, 73
axmaxónicas, 156 sanguineo, 199 función, 65
axodendriticas, 156 Somatomedinas, 128, 145 linfático asociado con las mucosas, 276
axosomiticas, 155 Somatostatina, 295 muscular, 66, 177
excitatorias, 157 Sandas, 19 cardiaco, 191
imhibitorias, 157 Sudor, 363 esquelético, 177
secuencia de las etapas durante la transmisión, Sultato!s) liso, 193
157 condritin, 109 regeneración, 198
Sindrome dermatin, 109 nervioso, 66, 149
de los cilkis inmóviles, 335, 419 heparin, 109 axones, 154
de dibcultad respiratoria queratán, 109 cálulas de L neurogliz y actividad neuronal,
del adulto, 347 Suprarrenales, 394 157
del recién nacido, 347 circulación sanguinea, 394 comunicación sináptica, 155
Sinusoides hepáticos, 318 control de la secreción de hormonas, 397 cuerpo celular, 153
Sisternals) corteza, 391 degeneración, 173
audiorreceptor, 459 hormonas de la corteza, 394 dendritas, 153
circulatorio, 199 medula, 397 fibras nerviosas, 166
corazón, 212 Surco gingival, 287 ganglios, 168
estructura y función de los vasos sanguíneos, Surfactante pulmonar, 347 meninges, 161
203 Sustancias nervios, 166
plano estructural y componentes de los vasos, blanca, 150, 160 neuronas, 130
202 fundamental, $9 plexos corsideos, 165
tejidos que componen las paredes de hos vasos, glucoproteínas multiadhesivas, 110 potenciales de membrana, 155
19 gris, 130, 160 regeneración, 173
del complemento, 260 tensivactiva pulmonar, 347 secuencia de las etapas durante L transmisión
endocrino, 150 en Las sinapsis químicas, 157
fagocítica mononuclear, 93 T sistema nervioso autónomo, 168
fotorreceptor, 447 Tabique interalveolar, 345 sisterna nervioso central, 1359
estructuras accesorias del ojo, 458 Talina, 110 sistema nervioso peritérico, 166
globo ocular, 448 Tejidos del organismo, 63 6soo, 130
genital adiposo, 119 alveolar, plasticidad, 144
conductos genitales extratesticulares, 423 amarillo, 120 articulaciones, 145
femenino, 427 común, 120 células, 131
genitales externos, 443 histogénesis, 124 endostio, 135
glindulas accesorias, 424 inervación, 121 histogénesis, 138
glindulas mamarias, 443 multilocular, 121 matriz ósea, 133
masculimo, 411 parda, 120 papel metabólica, 144
ovarios, 427 tumores, 123 periostia, 135
pene, 424 unilocular, 119 primario o inmaduro, 136
testiculos, 411 características, 33 remodelación, 138
útero, 437 cartiliginoso, 125 secundario o inmaduro, 136
vagina, 441 conjuntivo, 66, $9 tipos, 135
de Elavers, 136 adipocitos, 99 Teledendrón, 155
hipotalamo hipofisario, 387 colágeno, 99 Telotase, 56
inmunitario, 251 colágeno tipo 1, 99 Tenias del colon, 307

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Índice analítico ES

Terminación apéndice vermitorme, 309 Vasos linfáticos, 215, 252

pastsináptica, 154 cincer, 308 del pulmón, 349
presiniptica, 155 capas Vasos sanguíneas, 199
Termogenina, 123 mucosa, 290 arterias elásticas grandes, 202
Testículas, 411 muscular, 250 arterias musculares medianas, 205
células seres, 280 arteriolas, 205
de Leydig, 412 submucosa, 290
capilares, 207
de Sertoli, 419 cavidad bucal, 281
esófago, 287 componentes, 201
conductos intratesticulares, 423
cuerpos carotideos, 204
espermatogenesis, 413 estómago, 287
estructura general, 279 estructura, 201
factores que influyen, 421
espermiogénesis, 416 intestino funciones, 203
lotulillos testiculares, 412 delgado, 294 inervación, 202
mediastino, 412 grueso, 307 intestino delgado, 305
tejido intersticial, 422 plexo nervioso senos camtideos, 205
tábulos seminiteros, 412 mientérico, 281 tejida(si, 199
túnica albugínea, 412 submucosn, 19 conjuntivo, 200
Testosterona, 145,412 Tutrulina, 41 endotelio, 200
Tetania, 408 Túbulo(s! musculo liso, 201
Tetracichimas, 133 contorneado túnica, 200
Timo, 251, 261 distal, 377 adventicia, 201
harrera hernatotimica, 263 proximal, 374
intima, 202
corpúsculos de iEossall, 261 dentinales, 283
mucosas, 283 media, 201
corteza, 261
venas, 211
histofisiologiía, 263 rectos, 412
lohalillos, 261 seminiferos, 412 vénulas poscapilares, 212
lóbulos, 261 urinileros, 368 Vejiga, 383
médula, 261 Tumores uretra, 383
regiones derivados de las celulas epiteliales, Ró Vellosidades
timaxdependietnes, 265 de Las glindulas aracnoideas, 162
timoindependientes, 265 digestivas, 332 intestinales, 295
vascularización, 263 salivales, 312 Venals), 200, 211
Tinción vse0s, 145 de calibre mediano, 211
de las células de la sangre, 218 prosáticos malignos, 425
hepáticas, 323
de contraste, 4 de pulmán, 350
de pequeno calibre, 212
examen microscópico, 2 del tejido adiposo unidocular, 122
parta, 319
Tirocalcionina, 403 Túnica
adventicia, 201 subclavia, 215
Tirocitas, 403
albuginea, 412 vugular interna, 215
Tiroglobulina, 404
intima, 202 Vénulas
Tirvides, 401
media, 201 de endotelio alto, 270
alteraciones, 406
control de la producción de hormonas, 406 vaginal, 412 partales, 319
liberación de T3 y TA ysus acciones, 406 paoscapilares, 212
síntesis y almacenamiento de bormonas en las u Werimontamio, 384
células foliculares, 404 Ubicuitina, 39 Vesiculals;
Tirvaina (T4), 401 Unas, 361 acrosómicas, 418
liberación, 406 Unidadíes) biliar, 311,329
Transterrina, 26, 240, 276 de membrana, 22 pinocitosis, 25
Transporte motoras, 189 secreción, 34, 39
activo, 23,81 Uniones
seminales, 424
tacilitado, 23 intercelulares, 68
sinápticas, 156
transochular, Ri de adhesión, 65
comunicantes, 63 Vestibuko, 337
Tráquea, 338
Vias urinarias, 383
Trasplante de organos, 258 impermeables, 69
autólogo, 239 ocluyentes, 38 Virnentina, 45
neuromuscular, 189 Vinculina, 110
heteróloga, 259
homálogo, 259 Uretra, 383 Vitamina A, 329
isólogo, 259 temenina, 384 Vitiligo, 357
Tripsinógeno, 316 masculina, 384 Vulva, 443
Triodatiranina (13), 401 Útero, 437
liberación, 406 cuello, 441 Xx
Trombocitemia esencial, 232 endometrio, 438 Xerastomíia, 315
Trombocitopenia, 232 miometrio, 438
Trombocitosis, 232 placenta, 441
Y
Trombos, 201 Utriculo, 462
Yeyuno, 294
Trompa prostático, 384
auditiva, 461
uterina, 436 v z
Tropocolágeno, 99, 101 Vagina, 441 Zona
Tropomiosina, 182 Vaina de mielina, 167 dara, osteodlastos, 134
Troponina, 182 Válvulas, 212 pelúcida, 430
Tryparasoma cruzi, 281 Vasa vasorzra, 202 Zómula
Tubo digestivo, 278 Wasopresina, 392 aclherente, 69

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Básica
AENA
O

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