ORGANISMOS BENTÓNICOS DE UNA SUCESIÓN ECOLÓGICA

PRIMARIA

Varadero (2013-2014)

Ana María Hernández Chamorro

Guillermo Cera Ramírez

Juan Pablo Lozano Peña

Elvira María Alvarado Chacón

1
 CONTENIDO

PREFACIO 3
AGRADECIMIENTOS 3
INTRODUCCIÓN 3
METODOLOGIA 5
Area de Estudio 6
FORMATO DEL CATALOGO 7
CATALOGO 8
ALGAS 8
ASCIDIAS 13
POLIQUETOS 15
BRIOZOOS 20
CNIDARIOS 39
CIRRÍPEDOS 46
FORAMINIFEROS 48
POLIPLACOFOROS 56
VERMETIDOS 59
BIBLIOGRAFIA 61

2
 PREFACIO

En el año 2018, a partir del curso de Ecología dictado en la Universidad de Bogotá Jorge
Tadeo Lozano, surge la propuesta de estudiar una sucesión primaria que se encontraba
disponible para ser analizada en el laboratorio de Ecología de la universidad, inicialmente
como parte de la clase se realizó un análisis de placas de cerámica para estudiar la sucesión
ecológica primaria que se encontraba en ellas, sin embargo, al encontrar tanta información
importante y de la cual se tiene poco conocimiento como propuesta de la profesora Elvira
Alvarado se inició la idea de este catálogo.

El presente catalogo se basa en el análisis de placas de reclutamiento instaladas en el

arrecife de Varadero, Colombia durante un año (mayo de 2013-mayo de 2014) a tres
profundidades.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento al profesor Sven Zea por su asesoría en la

identificación y corroboración en las ascidias y otros grupos taxonómicos, al profesor Pedro
Ricardo Dueñas por su valiosa asesoría en la identificación de poliquetos y vermetidos y
por la motivación.

INTRODUCCIÓN

Los arrecifes de coral son ecosistemas icónicos del medio ambiente marino. A pesar de
cubrir solamente el 0.1% de la superficie del océano, son el hábitat de al menos un tercio de
las especies marinas (McKenna, 2007; Robles-Zavala & Chang, 2018); siendo una fuente
primordial de bienes y servicios para los seres humanos. Sin embargo, actualmente estos
ecosistemas enfrentan graves presiones como la sobrepesca, la polución, y el cambio
climático que provoca eventos globales de blanqueamiento de corales inducidos por el
aumento en la temperatura del agua (Duarte et al., 2020) Debido a estas presiones los

3
ecosistemas de arrecifes de coral enfrentan un alto grado de amenaza y están en un estado
de declive (Ginsburg, 1994; Jameson et al., 1995) Recientemente, ha crecido el interés por
promover estrategias de manejo que buscan remediar los efectos negativos de estas
presiones. Una de las principales actividades de mitigación y/o restauración son: el uso de
sustratos artificiales (Spieler et al., 2001) que buscan promover la colonización de
organismos sésiles, aumentar la complejidad tridimensional del hábitat bentónico y
proporcionar refugios para peces e invertebrados (Abelson, 2006).

El proceso de colonización del sustrato disponible por parte de organismos bentónicos

sésiles hace parte de lo que se conoce como sucesión ecológica. Odum (1969) definió las
sucesiones ecológicas como un proceso de cambios direccionales de la comunidad, y
consiste en el cambio gradual en la composición de una comunidad (Luken, 1990). Tal es el
caso de los arrecifes de coral, cuya formación ha sido obra de una compleja y gradual
sucesión ecológica que ha tenido lugar durante miles de años y que hace otros pocos miles
llegó a su clímax, presentando una estabilidad madura debido a un consenso de especies
que coexisten satisfactoriamente, explicado por la teoría de la competencia y depredación
en la ecuación de Lotka-Volterra (Sale, 1977). Este proceso tiene una organización que
comprende cuatro atapas: 1- Colonización, 2- Estabilización, 3- Diversificación y 4-
Dominancia (Roth et al., 2015). Las primeras etapas de la sucesión son conocidas como
una sucesión temprana, y se caracteriza por el establecimiento de especies oportunistas o
pioneras, que, por lo general, son organismos sencillos con una alta tasa de reproducción y
alta capacidad adaptativa (Leon et al., 2013) . EN CONSTRUCCIÓN….

La sucesión ecológica constituye el primer paso en el proceso de restauración de los

arrecifes de coral; no solo en proyectos de restauración, sino también de manera natural,
tras el impacto de fenómenos naturales como huracanes, tifones, tornados y mares de leva.
A pesar de la importancia de los procesos de sucesión ecológica para la conservación de
estos icónicos ecosistemas, es muy poco el conocimiento que se tiene acerca de estos. Por
lo tanto, este estudio pretende contribuir al conocimiento de estos procesos en el Caribe
colombiano, como punto de partida para futuros planes de manejo y conservación e

4
investigaciones que pretendan ampliar el entendimiento de estos procesos en los arrecifes
de coral.

METODOLOGIA

Entre los años 2013 y 2014, las placas de cerámica analizadas en este estudio fueron
ubicadas a diferentes profundidades en las formaciones coralinas del área de Varadero,
Cartagena, a tres profundidades correspondientes a 8, 12 y 20 m (somero, medio y
profundo respectivamente). Las placas utilizadas eran rugosas en ambas caras y su material
de cerámica a base de barbotina con dimensiones de 10 x 10 cm. Durante un año se
recogieron las placas por mes en cada profundidad muestreada desde su inició en el mes de
mayo de 2013 hasta mayo de 2014.

Las placas fueron lavadas con agua para retirar el sedimento acumulado en ellas. Se dejaron
secar al aire libre, y posteriormente fueron marcadas sistemáticamente de acuerdo a la
profundidad, fecha de extracción y número de placa. El material fue almacenado en neveras
de icopor con el fin de ser transportadas y almacenadas en el laboratorio de ecología de la
Universidad Jorge Tadeo Lozano en Bogotá. El procedimiento anteriormente mencionado,
fue realizado por la profesora Elvira Alvarado Chacón y su equipo.

Se analizaron en total 36 placas correspondientes a las tres profundidades durante cada mes
del año de estudio. Las placas se analizaron con la ayuda de un estereoscopio. Se inició con
la placa que duro más tiempo sumergida en el arrecife (mayo 2013-mayo 2014). Para
realizar inicialmente el reconocimiento e identificación de filos, clases, géneros, especies y
en algunos casos de morfotipos se realizó una revisión bibliográfica principalmente del
manual de métodos del SIMAC, artículos científicos con información taxonómica
(Boltovskoy et al., 1989; Boyer et al., 1989; Dean, 2012; Littler & Littler, 2000; Olarte,
2015; Vargas, 2011) y se contó con la ayuda de expertos (Sven Zea, Ricardo Dueñas); se
tomaron fotografías de los organismos con su respectiva escala y se clasificaron para tener
un patrón general.

5
Los datos obtenidos, fueron tabulados en una tabla en Excel, donde se registraron cada una
de las clases, géneros y formas de crecimiento según … EN CONSTRUCCIÓN

Área de Estudio

Las placas de cerámica analizadas en este estudio fueron ubicadas en las formaciones
coralinas del área de Varadero, cerca de la bahía de Cartagena, Colombia. Este arrecife
tiene una extensión aproximada de 1.12 km2, y está ubicado entre el canal de navegación de
Bocachica y la isla de Barú, específicamente al sur de la isla Tierra Bomba (10°18'2.00" N
75°35'17.90" O) (Figura 1), en la desembocadura de una de las bahías más contaminadas
del Caribe colombiano. Las perturbaciones antropogénicas como el Canal del Dique y el
dragado de una de las desembocaduras naturales de la bahía trajeron consigo efectos
negativos a los arrecifes, puesto que estas perturbaciones llevan desechos industriales, de
alcantarillado y descargas de sedimento del río Magdalena, generando que las aguas claras
de la bahía se volvieran turbias, eutrofizadas y con alta sedimentación (López-Victoria et
al., 2015; Restrepo et al., 2006). A pesar de ello el arrecife de Varadero ha sobrevivido y el
área posee de acuerdo con lo descrito por Pizarro et al. (2017), una zona de arrecife
dominado por colonias de coral escleractineo y otra zona con corales dispersos, octocorales,
lechos de pastos marinos y otras especies bentónicas. Además, a pesar de ser un arrecife tan
perturbado se ha encontrado que es uno de los mejores arrecifes de coral en términos de
cobertura y riqueza coralina, por otra parte, esta zona arrecifal desafía las condiciones
ideales para el desarrollo de los arrecifes (aguas oligotróficas, limpias y con buena
intensidad de la luz solar) (López-Victoria et al., 2015).

6
Figura 1. Mapa de la estación localizada en el arrecife de Varadero, bahía de Cartagena.
El punto rojo indica las coordenadas donde fueron colocadas las placas de cerámica del
estudio.

FORMATO DEL CATALOGO

El catálogo se presenta de manera ordenada y sistemática, inicialmente se presenta una

descripción general de cada grupo; la clasificación de las algas se presenta en términos de
grupo funcional, se da una descripción y posteriormente las fotografías correspondientes
con su respectiva escala. Para los demás grupos se presenta la secuencia de taxones en
orden jerárquico (Reino, Filo, Clase, Orden, Familia, Género, Especie) que va desde lo más
general hasta la menor categoría taxonómica identificado para cada organismo. Además,
cuando los organismos comparten parte de su clasificación taxonómica esta no se repite,
sino que se inicia desde la siguiente categoría diferente, posteriormente se da una
descripción del organismo y finalmente su respectiva fotografía con escala.

7
 CATÁLOGO

ALGAS

Las algas marinas son organismos fotosintéticos no-vasculares (Littler & Littler, 2000) que
toman energía del sol y nutrientes del medio, produciendo el alimento y oxigeno utilizado
por otros organismos para mantener la vida; constituyendo la base de la red alimenticia
oceánica. Debido a que requieren luz solar para sus procesos metabólicos, la mayoría de las
algas crecen en zonas intermareales, entre los 0 y 30 m. Unas pocas especies han sido
reportadas a mayor profundidad en las aguas claras del Caribe (Kandale et al., 2010).

Es importante aclarar que las algas no tienen raíces verdaderas, se unen al sustrato con
estructuras llamadas rizoides y presentan estolones que conectan las frondas verticales,
llamados rizomas (Ortega et al., 2001). La parte vertical se denomina talo, y presentan
frondas en lugar de hojas. Las algas marinas más comunes se pueden identificar
visualmente mediante la forma de sus frondas y por su diseño de ramificación (Kandale et
al., 2010; Ortega et al., 2001). Las algas se clasifican según el pigmento fotosintético
predominante que les otorga el color característico, o de acuerdo con su
morfología/composición por grupos funcionales (Kandale et al., 2010)

En este estudio las algas se describen según la denominación de grupos funcionales

descritos por Diaz-Pulido y McCook (2008), y corresponden a tapetes algales, algas
calcáreas costrosas, algas calcáreas erectas, algas carnosas costrosas y alga carnosas
foliosas.

Tapete algal

Se han definido como algas de crecimiento esparcido, de extensiones cortas densamente

ramificadas y formando entrelazados de pequeños talos (generalmente de menos de 3 cm de
altura). Se presentan como una capa de brotes cortos y erguidos que surgen de bases
postradas que forman densas agregaciones de talos con una matriz de ramas entrelazadas
(Connell et al., 2014; Littler & Littler, 2000).

8
 Mes 10 (marzo), medio. Mes 3 (agosto), medio.

Mes 12 (mayo), medio.

Alga calcárea costrosa

Alga calcárea en forma de costra o capa delgada que se desarrolla a ras del sustrato (Littler
& Littler, 2000). Está compuesta por una corteza de apariencia firme a dura denominada
hipotalo (zona más baja del talo postrado) basal con filamentos de células subhorizontales,
que pueden ser detalladas mediante cortes histológicos observados al microscopio. Algunos
géneros presentan una capa intermedia (Peritalo) superior compuesta por filamentos
subverticales (Bosence, 1983).

9
 Mes 9 (febrero), medio. Mes 5 (octubre), profundo.

Mes 11 (abril), profundo.

Alga calcárea erecta

Algas calcáreas de talo erecto o parcialmente postrado con articulaciones cilíndricas que
surgen de zonas genículadas (no calcificadas) que dividen segmentos calcificados
(Bosence, 1983), y que ocurre en la base de la rama, a intervalos regulares. Las
ramificaciones surgen en forma de V (Littler & Littler, 2000).

10
 Mes 11 (abril), somero. Mes 11 (abril), medio.

Mes 9 (febrero), medio.

Alga carnosa foliosa

Algas con apariencia de lámina u hoja aplanada (Littler y Littler, 2000), de estructura
uniforme, no calcárea dura o rígida. De tamaño más grande y anatómicamente más
complejas que los céspedes algales (Diaz-Pulido & McCook, 2008).

11
 Mes 4 (septiembre), profundo. Mes 9 (febrero), profundo.

Alga carnosa costrosa

Es un alga costrosa no calcificada, en forma de láminas delgadas que crecen postradas,

adheridas sobre el sustrato. Talo compuesto de filamentos que crecen estrechamente
comprimidos contra el sustrato (Dethier, 1987).

Mes 12 (mayo), medio. Mes 11 (abril), profundo.

12
 Mes 12 (mayo), profundo. Mes 5 (octubre), medio.

ASCIDIAS

Los tunicados son invertebrados marinos sésiles o pelágicos, solitarios o coloniales,

distribuidos alrededor de todo el planeta. Las ascidias en particular son organismos sésiles
suspensivoros que se alimentan por filtración (Ruppert & Barnes, 1996).

Tienen un cuerpo cubierto por una túnica formada por una sustancia parecida a la celulosa
llamada tunicina, el cuerpo tiene forma de saco carente de celoma, el cual es reemplazado
por la cavidad atrial, la cual se conecta con el exterior por medio de dos sifones (bucal y
cloacal). La notocorda, el principal carácter que identifica a los cordados está ausente en los
estadios adultos y se presenta únicamente en el estadio larval. Presentan un complejo
sistema respiratorio que comprende desde dos hasta varios conjuntos de hendiduras
branquiales (Verma, 2000). Tienen historias de vida con una amplia variedad de estrategias
reproductivas, por lo general son hermafroditas, aunque también presentan reproducción
asexual (Ritzmann et al., 2009).

13
Filo: Chordata

Clase: Ascidiacea

Orden: Aplousobranchia

Familia: Didemnidae Giard (1872)

Ascidias coloniales. Presentan asociaciones simbióticas con cianobacterias y microalgas

que se ubican en la túnica de la ascidia y les brindan un color característico (Hirose et al.,
2006). Colonias incrustantes, delicadas, traslucidas, y de apariencia granular con espículas
estrelladas confinadas en gran medida a una capa uniforme en la superficie y en la base de
la colonia (Kott, 2005).

Mes 4 (septiembre), medio. Mes 10 (marzo), medio.

Familia: Polyclinidae

Género: Aplidium Savigny (1816)

Ascidias coloniales con una configuración estructural redondeada o en forma de cojines,

formando lóbulos. Los zooides están completamente integrados en los sistemas de
formación de túnicas gelatinosas alrededor de una cloaca común (Rocha et al., 2012).

14
 Mes 9 (febrero), profundo. Mes 9 (febrero), medio.

Mes 9 (febrero), profundo.

POLIQUETOS

Los poliquetos son una clase que hace parte del filo Annelida, el cual comprende los
gusanos segmentados, e incluye a las lombrices de tierra, sanguijuelas, y un gran número de
especies marinas y de agua dulce (Brusca & Brusca, 2005). Los anélidos viven en
prácticamente todos los hábitats en los que hay una suficiente cantidad de agua a su
disposición, se pueden encontrar en zonas situadas a cientos de metros sobre el nivel del
mar, hasta grandes profundidades oceánicas y ambientes dulceacuícolas (Brusca & Brusca,
2005). Los poliquetos son animales muy comunes en ambientes marinos, también llamados
gusanos de arena, gusanos de tubo, entre otros, que presentan generalmente hábitos
crípticos. Entre las 8000 especies descritas existe una gran diversidad de formas corporales
y estilos de vida; la mayoría tienen menos de 10 cm de largo y un diámetro que oscila de 2
a 10 mm, pero existen ciertas formas menores de 1 mm como también de 70 más cm de
longitud (Ruppert & Barnes, 1996).

15
El poliqueto típico está perfectamente segmentado, con segmentos corporales cilíndricos e
idénticos, se divide en tres regiones básicas. La anterior o acrón está formada por el
prostomio (prebucal) y el peristomio (circumbucal), a continuación, se encuentra el tronco
o metastomio. Sin embargo, estos organismos tienen una amplia gama de formas,
relaciones inter a intraespecíficas, estrategias alimenticias y reproductivas, lo que además
los hace excelentes indicadores de calidad ambiental y de gran importancia ecológica (De
Leon et al., 2009).

Filo: Annelida

Clase: Polychaeta

Subclase: Caenogastropoda

Orden: Sabellida

Familia: Serpulidae

Género: Hydroides Gunnerus (1768)

Tubo blanco con series de anillos transversales, pequeños y delgados en toda su longitud
(Bastida-Zavala & Salazar-Vallejo, 2000). Opérculo compuesto por un embudo con bordes
dentados, del centro se levanta una corona de espinas centrales. De acuerdo con la especie
difieren en ornamentación (Nonato & Amaral, 1979).

Mes 5 (octubre), profundo.

Mes 7 (diciembre), profundo.

16
 Mes 7 (diciembre), profundo. Mes 3 (agosto), profundo.

Género: Pseudovermilia

Especie: Pseudovermilia fuscostriata Ten Hove (1975)

Este poliqueto es un tubo con bandas pardas transversales y de color blanco, presenta una
quilla longitudinal dorsal con una ondulación anterior, con varias hileras de espinas. Con
opérculo amarillo, hialino, multianulado, con una espina distal ancha. Se puede encontrar
generalmente en formaciones coralinas o sobre conchas de cangrejos ermitaños (Bastida-
Zavala & Salazar-Vallejo, 2000).

Mes 9 (febrero), profundo. Mes 6 (noviembre), profundo.

Género: Protula Risso (1826)

17
Tubo blanco opaco. Diámetro del tubo menor a 2 cm y puede alcanzar 40 cm de longitud.
Este es uno de los taxones más problemáticos de definir debido a que sus bases
filogenéticas no han sido bien definidas (Ten Hove & Kupeiyanova, 2009).

Mes 8 (enero), somero.

Género: Spirobranchus Blainville (1818)

18
Este serpulido se puede observar como un tubo blanco y liso, con una quilla dorsal muy
suave que se prolonga distalmente desde la boca del tubo (Bastida-Zavala & Salazar-
Vallejo, 2000). Posee un opérculo constituido por una placa con espinas grandes y
ramificadas en el centro (Nonato & Amaral, 1979).

Mes 5 (noviembre), medio.

19
 BRIOZOOS

Los briozoos representan un filo que abarca en gran medida organismos coloniales, marinos
y calcificados que pueden tener tamaños desde menos de un milímetro a más de un metro.
In situ es común confundirlos superficialmente a ciertos cnidarios como corales blandos,
hidrocorales e inclusos corales escleractinios (Gordon, 2016).

Por otro lado, estos son reconocidos como componentes comunes del bentos litoral y
sublitoral (Bock, 1982), donde pueden encontrarse adheridos a sustratos duros, sobre algas
o conchas, en formas infaunales o como colonizadores indeseables en barcos o tuberías
resaltando así la inherente plasticidad de estos organismos (Bock, 1982; Gordon, 2016;
Gordon & Mawatari, 1992)

La identificación de briozoos requiere de observaciones detalladas en las que resulta

necesario partir de caracteres como el color de los especímenes y la forma de las colonias,
sin embargo, muy pocas descripciones incluyen la coloración de los organismos (Bock,
1982). En cuanto a la forma de la colonia se incluyen aspectos como el tipo de unión al
sustrato, la rigidez, el número de capas de zooides, la altura de la colonia, el patrón de
ramificación y la forma de las ramas o de toda la colonia (Bock, 1982).

La conformación estructural general de una colonia de briozoos consiste en que cada

individuo o zooide, se encuentra encerrado en una vaina de tejido, el zooecio, que en
muchas especies segrega un esqueleto rígido de carbonato de calcio. A través de una
abertura aparece el lofóforo, un anillo de tentáculos ciliados centrados en la boca que
sobresale para capturar pequeñas partículas de comida. El lofóforo puede retraerse muy
rápidamente mediante músculos retractores especializados, y la abertura puede cerrarse
mediante un opérculo en forma de puerta (Buchsbaum et al., 1987; McKinney & Jackson,
1991).

Reino: Animalia

20
Filo: Bryozoa

Clase: Gymnolaemata

Orden: Cheilostomatida

Familia: Lacernidae

Género: Arthropoma Levinsen (1909)

Colonias con zoecios carecientes de una membrana de cobertura, en donde cada zoecio está
provisto de poros dispersos y una abertura (Levinsen, 1909). La abertura se distingue muy
bien en cada uno de los zoecios individuales que conforman la colonia, y se caracterizan
por tener un arco vestibular distinto, pero bajo, está provista de un seno estrecho y profundo
(Levinsen, 1909). En algunas ocasiones se puede dar la presencia de avicularias, zooides
que no se alimentan, en forma de púas y que cumplen la función de disuadir pequeños
depredadores (McKinney & Jackson, 1991).

Mes 12 (mayo), somero.

Familia: Savignyellidae

21
Género: Savignyella Levinsen (1909)

Este género está ampliamente distribuido en regiones tropicales y subtropicales. Las

colonias son ramificaciones erectas muy delicadas, ya que están compuestas de cadenas
uniseriales de zooides en forma de copas o conos separados por pequeñas articulaciones.
Los zoecios presentan una membrana delgada estrechamente aplicada (Cook et al., 2018).

Mes 12 (mayo), somero.

Familia: Candidae

22
Género: Scrupocellaria van Beneden (1845)

Es un briozoo de distribución mundial. Las colonias forman pequeñas estructuras tubulares

rezagados, en forma de rama, con avicularias frontales, laterales y basales a manera de
aristas. Generalmente viven anclados a otros briozoos, algas, conchas o corales en aguas
poco profundas (Cook et al., 2018).

Mes 9 (febrero), profundo.

Familia: Onychocellidae

Género: Smittipora Jullien (1882)

Las colonias suelen ser incrustantes y a menudo se asocian con corales y conchas en aguas
poco profundas (Cook et al., 2018). Este género, se caracteriza por tener zooides en forma
de ventana, curvas, simétricas y ovaladas.

Mes 4 (septiembre), somero.

Familia: Steginoporellidae

23
Género: Steginoporella Smitt (1873)

Las colonias forman laminas incrustantes y robustas, la abertura del zoecio es bastante
amplia (Cook et al., 2018). Cuando se tienen colonias vivas, estas son de color marrón o a
menudo de colores brillantes, rojo, naranja o amarillo (Bock, 1982).

Mes 9 (febrero), medio.

Familia: Schizoporellidae

Género: Stylopoma Levinsen (1909)

24
Colonia incrustante, inicialmente unilaminar, a menudo desarrolla crecimientos extensos,
nodulares y multilaminares por brotación frontal. Pared o escudo frontal perforado
uniformemente por numerosos poros, con una serie marginal de poros grandes, paredes
laterales generalmente obvias (Tilbrook, 2001). Orificio primario sin espinas orales. Las
avicularias pequeñas y adventicias casi siempre están presentes, generalmente próximo-
laterales al orificio, pero también pueden aparecer en otras partes de la pared frontal
(Tilbrook, 2001).

Mes 9 Mes 10
(febrero), somero. (marzo), medio.

Mes 12
(mayo), medio.

Familia: Colatooeciidae

Género: Trematooecia Osburn (1940)

25
Colonias incrustantes robustas de color rosa muy pálido, similares a montículos de varios
cm de diámetro, con zoecios poligonales que presentan protuberancias a manera de espinas
redondeadas alrededor del opérculo (Ayari et al., 2008). Es uno de los pocos briozoos de
arrecife capaces de crecer en superficies verticales abiertas en competencia directa por el
espacio con corales, esponjas y algas crujientes (Winston, 2007).

Mes 6
(noviembre), somero. Mes 10 (marzo), somero.

Mes 12 (mayo), profundo.

Familia: Gigantoporidae

Género: Gephyrophora Busk (1884)

26
Colonias de crecimiento irregular con zooides particularmente elongados (Marcus, 1949).
Paredes frontales porosas. La unión entre zoecios demarca una forma poligonal. Abertura
grande, con operculo y de color distintivo.

Mes 12 (mayo), medio.

Familia: Membraniporidae

Género: Membranipora Blainville (1830)

Las colonias son blancas, multiseriales e incrustantes. Los zoecios son rectangulares, con
un área de apariencia membranosa de estructura bien determinada (Winston, 1986).

Mes 12 (mayo), somero.

Familia: Smittinidae

Género: Parasmitina Osburn (1952)

27
Colonias incrustantes formadas por zooides adyacentes entre sí, pero separados por paredes
calcáreas (Ruppert & Barnes, 1996). Zoecios ovalados, con una pared frontal granular, de
orientación radial producto de su crecimiento (Tilbrook et al., 2001). Abertura con sinus
estrecho en forma de U. Las colonias de Parasmittina son a menudo pequeñas, pero pueden
ser abundantes en hábitats de arrecifes poco profundos donde su diversidad suele ser alta
(Ryland & Hayward, 1992).

Mes 4 (septiembre), profundo.

Familia: Callosporidae

Género: Parellisina Osburn (1940)

28
Colonia unilaminar, incrustante, gruesa, de color claro. Zooides moderadamente grandes,
separados por un surco profundo. Espacios subtriangulares o cuadrados entre zooides (Dick
et al., 2006). Se distingue por tener una forma de crecimiento a ras del sustrato con aspecto
de malla.

Mes 4 (septiembre), profundo.

Familia: Oncousoeciidae

Género: Proboscina Audouin (1826)

29
Colonia incrustante, de color blanco, compuesta por una serie de zooides en zoecios
tubulares grandes, en disposición multiserada (Winston & Woollacott, 2009). Los zooides
están adheridos al sustrato en la mayor parte de su longitud, pero con peristomos distales
que se proyectan verticalmente terminando en aberturas redondas a ovaladas; son más
calcificados que en otros briozoos (Winston & Woollacott, 2009).

Mes 8 (enero), profundo.

Familia: Buffonellodidae

Género: Aimulosia Jullien (1888)

30
Las colonias son incrustantes, multiseriales y unilaminares. Los zooides son hexagonales,
convexos y delineados por una sola fila de poros marginales grandes (Winston, 1986). El
resto de la superficie de la colonia está cubierta por una calcificación espesa y rugosa,
además de avicularias evidentes distribuidas en zonas interzooidales (Winston, 1986).

Mes 11 (abril) profundo.

Mes 10 (marzo) profundo.

Familia: Escharinidae

Género: Bryopesanser Tilbrook (2006)

31
Colonias incrustantes, pequeñas, de una sola capa. Zooides se encuentran en zoecios
irregulares a subhexagonales, presentan calcificación de la parte frontal y una textura
granular, perforada por muchos poros pequeños; poseen un orificio semicircular pequeño y
estrecho (Winston & Woollacott, 2009).

Mes 10 (marzo), profundo.

Mes 10 (marzo), profundo.

Familia: Crepidacanthidae

Género: Crepidacantha Levinsen (1909)

32
Colonias pequeñas, incrustantes de una sola capa. Los zooides son subpentagonales,
redondeados distalmente y angulares proximalmente, su calcificación es moderada y
presenta aberturas marginales (Winston, 1984).

Mes 3 (agosto), profundo.

Familia: Chorizoporidae

Género: Chorizopora Hincks (1879)

Colonias incrustantes y unilaminares, con pared frontal convexa. Zoecios conectados por
una red tubular con orificios semicirculares, de borde distal curvo y proximal recto sin
poros especiales (Hincks, 1879; Lopez de la Cuadra & García-Gómez, 1988).

Mes 12 (mayo), somero.

Familia: Cleidochasmatidae

33
Género: Cleidochasma Maplestone (1900)

Colonia incrustante, multiserial, unilaminar, con zooides aplanados (Martino et al., 2019).
Orificio más largo que ancho, margen de la abertura en forma de 8, de color distinto al de la
cutícula. Autozooides con forma poligonal, color claro, con textura granular (Hayward &
Ryland, 1979).

Mes 3 (agosto), profundo. Mes 2 (julio), medio.

Mes 1 (junio), profundo.

Familia: Cribrilinidae

Género: Cribrilaria Silén (1941)

Colonias incrustantes unilaminares, con zooides de forma ovoide a romboidal (Winston,

1984). Proyecciones de la pared del zoecio a manera de escudo de costillas. Colonias

34
transparentes de color rosa plateado, pero generalmente se ve de un color verdoso o pardo
por las algas que se incrustan, de modo que es casi indistinguible de una película de algas
en la superficie del sustrato (Lopez de la Cuadra & García-Gómez, 1988).

Mes 3 (agosto), profundo.

Mes 3 (agosto), profundo.

Familia: Adeonidae

Género: Reptadeonella Busk (1884)

Abertura semicircular y operculada, con una avicularia vicaria suboral. Pared frontal con
poros marginales de tamaño regular y espirámen central. Avicularia adventicia presente y
ovicelas grandes (Hayward & Ryland, 1998).

35
 Mes 7 (diciembre), somero.

Familia: Lacernidae

Género: Rogicka Uttley & Bullivant (1972)

Colonia incrustante, unilaminar, multiseriada, bien calcificada, de coloración amarillo claro

a crema (Flórez-Romero et al., 2007). Presenta zooides pentagonales, muy bien
delimitados, dispuestos en series alternas. Tiene una abertura semicircular con el margen

36
proximal recto y sinus amplio en forma de “U”. Es posible observar dos hileras de espinas
rectas altamente calcificadas y alternas (Flórez-Romero et al., 2007).

Mes 7 (diciembre), medio.

Clase: Stenolaemata

Orden: Cyclostomatida

Familia: Lichenoporidae

Género: Disporella Gray (1848)

37
Colonia en forma de montículo, circular, convexa, de color blanquecino (Dick et al., 2006).
Autozooides dispuestos en series radiales, de forma tubular, con paredes calcáreas
fusionadas con las de los zooides adyacentes, dando como resultado aparentes espacios
interzooidales entre los esqueletos de los autozooides en forma de bordes. Orificio terminal
y de forma circular (Ruppert & Barnes, 1996). En la parte basal presenta un disco de
fijación o un margen laminar que rodea a toda la colonia. Líneas radiales muy próximas que
indican límites del incipiente zooide (Hayward & Ryland, 1985)(Haywar et al., 1985).

Mes 4 (septiembre), medio.

Mes 11 (abril), somero.

CNIDARIOS

Los cnidarios son un filo donde se encuentran posiblemente una de las mayores
diversidades de morfologias y estrategias de historia de vida que definen ciclos de vida
realmente asombrosos (Genzano et al., 2014). En el grupo están incluidas, las medusas, las
anémonas, los corales, los hidroides, entre otros. La gran diversidad de este filo se debe
principalmente a dos aspectos, en primer lugar, a la tendencia de formar colonias por

38
reproducción asexual. El segundo aspecto, es que muchas especies del filo tienen un ciclo
de vida dimorfico en el que hay dos fases adultas con una morfología muy diferente: un
estado polipoide y un estado medusoide. El dimorfismo que presenta el grupo tiene
implicaciones importantes evolutivas que afectan a casi todos los aspectos biológicos de los
cnidarios (Brusca & Brusca, 2005).

Estos animales tienen un nivel de organización tisular y son metazoos diblásticos. Su

simetría es radial primaria, poseen téntaculos, estructuras urticantes o adhesivas llamadas
cnidos, con una sola cavidad corporal llamada cavidad gastrovascular que procede del
endomermo y una capa intermedia llamada mesoglea, que proviene principalmente del
ectodermo, no presentan cefalización, sistema nervioso centralizado y de órganos
respiratorios, circulatorios y excretores diferenciados (Brusca & Brusca, 2005). Son un
taxón que ha prosperado en todo tipo de ambientes acuáticos llegando a dominar las
comunidades en términos de abundancia y biomasa. Existen registros fósiles que datan del
Precámbrico superior y se cree que desde entonces los cnidarios cumplían con papeles
ecológicos de suma importancia (Cartwright et al., 2007).

Son organismos casi exclusivamente marinos que habitan todos los mares del mundo desde
aguas someras hasta grandes profundidades oceánicas y desde los trópicos hasta los polos.
Sin embargo, unas pocas especies han colonizado exitosamente aguas continentales. Hay
representantes planctónicos, bentónicos y neustónicos e incluso muchas de las especies
poseen diferentes fases en sus ciclos de vida con cada una de ellas ocupando hábitats
diferentes (Genzano et al., 2014).

Filo: Cnidaria

Clase: Anthozoa

Subclase: Hexacorallia

Orden: Scleractinea

Familia: Agariciidae Gray (1847)

39
Reclutas de coral, presentan un disco basal visible y en algunos casos es posible apreciar un
crecimiento horizontal. El disco basal es el punto de origen para la epiteca o pared del
coralite; la epiteca se presenta como una estructura vertical robusta y mineralizada, sin
ninguna ornamentación. Los septos se desarrollan en la epiteca (Jaramillo, 2016). En esta
familia los septos se agrupan en tres grupos, demostrando un patrón hexameral de
desarrollo simultaneo de los septos dentro de cada grupo, cada septo presenta una
ornamentación dada por pequeñas espinas cortas y gruesas que cubren todas las caras del
septo. La columnela se deriva de la fusión de los septos (Vaughan & Wells, 1943), en esta
familia solo hay dos tipos de columnela: Parietal y lamelar (Jaramillo, 2016).

Mes 10 Mes 12
(marzo) somero. (mayo) somero.

Mes 9 Mes 10
(febrero) medio. (marzo) somero.

40
Familia: Pocilloporidae Gray (1840)

En los reclutas de coral de esta familia, la característica más representativa es la formación

de la epiteca. Presenta un desarrollo bien definido de los primeros tres ciclos de septos cuyo
origen se encuentra en el disco basal, son la primera estructura vertical en desarrollarse una
vez que los ciclos están completos, se da el desarrollo de la epiteca a partir de las barras
calcáreas y se visualiza el borde marginal del disco basal (Jaramillo, 2016). La columnela
es de tipo parietal y corresponde a la fusión de septos primarios (Vaughan & Wells, 1943).

Mes 5 (cctubre), somero.

41
 Mes 4 (septiembre), somero.

Familia: Poritidae Gray (1840)

En los reclutas de coral de esta familia, el disco basal es la primera estructura en

desarrollarse, presenta un crecimiento horizontal y sirve de soporte para el desarrollo de la
epiteca, esta pared calcárea, se desarrolla a manera de cúpula con una apertura en la parte
superior (Jaramillo, 2016). El desarrollo de los septos primarios se da a partir del disco
basal de manera vertical y sin estar en contacto con la epiteca, mientras que los septos
secundarios tienen su origen en la epiteca. Presentan columnela de tipo parietal (Vaughan
& Wells, 1943).

Mes 12 Mes 10

42
 (mayo), profundo. (marzo), profundo.

Mes 10 Mes 7
(marzo) somero. (diciembre), profundo.

Familia: Siderastreidae Vaughan & Wells (1943)

La característica general de todos los reclutas es el desarrollo a partir de un disco basal, en

este grupo es muy amplio comparados a los de otras familias, generando un gran espacio
para la formación de los septos que generalmente son largos y se dirigen desde el area
marginal del disco hasta el centro, presentan una distribución hexameral. El origen de las
estructuras septales es el disco basal (Jaramillo, 2016). La principal característica de este
grupo es la ausencia de una epiteca visible (Veron, 2000). La columnela es robusta de tipo
parietal y su formación esta fusionada a los septos que componen el primer ciclo (Vaughan
& Wells, 1943).

43
 Mes 12 (mayo), profundo.

Mes 4(septiembre), somero.

Clase: Hydrozoa

Subclase: Hydroidolina

Orden: Anthoathecata

Suborden: Filifera

Familia: Stylasteridae

Género: Stylaster Gray (1831)

44
Colonias de hidroides erectas incrustadas con un exoesqueleto calcáreo grueso, de color
rosado. Los pólipos son polimórficos y poseen un anillo de tentáculos filiformes (Cairns,
1986; Wedler, 2017).

Mes 12 Mes 12
(mayo), somero. (mayo), somero.

Mes 12 Mes
(mayo), somero. 3(agosto), profundo.

CIRRÍPEDOS

Los cirrípedos reciben su nombre de sus apéndices torácicos o cirros (Spivak & Schwindt,
2014). Estos junto con los ascotorácicos y los facetotecta, pertenecen a la subclase
Thecostraca, que poseen larvas de vida libre y adultos sésiles especializados como
filtradores o parásitos (Spivak & Schwindt, 2014). Además, los cirrípedos se caracterizan
específicamente por la ausencia total de abdomen, aunque en algunos casos se pueden
observar vestigios de ese tagma (Géant et al., 2006).

45
Hay cirrípedos tanto dulceacuícolas como de agua marina, donde la mayoría de las especies
marinas pertenecen a ambientes intermareales (Curelovich & Calcagno, 2014). A través de
sus estrategias de historias de vida se dividen en tres superórdenes principales: parásitos de
crustáceos y decápodos con gran simplificación en la fase adulta (Rhizocephala),
perforadores de sustratos calcáreos incluyendo conchas de moluscos, corales o crinoideos
(Acrothoracica) y los filtradores sésiles o pedunculados (Thoracica) que son los más
conspicuos (Curelovich & Calcagno, 2014; Spivak & Schwindt, 2014). Los miembros
pertenecientes a Thoracica presentan una extensión del tegumento llamada manto que a su
vez segrega la conchilla, a veces reforzada por placas calcáreas. Los torácicos incluyen los
reconocidos balanos (Balanomorpha) y los percebes (Lepadomorpha) (Spivak & Schwindt,
2014).

Filo: Arthoropoda

Clase: Hexanauplia

Subclase: Theocostraca

Infraclase: Cirripedia

Superorden: Thoracica

Orden: Sessillia

46
Suborden: Balanomorpha

Los miembros del suborden Balanomorpha se caracterizan por presentar una corona de
placas calcáreas (una, cuatro, seis u ocho) dispuestas en forma de cono (paredes verticales)
y que a su vez forman una especie de caparazón que encierra el cuerpo (Checa et al., 2019).
Por otro lado, las partes blandas pueden estar unidas directamente al sustrato por medio de
un adhesivo orgánico o en algunos casos a través de una placa basal calcárea (Anderson,
1994).

Mes 3 (agosto), somero. Mes 10 (marzo), somero.

Mes 12 (mayo), somero.

FORAMINIFEROS

Este un grupo muy diverso para el cual resulta complejo encontrar estudios que reúnan
información básica antes de adentrarse en las abundantes descripciones taxonómicas. Por

47
esta razón el trabajo de Gooday (2001), es vital como un abrebocas para los foraminíferos
bentónicos que son aquellos específicamente abarcados en este catálogo.

Los foraminíferos son clasificados como protistas ameboides que se caracterizan

principalmente por un sistema de seudópodos similar a una red y por la presencia de una
testa que encierra en gran medida el cuerpo citoplasmático que a su vez este compuesto por
una o más cámaras (Gooday, 2001). La constitución de esta testa es diferencial entre
algunos grupos pues puede estar construida a partir de: partículas foráneas (Ej: Granos
minerales, espículas de esponjas y conchas de otros foraminíferos) aglutinadas por
elementos orgánicos o calcáreos/orgánicos, carbonato de calcio (generalmente calcita u
ocasionalmente aragonita) o finalmente de material orgánico secretado por el propio
organismo (Gooday, 2001).

En cuanto a formas, los foraminíferos pueden presentar distintas morfologías como son
esferas, matraces, varios tipos de tubos ramificados o no ramificados, y cámaras dispuestas
en patrones lineales, biseriales, triseriales o en espiral (Gooday, 2001).

En este sentido todas estas características reflejan la riqueza morfológica de este grupo
donde las características de la testa (Ej: forma y constitución) sirven para distinguir a nivel
de órdenes o subórdenes mientras que para mayor escrutinio taxonómico son importantes
caracteres como la forma y la disposición de las cámaras (Gooday, 2001).

48
Reino: Chromista

Filo: Foraminifera

Clase: Globothalamea

Orden: Rotaliida

Familia: Amphisteginidae

Género: Amphistegina d'Orbigny (1826)

Los foraminíferos anfisteginidos son un grupo de foraminíferos calcáreos, de mayor

tamaño, distribuidos circuntropicamente, que tienen un registro bien documentado como
indicadores del cambio climático histórico (Langer, 2008). Los anfisteginidos contribuyen

49
significativamente a la estabilidad del sustrato, el crecimiento de las estructuras del arrecife
y la formación de hábitats (Hallock, 1981). Amphistegina presenta una testa de calcita
biconvexa, bilamelar, trocoespiral baja, con una periferia angular a carinada. Por lo general,
son algo más pequeños (normalmente las testas de adultos tienen un tamaño de 1–3 mm) y
menos estructuralmente complejos que muchos taxones considerados históricamente como
foraminíferos bentónicos grandes (Mateu-Vicens et al., 2009).

Mes 5 (octubre), profundo.

Familia: Homotrematidae
Género: Homotrema
Especie: Homotrema rubrum Lamarck (1816)

Homotrema rubrum es un foraminífero bentónico sésil con una testa rojiza de calcita y
magnesio. Su distribución geográfica es similar a la de los corales hermatípicos. Exhibe una
amplia gama de formas, tamaños y tonos de rojo (Elliott, 1991). Así, entre las distintas
formas de crecimiento de H.rubrum es posible encontrar formas globosas, hemisféricas,
columnares, nudosas e incrustantes. En este sentido, el tamaño promedio depende de la

forma del espécimen, siendo el morfotipo globoso el más grande alcanzando los 25 mm 3 y

la testa incrustante la forma más pequeña alcanzando los 4 mm3 (Elliott et al., 1996).
Emiliani (1951) propuso que la variación morfológica de esta especie estaba de alguna
manera regulada por factores ambientales o microambientales.

50
 Mes 6 (noviembre), somero. Mes 12 (mayo), somero.

Clase: Nodosariata

Orden: Vaginulinida

Familia: Vaginulinidae

Género: Lenticulina Lamarck (1804)

Testa multilocular, planispiral e involutiva, hialina, con paredes perforadas y aspecto

redondo u ovalado (Loeblich & Tappan, 1964). En individuos grandes y completamente
desarrollados, la pérdida del tipo de estructura planispiral resultante del desplazamiento
lateral de las últimas cámaras es un fenómeno bastante frecuente (Jendryka-Fuglewicz,
1975).

51
 Mes 8 (enero), somero. Mes 10 (marzo), medio.

Clase: Nodosariata
Orden: Polymorphinida
Familia: Ellipsolagenidae
Generó: Oolina d'Orbigny (1839)

Testa libre, unilocular, ovada o globular, circular en sección transversal; pared hialina,
perforada, lisa u ornamentada, costas o reticulaciones; la región aboral puede tener una
espina; Apertura redondeada, simple y a veces irradiada (Boltovskoy et al., 1980)

52
 Mes 2 (julio), medio.

Clase: Tubothalamea

Orden: Spirillinida

Familia: Patellinidae

Género: Patellina Williamson (1858)

Testa trocoespiralada con lado espiral elevado, y lado umbilical plano; pared calcárea,
monocristalina, finamente perforada, con línea de hoyos en el lado espiral; abertura

53
umbilical y arqueada (Boltovskoy et al., 1980). Se observa su condición epifita sobre un
alga foliosa.

Mes 12 (mayo), somero.

Orden: Miliolida

Familia: Soritidae

Testa multilocular con crecimiento cíclico y una serie de cámaras en espiral (Baccaert,
1987), formando así una capa plana. Múltiples aberturas con forma circular, alargada y
creciente (Gudmundsson, 1994).

54
 Mes 10 (marzo), medio.

POLIPLACOFOROS

Los poliplacóforos, también conocidos como quitones, conforman una de las ocho clases
del phylum Mollusca, incluyendo más de 900 especies descritas (Schwabe,2005)
exclusivamente marinas y que han logrado distribuirse a través de una amplia gama de
hábitats colonizando así desde la zona intermareal hasta las profundidades del mar (Irisarri
et al., 2020). En este sentido los quitones se encuentran en todos los mares del mundo, sin
embargo, el Indo-Pacífico y el Pacífico oriental tropical resaltan como las regiones más
ricas en número de especies (Gracia et al., 2005).

55
Por otro lado, los quitones presentan una dieta muy variada (a pesar de ser clasificados
tradicionalmente como ramoneadores de algas) a la cual tienen acceso a través de la rádula
con la cual raspan el sustrato que habitan (Sigwart & Schwabe, 2017). En este aspecto
Latyshev et al., (2004) comprobaron como en quitones intermareales pueden identificarse
desde especies con dietas estrictamente carnívoras o herbívoras hasta aquellas más
generalistas con hábitos omnívoros.

La morfología característica de este grupo consiste en un cuerpo ovalado-alargado y

dorsoventralmente comprimido. Dorsalmente exhiben ocho placas calcáreas articuladas
dispuestas longitudinalmente (Liuzzi, 2014), bordeadas por un cinturón de escamas y/o
espículas calcáreas formado por el manto, llamado perinoto (Gracia et al., 2005). A nivel
ventral se observa el pie, la cabeza, el surco paleal (que rodea al pie) y el cinturón que
rodea a todas estas estructuras. El pie que está encerrado por la cavidad del manto forma
una gran suela que resulta de gran importancia pues permite la adherencia al sustrato como
también el desplazamiento (Gracia et al., 2005).

En cuanto al tamaño de los quitones el rango es muy variable pues pueden encontrarse
especies como Leptochiton kerguelensis donde los adultos alcanzan los 5 mm o como
Cryptochiton stelleri que alcanza hasta los 30 cm de longitud (Gracia et al., 2005; Liuzzi,
2014).

Filo: Mollusca

Clase: Polyplacophora

Orden: Chitonida

Familia: Ischnochitonidae Dall (1889)

Valvas lisas u ornamentadas, cuerpo alargado, perinoto con escamas superpuestas ovaladas
y estriadas. Valva caudal mayor que la cefálica (Díaz & Puyana, 1994).

56
 Mes 7 (diciembre), somero

Familia: Tonicellidae Simroth (1984)

Superficie de las valvas regularmente granulosa; placas de inserción de las valvas cefálica y
caudal con número variable de muescas; perinoto cubierto por diminutas escamas o
espículas que contrastan con espículas mucho más largas, aisladas o en grupos (Díaz &
Puyana, 1994).

57
 Mes 12 Mes 11
(mayo), somero. (abril), profundo.

Mes 11 Mes 10
(abril), somero. (marzo), profundo.

VERMETIDOS

La gran variedad de ambientes y de condiciones particulares que se presentan en las costas

del Caribe colombiano, muchas veces distribuidas en mosaicos, se traduce en una inusitada
diversidad de seres vivos que encuentran en tales ambientes la posibilidad de nacer,
desarrollarse y reproducirse. Entre ellos, los moluscos se destacan por ser, si no el más
conspicuo, uno de los grupos más abundantes y diverso en especies (Díaz, 2011).

58
Los vermetidos pertenecen al filo Mollusca y su vez a la clase Gastropoda, son gusanos
calcáreos sésiles y gregarios, que, en asociación a las algas calcáreas, pueden dar lugar a la
formación de micro-arrecifes (Terradas-Fernández, 2018). Generalmente, las conchas de
estos gusanos están enrolladas en espirales irregulares que se adhieren a superficies, aunque
a simple vista no lo parecen, son gasterópodos típicos, con una cabeza normal con
tentáculos y un pie, que lleva un opérculo en algunas especies. Son animales sedentarios
que se alimentan capturando plancton de la columna de agua (Hughes, 1993). A menudo
sus conchas de carbonato de calcio son confundidas con la de los poliquetos de la familia
Serpulidae, pero se diferencian de estos por la construcción de conchas no ornamentadas y
en cuya superficie solo se distinguen los anillos de crecimiento, producto de la deposición
del carbonato de calcio, a lo largo de sus conchas espiraladas.

Filo: Mollusca

Clase: Gastropoda

Subclase: Caenogastropoda

Orden: Littotinimorpha

Superfamilia: Vermetoidea

59
Familia: Vermetidae

Género: Dendropoma Mörch (1861)

Conchas tubulares delgadas o gruesas, enrolladas en giros concéntricos a manera de espiral,

adheridas a sustratos duros, con bandas de crecimiento de forma irregular que finalizan en
un opérculo córneo (Díaz & Puyana, 1994), algunas con ornamentaciones. Solitarios o en
densas agregaciones.

Mes 8 (enero), somero. Mes 11 (abril), profundo.

BIBLIOGRAFIA
Abelson, A. (2006). Artificial reefs vs coral transplantation as restoration tools for
mitigating coral reef deterioration: Benefits, concerns, and proposed guidelines.
Bulletin of Marine Science, 78(1), 151–159.

Anderson, D. T. (1994). Barnacles: structure, function, development and evolution.

Chapman & Hall.

Ayari, R., Taylor, P. D., Afli, A., & Aissa, P. (2008). A new species of the cheilostome

60
 bryozoan Trematooecia Osburn, 1940 from the Mediterranean Sea. Cahiers de
Biologie Marine, 49(3), 261–267.

Baccaert, J. (1987). Distribution patterns and taxonomy of benthic foraminifera in the

Lizard Island Reef Complex, northern Great Barrier Reef, Australia (Université).
Université de Liège—CAPS Laboratoire de Biosédimentologie.

Bastida-Zavala, J. R., & Salazar-Vallejo, S. I. (2000). Serpúlidos (Polychaeta: Serpulidae)

del Caribe noroccidental: Hydroides y Serpula. Revista de Biología Tropical, 48(4),
841–858.

Bock, P. E. (1982). Bryozoans (Phylum Bryozoa). In I. M. Shepherd, S.A., Thomas (Ed.),

Marine Invertebrates of Southern Australia Part 1. (pp. 319–394). South Australian
Governmen.

Boltovskoy, E., Giussani, G., Watanabe, S., & Wright, R. C. (1980). Atlas of Benthic Shelf
Foraminifera of the Southwest Atlantic (R. C. Boltovskoy, E.; Giussani, G.; Watanabe,
S.; Wright (ed.)). Springer Netherlands.

Bosence, D. W. J. (1983). Coralline algal reef frameworks. Journal of the Geological

Society, 140(3), 365–376. https://doi.org/10.1144/gsjgs.140.3.0365

Brusca, R. C., & Brusca, G. J. (2005). Invertebrados (2nd ed.). McGraw-Hill

Interamericana.

Breves, A., Széchy, M. T. M., Lavrado, H. P., and Junqueira, A. O. 2017. Abundance of the
reef-building Petaloconchus varians (Gastropoda: Vermetidae) on intertidal rocky shores at
Ilha Grande Bay, southeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 89(2):
907-918.

Buchsbaum, R., Buchsbaum, M., Pearse, J., & Pearse, V. (1987). Animals Without
Backbones (3rd ed.). University of Chicago Press.

Cairns, S. (1986). A revision of the northwest Atlantic Stylasteridae (Coelenterata:

Hydrozoa) (Smithsonian Institution Press (ed.)). Smithsonian Contributions to

61
 Zoology.

Cartwright, P., Halgedahl, S. L., Hendricks, J. R., Jarrard, R. D., Marques, A. C., Collins,
A. G., & Lieberman, B. S. (2007). Exceptionally Preserved Jellyfishes from the
Middle Cambrian. PLoS ONE, 2(10), e1121.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001121

Checa, A. G., Salas, C., Rodríguez-Navarro, A. B., Grenier, C., & Lagos, N. A. (2019).
Articulation and growth of skeletal elements in balanid barnacles (Balanidae,
Balanomorpha, Cirripedia). Royal Society Open Science, 6(9), 190458.
https://doi.org/10.1098/rsos.190458.

Colombo, F., Costa, V., Dubois, F., Gianguzza. P., Mazzola, A., and Avizzini, S. 2013.
Trophic structure of vermetid reef community: High trophic diversity at small spatial
scales. J Sea Res 77: 93-99.

Connell, S. D., Foster, M. S., & Airoldi, L. (2014). What are algal turfs? Towards a better
description of turfs. Marine Ecology Progress Series, 495, 299–307.

Cook, P. L., Bock, P. E., Gordon, D. P., Hayward, P. J., Taylor, P. D., & Wood, T. S.
(2018). Australian Bryozoa Volume 2: Taxonomy of Australian Families (P. L. Cook,
P. E. Bock, D. P. Gordon, & H. J. Weaver (eds.); 2nd ed.). CSIRO Publishing.

Côte, M., Pretcht, W., Aronson, R. Gardner, T. (2013). Is Jamaica a good model for
understanding Caribbean coral reef dynamics?. Marine pollution bulletin, 76(1-2), 28-31.

Curelovich, J. N., & Calcagno, J. A. (2014). CIRRIPEDIA. In J. A. Calcagneo (Ed.), Los

Invertebrados Marinos (pp. 213–223). Vazquez Mazzini Editores.

De Leon, A., Bastida-Savala, R., Carrera-Parra, L. F., Garcia, M. E., Peña-Rivera, A.,
Salazar-Vallejo, S. I., & Solís-Weiss, V. (2009). Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de
México y América Tropical (V. S.-W. de León-González J.A., J.R. Bastida-Zavala,
L.F. Carrera-Parra, M.E. García-Garza, A. Peña-Rivera, S.I. Salazar-Vallejo (ed.); 1st
ed.). Universidad Autónoma de Nuevo León.

62
Dethier, M. N. (1987). The distribution and reproductive phenology of intertidal fleshy
crustose algae in Washington. Canadian Journal of Botany, 65(9), 1838–1850.
https://doi.org/10.1139/b87-253

Diaz-Pulido, G., & McCook, L. J. (2008). Macroalgae (Seaweeds). In A. Chin (Ed.), State
of the Great Barrier Reef On-line (p. 44). Great Barrier Reef Marine Park Authority.

Díaz, J. M., & Puyana, M. (1994). Moluscos Marinos del Caribe Colombiano: un Catálogo
Ilustrado (Colciencias (ed.); 1st ed.). Fundación Natura.
https://www.researchgate.net/publication/251232046_Moluscos_Marinos_del_Caribe_
Colombiano_un_Catalogo_Ilustrado.

Díaz J.M. En: Daccarett, E. Y., and Bossio, V. M. S. 2011. Colombian seashells from the
Caribbean Sea. L'informatore Piceno. 384 p.

Dick, M. H., Tilbrook, K. J., & Mawatari, S. F. (2006). Diversity and taxonomy of rocky‐
intertidal Bryozoa on the Island of Hawaii, USA. Journal of Natural History, 40(38–
40), 2197–2257. https://doi.org/10.1080/00222930601062771

Duarte, C. M., Agusti, S., Barbier, E., Britten, G. L., Castilla, J. C., Gattuso, J.-P.,
Fulweiler, R. W., Hughes, T. P., Knowlton, N., Lovelock, C. E., Lotze, H. K.,
Predragovic, M., Poloczanska, E., Roberts, C., & Worm, B. (2020). Rebuilding marine
life. Nature, 580(7801), 39–51. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2146-7

Elliott, J. M. (1991). Morphology, distribution, abundance and life habits of the

foraminiferan Homotrema rubrum (Lamarck) from the Bermuda platform. University
of New Brunswick.

Elliott, J. M., Logan, A., & Thomas, M. L. (1996). Morphotypes of the foraminiferan
Homotrema rubrum (Lamarck): distribution and relative abundance on reefs in
Bermuda. Bulletin of Marine Science, 58(1), 261–276.

Emiliani, C. (1951). On the species Homotrema rubrum (Lamarck). Contributions From

The Cushman Foundation For Foraminiferal Research, 2, 143–147.

63
Flórez-Romero, P., Montoya-Cadavid, E., Reyes-Forero, J., & Santodomingo, N. (2007).
Briozoos cheilostomados del Caribe colombiano. Bulletin of Marine and Coastal
Research, 36(229–250). https://doi.org/10.25268/bimc.invemar.2007.36.0.208

Géant, É., Mouchel-Vielh, E., Coutanceau, J.-P., Ozouf-Costaz, C., & Deutsch, J. S.
(2006). Are Cirripedia hopeful monsters? Cytogenetic approach and evidence for a
Hox gene cluster in the cirripede crustacean Sacculina carcini. Development Genes
and Evolution, 216(7–8), 443–449. https://doi.org/10.1007/s00427-006-0088-1

Genzano, G. N., Schiariti, A., & Mianzan, H. W. (2014). CNIDARIA. In J. A. Calcagneo

(Ed.), Los Invertebrados Marinos (pp. 67–85). Vazquez Mazzini Editores.

Ginsburg, R. N. (1994). Proceedings of the Colloquium on Global Aspects of Coral Reefs:

Health, Hazards and History, 1993. (R. N. Ginsburg (ed.)). Rosenstiel School of
Marine and Atmospheric Science, University of Miami.

Gooday, A. J. (2001). Benthic Foraminifera. In K. Steele, J., Thorpe, S., Turekian (Ed.),
Encyclopedia of Ocean Sciences (pp. 274–286). Academic press.

Gordon, D. P. (2016). Bryozoa of the South China Sea-an overview. Raffles Bulletin of
Zoology, 34, 604–618.

Gordon, D. P., & Mawatari, S. F. (1992). Atlas of Marine-fouling Bryozoa of New Zealand
Ports and Harbours (N. Z. O. Institute (ed.); 1st ed., Vol. 107). New Zealand
Oceanographic Institute.

Gracia, A., Díaz, J. M., & Ardila, N. E. (2005). Quitones (Mollusca: Polyplacophora) del
Mar Caribe Colombiano. Biota Colombiana, 6(1), 117–125.

Gudmundsson, G. (1994). Phylogeny, Ontogeny and Systematics of Recent Soritacea

Ehrenberg 1839 (Foraminiferida). Micropaleontology, 40(2), 101–155.
https://doi.org/10.2307/1485772

Hallock, P. (1981). Light dependence in Amphistegina. Journal of Foraminiferal Research,

11, 40–46.

64
Hayward, P.J., & Ryland, J. S. (1979). British acophoran bryozoans. The Linnean Society
of London and the Estuarine and Brackish-water Sciences Association.

Hayward, P.J., & Ryland, J. S. (1998). heilostomatous Bryozoa. Part 1. Aeteoidea -

Cribrilinoidea. In J. H. Barnes, R.S.K., Crothers (Ed.), Synopses of the British Fauna
(pp. 1–366). Field Studies Council.

Hayward, Peter. J., & Ryland, J. S. (1985). Cyclostome bryozoans: keys and notes for the
identification of the species (B. Archive (ed.); 1st ed., Vol. 34). The Linnean Society
of London and the Estuarine and Brackish-water Sciences Association.

Hincks, T. (1879). XVII.— On the classification of the British Polyzoa. Annals and
Magazine of Natural History, 3(14), 153–164.
https://doi.org/10.1080/00222937908682494

Hirose, E., Hirose, M., & Neilan, B. A. (2006). Localization of Symbiotic Cyanobacteria in
the Colonial Ascidian Trididemnum miniatum (Didemnidae, Ascidiacea). Zoological
Science, 23(5), 435–442. https://doi.org/10.2108/zsj.23.435

Irisarri, I., Uribe, J. E., Eernisse, D. J., & Zardoya, R. (2020). A mitogenomic phylogeny of
chitons (Mollusca: Polyplacophora). BMC Evolutionary Biology, 20(1), 22.
https://doi.org/10.1186/s12862-019-1573-2

Jameson, S. C., McManus, J. W., & Spalding, M. (1995). State of the reefs : regional and
global perspectives. International Coral Reef Initiative Executive Secretariat
background paper. 32.

Jaramillo, J. C. (2016). Determinación de las características diagnosticas para la

identificación de reclutas de coral de las familias Agariciidae, Poritidae,
Pocilloporidae y Siderastreidae en el Caribe. Universidad Jorge Tadeo Lozano.

Jendryka-Fuglewicz, B. (1975). Evolution of the Jurassic and Cretaceous smooth-walled

Lenticulina (Foraminiferida) of Poland. Acta Palaeontologica Polonica, 20(2), 99–
197.

65
Kandale, A., Meena, A. K., Rao, M. M., Panda, P., Mangal, A. K., Reddy, G., & Babu, R.
(2010). Marine algae: An introduction, food value and medicinal uses. Journal of
Pharmacy Research, 4(1), 219–221.

Keen, A.M. 1961. A proposed reclassification of the gastropod family Vermetidae. Bulletin
of the British Museum (Natural History), Zoology 7(3): 181-213.

Kott, P. (2005). New and little‐known species of Didemnidae (Ascidiacea, Tunicata) from
Australia (Part 3). Journal of Natural History, 39(26), 2409–2479.
https://doi.org/10.1080/00222930500087077

Langer, M. R. (2008). Foraminifera from the Mediterranean and the Red Sea. In F. D. Por
(Ed.), Aqaba-Eilat, the Improbable Gulf: Environment, Biodiversity and Preservation
(p. 482..). Magnes Press.

Latyshev, N. A., Khardin, A. S., Kasyanov, S. P., & Ivanova, M. B. (2004). A Study On
The Feeding Ecology of Chitons Using Analysis of Gut Contents and Fatty Acid
Markers. Journal Molluscan Studies, 70(3), 225–230.
https://doi.org/10.1093/mollus/70.3.225

Leon, C., Cabildo, M., Claramount, R., & Claramount, T. (2013). Ecologia II:
Comunidades y Ecosistemas. Universidad Nacional de Educación a Distancia.

Levinsen, G. M. R. (1909). Morphological and systematic studies on the cheilostomatous

Bryozoa. (C. M. Partners (ed.); 1st ed.). Nationale Forfatteres Forlag.
https://doi.org/10.5962/bhl.title.54983

Littler, D. S., & Littler, M. M. (2000). Caribbean Reef Plants (OffShore Graphics (ed.)).
OffShore Graphics.

Liuzzi, M. G. (2014). POLYPLACOPHORA. In J. A. Calcagneo (Ed.), Los Invertebrados

Marinos (pp. 119–131). Vazquez Mazzini Editores.

Loeblich, A. R., & Tappan, H. (1964). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part C:

Protista 2 - Sarcodina, Chiefly “Thecamoebians” and Foraminiferida (R. C. Moore

66
 (ed.); Vol. 2). Geological Society of America/University of Kansas Press.
https://doi.org/10.2307/1484826

López-Victoria, M., Rodríguez-Moreno, M., & Zapata, F. A. (2015). A paradoxical reef

from Varadero, Cartagena Bay, Colombia. Coral Reefs, 34(1), 231–231.
https://doi.org/10.1007/s00338-014-1246-y

Lopez de la Cuadra, L., & García-Gómez, J. C. (1988). Briozoos queilostomados del

Estrecho de Gibraltar y áreas próximas. Cahiers de Biologie Marine, 29, 21–36.

Luken, J. O. (1990). Directing Ecological Succession (Springer Science & Business Media
(ed.); 1st ed.). Springer Netherlands.

Marcus, E. (1949). Some Bryozoa from the Brazilian coast. Comunicaciones Zoologicas
Del Museo de Historia Natural de Montevideo., 53(3), 1–33.

Martino, E. Di, Taylor, P. D., Fernando, A. G. S., Kase, T., & Yasuhara, M. (2019). First
bryozoan fauna from the middle Miocene of Central Java, Indonesia. Alcheringa: An
Australasian Journal of Palaeontology, 43(3), 461–478.
https://doi.org/10.1080/03115518.2019.1590639

Mateu-Vicens, G., Hallock, P., & Brandano, M. (2009). Test-Shape Variability of

Amphistegina d’Orbigny, 1826 as a Paleobathymetric Proxy: Application to two
Miocene Examples. In T. Demchuk & A. Gary (Eds.), Geologic Problem Solving with
Microfossils (Vol. 93, Issue 67, pp. 67–82). Society of Economic Paleontologists,
Mineralogists. https://doi.org/10.2110/sepmsp.093.067

McKenna, S. (2007). Coral Reef Conservation. Oryx, 41(3), 406–409.

https://doi.org/10.1017/S0030605307004134

McKinney, F. K., & Jackson, J. B. C. (1991). Bryozoan Evolution (J. B. C. Jackson (ed.);
2nd ed.). University of Chicago Press.

Nonato, E. F., & Amaral, A. C. Z. (1979). Anelideos poliquetas. Chaves para Familias e
Gêneros.

67
Odum, E. P. (1969). The Strategy of Ecosystem Development. Science, 164(3877), 262–
270. https://doi.org/10.1126/science.164.3877.262

Ortega, M. M., Godínez, J. L., & Solórzano, G. G. (2001). Catálogo de algas bénticas de
las costas mexicanas del Golfo de México y Mar Caribe (F. Chiang (ed.); 1st ed.).
Universidad Nacional Autónoma de México.

Pizarro, V., Rodríguez, S. C., López-Victoria, M., Zapata, F. A., Zea, S., Galindo-Martínez,
C. T., Iglesias-Prieto, R., Pollock, J., & Medina, M. (2017). Unraveling the structure
and composition of Varadero Reef, an improbable and imperiled coral reef in the
Colombian Caribbean. PeerJ, 5, e4119. https://doi.org/10.7717/peerj.4119

Restrepo, J. D., Zapata, P., Díaz, J. M., Garzón-Ferreira, J., & García, C. B. (2006). Fluvial
fluxes into the Caribbean Sea and their impact on coastal ecosystems: The Magdalena
River, Colombia. Global and Planetary Change, 50(1–2), 33–49.
https://doi.org/10.1016/j.gloplacha.2005.09.002

Ritzmann, N. F., Rocha, R. M. da, & Roper, J. J. (2009). Sexual and asexual reproduction
in Didemnum rodriguesi (Ascidiacea, Didemnidae). Iheringia. Série Zoologia, 99(1),
106–110. https://doi.org/10.1590/S0073-47212009000100015

Robles-Zavala, E., & Chang, A. G. (2018). The recreational value of coral reefs in the
Mexican Pacific. Ocean & Coastal Management, 157, 1–8.
https://doi.org/10.1016/j.ocecoaman.2018.02.010

Rocha, R. M. da, Zanata, T. B., & Moreno, T. R. (2012). Keys for the identification of
families and genera of Atlantic shallow water ascidians. Biota Neotropica, 12(1), 269–
303. https://doi.org/10.1590/S1676-06032012000100022

Roth, F., Stuhldreier, I., Sánchez-Noguera, C., Morales-Ramírez, Á., & Wild, C. (2015).
Effects of simulated overfishing on the succession of benthic algae and invertebrates
in an upwelling-influenced coral reef of Pacific Costa Rica. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 468, 55–66. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2015.03.018

Ruppert, E. E., & Barnes, R. D. (1996). Zoología de los Invertebrados. In McGraw-Hill

68
 Interamericana Editores S.A de C.V. (pp. 302–303).

Ryland, J. S., & Hayward, P. J. (1992). Bryozoa from Heron Island, Great Barrier Reef.2.
Memoirs of the Queensland Museum, 32(1), 223–301.

Sale, P. F. (1977). Maintenance of High Diversity in Coral Reef Fish Communities. The
American Naturalist, 111(978), 337–359. https://doi.org/10.1086/283164

Schiaparelli, S. and Cattaneo-Vietti, R. 1999. Functional morphology of vermetid feeding

tubes. Lethaia 32: 41-46.

Schwabe, E. (2005). A catalogue of recent and fossil chitons (Mollusca: Polyplacophora)

addenda. Novapex : Trimestriel de La Société Belge de Malacologie., 6, 89–105.

Sigwart, J. D., & Schwabe, E. (2017). Anatomy of the many feeding types in
polyplacophoran molluscs. Invertebrate Zoology, 14(1), 205–216.
https://doi.org/10.15298/invertzool.14.2.16

Spieler, R. E., Gilliam, D. S., & Sherman, R. L. (2001). Artificial substrate and coral reef
restoration: what do we need to know to know what we need. Bulletin of Marine
Science, 69(2), 1013–1030.

Spivak, E. D., & Schwindt, E. (2014). Balanomorfos (Cirripedia: Thoracica). In J. J. Roig-

Juñent, Sergio,. Claps, Lucía E. Morron (Ed.), Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos (1st ed., Vol. 3, pp. 167–185). Editorial INSUE – UNT.

Spotorno, P., Tâmega, F. T., and Bemvenuti, C. E. 2012. An overview of the recent
vermetids (Gastropoda: Vermetidae) from Brazil. Strombus, 19:1.

Ten Hove, H. A., & Kupeiyanova, E. K. (2009). Taxonomy of Serpulidae (Annelida,

Polychaeta): The state of affairs. Zootaxa, 2036(1), 1–126.
https://doi.org/10.11646/zootaxa.2036.1.1

Terradas-Fernández, M. (2018). Las plataformas de abrasión con vermétidos y algas

calcáreas: un patrimonio ignorado del Mediterráneo ibérico. Enseñanza de Las
Ciencias de La Tierra, 26(2), 142–153.

69
Tilbrook, K. J. (2001). Indo-West Pacific species of the genus Stylopoma Levinsen, 1909
(Bryozoa: Cheilostomatida). Zoological Journal of the Linnean Society, 131(1), 1–34.
https://doi.org/10.1006/zjls.2000.0248

Tilbrook, K. J., Hayward, P. J., & Gordon, D. P. (2001). Cheilostomatous Bryozoa from
Vanuatu. Zoological Journal of the Linnean Society, 131(1), 35–109.
https://doi.org/10.1006/zjls.2000.0249

Vaughan, T., & Wells, J. (1943). Revision of the suborders, families, and genera of the
Scleractinia (Geological Society of America (ed.); Vol. 44). Geological Society of
America. https://doi.org/10.1130/SPE44

Verma, P. S. (2000). A Manual of Practical Zoology: Chordates (S. Chand Publishing

(ed.); 1st ed.). S. Chand Publishing.

Veron, J. E. N. (2000). Corals of the world (M. Stafford-Smith (ed.); 1st ed., Vol. 3).
Australian Institute of Marine Science.

Wedler, E. (2017). Hidroides del Mar Caribe con énfasis en la región de Santa Marta,
Colombia. Instituto de investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR.
http://hdl.handle.net/1834/12197

Winston, J. E. (1984). Shallow-Water Bryozoans of Carrie Bow Cay, Belize. American

Museum of Natural History, 2799, 1–38.

Winston, J. E. (1986). An Annotated Checklist of Coral-Associated Bryozoans. American

Museum of Natural History, 2859, 1–39.

Winston, J. E. (2007). Diversity and distribution of bryozoans in the Pelican Cays, Belize,
Central America. Atoll Research Bulletin, 546, 1–24.
https://doi.org/10.5479/si.00775630.546.1

Winston, J. E., & Woollacott, R. M. (2009). Scientific Results of the Hassler Expedition.
Bryozoa. No. 1. Barbados. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 159(5),
239–300. https://doi.org/10.3099/0027-4100-159.5.239

70
71