Plantas Invasoras en Humedales Costeros

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Capítulo 5
Plantas Invasoras en Humedales Costeros:
Patrones y Mecanismos
Luzhen Chen
5.1 Introducción
Las invasiones biológicas son una de las cinco causas principales de la pérdida de biodiversidad
e impulsan la degradación de los ecosistemas a nivel mundial (Pyšek y Richardson 2010). En
comparación con otros ecosistemas, los humedales costeros se han enfrentado a más desafíos
debido a las especies invasoras. Aunque abarcan menos del 6% de la superficie terrestre, los
humedales albergan el 80% de las peores especies exóticas invasoras del mundo, incluido el
24% (8 de 33) de especies de plantas invasoras (With 2002; Zedler y Kercher 2004). Las
plantas invasoras son plantas que se han introducido en un ambiente donde no han evolucionado
y, por lo tanto, generalmente no tienen enemigos naturales que limiten su reproducción y
propagación (Westbrooks 1998). Se les ha llamado de diferentes maneras, como especies no
nativas, exóticas, foráneas, especies dañinas no autóctonas y malas hierbas.
Los humedales costeros son hábitats muy próximos a aguas oceánicas o estuarinas que
reciben la influencia directa de las mareas y se cubren de forma permanente o periódica con
agua salada o salobre. En un sentido amplio, incluyen comunidades sumergidas de pastos
marinos, planicies intermareales, marismas salinas emergidas y bosques de manglares (Rey
2015). Estos ecosistemas son hábitats vitales que albergan un alto nivel de biodiversidad. Sin
embargo, las plantas invasoras en los humedales costeros han disminuido la biodiversidad
nativa y han alterado los procesos fundamentales del ecosistema. Además, el intercambio de
plantas asistido por humanos entre regiones geográficas debido a la introducción y el uso
comercial de especies exóticas ha promovido la invasión de plantas hasta cierto punto. Hasta
la fecha, se ha estudiado bien el efecto de esas plantas invasoras agresivas con conciencia
global sobre los procesos ecosistémicos de los humedales costeros. Sin embargo, aún se
necesita más atención a las especies con potencial invasor.
L. Chen (*)
Facultad de Medio Ambiente y Ecología, Universidad de Xiamen, Xiamen, China Correo
electrónico: luzhenchen@xmu.edu.cn
© Springer Nature Suiza AG 2019 S. An, 97

JTA Verhoeven (eds.), Humedales: servicios ecosistémicos, restauración y
uso racional, estudios ecológicos 238, https://doi.org/10.1007/978-3-030-14861-4_5
98 l chen
5.2 Humedales Costeros Vulnerables y Plantas Invasoras
Existentes en la interfaz entre los ecosistemas terrestres y marinos, los humedales costeros son vitales
para mantener el bienestar humano y la biodiversidad global. Tienen un alto valor de los servicios de los
ecosistemas al regular la cantidad o la calidad de la escorrentía, mitigar los efectos de las inundaciones,
controlar la erosión y modificar el microclima. Los humedales costeros tienen un alto nivel de biodiversidad,
incluidas aves y mamíferos en peligro crítico, actúan como viveros de peces y crustáceos y contribuyen
significativamente a la productividad pesquera (Costanza et al. 2014). También proporcionan alimentos,
materiales para vivir y también numerosos recursos y oportunidades para la educación y el turismo
(Saenger et al. 1983).
5.2.1 Desafíos para los humedales costeros
A pesar de sus valores ecológicos y económicos excepcionales, los humedales costeros son algunos de
los ecosistemas más amenazados de la Tierra. La extensión global de los humedales costeros ha
disminuido en las últimas décadas. Una variedad de amenazas, incluido el calentamiento, el aumento del
nivel del mar, las invasiones de malezas y los cambios en el uso de la tierra por parte de los humanos, se
consideran amenazas graves para los humedales costeros. Como ecotono entre la tierra y el mar, los
humedales costeros se enfrentan a amenazas de aumento del nivel del mar acompañado de un aumento
de la temperatura. Estos cambios aumentaron de manera destacada la intensidad y frecuencia de muchos
eventos extremos, como ciclones tropicales, lluvias intensas, tornados, sequías y tormentas eléctricas
(IPCC 2013). Como consecuencia del aumento del nivel del mar, la intrusión de agua salada puede verse
interrumpida por marejadas ciclónicas y sequías, lo que intensifica las amenazas a los humedales costeros.
El tema de los impactos del cambio climático en las especies invasoras ha recibido una atención
creciente a nivel mundial. Por ejemplo, el Consejo de Especies Invasoras de Australia publicó un boletín
electrónico en 2009, Double Trouble, que advertía al mundo sobre el cambio climático y las especies
invasoras. Algunas plantas exóticas pueden beneficiarse de los eventos extremos al estresar o superar a
las especies nativas, y la invasión de especies exóticas puede acelerarse bajo un clima cambiante.
Actualmente, cómo las especies invasoras responden a los cambios ambientales sigue siendo un tema
importante y complejo. Los factores ambientales pueden variar significativamente según la región y la
especie. Además, la perturbación antropogénica inevitablemente intensificó los efectos de las especies
invasoras bajo climas cambiantes. Al combinar estas amenazas, los impactos en los ecosistemas costeros
vulnerables se verían enormemente magnificados. Sin embargo, los estudios actuales que se centran en
el cambio climático, la perturbación antropogénica y las especies invasoras en los humedales costeros
aún son escasos.
Las respuestas de las plantas invasoras a los cambios climáticos

Según Hellmann et al. (2008), el cambio de la atmósfera ha afectado directamente a las plantas invasoras
de muchas maneras, como el aumento de nuevas vías para la introducción de especies en climas
cambiantes, la alteración de la idoneidad climática para las especies recién introducidas y sus habilidades
competitivas o fecundidades, el cambio de rangos existentes
5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 99
o fenología, cambiando la abundancia y el tamaño del área de distribución y, en consecuencia,

reduciendo la eficacia de las estrategias para gestionar o controlar las especies invasoras. Varios
estudios examinaron los efectos del cambio climático sobre las plantas invasoras en los humedales
costeros. Algunos estudios intentaron predecir la respuesta de las plantas al calentamiento global o
al CO2 elevado mediante experimentos de manipulación in situ y encontraron respuestas positivas
en plantas invasoras (McKee y Rooth 2008; Langley y Megonigal 2010). Se han encontrado
manglares cambiando de rango hacia los límites hacia los polos e invadiendo marismas saladas de
temperatura en las costas atlánticas de los Estados Unidos y en Australia (Osland et al. 2013;
Saintilan et al. 2014). El frío extremo acompañado del calentamiento actúa como un umbral que
impide el movimiento hacia los polos de especies exóticas de manglares (Chen et al. 2017), pero
estas especies exóticas pueden aumentar de alguna manera su tolerancia al frío en el futuro y ganar resistencia.
Aunque todavía hay poca evidencia que describa las respuestas de las plantas invasoras costeras al
cambio climático, los estudios sobre invasiones de plantas de tierras altas han demostrado una mejor
tolerancia a una gama más amplia de climas que sus parientes no invasores (Ducks 2011). Las
plantas invasoras pueden ajustar su fenología para adaptarse al cambio climático mucho más
rápidamente que las plantas nativas competidoras (Willis et al. 2010).
Situadas a la vanguardia del aumento del nivel del mar, las composiciones vegetales de los
humedales se paralelizaron con la costa en función de la tolerancia variable a las inundaciones. El
aumento del nivel del mar afectó fisiológicamente a las plantas costeras y provocó su desplazamiento
hacia la tierra o su muerte regresiva en diferentes lugares (Krauss et al. 2014). A medida que sube
el nivel del mar, los humedales se fragmentan más y presentan oportunidades aún mayores para
colonos exóticos con una reproducción rápida (Brown y Mitchell 2001; Marvier et al. 2004). Además,
la intrusión de agua salada es otra consecuencia del aumento del nivel del mar y puede estar
marcada por marejadas ciclónicas, sequías y modificaciones antropogénicas del paisaje (Salinas et al. 1986).
Por ejemplo, algunos humedales a lo largo del Golfo de México son particularmente vulnerables a
las tormentas tropicales, que pueden producir daños catastróficos por viento y causar la intrusión de
grandes cantidades de agua salada (Cormier et al. 2013).
Las respuestas de las plantas invasoras a las perturbaciones antropogénicas

Nuestros intentos de mitigar o adaptarse a los cambios ambientales alterarán el éxito de las especies
invasoras (Ducks 2011). Durante los siglos pasados, jardines botánicos, viveros y particulares se
esforzaron en transportar especies de plantas para satisfacer la demanda del público de especies
“nuevas” con productos interesantes. Este transporte de especies asistido por humanos a través de
regiones geográficas aceleró las invasiones de plantas, lo que puede ejemplificarse con la invasión
del género Spartina en diferentes continentes (Strong y Ayres 2013). Por lo tanto, como una de las
principales causas de las invasiones de plantas, las modificaciones antropogénicas del paisaje han
causado una notable reducción del área y la degradación de los humedales costeros, lo que facilitó
la invasión de algunas plantas costeras (Zhang et al. 2012).
La situación de perturbación antropogénica puede ser más dura en las costas de las regiones de
Asia Pacífico, donde miles de millones de personas dependen de los recursos costeros para su
sustento. Otras presiones asociadas con el aumento de la población y la globalización de la demanda
de recursos costeros pueden causar un futuro peligroso para estas regiones debido a las invasiones
biológicas.
100 l chen
5.2.2 Características de las plantas invasoras en los humedales costeros
Hay muchas descripciones de un invasor de plantas exitoso. Baker (1965) definió una maleza
ideal como una planta perenne plástica que germinará en una amplia gama de condiciones
físicas, crecerá rápidamente, florecerá temprano, producirá muchas semillas para dispersarse
ampliamente y se reproducirá vegetativamente, y es un buen competidor y autocompatible. .
Reichard y Hamilton (1997) distinguieron las especies con potencial invasor de las especies
exóticas comparando sus rasgos ecológicos, biogeográficos y de historia de vida.
Capacidad de dispersión geográfica

Para las especies de plantas en los humedales costeros, la dispersión a larga distancia puede
atribuirse a su capacidad flotante de descendencia que puede ser dispersada por el flujo de
agua o las corrientes oceánicas, como la flotación de los propágulos de los manglares (Tomlinson
1986). Las especies invasoras de manglares Bruguiera gymnorrhiza en Hawái y Nypa fruticans
en África occidental pueden producir grandes propágulos, y la invasora Terminalia catappa
también puede producir frutos con un alto contenido de celulosa que les permite flotar y
dispersarse largas distancias. Las especies de pastos del género Spartina producen semillas
livianas que pueden ser transportadas fácilmente por el viento o el agua. La reproducción
asexual en Spartina alterniflora o Iris pseudacorus mantiene parches clonales de rápido
crecimiento y ocupación de las áreas circundantes. Estas propiedades permiten que las
poblaciones se expandan y establezcan nuevas poblaciones fuera de sus áreas de distribución nativas.
Reproducción e híbridos Las

plantas invasoras exitosas pueden tener una alta presión de propágulos (Lockwood et al.
2007). Un gran número de propágulos permite una gran probabilidad de que la población
incipiente crezca y se vuelva autosostenible. Un mayor tamaño físico de un propágulo a menudo
indica una mayor salud. Cuanto mayor sea el tamaño del banco de propágulos, mayor será la
probabilidad de dispersión y establecimiento de nuevas poblaciones (Rejmánek et al. 2005).
Muchos de estos rasgos se asocian positivamente con la capacidad de invasión y se

correlacionan con un rápido y alto rendimiento reproductivo en los humedales costeros. Por
ejemplo, un crecimiento rápido desde la etapa juvenil hasta el adulto reproductivo reduce el
tiempo de generación y permite que los descendientes produzcan rápidamente (Baker 1965).
Un propágulo sano puede permitir una buena condición fisiológica para la adaptabilidad y el
buen establecimiento. La vivi paridad de algunos manglares se considera un mecanismo de
protección descendiente porque acorta mucho el tiempo de germinación cuando los hipocotilos
dejan sus árboles madre (Tomlinson 1986). Por ejemplo, Bruguiera gymnorrhiza puede producir
hipocotilos largos y sanos que contribuyeron a su rápida germinación. Al igual que en el pasto
Spartina invasivo, la primera generación puede producir semillas fértiles en la primera generación
en nuevos hábitats (An et al. 2007), y algunas de las cuales pueden hibridarse para aumentar
las capacidades competitivas (Strong y Ayres 2013).
Rasgos vegetativos a estresar

Como los humedales costeros se distinguen típicamente por especies de plantas tolerantes a la
sal, las plantas invasoras en esta área son en su mayoría halófilas y tienen tolerancia a la hipoxia.
Aunque algunas especies de marismas y manglares que requieren agua con poca sal
no sobreviven después de ser liberadas en el océano abierto, algunas características vegetativas

únicas en las plantas costeras las ayudan a dominar las áreas saladas y anaeróbicas. Por ejemplo,
los neumatóforos o las raíces aéreas con lenticelas de algunas especies de manglares alivian los
efectos de la hipoxia durante las inundaciones de las mareas (Tomlinson 1986). Las glándulas
saladas en la superficie de las hojas pueden reducir el contenido de sal dentro de las plantas. La
capacidad de usar una intensidad de luz baja bajo el agua de mar en algunos pastos marinos puede
hacer que asimilen el carbono por debajo del nivel del agua (Fourqurean et al. 2012). Estos rasgos
vegetativos aumentan las capacidades competitivas de las especies de plantas costeras. De manera
similar, las altas tasas fotosintéticas y la rápida acumulación de carbono ayudan a las capacidades
competitivas de las especies exóticas. Algunas propiedades ecofisiológicas, como la vía fotosintética,
se encontraron en algunas especies de gramíneas C4 invasoras en humedales costeros. Además, el
rápido crecimiento de algunos manglares invasivos se atribuye a sus altas tasas fotosintéticas (Chen et al. 2008; Li et
2011). Algunos árboles de mangle incluso pueden usar agua subterránea para evitar la sequía
fisiológica que permite un crecimiento rápido y supera a los manglares nativos (Huang et al. 2012).
5.3 Patrones de invasión vegetal en humedales costeros
En total, ocho de las 33 plantas invasoras que se incluyeron en la lista de “100 de las peores especies
exóticas invasoras del mundo” se han encontrado en áreas costeras, incluidos los humedales
costeros (Lowe et al. 2000). Por ejemplo, algunas plantas acuáticas de la lista (Caulerpa taxifolia,
Spartina anglica y Euchhornia crassipes) invadieron algunos humedales costeros, lo que resultó en
problemas importantes. También se demostró que algunas especies de plantas terrestres afectan las
zonas intermareales altas en condiciones salinas. Schinus terebinthifolius es una especie invasora
muy común en los bordes hacia tierra de los manglares y las marismas del sur de Florida en los
Estados Unidos (Ewe y Sternberg 2005). En el sur de China, Mikania micrantha invadió los manglares
(Zan et al. 2000).
Tamarix ramosissima ha invadido algunas zonas costeras de los Estados Unidos (Di Tomaso 1998).
Aunque el área total de humedales costeros ocupa una pequeña proporción de la tierra en la Tierra,
las invasiones de plantas ocurrieron en altas proporciones.
A la fecha, existen 9 especies de árboles, 6 arbustos, 14 pastos y 1 vid que han sido catalogadas
como especies invasoras en las áreas costeras (Cuadro 5.1), según la base de datos de Rejmánek y
Richardson (2013), el Registro Global de Especies Introducidas e Invasoras (GRIIS), y otros estudios.
Una gran proporción de estas especies son de áreas tropicales, y las áreas más invadidas por plantas
exóticas son las Islas del Pacífico y Australia. La mayoría de estas especies crecen originalmente en
manglares, marismas y lechos de pastos marinos, y fueron introducidas por el hombre con fines
ornamentales, protección de malecones y restauración ecológica. Además, todavía hay muchas
especies exóticas que se están introduciendo actualmente con estos fines. Con la interacción de
cambios climáticos rápidos y fuertes perturbaciones antropogénicas, la introducción de especies
exóticas aumentaría notablemente la amenaza de invasión.
En cuanto a la distribución natural de los manglares, existen notables diferencias en la composición

y diversidad de especies entre la región del Indo-Pacífico y la
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Tabla 5.1 Plantas vasculares invasoras en áreas costeras
Creciente
forma de vida/nombre rango nativo Rango introducido hábitats Fuente
Árbol
anona glabra América tropical Australia Mangle un
y sal
pantano
Bruguiera Indo-Pacífico Estados Unidos

manglaresb
gimnorriza
lumnitzera Indo-Pacífico Estados Unidos
manglaresb
racemosa
Melaleuca Australia Florida en los EE. UU. Salobre C
quinquenervia
Rhizophora mangle América tropical Islas del pacifico manglaresb
Sonneratia apetala India/Bangladesh Porcelana manglares d
Terminalia catappa Asia/ América Latina/Islas del Salobre b
África/Australia Caribe
Thespesia populnea Asia América del Norte/Islas Mangle b

Caribeñas asociado
Triádica sebifera Asia Oriental Sur y Este Salobre mi
Estados Unidos
Arbusto
Nypa fruticanos Indo-Pacífico Islas del Pacífico/Islas manglares d

Caribeñas/Oeste
África
pluchea América Latina/Oeste Islas del pacifico Mangle b
carolinense Indias/Florida de asociado
Estados Unidos
Pluchea indica Asia/Australia Islas del pacifico Mangle b

asociado
rosa rugosa Asia Norte de Europa/EE. UU. Costa de dunas b

Scaevola tacada Asia/Oriente Medio / Centro América Salobre b
Islas del pacifico
Tamarix chinensis China Norteamérica/Sur Marisma salada b
América/Sudáfrica
hierba
Ammophila Europa Canadá/ Costa de dunas d

arenaria Chile/Sudáfrica
Aster escamoso Centro y Sur Mediterráneo Marisma salada d

America
– Albania Marisma salada d
cicloloma
atriplicifolium
Cymodocea nodosa – Pavo hierba marina d
Halófila indio occidental Mediterráneo hierba marina d

estipulación Océano
Iris pseudacoro Europa Norteamérica Salobre F
fragmitas Un área limitada en Este de EE. UU./Golfo de Marisma salada g

australiano Estados Unidos México
(continuado)
Tabla 5.1 (continuación)
Creciente
forma de vida/nombre rango nativo Rango introducido hábitats Fuente
Rhaponticum Europa China/Oeste de EE. UU. Salobre d

reprende
espartina costa atlántica de Asia oriental/occidental Marisma salada d

alterniflora Estados Unidos EE. UU./Reino Unido
/Nueva Zelanda
espartina anglica Europa Irlanda/Australia/ Marisma salada d

Francés
Spartina densiflora América del Sur Mediterráneo Marisma salada d
Europa Oriental Irlanda Marisma salada d

spartina townsendii
Spartina pectinata Estados Unidos Irlanda Marisma salada d
Typha glauca Asia Norteamérica Salar h

Vino
Mikania micrantha Centro América/ Asia tropical Salobre i
Sudamerica
un
Duque (2006)
b
Richardson y Rejmánek (2011)
C
Turner et al. (1998)
d
GRIIS (Registro mundial de especies introducidas e invasoras, http://www.griis.org)
mi
Conner et al. (2014)
F
Pathikonda et al. (2008) g
Chambers et al. (1999)
h
Woo y Zedler (2002)
i
Zan et al. (2000)
costas atlánticas (Tomlinson 1986). Estas dos regiones están aisladas por América y
Continentes Europa-África. Aunque existe una alta diversidad de especies en la región del Indo-
Pacífico, existe una baja diversidad de especies en las costas del Atlántico. Una introducción
de especies de manglares en las dos áreas geográficamente aisladas puede causar
invasión. Por ejemplo, la introducción de Nypa fruticans del Indo-Pacífico al
costa atlántica de África ha dado lugar a su invasión. Algunas especies de hierbas como
Espartina spp. que se introdujeron con frecuencia de un continente a otro puede
causar fácilmente una invasión. Estos casos han sido discutidos en los siguientes
párrafos
5.4 Mecanismos que impulsan la invasión de plantas: estudios de casos

para las invasiones de Spartina
El género Spartina incluye de 14 a 17 especies en todo el mundo, y casi todas ellas son
se originó biogeográficamente en las costas atlánticas de América y el golfo de
México, excepto una especie nativa en Europa, Spartina maritima (An et al. 2007).
Como plantas fotosintéticas de tipo C4, las especies de Spartina tienen una alta productividad y
104 l chen
expresar tolerancia a la sal y la hipoxia. Estas especies tienen reproducciones tanto sexuales
como asexuales. Todos ellos son poliploides y se forma cierta hibridación interespecífica, lo
que puede promover la evolución de poblaciones altamente invasivas (Ainouche et al. 2012).
Las especies de este género son poderosos ingenieros ecológicos que dan forma a los
entornos físicos y biológicos (Strong y Ayres 2009). Con tallos erguidos y rígidos, pueden
crear arrastre y disipar la fuerza hidrodinámica, reducir de manera eficiente la velocidad de
la corriente y amortiguar la altura de las olas en estuarios y costas de baja energía (Bouma
et al. 2010). Con raíces y rizomas densos que crecen en el sedimento, también pueden crear
sedimentos y acumular carbono orgánico en las zonas intermareales (Morris et al. 2002).
5.4.1 Estado global de las invasiones de Spartina
Las especies de Spartina ocurren naturalmente en pantanos de latitudes medias e incluso

en algunas costas en latitudes ecuatoriales dominadas por manglares (Comeaux et al. 2012).
Como ingenieros ecológicos, se han introducido con éxito en las costas de estuarios y
litorales de todo el mundo. La introducción de especies de Spartina comenzó en el siglo
XVIII cuando S. densiflora de América del Sur se trasladó a la Península Ibérica para
proteger la costa de la erosión y el aumento del nivel del mar (Strong y Ayres 2013). Hasta
décadas recientes, se ha encontrado que son altamente invasivos y desfavorables. En las
áreas introducidas, pueden transformar zonas intermareales abiertas en vegetación alta y
densa, competir por hábitats con marismas o manglares nativos, afectar la biodiversidad y
perturbar las redes alimentarias nativas. En algunas regiones, las especies de Spartina
incluso se han convertido en híbridos e invadido áreas como nuevos descendientes. Las
opiniones públicas han cambiado de favorables a desfavorables a medida que estos
poderosos ingenieros ecológicos se han convertido en amenazas para las especies nativas,
han aumentado los problemas de manejo y el costo del manejo de la vida silvestre e
interfieren con el uso humano de los estuarios (Strong y Ayres 2013).
Se ha demostrado que algunas especies son fuertes especies invasoras a nivel mundial,
como S. alterniflora, S. anglica y S. densiflora, que se incluyeron en la Base de datos mundial
de especies invasoras de la UICN (ISSG 2018). Entre ellos, S. anglica también figura entre
las “100 de las peores especies exóticas invasoras del mundo” (Lowe et al. 2000).
Como un híbrido que se originó en Gran Bretaña, esta especie infestó 880 ha de los estuarios
del sureste de Tasmania y Victoria en Australia e invadió las costas de Francia, Alemania,
Dinamarca, Irlanda y los Países Bajos (ISSG 2018). Por lo tanto, S. anglica probablemente
invadió desde Francia hasta Inglaterra, ya que las semillas pueden haber flotado a través del
Canal de la Mancha hasta La Baie des Veys (Strong y Ayres 2013). Además, las costas del
Pacífico de los Estados Unidos fueron seriamente invadidas por varias especies. S.
alterniflora junto con su descendiente, un híbrido con una especie nativa S. foliosa, invadió
San Francisco, California, Oregón y Washington. Aunque S. patens invadió Cox Island y
Siuslaw Estuary, Oregón, y Puget Sound, Washington, S. densiflora invadió Humboldt Bay
en California (Daehler y Strong 1996).
Además, la invasión más grande del mundo está en China, mientras que S. alterniflora,
introducida desde las costas atlánticas de los Estados Unidos, se ha ido extendiendo rápidamente
y ya se presenta sobre los 19° de latitud (An et al. 2007). Las invasiones de especies de Spartina
son una amenaza global. Son impactos graves en la diversidad biológica de los ecosistemas al
causar pérdidas en especies nativas y afectar las actividades humanas al ocupar las áreas utilizadas
para el cultivo de ostras e impedir las actividades recreativas.
5.4.2 Mecanismos de las invasiones de Spartina alterniflora
Spartina alterniflora, también llamada pasto cordal liso, cordgrass de marisma salada o cordgrass
de agua salada, es una de las especies invasoras más amenazantes en los humedales costeros.
Es una especie de planta intermareal salobre. Se distribuye de forma nativa en la costa atlántica de
América, desde Terranova, Canadá, al sur hasta el norte de Argentina, y es una especie dominante
en las marismas costeras salobres. Esta especie se introdujo a principios del siglo XIX en Inglaterra
(Ayres y Strong 2001) y el suroeste de Francia (Baumel et al. 2003). Hasta ahora, se ha registrado
como un invasor en las costas del este de América del Norte, Asia, Australia, Nueva Zelanda y
Europa.
Productividad y Tolerancia Como

especie perteneciente a la familia Poaceae, puede producir flores y semillas, y las raíces rizoidales
pueden romperse para un crecimiento asexual vegetativo también. Tiene una serie de características
superiores, como el crecimiento rápido, la alta productividad y la biomasa subterránea bien
desarrollada (Crooks 2002). Las densas comunidades de especies de Spartina en las zonas
intermareales indican un buen desempeño en la protección de la costa de la erosión durante las
tormentas y las mareas altas al capturar el sedimento de la marea y sostener la estructura del
sedimento con su alta biomasa de raíces (Morris et al.
2005; Strong y Ayres 2009).
Además, esta especie tiene muy buena tolerancia a la sal y puede crecer en varios ambientes
costeros. Puede crecer en una amplia gama de salinidades, desde 5 unidades prácticas de salinidad
(PSU) hasta salinidad marina (Zhang et al. 2012). Por lo tanto, esta especie se planta a nivel
mundial para el control de la erosión, especialmente a lo largo de las costas, los diques y las áreas
de suelos sueltos y no consolidados. Además, incluso se ha introducido en regiones costeras fuera
de su área de distribución nativa.
En China, S. alterniflora se introdujo desde la costa sur y este de América del Norte con el fin
de reducir la erosión costera y aumentar la protección de las costas en 1979 (Xu y Zhuo 1985). Las
semillas de tres poblaciones, a saber, Florida, Georgia y Carolina del Norte en los Estados Unidos,
se plantaron en un jardín cuando fueron inducidas por primera vez a China. Después de la siembra
en el jardín, los científicos compararon sus características morfológicas y fisiológicas (Tabla 5.2, An
et al. 2007). Se encontraron diferencias significativas entre las poblaciones de Florida y Georgia
que expresaron la altura más baja de la mata y la biomasa más alta, respectivamente. Además, sus
tolerancias al frío ya la sal eran muy diferentes entre sí.
También se pueden identificar por el color de la hoja. Se informó que las semillas de este jardín
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Tabla 5.2 Características morfológicas y fisiológicas de tres Spartina alterniflora

poblaciones de tres áreas de los Estados Unidos donde se introdujeron en China. Revisado
después de An et al. (2007)
máx. máx. máx. máx. Tolerancia

grupo lámina lámina oído sobre el suelo
altura largo ancho largo biomasa Lámina
Fuentes 2 Frío Sal color

(cm) (cm) (cm) (cm) (DW gramos )
Norte 217 95.5 2.0 48 297.9 Fuerte Bajo Oscuro
carolina verde
georgia 275 90,0 2.1 42 457.2 Medio Medio Ligero
verde
florida 128 82.0 2.1 30 268.2 Verde alto débil
Cuadro 5.3 Modelos de regresión para la variación de las características de Spartina alterniflora a lo largo de la latitud de
rangos en China (n = 183). Revisado de Liu et al. (2016)
Variable Modelo (*P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001) 143,93*** R2P _
Altura 0,04 precipitación*** + 15,85 marea media 0,36 <0,0001
rango*** + 388.12 nitrógeno del suelo***
Densidad de brotes 186,04*** + 0,03 precipitación** 12,46 marea media 0,29 <0,0001
distancia *** 1,27 salinidad intersticial del suelo***
espiguillas/ 683,14*** 112,41 temperatura*** + 0,23 bata 0,47 <0,0001
inflorescencia grados día*** + 47,45 amplitud de marea media***
conjunto de semillas
180,81*** 6,16 temperatura*** 0,76 agua del suelo 0,68 <0,0001
contenido** + 136,10 nitrógeno del suelo*
Porcentaje de 21,57 + 32,19 temperatura*** 0,08 grado de bata 0,19 <0,0001
floración de las columnas días*** 0.06 precipitación***
producción de semillas 37,110.06*** 4.97 grado de bata 0,35 <0,0001
días*** + 2665,60 amplitud de marea media*** + 58.225,72
nitrógeno del suelo*
se han dispersado ampliamente para obtener beneficios anticipados, como la producción de

biomasa, protección costera y captura de sedimentos después de 1985 (Strong y Ayres
2013). En 2003, S. alterniflora fue catalogada como una de las 16 especies invasoras por la
Oficina de Protección Ambiental de China.
plasticidad fenotípica
Actualmente se ha descubierto que la rápida propagación de S. alterniflora en China se ve facilitada por
plasticidad fenotípica en el crecimiento y rasgos reproductivos sexuales (Liu et al. 2016). Después
un examen a lo largo de los rangos latitudinales de esta especie en China, temperatura,
se encontraron los grados día de crecimiento, la precipitación, el nitrógeno del suelo y las amplitudes medias de las mareas
como los predictores más importantes de variación en sus rasgos reproductivos (Cuadro 5.3),
y dedujeron que la plasticidad fenotípica de S. alterniflora en China era mucho
mayor que en su rango nativo en los Estados Unidos. Además, la preadaptación y
plasticidad fenotípica seguida de una rápida evolución se especularon como razones para
la rápida propagación y el impresionante desempeño de S. alterniflora en China (Liu et al.
2017).
Fig. 5.1 Las áreas de invasión de Spartina alterniflora en China en 2007 (Datos de Zuo et al. 2012).
*No se encontró invasión de S. alterniflora en Hainan en 2007, mientras que se encontraron algunos
parches en Danzhou (el punto rojo en Hainan) y el área total se evaluó en 250 m2 en 2016
5.4.3 Invasión de Spartina alterniflora en China
China tiene la invasión de Spartina alterniflora más grande del mundo (Strong y Ayres
2013). En 2007, esta especie fue reportada cuando invadía intensamente las costas desde
Guangdong en el sur hasta el norte de Liaoning, excepto las islas de Hainan y Taiwán
(Fig. 5.1) (An et al. 2007; Zhang et al. 2012; Zuo et al. 2012). Esta especie se ha extendido
ampliamente desde su ausencia en 1981 hasta un área total de 34.451 ha en 2007 y se
extendió por más de 19° de latitud. Recientemente se ha encontrado extendiéndose en
las marismas de los manglares en la ciudad de Danzhou en la isla de Hainan (19440
4600N , 109160 2600E), donde se encuentra en los trópicos y está separada del continente
por el estrecho de Qiongzhou (Fig. 5.2). Actualmente es el punto más al sur de la invasión
de pasto suave en China. Se especuló que estos parches se dispersaron desde el
continente a través del Estrecho de Qiongzhou a unos cientos de kilómetros por las
corrientes oceánicas. Sin embargo, todavía se necesita evidencia para rastrear la fuente real.
108 l chen
Fig. 5.2 Parches de propagación natural de S. alterniflora en la ciudad de Danzhou de la provincia de Hainan. (Foto de
W. Wang en agosto de 2015)
Humedales costeros de Yancheng: la ocupación de hábitats nativos El propósito

original de la introducción y plantación de S. alterniflora era la estabilización de la costa y la
recuperación de terrenos de marea. Desde la década de 1980, esta especie se plantó en las
costas de la provincia de Jiangsu para la protección del litoral. Ahora, la provincia de Jiangsu tiene
la mayor área de distribución de S. alterniflora en China, que se extiende a 18 711 ha (Zuo et al.
2012). Su papel en la ingeniería ecológica fue importante en las zonas intermareales sin
vegetación, donde S. alterniflora acumuló sedimentos y recuperó tierras con éxito. Algunas costas
en los humedales costeros de Yancheng en la provincia de Jiangsu han sido protegidas de la
erosión (Fig. 5.3). Se encontró que la inducción de esta especie aquí aumentó significativamente
el contenido de nitrógeno y carbono orgánico del suelo en comparación con la marisma desnuda
(Yang et al. 2017).
Sin embargo, había muchos humedales Phragmites y Suaeda nativos en la provincia de
Jiangsu antes de ser invadidos por S. alterniflora. La especie Suaeda está muy extendida en las
marismas salinas templadas del este de Asia y tiene una amplia tolerancia al estrés salino y las
inundaciones (He et al. 2012). La vegetación de Suaeda en los humedales costeros de Yancheng
es un importante lugar de alimentación y hábitat de reproducción de la grulla de corona roja (Grus
japonensis), que ahora se encuentra en peligro crítico. Con una amplia adaptación a la inundación
del agua de las mareas y tasas de rápido crecimiento, el pasto cordal invasivo ha estado ocupando
las zonas de mareas bajas y medias que originalmente estaban dominadas por Suaeda en el área
central de los humedales costeros de Yancheng (Fig. 5.4). Se llevaron a cabo algunos proyectos
de recuperación para controlar S. alterniflora en el área central de los humedales costeros de
Yancheng para restaurar la vegetación nativa de Suaeda (Fig. 5.5).
Fig. 5.3 Vegetación de S. alterniflora que protege la costa de la erosión severa en el área de amortiguamiento norte de
la Reserva Natural Nacional de Yancheng en la provincia de Jiangsu
Estuario del río Yangtze: Efectos sobre la biodiversidad

En la ciudad de Shanghai, que está cerca de la provincia de Jiangsu, había 4741 ha de
vegetación de S. alterniflora en 2007 (Zuo et al. 2012). Esta especie se encontró por primera
vez en 1995 en los humedales de Dongtan en la isla de Chongming en el estuario del río
Yangtze ubicado en Shanghai. Desde 1997, se han construido algunos humedales artificiales
plantando esta especie que atraería a las aves y las mantendría alejadas del aeropuerto de
Pudong.
El río Yangtze es el río más largo de China. Los humedales de Dongtan están ubicados en
el estuario del río Yangtze y actúan como sitios de alimentación y reproducción para las aves
zancudas y otras aves en la ruta migratoria de Asia oriental-Australasia (Ma et al. 2013). En
2001, con el fin de recuperar rápidamente la tierra en la isla de Chongming, se plantó
intencionalmente S. alterniflora en los humedales de Dongtan. S. alterniflora se trasplantó a las
marismas y pantanos dominados por la vegetación nativa, Scirpus spp., para una rápida
acumulación de sedimentos (Li et al. 2009). Desde entonces, S. alterniflora se ha extendido
rápidamente a las marismas sin plantar para Phragmites nativos y pantanos con vegetación
para Scirpus nativos. S. alterniflora puede producir una gran cantidad de semillas fértiles a
través de la reproducción sexual y expandir su hábitat mediante la dispersión de semillas a
larga distancia. También puede propagarse rápidamente desde pequeños parches hasta una
vegetación grande y densa a través de la reproducción clonal. Hasta 2005, se informó que los
monocultivos de S. alterniflora ocupaban el 49,4% del área con vegetación en los humedales de Dongtan (Li et
110 l chen
Fig. 5.4 El humedal de Suaeda (la vegetación roja) se ha enfrentado a una fuerte invasión de S. alterniflora
(la vegetación verde) en el área central de la Reserva Natural Nacional Yancheng de la provincia de Jiangsu
condujo a una rápida expansión de S. alterniflora y al desplazamiento de las especies nativas

Scirpus y Phragmites que proporcionan un entorno de anidación para las aves paseriformes
residentes (Li et al. 2009; Gan et al. 2009). Este cordgrass invasivo también ha reducido el
número de paseriformes especialistas en estuarios (Ma et al. 2011). Sin embargo, puede
proporcionar un área de anidación para un pájaro herbívoro de los pantanos migratorio y
amenazado (Locustella pryeri) en el mismo lugar. Las interacciones entre el cordgrass invasivo
y las aves son complicadas y necesitan más examen.
Estuario de Zhangjiang: competencia con los manglares nativos Fujian

es el límite norte natural de distribución de manglares en China.
S. alterniflora ha invadido agresivamente rodales de manglares nativos a lo largo de las costas
del sur de China durante las últimas dos décadas, y su área ha llegado a 4166 ha (An et al.
2007; Zuo et al. 2012). En el estuario de Zhangjiang, la parte sur de la provincia de Fujian donde
predominan los manglares, S. alterniflora compite con los manglares nativos y ocupa marismas
utilizadas para la maricultura (Zhang et al. 2012). Debido a sus amenazas para la maricultura en
las costas de Fujian, se han desarrollado varios métodos de control para evitar su propagación,
que incluyen la quema, la cosecha, la aplicación de herbicidas y las inundaciones de agua dulce
(Chen et al. 2009). Sin embargo, la efectividad de estos métodos parece ser muy limitada porque
la invasión de S. alterniflora ocurrió en más áreas durante los últimos años. Basado en los
resultados de la información geográfica
Fig. 5.5 Se construyeron diques para controlar el tiempo de inundación del agua para despejar la vegetación invasora
de S. alterniflora en el área central de la Reserva Natural Nacional de Yancheng en la provincia de Jiangsu
(SIG), las áreas de invasión de S. alterniflora se expandieron de 57,9 ha en 2003 a 116,1 ha

en 2015 (Liu et al. 2017). Las tasas de expansión rápida ocurrieron entre 2011 y 2014. Muchas
áreas de marismas aptas para el crecimiento y regeneración de plántulas de manglares fueron
ocupadas por este pasto cordal (Fig. 5.6).
Según el seguimiento a largo plazo, se demostró que S. alterniflora invadió ampliamente el
estuario de Zhangjiang y se extendió a los márgenes inferiores de las mareas de los manglares.
Sin embargo, no ha invadido áreas de manglares con un dosel cerrado, sino que se ha
establecido en la zona de manglares donde el dosel se abrió debido a la perturbación humana
(Zhang et al. 2012). Hubo cambios significativos en las comunidades de fauna, incluidos
nematodos, cangrejos y moluscos, y peces, e incluso la preferencia alimentaria de algunos
cangrejos sesármidos dominados se vio alterada debido a la invasión de S. alterniflora en esta
área (Feng et al. 2014; Fu et al. 2017; Gao et al. 2018 ). S. alterniflora causó cambios notables
en la dieta de estos cangrejos al proporcionar fuentes de alimento y eventualmente afectar la
integridad y función de los ecosistemas de manglares nativos. Se necesitarían varias décadas
para restaurar la red alimentaria si las comunidades de manglares o marismas invadidas fueran
restauradas a sus estados previos al impacto (Feng et al. 2017).
112 l chen
Fig. 5.6 Fotos de sensores

remotos en cuatro etapas de S.
alterniflora invadiendo los
lodazales de manglares en el
estuario de Zhangjiang en la
provincia de Fujian. Los parches
de color verde claro marcados con
flechas rojas indican parches de S.
alterniflora.
(Proporcionado por H. Feng)
5.5 Predicción de invasiones de plantas leñosas: caso de

manglares invasores
Recientemente, las especies de plantas leñosas no se han considerado ampliamente como especies
exóticas invasoras clave (Richardson y Rejmánek 2011). Con fines de jardinería ornamental,
arquitectura paisajista, control de la erosión, biocombustibles, agricultura y silvicultura, miles de
especies de plantas leñosas fueron trasladadas fuera de sus áreas de distribución naturales. Debido
a la intensifi cación del comercio internacional, las migraciones de plantas asistidas por humanos se
han acelerado recientemente (Rejmánek 2014). Siempre existe un compromiso entre el uso comercial
y la protección ambiental de estas plantas leñosas introducidas, a menos que se demuestre que
tienen un potencial invasivo. Algunas plantas leñosas se encuentran entre las especies invasoras
más importantes con graves impactos en los ecosistemas invadidos (ver Pyšek et al. 2009).
En el pasado, se prestó poca atención a sus posibles efectos negativos, como la invasividad,
debido al largo tiempo de demora de una invasión. Como factor determinante para una invasión
exitosa, el lapso de tiempo de las plantas leñosas invasoras es bastante largo, en promedio 147
años. En arbustos y árboles, el tiempo de retraso es de 131 y 170 años, respectivamente, con el
valor más largo de 400 (Kowarik 1995). Por lo tanto, tomaría 100 años descubrir la naturalización o
invasión de especies de plantas leñosas. Los esquemas de evaluación de riesgos eficientes y
precisos son esenciales para predecir la invasividad de las especies de plantas leñosas.
Para un esquema de evaluación de riesgos de especies leñosas introducidas, cuántas especies
y cuál invadirían son preguntas clave. Williamson (1996) identificó tres etapas anidadas únicas de
invasión exitosa que fueron la introducción, el establecimiento y la propagación, y derivó la "regla de
los diez" de la invasión de especies. La “regla de las decenas” sugiere que cerca del 10% de las
especies introducidas se establecerán y el 10% de ellas se extenderán para convertirse en invasoras.
Además, se establecieron algunos métodos de predicción para la evaluación basados en las
propiedades de las especies de cada etapa. Se utilizaron algunos sistemas expertos, mientras que
se construyeron algunos modelos predictivos para detectar la posible invasión de plantas exóticas
(p. ej., Tucker y Richardson 1995; Reichard y Hamilton 1997; Pyšek et al. 2009). Por ejemplo,
Reichard y Hamilton (1997) usaron un modelo predictivo mediante la creación de un árbol predictivo
jerárquico para dividir las especies en tres categorías (riesgo bajo de invasividad, alto riesgo de
invasividad y cuyo riesgo no puede evaluarse adecuadamente basándose únicamente en los
atributos incluidos). ).
Para crear el modelo se usaron características de la planta como el rango nativo, la morfología y la
reproducción (Reichard y Hamilton 1997). Sin embargo, uno de los mejores predictores de la
invasividad de las especies introducidas es si fueron invasoras en otras partes del mundo (Rejmánek
et al. 2005; Gordon et al. 2010). La Tabla 5.4 enumera las características utilizadas para predecir las
invasiones de plantas leñosas según los métodos desarrollados por Reichard y Hamilton (1997).
Aunque estas características utilizadas en el sistema experto y los modelos de predicción fueron
buenas para pronosticar plantas leñosas introducidas en Sudáfrica o América del Norte, pueden no
ser suficientes para evaluar la evolución de la invasividad de los manglares. Aquí, se presenta un
diagrama de invasividad de especies basado en la predicción de plantas leñosas exóticas y en la
consideración de algunos aspectos de las especies de manglares (Fig. 5.7).
114 l chen
Tabla 5.4 Características de las plantas utilizadas para predecir las invasiones de plantas leñosas según Reichard
y Hamilton (1997)
Categoría Variables
Historia invade en otra parte
Geografía rango nativo

Morfología Longevidad de la hoja
Reproducción Poliploidía, aparato reproductor, reproducción vegetativa, mínimo juvenil
período, duración del período de floración, época de floración, duración de la fructificación
período, temporada de fructificación, tamaño de la semilla, requisitos de germinación de la semilla
Propagacion Mecanismos de dispersión
Especies exóticas de manglares
Población
Reproducción
Efectos a los Nuevos Ecosistemas Extensión
propágulo Población
Dispersión Crecimiento
Ecosistema
Ambiental Biodiversidad Estructura y Hibridación Nicho
Adaptación Funciones Competencia
Invasividad de las especies
Fig. 5.7 Diagrama esquemático para la evaluación de la invasividad de las especies de manglares
Dominantes en los humedales costeros, los manglares enfrentan los desafíos de la alta salinidad y
inundación de las mareas. A diferencia de las plantas terrestres, la dispersión de propágulos para
los humedales costeros deben considerar el efecto de la marea o la corriente oceánica además del viento
y dispersión de animales. Para muchas especies de manglares, la capacidad flotante de sus

propágulos permite que sus descendientes se propaguen por fuerzas hidrológicas. Para esos
especies de manglar con viviparidad, el nutriente y la energía suministrada por su madre
los árboles abrevian en gran medida los períodos de germinación y aumentan las tasas de supervivencia de
descendientes (Tomlinson 1986). Por lo tanto, el tipo de viviparidad también debe ser considerado en
sistemas de evaluacion Los individuos de los manglares se enfrentan a más desafíos debido a factores
ambientales como la alta salinidad, la hipoxia y la alta intensidad de la luz en las costas.
También se deben considerar las tolerancias a estas tensiones. Por lo tanto, las variables de estrés
las capacidades de tolerancia, la capacidad de dispersión y los tipos de reproducción pueden afectar la
invasividad y deben incluirse al predecir la invasividad de los manglares.
Tabla 5.5 Especies de manglares invasoras en el mundo (según la base de datos de Richardson y Rejmánek 2011; y Global
Register of Introduced and Invasive Species, http://www.griis.org)
Nombre Regiones invasivas/tiempo Objetivo
manglares
Bruguiera Hawái (1902) y Florida (1940), EE. UU. Estabilización/
gymnorrhiza ornamental
lumnitzera Florida, EE. UU. (décadas de 1960 a 1970) Estabilización/control de

racemosa erosión
Nypa fruticanos África Occidental/Islas del Pacífico/Islas del Caribe (década Ornamental
de 1990)
mangle Islas del pacifico Estabilización/control de
Rhizophora erosión
Sonneratia China (1985) Repoblación forestal
apetalaa
Asociados de manglares
pluchea Islas del pacifico Ornamental
carolinense
Pluchea indica Islas del pacifico Ornamental
Thespesia América del Norte/Islas del Caribe Ornamental
populnea
un
La invasividad de esta especie aún se está probando, como se analiza en los siguientes párrafos.
5.5.1 Especies de manglares invasoras
Aunque había un total de 21 especies de plantas leñosas en la lista de “100 de los peores invasores
del mundo”, afortunadamente, ninguna especie de manglar se encontraba en esta lista (Lowe et al.
2000). Actualmente, solo se han publicado ocho manglares y sus especies asociadas como plantas
invasoras en los humedales costeros (Tabla 5.5) (Richardson y Rejmánek 2011; GRIIS).
Los manglares brindan servicios ecológicos a la sociedad humana, como la producción de

madera, la provisión de hábitats para animales y la mejora de la calidad del agua (Odum y Heald
1972). Algunas especies de manglares se han trasladado fuera de sus áreas de distribución
naturales con fines de forestación, horticultura e ingeniería ecológica en la protección de las costas.
Algunos de ellos se han naturalizado o invasor recientemente, pero se sabe poco sobre la ecología
de su invasión (Richardson y Rejmánek 2011).
Rhizophora mangle Invadiendo Hawái

Originalmente no había especies de manglares en las islas de Hawái, principalmente debido al
extremo aislamiento geográfico. En 1902, el primer individuo de Rhizophora mangle fue introducido
desde Florida, EE. UU., a la isla de Molokai. Al menos otras seis especies de manglares o asociados
de manglares se introdujeron en las islas hawaianas a principios del siglo XX con el fin de estabilizar
la costa y proporcionar forraje para las abejas, y se plantaron en las islas Molokai, Oahu y Maui
(Allen 1998). Entre ellos, Bruguiera gymnorrhiza de Filipinas y Conocarpus erectus de Florida han
establecido poblaciones autosuficientes, mientras que el mangle rojo, R. mangle, está muy extendido
y es común en las costas de todas las islas principales. Excepto por
116 l chen
sus valiosos servicios como ingenieros ecológicos para la retención de sedimentos y la exportación
de materia orgánica, se informó que los manglares en Hawai tienen algunos impactos negativos.
Estos bosques redujeron la calidad del hábitat para aves acuáticas en peligro de extinción como
Himantopus mexicanus knudseni, colonizaron el hábitat de especies nativas, crecieron demasiado
en sitios arqueológicos nativos de Hawai y causaron problemas estéticos y de drenaje (Allen 1998).
El tamaño y la flotabilidad de los propágulos de los manglares pueden contribuir a las vías de
dispersión diferenciales. R. mangle tiene buen desempeño en propágulos flotando en agua de mar
con diferentes valores de salinidad (Rabinowitz 1978). Con altas capacidades de dispersión y
amplias tolerancias ambientales, R. mangle se ha expandido muy rápidamente en Hawái luego de
su introducción (D'Iorio 2003). Las plántulas se establecieron al menos a 8 km del sitio de plantación
original de Molokai en 15 años después de la primera plantación, y se encontraron algunos
propágulos sanos a más de 90 km del sitio original (Cooke 1917). Esta capacidad contribuye a sus
expansiones lejanas con las corrientes de marea de las islas hawaianas.
La primera ubicación de plantación de R. mangle fue en Molokai, donde la altura de los árboles
alcanzó los 20 m con 14,9 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) y la densidad de árboles fue
de 1529/ha (Allen 1998). Junto con una alta productividad, estos bosques tienen una alta tasa de
caída de hojarasca y grandes afloramientos de materia orgánica que pueden incluso afectar la
cadena alimenticia nativa. Además, los detritos de los manglares pueden tener un efecto negativo
en las comunidades de fauna circundantes debido a su alto contenido de taninos, que son tóxicos
para los peces y las bacterias (Lee 2009). Al mismo tiempo, los detritos de los manglares tienen
una relación C:N alta y un contenido de lignina relativamente alto y han demostrado tener una
calidad nutricional deficiente para los animales bénticos (Robertson et al. 1992). Un estudio de
nicho de isótopos estables sugirió que pocas especies de macrobentos de Hawái dependían de las
hojas de mangle para su dieta, pero en su mayoría consumían materia orgánica o microalgas
bentónicas en lugar de detritos de manglar (Demopoulos et al. 2007).
Nypa fruticans Invadiendo África occidental Nypa

fruticans, también llamada palma Nypa, es la única especie perteneciente al género Nypa, que es
una de las palmeras más ampliamente distribuidas y útiles en los manglares en sus áreas de
distribución nativas del sur y sureste de Asia y Oceanía. Es diferente de la mayoría de las palmeras
debido a la falta de un tallo erguido, pero todavía puede crecer hasta 10 m de altura y ramificarse
dicotómicamente bajo tierra (Fig. 5.8). Nuevas plantas crecen vegetativamente para cada rama y
crean densos rodales monoespecíficos. Las flores fertilizadas se convierten en frutos fibrosos de
color marrón castaño y forman una gran infrutescencia esférica al madurar (GISD 2015). Los frutos
flotantes están bien dispersos en agua (Teo et al. 2010).
Esta especie tiene una amplia tolerancia ecológica, lo que le permite formar extensos rodales en
condiciones enteramente de agua dulce y salobre. Naturalmente, la especie Nypa se encuentra en
el borde del mar de las comunidades de manglares. Tradicionalmente, la palma Nypa tiene un
amplio uso, como techos de paja, envoltorios de cigarrillos, producción de vino, biocombustibles y pesca.
En las estaciones secas en Sundarbans, se permite cortar algunas hojas para dominar el techo.
Aunque las áreas de distribución nativas estaban restringidas al Pacífico occidental y al Índico
Océano, Nypa se introdujo en el delta del Níger a principios de 1900 y se extiende a
Camerún y colonizó grandes áreas de la costa en África Occidental (Saenger
Fig. 5.8 La población de Nypa fruticans ocurre naturalmente en el borde frontal de los bosques de manglares en
Sundarbans, Bangladesh. Grandes árboles detrás de ellos son bosques de Sonneratia apetala
y Bellan 1995). Desplazaron la vegetación de manglares nativos en el delta del Níger y Camerún al
formar densos rodales monoespecíficos que superaron a las especies nativas.
Después de que los bosques de manglares nativos dominantes compuestos por especies de
Rhizophora se cosechan para leña o para la venta, las marismas expuestas pueden ser rápidamente
colonizadas por especies oportunistas de Nypa (GISD 2015).
5.5.2 Especies de manglares con potencial invasor
Potencial invasor de Sonneratia apetala Sonneratia

apetala es una especie de manglar perteneciente a la familia Sonneratiaceae. Habita en hábitats
estuarinos y está naturalmente restringida a las costas del Océano Índico, principalmente en
Bangladesh, India, Myanmar y Sri Lanka (Spalding et al. 2010). En Sundarbans, Bangladesh, S.
apetala es el árbol más grande que crece hasta 20 m de altura con un diámetro de 80 cm (Fig. 5.9) y
compone del 5 al 10% de los rodales en manglares naturales como especie pionera (Siddiqi 2001). Se
introdujo por primera vez en 1985, desde Sundarbans hasta las reservas naturales de manglares de
Dongzhaigang en la provincia de Hainan (19560 N, 110340 E) en China. Después de ser plantados
con semillas en los manglares de Dongzhaigang, los árboles de S. apetala se desarrollaron bien y
comenzaron a reproducirse.
118 l chen
Fig. 5.9 La población de Sonneratia apetala se encuentra naturalmente en Sundarbans, Bangladesh. La altura del árbol
alcanzó los 20 m.
3 años después de la introducción y creció hasta convertirse en árboles maduros de unos 13,5 m de altura en
1998 (Fig. 5.10).
Atribuyéndolo a la buena apariencia del dosel, el rápido crecimiento y la buena tolerancia, esta especie se
plantó intensamente durante tres décadas en los programas de reforestación de manglares en China. El área
total de bosques de S. apetala se estimó en 3800 ha, lo que representa aproximadamente el 50 % de las áreas
de manglares recién replantadas en China (Chen et al. 2009). Actualmente, las plantaciones de S. apetala se
han producido ampliamente en muchas reservas naturales de China (Fig. 5.11) , como su primer sitio de
asentamiento Dongzhaigang en Hainan, la reserva natural Zhanjiang en Guangdong y la bahía de Shenzhen
adyacente a Maipo Ramsar en Hong Kong. Estas áreas son importantes humedales costeros protegidos con
una gran biodiversidad. Por lo tanto, se han planteado preocupaciones por la potencial invasividad de esta
especie y los posibles cambios en los servicios ecosistémicos de los manglares naturales. Rene et al. (2009) la
consideraron una especie invasora en China debido a su propagación natural en los bosques de manglares
nativos. Sin embargo, aún se necesita una evaluación de riesgos sistemática que incluya la reproducción, la
dispersión, el establecimiento, la competencia y los efectos en el ecosistema.
Crecimiento rápido y buena tolerancia Desde
la última década, se han realizado estudios centrados en los potenciales invasivos de S. apetala para buscar
evidencias. Los manglares tenían una alta productividad y asimilación de carbono en comparación con otros
bosques tropicales (Alongi 2014). Como
Fig. 5.10 Población de Sonneratia apetala plantada en los manglares de Dongzhaigang en China en la década de 1990.
La altura del árbol alcanzó los 13 m.
Fig. 5.11 Sitios de forestación de Sonneratia apetala (puntos rojos) a lo largo de las costas del sureste de China
120 l chen
Fig. 5.12 Proporciones de isótopos de oxígeno del agua del tallo en cuatro especies de manglares y una
especie de refugio costero y contribuciones relativas de sus posibles fuentes de agua (los datos y la
figura se reprodujeron de Huang et al. 2012). Cuatro especies de manglares incluyen Kandelia obovata,
Aegiceras corniculatum, Avicennia marina y Sonneratia apetala; y una especie de refugio costero
también se llama pino australiano, Casuarina equisetifolia
Sonneratia originaria de los trópicos, S. apetala mantiene una mayor capacidad de fotosíntesis que
los manglares nativos originarios de la China subtropical (Chen et al.
2008; Huang et al. 2012). Además, sus sistemas de raíces densos y bien desarrollados pueden
penetrar muy profundamente en el suelo y absorber agua subterránea dulce (Huang et al. 2012) , lo
que podría contribuir a su mayor eficiencia en el uso del agua y tasas de crecimiento más altas que
los manglares nativos (Fig. 5.12) . Para un individuo maduro de S. apetala, se estimó que el uso de
1
agua en el rodal fue de hasta 5,6 mm por día
de (Zhao et al. 2018)
las especies y es más (Krauss
de manglares alto en comparación
et al. 2007) , con el
lo que
puede conducir a la sobreexplotación del suelo . agua en dichas zonas costeras. Además, la
construcción de hojas cuesta menos en S. apetala en comparación con las especies nativas de
manglares, lo que lleva a un mayor secuestro relativo de carbono y de alguna manera contribuye a su
alta productividad (Li et al. 2011).
Otra razón para plantar S. apetala en programas de forestación desde la década de 1990 es su
buena tolerancia al estrés. De manera similar a otros países con manglares, China ha experimentado
pérdidas drásticas en la cubierta forestal en las últimas décadas. Los manglares originales se han
limpiado o recuperado y utilizado para la acuicultura o la construcción urbana desde la década de
1980. En la siguiente reforestación, las plántulas de manglares deben, por lo tanto, plantarse en las
marismas descubiertas frente al malecón o en los estanques de drenaje de peces.
Aquellas áreas con poca elevación y profundas inundaciones por mareas están expuestas a serias
adversidades. Solo las especies con buena tolerancia a las inundaciones de agua pueden sobrevivir
en esta situación. Se demostró que las plántulas de S. apetala tienen una mejor tolerancia a las
inundaciones por mareas que su especie congénere nativa, S. caseolaris (Chen et al. 2013). Fue
considerada como una de las mejores especies utilizadas en condiciones tan adversas (Liao et al. 2004).
La tolerancia al frío de S. apetala se ha considerado para su trasplante hacia el norte (Liao

et al. 2004). La provincia de Fujian es un sitio de alta latitud para la distribución natural de
manglares. S. apetala se plantó con éxito en el estuario de Jiulongjiang (24 240 N) en Fujian
en 1997 y se trasplantó más al norte (26 470 N) en 2006, donde solo la mayoría de las
especies nativas tolerantes al frío, Kandelia obovate y Aegiceras corniculata, pueden sobrevivir
(Chen et al. otros 2017). Después de que se introdujo con éxito en la provincia de Fujian,
donde está mucho más allá de sus límites de rango latitudinal natural, ha estado creciendo
bien con una reproducción estable y germinación de semillas (observación personal). Sin
embargo, se demostró que es más sensible a las bajas temperaturas que las especies nativas
de manglares durante los eventos de frío extremo, ya que muchas hojas se deshojaron y
algunas plántulas murieron (Chen et al. 2017). La defoliación se consideró una reacción
emergente cuando las plantas responden a temperaturas extremadamente bajas, aunque rara
vez se observó en los manglares, excepto cuando experimentan umbrales de temperatura
bajos (Ross et al. 2009). S. apetala una vez se deshojó para reducir la pérdida de agua en
algunos eventos de frío extremo y se recuperó rápidamente en el verano, lo que debe
considerarse como un mecanismo resistente al frío (Chen et al. 2017).
Alta reproducción y fácil dispersión Sin

reproducción asexual, S. apetala se reproduce a través de la propagación de semillas y puede
florecer y dar frutos cuando es un árbol de 3 años. En los manglares de Dongzhaigang, los
períodos de floración y fructificación se duplican en comparación con los de los hábitats nativos
(Li et al. 1998; Upadhyay y Mishra 2010). La frecuencia suele ser una vez en primavera y otra
en otoño. Sin embargo, las semillas durante la primavera son pocas, pequeñas y de mala
calidad (Liao et al. 2004). Cada árbol maduro produce más de 5000 bayas en un período
completo de frutos (agosto), con alrededor de 60 a 80 semillas pequeñas pero livianas en cada
fruto (datos no publicados). Incluso en sus sitios de trasplante de mayor latitud, aún puede
mantener tasas de reproducción y números de frutos relativamente altos como en los
manglares de Dongzhaigang (datos no publicados).
Casi todos los propágulos de los manglares pueden flotar en agua con diferentes
salinidades, lo que da lugar a una gran dispersión de descendientes (Rabinowitz 1978). La
densidad y la capacidad de flotación de los diferentes propágulos afectan la dispersión de sus
poblaciones. Para S. apetala, una baya esferoidal tiene alrededor de 5 a 8 g de peso fresco
con 1,5 a 3,5 cm de diámetro que compone muchas semillas pequeñas falcadas con cubierta
de semilla lignificada y fácil flotabilidad. El tiempo de supervivencia de las semillas es corto.
Germinan a los 2 o 3 días de haber sido liberadas de los frutos maduros. La densidad de las
bayas es menor que la densidad del agua, lo que hace que floten fácilmente en agua con
diferentes salinidades. Después de la germinación, las plántulas aún pueden flotar durante un largo período de
Estas propiedades conducen a su dispersión espacial en el estuario. Los patrones de
dispersión dentro de un estuario dependen mayormente de la flotación de frutos y semillas,
aunque su dispersión a larga distancia fue causada por actividades humanas. El uso de esta
especie como especie de manglares forestados en China ha resultado en su amplia dominación
en muchos lugares (Fig. 5.11).
122 l chen
S. apetala se considera una buena opción en la construcción de bosques de secuestro de carbono.

Con alta productividad y neumatóforos densos, sigue siendo bueno para acumular carbono en
sedimentos superficiales (Chen et al. 2012; Lunstrum y Chen 2014). Irónicamente, también se usó
para controlar la invasora S. alterniflora debido a sus tasas de rápido crecimiento (Zhou et al. 2015),
aunque su invasividad aún no se ha estudiado por completo.
Potencial invasivo de Laguncularia racemosa Laguncularia

racemosa, también llamada mangle blanco, se distribuye naturalmente en las costas atlánticas de
América tropical, México y África. No se ha incluido en la lista de especies invasoras de manglares en
la Tabla 5.1. Sin embargo, fue introducida desde México a China en 1999. El vivero en los manglares
de Dongzhaigang es también el primer lugar para esta especie exótica. Después de plantar durante 3
años, las plantas florecen y sus propágulos maduran. Al igual que S. apetala, esta especie se ha
utilizado ampliamente en los programas de forestación de manglares en China desde 2002. Con
respecto al potencial invasor de L. racemosa, se sabe poco porque recibió poca atención hasta finales
de la década de 2000.
En sus áreas de distribución nativas, L. racemosa también es una especie pionera de manglares
que puede ocupar marismas desnudas. Cuando está maduro, la altura del árbol puede ser de
aproximadamente 10 a 15 m de altura. El árbol L. racemose siempre tiene varias ramas gruesas
dicotómicamente sobre el suelo y forma varios tallos, a menudo creando densos rodales
monoespecíficos. Tiene buena tolerancia a la alta salinidad. Tiene individuos dioicos y monoicos, y los
propágulos son vivíparos. Según nuestra observación personal, la densidad de su propágulo es de
aproximadamente 0,84 g/cm3 , que es mucho menor que el agua
descendencia
que se atribuye
y la flotación
a la dispersión
a largo plazo.
de la
En los manglares de Xinying, en la provincia de Hainan (19500 20.1000N, 109310 47.3100E), se

plantaron plántulas de L. racemosa de 30 cm de altura para restaurar una salina en 2011.
Estas plántulas formaron poblaciones densas que miden 4 m de altura en 2017. Sin embargo, las
plántulas y los árboles jóvenes se han dispersado ampliamente a lo largo de los crujidos de los
bosques y en las marismas a miles de metros de distancia. Algunos árboles jóvenes formaron
poblaciones muy densas (Fig. 5.13). En el estuario de Qingmei en la ciudad de Sanya de la provincia
de Hainan (18130 18.5400N, 109360 43.5400E), se plantaron plántulas de L. racemosa en 2012 para
compensar la pérdida de Rhizophora apiculata nativa causada por impactos humanos. Ocuparon todos
los pisos desnudos y se extendieron por casi la mitad del estuario. Su dosel denso puede superar a los
manglares nativos allí. Estos rasgos agresivos han despertado la conciencia de su invasividad.
Fig. 5.13 Plántulas y árboles jóvenes de Laguncularia racemosa extendiéndose fuera de los sitios de forestación y
bloqueando el crujido
Agradecimientos Agradecemos la financiación parcial de la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (NSFC)
(41476071 y 31770579) y el Proyecto del Sistema de Áreas Protegidas de Humedales de Hainan del PNUD-GEF
(00084186) en China “Fortalecimiento de la eficacia de la gestión del Sistema de Áreas Protegidas de Humedales en
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Plantas Invasoras en Humedales Costeros

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5.2 Humedales Costeros Vulnerables y Plantas Invasoras

5.2.1 Desafíos para los humedales costeros

Las respuestas de las plantas invasoras a los cambios climáticos

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 99

o fenología, cambiando la abundancia y el tamaño del área de distribución y, en consecuencia,

Las respuestas de las plantas invasoras a las perturbaciones antropogénicas

5.2.2 Características de las plantas invasoras en los humedales costeros

Capacidad de dispersión geográfica

Reproducción e híbridos Las

Muchos de estos rasgos se asocian positivamente con la capacidad de invasión y se

Rasgos vegetativos a estresar

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 101

no sobreviven después de ser liberadas en el océano abierto, algunas características vegetativas

5.3 Patrones de invasión vegetal en humedales costeros

En cuanto a la distribución natural de los manglares, existen notables diferencias en la composición

Tabla 5.1 Plantas vasculares invasoras en áreas costeras

anona glabra América tropical Australia Mangle un

Bruguiera Indo-Pacífico Estados Unidos

Thespesia populnea Asia América del Norte/Islas Mangle b

Triádica sebifera Asia Oriental Sur y Este Salobre mi

Nypa fruticanos Indo-Pacífico Islas del Pacífico/Islas manglares d

Pluchea indica Asia/Australia Islas del pacifico Mangle b

rosa rugosa Asia Norte de Europa/EE. UU. Costa de dunas b

Ammophila Europa Canadá/ Costa de dunas d

Aster escamoso Centro y Sur Mediterráneo Marisma salada d

Halófila indio occidental Mediterráneo hierba marina d

Iris pseudacoro Europa Norteamérica Salobre F

fragmitas Un área limitada en Este de EE. UU./Golfo de Marisma salada g

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 103

Tabla 5.1 (continuación)

Rhaponticum Europa China/Oeste de EE. UU. Salobre d

espartina costa atlántica de Asia oriental/occidental Marisma salada d

espartina anglica Europa Irlanda/Australia/ Marisma salada d

Spartina densiflora América del Sur Mediterráneo Marisma salada d

Europa Oriental Irlanda Marisma salada d

Typha glauca Asia Norteamérica Salar h

5.4 Mecanismos que impulsan la invasión de plantas: estudios de casos

5.4.1 Estado global de las invasiones de Spartina

Las especies de Spartina ocurren naturalmente en pantanos de latitudes medias e incluso

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 105

5.4.2 Mecanismos de las invasiones de Spartina alterniflora

Productividad y Tolerancia Como

Tabla 5.2 Características morfológicas y fisiológicas de tres Spartina alterniflora

máx. máx. máx. máx. Tolerancia

Fuentes 2 Frío Sal color

se han dispersado ampliamente para obtener beneficios anticipados, como la producción de

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 107

5.4.3 Invasión de Spartina alterniflora en China

Humedales costeros de Yancheng: la ocupación de hábitats nativos El propósito

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 109

Estuario del río Yangtze: Efectos sobre la biodiversidad

condujo a una rápida expansión de S. alterniflora y al desplazamiento de las especies nativas

Estuario de Zhangjiang: competencia con los manglares nativos Fujian

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 111

(SIG), las áreas de invasión de S. alterniflora se expandieron de 57,9 ha en 2003 a 116,1 ha

Fig. 5.6 Fotos de sensores

5 Plantas Invasoras en Humedales Costeros: Patrones y Mecanismos 113

5.5 Predicción de invasiones de plantas leñosas: caso de

Historia invade en otra parte

Geografía rango nativo

Propagacion Mecanismos de dispersión