Introducción

Las plantas capturan la energía solar y la convierten en compuestos interme-

dios que usan luego para reducir el C 0 a azúcar, mediante una reacción
2

ú n i c a y trascendental para la vida de las plantas y de aquellos organismos

que dependen de estas para su existencia.

Por ser el carbón el constituyente de más del 9 0 % del peso seco de las plan-
tas, resulta lógico comprender el interés científico que ha recibido el estu-
dio de la fotosíntesis. El agrónomo y el fisiólogo de la p r o d u c c i ó n están ló-
gicamente interesados en el conocimiento del metabolismo del carbón y su
posible m a n i p u l a c i ó n genética para mejorar la productividad de los cultivos
agrícolas. N o obstante, esto no parece ser tarea f á c i l . Si bien los cultivares
modernos muestran tasas fotosintéticas más altas que sus ancestros, los in-
tentos por incrementar la productividad de algunas especies agrícolas, me-
diante la m a n i p u l a c i ó n de este proceso por sí solo, no parece ser suficiente
para lograr tal objetivo.

O b v i a m e n t e , los esfuerzos para lograr una mejor comprensión de la fotosín-

tesis y de los aspectos fisicoquímicos, b i o q u í m i c o s , genéticos, fisiológicos y
ambientales que la regulan, continúan siendo prioritarios en m u c h o s c e n -
tros de investigación.

En este capítulo se enfocan los procesos fotosintéticos en un nivel celular y

foliar básico en forma general, por razones de espacio. En el segundo fascí-
c u l o de este libro se ofrece información complementaria que a y u d a a c o m -
prender los factores que influyen en la producción de la materia seca en una
• o b l a c i ó n de plantas.
El proceso fotosintético
La mayor parte de la materia seca en las plantas proviene de la fotosíntesis.
La reacción neta que describe este proceso es la siguiente:

C0 2 + 2H 0
2 -> ( C H 0 ) n + 0
2 2 + H 0
2

M u c h o s autores de libros básicos de texto a m e n u d o muestran el azúcar,

usualmente la sacarosa o algunas veces la h e x o s a , c o m o el primer produc-
to estable de la fotosíntesis. Ciertamente, la sacarosa es el principal produc-
to de la exportación del carbón de las hojas, pero otros productos estables,
c o m o el a l m i d ó n , y algunos a m i n o á c i d o s que se sintetizan y se exportan
de los cloroplastos, también resultan de las reacciones fotosintéticas. Más
a u n , un compuesto de tres carbonos, triosa fosfato, y no la sacarosa ni la
h e x o s a , es el principal compuesto que exportan los cloroplastos durante la
fotosíntesis. D a d o que existen tantos compuestos provenientes del proceso
fotosintético, resulta más apropiado escribir la r e a c c i ó n neta que muestra,
en forma genérica, el carbón reducido c o m o el producto de este proceso
metabólico.

Nótese que esta es una reacción en la cual el c a r b ó n , C 0 , se reduce a car-

2

bohidrato c o n la energía proveniente de la radiación solar. ¿Por qué se in-

c l u y e el agua c o m o elemento de c o n s u m o y c o m o producto de la reacción?
Porque ha sido demostrado que el oxígeno que se libera de la reacción pro-
viene del agua. Se requiere la o x i d a c i ó n de dos moléculas de agua para que
se genere una de oxígeno.

Es conveniente, desde una perspectiva didáctica, pensar que la reacción glo-

bal de la fotosíntesis consiste de tres procesos separados e ¡nterdependientes:

1) Proceso fotoquímico: los electrones se liberan de la m o l é c u l a de

agua mediante la participación de la energía solar, para formar un
poderoso agente reductor, N A D P H , y protones. Los protones partici-
pan luego en la síntesis del ATP.

2) Proceso de difusión: el dióxido de carbón se m u e v e , favorecido por

un gradiente de concentración desde la atmósfera, a través de los es-
tomas de las hojas y el mesofilo, hasta el sitio de fijación en la m e m -
brana del cloroplasto.

18
3 Proceso de biosíntesis: el dióxido de carbono se fija en el cloroplas-
to y el compuesto resultante es reducido para formar carbohidratos.
Esta reducción requiere del A T P y del N A D P H , producto de las reac-
ciones fotoquímicas.

En secciones subsiguientes, se consideran en detalle las características y los

aspectos regulatorios de c a d a uno de los tres procesos. C o n v i e n e destacar
que estos son ¡nterdependientes y se coordinan mediante sistemas comple-
jos de control, que aún no se comprenden a plenitud.

Las reacciones fotoquímicas

i) Organización y estructura del cloroplasto

La fotosíntesis ocurre en una organela subcelular, el cloroplasto, que en las

plantas superiores posee una estructura definida (Fig. 1.1.). Esta organela es-
tá cubierta por una membrana selectivamente permeable. La regulación de
la fotosíntesis involucra la participación de "transportadores", cuerpos de
proteína que se encuentran inmersos en la membrana del cloroplasto y que
controlan la importación y la exportación de iones y metabolitos que se re-
quieren, o que se producen de las reacciones fotosintética

[ I estroma es la parte interna del cloroplasto, es una matriz líquida en c u y o

interior se encuentra suspendido un sistema de estructuras membranosas en
forma de saco, los tilacoides. U n tilacoide individual consiste de dos m e m -
branas que encierran un espacio interno, el lumen. Los tilacoides se presen-
tan en grupos en forma de pila, llamados grana o en forma individual en el
estroma interconectando la grana (Fig.1 .1). La captura y la conversión de la
energía solar a energía q u í m i c a , transducción, ocurre dentro del tilacoide e
involucra la captura de la luz y su conversión en energía q u í m i c a por me-
dio de complejos pigmento-proteínas, la extracción de electrones del agua,
y el paso de estos electrones entre el lumen y el estroma del cloroplasto (con
la participación de otros complejos estructurales que contienen proteínas).
Esto representa una serie de reacciones únicas y vitales para las plantas ver-
des y virtualmente para todos los seres vivos.

19
Fig. 1.1. Fotomicrografía de un cloroplasto de girasol. Cortesía del Dr. Harry T. Homer,
Departamento de Botánica, lowa State University, Ames, lowa, USA.

¡i) Transducción de la energía solar

La unidad fotosintética consiste en dos sistemas de captura y conversión de

energía: el Fotosistema II (FSII) y el Fotosistema I (FSI). Estos complejos
múltiples pigmento-proteína se ubican en los tilacoides del estroma y en los
que conforman la grana, respectivamente. U n sistema de transferencia c o n -
d u c e el tlujo de electrones entre ambos complejos que se mantienen loca-
lizados cliferencialmente y ligados a las membranas. El sistema completo se
c o n o c e c o m o el esquema-Z, debido a que los electrones siguen una trayec-
toria que semeja la letra Z (Fig. 1.2). La clorofila, pigmento esencial de la fo-
tosíntesis, aparece asociada con muchas proteínas diferentes, formando los
complejos pigmento-proteína que llevan a c a b o las reacciones de captura
de la energía l u m í n i c a y de transducción. C a d a pigmento posee un c o m p l e -
jo que captura la luz, c o n o c i d o c o m o antena pigmento-proteína, asociado

20
a un centro de reacción que es propiamente donde ocurre la t r a n s d u c c i ó n .
Las proteínas de la antena contienen clorofila a y b (el a , el b), mientras que
los centros de reacción contienen únicamente el a .

estroma RFA •

HjO l/20jHÍ2H*}

FSII compiejo de FSI Sin te tasa

clt b-f del ATP

lumen
Fig. 1.2. Representación esquemática del proceso de transducción de la luz en energía quí-
mica, tal y como ocurre en las membranas del tilacoide, en el cloroplasto. El término
RFA se refiere a la Radiación Fotosintéticamente Activa, que corresponde a aquella sec-
ción del espectro solar que abarca las longitudes de onda entre 400 y 700 nm. LHCI y
LHCII son los complejos proteína-pigmento que capturan la RFA en el FSI y en el FSII.
Otros componentes de la figura se definen en el texto.

La s e c u e n c i a de reacciones que involucran la captura y la conversión de la

luz solar inicia en el FSII, en el estroma y c o n c l u y e en los tilacoides que c o n -
forman la grana. La luz solar se absorbe por la antena pigmento-proteína
que c a n a l i z a la energía al centro de reacción del FSII, P 6 8 0 . La absorción de
la energía l u m í n i c a le permite al P 6 8 0 extraer electrones del a g u a ; así este
pasa de un estado energético oxidado ("ground") bajo a un estado energéti-
c o reducido ("excitado") alto, produciendo, simultáneamente, protones y
oxígeno molecular en e l lumen del tilacoide. El estado de e x c i t a c i ó n del
P 6 8 0 es inestable; la energía puede pasar a otros compuestos o fluorecer co-
mo luz. En el curso normal de la fotosíntesis, los electrones pasan del P 6 8 0
a la plastoquinona, PQ, que neutraliza esta carga al tomar dos protones de
!a parte interior de la membrana que rodea el estroma. C o n el pasaje de un
electrón, el P 6 8 0 desciende a un estado de energía lo suficientemente bajo
para extraer electrones del agua y regresar a su estado energético " n o r m a l " .

21
La remoción de un electrón del agua genera, s i m u l t á n e a m e n t e , protones y
0 en el lumen del tilacoide.
2

La P Q H que se produce con la recepción de un electrón proveniente del

2

P 6 8 0 , migra hacia el lumen del tilacoide donde libera los protones en el lu-
men y pasa los electrones al complejo de citocromos b-f (cit b-f). Estas dos
reacciones productoras de protones, la escisión de la m o l é c u l a de agua y el
transporte de protones del estroma al lumen por la P Q , c a u s a n la acidifica-
c ion del lumen y la a l c a l i n i z a c i ó n del estroma, estableciendo un gradiente
de carga eléctrica (protón) a través de la m e m b r a n a del tilacoide, provocan-
do la síntesis de A T P en el estroma, mediante la a c c i ó n de la sintetasa del
ATP. Esta es la fuente de A T P que se requiere para llevar a c a b o las reaccio-
nes de reducción del carbón en la fase de biosíntesis. Sin embargo, estas
reacciones también requieren energía adicional que obtienen de un agente
reductor fuerte, N A D P H .

Los electrones donados al cit b-f pasan a una proteína, plastocianina (PC),
que es móvil en el l u m e n . El centro de reacción del FSI, P700, en los tila-
coides del estroma, es estimulado para aceptar electrones de la P C . Esto le
provee al P 7 0 0 un estado energético lo suficientemente alto para que pue-
da reducir la ferredoxina (Fd), que se l o c a l i z a al lado del estroma. La Fd,
luego reduce el N A D P a N A D P H . D e esta forma, la energía l u m í n i c a se cap-
tura y se transduce en energía q u í m i c a , la cual se libera en el estroma del
cloroplasto en forma de A T P y N A D P H . El proceso completo requiere dos
fotosistemas,. porque el P 6 8 0 reducido no tiene la suficiente energía para re-
ducir la F d , y el P 7 0 0 no es lo suficientemente bajo en energía para aceptar
electrones provenientes del agua.

Estos compuestos rico-energéticos, ATP y N A D P H , también se usan en dos

reacciones de reducción que tienen lugar en el cloroplasto y que son cruciales
para el crecimiento de las plantas: la reducción del nitrato a amonio y del sul-
fato a sulfito, reacciones que llevan a la síntesis de aminoácidos. Estas reaccio-
nes de reducción también utilizan la energía respiratoria en aquellos tejidos no
c lorofílicos, pero gran parte de la síntesis de aminoácidos ocurre en las hojas.

El oxígeno libre que se produce de la escisión del agua se libera del tilacoi-
de y finalmente del cloroplasto. Luego, si no se usa c o m o aceptor de elec-
trones y H + para formar agua en la respiración o s c u r a , en la mitocondria,
sale por los estomas a la atmósfera. Las reacciones fotoquímicas del FSII son
responsables.de la producción de la mayoría del oxígeno atmosférico. A n -
tes de la e v o l u c i ó n de la fotosíntesis, existía poco oxígeno en la atmósfera
terrestre. La fotosíntesis por consiguiente, provee dos elementos esenciales
para la vida h u m a n a y a n i m a l : alimento y oxígeno.

22
Las reacciones de difusión

Cuantificar el movimiento de un gas a través de una hoja involucra algunas

vicisitudes. En el recorrido del C 0 desde la atmósfera externa hasta el sitio
2

de asimilación en el cloroplasto, las moléculas pasan, por difusión, a través

de diferentes sustancias (i.e. aire, savia celular); c a d a una de las cuales posee
diferente constante de difusión para el C 0 . Tanto el C 0 que entra c o m o el
2 2

vapor de agua que sale, deben atravesar los estomas, que son pequeñas vál-
vulas reguladoras del flujo de estos gases, según sean las necesidades de la
hoja para mantener el balance entre ambos. En el caso del C 0 , el aire ex- 2

terno no es la única fuente del gas. La respiración oscura y la fotorrespiración

son fuentes potenciales de C 0 para la fotosíntesis. Otro problema de no me-
2

nos importancia es que la absorción del C 0 en la interfase aire-célula po-

2

dría ser controlado enzimáticamente y su movimiento a través de la m e m -

brana del cloroplasto podría verse favorecido por un transportador; circuns-
tancias que no se c o n o c e n bien y que son aún materia de debate, hacen im-
posible pensar que la difusión en la hoja ocurre en los términos que define
el modelo de difusión de Fick. Este modelo señala que la difusión de una sus-
tancia es directamente proporcional al gradiente de concentración e inversa-
mente proporcional a la distancia que esta debe atravesar.

Los fisiólogos de la producción de cultivos han manejado esta circunstancia

c o m p l e j a al visualizar el problema c o m o análogo al flujo de una corriente
eléctrica, que se describe matemáticamente por la Ley de O h m , en donde
el flujo es directamente proporcional al potencial (gradiente de concentra-
c i ó n en el caso de la difusión de un gas) e inversamente proporcional a la
resistencia. A l aplicar la analogía de la difusión de un gas, los estomas re-
presentan una resistencia y el flujo a través del aire y de la savia se consi-
deran c o m o resistencias diferentes. En el caso particular del C 0 , las resis- 2

tencias están en serie y la forma más simple para describir el flujo es:

C - C
^estr
A= (1.1)
r a+ s+ c
r r

donde A , a s i m i l a c i ó n , es el flujo neto, o la tasa de flujo de C 0 , al interior

2

de la hoja que se mide durante la fotosíntesis y se expresa usualmente en uni-

dades de p m o l . n r . s" ; C a se refiere a la concentración de C 0 en el aire
2 1 2

externo a la hoja y C , representa la concentración de este gas en el estro-

e s t

ma del cloroplasto. Las resistencias al flujo del C 0 se dividen en resisten-

2

cia de la capa límite, r , que se refiere a la difusión a través del aire que re-
a

cubre la superficie de la hoja; resistencia estomática, r , que está determina-

s

da por la densidad y la porosidad de los estomas; y resistencia celular, r , c

23
que es la resistencia interna, impuesta por la célula mesofílica. Inicialmente,
a la resistencia celular se le llamó resistencia mesofílica, r . Este término se
m

usa esporádicamente, a u n . Sin embargo, en este texto se usa el término re-

sistencia celular porque, c o m o se verá posteriormente, es más descriptivo.

Algunos autores encuentran que es más directo pensar en el movimiento de

una sustancia a través de un medio en términos de conductancia que en tér-
minos de resistencia. La relación resulta directamente proporcional: mayor
conductancia significa una difusión más rápida. C o n el término resistencia, la
magnitud de los valores se relacionan inversamente c o n la velocidad de di-
fusión. D e esta forma, una resistencia alta resulta en una difusión baja. Mate-
máticamente, la conductancia está inversamente relacionada con la resisten-
c i a . Por ejemplo, la conductancia estomática, gs, se relaciona con la rs así:

g =1/r
s s (1.2)

Para la c o n d u c t a n c i a , las unidades m o l . m~ . s" son apropiadas porque el

2 1

transporte es un fenómeno molecular y no de m a s a . Las unidades corres-

pondientes para la resistencia son m . s. m o l " . Mientras que el término c o n -
2 1

d u c t a n c i a parece ser más directo c o m o concepto, hay varias razones que

justifican por qué se ha seleccionado el término resistencia. Primero, es más
complejo matemáticamente tratar con elementos de una serie, c o m o se
muestra en (1.1), en su relación inversa. Segundo, y más importante, las
c o n d u c t a n c i a s de una hoja no pueden medirse; en su lugar, los instrumen-
tos más populares para medir el intercambio gaseoso de la hoja determinan
las resistencias y luego, si el investigador lo desea, puede programar el ins-
trumento para convertir estas lecturas electrónicamente en términos de c o n -
d u c t a n c i a , antes que los datos sean descargados del instrumento.

i) Determinación de las resistencias

Los sistemas modernos de instrumentación para determinar la fotosíntesis

que usan el análisis infrarrojo ( I R G A ) , c o m o principio de m e d i c i ó n , permi-
ten cuantificar, simultáneamente, los flujos de vapor de agua y de C 0 . C o n 2

estos instrumentos, la C se mide directamente, pero la C

a no puede me-
e s t r

dirse y su valor debe estimarse, independientemente. Estimaciones confia-

bles sugieren que la C e s t r es aproximadamente 0 , 5 C (von C a e m m e r e r et a l . ,
a

1 9 9 1 ) . C o n o c i e n d o los valores de C 0 para los componentes del numera-

2

dor en la e c u a c i ó n (1.1), mediante el uso del I R G A se logra c a l c u l a r A y des-

pejar así el valor correspondiente a la resistencia total, para la absorción del
C 0 en la fotosíntesis. La partición de las resistencias, en sus diferentes
2

componentes, es más c o m p l e j a .

24
La c a p a límite foliar es una película de aire que rodea la hoja y a través de
la cual ocurre el movimiento de gases. El grosor de la c a p a límite depende
de fuerzas externas, principalmente del viento y de los gradientes de tempe-
ratura, y en cierto grado, de la estructura del cultivo. En el c a m p o , la r es a

generalmente muy pequeña y no es un componente de suficiente importan-

cia en el proceso fotosintético, para que los científicos se tomen la molestia
de medirla separadamente. La mayoría de los instrumentos I R G A incluyen
la ra, no individualmente, sino c o m o componente de la resistencia foliar,
c o m o se e x p l i c a a c o n t i n u a c i ó n .

La resistencia estomática se estima mediante el uso de los datos de la trans-

p i r a c i ó n . C o m o se m e n c i o n ó anteriormente, los sistemas I R G A miden el v a -
por de agua y el C 0 , simultáneamente. La disipación del C 0 en el inte-
2 2

rior de la hoja es una medida de la fotosíntesis; la salida del vapor de agua

de la hoja es una medida de la transpiración. La tasa de transpiración, Tr,
puede medirse, por lo tanto, en la misma forma que se mide la fotosíntesis;
la e c u a c i ó n de flujo para el vapor de agua (1.3) difiere de aquella para la fo-
tosíntesis, (1.1), solamente en un aspecto: se presume que no existe para el
agua. El aire interno de la hoja, W ¡ , que o c u p a los espacios intercelulares,
se considera saturado con agua, razón por la que no existe el componente
de resistencia celular, solamente r y r . Mediante la determinación de la
s

concentración de agua en el aire externo W , y aceptando que W ¡ está sa- a

turado, se puede obtener, entonces, el valor de la resistencia foliar al flujo

de vapor de agua, r , mediante la e c u a c i ó n 1.3.
f

w
T r = (1.3)

w
Se usa el término r , para incluir la r y la r c a l c u l a d a s de esta f o r m a . Otros
f a s

le llaman a esta medición simplemente resistencia estomática, y a que, sin

lugar a dudas, los estomas imponen la gran parte de esta resistencia. Por lo
tanto, aunque no sea estrictamente correcto, el término tiene v a l i d e z . D e b i -
do a que el vapor de agua y el C 0 poseen diferentes características de di-
2

fusión, para estimar la resistencia equivalente para el C 0 , se deben cono- 2

cer los coeficientes de difusión del vapor de agua y del C 0 a través del ai- 2

re, y así lograr la c o n v e r s i ó n :

r f c o =l,6r f w (1.4)

La resistencia celular, a la difusión del C 0 es la más difícil de caracteri-2

z a r y e s e n c i a l m e n t e imposible de medir directamente, razón por la que se

25
c a l c u l a c o m o una resistencia residual, esto es, sustrayendo la resistencia fo-
liar de la resistencia total, r : CÜ2

r =X co - f
c r 2 r c 0 2 ( - >
1 5

dondeX co r 2 s e obtiene de la e c u a c i ó n (1.1) al medir A , y despejando lue-

go la resistencia total; la r^ se estima mediante la a p l i c a c i ó n de las e c u a -
o

ciones (1.3) y ( 1 . 4 ) . Por la naturaleza de su c á l c u l o , la resistencia celular

i n v o l u c r a u n a multitud de factores, no todos ellos correspondientes a u n a
verdadera resistencia a la difusión. Esta i n c l u y e , al menos factores c o m o i)
absorción del C 0 de la fase gaseosa en la fase líquida e n la superficie c e -
2

lular, reacción que podría ser c o n d u c i d a por la anhidrasa c a r b ó n i c a ; ii) la

m o v i l i z a c i ó n a través de la fase líquida del c i t o s o l ; ¡ii) el transporte a tra-
vés de la m e m b r a n a del cloroplasto, que podría ser c o n d u c i d a por un
transportador; iv) la m o v i l i z a c i ó n dentro del estroma del cloroplasto q u e
podría contar c o n la participación de la anhidrasa c a r b ó n i c a ; y, de particu-
lar importancia v) la c a r b o x i l a c i ó n de la ribulosa bifosfato, q u e es cierta-
mente, una reacción e n z i m á t i c a . El último factor, que no es u n a resistencia
al transporte, es a menudo considerada c o m o el factor más limitante de la
fotosíntesis en las especies C . D e aquí que el término resistencia celular,
3

llamado más apropiadamente, resistencia residual, no puede considerarse

c o m o una verdadera resistencia al transporte. D e b i d o a q u e la c a r b o x i l a -
c i ó n es, probablemente, el componente principal de la resistencia celular,
algunos prefieren usar el término eficiencia de la carboxilación, que se de-
fine c o m o el inverso de la resistencia celular, al discutir factores celulares
que regulan la fotosíntesis.

Tal y c o m o se ha m e n c i o n a d o , la difusión del C 0 en las hojas, represen-

2

ta un problema c o m p l e j o y la discusión sobre el t e m a , por razones de es-

p a c i o , resulta algo superficial. Para u n a discusión más a m p l i a , se reco-
m i e n d a n las revisiones hechas por Nobel ( 1 9 9 1 ) y por Evans y v o n C a e m -
merer ( 1 9 9 6 ) .

Fijación del dióxido de carbono y biosíntesis de asimilados

La fijación del dióxido de carbono en las plantas verdes ocurre mediante

tres mecanismos diferentes pero relacionados. Esta diversidad metabólica
favorece la amplitud de la adaptación ecológica y es responsable, en parte,
de las diferencias en la productividad entre las especies agrícolas.

El rasgo c o m ú n a los tres m e c a n i s m o s es la f i j a c i ó n del C 0 e n un a z ú -

2

c a r de 5 c a r b o n o s , ribulosa-1,5-bifosfato ( R u B P ) por la e n z i m a q u e es a

26
m e n u d o c o n s i d e r a d a la proteína más a b u n d a n t e en el m u n d o , ribulosa
1,5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa, (rubisco), seguida por una r e d u c c i ó n
para formar a z ú c a r , mediante el uso de la energía que genera el proceso
f o t o q u í m i c o ( S e c c i ó n 1.2.1). Los m e c a n i s m o s C y C A M , representan
4

adaptaciones e c o l ó g i c a s que e m p l e a n procesos de pre-fijación del C 0 , 2

que m e j o r a n , c o n s i d e r a b l e m e n t e , la p r o d u c t i v i d a d fotosintética bajo c o n -

d i c i o n e s adversas.

i) Mecanismo fotosintético C : El Ciclo de Calvin

3

En 1 9 6 1 , M e l v i n C a l v i n ganó el premio Nobel en q u í m i c a , por dilucidar el

m e c a n i s m o fotosintético C en un artículo que publicó en 1 9 5 3 . Por m u c h o
3

tiempo, se pensó que este es el m e c a n i s m o mediante el c u a l la mayoría de

las plantas fijan el C 0 en la fotosíntesis. El Metabolismo A c i d o de las C r a -
2

suláceas era c o n o c i d o , pero fue considerado c o m o un m e c a n i s m o de me-

nor importancia en la obtención del carbono por las plantas; la fotosíntesis
C permanecía aún sin descubrirse. En la c i e n c i a ha sido costumbre, actual-
4

mente en a b a n d o n o , llamar con el nombre del descubridor los hallazgos re-

levantes. Por lo tanto, aún hoy que los puristas prefieren llamarlo Ciclo de
la Reducción Fotosintética del Carbono, RFC, también se le c o n o c e c o m o
El Ciclo de Calvin.

En la fotosíntesis C (Fig. 1.3), el C 0 se fija en la RuBP, para formar un

3 2

intermediario transitorio de 6 carbonos que luego se d i v i d e espontánea-

mente en dos m o l é c u l a s de 3 c a r b o n o s , 3-fosfoglicerato, A P G , que sub-
secuentemente se reduce a gliceraldehído-3-fosfato, ( G A P ) . La r e d u c c i ó n
usa el A T P y el N A D P H que se forman en el proceso f o t o q u í m i c o , regene-
rando, c o n s e c u e n t e m e n t e , A D P y N A D P . El G A P se i s o m e r i z a a dihidro-
+

x i a c e t o n a fosfato ( D H A P ) , por a c c i ó n de la e n z i m a , triosa fosfato isome-

rasa. En forma g e n é r i c a , al G A P y a la D H A P se les l l a m a triosa fosfato,
(TP). A m b o s se exportan del cloroplasto al citosol por el transportador TP,
que se u b i c a en la m e m b r a n a del cloroplasto, pero el e q u i l i b r i o q u í m i c o
f a v o r e c e la D H A P , por lo que esta es la principal f o r m a que se e x p o r t a . Sin
e m b a r g o , no toda la T P se e x p o r t a . U n a f u n c i ó n importante de los cloro-
plastos es a l m a c e n a r a l m i d ó n . Durante el d í a , los cloroplastos p r o d u c e n
a l m i d ó n en forma c o n t i n u a . Durante la n o c h e , el a l m i d ó n se h i d r o l i z a , se
exporta y se usa para el c r e c i m i e n t o de la planta. (El c a p í t u l o III aporta
m a y o r d i s c u s i ó n del metabolismo y la partición de los a s i m i l a d o s fotosin-
téticos en la hoja).

27
Fig. 1.3. El Ciclo de la Re-
ducción Fotosintéti- cloroplasto

ca del Carbón (Cal-

vin). El C 0 es fijado
2

en el azúcar de 5
carbonos ribulosa bi-
fosfato, RuB-P, por la
acción de la enzima
rubisco, para dar ori-
gen a dos moléculas
de A P G , que es redu-
cido, subsecuentemen-
te a TP, mediante el
empleo de la energía
capturada en el proce-
so fotoquímico (Fig. TP transportador
1.2). La TP puede se-
guir la ruta hacia la
síntesis del almidón en
el cloroplasto, puede usarse
para regenerar el azúcar aceptor del C 0 , 2

RuB-P, o puede exportarse al citoplasma, mediante el trans-

portador de la TP, donde sintetiza la sacarosa, que es el prin- sacarosa para
exportación
cipal producto de exportación del carbón que se produce en
las hojas. Debe observarse que la fijación del C 0 propiamente,
2 no requiere de energía.
La energía se usa para reducir el C 0 a carbohidrato y también
2 para regenerar la RuB-P.

ii) Fotorrespiración

U n rasgo ú n i c o de la fotosíntesis C es que presenta la fotorrespiración, que

3

recibe este nombre en referencia a la e v o l u c i ó n del C 0 estimulada por la

2

l u z . Sin embargo, no es "respiración" en el significado b i o q u í m i c o del tér-

m i n o , porque la energía no se conserva c o m o sí ocurre en la glucólisis y en
los procesos oxidativos del Ciclo de los Acidos Tricarboxílicos, CAT, en la
respiración "oscura". T a m p o c o involucra el uso de la energía l u m i n o s a ; la
luz está involucrada solamente en el hecho de que la e n z i m a rubisco, que
es la responsable de la o c u r r e n c i a del f e n ó m e n o , se activa c o n la luz y no
f u n c i o n a en la o s c u r i d a d . N o se ha propuesto un término mejor que el de
"fotorrespiración" por lo que este continúa en uso.

La fotorrespiración ocurre porque la rubisco no es específica para el C 0 . 2

Esta e n z i m a f u n c i o n a c o m o carboxilasa en un 8 0 % y c o m o oxigenasa en un

2 0 % , en c o n d i c i o n e s normales. C u a n d o esto pasa, se produce un c o m p u e s -
to t ó x i c o , glicolato, que la planta debe eliminar metabólicamente. N o se ha
encontrado aún una función útil para la fotorrespiración. Por el contrario,

28
su existencia reduce la productividad de la fotosíntesis en a p r o x i m a d a m e n -
te 3 0 % en las especies C . La representación esquemática del metabolismo
3

de la fotorrespiración se muestra en la Fig. 1.4.

1.4. La fotorrespiración de
las plantas C tiene lugar
3

cuando la rubisco fija 0 2

en lugar de C 0 (parte su-

2

perior). La consecuencia
es la no incorporación del
carbón y la producción
de un compuesto de 2 C ,
2-fosfoglicolato, que la
célula no puede utilizar.
La acumulación de este
compuesto, que es tóxico,
se logra mediante una se-
rie de reacciones comple-
jas, que se ¡lustran en las
secciones media e inferior
de la figura y que involu-
cran el intercambio de
sustancias entre las tres
organelas y la pérdida de
C 0 en la descarboxila-
2

ción de la glicina.

A 2 5 ° C y bajo una concentración atmosférica de C 0 (aproximadamente

2

3 3 0 \}l C 0 por L de aire) en promedio, la rubisco fijará 1 0

2 por c a d a 4
2

C 0 . La fijación del oxígeno, obviamente, no resulta en ganancia de c a r b ó n .

2

M á s a t n , c o m o lo muestra el esquema, esto resulta en la producción de un

compuesto de 2 carbonos, fosfoglicolato, ( P G ) , que es metabolizado a través
de un m e c a n i s m o que resulta en la pérdida de C 0 (precisamente de donde
2

el proceso de fotorrespiración adquirió el nombre). La fijación de 0 se lla- 2

m a el "efecto Warburg" probablemente debido a lo que este investigador ob-

servó en los años 2 0 , y esto representa 2/3 del 3 0 % en la reducción de la efi-
ciencia fotosintética que se atribuye al proceso en su totalidad. El otro 1/3 es
una c o n s e c u e n c i a de la descarboxilación de la glicina en la mitocondria.

A temperaturas mayores de 2 5 ° C , la e f i c i e n c i a fotosintética d i s m i n u y e debi-

do a que la solubilidad del 0 en el citosol incrementa más rápidamente
2

que aquella del C 0 y porque la afinidad de la rubisco c o n el C 0 también

2 2

29
disminuye, en relación con la que esta e n z i m a muestra por el 0 . Por lo tan- 2

to, la fotorrespiración incrementa con la temperatura. Zelitch (1992) ha pre-

sentado evidencia de que las temperaturas altas inducen un incremento en la
actividad de la oxidasa del glicolato, e n z i m a que produce el glioxilato a par-
tir del glicolato. Esta e n z i m a también produce peróxido de hidrógeno, produc-
to que es catalizado por la e n z i m a catalasa, en condiciones normales de tem-
peratura. No obstante, la catalasa responde menos que la oxidasa del glicola-
to a las temperaturas altas, lo que trae c o m o consecuencia la a c u m u l a c i ó n del
peróxido de hidrógeno y la reacción de este producto con el glioxilato, con la
consecuente producción de ácido fórmico y C 0 , que sale de la mitocondria.
2

A temperaturas más bajas, la inhibición por oxígeno es proporcionalmente

menor. Estos efectos pueden ser enmascarados en hojas enteras por otros
efectos de la temperatura en la fotosíntesis. Por e j e m p l o , un incremento en
la temperatura de 15 a 2 5 ° C incrementará la fotosíntesis en las especies C 3

porque esta se acelera más que la fotorrespiración.

Es fácil visualizar que el balance C 0 - 0 en la atmósfera de la hoja ten-

2 2

drá un efecto sustancial sobre la ganancia neta de c a r b ó n . La Fig. 1.5 mues-

tra este efecto, que se debe a las concentraciones relativas de los dos gases
en el estroma de la hoja y a la competitividad relativa de los dos gases por
el sitio catalítico de la rubisco. A una concentración de 2 % de o x í g e n o , o
menor, la fotorrespiración no tiene lugar.

U n rasgo interesante de la fotorrespiración, o c o m o se le llama a m e n u d o ,

el Ciclo de la Oxidación Fotosintética del Carbón, O F C , en contraste con
el c i c l o R F C ( C a l v i n ) , es el reciclaje del nitrógeno en la p r o d u c c i ó n y desa-
m i n a c i ó n de la g l i c i n a . Cantidades considerables de nitrógeno permanecen
retenidas de esta forma en las especies C . Las especies C , por carecer de
3 4

la fotorrespiración y por poseer menos cantidad de rubisco que las C , 3

muestran una mayor eficiencia en el uso del nitrógeno en la fotosíntesis que

las C , c o m o se a m p l í a en la Sección Nutrición
3 mineral.

Los científicos no han podido encontrar alguna ventaja adaptativa que jus-
tifique la fotorrespiración. El h e c h o de que la fotosíntesis C e v o l u c i o n ó ,
4

evidentemente, para evitar la fotorrespiración, lleva a u n a c o n c l u s i ó n por

consenso de que la fotorrespiración no tiene utilidad a l g u n a . Pareciera que
c u a n d o la fotosíntesis, c o n la participación de la clorofila e v o l u c i o n ó ini-
c i a l m e n t e , la c o n c e n t r a c i ó n de C 0 en la atmósfera era m u y alta, por lo
2

que no había ninguna ventaja selectiva al poseer una rubisco q u e e x c l u -

yera la interferencia del o x í g e n o . Esto es, no existió presión de s e l e c c i ó n
que c a u s a r a que la e n z i m a primaria en la fijación del C 0 evolucionara
2

30
de tal forma que e x c l u y e r a el o x í g e n o . C o n f o r m e el 0 atmosférico a u -
2

mentó a través de los m i l e n i o s , i r ó n i c a m e n t e , c o m o p r i n c i p a l c o n s e c u e n -

c i a de la m i s m a fotosíntesis de las plantas v e r d e s , algunos ajustes de la
r u b i s c o , en su e s p e c i f i c i d a d relativa por el C 0 y el 0
2 evolucionaron.
2

Sin e m b a r g o , estos no fueron sustanciales y no han c a m b i a d o m u c h o el

proceso.

Fig.1.5. Representación gráfica de la com-

petencia del C 0 y el 0 pc» el sitio
2 2 r

activo de la rubisco en la fotosíntesis

C . En la atmósfera normal, con 21 %
3

de 0 , el punto de compensación
2

de C 0 , T, es de 50 a 80 u l de C 0
2 2

por L de aire. Esta es la concentra-

ASIMILACION ción de C 0 que necesita la fotosín-
dcC0 2 2

tesis para balancear los efectos nega-

tivos de la incorporación del 0 y 2

las pérdidas de C 0 en la fotorrespi-

2

ración. A una concentración de 2%

o menor, el 0 no es fijado, no hay
2

fotorrespiración y el T es cero o cer-

cano a cero. Conforme el oxígeno
sobrepasa el 2 1 % en la atmósfera, el
T incrementa y la fotosíntesis decae.
La concentración atmosférica nor-
mal de C 0 puede variar entre 330
2

\¿L C0 2 {K>r L de aire (Ca)

y 350 u l por L de aire.

En realidad, las plantas C no estuvieron en peligro de e x t i n c i ó n en la m a -

3

yoría de los ambientes. La fotorrespiración redujo la fotosíntesis, c o m o se ha

e x p l i c a d o , en 3 0 % , pero esto no es un efecto catastrófico, ecológicamente,
excepto para especies que pudieron incursionar en hábitats calientes y se-
c o s . En esas c o n d i c i o n e s , los efectos combinados de la fotosíntesis, limita-
da por el déficit hídrico y las altas temperaturas, más la desventaja de la fo-
torrespiración, se acepta hoy, estimuló la e v o l u c i ó n de la fotosíntesis C . A l 4

carecer de la fotorrespiración y poseer una temperatura óptima más alta pa-

ra la fotosíntesis y sufrir una menor reducción en la incorporación del C 0 2

c u a n d o los estomas cierran parcialmente (de n u e v o , por la a u s e n c i a de la

fotorrespiración), les permite a las plantas C sobrevivir, exitosamente, en
4

c o n d i c i o n e s donde las C tendrían dificultades de lograrlo. Por otra parte,

3

hay un n i c h o ecológico donde las plantas C aventajan a las C en su c a p a -

3 4

c i d a d de s o b r e v i v e n c i a , latitudes o m i c r o c l i m a s c o n temperaturas más ba-

jas (Sección Temperatura).

31
iii) Fotosíntesis C 4

Se cree que la fotosíntesis C e v o l u c i o n ó c o m o una forma de eludir la ine-

4

ficiencia causada por la fotorrespiración. El proceso de fijación del carbón

es m u c h o más complejo en las plantas C , tanto en la separación espacial
4

c o m o en las funciones bioquímicas y una característica anatómica ú n i c a , la

anatomía Krantz. "Krantz" significa "en forma de espiral" en a l e m á n , y en las
plantas C existe una vaina de células largas que rodea los haces vasculares
4

y que, en corte transversal semeja una espiral (Fig. 1.6). Estas células de la
v a i n a poseen muchos cloroplastos, contienen m u c h o a l m i d ó n , y tienen nu-
merosas conexiones plasmodésmicas con las células del mesofilo. C u a n d o
las plantas C poseen una v a i n a , esta es usualmente más reducida en v o l u -
3

men y tiene pocos cloroplastos o carece de ellos.

Fig. 1.6. Representación diagramática de la anatomía transversal de una hoja de una especie
C (A) y de la anatomía Krantz en una hoja C (B). (C) Fotomicrografía del corte trans-
3 4

versal de una hoja de una Poaceae tropical C , mostrando la anatomía Krantz (Cortesía
4

de Mayra Montiel, Unidad de Microscopía Electrónica, Universidad de Costa Rica.

El C i c l o de C a l v i n en las especies C tiene lugar en las células de la v a i n a ,

4

pero después de que una primera reacción de fijación del carbón ha tenido
lugar en las células del mesofilo, donde el H C 0 ~ , bicarbonato, es incorpo-
3

rado en un compuesto de tres carbonos, el fosfoenolpiruvato, (PEP), por ac-

ción de la e n z i m a fosfoenolpiruvato carboxilasa, (PEPCasa), para formar un
compuesto de cuatro carbonos, ácido oxalacético ( A O A ) (Fig. 1.7), que le

32
confiere el nombre de fotosíntesis C . D e b e recordarse que el C 0
4 2 existe en
el agua, en equilibrio c o n el ion bicarbonato:

C0 2 +H 0=HCO3- + H
2 +

y una razón por la que el sistema C favorece la rapidez del proceso foto-
4

sintético, es que la PEPcasa tiene una afinidad muy alta por ese ion.

Obsérvese que esta reacción de carboxilación ocurre en el citosol de las cé-

lulas del mesofilo, no en los cloroplastos. El A O A que se forma entra a los clo-
roplastos y, con el uso de la energía fotosintética producida, es convertido en
otro ácido C . En la mayoría de las especies es el malato, pero en algunas es
4

el aspartato. El malato, igual que ocurre con el aspartato, es enviado de los

cloroplastos del mesofilo a los cloroplastos de las células de la v a i n a , median-
te un mecanismo desconocido a ú n . Estos ácidos son descarboxilados por la
enzima málica que libera el C 0 en los cloroplastos de la v a i n a . La refijación
2

del C 0 por la rubisco y la fotosíntesis proceden de esta manera por el C i c l o

2

de C a l v i n . El piruvato que se regenera por la reacción de descarboxilación del

ácido C retorna al mesofilo donde es fosforilado por la intervención del ATP,
4

para formar nuevamente el aceptor del H C 0 " , PEP. 3

co 2

F¡g. 1.7. La fotosíntesis C involucra dos tipos de células con diferente metabolismo y separadas es-
4

pacialmente. El dióxido de carbono es fijado inicialmente (a partir del ion bicarbonato) en el ci-
toplasma de las células del mesofilo. Los cloroplastos del mesofilo llevan a cabo una primera
reacción que consume energía, la conversión del oxalacetato a malato, y la posterior regenera-
ción del aceptor del C 0 , PEP. Los cloroplastos de las células de la vaina llevan a cabo el ciclo
2

metabólico RFC, incluyendo la refijación del C 0 y la reducción del 3-APG a triosa fosfato.
2

33
¿Cómo este m e c a n i s m o evita la fotorrespiración? La c o m b i n a c i ó n de la in-
corporación eficiente del H C 0 " por la PEPCasa y el confinamiento de las
3

e n z i m a s del C i c l o de C a l v i n , en las células de menor tamaño de la v a i n a ,

contrario a la dispersión que se presenta en el tejido mesofílico de las plan-
tas C , le permite al sistema concentrar más C 0 , elevando la cantidad de
3 2

este sustrato cerca del sitio activo de la rubisco y, por lo tanto, la probabili-
dad de más fijación de C 0 en lugar de 0 . D e h e c h o , la fijación de oxíge-
2 2

no es suprimida casi en su totalidad y la fotorrespiración no ocurre en can-

tidades significativas en las plantas C , aunque las e n z i m a s que llevan a c a -
4

bo esta reacción estén presentes. En igualdad de c o n d i c i o n e s , las plantas C 4

tienen tasas más rápidas de fotosíntesis que las C debido a que no fijan 0 3 2

ni liberan C 0 por fotorrespiración. Es decir, las plantas C son más eficien-

2 4

tes en términos de fotosíntesis por unidad de tejido foliar.

Desde otra perspectiva, sin embargo, las plantas C podrían considerarse 4

c o m o menos eficientes que las C . Nótese que la fotosíntesis C requiere

3 4

más energía que la fotosíntesis C (Fig. 1.7) debido a que se requiere

3

N A D P H para convertir el A O A a ácido m á l i c o o aspártico y se requiere A T P

para activar el piruvato. Sin embargo, este requerimiento adicional de ener-
gía no tiene consecuencias serias porque ambas reacciones ocurren en los
cloroplastos del mesofilo y usan la energía fotosintética producida ahí. A
manera de generalización, puede afirmarse que la energía proveniente de
las reacciones fotoquímicas, aparentemente, no limita la productividad fo-
tosintética en los cultivos agrícolas. U n a e v i d e n c i a fuerte que apoya esta
afirmación es que las especies C tienen tasas de crecimiento más altas que
4

las especies C (Cuadro 1.1).

3

Cuadro 1.1. Tasa máxima de crecimiento en algunos cultivos tropicales, con di-
ferente mecanismo fotosintético. (Gifford ,1974 y otras fuentes).

Especie Mecanismo g/m día

2

M a í z (Zea mays) Q 52-78

Sorgo {Sorghum vulgaré) c 4 51-62
Arroz (Oryza sativa) c 3 29-55
Papa {Solanum tuberosum) c 3 37
Soya (Clycine max) c 3 14-17
Pina (Ananas comosus) CAM 10-15

34
¡v) Tipos Intermedios C 3 - C

En su m a y o r í a , los géneros de plantas son C o C , pero en pocos casos, a m -

3 4

bos tipos están representados, lógicamente, c o m o especies diferentes. U n o

de estos es Panicum que es un género de zacates adaptados desde el trópi-
c o hasta los c l i m a s templados y en el que no solamente hay especies C y 3

C sino también especies en cuyas hojas se presentan las características C

4 3

y C . Panicum milioides es un ejemplo de lo que se c o n o c e c o m o tipo in-

4

termedio C - C . Esta especie presenta una tasa de fotorrespiración baja,

3 4

por ser intermedia, en muchas características, entre los tipos C y C : i) pre- 3 4

senta un punto de compensación de C 0 más bajo; ii) muestra una tasa más
2

baja de e v o l u c i ó n de C 0 en una atmósfera libre de C 0 a la l u z ; y iii) una

2 2

menor inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno que los zacates C . No 3

obstante, las características mencionadas a l c a n z a n valores más altos que en

las especies C . P milioides tiene un arreglo anatómico con células que
4

conforman una v a i n a , pero esta posee menor densidad de cloroplastos que

los tipos C . Más a u n , la actividad de la PEPCasa en las células del mesofi-
4

lo no es significativa. La reducción aparente de la fotorrespiración se debe,

aparentemente, al mejoramiento de la eficiencia fotosintética en las células
de la v a i n a , y a que el confinamiento en un v o l u m e n reducido (vaina), per-
mite j n a mejor re-fijación del C 0 fotorrespirado. 2

El sistema C - C no beneficiaría la productividad fotosintética neta, a me-

3 4

nos que la fotorrespiración se reduzca. Debido a que P milioides tiene baja

actividad de la PEPCasa y baja producción de ácidos C , parece poco proba- 4

ble q j e la concentración de C 0 se eleve en las células de la vaina lo sufi-

2

ciente para reducir, en forma importante, la fijación de oxígeno. En Flaveria

sp., sin embargo, los tipos intermedios C - C aportan entre 15 y 3 0 % del
3 4

c a r b c n fijado, mediante el reciclaje del C 0 , al producir ácidos C , lo cual

2 4

resulta en una reducción de la fotorrespiración. Para más detalle sobre los ti-
pos intermedios C - C se recomienda consultar a Brown y Bouton (1993).
3 4

La escasez de especies C dentro de los géneros donde se ubican las plan-

4

tas cultivadas ha sido un impedimento para introducir, mediante hibridiza-

c i ó n , las características de la fotosíntesis C , o al menos rasgos intermedios
4

en los cultivos C . Algunos géneros c o m o Triticum por e j e m p l o , han sido

3

examinados exhaustivamente en la búsqueda de variantes C , pero sin é x i - 4

to. El uso de procedimientos mutagénicos para producir tipos C 4 se ha in-

tentado, de nuevo sin éxito, en soya (Glycine max L. Merr.). N o se han he-
c h o esfuerzos en el empleo de metodologías moleculares al respecto. Este
ú l t i r m enfoque podría ser extremadamente d i f í c i l , considerando el estado
de desarrollo actual del arte de la transferencia de genes, debido a que la

35
fotosíntesis C , casi sin lugar a dudas, involucra m u c h o s genes que determi-
4

nan no solamente las características anatómicas y e n z i m á t i c a s , sino también

su c o o r d i n a c i ó n . No se v i s u a l i z a n c a m b i o s importantes en el futuro cerca-
no para la fotosíntesis.

v) Fotosíntesis C A M

El metabolismo ácido de las crasuláceas ha recibido este nombre por la fa-

milia de plantas en que fue descubierto, las C r a s s u l a c e a e , pero este también
ocurre en un número grande de familias de xerófitas y epífitas, entre las que
sobresalen las familias B r o m e l i a c e a e , C a c t a c e a e y O r c h i d a c e a e . Estas plan-
tas, que han recibido el nombre colectivo de "suculentas", debido a los te-
jidos almacenadores de agua presentes en las hojas carnosas y en los tallos,
e x h i b e n un tipo de fotosíntesis algo similar al m e c a n i s m o C , en donde la
4

fijación inicial del C 0 en ácidos de cuatro carbonos y el subsecuente me-

2

tabolismo del carbón en el C i c l o de C a l v i n , están separados temporalmen-

te y no espacialmente, c o m o ocurre en los tipos C . Estas plantas C A M po- 4

seen la peculiaridad de poder abrir sus estomas durante la n o c h e e incorpo-

rar el C 0 en ácidos C , principalmente malato, v í a P E P C a s a . El malato se
2 4

a c u m u l a en las v a c u o l a s . Durante el d í a , los estomas se cierran para con-

servar agua y la planta metaboliza el malato mediante el proceso fotosinté-
tico C ; esto es, el malato se libera de la v a c u o l a , se d e s c a r b o x i l a en el c i -
3

tosol y el C 0 es re-fijado vía rubisco, en los cloroplastos del mesofilo. El

2

mayor beneficio del m e c a n i s m o C A M es que la rápida d e s c a r b o x i l a c i ó n del

malato eleva los niveles intercelulares de C 0 , c a u s a n d o el cierre de los es-
2

tomas durante el día y c o n s e r v a n d o , de esta m a n e r a , el agua. Otro aspecto

ú n i c o de la fotosíntesis C A M es que el PEP que se requiere para aceptar
HC0 " 3 §
s e de la degradación del almidón a l m a c e n a d o en el cloro-
e n e r a

plasto, o en especies c o m o la p i n a , de los a z ú c a r e s v a c u o l a r e s . La Fig. 1.8

ilustra el metabolismo C A M . Finalmente, el metabolismo C A M difiere del
C en un tercer aspecto. En las plantas C la P E P C a s a es una e n z i m a que se
4 4

activa c o n la luz. O b v i a m e n t e , esto no a p l i c a para las especies C A M .

Algunas especies son C A M obligadas, mientras que otras, q u i z á la mayoría,

son C A M facultativas. El último grupo, del cual la pina es un miembro, fun-
cionan c o m o C A M o c o m o especies C , a un ritmo diario consistente de c u a -
3

tro fases. La fase I ocurre en horas de la noche, c u a n d o la planta funciona

c o m o C A M solamente, asimilando el C 0 vía PEPCasa y a l m a c e n a n d o el
2

malato en la v a c u o l a . La fase II es transitoria y ocurre durante las primeras

horas de la m a ñ a n a , cuando la planta funciona c o m o C A M y C , ya que par- 3

te del C 0 atmosférico es asimilado directamente, por a c c i ó n de la e n z i m a

2

rubisco. En la fase III, durante las horas del mediodía, los estomas se cierran

36
debido a la rápida descarboxilación del malato y la planta funciona única-
mente c o m o C A M de nuevo. La fase IV ocurre cuando el malato vacuolar a l -
c a n z a una concentración muy baja y, consecuentemente, el nivel de C 0 in- 2

tercelular también baja. Luego, los estomas se abren y algo del C 0 atmos- 2

férico podría, de nuevo, ser asimilado vía rubisco. La duración de cada fase
varía con la especie y con las condiciones ambientales. La temperatura, el fo-
toperíodo y el nivel de humedad afectan la duración de las fases en forma di-
ferencial entre especies, y en condiciones apropiadas, algunas asimilan una
proporción alta de C 0 atmosférico, directamente por la vía del c i c l o R F C .
2

1.8. Metabolismo Acido

de las Crasuláceas (CAM).
Las dos partes de la figura
identifican el metabolis-
mo nocturno (área som-
breada) y el diurno (área
clara), tal y como ocurre
en una célula del tejido
clorenquimatoso. Las lí-
neas entrecortadas ( )
representan aquellas es-
pecies que almacenan al-
midón en los cloroplastos
durante el día, mientras
que las líneas de puntos
( ) representan aque-
llas plantas, como la pina,
que durante el día alma-
cenan hexosa en las va-
cuolas. (Dibujado con ba-
se en la información de
Black era/., 1996).

La capacidad de abrir los estomas y asimilar el C 0 durante la noche, c u a n -

2

do la demanda transpiracional es baja, y el hecho de poder cerrar sus esto-

mas y metabolizar el C 0 "almacenado" en forma de malato en el día, cuan-
2

do la energía lumínica está disponible pero la demanda transpiracional es

grande, le confiere a las plantas C A M una alta eficiencia en el uso del agua
y una gran capacidad de adaptación en ambientes desérticos y semidesérti-
cos. Mediante este mecanismo, las plantas C A M son capaces de sobrellevar
condicones de estrés que serían sumamente adversas, incluso intolerables,
para las especies C y C . Los cultivos que poseen el metabolismo C A M , ge-
3 4

neralmente son menos productivos que los tipos C (Cuadro 1.2), pero su sis-
3

tema fotosintético les permite adaptarse a regiones donde los tipos C serían 3

improductivos si es que pudieran sobrevivir en esas condiciones. A u n q u e los

37
cultivos C A M no son alimentos básicos que se valorizan por sus contenidos
de carbohidratos, grasa y proteína, algunos son m u y valiosos c o m o ornamen-
tales o al proveer variabilidad en la dieta. Winter y Smith ( 1 9 9 6 ) , han revisa-
do el metabolismo C A M en forma detallada que nosotros no se-pueden ofre-
cer en este capítulo, por razones obvias.

Cuadro 1.2. Tasa m á x i m a de asimilación de C 0 2 en algunas especies tropicales con

metabolismo C , C3 4 y C A M . (Marx, 1 9 7 3 ; Gifford, 1 9 7 4 ; Bartholomew y M a -
lézieux, 1 9 9 4 ; Rodríguez, 1 9 9 7 , y otros datos no publicados de los autores).

ESPECIE TASA DE ASIMILACION

(inmoles de C 0 m' .s' )
2 2 1

ESPECIES C 4

Z a c a t e elefante (Pennisetum purpureum) 47,0-55,7

M a í z ( Z e a mays) 30,0-53,0
C a ñ a de a z ú c a r (Saccharum officinarum) 42,0-49,0

ESPECIES C 3

Y u c a (Manihot esculenta) 36,0-49,7

Girasol {Helianthus annus) 26.7- 44,0
Soya {Glycine max) 29,0-43,0
Arroz (Oryza sativa) 22,0-39,0
Frijol {Phaseolus vulgaris) 17,0-23,0
Palma aceitera {Elaeis guineensis) 17,0-20,0
Ñ a m e (Dioscorea alata) 06.8- 15,0
Café {Coffea arábica) 04,0-07,8
ESPECIES C A M
Pina (Ananas comosus) Fase IV ( C , luz)
3 0,13-06,3
Fase II ( C A M , ose.) 0,20-07,8

Factores intrínsecos que regulan la fotosíntesis

Edad de la hoja

H a y tres fases en la actividad fotosintética durante la ontogenia de una ho-

j a : i) una fase ascendente, ¡i) una c a p a c i d a d límite o m á x i m a ( F m a x ) , y ¡ii)
una fase descendente, o senescente, que termina c o n la muerte de la hoja.
Las especies y los cultivares y aun las hojas en una m i s m a planta, difieren
ew ta duvactóft d e c a d a (ase v ^ ta c a p a c i d a d fotosintética m á x i m a , peco el
principal factor responsable de estas diferencias ontogénicas es c o m ú n a to-
dos: la cantidad de la maquinaria fotosintética presente en la hoja.

38
La fase creciente c o i n c i d e con el crecimiento de la hoja. U n a hoja j o v e n tie-
ne menos clorofila y proteína por unidad de área. C o n f o r m e c r e c e , la clo-
rofila y la proteína crecen más rápido que la expansión de la hoja. C o n es-
te incremento en la densidad de la m a q u i n a r i a fotosintética, la c a p a c i d a d
para la asimilación del C 0 por unidad de área incrementa y la (Fmax) se
2

a l c a n z a en pocos días, una vez que la hoja llega a su tamaño c o m p l e t o .

La Fmax podría durar de pocos a m u c h o s días, dependiendo de la especie,

de su posición nodal y de las condiciones prevalecientes. Después de a l c a n -
zar la F m a x , todas las hojas llegan a la fase descendente, que está relacio-
nada c o n la c a p a c i d a d de estas para mantener una alta densidad de la m a -
quinaria fotosintética. La maquinaria fotosintética no es estática. Esta se sin-
tetiza y se degrada continuamente, c o m o pasa c o n otros sistemas en las
plantas y en todos los organismos. Algunas partes se renuevan más rápida-
mente que otras, y aunque estas tasas de renovación no se c o n o c e n para to-
dos los componentes de la fotosíntesis, el caso de la rubisco en el frijol de
soya es suficiente para explicar el fenómeno. En las hojas de s o y a , la tasa
fotosintética es fuertemente dependiente de la cantidad de rubisco por uni-
dad de área. Entre 3 y 2 0 días después de que la hoja a l c a n z a su m á x i m a
expansión y ha a l c a n z a d o la F m a x , el nivel d e . r u b i s c o e m p i e z a a declinar
porque su tasa de degradación e x c e d e la tasa de síntesis e n z i m á t i c a . La de-
c l i n a c i ó n en la concentración de la e n z i m a rubisco y de la fotosíntesis es
paralela y progresiva hasta que la hoja a l c a n z a la muerte. La clorofila mues-
tra un comportamiento similar a la rubisco, pero c o m o y a se ha m e n c i o n a -
do, es poco probable que los procesos fotoquímicos limiten la fotosíntesis.

Aparentemente, los cultivos anuales están programados para perder su ma-

quinaria fotosintética después de un período de contenido y actividad má-
x i m o s . ¿Tiene esto alguna ventaja ecológica? En el caso de las plantas que
producen sus nuevas hojas en el ápice de un tallo que c r e c e verticalmente,
las hojas más viejas son sombreadas por las más j ó v e n e s . Por lo tanto, no
representa ninguna ventaja para las hojas viejas retener su m a q u i n a r i a foto-
sintética c o m p l e t a . Sin embargo, existe una ventaja en lo que se refiere al
reciclaje de nutrimentos, especialmente el nitrógeno. D e este m o d o , uno
podría especular que los cultivos anuales han e v o l u c i o n a d o para liberar nu-
trientes de las hojas viejas y sombreadas para favorecer el desarrollo de los
órganos en crecimiento. Estos órganos en crecimiento podrían ser las hojas
nuevas de la parte superior del dosel durante el desarrollo vegetativo; d u -
rante el desarrollo reproductivo los nutrientes podrían ir a las semillas.

La pregunta que surge es si la hoja pierde constituyentes fotosintéticos en res-

puesta al sombreo o debido a la necesidad de nutrientes en otras partes de la
planta, o si esta pérdida está programada genéticamente. Los resultados de

39
numerosas investigaciones muestran que la pérdida ocurre aún en hojas ex-
puestas continuamente a la luz y también cuando los sumideros son removi-
dos (como por ejemplo en las plantas a las que se les han removido los fru-
tos o las semillas en crecimiento). En plantas de soya a las que se les ha eli-
minado las vainas, la rubisco se degrada, pero el nitrógeno no se transporta
de la hoja. Este elemento pasa a ser parte estructural de las proteínas de al-
macenamiento, hasta que sea requerido en alguna parte de la planta. Por lo
tanto, se considera que la movilización de nutrientes es un fenómeno progra-
mado genéticamente y que surgió, probablemente, debido a la necesidad de
reciclar el nitrógeno.

Regulación de la fotosíntesis por el sumidero

U n a pregunta que ha sido motivo de inquietud para los fisiólogos, especial-

mente de aquellos interesados en estudiar los fundamentos fisiológicos de
la producción vegetal, es si la fotosíntesis se regula solamente dentro de la
hoja o si los órganos en crecimiento que usan los asimilados fotosintéticos,
los sumideros (sitios de c o n s u m o de los asimilados), ejercen alguna medida
de control en la producción de los asimilados. No es fácil responder a esta
pregunta satisfactoriamente, debido a que la mayoría de las técnicas invo-
lucran la m a n i p u l a c i ó n de la planta de una manera que resulta inaceptable
para algunos. Algunos investigadores han encontrado que al reducir el ta-
maño de la fuente de asimilados fotosintéticos o su a c t i v i d a d , por medio del
sombreo o con inhibidores metabólicos, usualmente se logra incrementar la
fotosíntesis en las hojas remanentes no tratadas. Contrariamente, la reduc-
ción del tamaño del sumidero por medio de la remoción de los frutos, por
ejemplo, o reduciendo la actividad del sumidero mediante el enfriamiento
o aplicando inhibidores metabólicos, a menudo d i s m i n u y e la fotosíntesis.
La preocupación surge porque este tipo de experimentos podrían tener efec-
tos secundarios, c o m o por ejemplo un c a m b i o en el b a l a n c e h o r m o n a l , con
los consecuentes efectos en la fotosíntesis, que no dependen precisamente,
del control de la fuente o del sumidero. El hecho de que m u c h o s investiga-
dores, en forma independiente, hayan obtenido resultados razonablemente
similares, es lo que ha llevado a la aceptación de la ¡dea de que la fuente
responde a las necesidades de los sumideros por asimilados fotosintéticos.

U n experimento c l á s i c o , ejecutado por Enos et al. ( 1 9 8 2 ) , c o n el fin de es-

tudiar la relación fuente-sumidero en la fotosíntesis, consistió en llevar un
cultivar de soya adaptado a Mississippi a Illinois, en los Estados U n i d o s , pa-
ra su estudio. En las condiciones de días más largos de Illinois, las plantas
florecieron muy tardíamente y no produjeron v a i n a s , en tanto que la soya
es una "especie de día corto", que retarda su floración c u a n d o se expone a

40
condiciones de más horas de luz por d í a . En otros dos tratamientos, el foto-
período se alteró en el c a m p o cubriendo las parcelas para reducir la dura-
c i ó n del día a 12 horas hasta i) media floración o ¡i) la p r o d u c c i ó n tempra-
na de vainas. En la fase vegetativa, todas las plantas mostraron una tasa fo-
tosintética similar, con un promedio de 2 5 , 8 p mol C 0 • m" • s" . Poste-
2 2 1

riormente, los promedios para las plantas que no produjeron vainas y para
aquellas en los tratamientos i, que produjeron 4 7 vainas por planta, y ¡i, que
produjeron 8 0 vainas por planta, fueron 1 8 , 3 , 2 8 , 3 y 3 6 , 5 p mol . m" . s" , 2 1

respectivamente. Estos resultados muestran una clara relación entre la de-

m a n d a de asimilados por los sumideros y la respuesta fotosintética. En el
Capítulo III se discute, con más detalle, c ó m o opera el m e c a n i s m o de con-
trol que ejercen los sumideros en la fotosíntesis.

Límites genéticos y limitaciones de la fotosíntesis

Se ha señalado (Sección Fijación del dióxido de carbono y biosíntesis de

asimilados) que las plantas difieren genéticamente en la Fmax foliar, c o m o
una c o n s e c u e n c i a de las diferencias en las vías metabólicas: L e . C , C y3 4

C A M . La pregunta que surge es: ¿Cuáles procesos fijan el límite al potencial

fotosintético dentro de cada tipo metabólico? A u n q u e no es posible especi-
ficar estos factores limitantes con exactitud, resulta interesante y hasta en-
tretenido especular sobre algunas posibilidades.

N o hay e v i d e n c i a convincente de que el sistema fotoquímico de captura y

transducción de la energía luminosa limite la fotosíntesis tanto entre espe-
cies c o m o entre cultivares dentro de una m i s m a especie c u l t i v a d a . La efi-
c i e n c i a cuántica es la misma para todas las plantas, excepto para los tipos
C . El hecho de que las especies C requieren más energía fotoquímica pa-
4 4

ra la fotosíntesis aunque tengan las tasas más grandes de a s i m i l a c i ó n y las

tasas de crecimiento más rápidas de los tres tipos metabólicos es una evi-
d e n c i a fuerte, aunque indirecta, de que la maquinaria f o t o q u í m i c a , que es
similar en todos los casos, no limita la fotosíntesis en c o n d i c i o n e s ambien-
tales adecuadas para el crecimiento de las plantas. D e h e c h o , y fue mencio-
nado anteriormente, la energía fotosintética que se genera en el cloroplasto
se usa en varios procesos en forma simultánea. La reducción del nitrato a
a m o n i o para la síntesis de aminoácidos y la reducción de sulfato a sulfito
para la síntesis de aminoácidos azufrados requieren de la energía fotoquími-
c a . La e v i d e n c i a permite afirmar que el sistema fotoquímico no limita la fo-
tosíntesis en condiciones libres de estrés ambiental.

Otros factores determinados genéticamente, tales c o m o el tamaño y la den-

sidad de los estomas y la resistencia a la difusión celular del C 0 , podrían2

41
jugar algún papel en definir diferencias genéticas entre especies que poseen
el mismo patrón metabólico. M u c h a s especies ornamentales C de c r e c i -
3

miento lento, especialmente especies leñosas, poseen una alta resistencia

estomática, pero la r , salvo pocas e x c e p c i o n e s , probablemente no es un
s

factor relevante en las diferencias entre o dentro de las principales especies

agrícolas C . Es más frecuente encontrar diferencias en la F m a x dentro de
3

las especies C 4 , atribuibles a las diferencias en la r . s

H a existido un debate muy largo entre los fisiólogos sobre si las diferencias en
la Fmax de las especies C pueden atribuirse en primer lugar a diferencias en
3

la resistencia a la difusión celular, r , o a las limitaciones que imponen las reac-

c

ciones bioquímicas. El debate ha sido difícil de resolver debido a que, al me-

nos por lo que se sabe hasta hace poco, no ha sido posible medir la resistencia
a la difusión celular, independientemente de las limitaciones bioquímicas po-
tenciales (Sección Las reacciones de difusión). Al combinar información obte-
nida por medio de la discriminación de isótopos del carbono (13C/12C) con las
mediciones convencionales del flujo.de agua y de C 0 en las hojas, von C a e m -
2

merer y Evans (1991) han calculado la C y la r . Ellos han mostrado que en-
e s t r c

tre muchas especies C la tasa fotosintética está correlacionada con la r , y que

3 c

el área superficial del cloroplasto podría ser importante en determinar la r . c

La eficiencia en la carboxilación, sobre una base unitaria de rubisco, no varía

entre especies o entre cultivares dentro de la misma especie. La eficiencia de
la rubisco, la Km para el C 0 en comparación con aquella para el 0 , y la
2 2

V m a x para el C 0 , no han mostrado ser diferentes entre especies o cultivares.

2

Tampoco parece probable que la eficiencia de otras enzimas fotosintéticas im-

portantes difieran genéticamente. La mayoría de las diferencias en la fotosín-
tesis entre cultivares de una especie muestran una correlación fuerte con la
cantidad de la maquinaria fotosintética por unidad de área foliar, más que con
la eficiencia de la maquinaria fotosintética. Para la mayoría de los tipos C , la 3

relación específica de la fotosíntesis es con la cantidad de rubisco.

A ú n hoy este debate continúa: ¿Resistencia celular o eficiencia bioquímica?

A u n en los tipos C investigados por von Caemmerer y Evans (1991) se obser-
3

varon relaciones fuertes entre el contenido de rubisco y de la resistencia celu-

lar, con la tasa fotosintética. Evidentemente, se requiere más investigación pa-
ra definir cuál es la mayor limitación a la Fmax en las especies y cultivares C . 3

En muchos cultivos agrícolas, los cultivares modernos tienden a mostrar tasas

fotosintéticas más altas por unidad de área foliar que sus ancestros silvestres o
aun que sus parientes viejos mejorados genéticamente. (El trigo, sin embargo,
es un ejemplo importante donde esto no se cumple). Lo anterior ha motivado
a seleccionar genotipos más productivos indirectamente, mediante la seleción

42
de genotipos con tasas fotosintéticas más altas, pero lamentablemente, todos
los intentos han fracasado. Donde los científicos han tenido éxito en incre-
mentar la tasa fotosintética mediante el mejoramiento genético, las seleccio-
nes resultantes no han producido más que sus progenitores. Por lo tanto, se
concluye que una tasa fotosintética alta es necesaria para obtener una alta
producción, pero, esta por sí sola, no es suficiente para definir una mayor pro-
d u c c i ó n . La partición de asimilados fotosintéticos resulta, no sorprendente-
mente, un factor significativo en la capacidad productiva de una planta.

Factores externos que influyen en la fotosíntesis

Radiación solar

En concentraciones de C 0 atmosférico normales (aproximadamente 3 3 0

2

L" ), una hoja de una especie C expuesta perpendicularmente a la ra-

1 3

diación solar, muestra una respuesta inicial lineal c o n el incremento en la

irradiancia, hasta un punto donde la absorción del C 0 se mantiene cons-
2

tante ante el incremento de la irradiancia (Fig. 1.9). Este punto se c o n o c e c o -

mo el punto de saturación de luz. U n a hoja de una especie C , se compor- 4

ta en forma similar a la C a baja irradiancia, pero no a l c a n z a el punto de

3

saturación de luz. Esta limitación de las especies C para a l c a n z a r una tasa

3

fotosintética alta en c o n d i c i o n e s de alta i r r a d i a n c i a , es impuesta, básica-

mente, por el proceso de biosíntesis, c o m o se discutió en la s e c c i ó n Fijación
del dióxido de carbono y biosíntesis de asimilados.

Fig. 1.9. Respuesta fotosintética de

una hoja de soya ( C ) y una de
3

maíz ( C ) expuestas perpendi-

4

culamente a la radiación foto-

sintéticamente activa. Adaptado
de Norman y Arkebauer, (1991),
con autorización de la CSSA.

43
Las hojas de una planta, en algún momento del d í a , a l c a n z a r á n el punto de
compensación de luz, que corresponde al valor de irradiancia al cual los
productos de las reacciones fotoquímicas permiten asimilar el C 0 atmos- 2

férico en cantidad apenas suficiente para compensar las pérdidas de este gas
en la respiración y la fotorrespiración. Incluso, aquellas hojas de la parte in-
ferior pueden permanecer por debajo del punto de c o m p e n s a c i ó n de luz
durante todo el d í a , por efecto del autosombreo.

La calidad de la radiación incidente también influye en la actividad fotosin-

tética. En general, la mayor actividad fotosintética, en respuesta a la calidad
de la r a d i a c i ó n , c o i n c i d e con los picos de mayor absorción de la radiación
por los pigmentos fotosintéticos, esto es, con las regiones naranja-rojo y
azul-violeta del espectro de luz. La radiación que se transmite a través del
dosel, tiende a ser rica en la región del verde, que se absorbe menos (se
transmite y se refleja más) y, por lo tanto, es menos eficiente que las otras
longitudes de onda mencionadas. La atmósfera también absorbe la radia-
ción más corta del espectro. Las plantas y aun las hojas dentro de una mis-
m a planta logran aclimatarse y mantener una tasa fotosintética acorde con
la calidad de la radiación que reciben.

Concentración de C 0 2 en la atmósfera

En c o n d i c i o n e s normales, la F m a x de una especie C es aproximadamente

3

3 0 % menor que aquella de las especies C , pero al aumentar la concentra-

4

ción de C 0 atmosférico por e n c i m a de las 3 3 0 |LiL. L" la e n z i m a rubisco

2 1

de las las plantas C funcionará más c o m o carboxilasa y reducirá proporcio-

3

nalmente su actividad c o m o oxigenasa, debido a los c a m b i o s relativos en la

concentración de los dos substratos alrededor del sitio activo de la e n z i m a .
Consecuentemente, la especie C , tenderá a parecerse a la especie C
3 4

(Fig. 1.10) . Las especies C responden muy poco a los incrementos del C 0
4 2

en la atmósfera. U n resultado similar en la actividad fotosintética y en el

punto de c o m p e n s a c i ó n del C 0 se obtendría si se redujera la concentra-
2

ción del oxígeno atmosférico (Fig. 1.5).

U n incremento en la concentración de C 0 en la atmósfera, además de au-

2

mentar la asimilación del carbón en las especies C , también reduce la con-

3

ductancia estomática y consecuentemente, la transpiración, en las especies

C y C (Cuadro 1.3), lo que trae c o m o c o n s e c u e n c i a un aumento de la efi-
3 4

ciencia en el uso del agua, o sea la cantidad de C 0 incorporado por uni-

2

dad de agua transpirada. En las especies C , al aumentar el C 0 atmosféri-

3 2

c o , también se produce un aumento en la eficiencia de la radiación solar.

44
 Fig. 1.10. Tasa de asimilación del
C 0 en una hoja de una especie
2

C (arroz) y en otra de una

3

especie C (maíz), expuestas a

4

concentraciones crecientes de
C 0 en la atmósfera. Obsérvese
2

que la Fmax de la hoja C es 3

aproximadamente 2 5 % menor
que aquella de la hoja C a 340
4

uL. L" , mientras que al duplicar

1

la concentración de C 0 , la 2

fotosíntesis de la especie C es 3

igual a la de la especie C .
uXL C0
4

(Dibujado con base en los datos

1 2

de los Cuadros 1.2 y 1.3).

Cuadro 1.3. Cambios porcentuales (± intervalos de confianza P > 0,95) en la

conductancia estomática, en la transpiración y en la tasa de asimilación del
carbón en cinco especies tropicales aclimatadas a una atmósfera con 680
u±.L" de C 0 . (Adaptado de Cure y Acock, 1986).
1 2

Especie gs Transpiración Asimilación

de C 0 2

ESPECIES C 3

Arroz (Oryza sativa) -33±7 -16±9 +46±nc

Soya (Glycine max) -31 ±5 -23±5 +42±5
Algodón (Gossypium hirsutum) -15±32 -18±17 +13±19

ESPECIES C 4

M a í z (Zea mays) -37±7 -26±6 +4±13

Sorgo (Sorghum bicolor) -27±45 -27+16 +6±16

n c = no c a l c u l a d o .

C o n base en los argumentos resumidos en esta s e c c i ó n , no debería pasar inad-

vertida la ventaja que ofrece el estiércol y los abonos orgánicos, desde una
perspectiva fisiológica y e c o n ó m i c a , sobre todo en la explotación comercial
de las hortalizas que, en su mayoría son C , pues al descomponerse liberan
3

C 0 que aumenta la actividad de la e n z i m a rubisco c o m o carboxilasa.

2
Temperatura

Las reacciones metabólicas en respuesta a la temperatura describen una cur-

v a en forma de c a m p a n a . La fotosíntesis también sigue ese patrón de respues-
ta, c o n una fase inicial e x p o n e n c i a l , seguida de otra de relativa estabilización
y una última d e descenso que generalmente se presenta más pronunciada
que la fase inicial. Los valores de Q para las reacciones fotoquímicas es 1 ,
1 0

no así para la fase de biosíntesis que tiene un valor Q 1 0 mayor que 2 .

La temperatura óptima para la fotosíntesis en las especies C es más alta (de 35

4

a 40°C) que aquella para las C (15 a 30°C). Sin embargo, a temperaturas bajas,
3

las especies C muestran tasas fotosintéticas más altas que las C (Figura 1.11 ) .
3 4

Aparentemente, esto se debe a que las temperaturas bajas ejercen un efecto de-
trimental sobre la enzima rubisco presente en las células de la vaina. Aparente-
mente, esta enzima es menos dependiente de la temperatura a concentraciones
normales de C 0 atmosférico, que a condiciones saturadas de este gas, como
2

ocurre, presumiblemente, en las células de la vaina de las especies C . 4

Fig. 1.11. Respuesta de la tasa de asimila-

ción de C 0 en una hoja de soya ( C )
2 3

y una de maíz ( C ) a la temperatura.

—10-i—«—i—»—i—•—i—»—i
4

(Adaptado de Norman y Arkebauer

10 20 30 40 50
1991, con autorización de la CSSA).
Temperatura de la hoja (°C)

La temperatura óptima para la fotosíntesis varía c o n la especie y las c o n d i -

ciones en que estas se desarrollan. Las especies cultivadas e n las regiones
tropicales calientes requieren temperaturas óptimas para la fotosíntesis más
altas que las especies de las zonas tropicales altas y frías y que las especies
de c l i m a s templados.

Estrés hídrico

En condiciones de déficit hídrico, las plantas reducen la tasa de asimilación de

C 0 debido al cierre de los estomas, principalmente. A l cerrar los estomas las
2

plantas se protegen de la pérdida de agua en forma de vapor, pero sacrifican la

46
fotosíntesis, al impedir el ingreso del C 0 . Por otra parte, las reacciones bioquí-
2

micas de la fotosíntesis son afectadas cuando el déficit hídrico alcanza valores

que superan el 3 0 % en las hojas. Contrario a lo que se creyó originalmente, el
aparato fotosintético es, aparentemente, muy resistente al déficit hídrico.

U n a planta que sufre de déficit hídrico, o de algún otro tipo de estrés, puede
sufrir efectos detrimentales en la fotosíntesis, si se le expone a una alta radia-
ción solar. Este fenómeno se conoce c o m o fotoinhibición. En algunas cir-
cunstancias, la fotoinhibición puede resultar irreversible, pudiendo producir
clorosis y necrosis del follaje. Este fenómeno se produce por la presencia de
formas tóxicas de oxígeno que se derivan del oxígeno molecular producto de
la escisión de la molécula de agua en el FSII, durante las reacciones fotoquí-
micas. Estas formas perjudiciales de oxígeno son favorecidas por una rela-
ción N A D P H / N A D P alta. Esta relación se incrementa al estar los estomas
2

cerrados, pues al impedirse el ingreso del C 0 atmosférico y la consecuente

2

disminución en el uso del N A D P H en el C i c l o de C a l v i n , este producto tien-

2

de a acumularse. Las plantas han evolucionado mecanismos para evitar la ra-

diación directa o la desintoxicación de las formas dañinas de oxígeno. En las
especies C , la misma fotorrespiración funciona c o m o un m e c a n i s m o de de-
3

sintoxicación, al emplear el N A D P H en la reducción del A P G .

2

Nutrición mineral

Existe una relación estrecha entre la nutrición y la actividad fotosintética de

las plantas. A q u í se discute brevemente el papel del nitrógeno, del fósforo y
del potasio en la fotosíntesis, sin pretender menospreciar el papel de otros
elementos q u i z á menos estudiados, aunque tal v e z no menos importante en
el proceso fotosintético.

i) Nitrógeno

El hecho de que un 8 0 % del nitrógeno foliar total constituye parte de las

proteínas y aproximadamente 1 0 % forma parte de la clorofila, e x p l i c a la co-
rrelación existente entre la concentración foliar de este elemento y la tasa
de a s i m i l a c i ó n del C 0 .
2

En la Sección Fijación del dióxido de carbono y biosíntesis de asimilación,

se mencionó que las especies C hacen un uso más eficiente del nitrógeno
4

en la fotosíntesis que las C porque no reciclan este elemento en el c i c l o O F C

3

y porque no necesitan tanta rubisco c o m o las C en el c i c l o R F C . Así por

3

ejemplo, mientras la rubisco constituye más del 5 0 % de la proteína soluble

47
foliar en algunas especies C , en las especies C , esta representa solamente
3 4

alrededor del 1 0 % y rara vez sobrepasa el 2 5 % de la proteína soluble. A u n

si se suma un 1 0 % adicional que representa, aproximadamente la PEPCasa
en la especie C , la inversión de nitrógeno en la fotosíntesis en las especies
4

C es aun m u c h o más baja que en la especie C . Se recominda leer a Sin-

4 3

clair y Horie (1989), para ampliar sobre este tema.

ii) Fósforo

El fósforo juega un papel muy importante en la partición de carbohidratos en-

tre el cloroplasto y el citosol. Concentraciones deficientes de fósforo o la re-
tención de este elemento en el citosol inhiben el transporte de la triosa fosfa-
to de los cloroplastos al citosol y conducen a una acumulación de almidón en
los cloroplastos y a la reducción en la tasa fotosintética (Capítulo III, Sección
Transporte de sacarosa y acumulación del almidón en el cloroplasto).

iii) Potasio

El potasio juega un papel osmorregulador de la turgencia en las células de

guarda de los estomas. No obstante, la influencia del potasio en la fotosínte-
sis no solamente se debe a su papel en el cierre o apertura de los estomas. El
potasio funciona en numerosos procesos metabólicos que dificultan distin-
guir los efectos primarios y secundarios de la deficiencia de este elemento.

Por ejemplo, una reducción en el transporte de azúcares de las células del

mesofilo al apoplasto por una deficiencia de potasio, podría causar la a c u -
m u l a c i ó n de sacarosa con la consecuente reducción de la fotosíntesis, en
aquellas especies que usan esta vía de transporte de carbohidratos.

Lluvia

U n a reducción en la e n z i m a rubisco después de la e x p o s i c i ó n de las hojas

a la l l u v i a , puede causar un efecto detrimental en la fotosíntesis. Ishibashi et
al. (1996) encontraron que la exposición de las hojas de frijol a 24 horas
continuas de riego por n e b u l i z a c i ó n , indujo una reducción de la e n z i m a
rubisco y una reducción de 5 0 % en la tasa fotosintética. La pérdida de la
e n z i m a rubisco, probablemente, ocurrió por la degradación de la e n z i m a a
a m i n o á c i d o s , en tanto que la cantidad de nitrógeno foliar no c a m b i ó con la
l l u v i a . Más a u n , la cantidad de rubisco no a l c a n z ó la c o n c e n t r a c i ó n origi-
nal en una s e m a n a . Este aspecto es de particular importancia en el trópico,
donde los aguaceros fuertes y persistentes ocurren casi diariamente durante
la época lluviosa.

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