VARIACIÓN TEMPORAL DEL ICTIOPLANCTON EN LA LAGUNA DE TAMPAMACHOCO,

VERACRUZ (2008)

Tesis profesional que presenta:

Sánchez Serano Sonia

Para obtener el título de:

BIÓLOGO

Asesor: Dra. Marina Sánchez Ramírez

Coasesor: Dr. José Alberto Ocaña Luna

México, D. F. 2010
¿Cómo puede decir alguien “GRACIAS” cuando hay
tantas personas a quienes agradecer?
Robert Kiyosaki
 AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Marina Sánchez Ramírez y Dr. José Alberto Ocaña Luna por sus enseñanzas,
consejos así como su apoyo y confianza brindado a través de la realización del presente trabajo
y por formar parte de los pilares de mi formación académica y profesional.

A los miembros del jurado: Dra. Luz Elena Mateo Cid, Dr. Joel Paulo Maya, Biól. Rafael
Villaseñor Córdova, Dra. Marina Sánchez Ramírez y Dr. José Alberto Ocaña Luna, por su
valioso tiempo dedicado a la revisión, crítica y discusión de la presente tesis.

A la Secretaria de Investigación y Posgrado (SIP) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) por el
apoyo concedido al proyecto: Estructura de la Comunidad Ictiplanctónica en la Laguna de
Tampamachoco, Veracruz a 17 años de la Termoeléctrica “Adolfo López Mateos”
(SIP 20080219 y SIP 20090783).

Al personal docente y de apoyo del laboratorio de Ecología por manifestarme su apoyo y

confianza durante el desarrollo de este trabajo.

A mis compañeros del laboratorio de Ecología Rosario Gálvez Flores, Zvi Shanerif Hoffman
Ramírez, Luis Felipe Martell Hernández y María de los Ángeles Mendoza Becerril por estar a mi
lado brindándome su amistad, apoyo y consejo.
 DEDICATORIA

Dedico este trabajo a mis padres Sonia Virginia Serano Hernández y Juan Gerardo Sánchez
Cabrera, que no solo han sido maestros de profesión sino también en mi formación como
persona, gracias a ellos concluyo una de las metas más importante en mi vida.

A mis hermanos Aura Sánchez Serano y Juan Gerardo Sánchez Serano por su apoyo
incondicional.

A todos mis familiares, amigos y profesores, por su apoyo y consejo a lo largo de mi formación
como profesionista.

Gracias a todos ustedes, puesto que son parte importante de lo que soy en este momento y lo
que lograre ser en un futuro.
 ÌNDICE

RESUMEN i

INTRODUCCIÓN 1

OBJETIVOS 3

ANTECEDENTES 3

ÁREA DE ESTUDIOS 5

MATERIAL Y MÉTODOS 7

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 10

Hidrología 10

Ictioplancton 13

Composición y abundancia de huevos 14

18
Composición y abundancia de larvas
Relación de la abundancia del ictioplancton con la salinidad y temperatura 33
superficial del agua
Análisis de parámetros ecológicos y estructura de la comunidad
34
CONCLUSIONES 38

LITERATURA CITADA 40
 RESUMEN

México presenta aproximadamente 125 lagunas costeras, donde los peces transforman energía
desde fuentes primarias y la conducen activamente a través de la trama trófica y en algunas
especies las etapas larvarias y/o juveniles penetran al sistema para alimentarse, protegerse y
crecer. En el presente trabajo se analiza la estructura de la comunidad ictioplanctónica de la
Laguna de Tampamachoco a partir del análisis de muestras de zooplancton recolectadas
durante los meses de enero, abril, agosto y octubre del 2008, en una red de 13 estaciones
ubicadas dentro del cuerpo lagunar mediante arrastres de forma circular, utilizando una red
estándar con abertura de malla de 500 m y una boca de 50 cm de diámetro, las muestras
fueron fijadas con formalina al 4% y neutralizadas con borato de sodio. La salinidad (ups) y la
temperatura (ºC) del agua superficial fueron registradas in situ. Se separaron y cuantificaron el
total de huevos y larvas de peces, y se conservaron en alcohol al 70%, para su posterior
identificación hasta el nivel taxonómico posible. El número de huevos y larvas de peces se
estandarizó en número de organismos/100 m3. De un total de 30,181 ejemplares incluidos en 14
familias, 25 géneros y 29 especies, el número de huevos fue de 22,262 que en su mayoría
corresponden a la especie Anchoa mitchilli (91.37 %); el número de larvas de peces asciende a
7,919 y las familias más abundantes fueron: Engraulidae (32.38%) y Gobiidae
(10.34%).Microgobius gulosus y Microgobius thalassinus son primeros registros para el sistema.
Anchoa mitchilli es una especie dominante que desova durante todo el año con dos picos en las
épocas de: nortes y secas. Las larvas de Anchoa mitchilli/hepsetus, Gobiosoma bosc,
Bathygobius soporator y Dormitator maculatus son consideradas dominantes. En la zona de
estudio se reconocen tres épocas climáticas: lluvias (junio–octubre), nortes (noviembre–febrero)
y secas (marzo–mayo). Existe una correlación positiva de la abundancia del ictioplancton con la
salinidad del agua superficial (coeficiente de correlación de Rangos de Sperman, rs=0.447,
=0.001). La comunidad ictioplantónica registra el mayor valor de riqueza en primavera (23),
mientras que la diversidad más alta ocurrió en la época de lluvias (2.65) cuando la dominancia
es baja (0.23) y la equidad tiene el mayor valor (0.61). La comunidad ictioplantónica de la
Laguna de Tampamachoco se encuentra conformada por cuatro grupos, siendo la base de la
comunidad el grupo que incluye las especies dominantes A. mitchilli/hepsetus, G. bosc y D.
maculatus y aquellas que presentan una alta abundancia y/o frecuencia en el sistema
estuarino–lagunar durante el ciclo anual (2008).

i
 INTRODUCCIÓN

México se encuentra constituido por 10,000 km de zona costera rodeada por el Océano
Pacífico, Golfo de California, Golfo de México y Mar Caribe; presenta aproximadamente 125
lagunas costeras, depresiones marginales marinas que tienen una comunicación permanente o
efímera con el mar y se encuentran protegidas por algún tipo de barrera (Lankford, 1977).

Desde el punto de vista ecológico, las lagunas y estuarios constituyen un tipo similar de
ecosistema y pueden referirse como estuarino–lagunares (Day y Yáñez–Arancibia, 1982); los
cuales son muy productivos, ya que poseen una alta tasa de producción primaria y secundaria,
así como un aporte elevado de nutrientes; de igual forma se consideran ecológicamente
complejos por la gran diversidad de hábitats que presenta (Yáñez–Arancibia, 1986).

Son ambientes que tienen propiedades particulares, por el efecto derivado de factores
hidrológicos ocasionados por el encuentro de dos masas de agua de diferente origen y
características físico–químicas, lo que propicia la colonización de especies dulceacuícolas y de
origen marino (Contreras–Espinosa y Castañeda, 2004).

De igual forma los ecosistemas estuarino–lagunares son valiosos desde el punto de vista
económico ya que albergan importantes poblaciones de peces y crustáceos que conforman una
de las pesquerías más importantes de Norteamérica (Gunter, 1969); son sitios de anidación
para aves migratorias, se consideran lugares de atracción turística, así mismo constituyen
puertos importantes para la navegación industrial, se ocupan como reservorios de desechos
urbanos e industriales y en ciertas áreas los recursos hídricos de estos sistemas sirven para el
enfriamiento de generadores de plantas termoeléctricas (Yáñez–Arancibia, 1986).

En los sistemas estuarino–lagunares los peces transforman energía desde fuentes primarias, la
que conducen activamente a través de la trama trófica, además de intercambiar energía con
ecosistemas adyacentes, por lo que constituyen una comunidad fundamental en la regulación
energética; en algunas especies las etapas larvarias y/o juveniles entran al sistema donde se
alimentan, protegen y crecen (Yáñez–Arancibia y Nugent, 1977).

1
Las primeras etapas de vida de los peces son un componente significativo dentro de las
comunidades acuáticas, los estudios que hablan sobre este periodo de desarrollo permiten un
mejor conocimiento de la dinámica poblacional, una eficiente localización de áreas y épocas de
desove, así como el encontrar la relación de los factores ambientales y la influencia que tienen
en la sobrevivencia durante el estadio larval; también se ha demostrado que los caracteres
larvarios pueden ayudar significativamente en la diferenciación de taxa y por ende el que exista
un mejor manejo y administración de los recursos pesqueros (Richards, 1985).

Kobelkowsky–Díaz (1985) categoriza a la comunidad ictiológica de la Laguna de

Tampamachoco en tres componentes ictiofaunísticos: el marino con 54 especies eurihalinas y
estenohalinas, el estuarino constituido por 11 especies (habitantes temporales y permanentes)
y el dulceacuícola con tres: Lucania parva, Cyprinodon variegatus variegatus (=Cyprinodon
variegatus) y Gambusia regani.

Por otro lado Zuk et al. (2006) señalan que las grandes centrales termoeléctricas e
hidroeléctricas pueden desplazar comunidades enteras, destruir o degradar hábitats críticos
como arroyos o ríos, y así mismo dañar a las poblaciones nativas de peces y a otras especies
silvestres; por lo que es primordial mencionar que en la barra de la Laguna de Tampamachoco
se encuentra establecido El Complejo Termoeléctrico “Adolfo López Mateos”, localizado a 6 km
al norte de la desembocadura del Río Túxpam (21° 01’ 00.1’’ latitud norte y 97° 19’ 41.3’’
longitud oeste); cuya fecha de inicio de operación fue el 30 de junio de 1991
(http://www.crisisenergetica.org/article.php?story=20070830081732872).

Por el papel que representan los peces de las lagunas costeras además de su valor como
recursos pesqueros, es relevante tener mayor conocimiento acerca de la ictiofauna de este
sistema.

El presente trabajo es una contribución al conocimiento que se tiene sobre la comunidad

ictioplanctónica de la Laguna de Tampamachoco a 17 años de la puesta en marcha de la
termoeléctrica “Adolfo López Mateos”.

2
 OBJETIVOS

General

Analizar la estructura de la comunidad ictioplanctónica en la Laguna de Tampamachoco,

Veracruz durante un ciclo anual (2008).

Particulares

Conocer el comportamiento hidrológico del sistema lagunar con base a las variaciones
de salinidad y temperatura del agua superficial.

Determinar la composición de la comunidad ictioplanctónica.

Analizar la variación estacional de la abundancia del ictioplancton en relación con la

temperatura y salinidad.

Evaluar algunos parámetros ecológicos de la comunidad.

ANTECEDENTES

Algunos de los estudios realizados sobre el ictioplancton de las principales lagunas costeras del
Golfo de México se mencionan a continuación:

Para el Estado de Tamaulipas se cuentan con los trabajos de Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez

(1998) quienes realizaron el estudio sobre la alimentación de larvas de la Familia Sciaenidae en
la Laguna Madre y la Laguna de Tampamachoco, Veracruz; Goitia–Fabián (2000) estudió la
distribución y abundancia de las familias Gobiidae, Eleotridae y Syngnathidae y Guerrero–Lucio
(2001) analizó la abundancia y distribución de los huevos y larvas de Anchoa mitchilli y Anchoa
hepsetus ambos estudios realizados en la Laguna Madre y Laguna Morales.

3
Por lo que respecta a las investigaciones efectuadas en el Estado de Veracruz se destacan
para la Laguna de Pueblo Viejo el trabajo de Valenzuela–Ochoa (1999) acerca de la
abundancia estacional y alimentación de larvas de Gobiosoma bosc (=Gobiosoma bosci),
Dormitator maculatus y Membras martinica y el de Ramírez–Orta (2001) sobre la abundancia y
diversidad del ictioplancton; en la Laguna de Tamiahua Flores–Coto et al. (1983) analizaron la
comunidad ictioplanctónica y Díaz–Avalos et al. (2003) determinaron zonas y épocas de alta
concentración de huevos de A. mitchilli; para la Laguna de Alvarado Flores–Coto y Méndez–
Vargas (1982) realizaron estudios sobre abundancia y distribución del ictioplancton; en la
Laguna de Mandinga, Vargas–Montero (2006) refiere a la distribución de la abundancia del
ictioplancton y de sus posibles depredadores (Cnidaria y Ctenophora).

En el Estado de Tabasco se encuentra el estudio de Yáñez–Romero (2005), sobre la

distribución temporal de la abundancia del ictioplancton en el sistema lagunar Carmen–Pajonal–
Machona.

Para el Estado de Campeche en lo que respecta a la Laguna de Términos existen trabajos

como el de Flores–Coto y Álvarez–Cadena (1980) que trata sobre la distribución y abundancia
del ictioplancton del sistema lagunar, Ocaña–Luna et al. (1987) sobre la distribución y
abundancia de especies de la Familia Engraulidae, Flores–Coto et al. (1988) efectúan un
estudio sobre la biomasa de adultos de anchoas mediante un censo de huevos, Zavala–García
et al. (1988) analizaron la variación del tamaño de los huevos de A. mitchilli en relación con la
salinidad y Flores–Coto y Pérez–Argudín (1991) describen el efecto e influencia de las mareas
sobre la inmigración larval de sciaenidos a través de la boca del Carmen.

Así mismo Flores–Coto (1987) realizó un trabajo comparativo sobre la estructura de la

comunidad ictioplanctónica de las lagunas costeras de Tamiahua, Alvarado y Términos.

Particularmente en la Laguna de Tampamachoco se conoce la comunidad ictiológica a través

de los trabajos realizados por: Chávez (1972), Kobelkowsky–Díaz (1985), Sánchez–Rueda
(1986), Castro–Aguirre et al. (1986), López–López et al. (1991), Cota–Fernández y Santiago–
Bravo (1994) y el de Pérez–Hernández y Torres–Orozco (2000).

Finalmente Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) efectuaron el estudio sobre la diversidad y

variación espacio–temporal del ictioplancton y analizan la estructura de la comunidad, antes de
la puesta en marcha de la termoeléctrica en 1991.

4
 ÁREA DE ESTUDIO

La Laguna de Tampamachoco se encuentra localizada al norte del Estado de Veracruz a los

20º 58' 10'' de latitud norte y los 97º 19' 27'' de longitud oeste, conectada al sur con el Río
Túxpam (Fig. 1). En una región cuyo clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano Aw2 (e)
gw” según la clasificación climática de Köppen modificada por García (2004), con un intervalo
de temperatura de 24.0–26.0 ºC y un intervalo de precipitación de 1400–1600 mm anual.

Es un cuerpo de agua somero, su longitud y anchura máxima aproximada es de 11.0 y 1.3 Km,
respectivamente (Kobelkowsky–Díaz, 1985). La laguna carece de rasgos batimétricos notables,
a excepción de un canal que va de norte a sur el cual se comunica con el Estuario del Río
Túxpam; en la parte norte de la laguna existen dos canales el Canal de Tamiahua (canal nuevo)
y el Canal de Galindo (canal viejo), la boca de la laguna desemboca sobre el Estuario del Río
Túxpam cuyo encuentro con el Golfo de México se localiza aproximadamente a 2.0 Km
(Contreras–Espinosa, 1993).

Lankford (1977) clasifica a la Laguna de Tampamachoco dentro de la Región Costera E de tipo

II–B; por su ubicación en el Golfo de México y su origen geológico joven (últimos 5,000 años),
ya que se forma a partir de la sedimentación de terrígenos asociados a los sistemas fluviales
teniendo poca profundidad, los escurrimientos presentes en su generalidad son directos desde
ríos, la salinidad puede variar con las descargas asociadas, las corrientes de agua son bajas
exceptuando los canales y las modificaciones batimétricas del cuerpo lagunar que ocurren en
tiempos geológicos súbitos o paulatinos; por otra parte la Barra de Galindo producto del
dragado que se realiza en los canales de navegación de la laguna ha conformado una isla.

El principal aporte de agua dulce proviene del Río Túxpam, ya que la boca de la laguna
desemboca sobre el Estuario del Río Túxpam lo cual condiciona en gran medida las
características hidrológicas y fisicoquímicas del sistema; aunque la porción sur se ve afectada
por el flujo de agua salada procedente de las mareas, ya que existe una influencia casi directa
del mar por su cercanía con el Golfo de México (Castro–Aguirre et al., 1986).

5
El margen de la Laguna de Tampamachoco se caracteriza por la presencia principalmente de
Rhizophora mangle (mangle rojo) constituyendo una franja de manglar que bordea el cuerpo de
agua donde la influencia mareal es mayor, seguida por la especie Avicennia germinans (mangle
negro) en zonas de menor inundación, la especie Conocarpus erectus (mangle botoncillo) se
encuentra en combinación con especies como Hibiscus pernambuscensis (majagual) y Bursera
simaruba (chaca) a orillas de la laguna (Basañez–Muñoz et al., 2008).

Golfo de México
97º 24'

Canal de Tamihaua
Canal de Galindo

21º 02'

5
Barra de Galindo
4

Golfo de México
6 3

7
8 2
Playa Norte

1
10

11

12
20º 59'
13
Río Túxpam

97º 21'

Figura 1. Área de estudio y ubicación de estaciones de muestreo. Laguna de Tampamachoco,

Veracruz (2008).

6
 MATERIAL Y MÉTODOS

Las muestras de zooplancton fueron tomadas durante enero, abril, agosto y octubre del 2008,
en una red de 13 estaciones ubicadas dentro del cuerpo de la Laguna de Tampamachoco,
mediante arrastres de forma circular con una duración aproximada de cinco minutos, para lo
cual se utilizó una red estándar con abertura de malla de 500 m y una boca de 50 cm de
diámetro a la cual se le colocó un flujómetro para calcular el volumen de agua filtrado, las
muestras fueron fijadas con formalina al 4% y neutralizadas con borato de sodio.

La salinidad (ups) y la temperatura (ºC) del agua superficial fueron registradas en cada estación
de muestreo, con un refractómetro y un termómetro de escala de 100 ºC.

El trabajo de laboratorio incluyó la separación de huevos y larvas de peces, cuantificación total

de estos ejemplares y su conservación en alcohol al 70%, así como la identificación de los
organismos hasta el nivel taxonómico posible mediante el uso de la siguiente literatura: Lippson
y Moran (1974), Moser et al. (1984), Richards (2006) y Fahay (2007). El número de huevos y
larvas de peces se estandarizó en número de organismos/100 m3.

Para determinar la importancia que ocupan las especies dentro de la comunidad

ictioplanctónica fue utilizado el índice de valor de importancia de Krebs (1985) modificado.

donde:

IVI = valor de importancia de la especie i

Ari = abundancia relativa de la especie i

fri = frecuencia relativa de la especie i

La riqueza de especies se estableció como el número total de especies registradas en el área

(Laguna de Tampamachoco) en un momento dado (mes muestreado durante la colecta anual
2008).

7
Mediante el empleo del coeficiente de correlación de Rangos de Spearman (Zar, 1999) se
obtuvo la relación entre la densidad de huevos y larvas con respecto a la temperatura (ºC) y
salinidad (ups).

donde:
rs = coeficiente de correlación de Rangos de Spearman
di = rango de xi – rango de yi ; diferencia en los rangos atribuida a dos características diferentes
del i-ésimo individuo
xi = característica biótica a correlacionar
yi = característica abiótica a correlacionar
n = tamaño de la muestra

La diversidad de especies dentro de la comunidad fue calculada con el índice de Shannon–

Weaver (1963).

donde:
H = índice de diversidad de especies de Shannon–Weaver

pi = proporción de la especie i

s = número de especies en la muestra

La dominancia de las especies en la comunidad se obtuvo con el índice de Simpson (Simpson,

1949).

donde:

D = índice de dominancia

pi = proporción de la especie i en la comunidad

s = número de especies en la muestra

8
El grado de uniformidad o equidad que existe en la comunidad se calculó con ayuda del índice
de equidad de Pielou (Pielou, 1975).

donde:

J = Equidad de Pielou

Hmax = log2 s

H = índice de diversidad de especies de Shannon–Weaver

s = número de especies

Finalmente para determinar la formación de grupos de especies fue aplicado el índice de

disimilitud de Bray–Curtis (Clifford y Stephenson, 1975) y empleado el programa ANACOM (De
la Cruz–Agüero, 1994).

donde :

BC = índice de disimilitud de Bray–Curtis

Xij , Xik = diversidad de la especie i en las muestras j y k

s= número de especies

Para lo cual fue aplicado un análisis multifactorial de clasificación aglomerativa con formación
de grupos de taxa mediante una unión flexible (coeficiente = - 0.25) con datos transformados
[x= ln(x+1)].

9
 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Hidrología
En el área de estudio se presentaron los valores más altos de precipitación (168.81–292.54
mm) durante los meses de junio a octubre; para los meses de noviembre a febrero se
registraron valores bajos de precipitación (34.73–101.52 mm), temperatura (18.93–22.73 ºC) y
evaporación (63.16–83.42 mm); de marzo a mayo pudo observarse un período seco en donde
el mes de abril presentó el valor más bajo de precipitación (28.46 mm) y un incremento en
temperatura (24.91–27.23 ºC) y evaporación (139.790–162.64 mm) media mensual ambiente;
por lo cual en la zona de estudio se reconocen tres épocas climáticas: lluvias (junio–octubre),
nortes (noviembre–febrero) y secas (marzo–mayo) (Fig. 2).

Con respecto a la temperatura superficial del agua en la laguna esta osciló entre 19.0–31.5 ºC;
los valores máximos registrados fueron para los meses de abril y agosto (28.0–31.5 ºC), el
primero de ellos incluido en la época de secas y el segundo en el periodo de lluvias ya que del
mismo modo, este último presenta un valor alto de precipitación (168.81 mm); y los mínimos se
manifestaron para el mes de enero ubicado en la época de nortes (19.0–20.5 ºC) (Fig. 3).

La salinidad superficial del agua en la laguna varió entre 12.0–36.0 ups, con valores mínimos en
octubre (12.0–28.0 ups) los cuales pueden ser consecuencia de la época de lluvias definida con
anterioridad y la posible dilución del agua de laguna por efecto de la precipitación y/o flujo de
las aguas del Río Túxpam, mientras que los valores máximos para abril (26.0–36.0 ups) pueden
ser ocasionados por la baja precipitación en este mes (28.46 mm) y el incremento de la
temperatura (24.91 ºC) y evaporación (139.79 mm); enero presenta una baja tasa de
precipitación, temperatura y evaporación (35.01 mm, 18.93 ºC y 63.16 mm, respectivamente)
factores que influyen en los altos valores de salinidad (23–33 ups); mientras que agosto
también muestra valores moderados de salinidad (27–30 ups) con poca oscilación, quizá esto
se deba a que es un mes con valores elevados de temperatura (28.04 ºC) y evaporación
(172.53 mm) pero con presencia de lluvias (168.81 mm) (Fig. 2 y 4).

10
Respecto a la variación de las temperaturas se observa una tendencia similar con los valores
reportados para el sistema por Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) quienes mencionan
que la temperatura superficial varía en la primavera y el verano presentando un aumento
considerable de 27.0–34.0 ºC y que para el otoño e invierno existe una oscilación de la
temperatura entre 20.0–24.0 ºC.

A
Precipitación (mm)

Meses

B
Temperatura (ºC)

Meses

C
Evaporación (mm)

Meses

Figura 2. Precipitación (A), temperatura (B) y evaporación (C) media mensual ambiente. Datos
obtenidos de la Estación Meteorológica Túxpam (CFE), Veracruz (2008).

11
9
 Temperatura (ºC)

Estaciones de muestreo

Figura 3. Temperatura superficial del agua en la Laguna de Tampamachoco, Veracruz (2008).

Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) indican que durante el otoño, la salinidad superficial

del agua cambio entre 29.0–32.0 ups, para el invierno la variación fue de 29.0–30.0 ups, en
primavera se tiene un notable aumento de 34.0–38.0 ups presente a lo largo de toda la laguna y
los valores más bajos registrados son en el verano de 20.0–28.0 ups resultado de un aumento
de agua dulce del Río Túxpam producto de la temporada de lluvias. Comparando estos datos
con los obtenidos en el muestreo (2008) los valores máximos registrados de salinidad
corresponden al mes de abril (primavera) misma temporada en que se reportan por los autores
antes mencionados difiriendo con los mínimos de salinidad ya que para el 2008 se registran en
octubre (otoño).
Salinidad (ups)

Estaciones de muestreo

Figura 4. Salinidad superficial del agua en la Laguna de Tampamachoco, Veracruz (2008).

12
Ictioplancton
Se recolectaron un total de 30,181 ejemplares incluidos en 14 familias, 25 géneros y 29
especies, a continuación enlistados según la clasificación de Nelson (2006).
Elopiformes
Elopidae
Elops saurus Linnaeus, 1766
Clupeiformes
Engraulidae
Anchoa mitchilli (Valenciennes, 1848)
Anchoa hepsetus (Linnaeus, 1758)
Cetengraulis edentulus (Cuvier, 1829)
Clupeidae
Brevoortia gunteri Hildebrand, 1948
Atheriniformes
Atherinopsidae
Membras martinica (Valenciennes, 1835)
Gasterosteiformes
Syngnathidae
Microphis brachyurus lineatus (Kaup, 1856)
Perciformes
Carangidae
Oligoplites saurus (Bloch y Schneider, 1801)
Gerreidae
Ulaema lefroyi (Goode, 1874)
Sparidae
Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792)
Sciaenidae
Bairdiella chrysoura (Lacepède, 1802)
Cynoscion arenarius Ginsburg, 1929
Cynoscion nebulosus (Cuvier, 1830)
Cynoscion nothus (Holbrook, 1860)
Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758)
Micropogonias undulatus (Linnaeus, 1766)
Stellifer lanceolatus (Holbrook, 1855)
Blenniidae
Lupinoblennius nicholsi (Tavolga, 1954)
Eleotridae
Dormitator maculatus (Bloch, 1790)
Gobiidae
Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837)
Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882)
Gobioides broussonneti Lacepède, 1800
Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770)
Gobiosoma bosc (Lacepède, 1798)
Microgobius gulosus (Girard, 1858)
Microgobius thalassinus (Jordan & Gilbert, 1883)
Trichiuridae
Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758
Pleuronectiformes
Achiridae
Achirus lineatus (Linnaeus, 1758)
Trinectes maculatus (Bloch y Schneider, 1801)

13
 Composición y abundancia de huevos

El total de huevos recolectados durante el ciclo anual fue de 22,262, el 91.38 % corresponden a
la Familia Engraulide la cual estuvo presente durante todo el periodo de muestreo, el 8.5 % al
Orden Perciformes y el 0.1 % a la Familia Achiridae, también estuvieron presentes huevos de
Membras martinica (Familia Atherinopsidae) y de la Familia Clupeidae aunque de manera escasa
(Tabla 1).

Las especies de engráulidos en orden de abundancia fueron: Anchoa mitchilli (91.37 %),
Anchoa hepsetus (0.0037 %) y Cetengraulis edentulus (0.0040 %) del total de los huevos.
Flores–Coto et al. (1988) mencionan que debido a la gran biomasa de A. mitchilli calculada a
través de la captura de huevos la consideran como dominante en la Laguna de Términos,
Campeche.

Anchoa mitchilli estuvo presente durante todo el año con la máxima densidad en abril (1758.44
huevos/100 m3), seguida por enero (709.33 huevos/100 m3) (Tabla 1), esta abundancia coincide
con las temperaturas (28.0–29.5 ºC) y salinidades más altas (26.0–36.0 ups), mientras que en
octubre el número de huevos fue mínimo (9.36 huevos/100 m3) y las temperaturas (24.0–26.0
ºC) y salinidades (12.0–28.0 ups) menores.

Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) en su estudio para la laguna de Tampamachoco

indican que A. mitchilli fue la especie dominante con 83.9% de la abundancia total de huevos,
donde la mayor abundancia fue en primavera, verano y otoño (955.1–1555.59 huevos/100 m3) y
la temperatura varío desde 20.0–34.0 ºC y la salinidad de 20.0–38.0 ups. Por lo que la principal
época de desove de esta especie ocurrió en primavera–verano de 1988 (previo a la puesta en
marcha de la termoeléctrica). Al comparar estos datos con los del 2008 se observa que el
desove presenta una tendencia semejante, ya que la abundancia en el invierno es baja con un
incremento en primavera donde se presenta un pico de mayor abundancia, para el verano y
otoño se observa una disminución del desove que es aún más marcada en el 2008 (Fig. 5).

En otras lagunas veracruzanas como la Laguna de Tamiahua el principal desove ocurrió en

invierno–primavera en condiciones de temperatura de 23.0–33.0 °C y salinidad de 22.31–36.0
ups (Díaz–Avalos et al. 2003) de igual manera en la Laguna de Pueblo Viejo aunque los
intervalos de temperatura y salinidad fueron más bajos (19.0–21.0 ºC y 14.0–21.0 ups)
(Sánchez–Ramírez y Ocaña–Luna, 2002) esto coincide con el estudio actual ya que la principal
época de desove ocurre en el invierno–primavera del 2008.

14
Anchoa mitchilli es la especie más abundante en la Bahía de Chesapeake, Maryland, Estados
Unidos y en muchas áreas costeras del oeste del Atlántico Norte (Baird y Ulanowicz, 1989), en
la bahía su época de desove ocurre en primavera y verano (Lou y Musick, 1991; Zastrow et al.
1991), con un pico en julio en salinidades de 13.0–15.0 ups y temperaturas de 26.3–27.8 ºC
(Houde y Zastrow, 1991). Debido a su presencia en amplios intervalos de salinidad y
temperatura se considera a A. mitchillli como una especie eurihalina y euritérmica.
(huevos/100 m3)
Abundancia

Figura 5. Variación del desove de Anchoa mitchilli, en la Laguna de Tampamachoco, Veracruz.

Anchoa mitchilli fue la especie que en estado de huevo obtuvo el mayor índice de valor de
importancia en contraste con los huevos de A. hepsetus, los cuales estuvieron presentes con
escasa densidad en el mes de abril (0.12 huevos/ 100 m3) por lo que presentan un índice de
valor de importancia bajo (Tabla 1); este hecho puede estar relacionado a que esta última
especie desova en la zona nerítica como lo señalan Ocaña–Luna et al. (1987) y Ocaña–Luna y
Sánchez–Ramírez (2003).

Cetengraulis edentulus estuvo presente en el mes de enero con una densidad baja
(0.24 huevos/100 m3), las condiciones superficiales del agua se caracterizan por temperaturas
bajas (19.0–20.5 ºC) y salinidades altas (23.0–33.0 ups). La razón por la cual se presenta una
baja densidad de huevos hacia el norte de Veracruz se debe a que esta especie presenta su
límite norte de distribución actual hasta el Puerto de Altamira, Tamaulipas (Ocaña–Luna, com.
pers.) siendo muy abundante hacia regiones tropicales presentando una importante pesquería
en Venezuela (Simpson, 1965). Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) así como Yáñez–
Romero (2005) reportan la presencia de huevos durante la temporada cálida sin la obtención de
larvas dentro de la colecta.

15
La Familia Clupeidae estuvo presente con una densidad baja de huevos (0.11 huevos/100m3)
en el mes de agosto cuando se registraron los valores más altos de temperatura y salinidad
(29.0 ºC y 30.0 ups respectivamente) en el sistema estuarino–lagunar, posiblemente estos
huevos corresponda a Brevoortia gunteri ya que esta fue la única especie recolectada en
estado larval. El desove de los clupeidos ocurre en la zona nerítica y los huevos son pelágicos
(Houde y Fore, 1973), por lo que es posible el ingreso de los huevos por medio del agua marina
proveniente del Golfo de México a la Laguna de Tampamachoco mediante corrientes y flujos de
marea a través del Estuario del Río Túxpam.

Los huevos de Membras martinica se registraron en el mes de enero con 0.15 huevos/100m3 en
sitios donde las temperaturas fueron de 19.0–31.5 ºC y las salinidades de 23.0–33.0 ups; la
baja densidad que esta especie presentó se debe a que los huevos son demersales, ya que
tienen filamentos que les permiten la movilidad y adhesión a la vegetación acuática como lo
mencionan Wang y Kerneham (1979), por lo cual su captura como parte del muestreo se
considera incidental.

La Familia Achiridae se presentó en el mes de abril alcanzando la mayor densidad con 2.82
huevos/100 m3 y en el mes de agosto con 0.09 huevos/100 m3, posiblemente correspondan a
las especies Achirus lineatus y/o Trinectes maculatus ya que estas especies fueron
recolectadas en estado larval.

Con respecto a los huevos de Perciformes estos equivalen al 8.5 % del total de huevos y
estuvieron presentes durante todo el año con el mayor valor de densidad para abril (143.60
huevos/100 m3).

16
 Tabla 1. Densidad promedio de huevos y larvas de peces (número de organismos/100 m3),
intervalos de salinidad y temperatura en los que fueron recolectados e Índice de Valor de
Importancia (IVI), Laguna de Tampamachoco, Veracruz (2008).

Intervalo de
HUEVOS Taxa Enero Abril Agosto Octubre
IVI
salinidad (ups) temperatura (ºC)

Anchoa mitchilli 709.33 1758.44 204.50 9.36 12–36 19.0–31.5 118.04

Perciformes 47.04 143.60 55.05 3.81 12–36 19.0–31.5 35.17
Achiridae 2.82 0.09 26–36 28.0–31.5 13.43
Membras martinica 0.15 0.11 23–33 19.0–31.5 13.34
Cetengraulis edentulus 0.24 23–33 19.0–20.5 6.68
Anchoa hepsetus 0.12 26–36 28.0–29.5 6.67
Clupeidae 0.11 27–30 28.0–31.5 6.67

Total 756.76 1904.98 259.86 13.17

LARVAS
Anchoa mitchilli / hepsetus 174.74 163.09 79.44 14.25 12–36 19.0–31.5 64.58
Gobiosoma bosc 4.41 99.70 2.39 3.75 12–36 19.0–31.5 20.68
Bathygobius soporator 0.12 34.89 0.10 0.10 12–36 19.0–31.5 10.39
Dormitator maculatus 4.27 1.65 1.92 19.05 12–36 19.0–31.5 9.25
Lupinoblennius nicholsi 0.96 16.35 0.11 0.10 12–36 19.0–31.5 7.96
Bairdiella chrysoura 35.56 0.20 26–36 28.0–31.5 7.68
Ctenogobius boleosoma 0.72 2.66 1.28 1.62 12–36 19.0–31.5 6.42
Membras martinica 1.30 2.51 1.17 0.12 12–36 19.0–31.5 6.26
Ulaema lefroyi 0.29 2.32 1.06 0.92 12–36 19.0–31.5 6.19
Gobionellus oceanicus 0.70 0.15 0.11 2.38 12–36 19.0–31.5 6.01
Brevoortia gunteri 19.48 0.67 23–36 19.0–29.5 5.54
Micropogonias undulatus 0.83 7.35 0.69 12–36 19.0–29.5 5.39
Achirus lineatus 1.95 0.55 1.95 12–36 24.0–31.5 4.78
Stellifer lanceolatus 0.16 3.73 0.10 12–36 19.0–29.5 4.71
Gobioides broussonneti 2.08 0.12 1.07 12–36 24.0–31.5 4.62
Microphis brachyurus lineatus 0.44 0.40 1.05 12–33 19.0–31.5 4.43
Microgobius thalassinus 0.30 0.99 23–36 19.0–29.5 4.36
Cynoscion arenarius 0.33 0.59 0.12 23–36 19.0–31.5 4.31
Menticirrhus americanus 1.35 0.10 12–36 24.0–29.5 2.98
Cynoscion nebulosus 0.17 1.11 23–36 19.0–29.5 2.95
Trinectes maculatus 2.39 12–28 24.0–26.0 1.72
Elops saurus 1.05 23–33 19.0–20.5 1.53
Oligoplites saurus 0.57 26–36 28.0–29.5 1.47
Cynoscion nothus 0.21 26–36 28.0–29.5 1.42
Microgobius gulosus 0.17 0.12 12–36 24.0–29.5 1.42
Archosargus probatocephalus 0.15 23–33 19.0–20.5 1.41
Trichiurus lepturus 0.10 12–28 24.0–26.0 1.40
Total 210.42 379.65 88.97 49.86
Intervalos de salinidad y temperatura en el sistema Salinidad (ups) Temperatura (°C)
12–36 19–31.5

17
 Composición y abundancia de larvas

Fueron separadas un total de 7,919 larvas de peces; estos ejemplares corresponden a 14

familias, 25 géneros y 28 especies; las familias con una mayor riqueza de especies son:
Gobiidae y Sciaenidae con siete y Engraulidae con dos (Tabla 1).

Cabe señalar que Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) efectuaron el estudio sobre la

diversidad y variación espacio–temporal del ictioplancton analizando del mismo modo la
estructura de la comunidad e identifican 31 especies pertenecientes a 26 géneros y 17 familias
antes del inicio de operaciones del Complejo Termoeléctrico “Adolfo López Mateos” en 1991; el
47.5 % de especies se presentaron antes y después de la puesta en marcha de la
termoélectrica (1991); el 30 % pertenece a las especies señaladas para el sistema sólo en el
primer trabajo (Myrophis punctatus, Harengula jaguana, Anchoa lamprotenia, Sygnathus
scovelli, Diapterus rhombeus, Lagodon romboides, Leiostomus xanthurus, Polydactylus
octonemus, Eleotris pisonis, Evorthodus lyricus, Citharichthys arctifrons y Citharichthys
spilopterus) y el 22.5 % corresponde a las especies presentes únicamente en el ciclo de colecta
2008 (Brevoortia gunteri, Microphis brachyurus lineatus, Oligoplites saurus, Archosargus
probatocephalus, Cynoscion nothus, Menticirrhus americanus, Stellifer lanceolatus, Microgobius
thalassinus y Trichiurus lepturus), lo que da un total de 40 especies registradas en estado
larvario en el sistema (Tabla 2).

En trabajos anteriores donde se da a conocer la comunidad ictiológica de juveniles y adultos de

la Laguna de Tampamachoco y Estuario del Río Túxpam, se registra el siguiente número de
especies: Chávez (1972) reconoce como primer registro a 57 especies, Kobelkowsky–Díaz
(1985) realiza un listado de 68, Castro–Aguirre et al. (1986) presentan una lista sistemática
donde señalan un alto número de especies (99) en comparación a otros trabajos, Sánchez–
Rueda (1986) presenta un listado sistemático con 76, López–López et al. (1991) reportan 59 y
Cota–Fernández y Santiago–Bravo (1994) identifican 42. Pérez–Hernández y Torres–Orozco
(2000) realizan el listado más completo disponible hasta 1991 de los peces del sistema
Túxpam–Tampamachoco, además de los registros previamente publicados incluyen información
derivada de colectas propias, con un total de 179 especies de las cuales 14 fueron primeros
registros en la laguna, más cuatro especies que solo han sido registradas en etapa larvaria
(Microgobius gulosus, Microgobius thalassinus, Lupinoblennius nicholsi y Citharichthys
arctifrons) dando un total de 183 especies para el sistema.

18
Las larvas de A. hepsetus, O. saururs, A. probatocephalus, B. chrysoura, C. arenarius,
M. undulatus, G. oceanicus, T. lepturus y A. lineatus han sido también registradas en su estado
juvenil y/o adulto por diversos autores en casi todas las colectas realizadas en la Laguna de
Tampamachoco hasta la fecha. Solo han sido registradas en estado larval las especies M.
gulosus, M. thalassinus, C. arctrifrons y L. nicholsi, las dos primeras son nuevos registros para
la Laguna de Tampamachoco (Tabla 2), las larvas de estas especies junto con C. arctrifrons se
presentan de manera ocasional en la laguna debido a las corrientes que imperan en la zona, ya
que el desove es en la zona marina, mientras que los adultos de L. nicholsi son bentónicos y
habitan preferentemente bancos de ostión y raíces de mangle por lo que la colecta de estos
debe ser dirigida.

Del total de especies registradas para el sistema estuarino–lagunar (183), 40 especies

presentan fase larvaria dentro del sistema (22.0 %), donde el 78 % se encuentra representado
por peces cartilaginosos de las familias Carcharhinidae, Sphyrnidae, Narcinidae, Rhinobatidae,
Rajidae, Dasyatidae, Gymnuridae y peces óseos pertenecientes a las familias Poeciliidae,
Ariidae que no tienen una fase larvaria, además de especies cuyo desove se realiza en la zona
nerítica u oceánica.

Las larvas de las Familias Engraulidae (59.20%) y Gobiidae (21.94%) mostraron las mayores
abundancias promedio en el ciclo anual (2008), lo cual se asemeja a lo mencionado por Ocaña–
Luna y Sánchez–Ramírez (2003) quienes señalan a las familias Engraulidae (54.2%) y
Gobiidae (18.8%) con la misma tendencia.

Las especies que se presentaron durante todo el ciclo anual (2008) fueron:
Anchoa mitchilli/hepsetus, Membras martinica, Ulaema lefroyi, Lupinoblennius nicholsi,
Dormitator maculatus, Bathygobius soporator, Ctenogobius boleosoma, Gobionellus oceanicus
y Gobiosoma bosc.

En el intervalo de salinidad registrado en la laguna (12.0–36.0 ups) fueron recolectadas el 55.55

% de las especies, mientras que el 40.74 % se recolectaron en todo el intervalo de temperatura
(19.0–31.5 °C) (Tabla 1), lo que indica que el componente ictioplanctónico en su mayoría es
eurihalino y euritérmico.

19
Las especies Anchoa mitchilli/hepsetus, Gobiosoma bosc, Bathygobius soporator y Dormitator
maculatus fueron las más frecuentes y abundantes dentro del ciclo de colecta (2008), por lo que
presentan los valores más altos del índice de valor de importancia (IVI) (Tabla 1); a continuación
las especies se analizarán de acuerdo al valor de IVI de manera decreciente.

Anchoa mitchilli/hepsetus
Los caracteres taxonómicos de los ejemplares que corresponden a las especies A. mitchilli y
A. hepsetus presentan un importante grado de sobreposición (diferencias en el patrón de
melanóforos) (Daly, 1970) principalmente hacia las tallas más pequeñas encontradas durante la
identificación de los ejemplares por lo que su determinación a nivel específico no fue posible de
tal manera que se decidió analizarlas como un complejo: Anchoa mitchilli/hepsetus, el cual se
manifestó durante todo el ciclo anual (2008) representando el 59.20 % de abundancia total, en
enero (174.74 larvas/100 m3) y abril (163.09 larvas/100 m3) la abundancia fue mayor en
intervalos de temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5 ºC, 26.0–36.0 ups), mientras que el
valor mínimo fue para octubre (14.25 larvas/100 m3) (Tabla 1) en temperaturas (24.0–26.0 ºC) y
salinidades (12.0–28.0 ups) menores. Las larvas de A. mitchilli dentro de la Bahía de
Chesapeake se encuentran en un intervalo de temperaturas de 15.0–30.0 ºC y salinidades de
0.0–31.9 ups (Houde y Zastrow, 1991), por lo que es evidente el carácter eurihalino y
euritérmico de la especie.

En la Laguna de Tampamachoco Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) mencionan que

A. mitchilli constituye el 3.1 % de la abundancia larval total en contraste con resultados
registrados para otras lagunas costeras del Golfo de México como Términos, Alvarado y
Tamiahua (31.61, 61.12 y 98.0 % respectivamente) (Flores–Coto, 1988).

20
 Tabla 2. Especies de peces en estado larval de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz y su

registro en estado juvenil y/o adulto.

Larvas Juvenil y/o adulto

Especies 1987–19888 20089 1964–19661 1977–19792 1979–19803 1983–19844 1985–19865 1990–19917 1991–19926
Elops saurus X X X X X X
Myrophis punctatus X X X
Anchoa hepsetus X X X X X X X X
Anchoa mitchilli X X X X X X X
Anchoa lamprotaenia X X
Brevoortia gunteri X X X X X X
Harengula jaguana X X X X X
Membras martinica X X X
Syngnathus scovelli X X X
Microphis brachyurus lineatus X
Oligoplites saurus X X X X X X X
Ulaema lefroyi X X X X X
Diapterus rhombeus X X X X X X X
Lagodon romboides X X X
Archosargus probatocephalus X X X X X X X X X
Bairdiella chrysoura X X X X X X X X X
Cynoscion arenarius X X X X X X X X
Cynoscion nebulosus X X X X X X X
Cynoscion nothus X X X
Leiostomus xanthurus X X X X X X X
Menticirrhus americanus X X X X X X
Micropogonias undulatus X X X X X X X X X
Stellifer lanceolatus X X X X X
Polydactylus octonemus X X X X X X
Lupinoblennius nicholsi X X
Dormitator maculatus X X X X
Eleotris pisonis X X
Bathygobius soporator X X X X X X X
Ctenogobius boleosoma X X X X
Gobioides broussonneti X X X X
Gobionellus oceanicus X X X X X X X X X
Gobiosoma bosc X X X
Evorthodus lyricus X X X
Microgobius gulosus X
Microgobius thalassinus X
Trichiurus lepturus X X X X X X X X
Citharichthys arctifrons X
Citharichthys spilopterus X X X X X X
Achirus lineatus X X X X X X X X X
Trinectes maculatus X X X X X X
Total de especies 31 28

1
Chavéz (1972)
2
Kobelkowsky–Díaz (1985)
3
Castro–Aguirre et al. (1986)
4
Sánchez–Rueda (1986)
5
López–López et al. (1991)
6
Cota–Fernández y Santiago–Bravo (1994)
7
Pérez–Hernández y Torres–Orozco (2000)
8
Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003)
9
Estudio Actual

21
En México A. mitchilli ha sido descrita como una especie típicamente lagunar (Flores–Coto et al.
1983), mientras que Flores–Coto et al. (2009) mencionan que A. mitchilli y A. hepsetus además
de estar incluidas dentro de las especies de la comunidad costera son igualmente importantes
en la comunidad nerítica porque particularmente resultan de gran interés actuando como
eficientes concentradores de energía en el sistema, por otro lado Wang y Houde (1995) señalan
que el almacenamiento de energía en la población de A. mitchilli es dinámico y cambia
estacionalmente por lo que su patrón de migración estacional y variación podrían tener un
impacto significativo en los ecosistemas neríticos.

La presencia y mayor abundancia de A. hepsetus se presenta durante el periodo frío como se

observa en otros sistemas lagunares del Golfo de México, en la Laguna Madre, Tamaulipas en
el mes de enero (invierno) (Guerrero–Lucio, 2001), en la Laguna de Tampamachoco en invierno
(141.0 larvas/100 m3) representando el 48.4 % de la abundancia larval (Ocaña–Luna y
Sánchez–Ramírez, 2003) y en la Laguna de Alvarado con un máximo desove en otoño–invierno
(Flores–Coto, 1988).

Gobiosoma bosc
Esta especie estuvo presente durante todo el ciclo de colecta (2008) con la mayor densidad
larval para el mes de abril (99.70 larvas/100m3) en temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5
ºC y 26.0–36.0 ups respectivamente) y el menor valor para agosto (2.39 larvas/100m3) en
donde las temperaturas fueron más altas, pero no así las salinidades (28.0–31.5 ºC y 27.0–30.0
ups respectivamente) (Tabla 1).

En el actual estudio (2008) el máximo desove de esta especie se da en la época cálida

observando la misma tendencia en otras lagunas del Golfo de México como la Laguna Madre y
Laguna Morales, donde Goitia–Fabián (2000) menciona que la época de máximo desove es la
cálida (primavera–verano) ya que las mayores densidades se presentan en mayo y julio
respectivamente, lo cual coincide con lo encontrado por Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez
(2003) para la Laguna de Tampamachoco en 1987–1988 donde el pico del desove se presenta
en el verano y lo reportado para el sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona por Yáñez–
Romero (2005) con la mayor densidad promedio en abril (primavera).

22
Hoese (1966) al igual que Dahlberg y Conyers (1973) han encontrado que G. bosc se
reproduce y anida en zonas bajas donde hay arrecifes de ostión (Crassostrea virginica), donde
las conchas vacías pueden proporcionar protección contra la depredación y servir como un
sustrato para el desove, aunque ocasionalmente se reproduce en lechos de vegetación
sumergida como los presentes en la Laguna Madre de Tamaulipas y Texas donde los ostiones
están ausentes.

Dahlberg y Conyers (1973) mencionan que la temporada de desove de G. bosc probablemente

oscila en un período de tres meses (junio–agosto) para Nueva York, estableciendo que la
temporada de desove comienza en la primavera cuando la temperatura del agua es 16.0–20.0
ºC y termina a finales del verano o el otoño en las costas de Georgia y como las épocas son
variables y dependen de la localidad, ellos relacionan el inicio y termino del desove con la
temperatura del agua. Esta especie desova de mayo a septiembre en los estuarios del Sur de
Carolina y utiliza el interior de conchas vacías de ostiones como sustrato de desove; los machos
protegen los huevos en desarrollo realizando una vigilancia continua, aparentemente necesaria
para evitar la depredación (Crabtree y Middaugh, 1982).

Conn y Bechler (1996) mencionan que al sureste de Texas la mayor actividad reproductiva de
G. bosc se encuentra de abril–junio en salinidades que varían de 2.0–6.0 ups y la temperatura
es de 28.0 ºC donde existe una probabilidad mayor de que el desove se de durante la
primavera y verano.

Bathygobius soporator
Las larvas de esta especie se presentaron en todo el ciclo de colecta, con la mayor densidad
larval en el mes de abril (34.89 larvas/100 m3) en temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5
ºC y 26.0–36.0 ups respectivamente), mientras que las menores densidades larvales fueron
registradas en agosto y octubre (0.10 larvas/100 m3) donde las temperaturas fueron de 24.0–
31.5 ºC y el intervalo de salinidad fue de 12.0–30.0 ups; ocupando el tercer lugar del índice de
valor de importancia (Tabla 1).

Bathygobius soporator presenta su periodo máximo de desove en la época cálida semejante a

lo reportado por Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) para la laguna en estudio con su
mayor abundancia en verano–otoño, así mismo como en la Laguna Morales donde la especie
sólo se presentó en abril (primavera) con baja abundancia (Goitia–Fabián, 2000),
en contraste el sistema Carmen–Pajonal–Machona donde manifiesta su mayor abundancia en
febrero (invierno) (Yáñez–Romero, 2005).

23
Es una especie común en las áreas litorales del Atlántico oeste tropical, con una distribución en
el Atlántico occidental desde Bermudas y Florida hasta el sureste de Brasil, incluyendo el Golfo
de México, Bahamas, las Antillas y prácticamente todo el Caribe. Es común que los juveniles y
adultos habiten en gran variedad de ambientes, desde aguas completamente dulces en fondos
fangosos de ríos hasta pozos intermareales de aguas hipersalinas (más de 40.0 ups) y
calientes (hasta 36.0 ºC) de costas rocosas, puede hallarse en aguas turbias, en costas
bordeadas por manglar hasta aguas cristalinas de zonas coralinas, pero siempre en fondos
someros (a menos de 1 m de profundidad) (Garzón–Ferreira y Acero, 1992).

El desove ocurre en el interior de conchas de ostión donde los huevos son depositados y
adheridos por los extremos basales del huevo al sitio de desove (Tavolga, 1950).

Dormitator maculatus
Durante todo el ciclo de colecta estuvieron presentes las fases larvarias de D. maculatus, con la
mayor densidad larval para el mes de octubre (19.05 larvas/100 m3), asociada a temperaturas
altas de 24.0–26.0 ºC y salinidades desde 12.0–28.0 ups y la menor densidad se registró en
abril (1.65 larvas/100 m3) con temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5 ºC y 26.0–36.0 ups
respectivamente).

Para las Lagunas Madre y Morales D. maculatus se encuentra durante todo el ciclo anual
presentando un pico de abundancia en el mes de mayo y otro en abril, respectivamente (Goitia–
Fabián, 2000), especie que ha sido registrada como la más abundante de la Familia Eleotridae
en las lagunas de Tamiahua (Flores–Coto, 1988), Alvarado (Méndez–Vargas,1980) y Términos
(Ferreira–González y Acal–Sánchez,1984) donde el desove ocurre en primavera, otoño y otoño
e invierno, respectivamente. Además en el sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona es la
especie más abundante en noviembre, igualmente presente durante todo un ciclo anual
(Yáñez–Romero, 2005); esto último coincide con la comunidad ictioplactónica de la Laguna de
Tampamachoco en la actualidad (2008) pero discrepa con lo dicho sobre las lagunas antes
mencionada ya que el período máximo de desove se suscita en el otoño.

24
Las larvas de esta especie se encuentran en salinidades que van de 0.1–20.3 ups y
temperaturas de 25.0–36.0 ºC en estuarios del este de Brasil (Teixeira, 1994); se le conoce
comúnmente como “naca”, es frecuente y característica de la ictiofauna estuarino–lagunar de
México, se le captura en la Laguna de Alvarado, Veracruz durante los meses de mayor
precipitación pluvial, donde es explotada y las gónadas alcanzan un alto precio en el mercado
(Flores–Coto y Zavala–García, 1982).

Esta especie es muy abundante en aguas salobres de Florida y también ha sido encontrada en
la parte norte en los ríos; estudios de los mecanismos de intercambio iónico en D. maculatus
sugieren que se trata de una especie típica eurihalina con adaptaciones fisiológicas que le
permite desarrollarse en sistemas de salinidades variables (Nordlie y Haney, 1993).

Lupinoblennius nicholsi
La especie en estado larvario estuvo presente durante todo el ciclo de colecta, registrando la
mayor densidad de larvas para el mes de abril (16.35 larvas/100 m3) con intervalo de
temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5 °C y 26.0–36.0 ups respectivamente) y el menor
valor en octubre (0.10 larvas/100 m3) en intervalo de temperaturas y salinidades menores
(24.0–26.0 ºC y 12.0–28.0 ups respectivamente).

Especie del Atlántico Occidental con una distribución desde el noreste de Florida al Golfo de
México, Texas y noreste de México, se tienen registros de su presencia en forma adulta en
varias lagunas costeras de Veracruz (Castro–Aguirre et al, 1999).

Fue considerada como especie residente y dominante para la laguna en estudio con una
temporada de desove durante todo el año presentando un pico de abundancia para el invierno
por Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003), contrastando con lo que se presenta en el actual
estudio (2008) ya que el pico de abundancia se obtiene en primavera de igual forma que en el
sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona, Tabasco (Yáñez–Romero, 2005).

Bairdiella chrysoura
Presente solo en los meses de abril y agosto, para el primero de ellos con una densidad de
35.56 larvas/100m3 con intervalos de temperatura y salinidad altos (28.0–29.5 ºC y 26.0–36.0
ups, respectivamente) y en el segundo mes con 0.20 larvas/100m3 de densidad con
temperaturas más altas, pero no así las salinidades (28.0–31.5 ºC y 27.0–30.0 ups
respectivamente).

25
Esta especie también se encuentra en la comunidad ictioplantónica de la laguna de Tamiahua
(Flores–Coto et al., 1983), Tampamachoco (Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez, 2003) y para el
sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona (Yáñez–Romero, 2005) con la mayor abundancia
en primavera al igual que en el presente estudio.

Flores–Coto y Pérez–Argudín (1991) indican que la especie desova en lagunas costeras.

Powles (1980) menciona que el desove de B. chrysoura ocurre principalmente en aguas
costeras y de estuarios del sureste de Estados Unidos, al menos desde abril–julio, con una
posible ocurrencia más adelante durante el año.

Ctenogobius boleosoma
Esta especie se registro durante todo el ciclo de colecta, presente en abril con la mayor
densidad larval (2.66 larvas/100 m3) con intervalos de temperatura y salinidades altas (28.0–
29.5 ºC y 26.0–36.0 ups respectivamente) y la menor densidad registrada para enero (0.72
larvas/100 m3) con temperatura y salinidades menores (19.0–20.5 ºC y 23.0–33.0 ups,
respectivamente).

En la Laguna Madre presentó la mayor abundancia en invierno y en la Laguna Morales en

primavera (Goitia–Fabián, 2000); para la Laguna de Tampamachoco en el ciclo 1987–1988
(Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez, 2003) y en el sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona
(Yáñez–Romero, 2005) presenta la mayor abundancia en el otoño. Por lo que lo registrado en el
presente estudio es similar a lo encontrado en la Laguna Morales debido a que la mayor
abundancia se registra en la primavera.

Es una especie cuyos adultos se distribuyen en aguas continentales a lo largo del Atlántico
Occidental y en la región insular de Carolina del Norte hacia el sur de Brasil, incluyendo el Golfo
de México (Dawson, 1969).

Martín y Drewry (1978), señalan como áreas de desove justo fuera de la zona de rompiente del
oleaje sobre playas arenosas, encontrando hembras maduras en marzo, agosto y septiembre
en las costas del Golfo de México.

26
Membras martinica
Las larvas de M. martinica se presentaron durante todo el ciclo anual con la mayor densidad en
abril (2.51 larvas/100 m3) con valores altos de temperatura y la salinidad (28–29.5 ºC; 26.0–36.0
ups respectivamente), y la menor densidad larval se ubica en octubre (0.21 larvas/100 m 3)
donde las temperaturas y salinidades son menores (24.0–26.0 ºC; 12.0–28.0 ups
respectivamente).

Las larvas de esta especie fueron reportadas por Ramírez–Orta (2001) en la Laguna de Pueblo
Viejo como una especie presente durante todo el año con su mayor abundancia en el mes de
agosto (otoño); de manera similar Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) registraron su
mayor abundancia en primavera y otoño para la Laguna de Tampamachoco y en verano para el
sistema Carmen–Pajonal–Machona (Yáñez–Romero, 2005).

Es abundante en aguas de salinidades mayores o igual a 15 ups, está presente a lo largo de los
estuarios de Delaware y Río Indio, también se encuentra en aguas oligohalinas del Río de
Delaware; es común a lo largo de playas arenosas o sustrato limoso (Wang y Kerneham, 1979),
a pesar de ser considerada como una especie del componente marino eurihalino también
manifiesta tolerancia hacia condiciones hipersalinas (Castro–Aguirre y Espinosa–Pérez, 2006).

El desove ocurre desde finales de primavera y en la mayor parte del verano, en temperaturas
que oscilan de 20.0–30.0 ºC; el mayor desove se lleva a cabo en aguas polihalinas (20.0–25.0
ups), pero también se encontraron pruebas de desove en aguas oligohalinas, las larvas y
juveniles se presentan en aguas de baja y alta salinidad a lo largo del verano y principio del
otoño, siendo más abundantes en aguas poco profundas (Wang y Kerneham, 1979).

Ulaema lefroyi
Las etapas larvarias de esta especie se presentaron en todo el ciclo de colecta con la mayor
densidad larval para abril (2.32 larvas/100 m3) en temperaturas y salinidades altas (28.0–29.5
°C y 26.0–36.0 ups, respectivamente) y la menor para enero (0.29 larvas/100 m3) con
temperatura y salinidad menor (19.0–20.5 °C y 23.0–33.0 ups, respectivamente).

Se tienen registros de larvas en la temporada cálida para la Laguna de Tampamachoco

(Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez, 2003) y para el sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona,
Tabasco (Yáñez–Romero, 2005) y coincide con lo obtenido en la actualidad (2008) para la
Laguna de Tampamachoco.

27
Esta especie se distribuye en las aguas costeras en el Atlántico Occidental desde Florida y
Bermudas a Brasil, incluyendo el Golfo de México, las Bahamas y las Antillas (McFachran y
Fechhelm, 2005).

Gobionellus oceanicus
Esta especie fue considerada anteriormente como Gobionellus hastatus (Pezold y Grady,
1989). Las larvas de esta especie estuvieron presentes durante todo el ciclo de colecta con la
mayor densidad en octubre (2.38 larvas/100 m3) con temperaturas de 24.0–26.0 °C y
salinidades de 12.0–28.0 ups, y la menor densidad en agosto (2.38 y 0.11 larvas/100 m3) con
intervalos de temperaturas y salinidades más altos (28.0–31.5 °C y 27.0–30.0,
respectivamente).

En la Laguna de Tampamachoco (Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez, 2003) y el sistema lagunar

Carmen–Pajonal–Machona, Tabasco (Yáñez–Romero, 2005) es una especie poco frecuente
con la mayor abundancia en el otoño lo que coincide con en el actual estudio.

Los adultos se reproducen en aguas poco profundas en el Atlántico Occidental del sur de
Florida a Brasil, incluyendo el norte y el sur del Golfo de México, se considera rara al norte del
Golfo de México. Especie asociada a los estuarios y vegetación sumergida (McFachran y
Fechhelm, 2005).

Brevoortia gunteri
Presente en el mes de enero con 19.48 larvas/100 m3 en temperaturas y salinidades bajas
(19.0–20.0 ºC, 23.0–33.0 ups respectivamente) y para el mes de abril con 0.67 larvas/100 m3 en
temperaturas (28.0–29.5 ºC) y valores de salinidad más altos (26.0–36.0 ups).

Para la Laguna de Términos las larvas de B. gunteri fueron casi exclusivas del mes de enero
con algunos ejemplares presentes en abril y junio en salinidades de 5.0–34.0 ups y
temperaturas de 21.6–30.4 ºC (Flores–Coto et al., 1987), esto se asemeja a lo obtenido en el
actual estudio (2008) puesto que el mayor pico del desove se presenta en inverno y existe uno
menor en primavera.

28
La distribución de los adultos parece estar restringida al Golfo de México, con su mayor
abundancia entre el área de la Bahía de Copano, Texas, E. U. y la Laguna Madre, Tamaulipas,
México, habita en aguas costeras y puede penetrar en estuarios y lagunas costeras
(Reséndez–Medina, 1981).

Houde y Fore (1973) mencionan que la temporada de desove de B. gunteri es en el invierno,

del mismo modo la ocurrencia de las larvas se reporta para invierno, y es probable que el
desove ocurra cerca de la zona costera de: México y occidente de Texas.

Micropogonias undulatus
Presente con la mayor densidad de larvas en abril (7.35 larvas/100m3) en temperaturas y
salinidades altas (28.0–29.5 °C y 26.0–36.0 ups, respectivamente) y la menor en octubre
(0.69 larvas/100m3) en temperaturas y salinidades menores (24.0–26.0 °C y 12.0–28.0 ups,
respectivamente).

Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez (2003) en su estudio en la Laguna de Tampamachoco para el

periodo, 1987–1988, sólo reportan a la especie para el invierno con una baja abundancia, en
contraste con lo que menciona Yáñez–Romero (2005) para el sistema lagunar Carmen–
Pajonal–Machona quien indica que la mayor abundancia de M. undulatus es en verano con
salinidades y temperaturas altas (30.0–38.0 ups y 25.0–32.0 ºC, respectivamente) semejante a
lo encontrado en el estudio actual (2008) puesto que el máximo valor de densidad se registra en
la época cálida.

Especie con un intervalo de distribución desde Maine, Estados Unidos a través del Golfo de
México hasta la Península de Yucatán, México (Ditty, 1989).

Moser (1980) menciona que la frecuencia de ejemplares en etapas de madurez indica que la
temporada de desove comienza a principios de septiembre con un pico en octubre y concluye a
finales de diciembre; la presencia de juveniles (20.0-40.0 mm TL) durante abril y mayo han dado
lugar a especulaciones de diferentes épocas de desove con un pico en la primavera.

29
Las especies Achirus lineatus, Stellifer lanceolatus, Gobioides broussonneti, Microphis
brachyurus lineatus, Microgobius thalassinus, Cynoscion arenarius, Menticirrhus americanus,
Cynoscion nebulosus, Trinectes maculatus, Elops saurus, Oligoplites saurus, Cynoscion nothus,
Microgobius gulosus, Archosargus probatocephalus, Trichiurus lepturus presentaron baja
frecuencia y abundancia dentro del ciclo de colecta (2008), así como valores bajos (menores o
igual 4.78) del índice de valor de importancia (IVI) (Tabla 1). Algunos aspectos sobre su
distribución y reproducción son tratados para cada una de las especies en estricto orden
filogenético.

Las larvas de Elops saurus han sido reportadas para la laguna en estudio (Ocaña–Luna y
Sánchez–Ramírez, 2003) y para el sistema lagunar Carmen–Pajonal–Machona, Tabasco
(Yáñez–Romero, 2005) con bajas frecuencias y abundancias; en su etapa adulta forman parte
de la fauna de acompañamiento del camarón donde es capturada incidentalmente (Castro–
González et al., 1998).
La especie Microphis brachyurus lineatus se encuentra en asociación con pastos marinos como
Ruppia marítima; en el sur del Golfo de México, en el Estuario del Río Tecolutla, Veracruz esta
especie se reproduce durante todo el año (Miranda–Marure et al., 2004); el macho transporta
los huevos fertilizados dentro de una bolsa incubadora parcialmente cerrada, seguido por la
liberación de los juveniles; la liberación de estos se realiza al atardecer o durante la noche, con
una preferencia nocturna para este evento, puede ser una especie secuencialmente polígama,
con una conducta reproductiva de reversión sexual (Frias–Torres, 2004 y Miranda–Marure et
al., 2004). Por lo que su presencia en el plancton es casual y no refleja la abundancia de esta
fase de desarrollo en el sistema.

Oligoplites saurus es una especie marina pelágica costera de carácter eurihalino (Castro–
Aguirre et al., 1999); los adultos presentan una distribución en el Atlántico Occidental que va
desde Maine Estados Unidos a Uruguay, incluyendo el Golfo de México, pero ausente en las
Bahamas; el nombre común de esta especie es quiebracuhillos, se encuentra en áreas
protegidas como ensenadas, riachuelos, playas arenosas, bahías e islas, ocupando toda la
columna de agua, puede entrar a estuarios y zonas de agua dulce pero prefiere áreas de agua
turbia (Jiménez–Badillo et al., 2006).

30
En la Laguna de Términos Archosargus probatocephalus es considerada como una especie del
componente comunitario en tránsito (Bravo–Núñez y Yáñez–Arancibia, 1978). Vega–Cendejas
(2004) menciona que habita la zona costera como la de pastos y manglar durante alguna etapa
de su ciclo de vida.

Las especies C. nebulosus y C. arenarius en estado adulto sustentan importantes recursos

comerciales y recreativos a lo largo de la costa Atlántica de los Estados Unidos y la costa norte
del Golfo de México, esta última especie es endémica del Golfo de México (Ditty, 1989) y al
igual que C. nothus forma parte de la fauna de acompañamiento del camarón donde son
incidentalmente capturadas durante las operaciones de arrastre provenientes de la pesquería
en el Puerto de Alvarado, Veracruz (Castro–González, et al. 1998).

Menticirrhus americanus es una especie eurihalina que pertenece al componente marino, la

cual presenta adaptaciones para soportar cambios en la salinidad, habita los ambientes
estuarino–lagunares porque estos sistemas le proporcionan protección y abundancia de
alimento (Chávez, 1972).

Stellifer lanceolatus es una especie euriahalina, de crecimiento relativamente rápido, de talla

pequeña, maduración temprana y la reproducción la realiza principalmente en la zona costera;
no tiene una importancia comercial, debido a su corta talla, pero su estatus como especie
dominante en la Sonda de Campeche y la Laguna de Términos le confiere una importancia
ecológica, a través de la transferencia energética (Ramos–Miranda et al., 2007).

Las larvas de M. gulosus habitan estuarios de la costa del sur del Atlántico y del Golfo y
M. thalassinus se distribuye desde la Bahía de Chesapeake a Texas, presenta una amplia
tolerancia a la salinidad pero la mayoría de los especímenes de M. thalassinus han sido
recolectados en salinidades moderadamente bajas prefiriendo hábitats de sustrato fangoso en
asociación con M. gulosus que es más abundante en la zona de Florida (Birdsong, 1981).

Castro–Aguirre et al. (1999) documentaron el primer registro de M. gulosus dentro de las aguas
continentales mexicanas, en aguas mesohalinas y polihalinas circunscritas a las lagunas
costeras, por lo que se considera como habitante permanente de estos sistemas. Pertenece al
componente marino eurihalino y es característico de los ambientes estuarino–lagunares,
aunque también forma parte de la ictiofauna asociada al camarón comercial, en la región de
Tuxpan–Tampamachoco, Veracruz se recolectaron más de 70 ejemplares desde 10.3 a 38.1
ups (Chavéz 1972, Castro–Aguirre et al., 1986).

31
Los adultos de la especie G. broussonneti son frecuentes en áreas estuarinas con fondos
lodosos y de gran turbiedad, presenta una distribución geográfica desde el sur de Carolina y
Florida, presente en el Golfo de México y en la costa del Caribe y al sur de Brasil (Castro–
Aguirre et al., 1999).

Existen registros de adultos de la especie T. lepturus en aguas continentales como el de

Chávez (1972) en la región de Túxpam, Veracruz y en otros sistemas estuarino–lagunares del
Golfo de México, pertenece al componente marino eurihalino Castro–Aguirre et al. (1999); forma
parte de la fauna asociada al camarón comercial (Castro–González et al., 1998); en la Laguna
de Términos forma parte del componente comunitario ocasional (Bravo–Núñez y Yáñez–
Arancibia, 1978).

Chávez (1972) menciona que A. lineatus pertenece al componente marino eurihalino, presenta
adaptaciones para soportar cambios en la salinidad y es característica de los ambientes
estuarino–lagunares puesto que su ingreso a estos sistemas es en busca de protección y
alimento.

Castro–Aguirre et al. (1999) mencionaron que la especie T. maculatus presenta una distribución
geográfica desde Massachusetts a Venezuela incluyendo el Golfo de México y dentro de las
localidades continentales de México reportan a los adultos en el sistema estuarino–lagunar
Túxpam–Tampamachoco, las Lagunas de Mandinga, Alvarado y Ostión en Veracruz y laguna
de Términos y Río Champotón, Campeche.

32
Relación de la abundancia del ictioplancton con la salinidad y temperatura superficial del
agua

Se observó una correlación positiva de la abundancia de huevos y larvas de peces con la

salinidad del agua superficial de la laguna de Tampamachoco, pero no así con la temperatura
(Tabla 3).

Del mismo modo los huevos de A. mitchilli presentan una correlación positiva con la salinidad,
los cuales representan el 83.9 % de abundancia total durante el ciclo de colecta (2008) así
como la mayor densidad de huevos para el mes de abril cuando se presentan los mayores
valores de salinidad (26–36 ups).

La correlación entre la abundancia de huevos respecto a la salinidad ha sido observada por

Ocaña–Luna et al. (1987) y Zavala–García et al. (1988) en la Laguna de Términos y Díaz–
Avalos et al. (2003) en la Laguna de Tamiahua, quienes mencionan que la mayor abundancia
de huevos de A. mitchilli ocurre en aguas polihalinas y mesohalinas, con la mayor densidad de
huevos en salinidades entre 15–30 ups, del mismo modo Sánchez–Ramírez y Ocaña–Luna
(2002) para la Laguna de Pueblo Viejo señalan que A. mitchilli presenta un pico en el desove
(marzo–abril) en salinidades de 14–21 ups, observando que la salinidad inhibe el desove por
debajo de 10 ups.

Por lo que se infiere una correlación de la densidad de huevos respecto a la salinidad superficial
del agua. Existen dos procesos en la Laguna: uno de desalinización y uno de resalinización, el
primero ocurre en octubre mientras que el segundo es en abril coincidiendo con el pico de
desove de la especie.

Tabla 3. Correlación de la abundancia de huevos y larvas de peces con la salinidad y

temperatura superficial del agua de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz.

Correlación de Rangos de Spearman

Salinidad (ups) Temperatura (ºC)
Huevos de Anchoa mitchilli 0.654 -0.082
Huevos totales 0.622 -0.081
Larvas totales 0.604 0.091
rs tablas = 0.447, =0.001

33
Análisis de parámetros ecológicos y estructura de la comunidad

En la Laguna de Tampamachoco la comunidad ictioplantónica para el mes de abril registra el

mayor valor de riqueza de especies (23) durante todo el ciclo (2008), enero y octubre presentan
el mismo valor de riqueza (19), mientras que en el mes de agosto se tiene el valor más bajo
(16).

El índice de diversidad más alto en la comunidad se presenta en el mes de octubre (2.65)

cuando la dominancia es baja (0.23) debido a que no hay una especie con valores de
abundancia contrastantemente altos, mientras que el valor menor de diversidad se presenta en
agosto (0.81) cuando además se observa el valor menor de riqueza. Por otro lado la
dominancia presentó sus valores más altos en enero (0.69) y agosto (0.79) cuando la diversidad
fue baja (1.07 y 0.81, respectivamente), debido principalmente a la gran abundancia de A.
mitchilli/hepsetus (Fig. 5).

Los valores de equidad muestran que el mes de octubre (0.61) tiene el mayor valor de
equitatividad dentro de la comunidad, seguido por el mes de abril (0.52), enero (0.25) y agosto
(0.198) mostrando un comportamiento inverso al de la dominancia, pero directamente
proporcional a la diversidad y riqueza.

Los parámetros ecológicos de la comunidad ictioplanctónica en el sistema presentan un

comportamiento similar entre el ciclo anual 1987–1988 y el actual (2008).

34
 A
Valores del índice

B
Número de especies

Figura 5. Variación en la diversidad, dominancia, equidad (A) y riqueza de especies (B) en la

Laguna de Tampamachoco, Veracruz.

35
 Índice de disimilitud

0
1

0.68

0.5
Elops saurus

A
Brevoortia gunteri
Archosargus probatocephalus

Trichiurus lepturus

Oligoplites saurus
Cynoscion arenarius

Cynoscion nebulosus

B
Microgobius thalassinus

Menticirrhus americanus

Cynoscion nothus
Microgobius gulosus

Anchoa mitchilli/hepsetus
Gobiosoma bosc
Dormitator maculatus

Membras martinica

Ulaema lefroyi
Ctenogobius boleosoma

C
Gobiodes broussonneti

Achirus lineatus
Microphis brachyurus lineatus

Gobionellus oceanicus

Trinectes maculatus
Bairdiella chrysoura
Bathygobius soporator
grupos (Fig. 6) que reflejan la heterogeneidad de la Laguna de Tampamachoco:

Micropogonias undulatus

D
Lupinnoblennius nicholsi

Stellifer lanceolatus

los datos de densidades larvales de peces para la Laguna de Tampamachoco, Veracruz.

En el sistema estuarino–lagunar se observa de acuerdo con el índice de Bray–Curtis cuatro

Figura 6. Dendrograma de grupos de especies definidas por el índice de Bray–Curtis, utilizando

36
Las especies que conforman la comunidad ictioplanctónica de la Laguna de Tampamachoco
fueron agrupadas según el índice de Bray–Curtis considerando frecuencia y abundancia
mensual en cuatro grupos:

Grupo A. Conformado por especies poco frecuentes y con baja densidad, presentes solo en el
mes de enero (Elops saurus y Archosargus probatocephalus) o con mayor abundancia en este
mes (Brevoortia gunteri, quien se presenta también en abril). Son especies marinas eurihalinas
con su pico de desove en invierno; en la Laguna de Términos las larvas de B. gunteri fueron
casi exclusivas de enero (invierno) (Flores–Coto et al., 1987).

Grupo B. Este grupo asocia especies poco frecuentes y con la mayor abundancia en abril:
O. saurus, C. arenarius, C. nebulosus, C. nothus, M americanus, M. thalassinus y M. gulosus.
Oligoplites saurus debido a la baja frecuencia, abundancia e índice de valor de importancia bajo
se puede considerar como una especie ocasional dentro del sistema estuarino–lagunar (Tabla
1) Flores–Coto (1988) también la ubica dentro de esta categoría dentro de la Laguna de
Tamiahua y en la Laguna de Alvarado ubica a M. gulosus en el componente lagunar.

Grupo C. Incluye a las especies dominantes del sistema estuarino–lagunar: D. maculatus,

A. mitchilli/hepsetus y G. bosc, además de especies que al menos estuvieron presentes en tres
épocas, con excepción de T. maculatus que solo fue recolectada en octubre.

Las especies dominantes constituyen la base de la comunidad ictioplactónica dentro de la

Laguna de Tampamachoco. Anchoa mitchilli/hepsetus y G. bosc son características de sistemas
lagunares mientras que D. maculatus es una especie estuarino–lagunar que ocupa un papel
importante dentro de la estructura de la comunidad; en otras lagunas costeras como Tamiahua,
Alvarado y Términos, A. mitchilli, A. hepsetus y G. bosc son comunes y constituyen junto con
otras especies la base de la comunidad (Flores–Coto, 1988). Ocaña–Luna y Sánchez–Ramírez
(2003) mencionaron que estas especies se encuentran en la Laguna de Tampamachoco y
Castro–Aguirre et al. (1999) señalaron que D. maculatus es una especie común y frecuente en
las lagunas costeras debido a su amplia tolerancia a la variación de salinidad

El Grupo D. lo conforman las especies: B. chrysoura, B. soporator, M. undulatus, L. nicholsi y

S. lanceolatus, las cuales tienen la mayor abundancia en abril, por arriba de la que presentan
las especies del grupo B.

37
La especie Trichiurus lepturus no queda integrada dentro de ningún grupo por lo que su
presencia dentro del sistema estuarino–lagunar se considera como ocasional ya que es una
especie del componente marino eurihalino; Chávez (1972) hizó el registro de esta especie en la
región de Túxpam, Veracruz en un ambiente polihalino en colectas muy próximas a la conexión
de la laguna con el Estuario del Río Túxpam y menciona al igual que Castro–Aguirre et al.
(1999) que la incursión de esta especie en diversos sistemas estuarino–lagunares del Golfo de
México es debido a la protección que les proporcionan estos sistemas y la relación a sus
hábitos alimenticios.

CONCLUSIONES

Se reconocen tres épocas climáticas en el área de estudio: lluvias (junio–octubre), nortes

(noviembre–febrero) y secas (marzo–mayo), donde la salinidad y la temperatura superficial del
agua son afectadas por la variabilidad de las condiciones meteorológicas.

Se recolectaron y revisaron un total de 30,181 ejemplares incluidos en 14 familias, 25 géneros y

29 especies, de las cuales M. gulosus y M. thalassinus constituyen nuevos registros para la
laguna puesto que en estado adulto no han sido recolectadas.

Las familias con mayor riqueza de especies son: Gobiidae y Sciaenidae con siete y Engraulidae
con dos.

Anchoa mitchilli es una especie dominante que desova durante todo el año con un pico en
enero y abril.

Las larvas de A. mitchilli/hepsetus, G. bosc, B. soporator y D. maculatus son consideradas

dominantes por presentar los valores mayores del índice de importancia por su alta abundancia
y frecuencia en el sistema.

Existe un recambio de las especies que conforman la comunidad ictioplanctónica de la Laguna

de Tampamachoco, Veracruz respecto a lo encontrado en el periodo de 1987–1988 y el estudio
actual (2008) donde el 47.5 % de especies permanece, el 30 % solo son señaladas para el
periodo de 1987–1988 y el 22.5 % corresponde al ciclo de colecta 2008.

38
Se observa una correlación positiva de la abundancia del ictioplancton con la salinidad del
sistema.
La comunidad ictioplantónica presenta el mayor valor de riqueza de especies en abril (23) y el
menor en agosto (16), registra el mayor valor de diversidad en octubre (2.65) cuando la
dominancia es baja (0.23) y la equidad tiene el mayor valor (0.61).

La comunidad ictioplantónica de la Laguna de Tampamachoco, Veracruz se encuentra

conformada por cuatro grupos, siendo la base de la comunidad el grupo C conformado por las
especies dominantes A. mitchilli/hepsetus , G. bosc y D. maculatus y aquellas que presentan
una alta abundancia y/o frecuencia en el sistema estuarino–lagunar durante el ciclo anual
(2008).

39
 LITERATURA CITADA

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URL
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http://www.crisisenergetica.org/article.php?story=20070830081732872

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