Tendencias de Investigación en Limnología Tropical

Efectos de la variabilidad hidrológica sobre las asociaciones ficoperifíticas en

ríos torrenciales de piedemonte andino

Ríos-Pulgarín María I.1,2,3, Barletta Mario2, Gil-Guarín Isabel C.1, Mancera-Rodríguez Nestor3
1
Grupo de Limnología y Recursos Hídricos, Laboratorio de Limnología, Universidad Católica de Oriente, Sector 3, cra. 46 No. 40B
50 Rionegro, Antioquia. Autor de correspondencia: mariaisabel.rios536@gmail.com y mirios@uco.edu.co.
2
Laboratorio de Ecologia e Gerenciamento e Ecossistemas costeiros e estuarinos. Departamento de Oceanografía, Universidade
Federal de Pernambuco, 50740-550, Recife, Pernambuco, Brasil.
3
Grupo de Investigación en Ecología y Conservación de la Vida Silvestre. Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad
Nacional de Colombia. Calle 59A No. 63-20, Bloque 20, oficina 211, Medellín, Colombia.

Resumen

Entre 2007 y 2010 se realizó un estudio sobre la estructura de la asociación ficoperifítica del río
Guarinó, un sistema torrencial situado en las estribaciones de los Andes colombianos, con el fin de
evaluar la relación entre los cambios estacionales e interanuales en la composición taxonómica, la
riqueza y la densidad en relación y los cambios ambientales derivadas de las alteraciones hidrológi-
cas ocurridas durante los fenómenos de Niño/Niña ENSO 2007-2010. Se registraron 87 taxones
pertenecientes a las divisiones cianobacterias, Chlorophyta, Ochrophyta, Cryptophyta, Eugle-
nozoa y Dinophyta. Los patrones temporales en los descriptores de la asociación y las variables
ambientales fueron evaluados mediante ANCOVA y análisis discriminante canónico. El caudal,
la temperatura del agua y el oxígeno disuelto distinguieron el período 2009-2010 (El Niño), coin-
cidiendo con las mayores densidades algales. Aunque no se presentaron diferencias anuales en la
riqueza, se observó un reemplazo de especies según su tolerancia al arrastre o la desecación. Los
géneros más persistentes fueron Fragilaria, Nitzschia, Gomphonema, Navicula y especialmente Lyn-
gbya, debido a la presencia de especies tolerantes y adaptadas a altas perturbaciones hidrológicas.

Abstract

Between 2007 and 2010 a study on phycoperiphytic assemblage of Guarino river, a torrential system
located in the foothills of the Colombian Andes, was performed; in order to assess the relationship
between seasonal and interannual changes in the taxonomic composition, the richness and density with
environmental changes occurred during El Niño / La Niña phenomena 2007-2010. 87 taxa of cyano-
bacteria, Chlorophyta, Ochrophyta, Cryptophyta, Euglenozoa and Dinophyta divisions were recorded.
Temporal patterns in the ecological descriptors and environmental variables were evaluated by AN-
COVAs and canonical discriminant analysis. The flow rate, water temperature and dissolved oxygen
distinguished the period 2009-2010 (El Niño), coinciding with the major algal densities. Although no
annual differences in richness were presented, a replacement of species was observed by dragging or
drying tolerance. Fragilaria, Nitzschia, Gomphonema, Naviculaand especially Lyngbya, were the most
persistent Genera due to the presence of tolerant species and adapted to high hydrological disturbance.

Palabras clave: caudal, Fenómenos ENSO Niño/Niña, disturbio

1 SECCIÓN 1. Variabilidad hidrológica en ríos y reservorios

2015 Perspectivas Universitarias en Latinoamérica

Introducción

El ficoperifiton es una asociación de especies responsables de la producción primaria en los

ecosistemas acuáticos y fuente de alimentación directa para muchos macroinvertebrados y peces.
De hecho, el vínculo entre algas y macroinvertebrados ha sido ratificado por los estudios de Salas &
Dudgeon (2003), quienes sugieren que en pequeños arroyos tropicales el alimento basado en algas
puede ser más importante para los macroinvertebrados que detrito alóctono, sobre todo durante la
estación seca. Winemiller, et al. (2008) también demostraron que numerosas especies de peces de los
arroyos andinos dependen del ficoperifiton como el principal recurso trófico. Entre éstas, las familias
Parodontidae, Loricariidae y detritívoros como Prochilodontidae y Cichlidae que consumen las algas
simultáneamente con los sedimentos que cubren sustratos.

Las algas perifíticas, al igual que otros organismos bentónicos tienen una estrecha relación con la
disponibilidad de sustratos en el lecho del río, la velocidad del agua o la turbidez, dependientes del
régimen hidrológico. Ya que el caudal es un factor determinante en los fenómenos de deriva, la abrasión
seleccionará de las especies que pueden ser pionero aguas abajo (Gari y Corigliano, 2004). Estos
organismos responden rápidamente a los cambios ambientales debido a sus ciclos de vida cortos (días)
y altas tasas de reproducción; y se ha observado importantes variaciones en la densidad y dominancia
debido a la incidencia de la hidrología sobre los procesos de dispersión, establecimiento y persistencia
(Connell, 1978; Townsend, 1989; Reynolds, 1993; Winemiller et al, 2010).

La variabilidad anual en el ciclo hidrológico depende tanto de las características geomorfológicas

e hidrológicas regionales como fenómenos globales como El Niño y la Niña (Oscilación del Sur
fenómenos ENSO). Estos fenómenos afectan a las condiciones de los hábitats bénticos ya que alteran
la disponibilidad de sustratos para la colonización, los altos caudales afectan la deriva y la turbidez del
agua puede reducir la tasa fotosintética (Biggs y Smith, 2002). La permanencia de estas condiciones por
periodos prolongados tendría un impacto importante en las comunidades algales que habitan los ríos,
pero las respuestas particulares son poco estudiadas (Blanco, 2003) ya que la evaluación de influencia
de los cambios climáticos en estas asociaciones se ha centrado en sistemas lénticos y en los ríos sólo
se conoce la obra de Young y Huryn (1996) en el río Taieri (Canadá), Biggs y Smith (2002) y Biggs et
al. (2005) en los ríos de Nueva Zelanda.

En Colombia se han realizado algunos estudios generales sobre asociaciones ficoperifíticas en los
ríos de alta montaña con el fin de evaluar el efecto de las variables ambientales (Martínez y Donato
2003, Rivera-Rondón y Díaz-Quirós 2004, Zapata y Donato 2005, Pedraza y Donato, 2011). Todos
coinciden en que variables hidroclimáticas determinan el crecimiento y la estabilidad de las comunidades
de algas en estos sistemas. Pero con diferentes respuestas en función del régimen de perturbación del
sistema y la estabilidad de los sustratos considerados (Biggs y Smith, 2002). Ríos torrenciales, como
los ubicadas en el piedemonte andino, son de especial interés para evaluar las respuestas de las algas
bénticas frente al disturbio hidrológico; no sólo por las particularidades de su hidrología, sino también
porque son un recurso primordial para la generación de energía hidroeléctrica, lo que implica procesos
regulación de caudales, que hacen sinergia con las alteraciones hidroclimáticas (el ENSO por ejemplo),
y en consecuencia modifican de la dinámica de las comunidades acuáticas. Un ejemplo de este tipo de
sistemas es el río Guarinó, que mostró variaciones ambientales significativas durante los fenómenos
ENSO del período 2007-2010. El presente estudio tuvo como objetivos: (1) caracterizar la variación
temporal (estacional e interanual) en la estructura de la comunidad ficoperifítica del río Guarinó y (2)
evaluar las relaciones entre patrones temporales de la asociación algal y parámetros ambientales del

SECCIÓN 1. Variabilidad hidrológica en ríos y reservorios 2

 Tendencias de Investigación en Limnología Tropical
 

ciclo hidrológico durante El Niño / La Niña-Oscilación del Sur (ENSO) fenómenos del período 2007-
2010. De esta manera se tendrá una primera aproximación a las respuestas de las algas bénticas frente
a las alteraciones hidroclimáticas, información necesaria para el establecimiento de procesos de manejo
y conservación adecuados en ríos torrenciales.

Métodos

Área de estudio y diseño de muestreo

Río Guarinó es una corriente secundaria ubicada en las estribaciones de la cordillera central
colombiana (Fig. 1). Pertenece a la zona de vida bosque húmedo tropical (Holdridge, 1982), con
régimen de lluvias superior a 3800mm, temperatura media anual superior a 25°C y de 60 a 80% de
humedad relativa. El régimen hidrológico es bimodal con dos períodos de sequía (febrero y agosto) y
dos períodos lluviosos (abril y octubre). El canal principal presenta una transición rápida entre la zona
alta y la llanura aluvial, con eventos de crecientes periódicas incluso durante el estiaje.

En la llanura aluvial se localizaron tres zonas de muestreo (área 1: Jardín, Zona 2: Bocatoma
acueducto, Zona 3: Casanguillas) con características de hábitat semejante, como márgenes potrerizadas
y lecho de arena y guijarros. Entre agosto de 2007 y abril de 2010 se tomaron cuatro muestras por año
en cada área, dos correspondientes a la temporada seca (agosto y febrero) y dos correspondientes a la
temporada de lluvias (octubre a abril).

Los periodos además se clasificaron en categorías ENSO según el informe de la ONI (Oceanic
Niño Index) de la NOAA-NCEP (2014) para el Pacífico americano y se corroboró por comparación de
la media histórica mensual de las precipitaciones y del caudal del río respeto a las observadas en los
períodos de muestreo. 2007-2008 (año 1) se consideró como transición al fenómeno de La Niña (fase
temprana), el período de 2008 a 2009 (año 2) como la fase consolidada de La Niña y 2009-2010 (año
3) como El Niño (NOAA-NCEP, 2012 y 2014; IDEAM, 2012). A fin de establecer la variación en la
composición de algas entre años y periodos hidrológicos, las áreas se consideraron réplicas.1

Variables ambientales

En cada periodo y sitio de muestreo, se midieron las variables in situ oxígeno disuelto, conductividad,
pH y temperatura del agua, con celdas multiparámetro Shott y Mettler Toledo. También se tomaron
muestras de agua para análisis de laboratorio tales como turbidez (NTU), en suspensión y sólidos
disueltos (mg l-1), ortofosfatos y nitrógeno total (mg l-1). Todas estas variables se analizaron de acuerdo
con los métodos estándar (APHA, AWWA y WEF, 2005) criterios. Información acerca de las variables
hidrológicas como caudal y precipitación fueron tomadas por el IDEAM (Instituto de Hidrología,
Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia).

Asociación algal

Muestreo de ficoperifiton se realizó en la orilla del río, en 10 sustratos sumergidos en un transecto

1
El área de estudio, diseño de muestreo y análisis de datos corresponden a los descritos en Ríos-Pulgarín et al., 2014 a, b. Dos artículos
que actualmente se encuentran sometidas a las revistas Journal of Limnology y Journal of Fish Biology, respectivamente. Dado que
dichas publicaciones son en lengua inglesa las figuras incluidas en este trabajo se presentan en inglés para respetar la fuente original.

3 SECCIÓN 1. Variabilidad hidrológica en ríos y reservorios

2015 Perspectivas Universitarias en Latinoamérica

Figura 1. Localización geográfica de la región de estudio y estaciones de muestreo: A1) Jardín, A2) Bocatoma
acueducto A3) Casanguillas en el río Guarinó y caudal promedio entre 1980 y 2010. (Tomado de Ríos-Pulgarín
et al., 2014a).
de 100 lineales. El material que adherido a los sustratos se removió con cepillos de dientes plásticos utili-
zando como unidad de área un cuadrante de 10 cm2, para totalizar una superficie de 100 cm2 por estación.
Las muestras recolectadas fueron fijadas con lugol 10% y se mantuvieron en la oscuridad hasta su análisis
en el laboratorio. Cada muestra se homogeneizó manualmente y una submuestra de 1.0 ml fue tomada. Se
realizó un conteo en una cámara de Kolwitz usando un microscopio invertido con un aumento de 400X,
en 30 campos al azar. La determinación taxonómica se realizó a través de las claves e ilustraciones de
Prescott (1962), Bicudo y Bicudo (1970), González (1988), Cox (1996), Ramírez (2000), Menezes y Alves
(2001), Andries (2005) y Bicudo y Menezes (2008). Los resultados se registraron en individuos por m2.

Tratamiento de datos

Se llevaron a cabo ANDEVAs para evaluar el efecto del período hidrológico y el año (factores)
sobre las variables físicas y químicas (variables dependientes), previa validación de los supuestos
del modelo. El procedimiento incluyó comparaciones (post hoc) que fueron evaluados mediante la
prueba de Tukey para determinar los niveles que difieren en cada factor (Quinn y Keough, 2002). La
distribución de los datos fue representada en un Biplot con los elementos ordenados en los primeros
ejes. Este análisis se realizó con el paquete de funciones candisc para R (Friendly, 2007; Friendly y
Fox, 2013) y la función de dispersión del paquete coche (Fox et al., 2014). Para evaluar el efecto de
los factores Año y periodo sobre la riqueza y densidad de especies (variables dependientes), se utilizó
el análisis de covarianza (ANCOVA) donde el caudal del río fue considerado como covariable.

SECCIÓN 1. Variabilidad hidrológica en ríos y reservorios 4

 Tendencias de Investigación en Limnología Tropical
 

Los patrones temporales de la composición de especies algales fueron examinados respecto a las
variables ambientales a través de análisis discriminante canónico, sobre los datos de densidad de las
especies más frecuentes, con exclusión de los no correlacionados y con menos del 5% de frecuencia y el
3% abundancia (Gauch, 1982 , Blanco, 2003). En el análisis se retuvieron las variables más significativas
en los primeros ejes. Este análisis se realizó con el paquete de funciones candisc para R (Friendly,
2007; Friendly y Fox, 2013) y el paquete de lda MASS (Venables y Ripley, 2002; Ripley et al, 2014).

La gráfica de una dimensión se realizó con la función plot.cancor del paquete candisc (Friendly,
2007; Friendly & Fox, 2013). Regresiones múltiples se realizaron para establecer correlaciones de las
variables dependientes de la riqueza y la densidad de las algas con el conjunto de variables ambientales

Resultados

Variables ambientales

Las variables ambientales con mayores cambios estacionales fueron el caudal, el oxígeno, la turbidez
y los nutrientes. El pH permaneció próximo a la neutralidad (6.7 a 8.1), mientras que la temperatura
osciló entre 20 y 25 °C con aumento en el tercer año (2009-2010), periodo con caudales mínimos. Este
período también se presentaron los valores más bajos de oxígeno (<6 mg L-1). Turbidez, STT, DBO y
la concentración de nitrógeno y fósforo mostraron aumentos notables en el periodo de caudales altos
de agosto a octubre de 2008. Durante este período, nitrógeno total superó 20 mg L-1 respecto a valores
medios de 6 mg L-1 en los otros muestreos.

Los ortofosfatos mostraron el mismo comportamiento. La turbidez superó el 4.000 UT. En este periodo,
muy por encima del máximo de otras temporadas de lluvias, con alto flujo (220 UT). Conductividad
mostró los valores máximos de los periodos secos 100μScm-1. Todas las variables mostraron diferencias
significativas entre años (p<0,05), con excepción de la alcalinidad. Las comparaciones post hoc (Tukey
Contrastes) detectaron diferencias para el año 3 para todas las variables, mientras que los valores de
turbidez, DBO, STT y nutrientes difieren en el año 2. Dichas tendencias se representan gráficamente
en el Análisis discriminante con el 72% de la varianza explicada por el primer eje canónico (Figura 2).

Se registraron 87 taxones pertenecientes a las divisiones cianobacterias, Chlorophyta, Ochrophyta,

Cryptophyta, Euglenophyta y Dinophyta. Ochrophyta predominó con 32 taxones (36.7% del total), en
este grupo las diatomeas fueron particularmente abundantes (clase Bacillariophyceae), le siguen las
algas verdes (Chlorophytas y Charophytas) con 29 taxones (33.3%), las cianobacterias (algas verde-
azules) con 17 taxones (19.5%), Euglenozoa (6.895%), Dinophyta (2.29%) y Cryptophyta (1.14%).
Se observó disminución de todos los grupos en el segundo año (La Niña fase consolidada) y aumento
de Chlorophytas, y especialmente las diatomeas (clase Bacillariophyceae, Ochrophyta) en el tercer
año, correspondiente al fenómeno de El Niño. Divisiones difieren el tercer año (El Niño) con el 74.1%
de la varianza explicada.

Los géneros que presentaron mayores densidades fueron Lyngbya (216.67%), Navicula (175.65%),
Fragilaria (169.21%), Melosira (144.85%), Chroococcus (127.97%), Oscillatoria (65.98%), Nitzschia
(64.53%), Chlorococcum (51.85%), Gomphonema (38.68%) y Cymbella (38.25%) mostrando una
densidad acumulada superior al 80.54%.

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2015 Perspectivas Universitarias en Latinoamérica

Figura 2. Biplot de análisis discriminante de las variables ambientales entre agosto de 2007 y abril de 2008
(Año 1-La Niña fase temprana), agosto de 2008 y abril de 2009 (Año 2-La Niña fase consolidada), agosto de
2009 y abril de 2010 (Año 3 El Niño). (Tomado de Ríos-Pulgarín et al., 2014a).

La variación estacional en la asociación algal

Los valores máximos de densidad se presentaron en los periodos más secos: agosto de 2007 y
febrero y abril de 2010. Estacionalmente, las mayores abundancias de Lyngbya, Chlorococcum y
Gomphonema se presentan en los periodos secos, mientras que Oscillatoria es más abundante en las
lluvias. Interanualmente se observa una disminución de densidad Chroococcus y Oscillatoria, y un
aumento de Melosira, Lyngbya, Nitzschia, Chlorococcum, Gomphonema y Cymbella durante el tercer
año (El Niño).

Los valores de densidad algal mostraron diferencias significativas estacionales e interanuales (P>
0.006 y 0.001, respectivamente), mientras que la riqueza mostró diferencias muy significativas entre años
(P = 0.0005) pero no mostró diferencias estacionales. Tanto la riqueza como la densidad fueron mayores
en el tercer año (El Niño). En las figuras 3 y 4 se muestran diferencias interanuales con una variación
acumulada de 87,4% para el primer eje canónico. Dichas diferencias fueron causadas por Chlorococcum,
Cymbella, Gomphonema, Achnanthes, Cylindrocystis, y en menor proporción, por Nitzschia, Navicula,
Fragilaria, Chaetophora y Cyclotella, asociado a valores más altos de temperatura, conductividad y
pH, durante el tercer año, mientras que Chroococcus, Gyrosigma, Anabaena y Trachelomonas se asoció
positivamente con la turbidez y ortofosfatos durante el primer año.

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Figura 3. Análisis Discriminante Canónico para las divisiones algales del río Guarinó durante los eventos del
ENSO ocurridos entre 2007 y 2010. (Tomado de Ríos-Pulgarín et al., 2014a).

Figura 4. Análisis Discriminante Canónico aplicado sobre los valores de densidad de los géneros algales y las
variables ambientales del río Guarinó entre 2007 y 2010. (Tomado de Ríos-Pulgarín et al., 2014a).

La riqueza algal fue positivamente correlacionada con el pH (P = 0.007) y negativamente

correlacionada con el caudal (0.00005) y el nitrógeno total (P = 0.005). La densidad fue positivamente
correlacionada con el pH (P = 0.005), la precipitación (P = 0.000006) y la temperatura (P = 0.01), pero
negativamente correlacionada con el caudal (P = 0.01) (Figura 5).

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2015 Perspectivas Universitarias en Latinoamérica

Figura 5. Contribución de las variables ambientales al modelo de regresión para la densidad y la riqueza de
algas perifíticas en el rio Guarinó. Método LMG. (Tomado de Ríos-Pulgarín et al., 2014b).

Discusión

Las diferencias ambientales interanuales en el río Guarinó fueron mayores que las diferencias
estacionales en el período 2007-2010, debido a la homogeneización del sistema durante las lluvias y
sequias asociada a los extremos climáticos de El Niño y La Niña (fenómenos ENSO). Eventos del alto
caudal puntuales y estacionalidad moderada se mantienen desde octubre de 2007 hasta abril de 2008(fase
temprana de la niña), cuando se consolida el fenómeno (La Niña- fase madura) con altas precipitaciones
y caudales sostenidos hasta abril de 2009 y un par de meses después debido a los flujos acumulados
en la cuenca. A partir de agosto de 2009 hasta abril de 2010 se presentaron condiciones de El Niño
(NOAA. 2014), caracterizadas por poco estacionalidad y altos valores de temperatura, conductividad,
pH y bajos valores de caudal de los ríos. Tal como lo reportó Blanco et al. (2003) para los flujos de
Valle del Cauca (Colombia) durante los períodos ENSO 1997-1999. Características particulares del río
Guarinó confirman los efectos del ENSO localmente diferenciados debido de su geomorfología y uso
de la tierra. Tal como lo sugieren los estudios de Moles y Dahm (1990) y Scarsbrook (2003) respecto a
las correlaciones variables entre el caudal, la temperatura y la química del agua en ríos con diferentes
características topográficas.

En sistemas torrenciales como río Guarinó, la presencia de adaptaciones especiales permite la

persistencia de varios grupos algales durante las temporadas con mayor lavado de sustratos, manteniendo
la asociación en las primeras etapas sucesionales. Por lo tanto son más abundantes géneros con hábito
postrado como Achnanthes y Cocconeis o pennado como Navicula, hábitos que facilitan la adherencia

SECCIÓN 1. Variabilidad hidrológica en ríos y reservorios 8

 Tendencias de Investigación en Limnología Tropical
 

al sustrato a pesar de las fluctuaciones de flujo (Stevenson et al., 1996). Dominancia de hábitos poco
sensibles a la presión hidrológica también fueron encontrados por Rondón y Donato (2008) en un río
andino de alto gradiente. Adicionalmente, en el río Guarinó se observa dominancia de especies con
diferentes adaptaciones según el periodo hidrológico.

Durante los períodos más secos como El Niño, períodos prolongados con alta transparencia del
agua y velocidad moderada favorecerían el desarrollo de clorofitas (Luque y Martínez de Fabricius,
2003), debido a que son muy exigentes en cuanto a la incidencia de la luz. Mientras Chroococcus y
Oscillatoria desarrollan abundante matriz de mucílago, que permite la fijación y la retención durante los
períodos de alto flujo (Becerra y Tavera, 2003). Las diatomeas se verían favorecidos por las adaptaciones
mecánicas, tales como pedúnculos, rodamientos, fimbrias, tubos o matrices mucilaginosas (Argumedo-
Hernández, 2005) que contribuyen a la persistencia de muchos de los géneros más comunes en el
río Guarinó, como Fragilaria, Nitzschia, Gomphonema y Navicula. El género Lyngbya, que es uno
de los taxones más representativo de la asociación, es frecuente tanto en las estaciones secas como en
alto flujo, ya que tiene una gran capacidad para desarrollar una vaina mucilaginosa que le sirve para
fijarse a los sustratos en temporadas de arrastre e impide la deshidratación de los órganos reproductivos
cuando el nivel disminuye.

Además de adaptaciones morfológicas, muchos taxones están desarrollando estrategias para

persistir en el sustrato después de perturbaciones. Aunque para los organismos bentónicos la mortalidad
o exclusión causada por una perturbación podría ser alta, en ambientes con disturbios hidrológicos
recurrentes se ha observado que los organismos se refugian en pequeñas grietas de las rocas y la
rápida inmigración de algunas poblaciones permite una recolonización que restablece las poblaciones
en cuestión de días o semanas (Biggs y Smith, 2002, Zapata y Donato 2005). Es probable que todas
estrategias seleccionados en respuesta a entornos con alto régimen de disturbio, les permitieran a las
algas del río Guarinó contrarrestar las alteraciones hidrológicas de mayor escala como el ENSO, por eso
no se observan diferencias significativas en la densidad total. Sin embargo, si se observaron cambios
en la diversidad y la composición. Esto es porque los cambios hidrológicos causan la sustitución de
especies de conformidad con adaptaciones a condiciones ambientales particulares. Tal es el caso de
Anabaena, Oscillatoria, Trachelomonas, Chroococus que dominó en períodos lluviosos, con respecto
Nitzschia, Synedra, Oedogonium, Cymbella, Gomphonema, Cocconeis, Achnanthes y Pinnularia
durante períodos más secos; o la abundancia de diatomeas y algas verdes durante El Niño, organismos
que favorecidos por velocidades moderadas y los períodos prolongados de luz.

Además del caudal, el pH y la temperatura fueron variables que afectaron la densidad algal. Sin
embargo, los nutrientes tuvieron relativamente poca influencia en la diversidad y la densidad de
ficoperifiton en el río Guarinó, aunque su importancia es conocida en los procesos de producción
primaria de algas. Este resultado se debe probablemente a la perifiton tiene muy baja respuesta al
aumento de nitrógeno y fósforo en la columna de agua que lo rodea respecto a la concentración en
sedimento (Martínez y Donato, 2003). Esta última depende a su vez de la velocidad del agua (Homer
et al., 1990); lo que confirma que el ciclo hidrológico ejerce el control primario de la asociación, ya
sea directamente por la abrasión, remoción o colmatación de sustratos o indirectamente en respuesta
a cambios físicos y químicos del agua.

Los resultados anteriores sugieren una influencia significativa de las variables hidroclimáticas
del río sobre la asociación ficoperifitica, en particular, las condiciones extremas, tales como El Niño.
Aunque estas respuesta no habían sido documentadas, Hutchinson (1967) ya había hecho referencia a la

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potencial influencia del clima en la composición del fitoplancton de sistemas lacustres y Lehman (2000)
describió cambios en la abundancia de diatomeas planctónicas de los lagos y estuario en respuesta al
fenómeno de El Niño. Los resultados de este estudio confirman que este control ambiental también se
extiende a las algas perifíticas y refleja la influencia no lineal del cambio climático asociado a El Niño
sobre la asociación fitoplanctónica en el río Guarinó.

Conclusión

La asociación de algas perifíticas del río Guarinó mostro diferencias estaciones y especialmente
interanuales, que se explicaron por los cambios hidrológicos asociados con eventos ENSO entre 2007
y 2010. Se diferenció especialmente el periodo 2009-2010 (fenómenos de El Niño) por su efecto en
la reducción de caudales y el aumento de temperatura, que favoreció incrementos en la densidad,
especialmente de Ochrophyta y algas verdes. No se observaron diferencias anuales en la riqueza, pero si
un reemplazo especies según su tolerancia a la desecación o el arrastre, y la persistencia de las especies
tolerantes adaptadas a altas perturbaciones hidrológicas como Fragilaria, Nitzschia, Gomphonema,
Navicula y especialmente Lyngbya.

El predominio de estos taxones y el rápido aumento de la densidad en la sequía posterior a La Niña,

sugiere que en el río Guarinó los procesos de sucesión son también un mecanismo de resistencia a las
perturbaciones hidrológicas y la estructura de la asociación es resultado tanto de fenómenos estocásticos
como de procesos de adaptación a las características locales.

Agradecimientos

Al grupo de Investigación en Limnología y Recursos Hídricos de la Universidad Católica de Oriente

por el apoyo humano y técnico durante todo el proceso, el Laboratorio de Ecología y Gestión de los
estuarios y los ecosistemas acuáticos de la Universidad Federal de Pernambuco y el laboratorio de
fauna silvestre de la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo académico, a la Magister Patricia
Pelayo por su apoyo en el análisis estadístico y, especialmente, la empresa ISAGEN y la Universidad
Católica de Oriente que co-financiado esta investigación.

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