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ecología de la alimentación
de peces de aguas profundas
Jeffrey C. Drazen 1 y Tracey T. Sutton 2

1 Departamento de Oceanografía, Universidad de Hawái en Manoa, Honolulu, Hawái 96822; correo electrónico:
jdrazen@hawaii.edu
2 Halmos College of Natural Sciences and Oceanography, Nova Southeastern University, Dania Beach, Florida 33004;
correo electrónico: tsutton1@nova.edu
Annu. Rev. Mar. Sci. 2017. 9: 337–66 Palabras clave
Publicado por primera vez en línea como revisión anticipada el 13 de octubre

gremios tróficos, tasas de alimentación, biomarcadores tróficos, fl ujo de carbono vertical, redes tróficas
de 2016
los Revisión anual de las ciencias marinas está en línea en

marine.annualreviews.org
Resumen
Doi de este artículo:
Habitan peces de aguas profundas ∼ 75% de la biosfera y son una parte fundamental de las redes alimentarias
10.1146 / annurev-marine-010816-060543
de aguas profundas. El análisis de la dieta y los enfoques de biomarcadores tróficos más recientes, como los
Derechos de autor © c 2017 por revisiones anuales.
isótopos estables y los perfiles de ácidos grasos, han permitido la descripción de los gremios de alimentación y
Todos los derechos reservados
un mayor reconocimiento de la conectividad vertical en las redes tróficas en un sentido de columna de agua
completa, incluido el bentónico-pelágico. acoplamiento. El modelado de ecosistemas requiere datos sobre tasas
de alimentación; las estimaciones disponibles indican que los peces de aguas profundas tienen tasas de
alimentación por individuo más bajas que los peces costeros y epipelágicos, pero el impacto general de la
depredación puede ser alto. Un número limitado de estudios ha medido el fl ujo vertical de carbono por los peces
mesopelágicos, que parece ser sustancial. Las actividades antropogénicas están alterando los ecosistemas de
aguas profundas y sus servicios, que están mediados por interacciones tróficas.
337
INTRODUCCIÓN
El mar profundo es el hábitat más grande del planeta. Agua a una profundidad superior a 200 m cubiertas ∼ 65% del mundo y constituye
un volumen vivo de más de mil millones de kilómetros cúbicos, lo que representa ∼ 75% de la biosfera global (Angel 1997, Robison 2004).
Abióticamente, este ecosistema se caracteriza típicamente por alta presión, bajas temperaturas y luz solar reducida o ausente. Un
espacio tan enorme no puede concebirse como un único ecosistema; más bien, comprende una diversidad de hábitats bentónicos y
pelágicos, que incluyen llanuras abisales, trincheras, montes submarinos, dorsales oceánicas, mares marginales, giros, zonas de
afloramiento, corrientes limítrofes y zonas de mínimo de oxígeno. Todos estos hábitats difieren de las aguas poco profundas en que la
producción primaria está ausente (con la excepción de algunas arqueas y sitios particulares de quimioautotrofia, como filtraciones y
respiraderos) y las comunidades se mantienen a través del fl ujo pasivo de hundimiento de detritus o la migración activa de pelágicos.
fauna a la superficie durante la noche (Smith et al. 2009).
Los peces son un componente importante de los ecosistemas de aguas profundas. Habitan prácticamente todo el océano excepto a
profundidades superiores a ∼ 8.200 m (Linley et al. 2016, Yancey et al. 2014). Las características de las profundidades marinas han dado lugar a
una fauna de peces especializada que a menudo está dominada por taxones que son raros o están ausentes en aguas menos profundas (por
ejemplo, Myctophiformes, Stomiiformes y Macrouridae). La abundancia de peces generalmente disminuye al aumentar la profundidad (Angel &
Baker
1982, Wei y col. 2010), pero debido a la enormidad del ecosistema y las grandes cantidades de biomasa cerca de las topografías abruptas
(Cook et al. 2013, Sutton et al. 2008), su abundancia y biomasa general son extremadamente altas. Recientemente, la biomasa de peces
mesopelágicos se ha estimado en 7-10 mil millones de toneladas métricas (Irigoien et al. 2014, Kaartvedt et al. 2012, Koslow et al. 1997),
un orden de magnitud mayor que las estimaciones previas (Gjosaeter & Kawaguchi 1980). Aunque el censo de peces de aguas profundas
está lejos de ser completo (Webb et al. 2010), es probable que la biodiversidad y las interacciones de los peces de aguas profundas
proporcionen servicios ecosistémicos globales críticos.
Los peces son críticos en las redes tróficas como niveles tróficos intermedios y como depredadores superiores. Los peces mesopelágicos proporcionan una base
forrajera para muchas especies explotadas comercialmente, como el atún y el pez espada (Choy et al. 2013, Young et al. 2015). Muchas especies demersales son
explotadas comercialmente (por ejemplo, granaderos, reloj anaranjado y lubina chilena; Koslow et al. 2000, Norse et al. 2012). Los modelos de redes tróficas pelágicas
ahora enfatizan la importancia de las especies de nivel trófico medio en la ecología oceánica en general (Choy et al. 2016, Ruzicka et al. 2012). Por ejemplo, en la región
de la Corriente de California, la biomasa de peces mesopelágicos es un orden de magnitud mayor que la biomasa de sardinas y anchoas (Davison et al. 2015); Por lo
tanto, los peces mesopelágicos consumen aproximadamente la misma cantidad de zooplancton que las sardinas y las anchoas a pesar de su menor metabolismo (Koslow
et al. 2014), y pueden contribuir significativamente al fl ujo de carbono vertical a través de sus migraciones verticales (Davison et al. 2013). Investigaciones recientes
también han demostrado que las interacciones tróficas de los peces pelágicos y demersales profundos en los ecosistemas de laderas desempeñan un papel importante en
el ciclo del carbono oceánico, evitando el flujo de partículas detríticas y transfiriendo carbono a un almacenamiento profundo a largo plazo. Los picos globales en la
biomasa y la diversidad de peces demersales profundos en las profundidades de media ladera pueden explicarse por los organismos mesopelágicos que inciden en la
pendiente y la liberación competitiva de los peces demersales profundos que se alimentan de ellos (Trueman et al. 2014). Además de su importancia trófica, las
estimaciones sugieren que los peces marinos contribuyen de manera importante a la producción de carbonato oceánico (hasta un 15%, producido en sus intestinos; Wilson
et al. 2009). Debido a que los carbonatos de pescado son más solubles que los de otras fuentes, pueden contribuir en gran medida (hasta un 26%) al aumento de la
alcalinidad titulable en los 1000 m superiores del océano, lo que explica parcialmente un enigma de décadas. La producción de carbonato de pescado puede aumentar en
respuesta al aumento del dióxido de carbono ambiental, convirtiéndose en una parte cada vez más importante del ciclo de carbonato inorgánico (Wilson et al. 2009).
pueden hacer una contribución importante (hasta un 26%) al aumento de la alcalinidad titulable en los 1.000 m superiores del océano, lo que explica parcialmente un
enigma de décadas. La producción de carbonato de pescado puede aumentar en respuesta al aumento del dióxido de carbono ambiental, convirtiéndose en una parte
cada vez más importante del ciclo de carbonato inorgánico (Wilson et al. 2009). pueden hacer una contribución importante (hasta un 26%) al aumento de la alcalinidad
titulable en los 1.000 m superiores del océano, lo que explica parcialmente un enigma de décadas. La producción de carbonato de pescado puede aumentar en respuesta
al aumento del dióxido de carbono ambiental, convirtiéndose en una parte cada vez más importante del ciclo de carbonato inorgánico (Wilson et al. 2009).
338 Drazen · Sutton

Los estudios de la ecología trófica de los peces de aguas profundas han progresado mucho en los últimos
∼ 20 años. Los estudios anteriores se centraron en la dieta, las especializaciones morfológicas para la alimentación y los gremios
de alimentación [por ejemplo, la excelente revisión de Gartner et al. (1997)]. Estos enfoques se han incrementado recientemente
con enfoques de biomarcadores, que aclaran aún más las vías de la red alimentaria y las fuentes de energía para las
comunidades de aguas profundas. Los estudios se han centrado en evaluar las conexiones entre las fuentes de alimento en las
aguas superficiales y los peces de aguas profundas y en la conectividad vertical en las redes tróficas entre las zonas epi, meso y
batipelágica y entre los reinos pelágico y bentónico. Estudios recientes también han intentado estimar las tasas de alimentación y
el fl ujo de energía para ayudar en el modelado biogeoquímico y de la red alimentaria, incluido el modelado del fl ujo de carbono
vertical. La atención de la comunidad se centra cada vez más en los efectos antropogénicos en las redes alimentarias de las
profundidades marinas, incluidos los peces.
DEFINICIONES Y CLASIFICACIONES DE PECES DE PROFUNDIDADES
Los peces de aguas profundas se clasifican en muchos subgrupos diferentes según su hábitat y hábitos. Los términos utilizados en esta
revisión son los que se encuentran en toda la literatura:
Bentónico: Los peces bentónicos residen directamente en el fondo del mar la mayor parte del tiempo. Los ejemplos incluyen peces planos, muchos
eelpouts y peces trípode.
Bentopelágico: Los peces bentopelágicos viven en asociación con el fondo marino, pero pasan muy poco tiempo en
contacto con él (Drazen & Seibel 2007, Gartner et al. 1997). Los ejemplos incluyen granaderos (Macrouridae), muchos
peces de roca (Scorpaenidae) y anguilas asesinas (Synaphobranchidae).
Demersal: Los peces demersales viven en el fondo del mar o en asociación con él. Usamos este término para incluir tanto especies
bentónicas como bentopelágicas.
Batial: Los peces batiales son especies demersales que viven en el talud continental a profundidades de
∼ 200–3.000 m.
Abisal: Los peces abisales son especies demersales que viven principalmente en el fondo marino abisal a profundidades de
∼ 3.000–6.000 m.
Mesopelágico: Los peces mesopelágicos habitan el agua tenuemente iluminada delimitada arriba por la zona eufótica y abajo
por el límite inferior de luz visiblemente detectable, típicamente a profundidades de 200-1.000 m. Los ejemplos incluyen peces
linterna (Myctophidae) y peces dragón (Stomiidae).
Batipelágico: Los peces batipelágicos habitan la zona permanentemente oscura debajo del mesopelágico, desde las profundidades
de ∼ 1.000 ma> 4.000 m. Los ejemplos incluyen el rape de aguas profundas, las anguilas devoradoras y los peces ballena. Cabe
señalar que el límite entre mesopelágico y batipelágico está lejos de ser preciso, probablemente incluye una amplia zona de
transición y varía regionalmente en profundidad (Sutton 2013).
Residente / migratorio: Los peces residentes generalmente viven en un hábitat pelágico; Los peces migratorios experimentan una migración vertical
diel, pasando de aguas más profundas durante el día a aguas menos profundas, a menudo cerca de la superficie, por la noche.
DIETAS DE PESCADO PROFUNDO Y GUILDS ALIMENTADOR
Varios aspectos distinguen la alimentación de los peces de aguas profundas de los de aguas someras. Ninguna especie herbívora vive en las
profundidades marinas debido a la falta de productores primarios en el ecosistema. Un estudio encontró evidencia del consumo de diatomeas por
parte de un mictófido (Robison 1984), pero no está claro qué tan común es dicha alimentación. Estudios anteriores sostenían que la disminución de la
abundancia de alimentos con la profundidad provocó que las dietas de los peces de aguas profundas se generalizaran, pero los análisis más recientes
de la dieta
www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 339

han demostrado que puede haber especialización (discutida más adelante), que la partición de nichos ocurre en conjuntos de peces (Hopkins y Gartner
1992, Mauchline y Gordon 1986), y que las dietas de varios peces de aguas poco profundas pueden ser bastante generales. Sin embargo, las
profundidades marinas carecen de los especialistas en dietas limitadas que a menudo se encuentran en hábitats de aguas poco profundas, como los
peces mariposas que se alimentan de pólipos de coral. En lugar de una tendencia de hábitos de alimentación más generalizados con profundidad, hay
una pérdida del extremo extremo del continuo de especialista a generalista. Otra diferencia entre los peces de aguas poco profundas y de aguas
profundas es que las especies de aguas profundas están particularmente sintonizadas para encontrar presas en ambientes tranquilos que son oscuros
o con poca luz. Las especies mesopelágicas y batiales tienen una visión muy mejorada (Warrant & Locket 2004), y muchas especies dependen de
señales mecanosensoriales y olfativas. Otra adaptación de muchos peces de aguas profundas, principalmente aquellos en las zonas meso y
batipelágicas, es una enorme abertura para consumir una amplia diversidad de tamaños de presas (Ebeling y Cailliet 1974) ( Figura 1 antes de Cristo),
incluyendo algunas presas que son tan grandes como el depredador. Claramente, las proporciones de tamaño de depredador a presa pueden ser mucho más
bajas en las profundidades del océano que en las aguas someras (Barnes et al. 2010), lo que tiene implicaciones para la transferencia de energía entre
niveles tróficos y la formulación de modelos de ecosistemas.
Existe una extensa literatura sobre la ecología trófica de los peces de aguas profundas. Gartner y col. (1997) presentó una
caracterización de los gremios de alimentación, y nuevos estudios nos han permitido modificar la lista de gremios de alimentación ( Tabla 1). A
partir del trabajo existente, queda claro que la diversidad de gremios es mucho mayor en el ambiente bentónico, probablemente debido a la
mayor diversidad de presas (es decir, taxones bentónicos). A continuación, resumimos los patrones descritos anteriormente y recientemente
corroborados para especies demersales y pelágicas, así como sus fuentes de alimento y procesos ecológicos ( Figura 2).
Tenga en cuenta que los cambios ontogenéticos en la dieta, particularmente con respecto al tamaño de la presa, son comunes en los peces, por lo que
algunas especies tienen juveniles en un gremio y adultos en otro (p. Ej., Coryphaenoides armatus y
Coryphaenoides acrolepis; Drazen y col. 2001) ( Figura 1 d). Además, las dietas pueden variar con los cambios en la disponibilidad de
presas (Santos et al. 2013, Williams et al. 2001) o debido a interacciones competitivas con otras especies (Lee et al. 2008).
Gremios de alimentación demersal
Hay diez gremios dietéticos o subgremios para especies demersales ( Tabla 1). Los peces demersales piscívoros pueden subdividirse
en especies móviles (como tiburones) y depredadores de emboscada más sedentarios (como el pez lagarto de aguas profundas). Bathysaurus).
En las profundidades batiales, y ciertamente sobre el abismo, donde la biomasa de las presas es baja, muchos piscívoros móviles
incluyen el carroñero en su repertorio trófico. La ausencia de tiburones, rayas y quimeras en profundidades abisales (Priede et al. 2006)
se aplica a una amplia gama de taxones, no todos piscívoros; no está claro si su ausencia está relacionada con restricciones
energéticas o un complejo de restricciones energéticas y fisiológicas (Laxson et al. 2011, Treberg & Speers-Roesch 2016).
Los gremios que representan la mayoría de las especies de peces demersales son los gremios de micronectonívoros, crustáceos
hiperbentónicos y epifaunales, los dos últimos de los cuales se superponen en gran medida. La distinción es que los alimentadores de
crustáceos hiperbentónicos, que incluyen los peces trípode ( Figura 1 f), se alimentan principalmente de copépodos, anfípodos y mísidos
nadadores, mientras que los navegadores epifaunales se centran en tipos de presas verdaderamente bentónicos, como poliquetos,
isópodos y cangrejos. Además, la distinción entre micronectonívoros y crustáceos hiperbentónicos que se alimentan es en parte
taxonómica (tipo de presa) pero en gran parte funcional (tamaño de presa). De la variedad de estudios dietéticos ( Tabla 1), Parece claro
que estas categorías representan un continuo de los modos de alimentación más comunes de los peces demersales, y lo común de los
crustáceos hiperbentónicos apunta claramente a la importancia de esta fuente de alimento (Carrasson & Cartes 2002, Fanelli & Cartes
2010).
Varios de los gremios tienen solo unos pocos representantes. Por ejemplo, la mayoría de los peces no se alimentan de organismos infaunales, a
pesar de que los primeros estudios sugieren que los granaderos podrían usar su hocico “para

una segundo
C re
mi F
Figura 1
Peces de aguas profundas y adaptaciones tróficas. Especies mesopelágicas: ( a) Astronautas gemmifer, con una estructura de señuelo bioluminiscente; ( segundo) el pez telescopio Gigantura
chuni, con una boca abierta flexible; y ( C) el colmillo Anoplogaster cornuta, un generalista con dientes grandes y una gran boca abierta. Especies demersales: ( d) el granadero Coryphaenoides
armatus, una especie distribuida globalmente que realiza una transición ontogenética de un crustáceo hiperbentónico que se alimenta / micronectonívoro a un piscívoro / carroñero facultativo; ( e)
Coryphaenoides rudis, Antimora microlepis, Simenchelys parasitica, cangrejos litódidos y camarones aristeidos atraídos por una cámara con cebo (una herramienta común para estudiar
carroñeros, que se muestra aquí con el ancla y las barras de escala) a una profundidad de 1.500 m frente a las islas hawaianas; y ( f) el pez trípode Batipterois sp., que utiliza las aletas pélvicas y
anales extendidas para posarse en el sedimento y las aletas pectorales extendidas para formar una red sensorial para interceptar las presas de crustáceos hiperbentónicos. Imágenes cortesía del
Consorcio Deep Pelagic Nekton Dynamics (DEEPEND) y Danté Fenolio ( ©
c 2015) (paneles una - C); el proyecto Deep-Sea Fish Ecology Lab y Abyssal Baseline (ABYSSLINE) (paneles re y mi); y la Oficina de Exploración e Investigación de la
Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (panel f).

Tabla 1 Gremios tróficos de peces de aguas profundas ( sensu Gartner y col. 1997)
Común
Gremio (subgremio) Presa consumida caracteristicas Ejemplos Referencias
Especies demersales
Piscívoros demersales Pescado, grande De gran tamaño, Batisaurio grande Macpherson 1985, Madurell
(emboscada) cefalópodos y muscular, Helicoleno, Lophius, Y Cartes 2005b,
crustáceos sedentario, grande Reinhardtius Solmundsson 2007, Sulak
boquiabierto, sin gas et al. 1985, Valentim y col. 2008
vejiga, a menudo grande
ojos, dientes grandes
Piscívoros demersales Pescado, grande Como arriba pero con una Synaphobranchus, Anderson 2005b, Bjelland
(activo) cefalópodos y vejiga de gas, activa Diastrobranchus, Antimora et al. 2000, Carrasson et al.
crustáceos, nadando, rostrata, grande 1992, Churchill y col. 2015b,
frecuentemente carroña generalmente más pequeño Coryphaenoides armatus, Gordon y
dientes afilados (para Raja hiperbóreo, Mauchline 1996, Jones y Breen
teleósteos) de tamaño moderado a grande 2014, Martin y Christiansen 1997,
tiburones calaloides
Mauchline y Gordon
1984, Navarro et al. 2014, Pearcy y
Ambler 1974, Saldanha et al. 1995
Demersal Pequeña mitad del agua Natación activa, Muchos moderados a Anderson 2005a, Bergstad
micronectonívoros una peces, misidos, algo de escolaridad, granaderos de gran tamaño et al. 2010, Boyle y col.
eufáusidos, incursiones en el ( Coryphaenoides, 2012, Bulman y Koslow
decápodos, pelágico (para muchos Malacocéfalo, 1992, Crabtree y col. 1991, Drazen
cefalópodos, a menudo taxa), moderada a Albatrossia), Alepocephalus, et al. 2001, Ebert y Bizzarro 2007,
algunos epibentónicos de gran tamaño, Bassozetus, Hoplostethus, Fanelli y Cartes 2010, Ferry 1997,
invertebrados boquiabierto moderada, Bothrocara brunneum, Fock et al. 2002, Horn y col. 2010,
branquias bien desarrolladas Antigonia, Zenopsis, Beryx Jones 2008a, Madurell y Cartes
rastrillos, ojos grandes splendens, muchos patines 2005a
( Bathyraja), pequeño a
calaloide de tamaño moderado
tiburones
Hiperbentónico Pequeño hiperbentónico De tamaño pequeño a De tamaño pequeño a moderado Anderson 2005a; Bergstad
comederos de crustáceos segundo crustáceos, algunos moderado, terminal pero codlings, muchos pequeños et al. 2012; Carrasson y
epibentónico a menudo subterminal granaderos (p. ej., Matallanas 2001, 2002a;
invertebrados (p. ej., bocas, a menudo pequeñas Coelorinchus, Carrasson y col. 1997; Drazen y col.
poliquetos y ojos Coryphaenoides, 2001; Hoff y col. 2000; Jones 2008b;
crustáceos) Himenocéfalo Lee y col. 2008; Mauchline y Gordon
Nezumia), Halosauropsis, 1980, 1984; Würzberg y col. 2011
Aldrovandia, batipterois,
Cataetyx alleni, Antigonia,
nototenioides de aguas profundas
Navegadores epifaunales Poliquetos, isópodos, De tamaño pequeño a Hydrolagus, Anderson 2005b, Carrasson
cangrejos, gasterópodos, moderado, terminal pero Polyacanthonotus, Y Matallanas 2002b, Dunn
algunos equinodermos a menudo subterminal Notacanthus et al. 2010
e hiperbentónico bocas, a menudo pequeñas
presa ojos
( Continuado)

Tabla 1 ( Continuado)
Común
Especies demersales
Depredadores infantiles Bivalvos De tamaño pequeño a moderado, Eelpouts, Gliptocefalia, Bjelland y col. 2000, Buckley y col.
poliquetos, cuerpo variado Microstomus, Laemonema 1999, Dunn y col. 2010, Saldanha
tanaids, gasterópodos, formas, algunas con barbatula, varios et al. 1995, Sedberry y Musick
a menudo sedimentan como aplastante palatino quimeeridas 1978
bien dientes o mandíbulas en forma de pico
Cosechadoras de megafauna Esponjas, anémonas, Sin unificación distinta Notacanthus chemnitzii, Crabtree y col. 1991, Dunn
corales, equinodermos caracteres Barathrites parri, varios y col. 2010,
quimeeridas Mauchline y Gordon
1983b
Necrófagos Pez muerto, Muchas especies Las brujas Myxine, Anderson 2005b,
(carroñeros) elasmobranquios, facultativo; especialistas Eptatretus), Simenchelys Tamburri y Barry 1999, Zintzen et
ballenas, jaleas mayormente como anguila con parasitica al. 2011
bocas pequeñas llenas de dientes
gruesos o superficies ásperas
Necrofagívoros Mayormente anfípodos Variedad de Paraliparis batibius, ME Gerringer, BN

que se sienten atraídos por la peces que atienden el cebo, Notoliparis kermadecensis, Popp, TD Linley, AJ Jamieson y
carroña de tamaño pequeño a grande, Pachycara, Bassozetus JC Drazen, manuscrito en
variedad de formas corporales revisión;
Jamieson y col. 2009;
Lampitt y col. 1983
Especies tanto demersales como pelágicas
Gelativores Medusas A menudo ojos grandes, Helicolenus percoides, Neocyttus Blaber y Bulman 1987, Carrasson
ctenóforos, salpas, estructura de molienda en rhomboidalis, Alepocephalus, y Matallanas
pirosomas, a menudo parte posterior de la garganta, Conocara, grandes escalas grandes 1998, Crabtree y Sulak
presa de micronecton algunas con intestino largo (Melamphaidae), aguas profundas 1986, Haedrich 1967,
como suplemento tracto fundiciones (Bathylagidae), la mayoría Hopkins y col. 1996, Jones y
Stromateoidei (peces a la deriva Breen 2013, Mauchline y
y medusas) Gordon
1983a
Especies pelágicas
Zooplanctívoros Zooplancton diverso Pequeño meso- y La mayoría de los teleósteos larvales, Bernal y col. 2013, 2015; Hopkins y
(nauplios, copépodos, peces batipelágicos linterna de peces, mar profundo Baird 1985; Hopkins y col. 1996;
ostrácodos, con pequeño a fundidos, hachas de pesca, Moser y Ahlstrom 1996; Van
eufáusidos, etc.) tamaño moderado peces ligeros, muchos más pequeños Noord y col. 2013
bocas y dientes, bocas erizadas Ciclotona
a menudo verticalmente
migrando
Pelágico Más comúnmente Muchos pequeños para Peces dragón, ceratioide Clarke 1982,
micronectonívoros peces, pero también de tamaño moderado, rape, nemichthyid Feagans-Bartow y
camarones, más grandes a menudo con y anguilas serrivoméridas, Sutton 2014, Hopkins
misidos y señuelos bioluminiscentes, dientes de sable et al. 1996, Sutton y Hopkins
de vez en cuando bocas grandes, y (Evermannellidae), 1996
cefalópodos dientes como colmillos barracudinas
(Paralepididae)
( Continuado)

Tabla 1 ( Continuado)
Común
Especies pelágicas
Generalistas pelágicos Una diversidad de Posiblemente sobre todo Saccopharyngiformes Gartner y col. 1997, Hopkins
zooplancton y batipelágico, (anguilas devoradoras), colmillos, y col. 1996
micronecton enorme boca abierta, peces pequeños,
reducido peces telescópicos
musculatura, (Giganturidae), más pequeño
visual reducido peces dragón

depredación (pequeña
ojos)
Las especies y los estudios de ejemplo son solo representativos y no son listas completas. Para obtener ejemplos adicionales, consulte Gartner et al. (1997).
una Este gremio representa a los macronectonívoros de Gartner et al. (1997), pero aquí se le cambia el nombre por coherencia con los gremios pelágicos.
segundo Este gremio representa a los micronectonívoros de Gartner et al. (1997).
voltea la superficie de los exudados ”(Marshall 1965, p. 305). Este gremio tiene representantes que incluyen algunos eelpouts (Zoarcidae),
algunas quimaeridas y varios peces planos que se alimentan de poliquetos y ofiuroides. La falta de un gremio infaunal diverso sugiere que
este modo de alimentación no es muy rentable en las profundidades marinas. Los cultivadores de megafauna que se alimentan de
invertebrados bentónicos sésiles como esponjas, corales y anémonas, que son presas potenciales comunes en regiones con sustratos
duros, probablemente sean poco comunes porque estos tipos de presas tienen bajos valores calóricos y a menudo tienen defensas
químicas (Loh y Pawlik 2014). En particular, los equinodermos no son consumidos con frecuencia por los peces de aguas profundas,
aunque suelen ser la megafauna epibentónica más abundante en el fondo marino. Las estrellas quebradizas se comen con mayor
frecuencia y algunas quimaeridas comen erizos. pero los pepinos de mar se consumen con poca frecuencia. Los erizos de agua poco
profunda y los pepinos de mar son frecuentemente tóxicos o desagradables para disuadir a los depredadores (Stonik et al. 1999). Lo mismo
puede ocurrir en ambientes de aguas profundas.
Los necrófagos especializados parecen ser raros entre los peces de aguas profundas, quizás porque la carroña, aunque es una fuente importante
de alimento, solo está disponible esporádicamente (Stockton y DeLaca 1982). Las brujas pueden atacar rápidamente cadáveres de peces, ballenas e
incluso medusas (por ejemplo, Yeh & Drazen 2011) y exudar una mucosidad abundante, que puede disuadir a otros carroñeros y depredadores. Sin
embargo, es poco probable que incluso los peces brujas sean carroñeros obligados, y los estudios de dieta han encontrado que también comen
animales infaunales (Martini 1998) y pequeños peces excavadores (Zintzen et al. 2011). El modelado energético, que equilibra el tiempo necesario para
encontrar carroña y agotar las reservas de energía, ha demostrado que la recolección obligada en peces de aguas profundas es factible utilizando C.
armatus como carroñero modelo (Ruxton & Bailey 2005), pero estos carroñeros de peces también son claramente capaces de depredación.
Mientras que la recolección obligatoria en peces de aguas profundas es discutible (Britton y Morton 1994), la recolección facultativa es
un modo de alimentación común e importante (King et al. 2007) para taxones como brujas, eelpouts, anguilas cusk (Ophidiidae),
granaderos, codlings (Moridae), anguilas asesinas y tiburones ( Figura 1). De hecho, tales especies componen ∼ 20% de las especies de
peces demersales en el este del Atlántico norte (Priede et al. 2010) y el este del Pacífico norte (Yeh & Drazen 2011) y hasta un 46% de las
especies de peces demersales en el Pacífico norte a 3000 m. La carroña identificada en el estómago de los peces ha incluido especies
que habitan en la superficie, partes de animales grandes y descartes pesqueros (Bjelland et al.
2000, Drazen et al. 2008, Jones y Breen 2014). Incluso se han observado restos de comida (brócoli, cáscara de melón y cáscaras de cebolla) en
algunos peces (Drazen et al. 2001). La carroña puede constituir del 20 al 50% (en biomasa) de la dieta de algunas especies. Los peces
carroñeros tienden a ser taxones más grandes y, en algunos casos,

Detritos terrestres Producción primaria Zooplancton EPIPELAGIC
Detritos hundidos DVVM

re METRO DVV METRO
re
Gelatinoso
Infaunal Zooplancton Zooplanctívoros
zooplancton
depredadores
Suspendido MESOPÉLAGICO
partículas DVVM
re METRO
Epifa
Gelativores
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Generalistas
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BATIPELÁGICO
o
Piscívoros
Epifaunal
navegadores
norte opphhaaggiivvoOrreess
Nordeste
eccrro
Carroñeros
Megafauna
Hiperbentónico
cosechadoras
alimentadores
SEAMOUNT
ABISAL
HADAL
Figura 2
Diagrama trófico que ilustra las diversas fuentes de alimento para los peces ( cajas) y los gremios de alimentación primaria. Algunas flechas se han eliminado para mayor claridad.
Las vías tróficas bien descritas incluyen el hundimiento de detritos y bolitas fecales, entradas terrígenas y migración vertical diel (DVM) de zooplanctívoros y algunos
micronectonívoros hacia la superficie durante la noche. Las vías que tienen menos información disponible y, por lo tanto, tienen una importancia incierta incluyen el fl ujo de carroña,
el zooplancton gelatinoso y el reciclaje de la producción primaria a través de partículas suspendidas o que se hunden lentamente. Gráficos creados por Matthew Johnston (Nova
Southeastern University).
el carroñero se desarrolla solo en clases de tamaño más grande (Drazen et al. 2008, Martin & Christiansen 1997). El patrón de mayor tamaño
con la profundidad en algunas especies se correlaciona con la recolección (Collins et al.
2005, Yeh & Drazen 2011), teóricamente porque las mayores reservas de energía, menores tasas metabólicas específicas de masa y mayores
velocidades de natación asociadas con un tamaño mayor facilitan la competencia por los recursos alimenticios esporádicos (Collins et al. 2005). En
una estación de series de tiempo bajo la Corriente de California, los cambios a largo plazo en las poblaciones de Coryphaenoides spp. covaría con
la abundancia relativa de reproductores de merluza del Pacífico que viven en la superficie, una fuente importante de carroña en sus dietas (Drazen
et al.
2012). Los aumentos en la abundancia y el tamaño de los peces se produjeron con bastante rapidez, y dada la longevidad de los
macruridos (25-73 años; Drazen & Haedrich 2012), Drazen et al. (2012) propusieron que los cambios de población reflejaban la migración
hacia y desde el sitio de estudio, siguiendo las variaciones interanuales en la ubicación y la fuerza de las agregaciones de desove de la
merluza. Así, parece claro que la carroña es

un alimento importante para las especies de aguas profundas y representa un vínculo trófico importante, aunque a veces pasado por alto, entre
los niveles tróficos superiores en el epipelágico y los de las profundidades marinas. Un estudio más a fondo de las fuentes de carroña para los
peces demersales sería más rentable en las rutas de migración de nekton y en momentos en que el nekton se concentra para su alimentación
o reproducción.
El necrofagívoro (que se alimenta de animales atraídos por la carroña) se reconoció por primera vez a través de las observaciones de una
cámara con cebo de un pequeño pez caracol, Paraliparis bathybius. Esta especie llegó a una cámara con cebo, pero en lugar de consumir los
peces muertos, se alimentaba de los abundantes pequeños anfípodos que también eran atraídos (Lampitt et al. 1983). Estudios posteriores han
encontrado un comportamiento similar en eelpouts, peces caracoles abisales, algunos granaderos y el abisal cusk eek Bassozetus sp. (Jamieson
et al. 2009). En el pasado, muchos estudios de cámaras con cebo emplearon imágenes fijas, y el uso regular de la videografía en los últimos
años debería arrojar más luz sobre las interacciones de comportamiento en las caídas de carroña y sobre la abundancia de necrófagívoros.
Gremios de alimentación pelágica
Entre los peces mesopelágicos, se han reportado tres grandes gremios de alimentación ( Tabla 1). Los zooplanctívoros representan la mayoría de
especies, individuos y biomasa mesopelágicos. El término planctivoría es bastante amplio e incluye tanto a los herbívoros como a los carnívoros,
así como a los que se alimentan con filtros y a los que se alimentan de partículas. Con respecto a la herbivoría, aunque al menos un pez pelágico
profundo consume material vegetal como parte de su dieta ( Ceratoscopelus warmingii; Robison 1984), la carnivoría es básicamente la regla. Con
respecto al modo de alimentación, Herring (2002) señaló que los niveles de carbono orgánico particulado de al menos 25 μ g L - 1 son necesarios
para que la alimentación con filtros sea energéticamente factible, un valor excedido en ambientes neríticos pero que rara vez se encuentra en las
profundidades marinas. Por lo tanto, la alimentación con filtros y la herbivoría quedan excluidas de la ictiofauna pelágica profunda. Esta restricción
energética es una de varias que explica la diversidad general de los gremios tróficos inferiores de los peces pelágicos profundos en relación con
sus contrapartes neríticos y demersales profundos.
El gremio de alimentación zooplanctívoros incluye todas las larvas de peces teleósteos (óseos) de aguas profundas, incluidos los taxones
pelágicos, demersales y bentónicos. Una gran base bibliográfica ha establecido que la mayoría de las larvas de teleósteos de aguas profundas se
distribuyen en los 200 m superiores (Moser y Ahlstrom 1996) y se alimentan durante el día, con una mayor intensidad de luz que provoca respuestas
de alimentación (Conley y Hopkins 2004). Las larvas de peces recién nacidas consumen principalmente huevos de copépodos y nauplios, mientras
que las larvas más viejas y más móviles consumen principalmente copepoditos calanoides (p. Ej., Sassa y Kawaguchi 2005). Las larvas de pez
linterna de ojos alargados (subfamilia Myctophini) tienen una dieta más amplia, aparentemente habilitada por una mejor detección visual de presas
(Sabatés et al. 2003). Los peces linterna adultos y otros taxones que migran verticalmente se alimentan principalmente en el epipelágico durante la
noche (p. Ej., Hopkins et al. 1996), aunque se ha informado de alimentación diurna para algunas especies (Kinzer y Schulz 1985, Paxton 1967). Los
adultos tienden a seleccionar especies de zooplancton más grandes (copépodos grandes y eufáusidos; Bernal et al.2015, Hopkins & Baird
1985), lo que probablemente ejerce un control de arriba hacia abajo sobre la composición de las comunidades oceánicas de zooplancton
(Hopkins y Gartner 1992, Van Noord et al. 2013).
En contraste con los peces linterna que migran verticalmente, los bocas cerdas (Gonostomatidae), los peces hacha
(Sternoptychidae) y los peces ligeros (Phosichthyidae), existe un componente zooplanctívoro numéricamente grande de la fauna de
peces pelágicos profundos (p. Ej., El género Ciclotona y el esternoptídico
Argyropelecus hemigymnus) que no migra verticalmente. Esta fauna parece alimentarse en varios momentos durante el día y la
noche, y de un espectro más amplio de presas (Bernal et al. 2015). El número de presas promedio bajo (una o dos presas por
estómago positivo) y el índice de vacío alto (33-90%) del género Ciclotona Bernal y col. 2015, Palma 1990) parece ser un punto final en
la evolución de los peces en el interior de las profundidades del océano, una existencia neoténica con una alimentación poco
frecuente y requerimientos metabólicos muy bajos (Smith y Laver 1981).

Una de las lagunas de información más destacadas en la ecología trófica de peces de aguas profundas son los datos
cuantitativos sobre el consumo y el ciclo del zooplancton gelatinoso (Sutton 2013). Muchos autores han informado que las
estimaciones de la presencia de taxones de cuerpo blando (p. Ej., Larvaceos y zooplancton gelatinoso) pueden ser
artificialmente bajas debido al bajo éxito de detección (es decir, digestión rápida) en relación con las presas de cuerpo duro (Arai
et al. 2003, Purcell y Arai 2001). Sin embargo, en algunas regiones esta vía parece ser bastante importante. Por ejemplo, las
estimaciones de biomasa de peces pelágicos profundos sobre la dorsal norte del Atlántico medio sugieren que la gelativoria
puede ser una vía trófica dominante: familias de peces que se sabe o se sospecha que son gelatívoros (Bathylagidae, especies
más grandes de Melamphaidae y Platytroctidae; Balanov et al. 1995) , Gartner y Musick 1989, Sutton et al.
> 3000 m, y en total, la biomasa en peso húmedo de estas familias igualó a la de todas las demás familias combinadas (Sutton et al. 2008).
Los gelativores también están presentes entre las especies bentopelágicas como los slickheads (Alepocephalidae), que poseen órganos de
trituración especializados (análogos a los de los estromateoides pelágicos) que se utilizan para masticar presas gomosas y descargar
nematocistos nocivos (Gartner et al. 1997). Las medusas y las salpas también pueden florecer y caer periódicamente al fondo del mar
(Billett et al.
2006, Smith y col. 2014, Sweetman et al. 2014), proporcionando una fuente de alimento grande pero episódica. Se desconoce la importancia de
tales eventos para los peces.
El entorno pelágico profundo, que generalmente se caracteriza por grandes distancias de presas potenciales con el vecino más
cercano, es el dominio principal del micronectonívoro sentado y esperando ( Figura 2).
Las limitaciones energéticas requieren ahorros de energía a expensas potenciales del encuentro de presas para la mayoría de las
especies. Por lo tanto, no es sorprendente que los depredadores arquetípicos de las zonas meso y batipelágica, los peces dragón y el
rape de aguas profundas, respectivamente, se caractericen por apéndices atractivos y / o una capacidad mecanosensorial mejorada ( Figura
1 una). Dientes agrandados y un gran tamaño relativo de la abertura, en combinación con mandíbulas muy flexibles y uniones
neurocraneales ( Figura 1 antes de Cristo), se cree que son adaptaciones que aseguran mayores tasas de captura por encuentro en
entornos con alimentos limitados (Kenaley 2012, Schnell et al. 2010). La utilidad de estos personajes queda ejemplificada por el éxito
de estos depredadores; los peces dragón consumen entre el 53 y el 230% de la población anual en pie de sus presas (Clarke 1982,
Davison et al. 2013, Sutton & Hopkins
1996). Dónde y cuándo se alimentan estos peces dragón (es decir, en la zona epipelágica durante la noche) se puede inferir de la
composición de la fauna de sus dietas, ya que los peces dragón consumen la mayoría de la biomasa de peces migratorios
verticalmente pero muy poca de la biomasa de peces no migratorios (Clarke 1982, Sutton Y Hopkins 1996). Este hallazgo enfatiza
las conexiones energéticas entre las zonas epi-, meso- y batipelágicas.
La gran mayoría de los peces pelágicos profundos micronectonívoros son estricta o casi estrictamente piscívoros (Sutton y Hopkins 1996).
La depredación centrada principalmente en macrocrustáceos (p. Ej., Camarones y misidáceos) parece estar bastante restringida en el pelágico
abierto, pero constituye un vínculo trófico importante en algunos entornos de la plataforma continental exterior [p. Ej., Anguilas agachadizas
(Nemichthyidae) del Atlántico noroccidental; Feagans-Bartow y Sutton 2014]. Si se incluyen eufáusidos muy grandes (> 1,5 cm) como presas
de micronecton, se pueden incluir en este gremio mictófidos grandes de agua fría. Por ejemplo, los tres peces linterna dominantes del sistema
de la corriente del norte de California ( Tarletonbeania crenularis, Diaphus theta, y Stenobrachius leucopsarus) todos consumen el eufáusido
dominante, Euphausia pacífica ( Suntsov y Brodeur 2008). Al igual que con la depredación de macrocrustáceos, la depredación de cefalópodos
parece estar restringida a un número relativamente pequeño de taxones de peces pelágicos profundos (p. Ej., Evermannellidae), aunque la
selectividad del arte de las redes de arrastre rectangulares estándar de media agua puede impedir la recolección de peces lo suficientemente
grandes y móviles como para presas. cefalópodos oceánicos (Vecchione y Roper 1991).
El gremio de alimentación pelágica final es el de los generalistas. Aunque la mayoría de los estudios de alimentación de pelágicos profundos se han
centrado en taxones mesopelágicos, hay pocos ejemplos que corroboran verdaderamente la hipótesis de "come todo lo que veas en un ambiente pobre en
alimentos", siendo la mayoría de los taxones bastante predecibles.

en su presa principal. El verdadero generalismo puede prevalecer más en las profundidades batipelágicas, donde las adaptaciones a la limitación de
alimentos alcanzan su punto final: una enorme abertura, una reducción de la musculatura y una reducción de la depredación visual (que se infiere de la
disminución de la relación entre la longitud de los ojos y la cabeza). Estas adaptaciones están ejemplificadas por las Saccopharyngiformes (anguilas
devoradoras), en las que se ha informado de una amplia variedad de presas, incluso formas bentónicas (Gartner et al. 1997). El colmillo
meso-batipelágico
Anoplogaster cornuta ( Figura 1 C) probablemente encaja en esta categoría, con registros escasos que indiquen un amplio espectro de presas
(Hopkins et al. 1996). Se necesita mucho más análisis de la dieta de los peces batipelágicos.
TARIFAS DE ALIMENTACIÓN
Las evaluaciones de los impactos de los depredadores en sus poblaciones de presas, el fl ujo de carbono y la conectividad entre los
ecosistemas vecinos requieren estimaciones de las tasas de alimentación, las cuales son deficientes. Para las especies demersales, se
han empleado dos enfoques. Primero, las tasas de alimentación se han calculado integrando estimaciones de la plenitud del estómago y
mediciones de las tasas de evacuación gástrica (Bromley 1994, Heroux & Magnan 1996), lo que requiere la extrapolación de los datos para
especies de aguas poco profundas. En segundo lugar, se han utilizado enfoques de modelado bioenergético que suman las necesidades
energéticas medidas de un animal, metabolismo, crecimiento, reproducción, etc., que se supone que es equivalente, en promedio, a la tasa
de alimentación. Este enfoque es bastante intensivo en datos y se ha aplicado solo unas pocas veces para peces de aguas profundas ( Tabla
2).
En general, los datos disponibles para especies demersales sugieren tasas de alimentación muy bajas ( Tabla 2)
en comparación con las de las especies de aguas poco profundas, para las que la ración diaria suele ser del 2 al 5% del peso corporal a
temperaturas de 5 a 10 ◦ C (Bromley 1994, Livingston y Goiney 1984). A partir de las tarifas disponibles, se pueden extraer algunas conclusiones
generales. Primero, la mayoría de los valores provienen de peces en climas cálidos (13-15 ◦ C) Mediterráneo, donde se ha realizado un estudio a
largo plazo de la red trófica de las laderas. La temperatura es uno de los determinantes más importantes de las tasas de alimentación de los
peces (Bromley
1994), por lo que la generalidad de los resultados en todos los hábitats profundos es cuestionable. Las tasas para las especies que viven a
temperaturas más frías provienen de un estudio de evacuación gástrica en Hoplostethus atlanticus
y un estudio de varios macroeconómicos que utilizaron métodos de balance energético. H. atlanticus es un pez muy activo, pero exhibe
una ración diaria de ∼ 1% de su peso corporal, muy inferior a las raciones de algunos de los peces del Mediterráneo, como cabría
esperar basándose únicamente en las diferencias de temperatura. Los macruridos tienen una ración diaria increíblemente baja ( ∼ 0,1%
del peso corporal), en el extremo inferior de todas las mediciones, pero esto no es del todo inesperado dado que tienen tasas de
crecimiento lentas y tasas metabólicas que son aproximadamente una décima parte de las de los bacalaos de vida poco profunda a
temperaturas similares (Drazen & Seibel 2007). Todavía no está claro si las diferencias entre especies son el resultado de diferentes
métodos, ecologías, temperaturas u otros factores, y se necesitan más estudios de especies que utilicen ambos enfoques para la
comparación. Esto será un gran desafío porque los enfoques de balance energético requieren mediciones directas de la tasa metabólica
y tasas de crecimiento validadas con las que estimar los requerimientos de energía (Drazen 2002).
Parece claro que los peces demersales de aguas profundas tienen tasas de alimentación relativamente bajas, pero se requiere cierta precaución
al utilizar los datos cuantitativamente. Para los enfoques de presupuesto de energía, los gastos metabólicos a menudo representan tasas de reposo o
rutinarias; las necesidades metabólicas activas aumentarían las estimaciones de la tasa de alimentación. Para los métodos de evacuación gástrica,
las tasas de evacuación son una entrada crítica. Por ejemplo, Bulman y Koslow (1992) tomaron muestras de una sola población de peces cada 3 h
durante un período de 42 hy encontraron un pico de plenitud cerca de la medianoche seguido de una disminución dramática. Otros estudios (Madurell
y Cartes 2005b, 2006) no encontraron disminuciones regulares en la plenitud del estómago en múltiples momentos de muestreo, por lo que
combinaron los datos a lo largo de los días para promediar las disminuciones o utilizaron las relaciones publicadas entre las tasas de evacuación
gástrica y las temperaturas de los peces de aguas poco profundas. Se han informado algunas tasas de consumo a biomasa en la literatura (Trueman
et al.2014), pero

Cuadro 2 Tasas de alimentación estimadas (ración diaria como porcentaje del peso corporal) para peces demersales de aguas profundas
Especies Profundidad (m) Temperatura. ( ◦ C) Longitud (cm) una Método DR (% de peso corporal) Referencia (s)
Alepocephalus rostratus 984–2,169 13,0 10–37 GE 0,17-0,40 Modica y col. 2014
Coelorhynchus 473–603 14,5 3 a 9 (PAL) GE 2.08–2.92 Madurell y Cartes

coelorhynchus 2005b, 2006
Coelorhynchus fasciatus 300–350 9.5 15-29 GE 0,55–2,15 Macpherson 1985
Coryphaenoides acrolepis 700-2.000 segundo 2-5 C N/A EB 0,10 Koslow 1996
700-2.000 segundo 2-5 C 3–27 (PAL) EB 0.07–0.31 Drazen 2002
Coryphaenoides armatus 2.000–4.100 segundo 1-3 C 3-34 (PAL) EB 0,02-0,12 Drazen 2002
Coryphaenoides guentheri 1.409–2.202 13,0 5-20 GE 0,10–0,32 Modica y col. 2014
Coryphaenoides 1.468–2.251 13,0 8-29 GE 0,62 Modica et al. 2014

mediterraneus
Coryphaenoides rupestris 400-1,500 segundo N/A N/A EB 0,05 Koslow 1996
Etmopterus spinax 473–603 14,5 9–35 GE 2.11–4.27 Madurell y Cartes

2005b
Galeus melastomus 473–603 14,5 12–48 GE 1,49-3,65 Madurell y Cartes

2005b
Helicolenus dactylopterus 300–350 9.5 15-29 GE 0,16-0,68 Macpherson 1985
473–603 14,5 9-30 GE 0,28-0,86 Madurell y Cartes

2005b
Hoplostethus atlanticus 700-1,200 3,7–6,5 C < 30 GE 0,91 Bulman y Koslow

1992
700-1,200 3,7–6,5 C > 30 GE 1,15 Bulman y Koslow

1992, Koslow 1996
Hoplostethus 473–603 14,5 7-23 GE 0,14-0,39 Madurell y Cartes

mediterraneus 2005a
Hymenocephalus italicus 473–603 14,5 2-4 (PAL) GE 1,47–1,51 Madurell y Cartes

2005b, 2006
Lepidion lepidion 986–2,024 13,0 4-29 GE 0,65-0,91 Modica y col. 2014
Lepidorhombus boscii 473–603 14,5 13–38 GE 0,76–0,77 Madurell y Cartes

2005b
Lophius upsicephalus 300–350 9.5 30–59 GE 0,55–1,60 Macpherson 1985
Nezumia sclerorhynchus 473–603 14,5 2-5 (PAL) GE 0,42-0,72 Madurell y Cartes

2005b, 2006
Polyacanthonotus 984-2,251 13,0 11-21 GE 0,05-0,25 Modica y col. 2014

rissoanus
Abreviaturas: DR (% de peso corporal), ración diaria como porcentaje del peso corporal; EB, presupuesto energético; GE, evaluación gástrica; NA, no disponible en la referencia; PAL, longitud de la aleta preanal; temp.,
temperatura.
una Las longitudes son longitudes totales excepto las etiquetadas con “(PAL)”, que son longitudes finas preanal.
segundo Los valores son aproximados de los rangos de profundidad de las especies donde se determinaron la mayoría de los términos energéticos.
C Las temperaturas no se informaron en el estudio; estos valores se basan en el rango de profundidad y la ubicación extraídos de Locarnini et al. (2013).
estos también se basan en extrapolaciones de especies de aguas poco profundas. Aunque es admirable y útil que estos autores
produzcan estas estimaciones, las estimaciones deben aplicarse con cierta cautela. Los procesos energéticos como las tasas metabólicas
disminuyen con la profundidad más rápido de lo que se esperaría de los cambios de temperatura solamente (Drazen y Seibel 2007). No
hay información sobre si las tasas digestivas de los peces de aguas profundas se desvían de las relaciones empíricas de temperatura
derivadas de

especies de aguas poco profundas, pero las tasas de evacuación gástrica más bajas parecen razonables. Dada la necesidad de colocar a los peces demersales en un
contexto de ecosistema, se necesita mucho más trabajo en las estimaciones de las tasas de alimentación.
Se encuentran disponibles muchas más estimaciones de la tasa de alimentación para las especies pelágicas, en gran parte porque se aplican
metodologías más directas a su ecología. Específicamente, la regurgitación es un problema menor y estos peces más pequeños, muchos de los cuales son
migratorios, a menudo exhiben una periodicidad de alimentación diaria, lo que proporciona un elemento de tiempo para la estimación de la tasa. El método
más común implica el análisis cuantitativo del contenido intestinal, con la ración [(peso de la presa) · ( peso del depredador) - 1, generalmente expresado como
proporción de peso seco] estandarizado por día a través de la estimación de la evacuación gástrica diaria (ver referencias en Tabla 3).
También se han utilizado modelos bioenergéticos para estimar la necesidad de ración diaria esperada en función de parámetros
metabólicos y bioquímicos (Childress et al. 1980, Davison et al. 2013). Aunque todos los métodos para estimar las tasas de
alimentación hacen suposiciones inherentes, los resultados generales sugieren que la mayoría de los peces mesopelágicos
consumen entre 0.5% y 5.0% de su peso corporal al día, más alto que para la mayoría de las especies demersales, aparentemente
porque los peces mesopelágicos son más pequeños y a menudo ocupan un lugar más cálido. aguas, al menos por la noche. Aunque
no existen datos sobre este aspecto, es lógico que las raciones para las especies batipelágicas sean menores debido a la
disminución del metabolismo en relación con los peces mesopelágicos. Dada la enormidad del reino batipelágico y la biomasa de
peces batipelágicos relativamente alta reportada para algunas regiones (p. Ej., Sistemas de crestas midoceánicas; Sutton et al.
BIOMARCADORES TROFICOS
Muchos de los desafíos del análisis del contenido del estómago en peces de aguas profundas ( Figura 3), como la regurgitación asociada
al barotrauma, la representación temporal breve del contenido intestinal y la digestión diferencial de taxones de presas potencialmente
importantes (p. ej., gelata), se están abordando utilizando métodos alternativos. Históricamente, los métodos indirectos han incluido el uso
de morfología funcional, endoparásitos y conocimiento de sus huéspedes intermediarios (Campbell et al. 1980), y antisueros de reacción
cruzada para identificar presas digeridas en líquidos del estómago e intestinales (Feller et al. 1985).
En el último ∼ Desde hace 15 años, la aplicación de biomarcadores tróficos bioquímicos, en particular isótopos estables y ácidos grasos
(AG), a la ecología trófica de los peces de aguas profundas se ha expandido rápidamente. Composiciones de isótopos estables de nitrógeno ( δ 15
N) pueden ser herramientas altamente efectivas para determinar la posición trófica porque los animales fraccionan el nitrógeno en sus dietas,
reteniendo preferentemente el isótopo más pesado y aumentando en δ 15 N en relación con su presa en 2-4
(Post 2002). Isótopos de carbono

( δ 13 C) se fraccionan mucho menos con cada paso trófico y se han utilizado para inferir fuentes basales de nutrición. Además, tanto δ 15 N y δ 13 Los
valores C de los productores primarios cambian debido a diferentes fisiologías y grupos moleculares primarios (Peterson & Fry 1987). Los
peces de aguas profundas tienen osmolitos que contienen nitrógeno y un alto contenido de lípidos que pueden afectar δ 15 N y δ 13 C,
respectivamente, pero estos pueden tenerse en cuenta con una preparación adecuada de la muestra (Churchill et al. 2015a, Hoffman &
Sutton 2010). Los biomarcadores de AF se basan en los principios de que los organismos tienen perfiles únicos de AF y de esterol y que
muchos de estos biomarcadores de lípidos se transfieren de depredador a presa sin modificación. Los animales suelen tener 30 o más FA y
10-20 esteroles, que pueden utilizarse para inferir conexiones tróficas. Una ventaja de los isótopos estables y los biomarcadores de AF es
que integran el historial de alimentación del animal en escalas de tiempo prolongadas (de semanas a meses o más). Los isótopos estables y
los biomarcadores de FA se utilizan ampliamente y remitimos a los lectores a otras revisiones para obtener más información sobre este tema
(por ejemplo, Dalsgaard et al. 2003, Peterson & Fry 1987).
Los biomarcadores tróficos se han utilizado con éxito para dilucidar el nivel trófico, los tipos de presas importantes y la amplitud del
nicho trófico. Muchos estudios de isótopos (p. Ej., Boyle et al. 2012, Pethybridge et al. 2012) han identificado ∼ De 3 a 5 niveles tróficos, y los
peces bentónicos suelen tener un mayor número de niveles tróficos, lo que corresponde a un mayor número de gremios tróficos.
Curiosamente, en algunos casos bentónicos

Cuadro 3 Tasas de alimentación estimadas (ración diaria como porcentaje del peso corporal) para peces pelágicos de aguas profundas
Especies Profundidad (m) Método DR (% de peso corporal) Ubicación Referencia
Astronautas spp. 200-1.000 GCA 4.2 Golfo de México Sutton y Hopkins 1996 Clarke
Ceratoscopelus warmingii 0-1,500 GCA 2,4–3,8 Fuera de Hawaii 1978
Danophos oculatus 450–650 GCA 1,9 Fuera de Hawaii Clarke 1978
Danophos oculatus ( est.) 0–550 EB 1.1 N/A Childress y col. 1980
Diaphus hudsoni 0–300 GCA 2.1 Fuera de Sudáfrica Pakhomov y col. 1996 Clarke
Diaphus schmidti 0-1 000 GCA 1.3–1.7 Fuera de Hawaii 1978
Diaphus taaningi 0-250 GCA 0,8 Fosa de Cariaco Hopkins y Baird 1977 Kosenok
Diaphus theta 0–500 GCA 1,5–3,2 Pacífico Noroeste et al. 2006 Pakhomov y col.
Electrona carlsbergi 0–300 GCA 1,6–2,9 Fuera de Sudáfrica 1996 Clarke 1978
Gonostoma atlanticum 0-1 000 GCA 2.4–3.2 Fuera de Hawaii
Gonostoma elongatum 0-1 000 GCA 3.3–4.9 Fuera de Hawaii Clarke 1978
Gymnoscopelus bolini 0–300 GCA 1.8–3.3 Fuera de Sudáfrica Childress y col. 1980
Gymnoscopelus nicholsi 0–300 GCA 0,8–1,3 Fuera de Sudáfrica Childress y col. 1980
Hygophum hanseni 700-1,500 GCA 1,9 Fuera de Australia Williams y col. 2001 Pusch
Hygophum hygomii 0–400 GCA 0,98 Gran meteorito y col. 2004

Monte submarino
Hygophum proximum 0-1 000 GCA 5.7 Fuera de Hawaii Clarke 1978
Hygophum proximum ( est.) 0–550 EB 5,0 N/A Childress y col. 1980 Clarke
Lampanyctus niger 0-2 000 GCA 0,7–1,9 Fuera de Hawaii 1978
Myctophum asperum 0–86 GCA 1,9 Pacífico Noroeste Takagi y col. 2009 Childress
Protomyctophum normani 0–300 GCA 2.3–4.3 Fuera de Sudáfrica et al. 1980 Moku y col. 2000
Stenobrachius leucopsaras 20–701 GCA 0,8-1,1 Fuera de Japón Moku y col. 2000
Stenobrachius nannochir 20–701 GCA 0.07-0.11 Fuera de Japón
Tarletonbeania crenularis 30–50 GCA 2.2–3.7 California Suntsov y Brodeur 2008

Actual
Triphoturus nigrescens 0-1 000 GCA 4,3–4,5 Fuera de Hawaii Clarke 1978
Valenciennellus 180–580 GCA 1.4–3.9 Golfo de México Baird y Hopkins 1981

tripunctulatus
Vinciguerria nimbaria 0-1 000 GCA 2.6–5.6 Fuera de Hawaii Clarke 1978
Abreviaturas: DR (% de peso corporal), ración diaria como porcentaje del peso corporal; EB, presupuesto energético; est., estimado usando un taxón proxy; GCA, análisis de contenido intestinal; NA, no aplica.
los peces no tienen la mayor δ 15 Nvalores, pero las estrellas de mar y los poliquetos depredadores se interpretaron como ocupando los niveles
tróficos más altos (Bergmann et al. 2009, Iken et al. 2001, Polunin et al. 2001), un hallazgo que se analiza a continuación. Las firmas o los
perfiles de FA proporcionan más información específica de taxón que los isótopos. Por ejemplo, Stowasser et al. (2009) encontraron dos
gremios tróficos de mictófidos del Océano Austral, uno con perfiles de AF que sugerían alimentarse de eufáusidos y anfípodos y el otro con
perfiles de AF que sugerían una dieta predominantemente de copépodos. Especies con dietas desconocidas se agruparon con estos dos
gremios, proporcionando nuevas clasi fi caciones tróficas. Pethybridge y col. (2011) aplicaron el análisis de firmas de AF en un conjunto de
tiburones que habitan en las laderas en Australia y encontraron que los perfiles podrían usarse para clasificar quimeras como consumidores
bentónicos; el pez perro como depredador del micronecton; los tiburones gato como depredadores predominantemente cefalópodos; y peces
perro más grandes y de vida más profunda como micronectonívoros y carroñeros de mamíferos marinos.

una segundo
C re
figura 3
Análisis de contenido estomacal. ( una) Disección de un hacha mesopelágica. ( segundo) Peces disecados con presas de estómago exhibidos en un portaobjetos de vidrio.
Después de la disección, las presas se conservan en viales (para animales enteros) o portaobjetos de vidrio (para partes del cuerpo y material no identificable) para su
posterior identificación al nivel taxonómico más bajo posible. ( discos compactos ) Imágenes de microscopio de un copépodo (panel C) y una mandíbula (panel d) en
portaobjetos de vidrio. Las partes duras del cuerpo, como las mandíbulas de los crustáceos, los poliquetos, los urópodos, los lentes de ojo de pez y los otolitos, se pueden
utilizar para identificar las presas.
Los biomarcadores también han sido útiles para evaluar los cambios de dieta ontogenéticos y estacionales, donde los requisitos de gran tamaño de
muestra para el análisis del contenido intestinal eran difíciles de cumplir. Por ejemplo, Antimora rostrata tiene aumentos relacionados con el tamaño en δ 15 N
y δ 13 Valores de C, sugerentes de aumentos ontogenéticos en el nivel trófico (Reid et al. 2013). Los peces nototenioides de aguas profundas de la
Antártida exhibieron cantidades decrecientes de ácidos grasos monoinsaturados con el tamaño, lo que sugiere un cambio en la dependencia del
zooplancton pelágico (Würzberg et al. 2011). Polunin y col. (2001) no encontraron cambios estacionales en los valores isotópicos de los peces batiales y
propusieron que sus largos tiempos de renovación de tejidos impedían que se incorporaran tales señales. Sin embargo, Fanelli y Cartes (2010)
encontraron señales estacionales en peces demersales que consumían presas pelágicas, y Valls et al. (2014a) encontraron cambios isotópicos
estacionales en peces mesopelágicos, lo que sugiere que los peces más estrechamente vinculados a las redes alimentarias de la superficie pueden tener
más probabilidades de presentar cambios estacionales en la ecología alimentaria.
Una de las aplicaciones más útiles de las técnicas de biomarcadores isotópicos es la identificación de diferentes fuentes generales
de alimentos. Debido a que la firma de carbono de la producción primaria puede variar (es decir, entre macroalgas y fitoplancton), las
redes tróficas que muestran una relación lineal entre δ 15 N y δ 13 Los valores de C sugieren una única fuente de alimento (Polunin et al.
2001). El trabajo en el Mediterráneo ha demostrado que las regiones con aportes terrestres de carbono de los ríos muestran una gran
dispersión en la relación, mientras que los sitios alejados de dichos aportes muestran una relación lineal (Fanelli et al.
2011). Cambios costeros a costa afuera en δ 13 Los valores de C son evidentes en peces epipelágicos (Miller et al.

2008) pero no se han evaluado en especies de aguas profundas. Diferencias regionales en δ 15 Los valores de N, causados por cambios en
los procesos oceanográficos y fuentes de nitrógeno para los productores primarios, son evidentes en algunos peces epi y mesopelágicos y
podrían usarse para inferir la importancia de diferentes regiones o tipos de producción para las especies móviles (Flynn & Kloser 2012). La
producción de quimiosintéticos tiene una fuerte δ 13 C y δ 34 Firmas S, que se han utilizado para determinar que los peces residentes hacen un
fuerte uso de la biomasa de filtración fría, mientras que las especies más móviles hacen un uso limitado o nulo de esta biomasa (MacAvoy
et al. 2002, Zapata-Hernandez et al. 2014).
Ahora también es evidente que la red trófica bentónica más larga sustentada por fitodetritos degradados microbianamente da como
resultado valores isotópicos más altos de nitrógeno y carbono en comparación con la red trófica pelágica (Papiol et al. 2013, Romero-Romero
et al. 2016). δ 15 Los valores de N de los fitodetritos que se hunden aumentan con la profundidad junto con los del zooplancton (Hannides et al.
2013), los comederos en suspensión bentónicos (Mintenbeck et al. 2007), algunos peces y otros taxones (Valls et al. 2014b). Estos patrones se
han utilizado con éxito para identificar fuentes de nutrición pelágicas. Por ejemplo, la composición isotópica de la carroña derivada de pelágicos
fue menor en δ 15 N comparado con posibles invertebrados bentónicos presa de macruridos abisales del Pacífico. Los modelos de mezcla
isotópica ilustraron que la carroña era una fuente sustancial de alimento para los peces (Drazen et al. 2008), un hallazgo corroborado por el
contenido del estómago y las técnicas de biomarcadores de FA (Drazen et al. 2009). En el Atlántico norte, Trueman et al. (2014) utilizaron las
firmas isotópicas de la comunidad de peces demersales junto con datos de encuestas de la comunidad para ilustrar la importancia variable de
profundidad de las presas que migran verticalmente. En este caso, los peces bentopelágicos que se alimentan de pelágicos migratorios
tuvieron menos δ 15 Valores de N que no cambiaron con la profundidad, pero los peces bentónicos, que dependen de una red alimentaria
bentónica reelaborada microbianamente, tuvieron un aumento δ 15 N con profundidad. Donde los valores isotópicos de los grupos divergieron,
hubo un pico en la biomasa de peces bentopelágicos posiblemente causado por una competencia reducida con los peces bentónicos. Hay
enriquecimientos isotópicos claramente importantes con profundidad que no se han explorado completamente, pero tienen un gran potencial
para avanzar en nuestra comprensión del acoplamiento de la red alimentaria vertical.
Los enfoques de compuestos específicos están ayudando a perfeccionar las técnicas isotópicas y de FA con gran efecto. El análisis
isotópico de aminoácidos de compuestos específicos ha demostrado ser una herramienta excelente para evaluar tanto las posiciones
tróficas como las fuentes generales de alimentos (Chikaraishi et al. 2009). Un grupo de aminoácidos fuente no se fracciona con pasos
tróficos y refleja la firma isotópica basal de la red trófica, mientras que otro grupo de aminoácidos tróficos se fracciona 7
de media. Por lo tanto, la

La diferencia entre la fuente y los aminoácidos tróficos se puede utilizar para estimar el nivel trófico de los animales sin la necesidad de
muestras de detritos o fitoplancton para determinar la línea base isotópica. Choy y col. (2012) utilizaron estos métodos para encontrar que
grandes diferencias ( ∼ 6 dentro de un taxón) en el δ 15 Los nofmicófidos y estomiidos en las cuencas oceánicas fueron el resultado de líneas
de base isotópicas cambiantes y no cambios en la posición trófica. Además, los valores de aminoácidos de origen de los peces
mesopelágicos aumentan con la profundidad, acercándose a los valores de pequeñas partículas suspendidas o que se hunden lentamente
(Choy et al. 2015), lo que sugiere posibles vínculos con esta fuente de alimento poco conocida.
También se requieren más refinamientos para los enfoques de AF porque la suposición subyacente de “eres lo que comes” no está
demostrando ser sencilla. Los peces pueden sintetizar una variedad de AG, y los AG esenciales pueden dirigirse preferentemente a tejidos
particulares y retenerse. Análisis FA del macrurido abisal C. armatus ha mostrado una consistencia considerable en todas las regiones y entre
los estudios que abarcan las cuencas oceánicas, lo que sugiere un fuerte componente generado o conservado fisiológicamente de los
perfiles de AF de los peces (Mayor et al. 2013). Los lípidos almacenados difieren de los fosfolípidos unidos a la membrana en su función
fisiológica, por lo que serán rentables los estudios futuros que informen sobre la composición de la clase de lípidos y utilicen análisis de AF
específicos de la clase de lípidos.
Otros biomarcadores tróficos interesantes pero apenas utilizados en los peces de aguas profundas son la identificación molecular de presas y los
isótopos de mercurio. El ADN de presas individuales o tal vez incluso de fluidos intestinales

ahora se ha utilizado para identificar presas digeridas (Paquin et al. 2014) y podría ser muy eficaz con presas gelatinosas. Las concentraciones de
mercurio aumentan con la profundidad de los peces (Choy et al. 2009). El metilmercurio se forma microbianamente en aguas más profundas y con
menos oxígeno (Blum et al. 2013) y, por lo tanto, es probable que el mercurio ingrese a la red trófica a profundidades mesopelágicas, lo que
proporciona un trazador potencial de la profundidad del forraje.
FLUJO VERTICAL DE CARBONO
La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera sería 50% más alta sin los efectos mitigadores de la bomba de carbono biológico
oceánico (Parekh et al. 2006). La evidencia de migraciones verticales que contribuyen a la exportación de material orgánico ha sido bien
documentada (por ejemplo, Steinberg et al. 2000). La alimentación de metazoos en aguas superficiales seguida de migración a profundidad,
con evacuación concomitante, se denomina flujo vertical activo o migratorio. Se cree que explica las observaciones de las trampas de
sedimentos de los máximos de fl ujo a profundidades mesopelágicas (Robinson et al. 2010). Dada su ubicuidad, alta biomasa y tasas de
alimentación moderadas, los peces mesopelágicos contribuyen sustancialmente a esta bomba biológica de carbono. Como se mencionó
anteriormente, las estimaciones globales de biomasa de peces mesopelágicos han aumentado recientemente en un orden de magnitud. La
eficiencia de la energía transferida desde los productores primarios a niveles tróficos más altos a través de los peces de aguas medias también
parece ser más alta de lo que se pensaba anteriormente, y los peces mesopelágicos respiran aproximadamente un 10% de la producción
primaria en profundidad a nivel mundial (Irigoien et al. 2014). Hopkins y col. (1996) estimaron que los peces mesopelágicos en el este del
Golfo de México consumen entre el 5% y el 10% de la producción diaria de zooplancton, una estimación basada en la abundancia y biomasa
de peces de arrastre. Si esta estimación se amplía, como sugieren trabajos recientes, entonces parece que los peces mesopelágicos (y
probablemente camarones) consumen la mayor parte de la producción de zooplancton en este sistema de baja latitud, un hallazgo
corroborado por el modelo de flujo de carbono de Rowe (2013). . En otros ecosistemas, los peces pelágicos profundos juegan un papel
significativo en el fl ujo de carbono vertical, representando un 10-20% a profundidades cercanas a los 200 m en el Pacífico Norte (Davison et
al. 2013) y quizás hasta un 70% a profundidades de 750-1.000 m en el Atlántico Norte (Hudson et al. 2014). Davison y col. (2013) estimaron
que la exportación de carbono de los peces mesopelágicos en la corriente de California es del 15 al 17% de la exportación total. Un modelo del
subsistema pelágico antártico sugirió que
∼ El 23% de la producción primaria total puede ser ingerido indirectamente por peces pelágicos y calamares (Huntley et al. 1991), lo que
representa una exportación sustancial de carbono orgánico de la zona eufótica de esta región.
También está poco estudiado el transporte vertical de carbono por los peces demersales, que podría ser sustancial a lo largo de los
márgenes continentales, los montes submarinos y las crestas, donde los micronecton que migran verticalmente inciden en el fondo marino y
son consumidos. Los micronectonívoros demersales son un componente sustancial de la fauna en las profundidades de media ladera (entre ∼ 500
y 1.500 m), lo que coincide con los máximos de diversidad de peces y, a menudo, abundancia (Fanelli et al. 2013, Trueman et al. 2014). El
consumo de migrantes verticales proporciona un vínculo directo entre el medio epi y mesopelágico y el bentónico (Mauchline y Gordon 1991).
Aunque este fl ujo se incorpora a las estimaciones del fl ujo de exportación epipelágico discutidas anteriormente a través de los términos de
mortalidad del modelo, es importante considerarlo en términos de las vías de energía que conducen a la producción de peces demersales ( Figura
2). Trueman y col. (2014) sugirió que este vínculo soporta hasta el 50% de la producción de peces bentónicos a profundidades de media
ladera. Se encuentran enlaces tróficos similares en los montes submarinos, donde muchas especies son micronectonívoros ( Figura 2, Tabla
1), y la interceptación de presas advecidas lateralmente o aquellas que chocan contra el fondo marino durante las migraciones descendentes
al amanecer conduce a una alta biomasa de peces demersales y grandes pelágicos (Hirch y Christiansen 2010, Morato y Clarke 2007).

EFECTOS ANTROPOGÉNICOS
Los ecosistemas de aguas profundas están cada vez más amenazados por las actividades antropogénicas. La pesca se ha extendido a
profundidades de ∼ 1.400 m (Morato et al. 2006), aunque sus impactos pueden extenderse apreciablemente más profundo (Bailey et al.
2009), y la pesca de profundidad se ha extendido tanto en aguas nacionales como internacionales (eg, Clark et al. 2007). El interés en la
extracción de minerales de aguas profundas ha crecido rápidamente en la última década (Ramirez-Llodra et al. 2011, Wedding et al. 2015).
La escala espacial de estas actividades puede no tener precedentes. El área ya reclamada para la minería en la abisal Zona de Fractura
ClarionClipperton equivale al 80% del área de los Estados Unidos continentales. El número de solicitudes de exploración minera otorgadas
por la Autoridad Internacional de los Fondos Marinos ha aumentado de 8 a 26 en los últimos cinco años (Wedding et al. 2015). Las
profundidades del océano también se verán afectadas por el cambio climático global a través de efectos como la acidificación (Barry et al.
2013, Ramirez-Llodra et al.
2011); expansión de las zonas de mínimo de oxígeno (Gilly et al. 2013); y, en muchas áreas, reducciones en la producción de agua superficial
y, por lo tanto, en el suministro de alimentos a las comunidades de pelágicos profundos y del fondo del mar (Jones et al. 2014, Smith et al.
2013). Además, los contaminantes (a menudo bioacumulados a través de las redes tróficas) y la penetración cada vez más evidente de los
plásticos en el medio marino pueden alterar la estructura y función de estos ecosistemas.
Muchas de estas perturbaciones antropogénicas han alterado o alterarán la abundancia de especies, la distribución y la composición de la comunidad y, por tanto, las
estructuras de la red alimentaria. Más difíciles de observar son los cambios reales a largo plazo en la función de los ecosistemas, particularmente en la dieta de las
especies y la fuerza de los vínculos de la red alimentaria. Los peces han evolucionado fisiológica y morfológicamente para llenar un nicho trófico particular. Por ejemplo, la
mayoría de los piscívoros probablemente sean incapaces de convertirse en gelativores. Pero ciertamente podrían ocurrir cambios tróficos con respecto a ciertas especies
de presas dentro de un grupo de presas y, dependiendo de su valor nutricional, facilidad de captura y otros factores, podrían afectar en gran medida el éxito y la
productividad de los peces de aguas profundas. Es probable que estos cambios tengan matices. Los grandes programas que trabajan con especies recolectadas
comercialmente están comenzando a documentar los cambios en la dieta durante décadas en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes (por ejemplo, Olson et
al. 2014). Por ejemplo, la dieta de un mictófido cambió durante décadas en el Pacífico Norte en respuesta a cambios en la disponibilidad de presas, en particular larvas de
sardina (Watanabe y Kawaguchi 2003). Se podrían realizar estudios similares, reforzados con biomarcadores, para varios peces de aguas profundas en los que se ha
realizado un seguimiento a largo plazo. Este tipo de estudios podría informar y fundamentar modelos de ecosistemas. aumentada con biomarcadores, podría ser posible
para una serie de peces de aguas profundas en los que se ha realizado un seguimiento a largo plazo. Este tipo de estudios podría informar y fundamentar modelos de
ecosistemas. aumentada con biomarcadores, podría ser posible para una serie de peces de aguas profundas en los que se ha realizado un seguimiento a largo plazo. Este
tipo de estudios podría informar y fundamentar modelos de ecosistemas.
Los plásticos están presentes en todo el entorno marino, incluido el océano profundo (Schlining et al. 2013, Woodall et al. 2014)
y son consumidos directamente por los peces de aguas profundas (Boerger et al.
2010, Choy & Drazen 2013, Davison & Asch 2011), por lo que representan una clase diferente de efecto antropogénico sobre la ecología
trófica. Es probable que los plásticos se confundan con presas normales, quizás porque tienen biopelículas bioluminiscentes o, en algunos
casos, imitan presas translúcidas, como las salpas. Los plásticos pueden causar obstrucciones intestinales y pueden adsorber los
contaminantes del agua, que luego se entregan al pez cuando se solubilizan en un estómago ácido (Rochman et al. 2013). El trabajo futuro
sobre el contenido del estómago debería evaluar la ingestión de plástico cuantitativamente para que podamos desarrollar una mejor
apreciación de qué especies lo consumen, por qué lo hacen y, en última instancia, qué efectos tendrá esto en las poblaciones de peces de
aguas profundas.
PUNTOS DE RESUMEN
1. En lugar de ser generalistas que comen todo lo que encuentran, los peces de aguas profundas se pueden colocar en gremios de alimentación.
Las especies demersales tienen más gremios que las especies pelágicas profundas.

2. La alimentación de micronecton pelágico es un modo de alimentación dominante entre los peces demersales, y el consumo de presas
que migran verticalmente a profundidades batiales vincula a las comunidades batiales y pelágicas profundas.
3. El carroñero es un modo de alimentación facultativo importante para muchos peces demersales, y la disponibilidad de carroña
epipelágica, un componente importante de la dieta, probablemente afecta la distribución y abundancia de los peces demersales.
4. El plancton gelatinoso proporciona un recurso alimenticio tanto para las especies demersales como para las pelágicas, y es probable que se
haya subestimado su importancia como fuente nutricional.
5. Las tasas de alimentación de los peces de aguas profundas son generalmente más bajas que las de los peces costeros y epipelágicos. Las
tasas de alimentación de los peces pelágicos profundos superan a las de los peces demersales hasta en un orden de magnitud,
probablemente debido a su tamaño más pequeño y las temperaturas más altas de las aguas en las que viven. Las tasas de alimentación de
las especies demersales se han calculado en gran parte a partir de las tasas vitales de las especies de aguas poco profundas y, por lo tanto,
es posible que se hayan sobreestimado.
6. Los biomarcadores tróficos han demostrado ser muy útiles para establecer posiciones tróficas, identificar presas importantes y
describir cambios ontogenéticos en la dieta de los peces de aguas profundas, lo que ha ayudado a superar varios obstáculos
metodológicos. El análisis de isótopos estables ha demostrado ser particularmente útil para identificar fuentes de alimentos como
la producción de quimiosintéticos, carroña y presas bentónicas frente a pelágicas.
7. La subestimación histórica de la biomasa de los peces mesopelágicos, y probablemente la de los peces batipelágicos,
enfatiza la necesidad de investigación trófica sobre la fauna y su papel en el transporte vertical de carbono a profundidad.
8. Los efectos antropogénicos como el cambio climático, la expansión de la zona mínima de oxígeno, la pesca y la minería alterarán ampliamente los
ecosistemas de aguas profundas. Los efectos resultantes sobre la ecología trófica de los peces de aguas profundas se producirán mediante
cambios importantes en la composición de la comunidad y, por tanto, alteración de las estructuras de la red alimentaria.
CUESTIONES FUTURAS
1. Las dietas de los peces batipelágicos son casi completamente desconocidas, sin embargo, su biomasa e importancia para la
conectividad vertical de las redes tróficas probablemente sean grandes. Se justifica un mayor estudio de este ecosistema y se
debe incluir la investigación de la ecología trófica de estos peces.
2. Los estudios de conjuntos mesopelágicos y comunidades batiales suelen realizarse por separado. Sin embargo, está
claro que los micronectonívoros batiales, a través de su consumo de presas que migran verticalmente, pueden
transportar cantidades significativas de materia orgánica a ambientes bentónicos. Deben realizarse estudios de
superficie a suelo marino para parametrizar mejor estas conexiones.
3. Dada la importancia de la información de tasas para los modelos de ecosistemas y biogeoquímicos, que pueden dilucidar la importancia de
la alimentación de los peces de aguas profundas en un contexto global, se necesita mucho más trabajo para estimar las tasas de
alimentación de los peces de aguas profundas. En particular,

se necesitan más estimaciones para los peces demersales y batipelágicos. Este trabajo será un desafío y
dependerá de medir o estimar las tasas vitales apropiadas, como el metabolismo y el crecimiento.
4. Los enfoques específicos de compuestos (p. Ej., Isótopos específicos de aminoácidos y firmas de ácidos grasos específicos de la clase de lípidos)
mejorarán en gran medida la utilidad de los biomarcadores, en particular con respecto a la identificación de presas importantes y vías primarias
de la red alimentaria que conducen a aguas profundas. -Producción de peces. Los enfoques moleculares para la identificación de presas podrían
ampliar en gran medida el detalle de las redes tróficas de aguas profundas si se pudieran acumular bibliotecas de datos de secuencias de
especies de presas.
5. Muchos modelos biogeoquímicos no consideran el flujo activo; por lo tanto, el papel de los peces mesopelágicos en la exportación
de carbono a profundidad es un tema destacado importante con respecto a la bomba de carbono biológico y su parametrización.
La cuantificación del fl ujo activo por los peces y la inclusión del fl ujo activo en los modelos deberían ser una prioridad para la
investigación biogeoquímica internacional.
6. Se necesitan más esfuerzos para integrar el conocimiento de la ecología de alimentación de los peces de aguas profundas en los modelos
de ecosistemas, en particular para evaluar los efectos del cambio climático y otras actividades antropogénicas. Estos esfuerzos podrían ir
acompañados de estudios a largo plazo de la ecología trófica de los peces en las profundidades marinas, donde ya se están realizando
estudios de series cronológicas.
DECLARACIÓN DE DIVULGACIÓN
Los autores no conocen ninguna afiliación, membresía, financiación o participaciones financieras que puedan percibirse como que
afecten la objetividad de esta revisión.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos a John Gartner, Roy Crabtree y Ken Sulak, cuya revisión de la alimentación de peces de aguas profundas
∼ Hace 20 años tuvo una influencia formativa en nuestra investigación. Monty Priede, Thomas Hopkins y Mackenzie Gerringer
proporcionaron comentarios útiles sobre un borrador anterior. Revisión anual de las ciencias marinas Comité Editorial por su
invitación a escribir este artículo y al personal editorial de Annual Reviews por su ayuda para completarlo. JCD recibió fondos de
la National Science Foundation (subvenciones OCE-1333734 y OCE-1433846).
TTS fue apoyado por una subvención de la Iniciativa de Investigación del Golfo de México (GOMRI2014-IV914; Consorcio
DEEPEND).
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comportamiento y mecanismo de defensa del limo. Sci. Reps. 1: 131

Revisión anual de
ciencia Marina
Volumen 9, 2017 Contenido
Venecia y yo: cómo una ciudad puede determinar el destino de una carrera
Paola Malanotte-Rizzoli 1
Transformaciones biogeoquímicas en la historia del océano

Timothy M. Lenton y Stuart J. Daines 31
Avances en la aplicación de drifters de superficie

Rick Lumpkin, Tamay Özgökmen y Luca Centurioni 59
La circulación de vuelco meridional atlántico y abrupta

Cambio climático
Jean Lynch-Stieglitz 83
Energía hidrocinética marina de las corrientes fronterizas occidentales

John M. Bane, Ruoying He, Michael Muglia, Caroline F. Lowcher, Yanlin Gong y
Sara M. Haines 105
Variabilidad natural y tendencias antropogénicas en el océano

Sumidero de carbono
Galen A. McKinley, Amanda R. Fay, Nicole S. Lovenduski y Darren J. Pilcher 125
Forzamiento antropogénico de carbonato y carbono orgánico

Preservación en sedimentos marinos
Richard Keil 151
Radionucleidos derivados de Fukushima Daiichi en el océano: transporte,

Destino e impactos
Ken Buesseler, Minhan Dai, Michio Aoyama, Claudia Benitez-Nelson, Sabine Charmasson,
Kathryn Higley, Vladimir Maderich, Pere Masqué, Paul J. Morris, Deborah Oughton y
John N. Smith 173
Plásticos en el medio marino

Ley Kara Lavanda 205
Bacterias SAR11: el plancton más abundante en los océanos

Stephen J. Giovannoni 231
Detección de quórum en entornos microbianos marinos

Laura R. Hmelo 257
Biología celular de cocolitóforos: marcando el progreso
Alison R. Taylor, Colin Brownlee y Glen Wheeler 283
Mixotrofia en el plancton marino

Diane K. Stoecker, Per Juel Hansen, David A. Caron y Aditee Mitra 311
Cenar en las profundidades: la ecología alimentaria de los peces de aguas profundas
Jeffrey C. Drazen y Tracey T. Sutton 337
Cómo se alimentan las ballenas barbadas: la biomecánica de la inmersión
y filtración
JA Goldbogen, DE Cade, J. Calambokidis, AS Friedlaender, J. Potvin,
PS Segre y AJ Werth 367
Fisiología y ecología de la diapausa en copépodos marinos

Mark F. Baumgartner y Ann M. Tarrant 387
Zooplancton y el ciclo del carbono oceánico

Deborah K. Steinberg y Michael R. Landry 413
Múltiples factores estresantes y el funcionamiento de los arrecifes de coral
Alastair R. Harborne, Alice Rogers, Yves-Marie Bozec y Peter J. Mumby 445
Clima, anchoa y sardina

David M. Checkley Jr., Rebecca G. Asch y Ryan R. Rykaczewski 469
Errata
Un registro en línea de correcciones a Revisión anual de las ciencias marinas los artículos se pueden encontrar en
http://www.annualreviews.org/errata/marine

Dining in The Deep Sea Lectura 12 Noviembre - En.es

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OPINIONES Más lejos

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de peces de aguas profundas

Jeffrey C. Drazen 1 y Tracey T. Sutton 2

correo electrónico: tsutton1@nova.edu

Annu. Rev. Mar. Sci. 2017. 9: 337–66 Palabras clave

Publicado por primera vez en línea como revisión anticipada el 13 de octubre

los Revisión anual de las ciencias marinas está en línea en

proporcionen servicios ecosistémicos globales críticos.

338 Drazen · Sutton

DEFINICIONES Y CLASIFICACIONES DE PECES DE PROFUNDIDADES

revisión son los que se encuentran en toda la literatura:

eelpouts y peces trípode.

bentónicas como bentopelágicas.

transición y varía regionalmente en profundidad (Sutton 2013).

DIETAS DE PESCADO PROFUNDO Y GUILDS ALIMENTADOR

www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 339

niveles tróficos y la formulación de modelos de ecosistemas.

Gremios de alimentación demersal

340 Drazen · Sutton

www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 341

Gremio (subgremio) Presa consumida caracteristicas Ejemplos Referencias

ojos, dientes grandes

calaloide de tamaño moderado

342 Drazen · Sutton

Gremio (subgremio) Presa consumida caracteristicas Ejemplos Referencias

gruesos o superficies ásperas

Necrofagívoros Mayormente anfípodos Variedad de Paraliparis batibius, ME Gerringer, BN

Especies tanto demersales como pelágicas

www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 343

Gremio (subgremio) Presa consumida caracteristicas Ejemplos Referencias

musculatura, (Giganturidae), más pequeño

visual reducido peces dragón

segundo Este gremio representa a los micronectonívoros de Gartner et al. (1997).

puede ocurrir en ambientes de aguas profundas.

carroñeros tienden a ser taxones más grandes y, en algunos casos,

344 Drazen · Sutton

Detritos hundidos DVVM

con la profundidad en algunas especies se correlaciona con la recolección (Collins et al.

merluza. Así, parece claro que la carroña es

www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 345

Gremios de alimentación pelágica

sus contrapartes neríticos y demersales profundos.

(Hopkins y Gartner 1992, Van Noord et al. 2013).

346 Drazen · Sutton

tales eventos para los peces.

alimentos", siendo la mayoría de los taxones bastante predecibles.

www.annualreviews.org • La ecología alimentaria de los peces de aguas profundas 347

temperaturas más frías provienen de un estudio de evacuación gástrica en Hoplostethus atlanticus

348 Drazen · Sutton

Alepocephalus rostratus 984–2,169 13,0 10–37 GE 0,17-0,40 Modica y col. 2014

Coelorhynchus 473–603 14,5 3 a 9 (PAL) GE 2.08–2.92 Madurell y Cartes

Coelorhynchus fasciatus 300–350 9.5 15-29 GE 0,55–2,15 Macpherson 1985

Coryphaenoides acrolepis 700-2.000 segundo 2-5 C N/A EB 0,10 Koslow 1996

700-2.000 segundo 2-5 C 3–27 (PAL) EB 0.07–0.31 Drazen 2002

Coryphaenoides guentheri 1.409–2.202 13,0 5-20 GE 0,10–0,32 Modica y col. 2014

Coryphaenoides 1.468–2.251 13,0 8-29 GE 0,62 Modica et al. 2014

Coryphaenoides rupestris 400-1,500 segundo N/A N/A EB 0,05 Koslow 1996

Etmopterus spinax 473–603 14,5 9–35 GE 2.11–4.27 Madurell y Cartes

Galeus melastomus 473–603 14,5 12–48 GE 1,49-3,65 Madurell y Cartes

Helicolenus dactylopterus 300–350 9.5 15-29 GE 0,16-0,68 Macpherson 1985

473–603 14,5 9-30 GE 0,28-0,86 Madurell y Cartes