Pruebas previas de revistas

Efectos de múltiples factores de estrés en la distribución de las comunidades de peces en 203 arroyos de

cabecera del Rin, Elba y Danubio

Melanie Mueller, Antje M. Bierschenk, Beate M. Bierschenk, Joachim Pander, Juergen Geist

PII: S0048-9697 (19) 34514-0

DOI: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2019.134523
Referencia: STOTEN 134523

Aparecer en: Ciencia del Medio Ambiente Total

Fecha de recepción: 1 de agosto de 2019

Fecha revisada: 16 de septiembre de 2019

Fecha de aceptación: 16 de septiembre de 2019

Cite este artículo como: M. Mueller, AM Bierschenk, BM Bierschenk, J. Pander, J. Geist, Efectos de múltiples factores estresantes en la distribución de
las comunidades de peces en 203 corrientes de cabecera del Rin, Elba y Danubio, Ciencia del Medio Ambiente Total ( 2019), doi: https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.20

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Efectos de múltiples factores estresantes en la distribución de los peces

comunidades en 203 arroyos de cabecera del Rin, Elba y

Danubio

Melanie Mueller *, Antje M. Bierschenk *, Beate M. Bierschenk *, Joachim Pander,

Juergen Geist

* autores igualmente contribuyentes

Unidad de Biología de Sistemas Acuáticos, Departamento de Ecología y Gestión de Ecosistemas,

Universidad Técnica de Munich, Mühlenweg 22, D-85350 Freising, Alemania

Autor correspondiente

Juergen Geist

Unidad de Biología de Sistemas Acuáticos, Departamento de Ecología y Gestión de Ecosistemas,

Universidad Técnica de Munich, Mühlenweg 22, D-85354 Freising, Alemania

Correo electrónico: geist@wzw.tum.de

Teléfono: + 49-8161-713767

Fax: + 49-8161-713477

Cabeza corriente: Efectos de múltiples factores estresantes en los peces

1
Efectos de múltiples factores estresantes en la distribución de los peces

comunidades en 203 arroyos de cabecera del Rin, Elba y

Danubio

Abstracto

Los peces de los ríos europeos están amenazados por múltiples factores estresantes, como

degradación, contaminación del agua, sobreexplotación, cambios de uso de la tierra en la cuenca, invasión

especies y procesos globales, incluido el cambio climático. Identificar los principales factores estresantes en un

El sistema de arroyos / ríos es de suma importancia para utilizar eficientemente los escasos fondos para

medidas de conservación para lograr el mejor resultado posible. Dentro de 203 cabeceras

corrientes del Rin, Elba y Danubio, cuantificamos la influencia relativa de diferentes

estresores ambientales (química del agua, disponibilidad de alimentos (macroinvertebrados), terrestres

depredadores) y factores estresantes antropogénicos (uso de la tierra, modificación estructural de arroyos) en los peces

ensamblajes a diferentes escalas espaciales basados en modelos multivariados de biotaambiente. En

nuestros análisis, las variables predictoras porcentaje de embalses, cultivo de cultivos (especialmente

cultivos propensos a la erosión como el maíz) y sellado del suelo en las cuencas, el número de

plantas de tratamiento de aguas residuales y plantas de biogás en las cuencas, así como estructuras

Las modificaciones de las riberas de los ríos se identificaron con mayor frecuencia como factores de estrés que influyen en los peces.

composición de la comunidad. Sin embargo, los efectos de los factores estresantes variaron entre los

escalas de área de prospección investigadas (dos tamaños de cuencas diferentes y franjas ribereñas) y

regionalmente (área de estudio completa, principales sistemas de drenaje, captaciones de ríos, tamaños de arroyos,

subregiones geográficas). En la mayoría de los casos, la composición de la comunidad de peces fue simultáneamente

afectados por múltiples factores estresantes, lo que respalda la necesidad de un ecosistema más holístico

enfoque basado en la conservación y restauración de agua dulce.

Palabras clave: conservación de la biodiversidad de agua dulce; uso de la tierra de captación; aves piscívoras;

aguas residuales; estructural degradación; hidroeléctrica

2
1. Introducción

Los peces de agua dulce son uno de los grupos de vertebrados más amenazados (Reid et al., 2013)

con hasta el 42% de las especies europeas en peligro de extinción y el 3% ya extinguido

(Darwall y Freyhof, 2016; Mueller et al., 2018). Casi todos los ríos europeos han sido

estructuralmente modificado y se desconectó de sus antiguas llanuras aluviales (Auerswald et al.

al., 2019) convirtiéndolos en una prioridad en el contexto de la conservación de la biodiversidad (Geist, 2011;

Geist, 2015) y restauración (Pander y Geist, 2013; Geist y Hawkins, 2016). europeo

Los ríos se ven afectados por múltiples factores estresantes, como la degradación estructural (p. ej.

(Hancock, 2002), embalses (Baxter, 1977), uso hidroeléctrico (Mueller et al., 2017)),

contaminación del agua (por ejemplo, plantas de tratamiento de aguas residuales (PTAR; Carey y Migliaccio, 2009),

plantas de biogás (Studer et al., 2017)), sobreexplotación (Lewis et al., 2006), cambios en el uso de la tierra

en la cuenca (Bierschenk et al., 2019a), especies invasoras (Strayer et al., 2006; Brandner

et al., 2018) y procesos globales como el cambio climático (Xenopoulos et al., 2005;

Tedesco et al., 2013).

El ejemplo de la propagación de neozoos como el gobio redondo ( Neogobius melanostomus PAGS.),

que se ve facilitado por embalses y estructuras de rip-rap hechas por el hombre en las orillas del río,

ilustra las sinergias potenciales de los impactos antropogénicos sobre los cambios en la comunidad de peces

composición y el establecimiento de nuevas comunidades de peces (Gehrke et al., 2002; Kruk y

Penczak, 2003; Brandner et al., 2013). Embalses aguas arriba de estructuras transversales

dar lugar a cambios de especies de peces reófilos a estagnófilos debido a la hidrología fluvial alterada

(de correr rápido a agua estancada; llamado 'potamalización') (Schmutz y Moog, 2018) como

así como la alteración de la continuidad de los ríos debido a las estructuras transversales construidas en el

río (Jungwirth et al., 2000). Estas estructuras transversales evitan el largo y mediano

peces que migran a distancia, como el salmón del Danubio ( Hucho hucho L.), anguila europea ( Anuguilla

anguila L.), o nasa común ( Condrostoma nasus L.) de completar su ciclo de vida

(Doenni et al., 2001; Ovidio y Philippart, 2002; Dumont, 2005; Dumont, 2006; Ihut et al.,

2014). También puede limitar el flujo de genes entre las poblaciones río arriba y río abajo, lo que resulta en

3
una menor diversidad genética y una mayor vulnerabilidad de estas poblaciones a eventos extremos

(Knaepkens et al., 2004; McClure et al., 2008; Raeymaekers et al., 2009; Link y Habit,

2015). Otros riesgos para la migración de peces plantean pasajes a través de plantas hidroeléctricas (Mueller et

al., 2017) o estaciones de bombeo (Bierschenk et al., 2019b) debido a su potencial de causar

lesiones graves o incluso mortales según la especie y el tamaño de los peces. Cambios y

Se ha demostrado que las intensificaciones del uso de la tierra de la cuenca de captación dan como resultado un hábitat en la corriente

cambios y cambios en la comunidad (por ejemplo, Knott et al., 2019; Bierschenk et al., 2019a). Tambien es

reflejado en el aumento del consumo de tierra (especialmente un mayor sellado del suelo), lo que resulta en

aumento de los extremos hidrológicos y cantidades de contaminantes, nutrientes y sedimentos finos en

la escorrentía de aguas pluviales (Lozán y Kausch, 1996; Quinn y Stroud, 2002; Owens et al.,

2005; Walsh y col., 2005; Schindler, 2006). Por tanto, el hábitat y la calidad del agua en los

los tramos de arroyos / ríos degradan y, en consecuencia, angustian a los peces (Allan, 2004). Insumos de nutrientes

de fuentes puntuales como las EDAR se redujeron considerablemente en las últimas décadas en la mayoría

países industrializados (Geist, 2014), pero posibles sustancias nocivas para los peces como

xenobióticos, herbicidas, insecticidas, estiércol o digestato todavía se arrojan a los arroyos

y ríos (Sancho et al., 1997; Schwarzenbach et al., 2006; Solomon et al., 2013; Studer et al.,

al., 2017). Población, distribución, abundancia y tasas de crecimiento de peces (Diehl y Kronijow,

1998; Nislow y col., 1998; Giannico, 2000; Akbaripasand et al., 2014) también están influenciados por

disponibilidad de alimentos (por ejemplo, macroinvertebrados; Diehl y Kornijow, 1998; Brandner et al., 2013)

y depredación por aves piscívoras (Suter, 1995; Beckmann et al., 2006; Harris et al., 2008;

Steinmetz y col., 2003; Jepsen et al., 2018). Disponibilidad de alimentos (por ejemplo, macroinvertebrados

densidad) fluctúa de manera similar a las poblaciones de peces debido a un factor de estrés antropogénico como

contaminación, degradación del hábitat y cambio climático que afectan negativamente a los macroinvertebrados

densidades (Collier et al., 2016). La estructura de edad / tamaño de las poblaciones de peces también puede variar debido a

depredación de aves piscívoras especializadas en un determinado tamaño de pez (Beckmann et al., 2006) o

especies de peces (por ejemplo, goosander ( Pollo de agua Mergus L.); Harris et al., 2008).

4
Utilizar los escasos fondos disponibles para medidas de conservación, identificando los roles de los principales

Los factores estresantes en un sistema de arroyos / ríos es de suma importancia para lograr lo mejor posible

Salir. Sin embargo, los datos de campo sobre ensamblajes de peces y factores estresantes (uso de la tierra,

datos hidromorfológicos, depredación, disponibilidad de alimentos, datos fisicoquímicos) del mismo

las cuencas hidrográficas son raras o, a menudo, incompletas. Múltiples estudios de estresores a menudo se enfocan en uno

grupo de factores estresantes (por ejemplo, Feld et al., 2018) o utilizar modelos sin datos de campo originales (por ejemplo,

Matthaei y Lange, 2016). Aquí tomamos un enfoque diferente y analizamos la influencia

de factores estresantes en conjuntos de peces utilizando datos de campo de 203 arroyos dentro de un clima

región con comunidades de peces potencialmente similares y el mismo inventario de especies

(sureste de Alemania) para identificar los principales factores estresantes. Como diferentes factores estresantes (por ejemplo, sombreado por

vegetación de ribera, sal de deshielo, embalses) actúan en diferentes escalas espaciales,

investigó los efectos de los diferentes factores estresantes en la composición de la comunidad de peces dentro del

cinco conjuntos de datos diferentes (área de estudio completa, principales sistemas de drenaje, captaciones de ríos, arroyos

tamaños, subregiones geográficas) y cuatro escalas de área de estudio diferentes (ver métodos)). Nosotros

planteó la hipótesis de que i) la distribución de los peces de río está significativamente influenciada por múltiples

factores de estrés, ii) el impacto de los factores de estrés es específico para diferentes sistemas de drenaje, río

cuencas hidrográficas, regiones geológicas y tamaños de arroyos y varía con la escala de investigación (p. ej.

franja ribereña, cuenca) y iii) el impacto de los factores estresantes es específico para diferentes especies o

grupos de especies (por ejemplo, especies reproductoras de grava).

2. Métodos

2.1. Área de estudio

El área de estudio comprendía el estado federal de Baviera en el sureste de Alemania con tres

principales sistemas de drenaje (Danubio, Rin, Elba), 14 cuencas hidrográficas y cuatro

subregiones (Alpes, estribaciones de los Alpes, cordilleras bajas del suroeste y este;

Figura 1, parte I). Una descripción más detallada del área de estudio se da en Bierschenk et al.

(2019a) y Mueller et al. (2018).

5
2.2. Fuentes de datos

Evaluar la influencia de los factores de estrés antropogénicos en los peces, la composición de la comunidad de peces

en 296 sitios de muestreo en 203 arroyos y ríos se investigaron. La comunidad de peces

Los datos de composición fueron proporcionados por el Instituto Bávaro de Pesca y se originaron en

el seguimiento gubernamental de los peces en el contexto de la Directiva Marco del Agua de la UE (DMA)

y el seguimiento de la Directiva de hábitats (FFH) por parte de las autoridades estatales en Baviera entre 2004 y 2013.

Estos datos consistieron en al menos tres encuestas por sitio de muestreo, que se promediaron para

los análisis posteriores. Siguiendo los procedimientos estandarizados de CEN (2003) y Dußling

(2009) para el seguimiento de peces de la DMA en Alemania, la pesca eléctrica se realizó en verano y

principios de otoño (julio-octubre), cuando el aumento de tamaño de los jóvenes de años permitió

identificación correcta de las especies y, además, en primavera (marzo - mayo) dirigidas a los peces migratorios

especies. Para los diferentes tramos de arroyos y ríos, una longitud de banco de 100 ma 5600 m fue

muestreados (Dußling 2009). Estas longitudes de banco cumplieron los requisitos mínimos y

correspondía con el colector 40 (corriente vadeable) al colector 100 (muestreado por bote) de

el arroyo y ancho del río. Todo el pescado capturado fue identificado por personal específicamente capacitado

con capacitación en profundidad sobre la identificación correcta de especies a nivel de especie, clasificadas en

clases de tamaño específicas de la especie (<5 cm, <10 cm, <20 cm, <30 cm, <40 cm,> 40 cm) y

Se registró el número de peces por clase de tamaño. La división de clases de tamaño sigue la nacional

Estándares de monitoreo de peces de la DMA y proporciona información de la población de peces muestreada, incluyendo

éxito del reclutamiento (Dußling, 2009).

Los datos de las variables predictoras, que se incluyeron en nuestros análisis (Tabla 1), también

como información sobre los límites de las masas de agua y cuencas de captación, geografía y

La tipificación de los cursos de agua fue proporcionada por la Agencia Ambiental de Baviera, la

Centro de Investigaciones Agrícolas del Estado de Baviera, el Instituto Bávaro de Pesca y el

Ministerio de Finanzas, Desarrollo Territorial y Patria del estado de Baviera. La mayoría de

Los datos ambientales se originaron a partir del monitoreo gubernamental de los aspectos ecológicos, químicos,

6
y estado ecomorfológico de las masas de agua en el contexto del seguimiento de la DMA por estado

autoridades en Baviera de 2004 a 2015. Para el seguimiento de la DMA, el macroinvertebrado

composición de la comunidad, química del agua y estado ecomorfológico de los cuerpos de agua

fueron evaluados siguiendo los procedimientos estandarizados del Grupo de Trabajo Alemán sobre el agua

cuestiones de los estados federales y del gobierno federal (Wasser, 2003) y Meier et al.

(2006). La evaluación del estado ecomorfológico de las masas de agua (también llamado

calidad hidromorfológica) se realizó de acuerdo con los protocolos de LAWA (2000, 2002)

y LUA NRW (2001). Los datos de los depredadores terrestres se originaron en Baviera amplia

monitoreo de la vida silvestre, los datos del uso de la tierra agrícola del monitoreo gubernamental en contexto

del Sistema Integrado de Administración y Control (IACS) de la Unión Europea por estado

autoridades (Tabla 1). Los números de plantas de biogás e hidroeléctricas están registrados en el

energía - atlas del estado bávaro en preparación de la salida de los combustibles nucleares y fósiles

energía y las plantas de tratamiento de aguas residuales en el atlas de Baviera como parte de la Ley Federal del Agua

(https://geoportal.bayern.de/bayernatlas/?lang=de&topic=ba&bgLayer=atkis&catalogNodes=

11,122). La tabla 1 comprendía todas las variables predictoras, que eran accesibles y estaban disponibles en

la alta resolución requerida, que era necesaria para los análisis, al inicio de los análisis

pasos (ver a continuación).

2.3. Grupos de variables predictoras

Las variables predictoras investigadas se agruparon para los análisis de la siguiente manera (ver también

Tabla 1): (1) uso de la tierra de captación (por ejemplo, área industrial, bosque, agua estancada, maíz, granos,

cultivos forrajeros, etc.), (2) factores estresantes antropogénicos y calidad hidromorfológica (p. ej.

plantas de biogás, estructuras transversales, dinámica de cauce, vegetación de ribera, presencia de

pases de pescado, etc.), (3) química del agua (nitrato, fósforo, TOC, etc.), (4) disponibilidad de alimentos

(datos de abundancia y rasgos de macroinvertebrados (MI)) y (5) depredadores terrestres

(presencia de aves piscívoras y nutria europea Lutra lutra L.). La variable predictora

La disponibilidad de alimentos en grupo solo comprendía macroinvertebrados, porque la información sobre otros

7
las fuentes de alimentos como el perifiton eran demasiado escasas para permitir conclusiones válidas. Además, la mayoría

de las especies nativas de Baviera se alimentan principalmente de macroinvertebrados.

2.4. Conjuntos de datos y escalas de área de estudio

Para investigar los efectos de múltiples factores de estrés en las comunidades de peces en diferentes escalas espaciales,

cinco conjuntos de datos (área de estudio completa, principales sistemas de drenaje, captaciones de ríos, tamaños de arroyos

y subregiones geográficas; Figura 1 parte I), de manera análoga a los procedimientos en

Mueller y col. (2018) y Bierschenk et al. (2019). El uso de estos cinco conjuntos de datos permite

dar cuenta de las diferentes diferencias climáticas de las subregiones geográficas en Baviera (Alpes,

estribaciones de los Alpes, cordilleras bajas del suroeste y del este; Figura 1b) y diferentes

hidrología (pequeños arroyos, ríos medianos y grandes; Figura 1b). La clasificación de la

diferentes tamaños de arroyos en el área de estudio (arroyo, río mediano, río grande)

según el tamaño de las cuencas hidrográficas siguiendo las clasificaciones nacionales de tipos de ríos

(Umweltbundesamt 2014; arroyo con un área de captación ≤100 km 2, ríos medianos con

un área de captación> 100 ≤ 1000 km 2 y grandes ríos con un área de captación> 1000 km 2).

Para cada uno de los cinco conjuntos de datos, los análisis se realizaron utilizando escalas de área de encuesta (Figura

1 parte II): 1) cuenca aguas arriba de los sitios de muestreo (SCAT) que incluye toda la cuenca

área aguas arriba de los sitios de muestreo en los análisis (Figura 1c), 2) cuerpos de agua superficiales en

cada cuenca hidrográfica (SWB, según se define en la UE-WFD, Comunidades Europeas 2003) con

cada SWB representa un punto de datos separado en los análisis (Figura 1d), 3) un ancho de 100 m

franja ribereña de cada lado de arroyo / río a lo largo de los arroyos y ríos dentro del agua superficial

cuerpo (franja de 200 m; Figura 1e), y 4) franja ribereña con ancho específico del río a lo largo de los arroyos

y ríos dentro de la masa de agua superficial (franja específica del río; Figura 1f). Para este último ribereño

franja, su ancho aumentó con el ancho de los arroyos y ríos (<10 m ancho del río: 10 m

franja ribereña, 10-80 m ancho del río: 20 m franja ribereña,> 80 m ancho del río: 200 m franja ribereña,

que equivale a la franja de 200 m para estos tramos fluviales). Todas las franjas ribereñas se calcularon

desde el medio a ambos lados de cada curso de agua.

8
2.5. Preparación de datos

Antes de los análisis de datos, los datos de abundancia de peces de cada sitio de muestreo individual se

estandarizado para individuos por 100 m de longitud de río (CPUE). Los datos de MI se estandarizaron para

individuos por m 2 y resumidos según clase u orden. Mueller y col. (2011, 2014)

demostró que agrupar macroinvertebrados por clase o por orden puede ser suficiente para

detectar los efectos de los impactos antropogénicos. Solo para Diptera, el nivel familiar se mantuvo durante

análisis debido a la complejidad de este orden. Para calcular el número de IM por rasgo, el

Se resumieron los individuos pertenecientes al mismo rasgo en cada sitio de muestreo. En un próximo

paso, los datos estandarizados se promediaron (media aritmética) a lo largo del período investigado

(10 años) para cada sitio de muestra. La presencia / ausencia, cantidad y frecuencia de la

Los depredadores terrestres se calcularon primero para cada sitio de muestreo por separado y luego

promediado (media aritmética) a lo largo del período investigado (10 años) para cada sitio de muestra en

el área de la encuesta escala SCAT y SWB dentro de los cinco conjuntos de datos. El porcentaje de área de

Los diferentes tipos de uso de la tierra dentro de cada escala de área de encuesta se calcularon para los cuatro datos.

conjuntos utilizando ArcGIS 10.2 (para obtener más detalles, consulte Bierschenk et al., 2019). Para el

calidad hidromorfológica de arroyos y ríos, un promedio ponderado de cada predictor

Se calculó la variable dentro de cada escala de área de encuesta para los cuatro conjuntos de datos. La media

fue ponderado por la frecuencia, con qué frecuencia cada clase de calidad, que se evalúan para cada

100 m de los cursos de agua, ocurren dentro de los conjuntos de datos. La cantidad de variables estructurales

como EDAR, paso de peces, estructuras transversales, etc.dentro de cada escala de área de prospección fueron

sumados para los cinco conjuntos de datos.

El número de sitios de muestreo varió entre los grupos de variables predictoras analizadas 1)

uso de la tierra de captación (397 sitios), 2) factores de estrés antropogénico y calidad hidromorfológica

(297 sitios), 3) disponibilidad de alimentos (macroinvertebrados) (296 sitios), 4) química del agua (215

sitios), y 5) depredadores terrestres (377 sitios) dependiendo de la disponibilidad de datos en los diferentes

programas gubernamentales de seguimiento. Además, las ubicaciones de los sitios variaron entre el agua

9
química, macroinvertebrados y sitios de muestreo de peces. Por lo tanto, un análisis cercano en ArcGIS

10.2, similar al descrito en Mueller et al. (2018), se utilizó para identificar geográficamente

emparejar los sitios de muestreo de peces, macroinvertebrados y la química del agua y luego

la coincidencia se verificó manualmente para ver si era plausible en el mapa de ArcGIS. El geografico

la coincidencia resultó en 147 sitios de muestra en 119 arroyos y ríos, incluida la química del agua

y en 296 sitios de muestreo en 203 arroyos y ríos excluyendo la química del agua.

Después de la exploración de datos utilizando histogramas y diagramas de sombra en PRIMER v7, la comunidad de peces

Los datos de composición se transformaron en la cuarta raíz, mientras que la mayoría de las variables predictoras fueron

log-transform (log (x + 1)) para lograr una distribución más normal. Solo las variables predictoras

dinámica de la llanura aluvial, oxígeno disuelto y DBO5 no se transformaron (Tabla 1), ya que

los datos no transformados ya se ajustan a la distribución normal. Antes de aplicar modelos multivariados,

todas las variables se normalizaron para evitar el impacto de diferentes parámetros escalados en el

análisis.

2.6. Análisis de datos

Para modelar las relaciones entre los datos ambientales y de la comunidad de peces, datos lineales basados

Se eligió el modelado (DistLM), ya que este enfoque permite la partición de la varianza explicada

y por tanto una cuantificación de la influencia relativa de diferentes factores estresantes. sin embargo, el

El número de variables predictoras investigadas no debe exceder el número de muestras menos 1

en DistLM, que creó la necesidad de preseleccionar las variables predictoras para ser incluidas en

los modelos finales. Por lo tanto, utilizamos el emparejamiento escalonado biota-ambiental (BEST)

análisis al principio para lograr una preselección objetiva de variables predictoras. BEST ofrece el

ventaja de que, debido al enfoque de prueba tipo Mantel de dos matrices de semejanza

(abiótico y biótico), no se limita a un cierto número de variables predictoras. Sin embargo,

BEST, en contraste con DistLM, no proporciona partición de varianza entre variables. Todos

Los análisis se realizaron en un enfoque escalonado (Figura 2):

10
1) En un primer paso, todas las variables predictoras disponibles (Tabla 1) se agruparon en las cinco

Grupos de variables predictoras definidos de antemano, porque en una ejecución de prueba que incluye todos los predictores

variables simultáneamente, se hizo evidente que la capacidad de cálculo requerida excedía

la capacidad de las computadoras disponibles con diferencia.

2) Dentro de cada grupo de variables predictoras, los análisis BEST multivariados de 2 vías (Bio-Env +

Paso a paso; Clarke y Gorley, 2015) se realizaron utilizando el emparejamiento ambiental de Biota

(BIOENV) método para identificar las relaciones significativas entre la comunidad de peces

composición y las diferentes variables predictoras dentro de cada escala de área de encuesta y conjunto de datos.

Se busca MEJOR para correlaciones basadas en rangos entre la matriz de similitud de Bray-Curtis de los peces

datos de la comunidad (variables de respuesta) y una matriz de datos ambientales que mejor se adapten

(variables predictoras).

3) Determinar los impulsores más importantes de la composición de la comunidad de peces en todos

grupos de variables predictoras para todos los conjuntos de datos y escalas de área de estudio, un segundo análisis BEST

se realizó. Este MEJOR análisis incluyó todas las variables predictoras de cada grupo que

se identificaron durante el paso 2.

4) En el paso final, se realizaron análisis de modelos lineales basados en la distancia para cada

combinación significativa de variables predictoras identificadas por BEST para determinar la cantidad de

variabilidad explicada por cada variable. Antes de DistLM, los factores de inflación de la varianza

(VIF) se calculó para probar la potencial multicolinealidad entre las variables predictoras (Fox y

Weisberg, 2011) de cada modelo BEST significativo del paso tres. Un valor de VIF> 10 fueron

utilizado para identificar la no independencia (Belsley et al., 2005; O'Brien, 2007), que ninguno de los

modelos significativos superados. Además, las variables, que fueron incluidas en los diferentes

modelos, fueron probados para autocorrelaciones (Tabla S2). En caso de fuertes correlaciones

(coeficientes de correlación> 0,7; Mela y Kopalle, 2002; Vatcheva et al., 2016), los modelos

fueron recalculados excluyendo estos factores. Los resultados significativos de los análisis de DistLM

11
se visualizaron ejemplarmente como gráficos de análisis de redundancia basado en distancia (dbRDA) con

al menos dos gráficos de cada conjunto de datos. En casos de patrones similares (por ejemplo, Inn y Altmühl), el

Se eligió DistLM de los conjuntos de datos con más sitios de muestreo. Cuando los datos se establecen

contenía solo unos pocos puntos de muestreo (n <10), o cuando no se pudo identificar ningún patrón en el

Gráficos dbRDA, estos gráficos no se presentan. Para ilustrar la relación entre esos peces

especies con cambios de abundancia considerables durante los últimos 30 años en el área de estudio (ver

Mueller et al., 2018) y factores de estrés ambientales (variables predictoras) en la gráfica dbRDA, pie

Se utilizaron gráficos de abundancia de especies de peces para los sitios de muestreo (una tarta para cada

sitio de muestreo).

Los pasos 3) y 4) se llevaron a cabo incluyendo y excluyendo la química del agua, ya que

la inclusión de la química del agua redujo considerablemente el número de sitios de muestreo (147 frente a 296).

Esto se debió principalmente al hecho de que los programas de monitoreo gubernamentales no proporcionan agua.

datos químicos para cada sitio de monitoreo biológico y / o debido a desajustes geográficos

entre sitios de monitoreo biológico y químico siguiendo criterios previamente establecidos (Mueller et

al., 2018). Los resultados de los modelos, incluidos los datos de la química del agua, se proporcionan en el

material suplementario (Tabla S3).

Todos los análisis se realizaron utilizando el software estadístico PRIMER v7 (PRIMER-e, Massey

University, Albany, Nueva Zelanda). Para todos los análisis estadísticos, se eligió P ≤ 0.05 como

convención para determinar si los hallazgos fueron consistentes con la aceptación de las hipótesis.

3. Resultados

3.1. Influencia de múltiples factores estresantes en la distribución de ensamblajes de peces

En los modelos BEST finales, las aguas estancadas y los cultivos de raíces se seleccionaron con frecuencia en todos los

Los modelos BEST (Figura 3) como variables que afectan significativamente la composición de la comunidad de peces,

seguido de EDAR. Las variables predictoras, que se incluyeron en el DistLM significativo,

12
varió entre los diferentes conjuntos de datos (Tabla 2), así como entre las diferentes áreas de encuesta

escamas. Las variables predictoras cultivo forrajero, red de caminos y bosque solo se correlacionaron con

composición de la comunidad de peces en las escalas inferiores del área de prospección (200 my franja específica del río),

mientras que la variable predictora grove afectó la composición de los peces solo en la escala SWB. los

DistLM detectó significativamente otras variables predictoras principalmente en la escala SCAT,

pero algunas de las variables predictoras (por ejemplo, aguas estancadas, grano, maíz, cultivo de raíces) también fueron

correlacionó significativamente con la composición de la comunidad de peces en más de un área de encuesta-

escala. El porcentaje de variabilidad, explicado por el DistLM, osciló entre el 7,7%

(Tamaño de arroyos del conjunto de datos, arroyos) a 65,7% (Cuencas de captación de ríos del conjunto de datos, Saale). Por el Elba

sistema de drenaje y cinco de las catorce cuencas hidrográficas (Wörnitz, Iller, Eger, Ilz, Regen),

no se obtuvo ningún modelo significativo y, por lo tanto, no se incluyen en la Tabla 2.

3.2 Identificación de factores estresantes para toda el área de estudio

En el análisis general de redundancia basado en la distancia (dbRDA) (Figura 4a), la comunidad de peces

la composición cambió el número creciente de EDAR y modificaciones estructurales

(aguas estancadas, dinámica del lecho del río) de especies reofílicas como el toro europeo

( Cottus gobio L.), locha de piedra ( Barbatula barbatula L.) y trucha marrón ( Salmo trutta fario L.)

a especies de peces generalistas (anguila europea y común sombrío ( Alburnus alburnus L.)).

Además, el número de especies y su abundancia por sitio de muestreo disminuyó con

aumentar el cultivo de raíces.

3.3 Identificación de factores estresantes regionales

Conjunto de datos del sistema de drenaje principal

Las variables predictoras que influyen en la composición de la comunidad de peces difieren entre los

área de estudio general y cada uno de los tres principales sistemas de drenaje. En el drenaje del Danubio

sistema (Figura 4b), los sitios de muestreo fueron separados por un gradiente de cultivos de campo (eje x)

y área industrial (eje y). A lo largo del gradiente de cultivos de campo, la composición de la comunidad de peces

cambió de cabeza de toro europeo y trucha marrón en áreas con menos cultivos de campo a

13
locha de piedra y muñón común Gobio gobio L.) en zonas con cultivos agrícolas más intensos.

Además, el aumento espacial de las áreas industriales resultó en una disminución general de

número y abundancia de especies. En el sistema de drenaje Main / Rin (Figura 4c), el

presencia / ausencia de pasos de peces segregan las comunidades de peces con alta abundancia de

Toro europeo y pececillo euroasiático ( Phoxinus phoxinus L.) y mayor número de peces

pasa de aquellos con escasa abundancia de estas especies y escasa cantidad de peces.

A lo largo del gradiente de pastoreo tipo alimentación MI, aumentó el número de cabezas de toro europeas,

mientras que el gordito europeo Squalius cephalus L.) disminuyó. Además, el número de

especies y su abundancia disminuyó con el aumento de las aguas estancadas (SWB) y las inundaciones

estructura de protección.

Conjunto de datos de cuencas fluviales

La composición de la comunidad de peces en el río Inn siguió un gradiente de cultivo de maíz en el río.

Franja ribereña específica. El toro europeo y la trucha marrón fueron dominantes en áreas con menos

cultivo de maíz, mientras que principalmente especies de ciprínidos como la cucaracha común ( Rutilus rutilus L.),

nase común Condrostoma nasus L.) y la locha de piedra eran más comunes en áreas con

cultivo de maíz más intenso (Figura 5a).

En el río Isar, la composición de la comunidad de peces cambió a lo largo de un gradiente estructural, que es

determinado por variables como el pase de pescado (p / a) y la clase de calidad hidromorfológica en el

un lado y una pendiente en el uso del suelo y los tipos de alimentación en el otro lado. A lo largo de la estructura

gradiente (eje y), pececillo euroasiático y áreas dominadas por nasa común con pasos de peces y

clases de calidad hidromorfológica más altas, mientras que la trucha marrón y el gobio común fueron

detectado con mayor frecuencia en áreas de clases de calidad hidromorfológica más bajas. Con incremento

cultivo de cereales en la cuenca de captación, el número de pececillos y truchas marrones

disminuyó, mientras que la abundancia de gudgeon común, spirlin ( Alburnoides bipunctatus SEGUNDO.),

barbo común Barbus barbus L.) aumentado (Figura 5b).

En el río Lech, trucha marrón, tímalo europeo ( Thymallus thymallus L.) y europeo

la cabeza de toro dominó en áreas con pocos cambios estructurales. En áreas que muestran más estructuras

14
cambios debidos a estructuras de protección contra inundaciones, barbo común, muñón común y

El cacho europeo fue la especie dominante (Figura 5c).

En el río Meno, la abundancia de las diferentes especies de peces disminuyó al aumentar ambas

EDAR y plantas de biogás en la cuenca. Además, la composición de especies cambió

con un número creciente de EDAR de trucha marrón, tímalo europeo y euroasiático

pececillo como especie dominante para el cacho europeo, la cucaracha común y el dace común

( Leuciscus leuciscus L.) (Figura 5d).

Conjunto de datos subregiones geográficas

En las estribaciones de los Alpes (Figura 6a), la composición de la comunidad de peces fue influenciada por

cultivo de maíz y raíces. A lo largo del gradiente de cultivo creciente de cultivos de raíces, un cambio de

especies dominantes desde el barbo común hasta el besugo ( Blicca bjoerkna L.), común

muñón y espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus L.) ocurrió. El número de

las especies y la abundancia disminuyeron con el aumento del cultivo de maíz en la cuenca.

En las cordilleras bajas orientales (Figura 6b), el número de especies y abundancias

disminuyó con el aumento del cultivo de raíces en las áreas de captación y aguas estancadas. El pescado

la composición de la comunidad también cambió a lo largo del gradiente de plantas de biogás en las cuencas,

de la trucha marrón, el toro europeo y el gobio común que están más presentes en los sitios

con menos plantas de biogás al desolado Danubio ( Alburnus chalcoides G.) como especie dominante en

áreas de alta densidad de plantas de biogás.

Tamaño del flujo del conjunto de datos

En los arroyos, el número de especies y abundancias disminuyó con el aumento del agua estancada.

áreas en la cuenca. También con el aumento del cultivo de raíces y el aumento espacial industrial

zona, la abundancia de trucha marrón, tímalo europeo y toro europeo disminuyó

(Figura 6c).

15
En los ríos grandes, la composición de especies se segrega a lo largo de un gradiente opuesto de pastizales.

y número de EDAR en la cuenca (Figura 6d). En áreas con alto porcentaje de

pastizales y un escaso número de EDAR, espirales, tímalo europeo, tímalo europeo y

barbo común dominó la composición de especies, mientras que en áreas con un bajo porcentaje de

pastizales y una mayor cantidad de EDAR, anguila europea, común sombrío e ide

( Leuciscus idus L.) fueron las especies dominantes.

4. Discusión

4.1. Influencia de múltiples factores estresantes en la composición de la comunidad de peces

Estudios previos identificaron que la disminución de las poblaciones de peces es causada por la

influencia de múltiples factores de estrés (por ejemplo, Burkhardt-Holm, 2005; Moyle y Williams, 1990;

Radinger y col., 2017). Sin embargo, se sabe poco sobre la contribución relativa de aquellos

factores estresantes y, por lo tanto, establecer prioridades para las medidas de conservación sigue siendo un desafío. Esta

estudio cuantificó los efectos de diferentes factores estresantes en las poblaciones de peces en un estudio multifactorial

sistema y embalse de ríos identificado, uso de tierras agrícolas y descarga de

aguas residuales como los factores más cruciales que determinan la composición de la comunidad de peces en todo el

toda el área de estudio. Esto enfatiza la importancia de un enfoque más holístico en los

conservación y restauración, que considera simultáneamente los impactos de las fuentes puntuales (entradas

de plantas de tratamiento de aguas residuales), así como medidas de restauración estructural, captación

gestión e integración de escalas espaciales y temporales. Además, la variable

La contribución de factores estresantes en diferentes escalas espaciales indica una fuerte necesidad de definir regiones

prioridades de conservación específicas.

Estresores antropogénicos

Las variables agua-químicas más frecuentes de todos los conjuntos de datos (sistema de drenaje principal,

captación, tamaño de la corriente, subregiones geográficas) fueron la cantidad de carbono orgánico total

(TOC) y concentración de cloruro. La concentración de cloruro puede derivarse de la entrada de sal de carretera,

dieciséis
fertilizantes o efluentes industriales (Beggel y Geist, 2015). En los arroyos y ríos dentro del

área de estudio, la concentración media de cloruro (28 ± 16 mg / L) estaba claramente por debajo de la

Media europea para aguas corrientes (100 mg / L; Wolfram et al., 2014), probablemente sin

efectos tóxicos directos en la mayoría de los peces. Sin embargo, los impactos a largo plazo podrían ser posibles debido a

transporte retrasado en las aguas corrientes, especialmente de sal deshielo, que influye en el cloruro

concentración en el agua durante todo el año (Wolfram et al., 2014). Además, ligeramente

la concentración elevada de cloruro puede interactuar con otras sustancias químicas del agua. Por ejemplo, puede

afectan la toxicidad de otras sustancias, por ejemplo, el nitrito, en los peces (Williams y Eddy, 1986).

El TOC es un indicador de contaminación orgánica en arroyos y ríos, que puede afectar indirectamente a los peces

composición de la comunidad por una mayor demanda de oxígeno que refleja la descomposición de

compuestos orgánicos. La composición de la comunidad de peces en los principales sistemas de drenaje del Danubio

y el Rin / Main cambia de peces sensibles con una alta demanda de oxígeno, como la trucha marrón

a peces tolerantes como el gobio europeo, el dace común y la cucaracha común. Orgánico

La contaminación dentro de los sistemas de drenaje puede originarse, por ejemplo, en áreas agrícolas a través de la erosión.

(Caverly et al., 2013) o entrada de EDAR. En la cuenca del Isar, la alta correlación entre

Concentración de TOC y cloruro (0,87) así como entre TOC, cloruro y cultivo de cereales

(ambos 0.84) apuntan hacia una entrada de fertilizante que incluye el suelo erosionado de tierras agrícolas (ver

Beggel y Geist, 2015). Este aporte de fertilizantes, pesticidas y sedimentos finos, que se originan

de tierras agrícolas, puede tener efectos adversos en los peces en el arroyo receptor (Dunier y

Siwicki, 1993; Wood y Armitage, 1997; Sutherland y col., 2002; Blann y col., 2009; Alcahuete

et al., 2015a; Bierschenk y col., 2019a; Knott et al., 2019). En la cuenca del Isar, por

ejemplo, la composición de la comunidad de peces cambió a lo largo del gradiente creciente de grano

la agricultura y el muñón común, que se sabe que es tolerante contra sedimentos finos y

contaminación por nutrientes, estando más presente en zonas de cultivo de cereales más intenso.

Indicaciones adicionales sobre la influencia del uso de la tierra agrícola en la composición de la comunidad de peces

fue la inclusión de cultivos de raíces variables, granos y semillas oleaginosas en muchos de los modelos BEST.

Especialmente cultivos de raíces, pero también cultivos de maíz, que eran la agricultura dominante.

uso de la tierra en las estribaciones de los Alpes, se encuentran entre los cultivos más propensos a la erosión, particularmente

17
durante eventos de fuertes lluvias. El sedimento fino introducido obstruye los poros del intersticial

zona, evitando el intercambio de oxígeno y nutrientes entre aguas de flujo libre e intersticiales

(Hancock, 2002; Geist y Auerswald, 2007; Denic y Geist, 2015). Colmación y la

La falta de intercambio resultante influye notablemente en el éxito del reclutamiento de especies reófilas.

como la nasa común debido a la pérdida de zonas de desove y la reducción del éxito de eclosión

de sus huevos (Duerregger et al., 2018; Nagel et al., 2019). En el sistema de drenaje del Danubio,

por ejemplo, se podría encontrar una separación entre las especies de peces, que necesitan un pozo

intersticial oxigenado para la reproducción, y especies de peces generalistas que adhieren sus pegajosas

huevos a la superficie del sustrato a lo largo de gradientes de porcentaje de uso de la tierra propensa a la erosión en el

captación. De manera similar, la composición de la comunidad de peces dentro de la cuenca de captación de Inn cambió de

especies sensibles como spirlin y barbo común a especies generalistas como común

desolado. Una de las razones del cambio podrían ser las altas tasas de erosión (> 8 t / ha * a; Estado de Baviera

Ministerio de Medio Ambiente y Salud, 2009) en el tramo inferior de esta cuenca hidrográfica,

que estaba dominado por el uso de la tierra agrícola. Aquí, la cantidad de material erosionado también

correlacionó significativamente con la composición de la comunidad de peces en dos de los cuatro investigados

Escalas de área de levantamiento (SWB, 200 m).

El sedimento fino introducido también mejora la acumulación de partículas y nutrientes (Mueller et al.,

2013), que puede provocar una mayor reducción del oxígeno debido a la descomposición aeróbica de este último

(Schlosser y Kallemeyn, 2000). Varias especies de peces pueden tolerar un cierto rango de

oxígeno, temperatura y contenido de nutrientes, pero a largo plazo estos rangos de tolerancia deberían

no exceder o reducir para evitar un cambio dentro de la composición de la comunidad de peces hacia

especies euryecious. Una fuente constante de nutrientes son las EDAR (Carey y Migliaccio,

2009), aunque durante las últimas décadas se hicieron muchos esfuerzos para reducir el aporte de nutrientes de

fuentes puntuales como las EDAR (Carey y Migliaccio, 2009; Geist, 2014). Incluso eficientemente

Las aguas residuales tratadas de las EDAR terciarias pueden afectar negativamente la función del ecosistema del arroyo.

(Gücker et al., 2006) y la eficiencia de retención de nutrientes (Carey y Migliaccio, 2009).

Además, Stalter et al. (2013) y Kinouchi et al. (2007) detectaron una leve disminución en

concentración de oxígeno y un aumento de la salinidad y la temperatura que acompañan a grandes

18
fracción de aguas residuales. Éstos pueden ser un motivo del declive de especies sensibles como

Tímalo europeo, barbo común, toro europeo y espiritu en grandes ríos a lo largo del

gradiente del número de EDAR en la cuenca. Se observó una tendencia similar en

cuenca fluvial densamente poblada del Main. Estas correlaciones entre números de

EDAR en la cuenca de captación (SWB y SCAT) y la composición de la comunidad de peces fue uniforme

detectado con un enfoque conservador basado en números puros de EDAR sin

diferenciar entre las EDAR en función del vertido (tamaño de las EDAR), tipo de

aguas residuales (por ejemplo, aguas residuales municipales o industriales), efectividad o antigüedad del tratamiento

plantas. Este resultado subraya la necesidad de actuar para reducir el impacto de las EDAR en

comunidades de peces. Una diferenciación de las EDAR en nuestro estudio no fue factible, porque

habría disminuido el número de plantas en los análisis respectivos hasta tal punto,

que no hubieran sido factibles resultados fiables. Por tanto, los efectos de los nutrientes y

otros tóxicos de los efluentes de las EDAR sobre la composición de la comunidad de peces no pudieron ser

determinados en nuestro estudio y deben evaluarse con más detalle en estudios posteriores.

Al igual que en la EDAR, el número de plantas de biogás en las cuencas puede influir en los peces.

composición de la comunidad, pero en base a nuestro conjunto de datos no es posible identificar la

fuente de impacto. La correlación significativa entre las plantas de biogás y la comunidad de peces

composición en las cordilleras orientales inferiores y en el río La cuenca principal podría

resultado del cambio en el uso de la tierra de captación después de la implementación de la Renovación

Directiva de Energía (Comisión Europea, 2009) en Alemania (Britz y Delzeit, 2013).

Los precios garantizados para la producción de electricidad en las plantas de biogás proporcionaron incentivos a los agricultores

para construir plantas de biogás y cultivar maíz verde (Appel et al., 2016), pero también para reactivar

tierras apartadas e intensificar el uso de campos manejados extensivos previamente (Drechsler et al.,

2009).

Cambios estructurales

Modificaciones estructurales (por ejemplo, refuerzo de riberas, canalización, enderezamiento de ríos) y

la consecuente pérdida de hábitat afecta negativamente la composición de la comunidad de peces (Hortle y

19
Lake, 1983; Knudsen y Dilley, 1987; Pander y Geist, 2016, 2018). En nuestro estudio,

embalses aguas arriba de estructuras transversales como presas o presas (representadas por el

agua estancada variable predictora) se identificaron a menudo como factores que influyen en los peces

composición de la comunidad. Por ejemplo, la composición de la comunidad de peces puede cambiar de reofílica

y comunidades de peces dominadas por salmónidos a estagnófilos y dominadas por ciprínidos

correspondientes a las características del flujo (Copp, 1990; Schmutz et al., 2000; Kruk y

Penczak, 2003; Schmutz y Moog, 2018). En aguas estancadas, bajas velocidades de corriente y

dominan los procesos de sedimentación (potamalización; Schmutz et al., 2000),

a la formación de los poros intersticiales (Brunke, 1999). La colmación, a su vez, altera el agua.

intercambio entre zona hiporreica y flujo libre (Brunke, 1999). Por lo tanto, el desove y

Los hábitats de alimentación de los peces que desovan de grava pueden degradar o perder por completo su

funcionalidad (Kemp et al., 2011; Duerregger et al., 2018). En consecuencia, la población

La estructura de los peces litofílicos puede alterar y enfrentar un colapso total de la población (Rieman y

Dunham, 2000; Sutherland et al., 2002).

Las estructuras de confinamiento, como presas y plantas hidroeléctricas, plantean barreras para los medios o

especies migratorias de larga distancia como el salmón del Danubio o la anguila europea que desconectan sus

hábitats de desove, juveniles y forrajeros y hacen que su migración sea casi imposible

(Kruk y Penczak, 2003; Geist et al., 2009). Además, los peces que migran río abajo pueden

sufrir daños en las centrales hidroeléctricas al pasar por las turbinas (Ortigas y Brillo,

1987; Killgore y col., 2001; Mueller et al., 2017). Colisión con piezas de maquinaria, presión

Los cambios, turbulencia, esfuerzo cortante y fuerzas de cavitación durante el paso de la turbina pueden

causar lesiones graves (por ejemplo, hematomas, lesiones dérmicas, amputación de partes del cuerpo) o incluso la muerte

(Čada et al., 2007; Dedual, 2007; Brown et al., 2012; Čada y Schweizer, 2012; Ebel,

2013; Mueller et al., 2017; Boys et al., 2018). El alcance de las lesiones y las tasas de mortalidad

dependen de las especies de peces, el tamaño corporal y el comportamiento migratorio (Mueller et al., 2017). Sin embargo,

la variable predictora número de centrales hidroeléctricas en la cuenca no se incluyó en el

modelos BEST finales después de combinar todos los grupos de variables predictoras (estructurales, químicas, terrestres

uso, depredadores terrestres y macroinvertebrados). El resultado no debe interpretarse en un

20
forma en que las lesiones y la mortalidad causadas por centrales hidroeléctricas no tuvieron ningún efecto en la comunidad de peces

composición en los sitios de muestreo. Sin embargo, este resultado implica que la fuerza del efecto de

Las variables predictoras, como los embalses, superan la fuerza del efecto de la mortalidad de los peces y

daño causado por centrales hidroeléctricas en los modelos estadísticos.

En nuestro estudio, la presencia o ausencia de pases de peces fueron identificados como otro factor

influyendo en la composición de la comunidad de peces en toda el área de estudio, el drenaje del Main / Rin

sistema y el río Isar. Los pasos de peces similares a la naturaleza pueden ofrecer una alta variabilidad de hábitat con

mayor velocidad de corriente, menor profundidad del agua y menor ancho de canal y, por lo tanto, proporcionan

hábitats valiosos para peces juveniles, pequeños y reófilos, que a menudo se han perdido en el

canales principales (Pander et al., 2013). Estudios anteriores (por ejemplo, Pander et al., 2013, 2015b,

2018; Nagel et al., 2018) ya han demostrado que los pases de pescado ofrecen alta calidad

hábitats para el toro y el pececillo euroasiático como se observa en el Rin / Meno

captación en este estudio. Debido a la buena calidad del hábitat, los pasos de peces pueden servir como

fuente de dispersión y recolonización para las secciones del río río arriba y río abajo y puede

explicar la correlación encontrada en nuestro estudio.

Las modificaciones estructurales de las riberas de los ríos para la estabilización de las riberas y la protección contra inundaciones también pueden

influir negativamente en las comunidades de peces. Como consecuencia, la valiosa estructura del hábitat de los juveniles

y los hábitats de forrajes podrían perderse, por ejemplo, hábitats de trucha marrón en el río Lech

captación. Además, en el sistema de drenaje Rin / Main, la inclusión de la variable predictora

estructuras de protección contra inundaciones en el modelo BEST significativo indica que el

Las modificaciones hidromorfológicas que acompañan a las estructuras de protección contra inundaciones tienen

impacto negativo en la composición de la comunidad de peces. Lozán et al. (1996) señaló que debido a

diques y la consiguiente pérdida de conectividad lateral, los hábitats de desove y juveniles se perdieron y

los hábitats de los peces limnofílicos desaparecieron a lo largo de la línea costera de los ríos con diques. Solo neozoos

como los gobios redondos se beneficiaron de las modificaciones de la ribera (Lozán et al., 1996;

Brandner et al., 2013).

Variables con baja frecuencia

21
Algunas variables predictoras se incluyeron en los modelos BEST sólo una o pocas veces, pero

La baja frecuencia de ocurrencia en los modelos BEST no debe interpretarse de manera que estos

las variables son insignificantes. Las variables predictoras con baja frecuencia como la disponibilidad de

Los macroinvertebrados pueden tener un impacto significativo en la composición de la comunidad de peces en el

escalas de área de estudio y subregiones geográficas. Por ejemplo, benthívoro europeo

bullhead Cottus gobio) en el Rin / el sistema de drenaje principal puede beneficiarse del aumento de IM

pastores. Otras fuentes de alimentos que no se han investigado aquí (por ejemplo, perifiton) pueden

también han influido directamente en la composición de la comunidad de peces (por ejemplo, especies herbívoras) o

indirectamente a través de la red alimentaria. Además, la composición de la comunidad de peces puede verse influida

por varias otras variables, por ejemplo, pesca recreativa y comercial o tráfico marítimo, que

no pudieron incluirse en los análisis multivariados, ya que los datos para estas variables no fueron

disponible. De manera análoga, el kayak recreativo tiene el potencial de perturbar el desove y

hábitats juveniles de muchos reproductores de grava. La pesca comercial y recreativa puede conducir a

sobreexplotación o selección de ciertas clases de edad o rangos de tamaño, que pueden cambiar la

estructura de la comunidad de peces (Lewin et al., 2006).

4.2. Diferencias entre los conjuntos de datos en general, principales sistemas de drenaje, ríos

cuencas hidrográficas, subregiones geográficas y tamaños de arroyos.

Los efectos de diferentes factores estresantes en la composición de la comunidad de peces variaron según la región,

geográficamente y entre tamaños de arroyos. En el sistema de drenaje del Danubio, los peces

La composición de la comunidad se vio afectada por el sellado del suelo (zona industrial) y el cultivo de raíces.

agricultura que refleja los dos principales tipos de uso de la tierra en esta área. Cuatro de las cinco ciudades principales

de Baviera (> 100.000 habitantes), Múnich, Augsburgo, Ratisbona e Ingolstadt, son

ubicados en esta zona, así como grandes complejos industriales, especialmente fábricas para el

industria del automóvil. En la llanura morainal dentro del sistema de drenaje del Danubio, la agricultura

El uso de la tierra (incluido el cultivo de maíz y raíces) domina el paisaje y se corresponde

con la gran cantidad de erosión en esta área (Ministerio de Medio Ambiente del Estado de Baviera y

Salud, 2009).

22
Por el contrario, las modificaciones estructurales (embalse, pérdida de hábitat debido a la protección contra inundaciones

estructuras, pasos de peces) influyeron en la composición y abundancia de la comunidad de peces en el

Drenaje principal / del Rin. El río Lower Main y uno de sus principales afluentes, el río Regnitz

son parte de una importante vía marítima de uso intensivo desde el Mar del Norte hasta el Mar Negro y

por lo tanto regulado para mantener su navegabilidad. Debido al intenso tráfico de barcos, sus costas

están muy modificados y los ríos mismos están represados para garantizar un agua navegable

profundidad. Las presas también se utilizan para la producción de energía hidroeléctrica y la protección contra inundaciones a la inversa.

afectando la calidad del hábitat.

En la propia cuenca del río Main (sin afluentes), la composición de los peces se vio afectada por

Estresores antropogénicos como EDAR y plantas de biogás. El principal fluye a través de un

área densamente poblada y de uso intensivo agrícola, donde cinco ciudades principales con

> Se ubican 50.000 habitantes.

Las diferencias regionales también se manifestaron en las cuencas hidrográficas del Danubio

sistema de drenaje. En la cuenca del río Lech, las numerosas presas (embalses) para

centrales hidroeléctricas y las estructuras de protección contra inundaciones asociadas a lo largo de las costas

influyen en la composición de la comunidad de peces, mientras que en la cuenca del Isar la comunidad de peces

La composición estuvo influenciada por la presencia o ausencia de pases de peces que perjudican o permiten

migración de peces. Similar al Lech, el agua del Isar se confina o se desvía hacia

canales para generar energía hidroeléctrica en 31 plantas en camino.

En contraste con el río Main o el Danubio, la composición de la comunidad de peces en el río

captación de la posada segregada a lo largo de un gradiente de cultivo de maíz, igualando también un gradiente

desde la región de los salmónidos a los ciprínidos. En esta cuenca, el uso de la tierra agrícola

aumenta en su intensificación desde el tramo superior al inferior.

Estas diferencias regionales entre las cuencas de captación evaluadas también explican los resultados

entre las subregiones geográficas de Baviera. Las estribaciones de los Alpes incluyen el

cuencas hidrográficas con uso intensivo de la tierra agrícola (especialmente la llanura morainal) que influyen

composición de peces, mientras que las sierras bajas del este comprenden cuencas montañosas,

23
en el que el cambio en la agricultura debido a las plantas de biogás (ver arriba) afectó a los peces

composición de la comunidad.

La composición de las comunidades de peces en arroyos y grandes ríos se vio afectada por las diferentes

factores de estrés de la urbanización y el sellado del suelo. En los grandes ríos dominaban las especies de peces tolerantes

la composición de la comunidad de peces en áreas densamente pobladas con un alto número de EDAR,

lo que podría ser un indicio de contaminación orgánica o química en estas áreas. En contraste, en

áreas dominadas por pastizales (áreas rurales), la composición de la comunidad de peces comprendía más

peces sensibles como el tímalo europeo y el barbo común. En pequeños arroyos, peces

Las composiciones de la comunidad se ven afectadas por una variedad de factores estresantes dependiendo de la situación local o

situación regional. En áreas dominadas por la agricultura, los arroyos a menudo se ven afectados por la entrada de finos

sedimentos y contaminantes orgánicos, mientras que en áreas residenciales, inundaciones repentinas debido al suelo

Los selladores y los contaminantes químicos como la sal de deshielo o los herbicidas son más importantes.

Además, los embalses y los cambios hidrológicos asociados afectan directamente a los peces.

comunidad en arroyos. Esta variedad de posibles factores estresantes también se refleja en el pequeño valor R de

el DistLM, que solo explica el 8% de la variabilidad de los datos. Por lo tanto, las evaluaciones de

Los factores estresantes que afectan a la comunidad de peces en los arroyos no solo deben

escalas espaciales tales como cuencas hidrográficas, las evaluaciones también deben considerar localmente

factores de estrés perjudiciales, que solo pueden investigarse en escalas espaciales más pequeñas, por ejemplo, ríos

se estira como se demuestra en Pander y Geist (2010).

5. Conclusiones

Nuestro estudio proporciona evidencia de que la composición de la comunidad de peces está influenciada por un

multitud de estresores antropogénicos que actúan en concierto, pero a diferentes intensidades dependiendo

en la escala considerada. Al igual que en estudios anteriores (por ejemplo, Baxter, 1977; Box y Mossa,

1999; Walsh y col., 2005; Lange et al., 2014), tipos de uso de la tierra (embalses, agricultura,

sellado del suelo) y la modificación estructural de arroyos y ríos a menudo se identificaron como

factores de estrés que influyen en la composición de las especies de peces. Además, EDAR y plantas de biogás

24
También se encontró que afecta la composición de la comunidad de peces y, por lo tanto, estos factores

para ser incluido en futuros esfuerzos de conservación y restauración. Los efectos de lo identificado

Los factores estresantes difieren entre las escalas del área de prospección (dos tamaños de cuencas diferentes y

rayas) y conjuntos de datos (área de estudio completa, principales sistemas de drenaje, captaciones de ríos, arroyos

tamaños, subregiones geográficas). Por lo tanto, es de suma importancia identificar el

estresores antropogénicos que influyen en la composición de la comunidad de peces en los respectivos

regiones con el fin de optimizar la escasa fundación en la conservación de peces de río en peligro de extinción

y biodiversidad de agua dulce. Los efectos de algunos factores estresantes identificados (por ejemplo, plantas de biogás)

necesitan ser investigados más a fondo, porque estos factores estresantes pueden ser más indirectos que directos

influir en la composición de la comunidad de peces, por ejemplo, afectando negativamente la disponibilidad de alimentos para

pescado.

25
 6. Agradecimientos:

Agradecemos al Ministerio de Protección Ambiental y del Consumidor del Estado de Baviera,

particularmente al Dr. A. Steiner y al Dr. B. Wolf, y la Agencia Ambiental de Baviera para

iniciar y apoyar financieramente este estudio [número de subvención 54-0270-71442 / 2014]. los

Ministerio de Nutrición, Agricultura y Silvicultura del estado de Baviera, la oficina regional de Baviera para

agricultura (LfL), en particular M. Treisch, y el Instituto de Pesca, en particular el Dr. M.

Schubert y el "Fischereifachberatungen" son reconocidos por el suministro de datos y

discusión. Agradecemos además a todos los expertos en pesca y conservación que participan en el proyecto.

grupo para las valiosas discusiones de los datos y los resultados. C. Truffel, J. Hildebrand y

M. Riese son reconocidos por su ayuda con el procesamiento de datos y el Prof. M. Anderson

(PRIMER-e, Massey University, NZ) por su apoyo con los análisis estadísticos.

26
 7. Referencias

Akbaripasand, A., Ramezani, J., Lokman, PM, Closs, GP, 2014. Pueden invertebrados a la deriva

¿Satisfacer las necesidades energéticas de los peces que se alimentan a la deriva? Un estudio de caso sobre Galaxias fasciatus.

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44
45
Cifras

Figura 1: Ilustración de diferentes conjuntos de datos (Parte I) y escalas de área de estudio (Parte II) utilizadas para

analiza: a) los principales sistemas de drenaje (bordeados de negro) y las cuencas hidrográficas de Baviera,

representados por diferentes colores (cuencas fluviales de color azul = sistema de drenaje del Danubio, verde

cuencas fluviales de color = sistema de drenaje del Rin, cuencas fluviales de color naranja = Elba

sistema de drenaje); b) subregiones geográficas y distribución de diferentes tamaños de arroyos en Baviera.

Los diferentes colores indican diferentes subregiones geográficas y tamaños de arroyos. Gris = arroyos, luz

azul = ríos de tamaño mediano, azul oscuro = ríos grandes; c) Captaciones aguas arriba de las respectivas

sitio de muestra (SCAT). Ubicación de los sitios de muestra (puntos rojos) elegidos arbitrariamente para ilustrar el concepto.

Áreas gris claro y gris oscuro = respectiva cuenca aguas arriba del sitio de muestreo (puntos rojos), gris

área = área restante de esta cuenca hidrográfica (no incluida en el cálculo del área de captación de

estos dos sitios de muestra); d) masas de agua superficial (BS) en una cuenca hidrográfica de acuerdo con la

clasificación de la DMA de la UE. Los diferentes colores indican diferentes SWB; En e) la ribera de 200 m de ancho

franja yf) se ilustra la franja ribereña específica del río del mismo tramo de un río. El ancho del río en

este tramo tiene entre 10 y 80 m de ancho, por lo que el ancho de la franja ribereña específica del río es de 20 m.

Los diferentes colores indican diferentes usos de la tierra dentro de la franja. Información para los diferentes codificados por colores

Los tipos de uso de la tierra se proporcionan en la leyenda debajo de las figuras e) yf) (adaptado de Bierschenk et al.

2019).

Figura 2: Diagrama de flujo del análisis paso a paso para identificar la variable que afecta a la comunidad de peces

composición. Las escalas del área de la encuesta solo se utilizaron para tres de los cinco grupos de variables predictoras,

porque la química del agua y los macroinvertebrados son parámetros que se miden en el agua

cursos y no cambian con los diferentes tamaños de cuencas de las escalas del área de prospección. los

se omitió el cálculo de la franja ribereña con ancho específico del río para los grupos de variables predictoras

calidad estructural del cuerpo de agua y depredación debido a la similitud de las dos franjas ribereñas. MEJOR =

Coincidencia paso a paso biota-ambiental, DistLM = Modelado lineal basado en la distancia.

Figura 3: Frecuencia de las diferentes variables predictoras en los análisis BEST (excluyendo el agua

química) de todos los conjuntos de datos. El diagrama de frecuencia de los análisis BEST, incluida la química del agua, es

dado en la Figura S1. Total = resultados de los análisis BEST significativos y no significativos, significativo =

46
resultados de análisis BEST significativos. p / a = presencia / ausencia; (n) = número de; MI =

Macroinvertebrados, EDAR = plantas de tratamiento de aguas residuales.

Figura 4: Gráfico de análisis de redundancia basado en distancia (dbRDA) de los DistLM significativos que ilustran

correlación entre la composición de la comunidad de peces en los sitios de muestreo en a) toda el área de estudio

y en los principales sistemas de drenaje Danubio b) y Main / Rin c). Se dan factores de estrés ambiental

como vectores. Los segmentos de los gráficos circulares se refieren a la abundancia de las especies de peces correspondientes,

la longitud del segmento circular representa el número de individuos por 100 m de longitud del río (CPUE) en

los diferentes sitios de muestreo. El ancho del segmento de la tarta depende solo del número de especies de peces en

el gráfico dbRDA. La distancia entre los sitios de muestreo (gráficos circulares) representa la diferencia de

composición de la comunidad de peces de los sitios. La longitud del vector indica la fuerza de la relación entre

las variables predictoras y los ejes dbRDA. El radio del círculo en las parcelas es igual al 100%

correlación de los vectores ambientales superpuestos con el diagrama dbRDA. La escala del área de la encuesta para

la mayoría de las variables predictoras fue SCAT (cuenca sobre el sitio de muestreo), se indican excepciones

entre paréntesis detrás de la etiqueta de la variable predictora de los vectores. Los mínimos y máximos de cada especie son

indicada en la leyenda (individuos por 100 m de longitud del río). SWB = Cuerpo de agua superficial, p / a =

presencia / ausencia, n = número de sitios de muestreo en el conjunto de datos respectivo.

Figura 5: Gráficos de análisis de redundancia basado en la distancia (dbRDA) de los DistLM significativos ejemplarmente

ilustrando la correlación entre la composición de la comunidad de peces en los sitios de muestreo en el río

captaciones de a) Inn, b) Isar, c) Lech yd) Main. Los factores de estrés ambientales se dan como vectores. los

segmentos de los gráficos circulares se relacionan con la abundancia de las especies de peces correspondientes, la longitud del gráfico circular

segmento representa con el número de individuos por 100 m de longitud de río (CPUE) en los diferentes

sitios de muestreo. El ancho del segmento de la tarta depende solo del número de especies de peces en la dbRDA

trama. La distancia entre los sitios de muestreo (gráficos circulares) representa la diferencia de peces

composición comunitaria de los sitios. La longitud del vector indica la fuerza de la relación entre

variables predictoras y los ejes dbRDA. El radio del círculo en los gráficos es igual al 100% de correlación

de los vectores ambientales superpuestos con el diagrama dbRDA. La escala del área de la encuesta para la mayoría de los

Las variables predictoras fueron SCAT (cuenca superior al sitio de muestreo), las excepciones se indican entre paréntesis.

47
detrás de la etiqueta de la variable predictora de los vectores. Los mínimos y máximos de cada especie se dan en

la leyenda (individuos por 100 m de longitud de río). Los mínimos y máximos de cada especie se dan en el

leyenda. VAR = ancho específico del río de la franja ribereña, p / a = presencia / ausencia, n = número de

sitios de muestreo en el respectivo conjunto de datos.

Figura 6: Gráficos de análisis de redundancia basado en distancia (dbRDA) de los DistLM significativos que ilustran el

correlación entre la composición de la comunidad de peces en los sitios de muestreo del

subregiones a) las estribaciones de los Alpes yb) las cordilleras bajas orientales y los tamaños de los arroyos c)

arroyos yd) grandes ríos. Los factores de estrés ambientales se dan como vectores. Los segmentos del pastel

Los gráficos se refieren a la abundancia de las especies de peces correspondientes, la longitud del segmento circular

representa con el número de individuos por 100 m de longitud de río (CPUE) en los diferentes muestreos

sitios. El ancho del segmento de la tarta depende solo del número de especies de peces en la parcela dbRDA. los

La distancia entre los sitios de muestreo (gráficos circulares) representa la diferencia de la comunidad de peces.

composición de los sitios. La longitud del vector indica la fuerza de la relación entre el predictor

variables y los ejes dbRDA. El radio del círculo en las gráficas equivale al 100% de correlación del

vectores ambientales superpuestos con el diagrama dbRDA. La escala del área de la encuesta para la mayoría de los

Las variables predictoras fueron SCAT (cuenca sobre el sitio de muestreo). Mínimos y máximos de cada especie

se dan en la leyenda (individuos por 100 m de longitud del río). p / a = presencia / ausencia, n = número de

sitios de muestreo en el respectivo conjunto de datos.

48
49
50
51
52
53
54
55
Tabla 1: Resumen de los grupos de variables predictoras y del grupo de variables de respuesta, la preparación de los datos para
los análisis, la transformación para mejorar su distribución normal y su origen.
log = log 10, norma. = normalizado.

Vaticinador Vaticinador Datos Transfor- Origen

Descripción preparación macion
variable grupos variable

Tierra de captación Barrio residencial Asentamientos Proporción [en log, norma. Monitoreo gubernamental en el contexto de
utilizar (alto porcentaje %] de área la Directiva Marco del Agua de la UE (DMA) por las
de sellado) Dentro de cada autoridades estatales en Baviera desde 2015
Area Industrial Comercio, área de encuesta

industria (alta escala fue

Porcentaje de por separado
sellando) calculado para
Red de carreteras Todos los caminos (camino, los cinco datos

calles conjuntos

carreteras)
Tierra infértil No cultivable
tierra (por ejemplo, rocas)

Arboleda Bush, matorrales

Bosque Zonas boscosas

Aguas estancadas Fluye lento y

no fluye
tramos de
cursos de agua
incluyendo diminuto

estanques de pesca

al lado de
arroyos
Grano Trigo, centeno, Proporción [en registro, norma. Seguimiento gubernamental en el contexto del sistema
cebada %] de área integrado de administración y control (IACS) de la Unión
Tubérculos Patatas, azúcar Dentro de cada Europea por parte de las autoridades estatales en
remolacha área de encuesta Baviera desde 2007
Maíz Maíz escala fue
por separado
Cultivo forrajero Repollo, calculado para
nabo sueco, los cinco datos
ensilaje, forraje conjuntos
remolacha, verde

forraje
Apartar Tierra agricola
fuera de uso
Pradera Prados

Trébol Trébol, alfalfa

Semillas oleaginosas Canola, soja,

girasol
Antropogénico Hydromorphologi En general Ponderado registro, norma. Monitoreo gubernamental en el contexto de
factores estresantes y clase de calidad cal evaluación de la promedio de la Directiva Marco del Agua de la UE (DMA) por las
hidromorfología hidromorfología cada autoridades estatales en Baviera desde 2002
calidad cal calidad cal vaticinador
clases variable
Cauce Natural Dentro de cada

dinámica dinámica de área de encuesta

cursos de agua escala fue

(fluye libremente, por separado
no regulado calculado para
sin modificar) los cinco datos

Llanura aluvial Natural conjuntos. los -, norma.

dinámica dinámica de el promedio fue
llanuras aluviales ponderado por
(conexión a los
el agua frecuencia,
cursos, natural Con qué frecuencia

inundaciones, típico cada cualidad

vegetación) la clase ocurre

Desbordante Presencia de dentro de registro, norma.

capacidad inundaciones naturales conjuntos de datos.

areas Calidad
Orilla Río vegetado las clases son

vegetación bancos evaluado para

Transversal Suelo, roca cada 100 m

estructuras rampa, inactiva del agua

56
 Protección contra inundaciones Dique, inundación cursos. los
estructuras muro de mampostería cantidad de
estructural
variables
como el pescado

Descarga Flujo similar al natural pasar y

regulación dinámica o transversal
flujo regulado estructuras
régimen Dentro de cada

Formación de estructura Habilidad para formar área de encuesta

capacidad casi natural las escalas eran

cursos de agua sumado por

Desarrollo Compatible cada
potencial uso del sitio de muestreo

llanuras aluviales y para los cinco

dinámico conjuntos de datos.

desarrollo de
el curso de agua
Retencion Retención de agua
debido a la
presencia de inundación

llanuras

Fijación bancaria Riprap o hierba

adoquín a lo largo del

orilla, ingle,
alcantarillas,

tubería
Pase de pescado (p / a) Presencia-
ausencia de pescado

pasa en
transversal
estructuras
EDAR (n) Número de Numeros de registro, norma. Registrado en el atlas energético de Baviera, como
aguas residuales Lo diferente parte de la Ley Federal del Agua
plantas de tratamiento plantas dentro
en la cuenca cada encuesta- (https://geoportal.bayern.de/geoportalb
escalas de área ayern; estado 2012)
fueron
por separado
Plantas de biogás (n) Número de calculado para Registrado en el Atlas de energía del estado de Baviera
plantas de biogás en los cinco datos en preparación de la salida de la energía nuclear y de
la cuenca conjuntos
combustibles fósiles
(http://geoportal.bayern.de/energieatlas
Energía hidroeléctrica Número de
- karten; estado 2015)
plantas (n) hidroeléctrica
plantas en el
captación
Disponibilidad de comida Agua dulce los registro, norma. Monitoreo gubernamental en el contexto de la Directiva
Anfipoda
(macroinvertebrado crustáceos abundancia Rasgos : Marco del Agua de la UE (DMA) por parte de las
es (MI)) Agua dulce (individuos / filtrar autoridades estatales en Baviera de 2004 a 2013
Coleópteros escarabajos y metro 2) del alimentador y
larvas de escarabajo especies de depredador

Larvas acuáticas de cada fueron log-

moscas y invertebrado transformar
mosquitos con grupo eran re; pastoreo

las familias resumido desfibradora,

Athericidae, de acuerdo a y
Ceratopogonidae clase o recolector
Dípteros , Chironomidae, orden. Solamente no eran
Limoniidae, para Diptera, transformar
Pediciidae, la familia re; todos fueron

Ptychopteridae, el nivel era normalizado

Simuliidae, guardado para

Tabanidae, análisis debidos

Tipulidae los
complejidad de
Ephemeroptera Efímeras
este orden
Verdadero acuático y Lo mismo
Heteroptera semi-acuatico procedimiento
loco fue utilizado para
Agua dulce el biológico
Hirudinea
sanguijuelas rasgos (filtro
alimentador,
Isopoda Cochinilla acuática

57
 Larvas acuáticas de pastoreo
adlerflies, desfibradora,
Megalópteros
dobsonflies y recolector
moscas de pescado depredador).

Agua dulce Los datos de MI

Moluscos
moluscos fueron

Larvas acuáticas de incluido solo

Odonata libélulas y en lo mejor
caballitos del diablo análisis de
la totalidad
Oligochaeta Gusanos acuáticos
Área de estudio

Ostracoda Camarones de semilla para cinco datos

conjuntos
Plecoptera Moscas de piedra porque el

Agua dulce MI
Spongillidae abundancia
esponjas
en el agua
Tricópteros Caddiesflies
Por supuesto que sí

Sin cambio
con el
Viviendo libre captación
Turbellaria
gusanos planos tamaño de la
área de encuesta

escamas.

Química del agua Concentración de Cada registro, norma. Monitoreo gubernamental en el contexto de
Amonio-N amonio-N químico la Directiva Marco del Agua de la UE (DMA) por parte de
(mg / L) variable era las autoridades estatales en Baviera de 2004 a 2013
Concentración de promediado
Nitrato-N
nitrato-N (mg / L) a través de
Concentración de todo
Nitrito-N
nitrito-N (mg / L) investigado
Concentración de para los cinco
Bioquímico
bioquímico conjuntos de datos
demanda de oxigeno
demanda de oxigeno
(DBO5)
(mg / L)
Concentración de -, norma.
Oxígeno disuelto oxígeno disuelto
(mg / L)
Concentración de registro, norma.
Cloruro
cloruro (mg / L)
Concentración de
Fosfato-P fosfato-P
(mg / L)
Concentración de
Fósforo total fósforo total
(mg / L)
Concentración de
Total orgánico
orgánico total
carbono (TOC)
carbono (mg / L)
Habilidad para conducir -, norma.
Eléctrico o transmitir
conductividad electricidad
[µS / cm]
pH es igual a registro, norma.

−log, norma. 10 de
pH el ion de hidrógeno
concentración
[moles / litro]
Terrestre Número de Numeros de registro, norma. Cartografía amplia bávara de la cría
depredadores cormorán cormorán aves en el contexto de la directiva de la UE sobre la conservación
Perchas de cormoranes
( Phalacrocorax y de las aves silvestres de 2004-2009
(norte)
carbo L.) en las frecuencias
perchas de crianza
Parejas reproductoras de pares dentro
cormorán SCAT, SWB
Cormorán (n)
( Phalacrocorax y 200m
carbo L.) franja ribereña
Parejas reproductoras de fueron

garza real por separado

Garza real (n)
( Ardea cinerea calculado para
L.) los cinco datos

Parejas reproductoras de conjuntos. Debido a

Común común la similitud

merganser (n) merganser de los dos
( Mergus ribereño

58
 merganser L.) tiras, el
cálculo
Para el
Parejas reproductoras de
franja ribereña
Común común
con río
martín pescador (n) martín pescador
ancho específico
( Alcedo en esto L.)
fue omitido.
Parejas reproductoras de

gran crestado
Somormujo crestado (n)
grebe Podiceps
cristatus L.)
Parejas reproductoras de

garza nocturna
Garza nocturna (n)
( Nycticorax
nycticorax L.)
Parejas reproductoras de

garza imperial
Garza imperial (n)
( Ardea purpurea
L.)
Parejas reproductoras de

cola blanca
Cola blanca
águila
águila (n)
( Haliaeetus
albicilla L.)
Parejas reproductoras de

Águila pescadora (n) águila pescadora Pandion

Haliato L.)
Numeros de Conservación gubernamental de la vida silvestre
nutrias dentro seguimiento en el contexto de la Directiva de Hábitats de la UE
SCAT, SWB (FFH) por parte de las autoridades estatales en Baviera de 2004 a
y 200 m 2012
franja ribereña
fueron
por separado
calculado para
los cinco datos
Numero del
Nutria europea conjuntos. Debido a
Nutria europea
(norte) la similitud
( Lutra lutra L.)
de los dos
ribereño
tiras, el
cálculo
Para el
franja ribereña
con río
ancho específico
fue omitido.

Respuesta Respuesta Datos Transfor- Origen

Descripción preparación macion
grupo de variables variable

Comunidad de peces Salvelinus Para cada 4 th raíz Monitoreo gubernamental de peces en el contexto de la
Trucha ártica
composición alpinus L. especies y Directiva marco del agua de la UE (DMA) y el monitoreo de la
rango de tamaño, Directiva de hábitats (FFH) por parte de las autoridades
Áspid Aspius aspius L.
individuos estatales en Baviera de 2004 a 2013
Lampetra planeri por 100 m
Lamprea de arroyo
SEGUNDO.
longitud del río
Salvelinus (CPUE) fueron
Trucha de arroyo
fontinalis METRO. calculado.
trucha marrón Salmo trutta L.

Lota Lota lota L.

Cucaracha de cactus Rutilus virgo L.

Barbo común Barbus barbus L.

Alburnus
Sombrío común
alburnus L.
Abramis brama
Besugo común
L.
Cyprinus carpio
Carpa común
L:
Squalius
Cacho común
cephalus L.
Leuciscus
Dace común
leuciscus L.

59
Común
Gobio gobio L.
albur
Condrostoma
Nase común
nasus L.

Cucaracha común Rutilus rutilus L.

Scardinius
Rudd común erythrophthalmu
s L.

Zingel común Zingel zingel L.

Carassius
Carpa cruciana
carassius L.
Alburnus
Danubio desolado
calcoides GRAMO.

Danubio
Romanogobio
longbarbel
uranoscopus A.
albur
Gymnocefalia
Ruffe del Danubio
baloni S.S.

Salmón del Danubio Hucho hucho H.

Streber del Danubio Zingel streber S.

Aleta blanca del Danubio Romanogobio

albur Vladykovi F.
Phoxinus
Pececillo euroasiático
Phoxinus L.
Gymnocefalia
Rufa euroasiática
cernua L.
europeo Rhodeus amarus
amargura SEGUNDO.

europeo
Cottus gobio L.
siluro
Anguila anguila
Anguila europea
L.
europeo Thymallus
tímalo tomillo L.
Perca fluviatilis
Perca europea
L.
Río europeo Lampetra
lamprea fluviatilis L.
europeo Misgurnus
Weatherfish fossilis L.

Ide Leuciscus idus L.

Ponticola
Gobio de Kessler
Kessleri GRAMO.

norteamericano
Ictalurus sp.
bagre

Lucio norteño Esox lucius L.

Lijadora
Lucioperca
lucioperca L.
Carassius gibelio
Carpa prusiana
SEGUNDO.

Lepomis
Semilla de calabaza
gibbosus L.
Oncorhynchus
trucha arcoiris
mi beso W.
Neogobio
Gobio redondo melanostomus
pags.

Salmo trutta
Trucha de mar
lacustris L.
Blicca bjoerkna
Besugo plateado
L.
Alburnoides
Spirlin
bipunctatus SEGUNDO.

Barbatula
Locha de piedra
barbatula L.
Gymnocefalia
Ruffe a rayas
Schraetser L.
Leucaspius
Sunbleak
delineatus H.

60
Tenca Tinca tinca L.

De tres espinas Gasterosteus

espinoso aculeatus L.
Topmouth Pseudorasbora
albur parva T. y S.
Arroyo ucraniano Eudontomyzon
lamprea mariae SEGUNDO.

Besugo vimba Vimba vimba L.

Bagre de Wels Silurus glanis L.

occidental Proterorhinus
gobio tubenoso seminlunaris H.
Telestes soufia
Vairone occidental
R.

Besugo Ballerus sapa pags.

61
Tabla 2: DistLModels significativos para diferentes subregiones geográficas, cuencas y tamaños de arroyos. SCAT = sitio de muestreo
aguas arriba de la cuenca; SWB = captación del respectivo cuerpo de agua superficial; VAR = franja ribereña con ancho específico del río;
200 m = ancho ribereño de 200 m; TOC = carbono orgánico total; p / a = presencia / ausencia; (n) = número de; MI = macroinvertebrados,
EDAR = plantas de tratamiento de aguas residuales.

re
a
un IA explicada
Conjuntos de subdatos norte DistLModels
s variabilidad Cc
et
s
2 22 EDAR (n) (SCAT) ** (10,7%), Dinámica del cauce (SCAT) ** (1,7%), Paso de peces (p / a) (SCAT) ** (4,5%),
Bayern 9 17,4% 87. Aguas estancadas (SCAT) ** (5,4%), cultivo de raíces (SCAT) ** (3,0%)
6 8
1 99. EDAR (n) (SCAT) (16,9%), Estructuras de protección contra inundaciones (SCAT) ** (31,8%), Aguas estancadas
Lech 53,0%
3 8 (SCAT) * (18,7%)
Clase de calidad hidromorfológica (SCAT) ** (14,7%), Pasa de pescado (p / a) (SCAT) ** (15,4%), Grano (SCAT) *
2 17
Isar 45,7% (12,4%), Cultivo de raíces (SCAT) (5,6%), Alimentador de filtro (MI) ** (19,5%)
2 6.5

2 20
Posada 28,7% Maíz (VAR) ** 28,7%)
7 3.1
1 85.
Altmühl 42,0% Maíz (200 m) ** (42,0%)
Cuencas fluviales

1 7
2 19 Dinámica de llanuras de inundación (SCAT) (4,6%), Capacidad de desbordamiento (SCAT) (1,9%), Semillas oleaginosas (SCAT)
Naab 25,5%
4 3,7 (5,9%), Ephemeroptera (MI) (3,1%), Grazer (MI) * (11,4%)
5 46
Danubio 9,0% Oleaginoso (VAR) * (4,6%), Cultivo forrajero (VAR) ** (5,6%)
8 0,8
1 99. Bosque (VAR) ** (35,5%), Red de carreteras (VAR) (2,7%), Aguas estancadas (VAR) * (30,4%)
Regnitz 50,9%
2 5
3 26 Perchas de cormoranes (n) (SCAT) ** (17,8%), Plantas de biogás (n) (SCAT) ** (21,5%), EDAR (n) (SCAT) **
Principal 31,6%
4 2.9 (20,5%), Trituradora (MI) ** (13,9%)
40.
Saale 5 65,7% Plantas de biogás (n) (SCAT) ** (65,7%)
2
1
90 Área industrial (SCAT) ** (6,3%), Cultivo de raíces (SCAT) ** (3,3%), Semillas oleaginosas (SCAT) **
Danubio 1 14,2%
1,1 (7,8%)
6
sistemas
drenaje
Mayor

4 35 Estructuras de protección contra inundaciones (SCAT) (22,5%), Paso de peces (p / a) (SCAT) ** (7,3%),
Rin / Meno 24,9%
5 7.5 Aguas estancadas (SWB) ** (10.1%), Grazer (MI) ** (8.0%), Recolector (MI) (1.8%)

Estribaciones del 7 60
10,5% Cultivo de raíces (SCAT) ** (5,0%), maíz (SCAT) ** 8,5%
Alpes 8 6.0

Baja oriental 3 27 Plantas de biogás (n) (SCAT) ** (18,5%), Aguas estancadas (SCAT) * (9,2%), Cultivo de raíces
23,1%
subregiones

Cadenas montañosas 5 0,0 (SCAT) ** (9,5%)

Geográfico

Del suroeste
7 59 Dinámica de llanuras aluviales (SCAT) (1,2%), Pastoreo (MI) ** (5,5%), Cultivo de raíces (VAR) *
montaña baja 16,9%
5 4,9 (2,8%), Red de carreteras (VAR) * (3,8%), Aguas estancadas (VAR) ** (5,3%)
rangos
1 14
Área industrial (SCAT) * (1,4%), Aguas estancadas (SCAT) ** (2,8%), Cultivo de raíces (SCAT) ** (2,8%),
Corrientes 8 7,7% 68.
Ephemeroptera (MI) (0,8%)
6 9
Tamaño de la secuencia

Clase de calidad hidromorfológica (SCAT) ** (10,0%), Pastizales (SWB) ** (15,1%), Granos (SWB) **
Talla media 6 48
26,7% (14,8%), Grove (SWB) ** (7,6%), Aguas estancadas (SWB) ) (2,0%)
ríos 3 3,5

2 21 EDAR (n) (SCAT) ** (31,9%), Dinámica del cauce (SCAT) ** (10,8%), Grano
Grandes ríos 42,6%
9 0,1 (SCAT) ** (15,8%), Pastizales (SCAT) ** (28,3%)

62
63
Destacar

• Se cuantificaron los efectos de la composición de la comunidad de peces de múltiples factores estresantes

• Impacto más fuerte de los embalses, el uso de tierras agrícolas y las aguas residuales

• Los factores estresantes identificados y su impacto relativo variaron entre escalas espaciales

• La gestión de la conservación debe priorizar la erosión, la hidromorfología y

aguas residuales

• Las medidas de conservación de peces deben adaptarse a los factores de estrés regionales

64