CARC Volumen2 Numero2

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Catálogo de Anﬁbios y Reptiles de Colombia Vol 2 (2)
Book · January 2014
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1 author:
Mauricio Rivera-Correa
University of Antioquia
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Biodiversity of sounds: documenting of the acoustics signals of anurans from Colombia View project
The Tadpoles of Colombia: Towards the identification and description of the Anuran Larvae View project
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Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Presidente
Vivian P. Páez, PhD.
Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Vicepresidente
Juan M. Daza, PhD.
Secretario
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas
Tesorero
Brian C. Bock, PhD.
Universidad de Antioquia, Instituto de Biología

Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226
Medellín - Colombia
Agosto de 2014
ISSN: 2357-6324
Editora Jefe
Vivian P. Páez, PhD.
Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa, PhD.
Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"
Maquetación y Diseño
Carlos Ortiz-Yusty, MSc.
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.
Portada: Bolitoglossa biseriata Tanner, 1962, Municipio del Darién, Departamento de Valle del Cauca, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa.
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
www.acherpetologia.org
e-mail: acherpetologia@gmail.com
Comité Científico Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University
Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia
los Andes Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary
Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Biology, University of Toronto
los Andes Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State
Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia University
Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo Juan Diego Daza, PhD. Department of Biology, Villanova University
Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Fernando Vargas-Salinas, PhD. Programa de Biología, Facultad de Ciencias
Colombia Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío
Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA
Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary
Santander Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University
Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad
Rurales, Pontificia Universidad Javeriana de Los Andes
Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo
María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto
Franco Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia.
Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo
Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Ricardo Medina, Grupo de Investigación en Herpetología, Ecofisiología y Etología
Pontificia Universidad Javeriana Universidad del Tolima
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Diego F. Cisneros-Heredia, MSc. Colegio Ciencias Biológicas y Ambientales -
Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.
Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Juan Pablo Hurtado. Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia
Universidad Nacional Autónoma de México Animal e Biodiversidade, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional Paulo Passos, PhD.Setor de Herpetologia, Departamento de Vertebrados Museu
de Colombia Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Taran Grant, PhD. Departamento Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade
Universidad de Caldas de São Paulo.
Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba Martín Pereyra, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de Ciencias
Naturales "Bernardino Rivadavia".
Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima
Mauricio Rivera-Correa, PhD. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Wilmar Bolívar-G, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Valle Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Adriana Restrepo, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia
José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos
David Sánchez, Amphibian and Reptile Diversity Research Center, The University
of Texas at Arlington
Marco Rada, PhD. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de
Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
Índice
COMO USAR ESTE CATÁLOGO�� IV
Hyloscirtus palmeri�� 1
Trachemys callirostris �� 7
Andinobates bombetes �� 13
Rhinella humboldti�� 19
Ptychoglossus bicolor �� 24
Sachatamia punctulata �� 30
Dendropsophus microcephalus �� 37
Cnemidophorus lemniscatus �� 43
Nymphargus grandisonae �� 51
Dendropsophus labialis �� 56
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES�� XI
COMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
1. Número de volumen y páginas

que abarcan la ficha.
2. Nombre Científico de la especie.
3. Autor y Año de la descripción de

la especie.
4. Nombre(s) comunes de la espe-

cie.
5. Autores de la ficha.
6. Afiliación de cada uno de los

autores de la ficha.
7. Correo electrónico de correspon-

dencia de los autores de la ficha.
8. Foto de portada: foto en vida de

la especie tratada en la ficha.
9. Autor de la fotografía de portada.
10. Contenido de la Ficha: la

información se encuentra dividi-
da en 7 secciones: 1) Taxonomía
y Sistemática, 2) Descripción
Morfológica, 3) Distribución
Geográfica, 4) Historia Natural, 5)
Amenazas, 6) Estatus de Conser-
vación, y 7) Perspectivas para su
conservación.
11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie,
fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH IV

Volumen 2 (2): 1-6 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia [2014]
Hyloscirtus palmeri
(Boulenger 1908)
Mauricio Rivera-Correa1,2, Julián Faivovich1
1
División Herpetología, Museo
Argentino de Ciencias Naturales
‘‘Bernardino Rivadavia’’—
CONICET, Angel Gallardo
470, C1405DJR, Buenos Aires,
Argentina.
2
Grupo Herpetológico de
Antioquia, Instituto de Biología,
Universidad de Antioquia,
Medellín, Colombia.
Correspondencia:
Mauricio Rivera-Correa
mauriciorivera79@yahoo.com.ar
Fotografía:
Marco Rada
Taxonomía y Sistemática de datos moleculares e incluyendo todas aquellas

especies del grupo H. bogotensis con secuencias
Hyloscirtus palmeri (Boulenger 1908) fue descrita disponibles, sugirien que H. palmeri es la especie
originalmente como Hyla palmeri Boulenger 1908 hermana de H. lascinius (Rivero 1970).
basada en especímenes de la localidad de Jiménez,
Valle del Cauca, Colombia. Cochran y Goin Descripción morfológica
(1970) consideraron esta especie como sinónimo
de Hyloscirtus albopunctulatus (Boulenger 1882), Hyloscirtus palmeri es una rana arborícola de
asignación cuestionada por Myers y Duellman tamaño mediano; los machos adultos miden entre
(1982) y removida formalmente de la sinonimia 36 y 45 mm y las hembras adultas entre 36 y 50
por Duellman (2001). Actualmente H. palmeri mm de longitud rostro-cloaca (Myers y Duellman
pertenece al grupo Hyloscirtus bogotensis (sensu 1982, Duellman 2001, Savage 2002). Poseen rostro
Faivovich et al. 2005), soportado por posible redondeado o truncado, ojos grandes, labio
sinapomorfía de la presencia de una glándula en el superior blanco y presenta procesos vomerinos
mentón en los machos adultos (Fig. 1A) (Duellman notables entre las coanas, medialmente separados
1972). La más reciente propuesta filogenética (i.e. o no, y con cinco a diez dientes en cada uno
Pyron y Wiens 2011; Faivovich et al. 2013), a partir de ellos. El tímpano y anillo timpánico están
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Hyloscirtus palmeri Rivera-Correa y Faivovich 2014
Figura 1. Machos adultos de Hyloscirtus palmeri. A. Vista frontal; note la glándula en el mentón y los tubérculos blancos en los
muslos (San Roque, Antioquia); B. C. Vista de perfil, presentando la variabilidad cromática en diferentes poblaciones (B, San
Roque, Antioquia; C, Buenaventura, Valle del Cauca). Fotos: M. Rivera-Correa (A, B); Wilmar Bolívar (C).
presentes pero poco conspicuos, redondos, El vientre es blanco verdoso con un peritoneo
cubierto parcialmente en la parte superior por un blanco, adicionalmente la región ventral está
pliegue supra-timpánico débilmente desarrollado. ornamentada con tubérculos blancos en los muslos
El pliegue supratimpanico es desprovisto de una y alrededor de la cloaca (Fig. 1A). El iris es crema
línea clara. con abundantes retículos granate, más notables en
los machos adultos. Además, los machos adultos
Hyloscirtus palmeri posee pliegues blancos con presentan una glándula mentoniana de color
reborde café en los brazos, piernas y encima de crema o amarillo pálido y carecen de excresencia
la cloaca; en los talones presentan un tubérculo nupcial.
calcar proyectado triangularmente el cual es más
conspicuo en las hembras adultas. Fórmula de las Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, dorso-
membranas interdigitales de las manos I - II 12/3-3 ventralmente deprimido; ojos y narinas dirigidas
III 2-2 IV y de los pies I 1-1 II 1-1 III 1-12/3 IV 12/3-1 dorso-lateralmente, está última con una
V. Patrón de coloración dorsal, brazos y piernas proyección triangular simple (Sánchez 2010);
son verde intenso a verde pálido, en algunos espiráculo izquierdo y el tubo cloacal dextral;
individuos parcialmente anaranjados o rojizos, cola larga, musculatura robusta, aletas bajas y con
puede presentar manchas pequeñas e irregulares finas pigmentaciones café o gris oscuro. El disco
blancas o grises y puntos negros en el cuerpo (Fig oral es grande, en posición y dirección ventral,
1B, 1C y 3). Las manos y pies poseen membranas emarginado, provisto de una a dos filas de papilas;
interdigitales amarillo-verdoso, naranja pálido pico queratinizado y una hendidura presente
o verde pálido, dedos verde brillante, discos en el pico superior (shelf, de acuerdo a Sánchez
redondos aunque relativamente reducidos 2010) y una fórmula de dentículos 5(5)-7(7) / 8(1)-
respecto al ancho de los dedos (Fig 1). 10(1) (Duellman 2001, Savage 2002, Sánchez 2010)

Los machos inician su actividad acústica en
las primeras horas de la noche extendiéndose
hasta la madrugada. Ibañez et al. (1999) describió
brevemente el canto de anuncio para poblaciones en
Panáma, sugiriendo que se trata de una larga serie
de notas cortas, como silbidos de tono alto y un
duración promedio de 0.1s. Adicionalmente algunas
vocalizaciones se encuentran documentadas en
Figura 2. Distribución geográfica de Hyloscirtus palmeri en

Colombia.
Distribución geográfica
Hyloscirtus palmeri tiene una amplia, pero

discontinua, distribución en Costa Rica, Panamá,
Chocó biogeográfico, valle medio del río
Magdalena en Colombia y en el norte del Pacífico
en Ecuador (Ron y Read 2011, AmphibiaWeb 2013,
Frost 2013). En Colombia, en particular, existen
registros en los departamentos de Antioquia,
Boyacá, Caldas, Cauca, Chocó, Nariño y Valle
del Cauca, desde los 100 a los 1500 m.s.n.m.
aproximadamente (Fig. 2, Apéndice I).
Historia natural
A pesar de la distribución relativamente amplia

de Hyloscirtus palmeri, aspectos de historia natural
como en casi todas las especies congenéricas son
muy limitados. No obstante, se conoce que es una
especie de hábitos nocturnos asociada a arroyos y
quebradas muy rocosas, comúnmente encontradas
perchadas en diferentes microhábitats como
arbustos hasta dos metros de altura, al interior
de pequeñas cuevas al margen de las quebradas,
y sobre o debajo de rocas húmedas en las riberas Figura 3. Vista ventral de Hyloscirtus palmeri. Arriba: Hembra
adulta; Abajo: Macho adulto. Note la diferencia en extensión
(Savage 2002; observación personal). el peritoneo blanco y coloración en las membranas entre am-
bos sexos. Fotos: M. Rivera-Correa.
y Haddad 2006, 2007, Nali y Prado 2012), debido
a que los machos presentan la glándula en el
mentón, estructura dimórfica que estaría asociada
con su ecología reproductiva y en especial con
su cortejo. Actualmente se desconoce cómo es la
postura de huevos y donde son depositados y no
se tiene información de depredación excepto de un
registro por la araña Xenesthis immanis (Ramírez-
Castaño et al. 2014)
Amenazas
Las principales amenazas de Hyloscirtus palmeri

son la deforestación por el crecimiento agrícola, la
explotación forestal, los asentamientos humanos,
los cultivos ilegales, la contaminación de las fuentes
de agua resultante de la fumigación de cultivos
ilícitos y el uso de productos agrícolas (Bolívar
et al. 2004). En particular, en el departamento de
Caldas los cauces de pequeñas cuencas donde la
especie se distribuye están siendo desviados y
desecados hacia represas de grandes proyectos
hidroeléctricos.
Estatus de conservación
Hyloscirtus palmeri se encuentra categorizada en

preocupación menor (LC) de acuerdo a los criterios
de la IUCN. Listada en esta categoría en vista de
Figura 4. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de su amplia distribución, debido a que se presume
Hyloscirtus palmeri. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) Espec-
que sus poblaciones son grandes, y porque es poco
tro de poder. Voucher JJS 220 (Jhon J. Sarria, serie de campo)
no colectado. probable estar disminuyendo lo suficientemente
rápido como para calificar su inclusión en una
Ron y Read (2011) para poblaciones del Ecuador. categoría más amenazada (Bolívar et al. 2004).
En poblaciones cerca de la localidad tipo en el
Valle del Cauca consiste en una a cuatro notas Perspectivas para la investigación y
no pulsadas, cada nota tiene una duración en conservación
promedio 0,067 s; la frecuencia dominante es
alrededor de los 2580 Hz y la fundamental 1200 Es necesario establecer las relaciones filogenéticas
Hz (Fig.4). Los renacuajos se desarrollan en las de Hyloscirtus palmeri con nueva evidencia a
corrientes de agua forrajeando cerca de las rocas nivel morfológico, molecular y ecológico, y con
u hojarasca sumergidas (observación personal), un mayor muestreo de especies del grupo H.
poseen condiciones morfológicas (i.e. aletas bogotensis. Esto permitirá inferir los diferentes
y musculatura de la cola) como mecanismo escenarios evolutivos de múltiples caracteres
natatorio contra los rápidos flujos de agua. Otros en la especie y el género, además entender los
aspectos acerca de su ecología reproductiva procesos y patrones biogeográficos que subyacen
son desconocidos y no se ha observado en a esta especie. Hyloscirtus palmeri tiene una amplia
campo ningún evento de cortejo o amplexo; distribución con variación geográfica a lo largo de
sin embargo, es posible que H. palmeri pueda su distribución en algunos atributos morfológicos,
tener algún comportamiento elaborado como en genéticos y acústicos (M. Rivera-Correa, datos no
algunos géneros relacionados (i.e. Aplastodiscus publicados) que demanda urgente estudio, con
y Bokermannohyla, ver Haddad et al., 2005, Zina el fin de establecer si eventualmente más de una
entidad evolutiva se encuentra asociada a un solo reptiles discoverd by Mr. M.G. Palmer in south-western
nombre. Colombia. Annals and Magazine of Natural History (Ser.
8) 2: 515-522.
Duellman, W. E. 2001. Hylid frogs of Middle America. Ithaca,
Actualmente, Hyloscirtus es uno de los géneros NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
de ranas arborícolas neotropicales con menor 1159 pp.
conocimiento en su historia de vida. Dicho esto, se Faivovich, J., R.W. McDiarmid y C.W. Myers. 2013. Two new
species of MyersioHyla (Anura: Hylidae) from Cerro de la
requiere realizar nuevas búsquedas en su área de
Neblina, Venezuela, with comments on other species of
distribución y obtener observaciones de aspectos the genus. American Museum Novitates 3792: 1-63.
de historia natural, principalmente en ecología y Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J.
biología reproductiva. Dado que su microhábitat A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
está asociado a cuerpos de agua lóticos, H. palmeri the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
constituye en un buen modelo para evaluar el the American Museum of Natural History 294: 1-240.
efecto del paisaje acústico y el impacto del ruido Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
en las quebradas sobre los patrones temporales Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic
y espectrales de los cantos en esta especie. Las Database accessible at http://research.amnh.org/
herpetology/amphibia/index.html. American Museum of
consecuencias e implicaciones del cambio de
Natural History, New York, USA. Acceso el 28 de abril
los cursos de las quebradas en muchas regiones de 2013.
andinas y contaminación de cuerpos de agua Ibañez, R., S. Rand; C. A. Jaramillo. 1999. Los anfibios del
para el uso pecuario y riego de cultivos ilícitos en Monumento Natural Barro Colorado, Parque Nacional
donde H. palmeri habita es aún desconocido; por Soberanía y areas adyacentes. Mizrachi, E.; Pujol, S.A.,
Santa Fe de Bogota. 187 pp.
lo tanto demanda estudios urgentes. Myers, C. W. y W. E. Duellman. 1982. A new species of
Hyla from Cerro Colorado, and other tree frog records
Agradecimientos andgeographical notes from Western Panama. American
Museum Novitates 2752: 1-32.
Nali, R. C. y C. P. A. Prado. 2012. Habitat use, reproductive
A Marco Rada y Wilmar Bolívar por permitir el
traits and social interactions in a stream-dweller treefrog
uso de sus fotos. John Sarria, Laura Bravo, Esteban endemic to the Brazilian Cerrado. Amphibia-Reptilia 33:
Alzate, Juan Pablo Hurtado, Felipe Duarte, 337- 347.
Alejandro Montoya, Sandra Gallo, Eliana Muñoz Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny
y Maria C. Ardila-Robayo por colectar o hacer of Amphibia with over 2,800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
disponible datos no publicados de esta especie. Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.
A B. Berneck por los comentarios acerca de las Ramírez-Castaño, V. A., L. E. Robledo-Ospina y P. D. A.
vocalizaciones en esta especie. Apoyo financiero de Gutiérrez-Cárdenas 2014. Hyloscirtus palmeri (Palmer’s
Conservation International - Colombia, Iniciativa treefrog). Predation. Herpetological Review 45: 304.
Rivero, J. A. 1970. A new species of Hyla (Amphibia, Salientia)
de Especies Amenazada (IEA, Convenio 016/2012)
from the region of Paramo de Tama, Venezuela. Caribbean
de la Fundación Omacha. Apoyo logístico al Journal of Science 9: 145-150.
Grupo Herpetológico de Antioquia. Beca Interna Ron, S. R. y Read, M. 2011. Hyloscirtus palmeri. En: Ron, S. R.,
Posdoctoral para MRC es otorgada por el Consejo Guayasamin, J. M. y Yanez-Muñoz, M. H. (Editores.)
Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas AmphibiaWebEcuador. Version 2013.0. Museo de Zoología,
Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Accesible
de Argentina (CONICET). en http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/
FichaEspecie.aspx?Id=1307. Acceso el 28 de abril de 2013.
Literatura citada Acerca de los autores
AmphibiaWeb 2013. Information on amphibian biology and Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investiga-
conservation. Electronic data base accessible at http:// ción en diversidad, evolución y sistemática de anfibios
amphibiaweb.org/ Berkeley, California, USA. Acceso el neotropicales, integrando evidencia morfológica, mo-
29 de abril de 2013. lecular y del comportamiento para entender patrones
Bolívar, W., L. A. Coloma, S. Ron, J. Lynch, F. Solís, R. Ibáñez, y procesos de especiación.
G. Chaves, J. Savage, C. Jaramillo, Q. Fuenmayor, B.
Kubicki y F.Bolaños 2004. Hyloscirtus palmeri. En: IUCN Julián Faivovich, es sistemático de anfibios, tiene in-
2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version tereses en inferir relaciones filogenéticas entre espe-
2013.1. Electronic database accesible en http://www. cies, evolución de caracteres fenotípicos y taxonomía.
iucnredlist.org/. Acceso el 26 abril de 2013. Adicionalmente esta interesado en aspectos teóricos y
Boulenger, G. A. 1908. Descriptions of new batrachians and
empíricos en sistemática filogenética
Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades donde se ha registrado Hyloscirtus palmeri en Colombia. Información
obtenida de revisión a partir de revisión de colecciones.
Localidad Departamento Altitud Latitud Longitud

Hidroeléctrica Porce II Antioquia 900 6.809000 -75.151500
Vereda Las Brisas, Maceo Antioquia 500 6.546900 -74.643600
Quebrada Guadalito, El Bizcocho, Antioquia 1050 6.300323 -75.066983
San Rafael
Bosque La Villa, Juanes, San Carlos Antioquia 900 6.220390 -74.841590
Caño Borboyones, Juanes, San Antioquia 810 6.231083 -74.847333
Carlos
Rio Rayo, Tarazá Antioquia 320 7.509350 -75.374567
Porvenir II, Limones, Puerto Antioquia 300 6.213150 -74.760040
Garza, San Carlos
Rio Santo Domingo, San Francisco Antioquia 800 5.971333 -75.121667
Vereda Venados, P. N. N. Las Antioquia 990 6.550000 -76.307260
Orquídeas, Frontino
Vereda El Valle, Norcasia Antioquia 640 5.596278 -74.885278
Puerto Valdivia, Valdivia, Antioquia 400 7.281028 -75.417108
Río Nechi, Zaragoza Antioquia 140 7.430057 -74.916601
Vereda Juradó, Chigorodó Antioquia 120 7.525730 -76.590670
Corregimiento San Jose del Nus, Antioquia 1100 6.483405 -74.858443
San Roque
Quebrada La Fiebre, Puerto Boyacá Boyacá 350 5.829290 -75.322938
Río Manso, Norcasia Caldas 660 5.906014 -74.952492
Caño El Tigre, Norcasia Caldas 660 5.556861 -74.884472
Hacienda El Valle, Norcasia Caldas 678 5.594167 -74.885278
Quebrada La Mulata, La Samaria, Caldas 700 5.613760 -74.917170
Norcasia
El Llano, Victoria Caldas 330 5.322660 -74.861440
Guapi Cauca 880 6.010626 -74.969664
20 de Julio, El Tambo Cauca 1280 2.486930 -77.023065
Cerro Tacarcuna Chocó 1100 8.090490 -77.218920
Corregimiento Guarato Chocó 675 5.356882 -76.217508
Río Quito Chocó 360 5.626689 -76.949584
Tierralta Córdoba 400 8.083300 -76.133300
El Pangan Nariño 700 1.396360 -78.005066
San Antonio del Chami, Mistrato Risaralda 1470 5.419440 -75.889200
Dagua Valle de Cauca 1100 3.663432 -76.704543
Bajo Anchicayá, Buenaventura Valle del Cauca 500 3.618620 -76.913310

Trachemys callirostris
(Gray 1856)
Icotea, Hicotea, Jicotea, Galápago
Adriana Restrepo1,*,Vivian P. Páez1,2, Brian C. Bock1,2, Juan M. Daza1,2, Isabel Díazgranados1
1
2
Instituto de Biología,
Correspondencia:
Adriana Restrepo
restrepoadriana78@gmail.com
Fotografía:
Adriana Restrepo
Taxonomía y sistemática ornata callirostris y T. ornarta venusta. Este cambio

nomenclatural no ha sido implementado por el
Trachemys callirostris fue descrita por primera vez grupo de trabajo sobre la taxonomía de tortugas
como Emys callirostris por Gray (1856). Boulenger de la IUCN, continuando así con la propuesta de
(1889) la asignó como una subespecie de Chrysemys Seidel (2002). La historia de sinónimos incluye
ornata. Pritchard y Trebbau (1984) emplearon Trachemys ornata callirostris (Vanzolini 1995) y T.
el nombre Pseudemys scripta callirostris para la dorbigni callirostris (Wermuth y Mertens 1996).
hicotea colombiana y describieron la subespecie
P. s. chichiriviche para Venezuela. Asignada Descripción morfológica
al género Trachemys por Seidel (2002) quien
mantuvo las subespecies T. callirostris callirostris y La longitud máxima registrada para Trachemys
T. c. chichiriviche. Jackson et al. (2008) mantuvieron callirostris es de 35 cm de longitud recta del
la taxonomía propuesta por Seidel (2002). Fritz et caparazón (LRC). La talla promedio es de 20 cm de
al. (2012) propusieron que Trachemys callirostris LRC, mientras que T. c. chichiriviche presenta tallas
y T. venusta hacían parte del grupo “ornata”, por entre 28 y 33 cm de LRC (Pritchard y Trebbau
lo que en Colombia estarían las subespecies T. 1984, Bock et al. 2012).

Trachemys callirostris Restrepo et al. 2014
Figura 1. Neonatos de Trachemys callirostris callirostris. Fotografía: Adriana Restrepo.
El caparazón presenta cinco escamas vertebrales, coloración (Pritchard y Trebbau 1984). Las
cuatro escamas pareadas costales y 12 escamas diferencias en tamaño entre ambas subespecies
pareadas marginales, siendo más ancho a la altura son controversiales, ya que esta generalización
de las escamas marginales VII y VIII y más alto se obtuvo a partir de 14 individuos de T.
en la escama vertebral III. El plastrón es ancho y c. chichiriviche de sexo desconocido y se ha
plano con una muesca posterior. Cabeza grande encontrado una gran variación intraespecífica en
y dorsalmente plana o cóncava, con el hocico este atributo (Bernal et al. 2004, Daza y Páez 2007,
cónico. El caparazón es verde brillante con una Bock et al. 2012). La especie presenta dimorfismo
mancha negra pronunciada en cada escama sexual, con hembras exhibiendo mayor tamaño
marginal acompañada por una línea amarilla corporal que los machos, cabeza más ancha,
ancha semicircular (Fig. 1). Al alcanzar el tamaño caparazón más alto y cola más delgada y corta
adulto el caparazón suele ser de color uniforme, (Medem 1975, Sampedro-M et al. 2003). Trachemys
manteniendo las manchas negras y solo algunos callirostris se diferencia de T. venusta porque la
individuos conservan las marcas semicirculares. segunda presenta bandas amarillas longitudinales
El plastrón tiene un patrón complejo de manchas en la superficie queratinizada de la boca que se
negras, característico de cada individuo, que se va extienden hasta el cuello, en lugar de ocelos
perdiendo a medida que el individuo crece. amarillos con bordes oscuros que se observan en
T. callirostris. Además, T. callirostris tiene la banda
Trachemys c. callirostris se diferencia de T. c. post-orbital de la cabeza roja en lugar de amarilla,
chichiriviche en la forma del segundo hueso rojiza o anaranjada e inicia uno o dos centímetros
neural (hexagonal vs. octagonal o heptagonal, después del ojo, en vez de estar en contacto con
respectivamente) y varios aspectos de su este (Bock et al. 2012). Seidel (2002) propuso que

Historia natural
La hicotea colombiana es generalista en términos

de hábitat, ocupando una variedad de cuerpos
permanentes de aguas lóticas de poca corriente
o lénticas en zonas abiertas de elevaciones bajas.
Gallego-G. (2012) reportó que los individuos
de esta especie realizan movimientos terrestres
relacionados con la desecación de los cuerpos
de agua y con la reproducción y que algunos
individuos se entierran en las orillas de las ciénagas
cuando estas se secan, o permanecen dentro de
los cuerpos de agua si la intensidad del verano
no los seca por completo. Igualmente, la autora
menciona que durante el verano los individuos
que habitan cerca de arroyos salen del agua hacia
el bosque, donde se entierran bajo raíces o palos.
Esta especie tiene hábitos principalmente

nocturnos y una dieta omnívora (Lenis 2009).
Los juveniles suelen ser carnívoros y necrófagos
(MAVDT-Unal 2009, Bock et al. 2010). En el bajo
Río Sinú, en la Depresión Momposina y en el
Figura 2. Distribución geográfica de Trachemys callirostris en Magdalena medio, la reproducción ocurre durante
Colombia el verano, entre los meses de diciembre y mayo, y
también durante el veranillo, desde julio a agosto
T. venusta presenta una figura amarilla en forma (Bock et al. 2012). Cada hembra puede anidar
de “Y” sobre la superficie gular. Sin embargo, varias veces dentro de una misma estación (Páez
McCord et al (2010) consideraron que este carácter et al. 2012). Las hembras prefieren anidar cerca
no es útil para diferenciar ambas especies. de la orilla en suelos húmedos y con vegetación
herbácea, aunque se han reportado nidos a 50 m de
Distribución geográfica la orilla y en suelos con vegetación rastrera y textura
arenosa (Bock et al. 2012, Leguízamo Pardo 2012;
Esta especie se distribuye en Colombia y Fig. 3). El tamaño de las nidadas fluctúa entre 3 y
Venezuela. Trachemys c. callirostris se distribuye 25 huevos y presentan un promedio entre 10 a 11
exclusivamente en Colombia, en las cuencas huevos (Bock et al. 2012). Los huevos presentan un
Caribe y Magdalena, en los sistemas cenagosos de rango de 3−4,5 mm de largo, 1,8−2,6 mm de ancho
los Ríos Sinú, San Jorge, Cauca, Magdalena, Cesar y un peso promedio de 11−12 g (Páez et al. 2012).
y Ranchería (Fig. 2). Se ha sugerido la presencia de La duración del período de incubación depende
algunas poblaciones aisladas de esta subespecie de la temperatura, con un promedio de 54 días
en el Lago de Maracaibo, Venezuela (Pritchard y en la región del Magdalena (Correa-Hernández
Trebbau 1984, Rueda-Almonacid et al. 2007). Sin 2006, Restrepo et al. 2007). Existen evidencias de
embargo, esta información no ha sido confirmada. que esta especie presenta determinación sexual
Se desconoce el límite preciso de la distribución dependiente de la temperatura (Restrepo et al.
de esta subespecie al occidente de Colombia, en 2007). Los principales depredadores naturales
la región del Urabá y si existen zonas de contacto de nidos son el lobo pollero Tupinambis teguixin,
con T. venusta. La distribución de T. c. chichiriviche mapache (Procyon sp.), zorro (Cerdocyon thous),
se restringe a varios ríos de la costa venezolana, armadillo (Dasypus novemcinctus) y aves rapaces
desde el río Tocuyo en el estado Falcón hasta (Galvis 2005, Correa-Hernández 2006).
Morón en el estado Carabobo (Pritchard y Trebbau
1984).
domésticos y el saqueo por parte de los humanos
son las principales causas antrópicas de pérdida
de nidos (Restrepo et al. 2007). El comercio de
mascotas, la contaminación, cambio en el uso del
suelo y el desarrollo de proyectos hidroeléctricos
son otras amenazas que enfrenta actualmente esta
especie.
Categoría nacional UICN (Castaño-Mora 2002):

Casi Amenazada (NT); categoría global UICN
(versión 2011.2): no evaluada; categoría propuesta
por el TFTSG (2011): Vulnerable (VU); CITES
(2003): no listada. Es importante tener en cuenta
Figura 3. Nido de Trachemys callirostris callirostris bajo veg- que la inestabilidad taxonómica que ha sufrido
etación herbácea en la Depresión Momposina. Fotografía: esta especie en los últimos años, ha dificultado la
Juana Catalina Correa.
selección de una categoría de amenaza adecuada,
ya que antes del trabajo de Seidel (2002) se
consideraba a las Trachemys suramericanas como
En una muestra de 54 hembras anidantes, subespecies de Trachemys scripta, especie con
provenientes de cuatro localidades de la región una amplia distribución, abundante y con pocos
Momposina, Daza y Páez (2007) encontraron que problemas de conservación, particularmente en el
el rango de LRC de las hembras reproductivas fue norte de Suramérica.
de 14,8−21,5 cm, con un valor promedio de 18,5 cm.
En una muestra de 1348 individuos en la Ciénaga Perspectivas para la investigación y
El Congo en el departamento de Cesar, Cortés- conservación
Duque (2009) documentó proporciones sexuales
de 2,4 hembras por cada macho. Por medio de El MAVDT y la UNAL publicaron en el 2009 un
la inspección de las gónadas de un número no plan de manejo para las hicoteas en Colombia,
especificado de individuos encontrados muertos cuyo objetivo general es lograr el uso sostenible de
en las mallas de los pescadores, Cortés-Duque esta especie. Más allá de la discusión filosófica de
(2009) estimó un tamaño mínimo de madurez si es posible o no el uso sostenible de la fauna (ver
sexual de 10 cm LRC para machos y 17 cm para Campbell 2002, Hart et al. 2013), un buen punto
hembras. de partida para esta iniciativa sería cuantificar
la magnitud real del uso de esta especie en el
Amenazas país, que representa el mayor número de los
decomisos de fauna que efectúan las autoridades
La mayor amenaza para la especie es la explotación ambientales. Esta información permitiría dirigir
humana. Millones de individuos adultos de las acciones de conservación, monitorear las
ambos sexos son cosechados durante todo el año tendencias poblacionales en el largo plazo y
incidentalmente en las redes de pesca, en tierra establecer las regiones con mayores tasas de
durante el período de reproducción o directamente extracción. Estudios en demografía, zonas de
en los cuerpos de agua (Fuentes-Obeid et al. 2003, contacto con T. venusta, la determinación de la
MAVDT-Unal 2009). Aunque la magnitud de la temperatura umbral y los rangos transicionales
cosecha refleja los grandes tamaños poblacionales de temperatura en diferentes poblaciones serían
de esta especie, la disminución notable en las tasas de especial interés para el conocimiento de esta
de captura, hasta de una décima parte en algunos especie.
lugares (Aguilera 1998), refleja la disminución en
el tamaño de las poblaciones. Además, el pisoteo
de los nidos por ganado, la depredación por cerdos

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Acerca de los autores
Adriana Restrepo es candidata a doctora en biología

y está interesada en demografía y genética del paisaje.
Vivian P. Páez es profesora universitaria y actualmen-
te desarrolla investigaciones en demografía, ecología
reproductiva y conservación de tortugas continenta-
les.
Brian C. Bock es profesor universitario y lleva a cabo
investigación en genética de poblaciones, demografía
y ecología reproductiva de reptiles neotropicales.
Juan M. Daza es profesor asistente en la Universidad
de Antioquia y está interesado entender los procesos
que originan y mantienen la diversidad biologica en
el Neotropico.
Isabel Díazgranados es bióloga y está interesada en
ecofisiología y comportamiento de anfibios y reptiles.

Andinobates bombetes
(Myers y Daly 1980)
Rana rubí ó rana ají
Fernando Vargas-Salinas1, Luis Alejandro Rodríguez-Collazos2, Ángela M. Suárez-Mayorga2
1
Programa de Biología, Facultad
de Ciencias Básicas y Tecnologías,
Universidad del Quindío,
Armenia, Colombia.
2
Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad de los
Andes, Bogotá DC, Colombia.
Correspondencia:
Fernando Vargas-Salinas
vargassalinasf@yahoo.com
Fotografía:
Taxonomía y sistemática grupo fulguritus y al grupo minutus (Brown et al

2011).
Andinobates bombetes fue descrita por Myers y
Daly (1980) con base en individuos colectados en Descripción morfológica
bosques sub-andinos alrededor del lago Calima,
(1580-1600 msnm) en el departamento del Valle Andinobates bombetes es una rana de tamaño
del Cauca, Colombia. El estatus genérico de A. pequeño sin dimorfismo sexual en su longitud
bombetes ha tenido modificaciones. Después de su rostro-cloaca (LRC). Los machos adultos exhiben
descripción original dentro del género Dendrobates, una LRC que varía entre 16,7 - 21,49 mm, en las
fue incluida por Myers (1987) en el género hembras adultas la LRC varía entre 17,0 - 19,8 mm
Minyobates, posteriormente por Grant et al. (2006) (Myers y Daly 1980, Suárez-Mayorga 1999, Vargas-
en el género Ranitomeya y actualmente, por Brown Salinas 2013). Ancho de la cabeza usualmente
et al. (2011) en el género Andinobates. La ranita rubí menor que el ancho del cuerpo. Piel del dorso y
(A. bombetes; especie hermana A. virolinensis) es la vientre granular, narinas situadas cerca de la punta
especie tipo del genero Andinobates, cuyo grupo del hocico y en dirección posterolateral, cantus
hermano es el género Ranitomeya; dentro de su rostralis redondeado, región loreal virtualmente
género, A. bombetes pertenece al grupo bombetes, el plana, tímpano oculto posterodorsalmente.
cual contiene siete especies y está relacionado al
Andinobates bombetes Vargas-Salinas et al. 2014
La longitud relativa de los dedos en las patas Las descripciones disponibles para el renacuajo
delanteras exhibe el siguiente orden 3>4>2>1, de A. bombetes se encuentran en Myers y Daly
disco expandido en todos los dedos excepto en el (1980), Suárez-Mayorga (1999) y Sánchez (2013).
primero. En las patas traseras la longitud relativa Un renacuajo típico en estado 35 de desarrollo
de los dedos es 4>3>5>2>1; primer dedo muy corto (Gosner 1960) exhibe un cuerpo aproximadamente
y sin disco terminal expandido. La coloración ovalado desde una perspectiva dorsal. La
del dorso y extremidades es negra o café oscuro, cabeza y el cuerpo son deprimidos, siendo éste
presenta dos franjas dorso-laterales rojo, bermellón ligeramente convexo en la parte superior y plano
o raras veces amarillas, que comienzan casi en el en la parte inferior. Ojos y narinas en posición
extremo anterior del rostro y se prolongan hasta dorsal, el espiráculo está ubicado en posición
más o menos la mitad del cuerpo. Aunque el sinistral por debajo de la línea media del cuerpo
patrón de coloración dorso-lateral predominante y tubo cloacal en posición dextral. La boca está en
en A. bombetes es rojo, algunas poblaciones dirección anteroventral, el disco oral sin dientes
exhiben coloración amarillo-dorado (Fig. 1). Una lateralmente, ausencia de papilas en la parte
descripción morfológica más detallada se puede anterior y en la región medial del labio posterior
encontrar en Myers y Daly (1980). (característico del grupo A. bombetes, Brown et al.
2011). La fórmula dentaria es 2/3 con la segunda
hilera de dientes superiores interrumpida en la
parte central, el pico queratinizado tiene forma de
U de acuerdo a Sánchez (2013). Las aletas dorsal y
ventral son menos altas que la musculatura caudal.
La coloración de los renacuajos es café oscuro a
sepia, con las aletas caudales café translúcido
hacia la parte posterior.
Andinobates bombetes es endémica de Colombia

(Fig. 2, Anexo I). Habita entre los 867 y 2100
m.s.n.m. en bosques húmedos premontanos de
las vertientes oriental y occidental de la Cordillera
Occidental (Valle del Cauca y Risaralda) y en
la vertiente occidental de la Cordillera Central
(Departamento de Quindío y Risaralda); así como
en un enclave árido en el piedemonte occidental
de la Cordillera Occidental (Valle del Cauca)
(Frost 2014, Vargas-Salinas y Amézquita 2013).
Historia Natural
Andinobates bombetes habita en bosque pero se

puede encontrar en agroecosistemas (guaduales
o cafetales); existen registros marginales de la
especie en enclaves áridos (cañón del río Dagua,
Valle del Cauca), pero asociados a zonas de
bosque aledañas a quebradas (Suárez-Mayorga
Figura 1. Variación geográfica en la coloración de Andinobates 2004, Vargas-Salinas 2013). La rana rubí es
bombetes. Arriba: patrón predominante en las poblaciones sigilosa y poco visible al interior del bosque, sin
conocidas (Foto: L. A. Rodríguez-Collazos); abajo: patrón embargo es conspicua durante época de lluvias
amarillo dorado presente en por lo menos dos poblaciones
y activa durante casi todo el día. Los machos
de la Cordillera Occidental de Colombia (Foto: Fernando Var-
gas-Salinas). cantan usualmente ocultos entre la hojarasca o

continúa cantando y la hembra lo sigue; al llegar al
sitio de ovoposición sucede un cortejo compuesto
por giros y movimientos corporales que incluyen
contacto entre los individuos con las extremidades
anteriores y posteriores pero no hay amplexus
(Suárez-Mayorga 2004). Aparentemente, machos
y hembras forman asociaciones prolongadas
durante las cuales suceden repetidos eventos de
cortejo (Escallón-Herkrath 2006). Posterior al ritual
de cortejo, el macho sale del lugar de oviposición
y canta, mientras la hembra deposita sus huevos
(Suárez-Mayorga 1999). Los huevos eclosionan
aproximadamente a los 22 días, en estadío 25 de
desarrollo y son transportados por los machos
a los cuerpos de agua en las axilas de bromelias
(Myers y Daly 1980, Suárez-Mayorga 2004). La
metamorfosis, en condiciones naturales y óptimas
se completa a los 140 días aproximadamente
(Suárez-Mayorga 2004).
La dieta de A. bombetes está basada en invertebrados

de tamaño pequeño. Los ácaros constituyen el ítem
más importante, seguido de hormigas y colémbolos
(Rodríguez 2011). Aunque en principio se ha
Figura 2. Distribución geográfica de Andinobates bombetes en
Colombia.
sugerido una estrecha relación entre la toxicidad,
bajo troncos o ramas en el suelo. Aunque pueden

encontrarse en borde o en interior de bosque, la
distribución de individuos en una población está
relacionada positivamente con el grosor de la
capa de hojarasca y la abundancia de bromelias
con hojas grandes y con capacidad de almacenar
agua (Suárez-Mayorga 1999, Gómez-Hoyos 2010,
Vargas-Salinas y Amézquita 2013).
Andinobates bombetes es de reproducción

prolongada; los machos cantan para atraer a las
hembras y para defender su territorio (Myers
y Daly 1980, Suárez-Mayorga 1999). El canto de
advertencia ha sido descrito como un zumbido
(“buzz”) con una duración aproximada de 1,28 s
(intervalo = 0,9-1,7 s) y una frecuencia dominante
entre 4000 y 4800 Hz (Fig. 3). Dicho canto exhibe
variación geográfica, lo cual puede ser atribuido a
cambios en la temperatura ambiental o respuestas
adaptativas impuestas por un gradiente de ruido
abiótico (Myers y Daly 1980, Vargas-Salinas 2013).
Después de atraer a la hembra con su canto, el Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio en
Andinobates bombetes. Figuras correspondientes al canto de un
macho se desplaza a un sitio húmedo y oscuro bajo
individuo registrado en la Reserva Natural Los Catíos, Valle del
las raíces de árboles y/o bajo montículos de material Cauca, Colombia.
vegetal. Durante este desplazamiento, el macho
el aposematismo y la especialización en la dieta en Perspectivas para la investigación y
la mayoría de dendrobátidos (Summers y Clough conservación
2001, Santos et al. 2003), A. bombetes no muestra
una tendencia a la selectividad; los individuos Andinobates bombetes ofrece excelentes
consumen los invertebrados más abundantes oportunidades para el estudio de la biología
en su microhábitat. No existe variación en la evolutiva de anuros. Por ejemplo, la coloración
composición de la dieta de la especie a través de amarilla y dorada que exhiben los individuos
su rango de distribución, probablemente debido a de algunas poblaciones, permitiría explorar
que tampoco existe variación en la disponibilidad aspectos genéticos asociados con la evolución de
de alimento (Rodríguez 2011). la coloración aposemática en ranas venenosas.
Igualmente, su presencia en enclaves semiáridos
Amenazas pese al nivel de humedad que requieren los huevos
para desarrollarse representa una oportunidad de
Aunque es una especie que soporta perturbación investigación sobre las adaptaciones de animales
humana en su hábitat, A. bombetes requiere de los poiquilotermos a ambientes extremos. Por otro
cuerpos de agua que se forman en bromelias y lado, análisis de demografía en poblaciones de
de microhábitats húmedos para su reproducción. la Cordillera Central ofrecen una base sólida
Por tal razón, la deforestación de bosques para monitoreos poblacionales en dicha región
como consecuencia de la expansión agrícola y (Gómez-Hoyos 2010).
minera y el comercio de maderas finas, entre
otros, constituyen la principal amenaza para Agradecimientos
las poblaciones de esta rana que aún persisten
en remanentes boscosos. La fumigación de El departamento de Ciencias Biológicas de
cultivos también podría afectar negativamente la la Universidad de los Andes, la Universidad
viabilidad de las poblaciones, aunque no existen Nacional de Colombia, el Instituto Colombiano
estudios al respecto. Adicionalmente, A. bombetes para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología
está incluida entre las ranas venenosas que se “Francisco José de Caldas” COLCIENCIAS y la
comercializan como mascotas (Stuart et al. 2008). Corporación Autónoma Regional del Valle del
Cauca ofrecieron soporte económico para los
Estado de conservación estudios de pregrado, maestría o doctorado de los
autores. Dos evaluadores anónimos contribuyeron
A nivel nacional es considerada vulnerable (VU) a mejorar sustancialmente versiones previas de
bajo los criterios A4c y B1b(iii) (Suárez-Mayorga esta ficha; gracias a Caroline Guevara-Molina por
2004), a escala global, la UICN la considera su ayuda en la revisión final de textos y formato.
amenazada (EN) bajo los criterios B1ab(iii)
(Ramírez-Pinilla et al. 2004, Rueda-Almonacid Literatura citada
et al. 2004) y está incluida en el apéndice II de
CITES. Andinobates bombetes ha sido registrada Brown, J.L., E. Twomey, A. Amézquita, M. Barbosa De Souza,
J.P. Caldwell, S. Lötters, R. Von May, P.R. Melo-Sampaio,
en áreas protegidas de la Cordillera Occidental
D. Mejía-Vargas, P. Pérez -Peña, M. Pepper, E.H. Poelman,
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actualmente estudiante doctoral en el departamento
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Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional
Apéndice I. . Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de la ranita rubí Andinobates bombetes
en Colombia. Registros obtenidos del SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt,
Colombia).
Localidad Longitud Latitud

Quindío, Filandia, PRF Barbas-Bremen 4.673 -75.615
Quindío, Filandia, vereda El Roble, Reserva Forestal de La 4.676 -75.613
Popa, quebrada Diamante
Risaralda, La Celia, vereda La Secreta, Bosque de la finca 5.01 -76.022
Limones
Risaralda, Pereira, campus de la Universidad Tecnológica de 4.796 -75.685
Pereira
Valle del Cauca, Buenaventura, caserío El Rusio, sitio El 3.772 -76.674
Naranjo, quebrada La Chapa
Valle del Cauca, Dagua, alrededores de la finca La Atunsela 3.735 -76.666
Valle del Cauca, Darién, alrededores del Lago Calima, finca 3.871 -76.495
La Guayacana
Valle del Cauca, El Cairo, alto de Los Galápagos 4.873 -76.227
Valle del Cauca, Guadalajara de Buga, km. 22 de la vía a 3.868 -76.441
Buenaventura, finca Holanda
Valle del Cauca, Toro, Monte Bonito 4.633 -76.125
Valle del Cauca, Yotoco, Reserva Forestal Bosque de Yotoco 3.878 -76.443
Valle del Cauca, Yotoco, inspección de Puente Tierra, km 18 3.917 -76.333
carretera Buga-Buenaventura

Rhinella humboldti
(Gallardo 1965)
Sapito común, sapito de Rivero
Olga Lucía Torres-Suárez1, Fernando Vargas-Salinas2*
1
Programa Biología Ambiental,
Facultad de Ciencias Ambientales
e Ingeniería. Universidad Jorge
Tadeo Lozano, Bogotá, Colombia.
2
Armenia, Colombia.
Correspondencia:
vargassalinasf@yahoo.com
Fotografía:
Taxonomía y sistemática especies (Narvaes y Rodrigues 2009, Sanabria et

al. 2010). Estudios adicionales son necesarios para
Rhinella humboldti fue descrita como Bufo granulosus esclarecer de forma definitiva el estatus y relación
humboldti por Gallardo (1965). La localidad tipo de filogenética entre dichas especies.
R. humboldti es el corregimiento de Gualanday, en
el municipio de Coello, departamento del Tolima, Descripción morfológica
Colombia. Recientemente, R. humboldti ha sido
tratada como especie plena en algunos trabajos La descripción morfológica más actual y completa
sistematicos (e.g. Velez-Rodriguez 2005, Pramuk de Rhinella humboldti fue dada por Narvaes y
2006, Pramuk et al. 2008). Narvaes y Rodrigues Rodrigues (2009). Estos autores mencionaron un
(2009) consideraron como conespecíficas a R. dimorfismo sexual en el tamaño de los individuos
humboldti y R. beebei, dando prioridad al primer (longitud rostro-cloaca, LRC); las hembras
nombre especifico argumentando que el mismo exhiben un LRC promedio de 52,2 mm (rango =
es asociado a poblaciones continentales mientras 37,7-70,3), mientras que los machos promedian
que el segundo fue asignado a especímenes de las 46 mm (32,5-64,4). Los individuos de esta especie
islas de Trinidad y Tobago. R. humboldti pertenece tienen la cabeza más ancha que larga. Rostro largo
al grupo de R. granulosa, el cual contiene 13 redondeado y la maxila se proyecta por delante

Rhinella humboldti Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2014
de la mandíbula. Las crestas cefálicas suelen ser Cesar, Córdoba, Cundinamarca, La Guajira,
continuas, serradas, queratenizadas y arrugadas; Magdalena, Meta, Norte de Santander, Sucre,
cresta supratimpánica alta, redondeada, rugosa Tolima y Vaupés (Fig. 1). (Acosta 2000, Narvaes
o granulosa; la cresta parietal es poco visible o y Rodrigues 2009). Su distribución altitudinal va
ausente; cresta subnasal muy larga con la parte hasta los 400 m.s.n.m. en el Orinoco de Venezuela,
posterior proyectada más allá de la parte posterior hasta los 1000 m.s.n.m. en la Sierra Nevada de
del orificio nasal y ocasionalmente alcanzando la Santa Marta (Rueda et al. 2004).
cresta preorbital. Esta última cresta es granulosa
con pocos gránulos coalescentes, que puede Historia natural
ser voluminosa y arrugada. Cresta postorbital
larga, recta, puede presentar ramificaciones Rhinella humboldti es una especie generalmente
perpendiculares hacia el tímpano y alcanzar terrestre y puede ser observada en áreas abiertas
la cresta infraorbital. Los ojos son laterales, y perturbadas, en una variedad de hábitats como
encapsulados con un diámetro menor a la son llanuras bajas, sabanas y bosque secos (Rueda
distancia interorbital y mayor que la distancia et al. 2004). También se ha reportado esta especie
ojo-orificio nasal. Orificio nasal dorsolaterales en plantaciones de las islas de Trinidad y Tobago,
muy cercanas a la punta del hocico, con eje tales como cultivos de caña y arroz (Kenny 1969).
longitudinal oblicuo respecto al eje longitudinal
de la cabeza. Dorso con tubérculos redondeados Esta especie exhibe un modo reproductivo
o cónicos, queratinizados. Vientre pigmentado asociado a cuerpos de agua lenticos temporales
frecuentemente, con gránulos pequeños. Tamaño o permanentes (modo 1 sensu Haddad y Prado
relativo de los dedos de la mano: I > II < IV < III; no 2005); los machos pueden ser observados cantando
hay membrana interdigital. Tamaño relativo del en bordes de charcas que se forman después de
tamaño de los dedos del pie: I < II < V < III < IV; lluvias (Torres-Suárez y Vargas-Salinas 2013).
membrana interdigital con bordes serrados, con
fórmula: I 1-2 II 1-3 III 2-3½+ IV 3½+ -1+ V. Detalles
adicionales de la morfología de individuos adultos
de R. humboldti e ilustraciones asociadas son dadas
por Gallardo (1965) y Narvaes y Rodrigues (2009).
El renacuajo de R. humboldti no ha sido descrito

formalmente. No obstante, Lynch (2006) indicó
algunas características del renacuajo (bajo el
nombre Bufo granulosus) y lo incluyó en una clave
dicotómica para diferenciarlo de los renacuajos de
otras especies de anuros presentes en tierras bajas
del norte de Colombia. En general, este autor
los describe como muy pequeños, de coloración
oscura y acorde a sus ilustraciones, con cuerpo
globular, cola relativamente corta y con una
formula dentaria de 2/3.
La distribución de Rhinella humboldti abarca

Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y las
islas de Trinidad y Tobago. En Colombia, esta
especie ha sido registrada en la región Caribe,
el Magdalena medio y en los llanos orientales,
presentándose en los departamentos de Antioquia, Figura 1. Distribución geográfica de Rhinella humboldti en
Arauca, Atlántico, Bolívar, Caldas, Casanare, Colombia

Aparentemente, algunos individuos de esta
especie pueden optar por estrategias reproductivas
alternas tales como flotar en el agua y nadar
en busca de hembras o flotar cerca de machos
cantores y exhibir un comportamiento satélite o
parasito (F. Vargas-Salinas, observación personal;
Fig. 2). Al igual que otras especies de la familia
Bufonidae, se esperaría que en congregaciones
de alta densidad, los machos de R. humboldti
exhiban un comportamiento reproductivo donde
es frecuente que ellos busquen activamente por
hembras y se den combates físicos (Arak 1983,
Halliday y Tejedo 1995, Vargas-Salinas 2007).
El canto de advertencia ha sido descrito por

Tárano (2010) para individuos en poblaciones de
Venezuela y por Torres-Suárez y Vargas-Salinas
(2013) para individuos en poblaciones de oriente
de Colombia; los cantos en ambas localidades son
similares. El canto de advertencia de R. humboldti
en poblaciones de Colombia fue descrito como
un trino largo de duración variable (2,192 s ±
1,867, rango 1,52-4,76 s; Fig. 3), compuesto por
un promedio de 100,3 ± 27,1 notas (rango 49-145
notas); las notas contienen cuatro pulsos cuya
duración es de 0,004 s; la frecuencia dominante es
Figura 2. Individuos de Rhinella humboldti en una congrega-
de 3153,4 ± 167,3 Hz (rango 3445,3-2928,5 Hz). ción reproductiva observada en Reserva de Wisirare, munici-
pio de Orocué, departamento de Casanare, Colombia. Arriba:
Poco se ha estudiado de otros aspectos de la macho en actividad de canto; abajo: macho estático en el agua
historia natural de R. humboldti. En cuanto a su y adyacente a individuos cantando.
dieta, es de esperar que acorde a otras especies
del género Rhinella (Zug y Zug 1979, Carvalho et
al. 2011) sea generalista y consista principalmente
en pequeños artrópodos que son capturados de
forma oportunista. En cuanto a sus depredadores,
es de esperar que sean aves, mamíferos y reptiles,
sin embargo se conocen pocos registros en la
literatura. Vargas-Salinas y Aponte-Gutiérrez
(2013) reportaron que la serpiente Leptodeira
septentrionalis (Serpentes: Dipsadidae) depreda
sobre esta especie de anuro (Fig. 4) y existen dos
registros no publicados de depredación por parte
de la rana cornuda Cerathrophrys calcarata en la
Ciénaga de Ayapel, departamento de Córdoba,
Colombia (M. Rivera-Correa, comunicación
personal). Además, registros por Vargas-Salinas &
Aponte-Gutiérrez (2013) sugieren que aumentar
el volumen de su cuerpo y la producción de
sustancias en sus glándulas paratoides podrían
ser estrategias antidepredatorias en R. humboldti. Figura 3. Oscilograma y espectrograma del canto de adverten-
cia de Rhinella humboldti en poblaciones de los llanos orientales
de Colombia. Click en el ícono de sonido para escuchar
Figura 4. Serpiente Leptodeira septentrionalis tratando de en-

gullir un individuo de Rhinella humboldti. Observación hecha
en la Hacienda Pampas, Municipio de Yondó, departamento
de Antioquia, Valle del Magdalena medio, Colombia.
Esta especie también es susceptible a parasitismo;

entre sus ectoparásitos están garrapatas y
zancudos (Fig. 5).
Amenazas
Se considera que R. humboldti no es una especie

seriamente amenazada, ya que sus poblaciones
aparentemente son abundantes en áreas con
alto grado de perturbación humana (Rueda et
al. 2004). Dado que esta especie se encuentra en
campos de agricultura, se ha empezado a estudiar
la incidencia de herbicidas como el glifosato en el
desarrollo de los individuos. Triana-Velásquez et
al. (2013) reportaron que el glifosato tiene un efecto
tóxico leve sobre los embriones de esta especie,
incidiendo moderadamente en su mortalidad.
En Colombia, Rhinella humboldti no se encuentra

reportada en el libro rojo de anfibios (Rueda et al.
2004) y tampoco está en la lista de especies de la
CITES (www.cites.org). En la lista roja de IUCN
esta especie (como Rhinella beebei) está catalogada
como preocupación menor (LC) (Rueda et al.
2004).
Figura 5. Registro de ectoparásitos (garrapatas, zancudos) en

machos cantores de Rhinella humboldti en la Reserva de Wisi-
rare, municipalidad de Orocué, departamento de Casanare,
Colombia.
Perspectivas para la investigación y of Rhinella granulosa species group (Amphibia, Anura,

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Agradecimientos American Journal of Herpetology 5: 221-240.
Torres-Suárez, O. L. y F. Vargas-Salinas. 2013. The
Se agradece a Patricia Narvaes por compartir advertisement call of the toad Rhinella humboldti
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Narvaes, P., y M. T. Rodrigues. 2009. Taxonomic revision

Ptychoglossus bicolor
(Werner 1916)
Lagarto de Werner, lagarto pechirrojo
Fabio Leonardo Meza-Joya1,2,*, Eliana Ramos-Pallares1,2, Carlos Hernández-Jaimes2
1
Grupo de Estudios en
Biodiversidad, Escuela de
Biología, Universidad Industrial
de Santander, Bucaramanga,
Colombia.
2
Laboratorio de Biología
Reproductiva de Vertebrados,
Escuela de Biología, Universidad
Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia.
Correspondencia:
Fabio Leonardo Meza-Joya
fabio.meza@correo.uis.edu.co
Fotografía: Carlos Hernández-

Jaimes
Taxonomía y sistemática la subfamilia Alopoglossinae. Sin embargo, las

relaciones dentro del género Ptychoglossus no han
Ptychoglossus bicolor (Gymnophthalmidae) fue sido claramente establecidas.
descrito como Gonioptychus bicolor por Werner
(1916), con base en un espécimen (holótipo Descripción morfológica
perdido) colectado en el Cañón del Tolima
[Combeima], Colombia. Werner reconoció la Ptychoglossus bicolor es una especie moderadamente
afinidad de la especie con los géneros Alopoglossus pequeña, con una longitud rostro-cloaca (LRC)
y Ptychoglossus debido a su morfología lingual, que va desde 30 mm en neonatos hasta 63 mm
pero la asignó a un nuevo género monotípico en machos adultos (Ramos-Pallares et al. 2010).
(Gonioptychus) debido a la ausencia de escamas La especie presenta extremidades cortas y perfil
prefrontales; este último atributo sirvió de base rostral redondeado, la coloración dorsal es
para que la especie fuera asignada al género marrón rojizo con un par de franjas dorsolaterales
Proctoporus por Burt y Burt (1931). No obstante, delgadas color crema y una serie de manchas
Uzzell (1958) desestimó la ausencia de escamas vertebrales negras (Harris 1994). La coloración del
prefrontales como carácter determinante y vientre es sexualmente dimórfica (Fig. 1), siendo
sugirió la denominación Ptychoglossus bicolor. color crema en las hembras y naranja rojizo en
Estudios filogenéticos morfológicos (Presch los machos (Anaya-Rojas et al. 2010). De igual
1980) y moleculares (Castoe et al. 2004, Pyron et forma, la especie exhibe un marcado dimorfismo
al. 2013) han sugerido que dentro de la familia sexual sesgado hacia los machos en tamaño (LRC),
Gymnophthalmidae, Ptychoglossus es el taxón peso y tamaño de la cabeza (Ramos-Pallares et al.
hermano de Alopoglossus, junto con el cual forman 2010). En síntesis, P. bicolor (Fig. 2) se caracteriza

Ptychoglossus bicolor Meza-Joya et. al 2014
Figura 1. Vista ventral de una hembra adulta (A) y un macho

adulto (B) de Ptychoglossus bicolor mostrando el dicromatismo
sexual en la coloración del vientre. Note la presencia de folículos
vitelogénicos en la hembra (flechas). Fotos: Eliana Ramos-Pal-
lares.
por la siguiente combinación de caracteres (sensu

Harris 1994): escamas prefrontales ausentes; 4
escamas supraoculares; 5 (raras veces 4) escamas
superciliares; 8-13 escamas temporales; primera
y segunda fila de escamas postparietales no
fusionadas; 3 escamas palpebrales superiores;
1-4 escamas palpebrales inferiores; 3-6 Figura 2. Vista dorsal, ventral y lateral de la cabeza de un ma-
escamas suboculares; 7 (raras veces 6) escamas cho adulto de Ptychoglossus bicolor (UIS - R - 1594) colectado en
supralabiales; 6 escamas infralabiales; escamas la Hacienda El Roble, municipio de Los Santos, departamento
de Santander, Colombia. Fotos: Fabio Leonardo Meza-Joya.
pregulares en una hilera completa; escamas
dorsales estrechas y quilladas; escamas dorsales y
ventrales subimbrincadas; 4-6 escamas preanales
marginales; escamas preanales anteriores sin reducción o pérdida de elementos, solo se
pequeñas y usualmente únicas en machos, observa la fusión del hueso postorbital con el
pareadas y grandes en hembras; borde posterior postfrontal. El condrocráneo exhibe una cápsula
de la cloaca cubierto por series columnares de nasal estructuralmente compleja, compuesta por
17 escamas; 0-2 poros preanales en hembras y cartílagos nasales muy desarrollados, lo cual
2-3 (bien desarrollados) en machos; 7-10 poros está acompañado de un par de bulbos olfatorios
femorales en hembras y 11-12 (bien desarrollados) de gran tamaño y un órgano vomeronasal bien
en machos; hemipenes ornamentados con 18 desarrollado (Hernández-Jaimes et al. 2012).
flecos. Con respecto a su anatomía craneal, P.
bicolor presenta un dermatocráneo completo,

Ptychoglossus bicolor es una especie endémica de

Colombia. Se distribuye en el margen superior
del Valle del Río Magdalena entre los 1500 y
2100 m.s.n.m. (Harris 1994). La localidad tipo de
la especie es el Cañón del Tolima [Combeima],
ubicado en el municipio de Ibagué, departamento
de Tolima, Colombia (Werner 1916). Harris
(1994) reportó cinco localidades adicionales
para la vertiente occidental de la Cordillera
Oriental en el departamento de Cundinamarca.
Registros adicionales provenientes de la Colección
Herpetológica de la Universidad Industrial de
Santander y de la Colección de Reptiles de la
Universidad Nacional de Colombia amplían el
rango de distribución de la especie a la vertiente
noroccidental de la Cordillera Oriental, en el
departamento de Santander (Fig. 3, Apéndice I).
Los registros (12 especímenes) de una presunta
población de P. bicolor provenientes de la
vertiente oriental de la Cordillera Oriental, en el
departamento del Meta, al norte del municipio de
Figura 3. Distribución geográfica de Ptychoglossus bicolor en
Villavicencio, requieren ser confirmados ya que Colombia
la revisión morfológica de los ejemplares sugiere
que podría tratarse un híbrido entre P. nicefori y
de esta población es continua (Ramos-Pallares
P. bicolor o una nueva especie del género (Harris
et al. 2010). Adicionalmente, las hembras suelen
1994).
utilizar áreas comunes de anidamiento y los
huevos usualmente se encuentran enterrados
Historia natural
entre raíces de café, capas profundas de
hojarasca, entre otros sustratos (Ramos-Pallares y
Ptychoglossus bicolor habita zonas de bosque
Hernández-Jaimes, observación personal), lo cual
premontano y bosque muy húmedo montano bajo
constituye un ejemplo de anidamiento colonial, ya
(Harris 1994), así como agroecosistemas orgánicos
que pese a que los huevos se ubican en una misma
tales como cultivos de café con sombra (Fig. 4A) en
área, estos no se encuentran junto con los de otros
la Cordillera Oriental colombiana (Anaya-Rojas et
conespecíficos y difiere de una postura comunal
al. 2010, Ramos-Pallares et al. 2010). Los individuos
en la cual varias hembras conespecíficas depositan
de esta especie son diurnos y presentan hábitos
sus huevos todos juntos en una misma cavidad
semifosoriales, se encuentran debajo de troncos,
(Doddy et al. 2009). La dieta en esta población está
rocas, entre la hojarasca, enterrados junto a las
compuesta principalmente por isópodos, lo cual
raíces de los árboles y debajo o dentro de troncos
explica parcialmente sus hábitos semifosoriales
en descomposición (Harris 1994, Anaya-Rojas et
(Anaya-Rojas et al. 2010).
al. 2010). Recientemente se han estudiado algunos
aspectos de la historia de vida (p.e. reproducción,
Amenazas
dieta, uso de microhábitat) de una población de P.
bicolor que habita una plantación de café orgánico
El incompleto conocimiento de los requerimientos
en el departamento de Santander. Hembras y
ecológicos e historia de vida de Ptychoglossus bicolor
machos alcanzan la madurez sexual a una LRC de
impide tener un mejor panorama de los diferentes
alrededor de 45 mm, el tamaño de postura siempre
factores de riesgo que enfrenta la especie. Sin
es de dos huevos (Figs. 4B- 4C) y la reproducción
embargo, el hecho que la especie habite en la
Región Andina de Colombia, una de las áreas
con mayor grado de intervención antrópica del
país, convierte a las altas tasas de deforestación
en su principal amenaza (Doan 2010). A nivel
regional, la población que habita la plantación de
café orgánico en el departamento de Santander
podría ser vulnerable a cualquier modificación del
hábitat que cambie la disponibilidad de alimento
o microhábitats, tales como el uso de abonos
químicos o algún tipo de plaguicidas o herbicidas
(Anaya-Rojas et al. 2010).
Estado de conservación
Ptychoglossus bicolor no se encuentra catalogado

bajo alguna categoría de amenaza según el Libro
Rojo de Reptiles de Colombia (Castaño-Mora
2002), pero se encuentra incluida en la lista roja
de la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza en la categoría de Vulnerable
bajo el criterio B1ab(iii) debido a que su rango
de distribución estimado es menor a 18000 km²,
su distribución es severamente fragmentada y
al continuo decline en la extensión y calidad de
su hábitat ya que la especie habita el área más
densamente poblada de Colombia (Doan 2010).
Perspectivas para la investigación y

conservación
Pese a que existe información sobre la ecología e

historia natural de poblaciones de Ptychoglossus
bicolor que habitan agroecosistemas, poco se
conoce acerca de estos aspectos en poblaciones
naturales. Se requieren estudios sobre las
dinámicas poblacionales, la genética poblacional,
los requerimientos ecofisiológicos, la variación
intraespecífica y las relaciones de parentesco de
la especie. Estudios adicionales de la presunta
población en el departamento del Meta podría
aclarar la identidad taxonómica de los individuos
registrados en el área. Los registros de poblaciones
de P. bicolor en el departamento de Santander
representan el punto de partida para reevaluar la
Figura 4. Hábitat, sitios de ovoposición y tamaño de postura categoría de amenaza de la especie según la IUCN,
de Ptychoglossus bicolor. Cultivos de café con sombra en la Ha- ya que los mismos incrementan significativamente
cienda El Roble, Municipio de Los Santos, departamento de el rango de distribución de la especie.
Santander, Colombia (A). Postura (flecha) encontrada entre
las raíces secundarias de una planta de café (B). Tamaño de
postura (C). Fotos: Carlos Hernández-Jaimes.

Agradecimientos Uzzell, T. M., Jr. 1958. Generic status of the Teiid lizard
Gonioptychus bicolor Werner. Occasional Papers of the
Museum of Zoology, University of Michigan 592: 1-4.
Agradecemos a José R. Caicedo por verificar Werner, F. 1916. Bemerkungen über einige niedere Wirbeltiere
la identidad taxonómica de los ejemplares der Anden von Kolumbien mit Beschreibungen neuer
provenientes del departamento de Santander. Arten. Zoologische Anzeiger 47: 301-311.
Gracias a las sugerencias de Tiffany M. Doan y los
dos revisores anónimos, este manuscrito mejoró
sustancialmente. También agradecemos a Martha
P. Ramírez-Pinilla por permitirnos el acceso
a los ejemplares depositados en la Colección
Herpetológica de la Universidad Industrial de
Santander.
Literatura citada
Anaya-Rojas, J. M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P.

Ramírez-Pinilla. 2010. Diet, microhabitat use, and
thermal preferences of Ptychoglossus bicolor (Squamata:
Gymnophthalmidae) in an organic coffee shade plantation
in Colombia. Papéis Avulsos de Zoologia 50: 159-166.
Burt, C. E. y M.D. Burt. 1931. South American lizards in the
collection of the American Museum of Natural History.
Bulletin of the American Museum of Natural History 61:
227-395.
Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro rojo de reptiles de Colombia.
Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
de Colombia y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá,
Colombia.
Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data
partitions and complex models in Bayesian analysis:
the phylogeny of gymnophthalmide lizards. Systematic
Biology 53: 448-469. Acerca de los autores
Doan, T. M. 2010. Ptychoglossus bicolor. En: IUCN 2013. IUCN
Red List of Threatened Species. Versión 2013.2. Electronic
Database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Fabio Leonardo Meza-Joya, está interesado en el es-
Acceso el 15 de Enero 2014. tudio de la diversidad de anfibios y reptiles neotropi-
Doody, J. S., S. Freedberg y J. S. Keogh. 2009. Communal cales. Entre sus áreas de interés se encuentran la bio-
nesting in reptiles and amphibians: evolutionary patterns logía del desarrollo, historia natural y ecotoxicología.
and hypotheses. Quarterly Review of Biology 84: 229-252. Actualmente estudia los factores que promueven los
Harris, D. M. 1994. Review of the teiid lizard genus
patrones de distribución y diversificación de anuros
Ptychoglossus. Herpetological Monographs 8: 226-275.
Hernandez-Jaimes C. A., A. Jerez y M. P. Ramírez-Pinilla.
Andinos.
Embryonic development of the skull of the Andean lizard Eliana Ramos-Pallares, está interesada en diferen-
Ptychoglossus bicolor (Squamata, Gymnophthalmidae). tes aspectos ecológicos y reproductivos de anfibios y
Journal of Anatomy 221: 287-302.
reptiles neotropicales. Sus intereses incluyen la cuan-
Presch, W. 1980. Evolutionary history of the South American
microteiid lizards (Teiidae: Gymnophthalminae). Copeia
tificación de diferentes parámetros demográficos de
1980: 36-56. lagartos tropicales.
Pyron, R. A., F. T. Burbrink y J. J. Wiens. 2013. A phylogeny Carlos Hernández-Jaimes, está interesado en varios
and revised classification of Squamata, including 4161 aspectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Co-
species of lizards and snakes. BMC Evolutionary Biology
lombia, particularmente su morfología, desarrollo e
13: 93.
Ramos-Pallares, E. P., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. identidad taxonómica. En la actualidad sus intereses
Ramírez-Pinilla. 2010. Reproduction of Ptychoglossus se centran en el estatus taxonómico y estado de con-
bicolor (Squamata: Gymnophthalmidae) in an Andean servación de salamandras de la familia Plethodonti-
coffee shade plantation in Colombia. South American dae.
Journal of Herpetology 5: 143-150.

Apéndice I. . Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Ptychoglossus bicolor en Colombia. GBIF, Global
Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/). ICN-R, Colecciones de Reptiles, Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia (http://www.biovirtual.unal.edu.co). MHN, Museo de Historia Natural, Universidad
Industrial de Santander. El asterisco denota la localidad tipo sensu Werner (1916).
Localidad Latitud Longitud Referencia

Departamento de Tolima, Municipio de Icononzo 4.1778 -74.5331 ICN
Departamento de Tolima, Km 8 en la vía que comunica a los 4.1969 -74.5719 ICN
municipios de Icononzo y Melgar
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá 4.3667 -74.3833 GBIF
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá, 4.3734 -74.3456 Harris (1994)
La Aguadita
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Fusagasugá, 4.3927 -74.3358 GBIF
Inspección de Policía de La Aguadita
Departamento de Tolima, Municipio de Ibagué, Cañón del 4.4567 -75.2792 Werner (1916)
Tolima*
Departamento de Cundinamarca, Bogotá, D.C., Cerros de 4.6075 -74.0553 Harris (1994)
Bogotá
Departamento de Cundinamarca, Municipio La Mesa, 4.6839 -74.3873 ICN
Laguna Pedro Pablo
Departamento de Cundinamarca, entre los municipios de 4.7500 -74.4500 Harris (1994)
Albán y Sasaima, 50 Km NW Bogotá, D.C.
Departamento de Cundinamarca, Municipio de Albán, 4.9047 -74.4294 Harris (1994)
Granja Padre Luna
Departamento de Cundinamarca, 6 km NE del Municipio de 4.9137 -74.4129 Harris (1994)
Albán, La Granja Infantil
Departamento de Santander, km 44 en la vía que comunica a 5.9789 -73.2122 ICN
los municipios de Duitama y Charalá
Departamento de Santander, Municipio de Charalá, Virolín 6.1072 -73.1979 ICN
Departamento de Santander, Municipio Los Santos, Mesa de 6.8674 -73.0531 MHN
los Santos, Hacienda El Roble
Departamento de Santander, Municipio de Piedecuesta, 6.9751 -73.0194 MHN
Vereda Las Amarillas
Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, 7.1106 -73.0614 ICN
Vereda Agua Blanca
Departamento de Santander, Municipio de Floridablanca, 7.1333 -72.9833 ICN
Vereda El Mortiño

Sachatamia punctulata
(Ruiz-Carranza y Lynch 1995)
Julián Andrés Rojas-Morales1,2, Andrea Castro-Gómez3, Viviana Andrea Ramírez-Castaño4
1
Colección de Anfibios y Reptiles,
Laboratorio de Biogeografía, Escuela
de Geografía, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad
de Los Andes, Mérida 5101,
Venezuela.
2
Postgrado en Ecología Tropical,
Instituto de Ciencias Ambientales
y Ecológicas (ICAE), Facultad de
Ciencias, Universidad de Los Andes,
Mérida, Venezuela.
3
Grupo de Investigación Biodiversidad
de Alta Montaña, Universidad
Distrital Francisco José de Caldas,
Bogotá, Colombia.
4
Grupo de Ecología y Diversidad
de Anfibios y Reptiles, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Calle 65 # 26-
10, A. A. 275, Manizales, Colombia.
Correspondencia:
Julián Andrés Rojas-Morales
julian.herpetologia@gmail.com
Fotografía:
Julián Andrés Rojas
Taxonomía y sistemática punctulata, así como de las dos especies restantes

del género, siguen siendo confusas, ya que
Ruiz-Carranza y Lynch (1995) describieron morfológicamente no existen diferencias discretas
Cochranella punctulata, incluyéndola dentro del entre este y el género Rulyrana (Guayasamin et al.
grupo spinosa (sensu Ruiz-Carranza y Lynch 2009).
1991) por poseer el hígado lobulado y carecer
de espinas humerales. Cisneros-Heredia y Descripción morfológica
McDiarmid (2007) mantuvieron esta especie en
el género Cochranella. Guayasamin et al. (2009) Sachatamia punctulata (Figs. 1A, B y 2) es una
describieron el género Sachatamia (incluyendo tres especie de tamaño mediano. Los machos tienen
especies), transfiriendo esta especie dentro de este una longitud rostro-cloaca entre 24,5-27,3 mm (N
con la nueva combinación Sachatamia punctulata. = 17, máxima LRC reportada por Ruiz-Carranza
Según estos autores, Sachatamia es un género y Lynch 1995), y las hembras entre 30,1-31,6 mm
monofilético dentro del cual S. albomaculata (Taylor (N = 2). La especie posee el siguiente conjunto
1949) y S. punctulata son especies hermanas (S. de caracteres diagnósticos (seguimos un orden
ilex (S. albomaculata + S. punctulata). No obstante, modificado de acuerdo a la secuencia propuesta
las relaciones sistemáticas y filogenéticas de S. por Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007): (1)

Sachatamia punctulata Rojas-Morales et. al. 2014
Figura 1. Sachatamia punctulata en vida. A. Macho adulto (longitud rostro-cloaca 26,4 mm), y B. Hembra adulta (longitud ros-
tro-cloaca 30,3 mm) de la vereda La Sonrisa, corregimiento San Diego, municipio de Samaná, departamento de Caldas, Co-
lombia. (No colectados). C. Hábitat de la especie en esta localidad: este afluente (Quebrada Agüetarro) es tributario del Río
Manso, el cual fue trasvasado hacia el río La Miel en esta misma localidad con fines hidroeléctricos. D. Hábitat de la especie en
la Quebrada El Tigre, vereda Carrizales, municipio de La Victoria, Caldas, Colombia. Fotografías: Julián Andrés Rojas y Viviana
Andrea Ramírez.
dientes vomerinos presentes sobre odontóforos subcloacales; (8) peritoneo parietal ½ anterior y
poco prominentes; (2) rostro subovoide en vista pericardio blanco, peritoneo visceral translúcido;
dorsal, truncado en vista lateral; (3) ojos pequeños (9) machos sin espina humeral; (10) dedos cortos,
dirigidos antero lateralmente que no sobrepasan de mediana anchura, con discos distales pequeños
el borde del labio superior cuando se ven y truncados, y el dedo I manual más largo que el
ventralmente; (4) diámetro del ojo > diámetro del II; (11) fórmula de la palmeadura manual sensu
disco del tercer dedo manual; (5) tímpano grande, Guayasamin et al. (2006): II (1-1-) - 21/2 III 1 - (1-
visible en sus 2/3 partes inferiores, orientado dorso 1+) IV; (12) fórmula de la palmeadura pedial sensu
lateralmente; (6) piel dorsal lisa con diminutos Guayasamin et al. (2006): I 2 - 2+ II 1+ - (2+-21/2) III 2- -
gránulos que son espiculados en los machos; (23/4-3-) IV (3-3-) - 2 V; (13) tubérculos subarticulares
superficie ventral en muslos y vientre granular; de los dedos manuales pequeños, redondos y
(7) ornamentación cloacal blanca compuesta por poco prominentes; tubérculos supernumerarios
pequeños gránulos que no sobrepasan en tamaño pequeños, abundantes, granulares, restringidos
a los del resto del vientre; no presenta verrugas a la palma; tubérculo palmar ovoide, plano, dos

Figura 2. Vista dorsal (A), ventral (B) y detalle de la mano (C) y pie izquierdo (D), de una hembra adulta de Sachatamia punctulata
(espécimen MHN-UC 0033), longitud rostro-cloaca 30,05 mm. La línea horizontal representa una escala de 5 mm. El acrónimo
de la colección es el Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas.
veces más largo que ancho (Fig. 2); (14) pliegues el amarillento ventral. La gula es de color verde
ulnar y tarsal ausentes; (15) excrecencias nupciales azuloso, y los bordes externos del antebrazo, de
tipo I sensu Cisneros-Heredia y McDiarmid (2007); la mano, del tarso, y de los dedos manuales y
(16) huesos de color verde claro en vida. pediales poseen una línea blanquecina discreta
(ver Ruiz-Carranza y Lynch 1995).
La coloración en vida de S. punctulata es verde
oscuro dorsalmente con abundantes puntos Distribución geográfica
amarillos o naranja distribuidos de forma
homogénea en cabeza y tronco, y las manos y Esta especie es endémica de Colombia,
pies son de color amarillo; la región perianal es distribuyéndose en selvas húmedas y bosques
de color crema amarillenta. Esta especie posee un subandinos en el flanco oriental de la Cordillera
límite lateral bien definido entre el verde dorsal y Central (Fig. 3), a altitudes entre 360-1100 m de

actividad nocturna y han sido encontrados sobre
rocas y la vegetación herbácea y arbustiva que
bordean los riachuelos donde habitan. Algunos
individuos se han observado sobre rocas cerca
de pequeñas cascadas en el interior de bosques
secundarios (Gutiérrez-C. y Rivera-Correa 2007,
observación personal). En Norcasia, Caldas,
cinco individuos (tres machos y dos hembras)
fueron hallados a alturas entre 0,25-1,7 m sobre el
riachuelo “Quebrada Agüetarro” (Fig. 1C), el cual
tiene una distancia entre sus orillas de 2,5-3,5 m en
la parte muestreada. Las hembras se encontraban
sobre rocas a baja altura y los machos sobre el haz
de frondas de helechos y plantas de Cyclanthus sp.
(Cyclanthaceae).
Durante muestreos nocturnos en mayo de 2009

y febrero de 2010, se avistaron dos hembras
con huevos en su interior indicando que
estaban en período reproductivo (observación
personal). Cortés Bedoya (2010) analizó la
dieta de S. punctulata en esta localidad, la
cual está compuesta de: Blattodea (Blattidae),
Figura 3. Distribución geográfica de Sachatamia punctulata en Coleoptera (Chrysomelidae), Diptera (Cimicidae,
Colombia Drosophilidae, Muscidae, Simuliidae),
Hymenoptera (Formicidae) y Lepidoptera
elevación, en los departamentos de Antioquia, (Noctuidae), lo cual supone que esta especie es
Caldas y Tolima (Ruiz-Carranza y Lynch 1995, insectívora generalista (Cortés Bedoya 2010).
1997, Gutiérrez-C. y Rivera-Correa 2007, Bernal y
Lynch 2008, Llano-Mejía et al. 2010). En Antioquia En la Quebrada El Tigre, municipio La Victoria,
ha sido registrada en: municipio de Cocorná, Caldas, se han observado hasta ocho individuos
vereda La Granja (localidad típica); municipio de
Maceo, vereda Las Brisas, Hacienda Santa Bárbara;
municipio de San Luis, corregimiento El Prodigio,
veredas Las Confusas y Playa Rosa, carretera La
Dorada-Medellín. En Caldas se encuentra en el
municipio de Samaná (Fig. 4), vereda "La Miel",
campamento Tasajos, proyecto Miel II; vereda La
Sonrisa, Quebrada Agüetarro (Fig. 1C); municipio
La Victoria, vereda Carrizales, Hacienda Brisas de
La Leita (Figs. 1D, 3); vereda Corinto, sitio Charco
Azul; municipio de Norcasia, vereda Montebello,
Quebrada Santa Bárbara. En el Tolima se ha
registrado en el municipio de Falan, Finca "El
Capricho", 1 km antes de la cabecera municipal
(ver Apéndice I).
Figura 4. Panorámica del hábitat de Sachatamia punctulata en
Historia natural el municipio de Samaná, oriente del departamento de Caldas,
Colombia. Estos bosques corresponden a la zona de vida de
Poco se conoce sobre la historia natural de S. bosque pluvial premontano (bp-PM) sensu Holdridge (1982),
punctulata. Los individuos de esta especie son de o al Zonobioma húmedo tropical del Magdalena medio sensu
Rodríguez et al. (2006). Fotografía: Julián Andrés Rojas.

de S. punctulata agrupados en pequeñas “islas” Literatura citada
(rocas con gran cantidad de ciclantáceas) que
cortan el curso de agua al interior de la quebrada. Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis
of altitudinal distribution of the Andean anurans in
En esta localidad los machos se han escuchado
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
vocalizando entre las 20:00-21:00 h por encima de Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision
3 m de altura, y posteriormente descienden por of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura:
la vegetación para ubicarse en las perchas antes Athesphatanura), with comments on its taxonomy and
mencionadas. the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572:
1-82.
Cortés Bedoya, S. 2010. Ecología trófica del ensamble de
Según Ruiz-Carranza y Lynch (1995), una de las ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) en una región del
hembras colectadas de la serie tipo contenía huevos Magdalena medio Caldense. Tesis pregrado, Universidad
de color crema claro de diferentes tamaños; los de Caldas. Manizales, 48 pp.
Guayasamin, J. M., E. Lehr, D. Rodríguez, y C. Aguilar. 2006.
más grandes presentaban el polo animal de color
A new species of glass frog (Centrolenidae: Cochranella
negro y el vegetativo de color crema. ocellata Group) from central Peru. Herpetologica 62: 163-
172.
Amenazas Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogenetic
systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and
Esta rana de cristal se encuentra amenazada por their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.
la pérdida y fragmentación de su hábitat, debido Gutiérrez‐C., P. D. y M. Rivera‐Correa. 2007. Cochranella
a la expansión de pasturas para ganadería, punctulata Ruiz Carranza & Lynch, 1995 ‐ new record from
la construcción de represas hidroeléctricas, department of Antioquia (Colombia), with comments on
conservation status. Herpetozoa 20: 70-77.
el establecimiento de cultivos ilícitos y la
Holdridge, L. R. 1982. Ecología basada en zonas de vida. San
contaminación de los cuerpos de agua donde se José, Costa Rica. IICA. 215 pp.
reproduce (Quevedo y Lynch 2004, Gutiérrez-C. y Llano-Mejía, J., A. M. Cortés-Gómez y F. Castro-Herrera.
Rivera-Correa 2007). 2010. Lista de anfibios y reptiles del departamento del
Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11: 89-106.
Quevedo Gil, A. y J. D. Lynch. 2004. Sachatamia punctulata.
Estatus de conservación IUCN Red List of Threatened Species. Versión 2013.1.
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 9 de agosto de
Sachatamia punctulata se encuentra vulnerable (VU) 2013.
a la extinción, bajo el criterio B1 ab (iii), refiriéndose Rodríguez, N., D. Armenteras, M. Morales y M. Romero.
2006. Ecosistemas de los Andes Colombianos. Segunda
a que su área de ocurrencia es pequeña (< 20000
Edición. Instituto de Investigación en Recursos Biológicos
km2), dentro de la cual se distribuye de manera Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 154 pp.
fragmentada, y su hábitat actualmente fluctúa o Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centrolenidae
disminuye (Quevedo Gil y Lynch 2004). de Colombia I. Propuesta de una nueva clasificación
genérica. Lozania (Acta Zoológica Colombiana) 57: 1-30.
Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1995. Ranas Centrolenidae
Perspectivas para la investigación y de Colombia V. Cuatro nuevas especies del género
conservación Cochranella de la Cordillera Central. Lozania (Acta
Zoológica Colombiana) 62: 1-23.
Debido al desconocimiento casi total sobre los Ruiz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1997. Ranas Centrolenidae
de Colombia X: los centrolénidos de un perfil del flanco
aspectos básicos de su biología, en especial lo
oriental del departamento de Caldas. Revista de la
concerniente a su reproducción, se hace necesario Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y
desarrollar un programa de investigación sobre Naturales 21: 541-553.
la historia natural de la especie que aporte la
información necesaria para implementar acciones
de conservación específicas para sus poblaciones.
Además, consideramos importante la evaluación
y monitoreo de algunas de las poblaciones
conocidas, para determinar sus tendencias
demográficas a través del tiempo y evaluar los
posibles factores asociados a las mismas.

Julián Andrés Rojas-Morales tiene intereses de in-

vestigación dirigidos al campo de la ecología tropical,
enfocándose particularmente hacia la historia natural,
ecología y biogeografía de ranas y serpientes neotro-
picales, aspectos que pretende integrar para desarro-
llar programas e iniciativas de conservación de biodi-
versidad.
Andrea Castro-Gómez está interesada en el estudio de
anfibios, específicamente aspectos ecológicos, mode-
lamiento de distribución de especies y biogeografía,
con el fin de generar estrategias de manejo y conser-
vación.
Viviana Andrea Ramírez-Castaño está interesada en
el estudio de anuros de la región tropical andina, par-
ticularmente en la ecología de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicológicos que explican la disminución
poblacional de las especies.

Apéndice I. Localidades georreferenciadas de la distribución geográfica conocida de Sachatamia punctulata. Entre paréntesis
se señalan los municipios y con asterisco se señala la localidad tipo. Los acrónimos de las colecciones revisadas virtualmente
corresponden a: MHUA (Museo Herpetológico de la Universidad de Antioquia); ICN (Instituto de Ciencias Naturales); MHN-
UC (Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas).
Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

(m.s.n.m.)
Antioquia (Maceo): Vereda "Las Brisas", Hacienda Santa 6.533333 -74.633333 515-575 MHUA-A 4071
Bárbara.
*Antioquia (Cocorná): Vereda y quebrada "La granja" km 93 6.050000 -75.066666 900-930 ICN 15800
carretera Medellín-Bogotá.
Antioquia (San Luis): Corregimiento El Prodigio, carretera La 5.989721 -74.95755 350-470 ICN 38095
Dorada-Medellín.
Caldas (Samaná): quebrada Agüetarro, vereda La Sonrisa, sitio 5.610583 -74.956868 680 MHN-UC 0032-
del trasvase del Riomanso al río La Miel. 33
Caldas (Norcasia): quebrada Santa Bárbara, río Moro, vereda 5.564722 -74.956111 450 ICN 43512
Montebello.
Caldas (Samaná): Vereda "La miel", campamento tasajos, 5.350272 -75.039707 640-660 ICN 34745
proyecto Miel II.
Caldas (La Victoria): sitio Charco Azul, vereda Corinto. 5.397222 -74.921389 510 ICN 43513
Caldas (La Victoria): Hacienda Brisas de La Leita, vereda 5.566389 -74.866389 523 Observación
Carrizales. personal
Tolima (Falan): Finca "El Capricho" por carretera, 1 Km antes 5.312188 -74.928722 930 ICN 17855
de Falan.

Dendropsophus microcephalus
(Cope, 1886)
Ranita amarilla de charca
Wolfgang Buitrago-González1, Fernando Vargas-Salinas2
1
Grupo de Estudio en
Herpetología (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnología
(CIBUQ), Universidad del
Quindío, Armenia, Colombia.
2
Armenia, Colombia.
*Correspondencia:
Wolfgang Buitrago-González
webuitragog@uqvirtual.edu.co
Fotografía:
Taxonomía y sistemática al. 2005). Análisis citogenéticos sugieren que D.

microcephalus está estrechamente relacionado a
Dendropsophus microcephalus fue descrita por Cope nivel filogenético con D. sartori y D. robertmertensi
(1886) basándose en dos individuos colectados (Medeiros et al. 2013). No obstante, es posible que
en Chiriquí, Panamá. Inicialmente se incluyó en D. microcephalus esté conformada por especies
el género Hyla, pero actualmente se encuentra crípticas aún no descritas formalmente (Bolaños
asignada al género Dendropsophus que fue et al. 2004).
revalidado por Faivovich et al. (2005). Esta especie
hace parte del grupo Dendropsophus microcephalus, Descripción morfológica
el cual está compuesto por 33 especies y es
diagnosticado con base en 42 transformaciones La siguiente descripción está basada en
de proteínas nucleares y mitocondriales y genes Duellman (2001) y Savage (2002). Dendropsophus
ribosomales (Faivovich et al. 2005). Desde una microcephalus es una especie cuyos individuos
perspectiva morfológica, los renacuajos de las son relativamente pequeños en comparación a
especies del grupo D. microcephalus se caracterizan otras especies de la familia Hylidae; los machos
por la carencia de filas de dientes labiales y adultos exhiben una longitud rostro-cloaca
papilas marginales en el disco oral (Faivovich et (LRC= 18-25 mm) menor a la exhibida por las

Dendropsophus microcephalus Buitrago-González y Vargas-Salinas. 2014
Figura 1. Renacuajo de Dendropsophus microcephalus. Ilustración basada en individuos de poblaciones del valle del Magdalena
medio, Municipio de Yondó, Antioquia, Colombia.
hembras adultas (LRC= 24-31 mm). La piel es del cuerpo de 8,2 mm; hocico puntiagudo;
lisa, excepto en el vientre y superficies ventrales narinas grandes y situadas dorsalmente; ojos
de los muslos donde es granular; hocico corto, moderadamente pequeños y situados dorso-
en vista dorsal es redondeado y en vista lateral lateralmente; boca pequeña, en posición terminal
es truncado; tímpano diferenciado y de un tercio que carece de dientes queratinizados y de franjas
del tamaño del ojo; saco vocal único, subgular y de papilas en el disco oral. El espiráculo es
muy distensible. Los individuos se caracterizan sinistral y se encuentra justo posteroventral a los
por tener brazos cortos y moderadamente ojos; tubo anal dextral; la musculatura caudal es
robustos; tubérculos subarticulares distales; moderadamente profunda; la aleta dorsal es más
dedos manuales cortos, anchos y con grandes profunda que la musculatura caudal y se extiende
discos; prepolex moderadamente agrandado; sobre el cuerpo; la aleta ventral es menos profunda
membrana interdigital poco evidente entre que la musculatura caudal (Fig. 1). Parte superior
los dos primeros dedos. Las extremidades de la cabeza y cuerpo de color amarillento oscuro;
posteriores son moderadamente cortas y fuertes; vientre de color blanco, la mitad anterior de la
tubérculos subarticulares grandes; dedos cola carece de pigmento, mientras que la mitad
pediales moderadamente largos y delgados; posterior es de color naranja.
discos ligeramente pequeños con respecto a los
manuales; tres cuartas partes de los dedos del pie Distribución geográfica
son palmeados.
Dendropsophus microcephalus se distribuye en las
Dendropsophus microcephalus tiene el dorso marrón tierras bajas del Atlántico desde los estados del sur
amarillento con una red de líneas marrones que de Veracruz y norte de Oaxaca en México, hasta el
se fusionan para frecuentemente formar una norte y el este de América del Sur, en Colombia y
marca en forma de H; presentan una línea lateral Venezuela; también se ha registrado la especie en
marrón que se extiende desde la narina, pasa por las islas de Trinidad y Tobago y la isla de Trinidad,
el cantus rostralis y borde superior del tímpano al sureste de Brasil (Bolaños et al. 2004). Su
hasta la ingle. Esta línea marrón está acompañada distribución altitudinal va desde el nivel del mar
por encima de una línea blanca estrecha. La región hasta los 1300 m.s.n.m. (Duellman 2001, Bolaños
axilar, la base del brazo, la ingle y los muslos son et al. 2004). En Colombia, D. microcephalus está en
de color amarillo; vientre blanco; iris de color la región del Pacifico y el Caribe, y en los valles
bronce y pardo en la parte anterior y posterior de interandinos del rio Cauca y el río Magdalena en
la pupila. los departamentos de Chocó, Antioquia, Caldas,
Tolima, Valle del Cauca, Córdoba, Atlántico,
Las larvas de D. microcephalus (etapa de desarrollo Sucre, Bolívar, Cesar, Magdalena, Cundinamarca,
34 según Gosner 1960) tienen una longitud Santander y Arauca (Lynch 2004, Bolívar-G et al.
promedio total de 20,5 mm y una longitud promedio 2009, Acosta-Galvis 2012; Fig. 2).

Aspectos de la biología reproductiva referentes
a competencia intraespecífica, selección de
pareja y costos fisiológicos de la producción
de cantos han sido estudiados en detalle en D.
microcephalus (Schwartz 1987, 1993, Schwartz y
Wells 1985, Schwartz et al. 1995). La competencia
intraespecífica entre machos en los coros es
intensa; los machos frecuentemente responden a
los cantos de conespecíficos con un incremento en
la tasa de canto y un incremento en la longitud y/o
en el número de notas de su canto. Dado que cada
nota del canto es una contracción de los músculos
del tronco, lo anterior implica un incremento en
la tasa metabólica de los machos y un desgaste
fisiológico alto; de hecho, D. microcephalus es
considerada la especie de anuro donde los machos
hacen la mayor inversión energética en producción
de canto (Wells y Taigen 1989). Las hembras
prefieren cantos relativamente complejos, lo que
posiblemente les indique la calidad de los machos
Figura 2. Distribución geográfica de Dendropsophus micro-

cephalus en Colombia
Historia Natural
Dendropsophus microcephalus es una especie

asociada a humedales en praderas de pastos y
sabanas, borde de bosque y bosques secundarios;
es frecuente observarla en hábitats alterados
como poteros, áreas aledañas a carreteras y
construcciones humanas (Duellman 2001, Bolaños
2004, Bolívar-G et al. 2009). Los individuos son
de actividad nocturna y durante el día se ocultan
en el envés o base de vegetación flotante. Por lo
general, los sitios de reproducción son charcas
temporales o permanentes y pantanos donde
se forman densos coros de machos (Fig. 3). Los
machos cantan normalmente sobre la vegetación
en el borde del agua (Fig. 4). El canto de anuncio
de D. microcephalus asemeja al sonido producido
por muchos insectos: "creeek-eek-eek-eek" y
consiste en múltiples notas (una introductoria
seguida de varias notas bifásicas); el canto exhibe
dos frecuencias con un claro énfasis alrededor de
2,9 y 6 kHz (Savage 2002, Wells 2007; ver Fig. 5). Figura 3. Hábitats de reproducción de Dendropsophus micro-
cephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas.

a escoger como potenciales parejas (Schwartz

1986, Wells y Taigen 1989). En algunos casos se ha
observado que la hembra puede producir cantos
en respuesta a los cantos de los machos (J. J.
Schwartz, comunicación personal citada por Wells
2007).
Los huevos son depositados en pequeñas

masas que flotan cerca de la superficie del
agua y por lo general están conectados a la
vegetación emergente (Duellman 2001). Las
larvas se alimentan de partículas relativamente
grandes y son considerados como macrófagos
que se alimentan de zooplancton (Savage 2002,
Wells 2007). Lynch (2006) menciona algunas
características morfológicas de renacuajos de
D. microcephalus en poblaciones del Caribe
colombiano. Vargas-Salinas y Aponte-Gutiérrez
(2013) presentan algunas medidas corporales de
renacuajos en poblaciones del Magdalena medio
de Colombia.
Amenazas
Figura 4. Macho cantando y amplexus de Dendropsophus mi- No se considera a Dendropsophus microcephalus

crocephalus. Fotos: Fernando Vargas-Salinas. como una especie amenazada ya que su área
de distribución es amplia y sus poblaciones
aparentemente son abundantes incluso en áreas
con alto grado de perturbación humana (Bolaños
et al. 2004). Sin embargo, el ruido antropogénico
podría alterar el comportamiento de canto de
los machos y potencialmente reflejarse en una
disminución del éxito de apareo de los individuos
(Kaiser et al. 2011).
Estado de Conservación
Actualmente Dendropsophus microcephalus no

está incluida en la lista del acuerdo internacional
CITES (www.cites.org) ni en los libros rojos de
Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004); en la
IUCN (www.iucnredlist.org) está en la categoría
de preocupación menor y se sugiere que sus
poblaciones tienden al incremento (Bolaños et al.
2004). No obstante, Elizondo (2000) menciona que
en Costa Rica D. microcephalus está considerada
como una especie bajo amenaza de extinción y
Figura 5. Oscilograma y espectrograma del canto de anuncio
de Dendropsophus microcephalus. Figuras realizadas a partir de
existen acuerdos legales que la protegen.
grabaciones obtenidas en una agregación reproductiva en el
valle del Magdalena medio, Municipio de Yondó, Antioquia,
Colombia.

Perspectivas para la investigación y Kaiser, K., D. G. Scofield, M. Alloush, M. R. Jones, R. M.,

conservación Marczak, S., Martineau, K. y Oliva, M. A. 2011. When
sounds collide: the effect of anthropogenic noise on a
breeding assemblage of frogs in Belize, Central America.
Dendropsophus microcephalus es una especie Behaviour. 148, 215-232.
abundante, con una detectabilidad y Lynch, J.D. 2006. The tadpoles of frogs and toads found in
probabilidad de captura alta. Puede persistir en the lowlands of northern Colombia. Revista Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 30:
hábitats altamente perturbados, lo cual ofrece 443-457.
oportunidades para realizar estudios ecológicos Medeiros, L. R., L. B. Lourenço, D. C. Rossa-Feres, A. P.
y conductuales. Además, la distribución Lima, G. V. Andrade, A. A. Giaretta, G. T. Egito. 2013.
geográfica y aspectos de la historia natural como Comparative cytogenetic analysis of some species of the
la dieta, depredadores, patrones de apareamiento, Dendropsophus microcephalus group (Anura, Hylidae) in
the light of phylogenetic inferences. BMC genetics 14: 59.
características de crecimiento y demografía de las Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita. 2004.
poblaciones de esta especie en Colombia es poco Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de
conocida. Análisis moleculares con muestras Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias
provenientes de distintas poblaciones de D. Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente. Bogotá, DC-Colombia. 384 pp.
microcephalus de Colombia, ayudarían a clarificar Savage, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa
su estatus taxonómico y relaciones filogenéticas. Rica. University of Chicago Press. Chicago and London.
934 pp.
Agradecimientos Schwartz, J. J. 1986. Male calling behavior and female choice
in the Neotropical treefrog Hyla microcephala. Ethology 73:
116-127.
A N. Díaz-Gutiérrez y a los dos revisores anónimos Schwartz, J. J. 1987. The importance of spectral and temporal
quienes con sus comentarios mejoraron versiones properties in species and call recognition in a Neotropical
previas de esta ficha. treefrog with a complex vocal repertoire. Animal Behavior
35: 340-347.
Schwartz, J. J. 1993. Male calling behavior, female
Literatura citada discrimination and acoustic interference in the
Neotropical treefrog Hyla microcephala under realistic
Acosta-Galvis, A R. 2012. Anfibios de los enclaves secos en acoustic conditions. Behavioral Ecology and Sociobiology
la ecorregión de La Tatacoa y su área de influencia, alto 32: 401-414.
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the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
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of the American Museum of Natural History 294: 1-240
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos and larvae with notes on identification.
Herpetologica. 16. 183-190.

Wolfgang Buitrago-González está interesado en la ta-

xonomía de anfibios y reptiles, en la conservación y
el monitoreo de poblaciones en la región neotropical.
Fernando Vargas-Salinas enfoca sus intereses de in-

vestigación en aspectos conductuales y ecológicos de
la herpetofauna neotropical y su relación con procesos
de especiación y conservación.

Cnemidophorus lemniscatus
(Linnaeus 1758)
Lagartija, lobito, cuco y abanico
Freddy A. Grisales-Martínez1,2, Beatriz Rendón-Valencia1
1
2
Grupo Ecología y Conservación
de Fauna Silvestre, Departamento
de Ciencias Forestales, Área
Curricular en Bosques y
Conservación Ambiental,
Universidad Nacional de
Colombia, Medellín, Colombia.
Correspondencia:
Freddy A. Grisales-Martínez
grisso88@gmail.com
Fotografía: Freddy A. Grisales-

Martínez
Taxonomía y sistemática et al. 2012, Uetz y Hosek 2013). Sin embargo,

recientemente se ha propuesto elevar C. l. espeuti,
El lagarto Cnemidophorus lemniscatus (Squamata: C. l. gaigei y C. l. splendidus al nivel de especie,
Teiidae) fue descrito inicialmente como Lacerta lo que sugeriría que C. lemniscatus no presenta
lemniscata (Linneo 1758) y posteriormente fue subespecies y que no se distribuye en Colombia
designado como Cnemidophorus lemniscatus (Mccranie y Hedges 2013). No obstante, para
(Duméril y Bibron 1839). Evidencia filogenética efectos del presente documento, se adoptará la
agrupa a los géneros Ameiva, Aspidocelis, taxonomía sugerida por Harvey et al. (2012).
Cnemidophorus y Kentropyx en el clado
Cnemidophorine (Reeder et al. 2002, Giugliano et Descripción morfológica
al. 2007). Actualmente C. arenivagus, C. arubensis, C.
cryptus, C. flavissimus, C. gramivagus, C. lemniscatus, La siguiente combinación de caracteres permite
C. pseudolemniscatus y C. senectus conforman el identificar la especie C. lemniscatus: Las escamas
grupo Cnemidophorus lemniscatus, considerado de la cabeza tienen forma de placas; las escamas
el grupo más diverso dentro del género (Harvey parietales e interparietales suman cinco escudos,
et al. 2012). Al interior de C. lemniscatus se han apertura nasal entre la sutura de dos placas, escama
reconocido cuatro subespecies: C. l. lemniscatus, C. frontonasal entera, séptima supralabial reducida,
l. espeuti, C. l. gaigei y C. l. splendidus, ocurriendo las octava en contacto con suboculares y tercera
tres últimas en el territorio colombiano (Harvey infralabial alargada (Peters y Donoso-Barros 1970,

Cnemidophorus lemniscatus Grisales-Martínez y Rendón-Valencia 2014
Figura 1. Dimorfismo sexual de Cnemidophorus lemniscatus. (A) Hembra; (B) Juvenil; (C) Macho; (D) Espolón anal. Fotos: Freddy
A. Grisales-Martínez.
Harvey et al. 2012). Escamas dorsales granulares, una coloración marrón en la cabeza, garganta
ocho hileras de escamas ventrales longitudinales, amarillenta a blanca, el dorso marrón oscuro,
que son rectangulares y yuxtapuestas (Peters y con manchas pálidas en la zona lateral, presenta
Donoso-Barros 1970). un diseño de 7 a 10 líneas longitudinales de
color amarillo bronce pálido, el vientre es claro,
En extremidades anteriores se diferencian de amarillento a verdoso, las extremidades se
escamas granulares en vista ventral y placas de tornan marrón oscuro con manchas pálidas y la
diferente tamaño en vista dorsal, mientras en las cola marrón oscura en su parte dorsal y tenue en
extremidades posteriores el patrón de escamación la parte ventral (León y Cova 1973, Montgomery
es inverso. La cola presenta escamas cuadradas et al. 2007, observación personal, Fig.1A-1B.). En
imbricadas levemente quilladas (observación contraste, los machos adultos presentan un diseño
personal) y se evidencian entre 34-47 poros con la cabeza verde y coloración azul en la región
femorales (Harvey et al. 2012). Mésquita y Colli gular y en zona ventral; el dorso marrón sólo exhibe
(2003) indicaron que la cola, tanto en adultos tres a cuatro líneas longitudinales y, lateralmente
como en juveniles, representa aproximadamente presenta una coloración de amarillo a verde claro,
dos terceras partes de la longitud total. con manchas blanquecinas (León y Cova 1973,
Montgomery et al. 2007). Las extremidades son de
En esta especie se presenta dicromatismo color marrón, conservando las manchas blancas, y
ontogénico y sexual, donde los juveniles, los la cola se torna de color verde lateralmente (León
subadultos y las hembras adultas presentan y Cova 1973, Montgomery et al. 2007; Fig. 1C).

Los individuos recién nacidos presentan cuerpos de agua, cauces secos e incluso se ha
una longitud rostro cloaca (LRC) de 26 mm, registrado en jardines y patios de zonas urbanas
longitud total (LT) de 58 mm y un peso de 0,9 (Cole y Dessauer 1993, Vitt y Carvalho 1995).
g (Montgomery et al. 2007). Esta es una especie Este lagarto de hábito principalmente terrestre
con dimorfismo sexual en tamaño corporal, con eventualmente se observa trepando pequeños
machos adultos que presentan una LRC de 48-86 arbustos (León y Cova 1973, Dixon y Staton 1977),
mm, alcanzando una LT de 350 mm y con un peso es asociado a zonas abiertas y hábitats con altos
de 6,6-17 g; las hembras adultas presentan tallas niveles de intervención antrópica (Serena 1984,
menores, con una LRC de 48-70 mm, alcanzando Cole y Dessauer 1993). Es una especie diurna
una LT de 290 mm con un peso 5-9,5 g (Mojica et al. (Menezes et al. 2000, Mojica et al. 2003, Mesquita
2003, Montgomery et al. 2007, Grisales-Martínez y Colli 2003), con un pico de actividad en las
2013). Finalmente, en los machos se evidencia horas más calurosas del día (Grisales-Martínez
otro carácter sexual secundario como lo es la 2013), patrón unimodal común para otros lagartos
presencia de escamas paracloacales puntiagudas con altos requerimientos térmicos (Hatano et
reconocidas como “espolones anales”, los cuales al. 2001, Dias y Rocha 2004, Rocha et al. 2009),
se ubican en la parte antero-lateral de la cloaca lo que maximiza la ganancia de calor (Rocha
siendo más evidentes en individuos adultos 2000). Presenta elevadas temperaturas corporales
(Montgomery et al. 2007; Fig. 1D). (Mesquita y Colli 2003, Grisales-Martínez 2013)
y aunque la heliotermia es el principal modo de
Distribución geográfica obtención de calor (Vitt 1995, Mojica et al. 2003),
puede ser considerado un generalista térmico
Cnemidophorus lemniscatus es una especie que utiliza alternativamente la heliotermia y la
restringida a la región neotropical, con una tigmotermia (Grisales-Martínez 2013).
distribución que incluye el norte de Suramérica en
Colombia, Guyana Francesa, Surinam, Venezuela
y el norte de Brasil; Centroamérica incluyendo
Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, El
Salvador, Nicaragua y Panamá (Cole y Dessauer
1993, Harvey et al. 2012, Uetz y Hosek 2013).
Además, presenta poblaciones en varias islas del
Mar Caribe (León y Cova 1973, McNish 2011), y se
han reportado poblaciones introducidas en Miami,
Florida (Montgomery et al. 2007, Butterfield et al.
2009). En Colombia esta especie es quizás uno
de los reptiles de más amplia distribución (Fig.
2), con un rango altitudinal de 0 a 1500 m.s.n.m.
(Dunn 1944, Melo y Pino 2008, Uetz y Hosek
2013). Las poblaciones insulares de San Andrés y
Providencia pertenecen a la subespecie C. l. speuti
(Harvey et al. 2012, Mccranie y Hedges 2013); en
contraste en el área continental se encuentra C.l.
gaigei para el norte y centro de Colombia (Ruthven
1915, Mccranie y Hedges 2013), y C. l. splendidus
hacia el oriente del país, en los llanos orientales y
la amazonia (Cole y Dessauer 1997, Markezich et
al. 1997, Mccranie y Hedges 2013).
Historia natural
Figura 2. Distribución geográfica de Cnemidophorus lemnisca-
Cnemidophorus lemniscatus es abundante en áreas
tus en Colombia. Localidades de San Andrés Islas no son
con vegetación baja, claros de bosque, orillas de mostradas en el mapa (ver Apéndice I)

La reproducción sexual es ampliamente Butterfield et al. 2009). Este lagarto no afronta
documentada para la especie (Serena 1984, Sites amenazas directas, ya que no representa beneficios
et al. 1990, Cole y Dessauer 1993, Mésquita y Colli económicos, alimenticios o culturales para la
2003, Butterfield et al. 2009), pero se ha reportado población humana, además de no considerarse
la partenogénesis como estrategia reproductiva como una especie peligrosa o perjudicial (Cole
en poblaciones de Brasil (Vanzolini 1970, Sites et y Dessauer 1993, Montgomery et al. 2011).
al. 1990) y Surinam (Hoogmoed 1973). El tamaño No obstante, la mayor amenaza para lagartos
de madurez sexual es variable: en Colombia, se está relacionada con el aumento gradual de la
reporta que los machos alcanzan la madurez con temperatura a nivel global, lo que puede conducir
LRC de 48 mm y las hembras con LRC de 51 mm a colapsos demográficos y/o extinciones locales
(Mojica et al. 2003); en Brasil el tamaño es de 51 mm (Sinervo et al. 2010), como podría ser el caso de C.
para machos y 49 mm para hembras (Mequita y lemniscatus.
Colli, 2003); en Honduras se reportan los mayores
tamaños, con LRC de 55 mm para machos y de 57 Estado de conservación
mm para hembras (Montgomery et al. 2011).
Cnemidophorus lemniscatus no ha sido evaluado
Cnemidophorus lemniscatus presenta múltiples bajo los criterios de la Unión Internacional para
eventos de postura durante un mismo año (León la Conservación de la Naturaleza (IUCN), ni
y Cova 1973, Mojica et al. 2003), con nidadas que se ha incluido en libros rojos o en listados de la
oscilan entre 1 y 3 huevos (Mesquita y Colli 2003, Convención sobre el Comercio Internacional de
Mojica et al. 2003). A pesar de inferir reproducción Especies (CITES).
continua, como es característico en lagartos
neotropicales (León y Ruiz 1971, Tinkle et al. Perspectivas para la investigación y
1970). Castro (1994) encontró que en poblaciones conservación
de los llanos orientales en Colombia se producían
dos nidadas al año, mientras que Magnusson Se hace necesario incorporar evidencia molecular
(1987) en las sabanas amazónicas, documentó una para determinar con certeza el estatus taxonómico
reproducción estacional. al que se deben asignar las subespecies presentes
en Colombia, partiendo de la hipótesis propuesta
Es un forrajeador activo (Menezes et al. 2000, por Mccranie y Hedges (2013). Adicionalmente, se
Mojica et al. 2003, Mesquita y Colli 2003), con una debe avanzar en investigaciones referentes a los
dieta generalista (Vitt y Carvalho 1995, Mesquita y aspectos ecológicos, fisiológicos y genéticos de la
Colli 2003), constituida principalmente por larvas especie, que se presenta como un útil modelo de
de coleopteros, abejas, orugas y arañas (León y estudio, ya que es una especie con reproducción
Cova 1973, Cope 1982, Mesquita y Colli 2003, continua, cortos tiempos generacionales,
Montgomery et al. 2011), aunque eventualmente actividad diurna, táctica de forrajeo activa, alta
consume materia vegetal (Mijares-Urrutia et al. detectabilidad, además de su abundancia y amplia
1997) como flores y semillas (Mésquita y Colli distribución en Colombia.
2003, Figeras et al. 2008, Montgomery et al. 2011).
Como principales depredadores de este lagarto Agradecimientos
se han reportado serpientes como Mastigodryas
melanolomus (Montgomery et al. 2007) y Agradecemos a los revisores anónimos por sus
Mastigodryas pleii (Mendoza y Rodriguez 2010). valiosos comentarios para la elaboración de esta
ficha. Al Museo Herpetológico de la Universidad
Amenazas de Antioquia (MHUA) por suministrar datos
de georeferenciación y por el préstamo de
Cnemidophorus lemniscatus es altamente tolerante especímenes. A Juan Pablo Hurtado por
a las transformaciones de uso del suelo, ya que proporcionar material bibliográfico.
ocurre en variedad de hábitat con diferente grado
de intervención, por lo que se ha catalogado
como un eficiente colonizador (Figeras et al. 2008,

Literatura citada lemniscatus (Sauria: Teiidae) en Cumana, Venezuela.

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Freddy A. Grisales-Martínez está interesado en inves-

tigaciones acerca de diferentes aspectos ecológicos y
biológicos, teniendo como objeto de estudio escama-
dos neotropicales.
Beatriz Rendón-Valencia está interesada en el estudio
de parámetros demográficos, ecología y conservación
de reptiles.

Apéndice I. . Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.
Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher

(m.s.n.m.)
Antioquia: San Roque, Quebrada La Vega 6.490611 -74.836833 848 MHUA-R 10681
Antioquia: Maceo, Hacienda Santa bárbara 6.544100 -74.640200 513 MHUA-R 10746
Antioquia: San Luis, El cruce 6.019430 -74.960210 598 MHUA-R 11486
Antioquia: Maceo, Las Brisas 6.546900 -74.643600 499 MHUA-R 11499
Antioquia: Turbo, Casco urbano 8.115750 -76.753600 0 MHUA-R 11516
Antioquia: Santafé de Antioquia, El Hatillo 6.543611 -75.898889 MHUA-R 12298
Antioquia: Dabeiba, Pueste El Salado 6.959700 -76.235900 467 ICN 5594
Atlántico: Barranquilla, Casco urbano 10.983333 -74.777500 11 ICN 1143
Atlántico: Puerto Colombia, Cantera El Triunfo 11.031556 -74.878611 20 MHUA-R 11681
Arauca: Cerca de caserío Caño Limón 6.547500 -71.419444 165 ICN 6798
Bolívar, La Ceiba 8.900556 -74.978333 17 ICN 1010
Boyacá, Puerto Boyacá, El Lucero 6.004788 -74.434445 155 ICN 2421
Caldas: Norcasia, Caño El Tigre 5.559083 -74.868222 255 MHUA-R 10543
Caldas: Victoria, El Llano 5.319167 -74.820833 334 MHUA-R 11428
Cesar: Becerril, Ciénaga Grande 9.370833 -73.602667 41 MHUA-R 11063
Cesar: La Gloria, Corregimiento La Bubeta 8.733300 -73.583300 150 MHUA-R 11236
Cesar: Jagua de Ibirico, Caño Canime 9.573500 -73.270113 190 MHUA-R 12376
Cesar: Aguachica 8.318432 -73.617153 172 ICN 5255
Chocó: Acandí, La Playona 8.533300 -77.233300 0 MHUA-R 10180
Córdoba: Ayapel, Corregimiento El Cedro, Camino de los 8.466700 -75.450000 96 MHUA-R 11525
Mangos
Córdoba: Lorica 9.168333 -75.815556 10 ICN 5421
Guajira: Barrancas, Oreganal. 10.958900 -72.790800 160 MHUA-R 10207
Guajira: Barrancas, Caserío Campo Alegre 10.941667 -72.761667 152 MHUA-R 11687
Guajira: Uribía 11.666139 -71.898333 17 MHUA-R 11944
Guajira: Cabo de La Vela 12.206389 -72.180278 5 ICN 5277
Guajira: Camarones, Casco urbano 11.423611 -73.062778 10 ICN 5343
Guaviare: San José del Guaviare 2.335000 -72.070000 200 ICN 1515
Magdalena: San Zerón, Corregimiento Angostura, Finca Isla 9.305300 -74.384400 15 ICN 5256
León
Magdalena: Guacoche 11.240000 -73.696667 13 MHUA-R 10949
Meta: Villavicencio, Universidad Unillanos, km 12 vía Puerto 4.153300 -73.635000 500 ICN 5532
López
Meta: El Porvenir 4.737222 -71.401111 135 MHUA-R 11905
Norte de Santander: Tibú, Llano Grande 8.763889 -72.758611 51 ICN 988
San Andrés y Providencia: Barrio Sari Bay 12.584700 -81.700600 0 MHUA-R 11790
San Andrés y Providencia: Alto Harmony Hall 12.548611 -81.719722 43 ICN 7033

Apéndice I (Continuación). Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Cnemidophorus lemniscatus.
Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher

(m.s.n.m.)
Santander: Piedecuesta 7.021389 -73.096111 1295 MHUA-R 10699
Santander: Puerto Parra, Finca La Olinda 6.651700 -74.060800 145 UIS-R 210
Sucre: San Onofre, Reserva Natural Sanguaré 6.707837 -75.681278 10 MHUA-R 12424
Valle del Cauca: Cali, Corregimiento Pance, Club Social Bavaria 3.328300 -76.638600 1100 MHUA-R 11662
Vaupés 1.018333 -70.200000 225 ICN 969
Vichada: Tuparro 5.267778 -67.870000 164 ICN 5376

Nymphargus grandisonae
(Cochran y Goin 1970)
Rana de cristal
Jhonattan Vanegas-Guerrero1, Viviana A. Ramírez-Castaño2, Caroline S. Guevara-Molina1
1
Grupo de Estudio en
Herpetología de la Universidad
del Quindío (GEHUQ), Centro
de Estudios e Investigaciones en
Biodiversidad y Biotecnología,
Armenia, Colombia.
2
Grupo de Ecología y Diversidad
de Anfibios y Reptiles (GEDAR),
Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Caldas,
Calle 65 # 26-10, A. A. 275,
Manizales, Colombia.
Correspondencia:
Jhonattan Vanegas-Guerrero
jhonattanvanegas@gmail.com
Fotografía:
Jhonattan Vanegas
Taxonomía y sistemática humerales. Posteriormente asignada al genero

Nymphargus por Cisneros-Heredia y McDiarmid
Nymphargus grandisonae (Cochran y Goin 1970) (2007). Actualmente, N. grandisonae es la única
fue descrita como Centrolenella con base en especie de la familia Centrolenidae que presenta
una colecta de Pueblo Rico, departamento de puntos rojos en el dorso y la única del género
Caldas (actualmente Risaralda), Colombia. Nymphargus en la que los machos presentan una
Lynch y Duellman (1973) consideraron que pequeña espina humeral (Guayasamin et al. 2009).
el nombre Centrolenella grandisonae sería
un sinónimo la especie Centrolene lynchi; Descripción morfológica
posteriormente, Duellman (1980) reasignó la
taxonomía proporcionando descripciones para El tamaño corporal oscila entre 25,1−29,3 mm
las dos especies, asignando C. grandisonae a las (promedio = 27,2, N = 44) de longitud rostro-cloaca
poblaciones de la región Pacífica de Colombia (LRC) en machos y 28,9−30,7 mm (promedio =
y Ecuador. Ruiz-Carranza y Lynch (1991), 29,8, N = 4) LRC en hembras. Cabeza más ancha
propusieron una clasificación genérica para que el cuerpo; rostro relativamente corto, hocico
los centrolénidos denominando bajo el género redondeado en vista dorsal y truncado en vista
Centrolene a todas las especies que poseen espinas lateral, región loreal cóncava y canthus rostralis

Nymphargus grandisonae Vanegas-Guerrero et.al. 2014
Figura 1. Nymphargus grandisonae. Vista ventral, frontal y dorsal. Fotografía: Jhonattan Vanegas
poco definido; tímpano parcialmente cubierto con dientes, con 0-7 dientes en machos y 0-6 en
por piel, su diámetro es de 27,0−34,5% respecto hembras; machos con espina humeral presente.
al del ojo; pliegue supratimpánico moderado; Coloración dorsal verde con pequeños puntos
membrana timpánica pigmentada, pero poco rojos; iridóforos blancos cubriendo casi todo el
diferenciada de la piel alrededor; saco vocal de peritoneo parietal ventral; pericardio blanco; sin
los machos ubicado en la región subgular. Dorso iridóforos en el peritoneo que recubre intestinos,
con espículas, vientre y región inguinal granular, estómago, testículos y vesícula biliar; riñones
región gular lisa; antebrazo moderadamente dorsal y lateralmente cubiertos por iridóforos;
robusto. Abertura anal altamente granular y vejiga urinaria cubierta completamente por
esmaltada (coloración blanca), con un par de iridóforos; corazón no visible; iris plateado
verrugas subcloacales en la superficie ventral de con manchas negras (Fig. 1) (Duellman 1980;
los muslos (Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007); Guayasamin et al. 2010).
extremidades posteriores delgadas, carentes de
pliegues cutáneos; tubérculo metatarsal externo Los renacuajos presentan un pequeño espacio en
redondo y pequeño, pliegues del tarso y tubérculos la fila A-2 y un disco oral ventral no emarginado
ausentes, tubérculo metatarsal interno ovoide rodeado por papilas grandes, marginales y de
y plano; dedo de la mano I < II y IV > II, y con forma cónica; cuerpo alargado y deprimido en
franjas laterales; discos amplios y redondeados; vista lateral; hocico redondeado en vista dorsal
tubérculos subarticulares simples, pequeños y y lateral; espiráculo largo sinistral situado en
redondos, tubérculo palmar de forma bífida, la región postero-lateral del cuerpo, tubo de
excrecencias nupciales ausentes; fórmula de las ventilación corto ubicado a lo largo de la línea
membranas interdigitales de las extremidades media ventral y dorsal que se conecta con la cola,
anteriores: II (2−21/2) (3l/4−31/2 III (2−21/2) − (2−2l/4) las aletas dorsales y ventrales se originan en la
IV y para las posteriores: I (1−13/4) − (2−21/4) II (1− unión del cuerpo y la cola, musculatura de la aleta
l1/2) − (2−21/2) III (1−ll/2) − (2−2l/4) IV (2−21/4) − (1−11/2) caudal robusta (Ospina-Sarria et al. 2011).
V; proceso dentígero del vómer normalmente
Morales et al. (2011) y Hutter et al. (2013). Esta
especie generalmente habita sobre la vegetación
ribereña de quebradas, aunque también es común
encontrarla cerca de pastizales y senderos a poca
distancia del bosque y/o del agua (Bolívar et al.
2004). Presenta hábitos nocturnos y los machos
vocalizan sobre el haz de las hojas, a una distancia
entre los 30 cm y 3 m por encima del espejo de
agua. Las posturas son depositadas en el haz de las
hojas ubicadas sobre el espejo de agua y pueden
tener entre 30 y 53 huevos. Los embriones son
de color marrón claro en posturas recientemente
depositadas o de color marrón rojizo en estadios
de desarrollo avanzados (Ospina-Sarria et al.
2011).
En esta especie se han descrito seis tipos de cantos

(Hutter et al. 2013): (1) canto de anuncio (Fig. 3),
(2) de encuentros agonísticos, (3) territorial, (4) de
liberación en un combate, (5) de auxilio y (6) de
cortejo. El canto por encuentro agonístico se emite
antes, durante y después del combate, este canto
es más intenso que el territorial y a su vez varía
Figura 2. Distribución geográfica de Nymphargus grandisonae presentando una modulación de frecuencia más
en Colombia alta que el canto de anuncio. Cuando un macho
circula cerca de otro, éste último emite un canto
territorial en respuesta, siendo más intenso que el
Distribución geográfica canto anuncio. Durante los encuentros agonísticos,
el macho que recibe el primer canto por parte del
Nymphargus grandisonae se encuentra ampliamente otro, infla su saco vocal para empujar al oponente
distribuida en Colombia y Ecuador (Fig. 3;
Apéndice I). En Colombia, se encuentra en el
flanco occidental de la Cordillera Central, entre
1900-2080 m de elevación en bosques andinos
de los departamentos de Antioquia, Caldas,
Risaralda, Tolima y Quindío (Bolívar et al. 2004);
en el flanco occidental de la Cordillera Occidental,
en los departamentos de Valle del Cauca (Castro-
Herrera y Vargas-Salinas 2008), Cauca y Nariño
y Risaralda (Cochran y Goin 1970) entre los 1230
y 3230 m de altitud. En Ecuador, N. grandisonae
se distribuye en Tandapi y Mindo, Provincia de
Pichincha, en la región centro norte del país, entre
los 1140 y 1850 m (Duellman 1980; Hutter et al.
2013).
Historia natural Figura 3. Representación gráfica del canto de Nymphargus

grandisonae. A. Oscilograma; B: Espectrograma; C: Macho de
El conocimiento sobre la historia natural de N. grandisonae vocalizando; y D: Diagrama de poder. Local-
Nymphargus grandisonae se restringe a los trabajos idad: Pijao, Quindío, Colombia. Fotografía: Jhonattan Vane-
gas.
realizados por Ospina-Sarria et al. (2011); Rojas-

e iniciar el combate. En esta especie, los machos et al. 2010). Actualmente, N. grandisonae es la única
pueden desplegar cinco formas de combate: (1) especie del género que cuenta con la descripción
colgados simulando un amplexo, (2) colgados en morfológica de su larva, sin embargo, se conoce
contacto vientre con vientre, (3) agarrados por la poco sobre sus aspectos ecológicos y la relación de
cintura con sus extremidades anteriores y con la éstos con su alta plasticidad fenotípica. Además,
cabeza dirigida hacia la cloaca del oponente, (4) sugerimos realizar estudios que permitan conocer
colgados simulando un amplexo y la cabeza de un la distribución actual de la especie y su ecología
macho cerca del vientre del otro, (5) aferramiento poblacional. Es importante identificar posibles
del saco vocal del oponente. Hutter et al. (2013) amenazas para las poblaciones y a su vez, elaborar
sugirieron que la ubicación de las lesiones puede estrategias de conservación en áreas enfrentadas
ser el resultado de la posición de la espina humeral a deforestación y contaminación de cuerpos de
durante los diferentes tipos de encuentros agua, y con ello poner en riesgo inminente la
anteriormente descritos. Sin embargo, los machos supervivencia de la especie.
pueden abandonar la pelea si perciben un alto
costo en términos energéticos y físicos asociados
con el combate (Hutter et al. 2013). Agradecimientos
Amenazas Los autores agradecemos a Fernando Vargas-

Salinas por su valiosa contribución en la realización
Pese a que tienden a tolerar la perturbación de esta ficha. A Mauricio Rivera y al Grupo
del hábitat, las poblaciones de Nymphargus de Estudio en Herpetología de la Universidad
grandisonae pueden estar amenazadas por del Quindío (GEHUQ), quienes hicieron
factores como la deforestación, la actividad observaciones y comentarios que permitieron
maderera, los cultivos ilegales, los asentamientos mejorar versiones previas de este trabajo.
humanos, la introducción de peces exóticos y la
contaminación de los cuerpos de agua (Bolívar et Literatura citada
al. 2004; Guayasamin et al. 2010). La pérdida de
cobertura vegetal así como la contaminación de Bolívar, W., L. A. Coloma, S. Ron, D. Cisneros-Heredia y
E. Wild. 2004. Nymphargus grandisonae. En: IUCN 2013.
las fuentes hídricas, pueden conllevar a un declive
IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.
poblacional de la especie. Electronic Database accessible at http://www.iucnredlist.
org/. Acceso el 9 de septiembre de 2013.
Estado de conservación Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. McDiarmid. 2007. Revision
of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura:
Athesphatanura), with comments on its taxonomy and
Hasta el año 2004, la categoría de amenaza the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572:
asignada por la IUCN para la especie fue la de 1-82.
preocupación menor (LC) (Bolívar et al. 2004). Cochran, D. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of
the United States National Museum 288: 1-655.
Duellman, W. E. 1980. The identity of Centrolenella grandisonae
Cochran and Goin (Anura: Centrolenidae). Transactions
conservación of the Kansas Academy of Sciences 83: 26-32.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Es necesario ejecutar proyectos de investigación Ayarzagüeña, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic
enfocados hacia el monitoreo de las poblaciones systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and
their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100: 1-97.
de Nymphargus grandisonae que permitan conocer Guayasamin, J. M., C. Frenkel, C. Félix-Noboa y L. A.
aspectos de su biología: hábitos alimenticios,, Coloma. 2010. Nymphargus grandisonae. En: Ron, S. R., J.
reproducción, ecología larval, plasticidad M. Guayasamin, M. H. Yanez-Muñoz y A. Merino-Viteri.
adaptativa y comportamiento. Así mismo, es (editores) AmphibiaWeb Ecuador. Version 2013.1. Museo
de Zoología, Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
importante implementar diferentes análisis (e.g.
Electronic Database accessible at http://zoologia.puce.
histológicos, ensayos de TaqMan) que permitan edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1185.
detectar la presencia de Batrachochytrium Acceso el 1 de septiembre de 2013.
dendrobatidis, cuyas esporas se han encontrado en
especímenes colectados en Ecuador (Guayasamin

Hutter, C. R., S. Escobar-Lasso, J. A. Rojas-Morales, P. D. A.

Gutiérrez-Cárdenas, H. Imba y J. M. Guayasamin. 2013.
The territoriality, vocalizations and aggressive interactions
of the red-spotted glassfrog, Nymphargus grandisonae,
Cochran and Goin, 1970 (Anura: Centrolenidae). Journal
of Natural History 47: 3011-3032.
Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1973. A review of the
centrolenid frogs of Ecuador with descriptions of new
species. Occasional Papers of the Museum of Natural
History University of Kansas 16: 1-66.
Ospina-Sarria, J. J., W. G. Bolívar, J. Narváez-Méndez y
C. Burbano-Yandi. 2011. The tadpole of Nymphargus
grandisonae (Anura: Centrolenidae) from Valle del Cauca,
Colombia. South American Journal of Herpetology 6: 79-
86.
Rojas-Morales, J., S. Escobar-Lasso y P. D. A. Gutiérrez-
Cárdenas. 2011. Contribución al conocimiento de los
anfibios de la región centro-sur de Caldas: Primeros
registros de ranas de cristal (Anura: Centrolenidae) para
el municipio de Manizales, Colombia. Boletín Científico
Museo de Historia Natural Universidad de Caldas 15: 75-
83.
Ruiz-C., P. M. y J. D. Lynch. 1991, Ranas Centrolenidae de
Colombia I, propuesta de una clasificación genérica.
Lozanía (Acta Biológica Colombiana) 57: 1-32.
Jhonattan Vanegas-Guerrero tiene intereses de inves-

tigación en taxonomía, ecología térmica, ecomorfolo-
gía y biogeografía de los anfibios y reptiles neotropi-
cales.
Viviana Andrea Ramírez-Castaño se interesa en el
estudio de anuros de la región tropical andina, par-
ticularmente, en la ecología de sus poblaciones y en
aspectos ecotoxicológicos que explican la disminución
poblacional de las especies.
Caroline S. Guevara-Molina está interesada en inves-
tigar la ecología poblacional, etología y bioacústica de
los anuros neotropicales con un enfoque evolutivo.
Así mismo, las adaptaciones de anfibios y reptiles a
cambios del ambiente en términos de plasticidad fe-
notípica.

Dendropsophus labialis
(Peters, 1863)
Rana andina
Carlos E. Guarnizo1, Orlando Armesto2,3, Aldemar Acevedo3
1
Laboratorio de Herpetología
y Laboratorio de Genética y
Biodiversidad, Universidade de
Brasilia, Brasil.
2
Laboratorio de Ecología y
Genética de Poblaciones, Centro
de Ecología, Instituto Venezolano
de Investigaciones Científicas,
Caracas, Venezuela.
3
Grupo de Investigación en
Ecología y Biogeografía, Facultad
de Ciencias Básicas, Universidad
de Pamplona, Pamplona,
Colombia.
Correspondencia:
Carlos E. Guarnizo
carlosguarnizo@gmail.com
Fotografía:
Juan D. Fernández
Taxonomía y sistemática diferenciarla de su especie filogenéticamente más

relacionada, D. luddeckei.
Dendropsophus labialis fue descrita en 1863 por
Peters como Hyla labialis labialis, cuya localidad Descripción morfológica
tipo es los alrededores de Bogotá. Esta rana
pertenece al grupo D. labialis (Faivovich et al. Dendropsophus labialis es una especie con amplia
2005), integrado además por otras tres especies: variación de tamaño corporal a través de su área
D. luddeckei Guarnizo et al. 2012, D. meridensis geográfica de distribución. Los adultos pueden
(Duellman 1989) y D. pelidna (Duellman 1989). Los tener longitud rostro-cloacal desde los 29 a los 55
miembros de este grupo habitan en la Cordillera mm (Amézquita 1999). Las poblaciones de mayores
Oriental de Colombia y Cordillera de Mérida elevaciones (>3000 m.s.n.m.) pueden alcanzar tres
en Venezuela. Recientes análisis filogenéticos y veces la longitud rostro-cloacal de poblaciones
bioacústicos (Guarnizo et al., 2009; Guarnizo et a menores elevaciones (<2000 m.s.n.m.). Esta
al., 2012) proporcionaron bases para esclarecer el especie presenta dimorfismo sexual, siendo
estatus taxonómico de D. labialis, restringiendo las hembras, en general, más grandes que los
su área de distribución geográfica a la porción machos. De acuerdo con Cochran y Goin (1970)
central de la Cordillera Oriental y permitiendo y Duellman (1989), esta especie se caracteriza

Dendropsophus labialis Guarnizo et al. 2014
tamaño. La piel de la región dorsal del cuerpo
y cabeza es lisa. Un pliegue angosto recubre la
parte superior del tímpano. La piel de la región
pectoral y ventral es areolada. La piel de la cabeza
no está co-osificada con el cráneo (Cochran y Goin
1970). Amézquita (1999) clasificó los patrones
de coloración de D. labialis en cinco categorías
consistentes: marrón, marrón con manchas verdes,
marrón con mancha verde en forma de W, verde,
verde con líneas oscuras, y verde con manchas
negras. Las tonalidades de coloración pueden ser
afectadas por factores como temperatura y niveles
hormonales, mientras que el patrón de manchas
se mantiene constante (Amézquita 1999).
Las larvas de D. labialis presentan características

que permiten incluirlas en el gremio
ecomorfológico "Carnívoro, tipo 1" (Altig y
Johnston 1989. Mijares-Urrutia 1998), presentan
fórmula de queratodontes en 2/2 filas, diastema
rostral, y aletas caudales más altas que la
musculatura caudal a la mitad de su longitud
(Mijares-Urrutia 1998).
Dendropsophus labialis se encuentra en la

Cordillera Oriental de Colombia. Su distribución
geográfica históricamente ha sido atribuida a
Figura 1. Variación en el patrón de coloración en Dendrop- los departamentos de Cundinamarca, Boyacá,
sophus labialis. Arriba: Páramo de Sumapaz, Departamento
Santander y Norte de Santander, entre los 2000
de Cundinamarca; abajo: San Juanito, 1900 m.s.n.m., Depar-
tamento del Meta (MRC 644). Fotos: Juan D. Fernández y y 3600 m.s.n.m. Sin embargo, recientemente
Mauricio Rivera-Correa. fue descrita su especie hermana D. luddeckei
(Amézquita 2002, Guarnizo et al. 2012), la cual
por tener dientes vomerinos ubicados en dos
es morfológicamente similar a D. labialis y, por
series levemente separadas medialmente, dorso
lo tanto, comúnmente confundida con ésta. La
verde con o sin manchas negras difusas, ingles y
hipótesis más reciente sugiere que la distribución
extremidades posteriores con manchas negras con
de D. labialis sólo incluiría los departamentos
amarillo o azul, y membranas interdigitales de
de Cundinamarca y Boyacá (Fig. 2; Apéndice
los pies entre un medio y dos tercios de extensión
I), extendiéndose hacia el sur-occidente de la
aproximadamente. La mandíbula superior es
línea imaginaria que conecta las ciudades de
ligeramente mayor que la inferior (Cochran y
Chiquinquirá, Boyacá (5.6196, -73.8113; datum
Goin 1970). La distancia de las narinas al extremo
WGS84) y Chocontá, Cundinamarca (5.1439,
del hocico equivale a la mitad de la distancia
-73.6891).
hasta el ojo. Ojos pequeños, no prominentes,
cuyo diámetro es igual a la distancia entre el ojo
Historia natural
y las narinas. Tímpano prominente, cubriendo la
mitad del diámetro del ojo (Cochran y Goin 1970).
Dendropsophus labialis es de hábitos heliotérmicos;
El tamaño relativo de los dedos de las manos es
los individuos termorregulan en áreas abiertas
I<II<IV<III. El cuarto dedo es considerablemente
durante el día (Valdivieso y Tamsitt 1974). Se
mayor que el segundo. Dedos posteriores con
han observado machos vocalizando desde antes
membrana a un poco menos de la mitad de su
Figura 3. Patrón temporal y espectral del canto de anuncio de

Dendropsophus labialis. A) Oscilograma, B) Sonograma.
Amenazas
Figura 2. Distribución geográfica de Dendropsophus labialis en Es una especie adaptable a una amplia gama de
Colombia hábitats, en la mayoría de los casos en zonas con
impactos antrópicos. No obstante, se han reportado
infecciones por Batrachochytrium dendrobatidis en el
del anochecer. Acústicamente (Fig. 3), D. labialis
departamento de Cundinamarca (Vasquez-Ochoa
se caracteriza por tener duración de cantos entre
2011). A su vez, la introducción de la rana toro
152-252 segundos, 62-88 pulsos por segundo,
(Lithobates catesbeianus) en Cundinamarca y Boyacá
13-17 pulsos por canto, y frecuencias dominante
(Rueda-Almonacid 1999, Lynch 2005, Mueses-
promedio de 1.7 KHz (Amézquita 2002, Guarnizo
Cisneros y Ballén 2007) podría considerarse como
et al. 2012). Es una especie común en zonas
una futura amenaza al compartir los mismos
intervenidas, como potreros, bordes de carreteras
hábitats que D. labialis.
y centros poblados.
Su reproducción se lleva a cabo en cuerpos de
agua lénticos poco profundos, permanentes o
De acuerdo con Ramírez-Pinilla (2004), la especie
semipermanentes (Lüddecke 1997), rodeados
se encuentra catalogada por la IUCN como en
por pastizales y arbustos (Amézquita 1999),
Preocupación Menor (LC), dado a su amplia
posiblemente, durante el mes de abril y entre
distribución, por tener poblaciones con altas
octubre y diciembre (Lüddecke 2002). Los huevos
densidades y estables. En la actualidad la especie
se caracterizan por ser pigmentados (Navas 2006).
no se encuentra en ningún apéndice CITES.
Se ha documentado que los individuos tienen
tamaños corporales más grandes a una mayor
elevación (Navas 2006), y donde las hembras
conservación
pueden poner un menor número de huevos pero
éstos son de mayor tamaño en relación a los de las
Dendropsophus labialis ha sido modelo de estudio
poblaciones de elevaciones más bajas (Lüddecke y
en el campo de la ecología, fisiología, biología
Sánchez 2002).
reproductiva, y filogeografía (Navas 1997,
Amézquita 1999, Amézquita y Lüddecke 1999,

Amézquita 2002, Lüddecke 2002, Lüddecke Guarnizo, C.E., C. Escallón, D. Cannatella y A. Amézquita.
y Sánchez 2002, Navas 2006, Guarnizo et al. 2012. congruence between acoustic traits and genealogical
history reveals a new species of Dendropsophus (Anura:
2009, Lüddecke y Amézquita 2010). Su amplia Hylidae) in the high Andes of Colombia. Herpetologica
distribución geográfica, su tolerancia a la presencia 68: 523-540.
antrópica, y su amplia distribución altitudinal (a Lüddecke, H. 1997. Field reproductive potential of tropical
diferencia de otras especies andinas), hacen a D. high mountain Hyla labialis females: direct and indirect
evidence from mark-recapture data. Amphibia-Reptilia
labialis una especie ideal para estudiar aspectos
18: 357-368.
como biogeografía histórica, modelamientos de Lüddecke, H. 2002. Variation and trade-off in reproductive
nicho futuro relacionados a cambio climático output of the Andean frog Hyla labialis. Oecologia 130:
global, uso de hábitat, y dieta. Aunque es una 403-410.
especie común, su presencia está condicionada Lüddecke, H. y O. Sánchez 2002. Are tropical highland frog
calls cold-adapted? The case of the Andean frog Hyla
por la existencia de lagunas o charcas (naturales labialis. Biotropica 34: 281-288.
y artificiales), por lo que su conservación podría Lüddecke, H. y A. Amézquita. 2010. Populational short
ser viable manteniendo estos cuerpos de agua, and long term fluctuations in the high Andean
libres de contaminantes, dentro de su área de frog Dendropsophus labialis. Revista de Ecología
Latinoamericana 15: 1-6.
distribución.
Lynch, J. D. 2005. An alert concerning a possible threat to
the amphibian fauna east of the Andes: discovery of
Agradecimientos the American Bullfrog in eastern Colombia. Revista de
Agradecemos a Juan D. Fernández y Mauricio la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y
Rivera-Correa por el uso de las fotografías. Naturales 29: 589-590.
Mijares-Urrutia, A. 1998. Los renacuajos de los anuros
(Amphibia) altoandinos de Venezuela: morfología
Literatura citada externa y claves. Revista de Biología Tropical 46: 119-143.
Mueses-Cisneros, J. J. y G. Ballén. 2007. Un nuevo caso de
Altig, R. y G. F. Johnston. 1989. Guilds of anuran alerta sobre posible amenaza a una fauna nativa de
larvae: relationships among developmental modes, anfibios en Colombia: primer reporte de la rana toro
morphologies, and habitats. Herpetological Monographs (Lithobates catesbeianus) en la Sabana de Bogotá. Revista
3: 81-109. de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
Amézquita, A. 1999. Color pattern, elevation and body size in y Naturales 31: 165-166.
the high Andean frog Hyla labialis. Revista de la Academia Navas, C. A. 1997. Thermal extremes at high elevations in the
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: Andes: physiological ecology of frogs. Journal of Thermal
231-238. Biology 22: 467-477.
Amézquita, A. 2002. Signal diversity and the evolution of Navas, C. A. 2006. Patterns of distribution of anurans in high
the vocal communication system of the high-Andean Andean tropical elevations: Insights from integrating
frog Hyla labialis. PhD. Thesis. Universidad de los Andes. biogeography and evolutionary physiology. Integrative
Bogotá D.C. Colombia. and Comparative Biology 46: 82-91.
Amézquita, A. y H. Lüddecke. 1999. Correlates of Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A,
intrapopulational variation in size at metamorphosis of Amézquita, y M. C. Ardila-Robayo 2004. Dendropsophus
the high-Andean frog Hyla labialis. Herpetologica 55: 295- labialis. IUCN Red List of Threatened Species. Version
303. 2013.2. http://www.iucnredlist.org/. ,Acceso el 6 de mayo
Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. United de 2014.
States National Museum. Bulletin of the United States Rueda-Almonacid, J. V. 1999. Situación actual y problemática
National Museum 288: 1-655. generada por la introducción de"rana toro" a Colombia.
Duellman, W. E. 1989. New species of Hylid frogs the Andes Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
of Columbia and Venezuela. Occasional Papers of the Físicas y Naturales 23: 367-394.
Museum of Natural History, University of Kansas 131: Ulloa, C. 2003. Efecto de la distancia geografica sobre
1-12. el aislamiento reproductivo entre poblaciones de la
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. rana Hyla labialis (Anura: Hylidae). Tesis de pregrado.
A. Campbell y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of Universidad de los Andes. Bogotá, DC, Colombia.
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Vasquez-Ochoa, L. 2011. Detección de Batrachochytrium
a phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin dendrobatidis en el ensamblaje de anfibios en la región
of the American Museum of Natural History 294: 1-240 andina central, oriental, Orinoquia y Amazonia de
Guarnizo, C. E., A. Amezquita, y E. Bermingham, E. 2009. The Colombia y el estudio in-vitro de la acción antagonica
relative roles of vicariance versus elevational gradients in de la bacteria Janthinobacterium lividum frente a la cepa
the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Colombiana de Batrachochytrium dendrobatidis. Pontificia
Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia.
Evolution 50: 84-92.

Valdivieso D., J.R. Tamsitt. 1974. Thermal relations of the
neotropical frog Hyla labialis (Anura: Hylidae). Life
Sciences. Occasional Papers Royal Ontario Museum of
Zoology 26: 1-10.
Carlos E. Guarnizo está interesado en los mecanismos

geográficos y evolutivos que promueven la diversi-
dad de anfibios y reptiles del neotrópico.
Orlando Armesto está interesado en patrones biogeo-
gráficos, ecología y conservación de anfibios y reptiles
neotropicales.
Aldemar A. Acevedo tiene intereses en estudios de bio-
logía evolutiva, ecología y conservación de anfibios y
reptiles, en la actualidad desarrolla investigaciones
sobre patrones de distribución y conservación de anfi-
bios en la región nororiental de Colombia.

Apéndice I. . Coordenadas geográficas de Dendropsophus labialis organizadas de norte a sur (excluyendo las que probablemente
corresponden a D. luddeckei).
Localidad Departamento Latitud Longitud Altitud Referencia

(m.s.n.m)
San Carlos Boyacá 5.5983 -73.7166 2610 Guarnizo et al. 2012
Páramo de Guerrero Boyacá 5.2170 -73.9929 3700 Guarnizo et al. 2012
Chocontá Boyacá 5.1711 -73.6682 2670 Guarnizo et al. 2012
Las Pilas Boyacá 5.1167 -74.1269 2318 Guarnizo et al. 2012
Tenería Boyacá 5.0860 -73.7741 2661 Guarnizo et al. 2012
Cucunubá Boyacá 5.0101 -73.7957 2867 Guarnizo et al. 2012
Suesca Boyacá 5.0085 -73.7772 2678 Ulloa 2003
La Caro Boyacá 4.9286 -73.9513 2564 Guarnizo et al. 2012
Cota Cundinamarca 4.8097 -74.0101 2600 Guarnizo et al. 2012
Encenillo Cundinamarca 4.7953 -73.9108 2678 Guarnizo et al. 2012
Bogotá D.C. Cundinamarca 4.7860 -74.0410 2600 Guarnizo et al. 2012
Chingaza Cundinamarca 4.6902 -73.8063 3550 Guarnizo et al. 2012
Mondoñedo Cundinamarca 4.6834 -74.2636 2600 Ulloa 2003
La Calera Cundinamarca 4.6383 -74.0111 2833 Guarnizo et al. 2009
La Granja Cundinamarca 4.6145 -74.1770 2554 Guarnizo et al. 2012
Guadalupe Cundinamarca 4.5956 -74.0304 3298 Guarnizo et al. 2012
Páramo Cruz Verde Cundinamarca 4.5572 -74.0590 3500 Guarnizo et al. 2012
Las Brisas Cundinamarca 4.4329 -73.9203 1970 Guarnizo et al. 2012
Páramo de Sumapaz Cundinamarca 4.3000 -74.2000 3700 Amézquita 1999

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES
CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
CONTENIDO FICHA reproducción, demografía, depredación, dieta,

Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Máximo 500 palabras.
Nombre común principal (si aplica).
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use literatura y no en apreciaciones personales. Máximo
superíndice al finalizar el nombre para conectar con 150 palabras.
la afiliación institucional), afiliación institucional y
correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Estado de Conservación: Estado actual de
conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN
Pilar Aubad1,3 Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES.
Juan A. Estrada2 Máximo 100 palabras.
1
Grupo de Investigación de Herpetología
Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. Perspectivas para la investigación y conservación:
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Investigación activa y actual, necesidades de
Universidad de Sincelejo, Colombia. investigación futura, objetivos reales de posibles
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras.
Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones referencias citadas en el texto. Los nombres de las
sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
sinónimos más recientes asociados a la especie por autores y cronológicamente para un mismo autor.
(si aplica). Mencione las subespecies actualmente Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras. el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo
serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2014,
morfología externa, coloración, distinción entre AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
subespecies (si existen), variación geográfica,
unidades evolutivamente significativas (si se Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo solo los reconocimientos a personas e instituciones
sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de que contribuyeron directamente en la elaboración de
renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo la ficha.
500 palabras.
Tablas: Si alguna información es acompañada de
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean
en escala espacial, país o países, departamento, claras sin requerir leer el texto.
municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la
especies es de amplia distribución (p.e. la especie se Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi.
Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200 Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía
palabras. en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, adicionales (incluyendo especímenes de colección)
ámbito doméstico (home range), historia de vida, e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas
bajo la autorización de uso no comercial del primero. NORMAS EDITORIALES
Las fichas serán sometidas al correo de la asociación
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará acherpetologia@gmail.com en letra Times New
los mapas de distribución con los datos que provean Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm,
los autores. Primero, los autores enviarán adjunto tamaño carta (US Letter), con numeración continua
un archivo Excel con los puntos (coordenadas) en cada línea. El asunto en el correo electrónico
de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
-74.98004). Estos puntos deben corresponder a Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso
localidades de ejemplares en museos o sitios donde que requiera por ejemplo citar especímenes de museo
la especie ha sido observada o estudiada y a registros revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del
publicados (en estudios ecológicos, de conservación, texto acompañados de sus respectivas leyendas.
etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
pero tienen información de un areal de distribución ser adjuntadas en la máxima resolución disponible
pueden sugerir y enviar el formato shape. Los en archivos independientes. Nombre los archivos
evaluadores determinaran la pertinencia de los enviados como los ejemplos a continuación:
mapas basados en localidades no corroboradas por
ejemplares o estudios publicados. Adjunte además Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
como Apéndice (numerados con números romanos) al Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
final del texto dichas coordenadas acompañadas de la Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
localidad, voucher (si posee), fuente de la información
Los nombres científicos de géneros, especies y
Acerca de los autores: subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se,
Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No
perfil profesional que no sobrepase 50 palabras subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
por cada autor, con el propósito de dar a conocer al pie de página.
a la comunidad herpetológica sus intereses de
investigación. Por ejemplo: En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1-2) y en la leyenda de
“Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
de diversidad genética en paisajes altamente use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1-2), del mismo
fragmentados usando SIG y estadística espacial con modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de apéndice al interior del texto use minúscula seguido
estudio” de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula
métodos educativos en escuelas públicas como ejemplo APÉNDICE I.
estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost
reptiles por parte de niños y jóvenes.” 2014 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
SECCIÓN OPCIONAL: org).
Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el
estado de conservación de la especie que se encuentra Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo con las normas del Sistema Internacional de Unidades
Nacional y Global, es verdad que muchas especies de (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 °C).
o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
autores consideran que tiene información suficiente Los números del cero a diez se escribirán siempre con
para proponer una categoría de conservación bajo los letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
Consulte los criterios en: parcela 2, muestra 7).
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_
crit_sp.pdf

Utilizar punto para separar los millares, millones, Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez,
etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis
de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V.
enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V.
con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología
1996-1998). En español los nombres de los días, meses y Conservación de las Tortugas Continentales de
y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos
a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del Investigación de los Recursos Biológicos Alexander
mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia.
serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long:
-74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas Tesis e informes técnicos
sexagesimales a decimales en: Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
h t t p : / / d e m o . j o r g e i va n m e z a . c o m / J a va S c r i p t / natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en
CoordConverter/0.1/test.html el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado,
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C.,
Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas Colombia. 83 pp.
ascendentes, aguas altas, aguas descendentes.
Publicaciones Electrónicas
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y Versión 2012.2. Electronic Database accessible at
senescente). http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo
de 2013.
Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World:
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013).
y acrónimos institucionales se explicarán únicamente Electronic Database accessible at http://research.
la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html.
Ciencia Naturales). American Museum of Natural History, New York,
USA. Acceso el 28 Julio de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los
apellidos de los autores en caso de que sean uno o
dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”);
en el caso de tres o más autores se citará el apellido
del primer autor seguido por et al. Si se mencionan EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
varias referencias, éstas deben ser ordenadas
cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas.
1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y
Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y
Reptiles de Colombia 1: 6-9
Artículos
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013.
Ayarzagüeña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en
relationships of glassfrog (Centrolenidae) based Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y
on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Reptiles de Colombia 1: 45-49
Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press. Washington, D.C.
313 pp.
Capítulo en libro o en informe

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Catálogo de Anﬁbios y Reptiles de Colombia Vol 2 (2)

Book · January 2014

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Universidad de Antioquia, Instituto de Biología

1. Número de volumen y páginas

2. Nombre Científico de la especie.

3. Autor y Año de la descripción de

4. Nombre(s) comunes de la espe-

6. Afiliación de cada uno de los

7. Correo electrónico de correspon-

8. Foto de portada: foto en vida de

9. Autor de la fotografía de portada.

10. Contenido de la Ficha: la

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH IV

Mauricio Rivera-Correa1,2, Julián Faivovich1

Taxonomía y Sistemática de datos moleculares e incluyendo todas aquellas

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2

Figura 2. Distribución geográfica de Hyloscirtus palmeri en

Hyloscirtus palmeri tiene una amplia, pero

A pesar de la distribución relativamente amplia

Las principales amenazas de Hyloscirtus palmeri

Hyloscirtus palmeri se encuentra categorizada en

Localidad Departamento Altitud Latitud Longitud

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6

Adriana Restrepo1,*,Vivian P. Páez1,2, Brian C. Bock1,2, Juan M. Daza1,2, Isabel Díazgranados1

Taxonomía y sistemática ornata callirostris y T. ornarta venusta. Este cambio

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7

Figura 1. Neonatos de Trachemys callirostris callirostris. Fotografía: Adriana Restrepo.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8

La hicotea colombiana es generalista en términos

Esta especie tiene hábitos principalmente

Categoría nacional UICN (Castaño-Mora 2002):

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10

Literatura citada Fritz, U., H. Stuckas, M. Vargas‐Ramírez, A.K. Hundsdörfer,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11

Acerca de los autores

Adriana Restrepo es candidata a doctora en biología

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12

Fernando Vargas-Salinas1, Luis Alejandro Rodríguez-Collazos2, Ángela M. Suárez-Mayorga2

Taxonomía y sistemática grupo fulguritus y al grupo minutus (Brown et al

Andinobates bombetes es endémica de Colombia

Andinobates bombetes habita en bosque pero se

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14

La dieta de A. bombetes está basada en invertebrados

bajo troncos o ramas en el suelo. Aunque pueden

Andinobates bombetes es de reproducción

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 16

Localidad Longitud Latitud

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 18

Olga Lucía Torres-Suárez1, Fernando Vargas-Salinas2*

Taxonomía y sistemática especies (Narvaes y Rodrigues 2009, Sanabria et

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 19

El renacuajo de R. humboldti no ha sido descrito

La distribución de Rhinella humboldti abarca

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 20

El canto de advertencia ha sido descrito por

Figura 4. Serpiente Leptodeira septentrionalis tratando de en-

Esta especie también es susceptible a parasitismo;

Se considera que R. humboldti no es una especie

En Colombia, Rhinella humboldti no se encuentra

Figura 5. Registro de ectoparásitos (garrapatas, zancudos) en