Proyecto de Grado VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS Carlos Olarte

VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS
EN FASE TEMPRANA DE ASENTAMIENTO EN ARRECIFES DE CORAL DE

ISLA BARÚ, CARIBE COLOMBIANO
CARLOS ANDRÉS OLARTE GARCÍA
Trabajo de grado para optar al título de biólogo marino
Directora
ELVIRA MARÍA ALVARADO CHACÓN
Dr. Sc.
Codirector
OSCAR DELGADILLO GARZÓN
Biólogo Marino
Asesores
HERNÁN ALEJANDRO HENAO CASTRO
M. Sc.
ERIKA MONTOYA CADAVID
Bióloga Marina
UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE

CIENCIAS NATURALES E INGIENERIA PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA
BOGOTÁ
2015
Nota de aceptación:
__________________________
__________________________
__________________________
__________________________
__________________________
__________________________
__________________________
Firma del presidente del jurado
__________________________
Firma del jurado
__________________________
Firma del jurado
Bogotá D.C., noviembre de 2015

Dedicatoria
La unión de la familia no se mide por el número de miembros, sino por la unión que hay en
ellos. A mi familia le debo todo, desde lo aprendido de mis fracasos hasta mis triunfos.
“La ciencia es la estética de la inteligencia”.

- Gastón Bachelard
AGRADECIMIENTOS
A Dios quien ilumina mi camino y a mi familia, mi padre José Fernando Olarte Cortes, mi
madre Consuelo García Buitrago y mi hermana Natalia Andrea Olarte García por su
constante apoyo en todos los sentidos que permitieron sacar este gran sueño adelante.
A Elvira María Alvarado por su dedicación y esmero en mi formación profesional y las

grandes oportunidades ofrecidas de conocer realmente de que se trata la pasión por la biología
y su estudio.
A ECORAL S.A.S encabezado por Federico Botero y Esteban Puerta en cuyo proyecto de
línea Base Ambiental Argos – Barú y Revisión Corporativa De Servicios Ecosistémicos, dio
apertura a mi proyecto de investigación.
A MOAM Monitoreos Ambientales, a cargo de Oscar Delgadillo, por su apoyo constante a

lo largo de este proyecto y sus aportes que enriquecieron este trabajo de gran manera.
A mis compañeros y amigos del semillero de investigación Alejandro Henao, Matías Gómez,
Laura Rojas, Milena Marrugo de quienes aprendí tantas cosas que enriquecieron mi
conocimiento.
A la Universidad Jorge Tadeo Lozano en las sedes de Bogotá y Santa Marta y su plantel de
docentes por su participación y empeño en la formación académica de nuevos profesionales
en Biología Marina.
TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................. 4
JUSTIFICACIÓN .............................................................................................................................. 7
MARCO TEÓRICO ........................................................................................................................... 8
ESTADO DEL ARTE.................................................................................................................... 11

DELIMITACION DEL PROBLEMA ................................................................................................... 15
OBJETIVO GENERAL ................................................................................................................. 16

OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................................................... 16
HIPÓTESIS .................................................................................................................................... 16
METODOLOGÍA ........................................................................................................................... 17
ÁREA DE ESTUDIO.................................................................................................................... 17
DISEÑO MUESTREAL ................................................................................................................ 18
Fase De Campo .................................................................................................................... 18
Fase De Gabinete ................................................................................................................. 19
RESULTADOS ............................................................................................................................... 23
DISCUSION DE RESULTADOS ....................................................................................................... 38
CONCLUSIONES ........................................................................................................................... 42
RECOMENDACIONES ................................................................................................................... 42
BIBLIOGRAFIA.............................................................................................................................. 43
ANEXOS ....................................................................................................................................... 52
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Coordenadas geográficas de las estaciones de muestreo. ................................................. 19
Tabla 2. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos por épocas en el lado
expuesto a lo largo del año. .......................................................................................................... 24
Tabla 3. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos en lado expuesto

de las placas de asentamiento durante las épocas, profundidades y estaciones. .............................. 26
Tabla 4. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos del lado expuesto. a.
Estratos de profundidad. b. Estaciones de muestreo. ..................................................................... 27
Tabla 5. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos encontrados en las épocas
en el lado no expuesto a partir de su presencia a lo largo del año evidenciando el proceso de sucesión.
.................................................................................................................................................... 28
Tabla 6. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos del lado no expuesto
de las placas de asentamiento durante las épocas. ......................................................................... 29
Tabla 7. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos encontrados en las
profundidades del lado no expuesto. ............................................................................................. 30
Tabla 8. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos del lado no expuesto
de las placas de asentamiento en las profundidades....................................................................... 31
Tabla 9. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos encontrados en las
estaciones del lado no expuesto. ................................................................................................... 32
Tabla 10. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos del lado no
expuesto de las placas de asentamiento en las estaciones. ............................................................. 33
Tabla 11. Composición y abundancia relativa de géneros y morfotipos en los intervalos en el proceso
de sucesión .................................................................................................................................. 40
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de las estaciones en el área Polonia norte de Isla Barú, Cartagena. ....................... 18
Figura 2. Variación de la estructura de la comunidad en el tiempo a través de indices ecológicos.. 23
Figura 3. Diversidad de shannon-wiener con intervalos de confianza superior e inferior lado expuesto
de las placas en épocas y estaciones. ............................................................................................ 25
Figura 4. Diversidad de Shannon-Wiener con intervalos de confianza superior e inferior para el lado
no expuesto en épocas. ................................................................................................................. 29
Figura 5. Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis para la abundancia de colonias de briozoos en

las épocas, estaciones y profundidades. ........................................................................................ 33
Figura 6. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la matriz de

similaridad con el índice de Bray-Curtis de la abundancia de colonias de briozoos en las fechas y
profundidades.. ............................................................................................................................ 34
Figura 7. Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis para la cobertura de colonias de briozoos en

las fechas, estaciones y profundidades. ......................................................................................... 35
Figura 8. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la matriz de

similaridad con el índice de Bray-Curtis de la cobertura de colonias de briozoos en las fechas y
profundidades. ............................................................................................................................. 36
LISTA DE ANEXOS
Ilustración 1: Género Aimulosia. .................................................................................................. 52
Ilustración 2: Género Arthropoma. ............................................................................................... 52
Ilustración 3: Género Bryopesanser. ............................................................................................. 53
Ilustración 4: Género Chorizopora. ............................................................................................... 53
Ilustración 5: Género Cleidochasma. ............................................................................................ 54
Ilustración 6: Género Crepidacantha. ......................................................................................... 54
Ilustración 7: Género Cribrilaria. .................................................................................................. 55
Ilustración 8: Género Disporella. .................................................................................................. 55
Ilustración 9: Género Gephyrophora. ........................................................................................... 56
Ilustración 10: Morfotipos 3 y 21. ................................................................................................ 56
Ilustración 11: Morfotipos 10, 12, 15. ........................................................................................... 57
Ilustración 12: Morfotipos 32, 35.. ............................................................................................... 57
Ilustración 13: Morfotipos 4, 6, 36. .............................................................................................. 58
Ilustración 14: Género Parasmittina. ............................................................................................ 58
Ilustración 15: Género Parellisina. ................................................................................................ 59
Ilustración 16: Género Proboscina. ............................................................................................... 59
Ilustración 17: Género Reptadeonella. ......................................................................................... 60
Ilustración 18: Género Savignyella. .............................................................................................. 60
Ilustración 19: Género Scrupocellaria. .......................................................................................... 61
Ilustración 20: Género Smittipora. ............................................................................................... 61
Ilustración 21: Género Steginoporella. ......................................................................................... 62
Ilustración 22: Género Stylopoma. ............................................................................................... 62
Ilustración 23: Género Trematooecia. ......................................................................................... 63
Ilustración 24: Placa lado expuesto y lado No expuesto. ............................................................... 63
1
RESUMEN
La estructura de la comunidad de briozoos sobre sustrato artificial en tres estaciones de

muestreo y dos estratos de profundidad en la zona arrecifal de Polonia norte de Isla Barú,
Cartagena, fue estudiada en un periodo de un año comprendido entre mayo de 2013 a junio
de 2014 para caracterizar su establecimiento en el medio arrecifal. Se realizó una
identificación de los briozoos asentados a nivel de género o morfotipo para determinar la
composición y se evaluaron parámetros de riqueza, abundancia, cobertura y diversidad para
determinar la estructura de la comunidad. Se evidenció crecimiento de colonias de briozoos
en lado expuesto y no expuesto del sustrato artificial, siendo mucho más abundante el
segundo. A lo largo del año, inicialmente se observaron morfologías laminares incrustantes
que ocuparon cada vez más sustrato, aumentando su riqueza, abundancia y diversidad hasta
los 8 meses del proceso de asentamiento, posteriormente al final del estudio en los 12 meses
se evidenciaron morfologías de crecimiento ramificado, no se evidenció un reemplazo de
especies a lo largo del año. La distribución de briozoos en estratos de profundidad evidenció
diferencias donde a pesar que el estrato profundo fue menos diverso que el somero, también
es el más abundante y de mayor cobertura de colonias de briozoos. No se encontraron
diferencias en la comunidad de briozoos asentada en las diferentes estaciones de muestreo.
Palabras clave: Estructura, Composición, Comunidad, briozoos, Asentamiento.
2
ABSTRACT
The community structure of bryozoans on artificial substrate in three sampling stations and
two depth in the reef area Polonia north of Barú Island, Cartagena, was study in a period of
one year between May 2013 and June 2014 to characterize its establishment in the reef
environment. Identification of bryozoans settled to genus or morphotype was conduce to
determine the composition and parameters of richness, abundance, coverage and diversity
were evaluate to determine the structure of the community. Bryozoan colony growth was
evident in exposed and unexposed side of the artificial substrate, being more abundant in the
second one. Through the year, initially encrusting laminate morphologies that occupied
increasingly substrate were observe, increasing their richness, abundance and diversity to 8
months of the settlement process. Then at the end of the study at 12 months, morphologies
branched growth showed. There was not an evident replacement of species throughout the
year. The distribution of bryozoans in depth stratum where different despite that deep stratum
was less diverse than the shallow, and it is the most abundant and with the most coverage
colonies of bryozoans. No difference in the community of bryozoans settled was find at
sampling stations.
Key words: Structure, Composition, Community, bryozoans, Settlement.
3
INTRODUCCIÓN
El Phylum Bryozoa, es un grupo de organismos invertebrados en su mayoría sésiles,

bentónicos y epifaunales que existen desde hace cerca de 500 millones de años (Jones, 2006).
Los briozoos habitan en aguas dulces y marinas, además poseen una amplia distribución
batimétrica, que va desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Así mismo,
se presentan en diferentes latitudes desde los polos hasta las zonas tropicales (Piotr y Beate,
2007; Soule et al., 1995). En el mundo existen entre 5.000 y 6.000 especies marinas de
briozoos, y aproximadamente 300 de ellas se encuentran en regiones tropicales donde el
mayor número de especies se encuentran entre los 20 y los 70 m de profundidad (Montoya-
Cadavid et al., 2007; Jones, 2006).
Los briozoos pueden ser encontrados en ambientes oligotróficos, con una alta riqueza de
especies de tamaños pequeños, por lo que su biomasa es baja respecto a otros grupos
infaunales (Novak et al., 2013). Su composición en zonas arrecifales comprende
principalmente de especies calcificantes, las cuales suelen ser muy abundantes. En estratos
someros (cerca de los 10 m de profundidad), crecen en gran parte en forma incrustante de
hojas delgadas (Jackson, 1984). Por otra parte, en estratos profundos (21 m de profundidad)
aunque también predominan colonias de briozoos incrustantes, se encuentran otro tipo de
morfologías como el crecimiento semi-erecto (Jackson, 1984). Algunas comunidades de
briozoos se encuentran asociadas a los corales y su distribución se presenta en forma de
parches. Esta formación se atribuye a las presiones por disturbios sobre los corales, así como
por las interacciones biológicas que se originan con otros organismos como depredación
producida por la presencia de organismos como peces y algunos erizos, además, competencia
por espacio con organismos como algas calcáreas y esponjas entre otros, capaces de
sobrecrecer por encima de los briozoos (Jackson, 1984; Winston y Jackson, 1984).
La diversidad de la comunidad de briozoos puede variar de acuerdo a las características del

ambiente en el cual se encuentren. No obstante, el crecimiento de las colonias en diferentes
estratos de profundidad dependerá de que la corriente sea lo suficientemente fuerte para
remover el exceso de sedimento que pueda ser depositado sobre las colonias, dado al
impedimento en sus procesos de filtración por su recubrimiento sobretodo de limos (Schopf,
1974; Morgado y Tanaka, 2001).
4
Cuando el asentamiento se realiza en sustratos duros (e.g. zona arrecifal o la zona rocosa), la
composición de la comunidad se encuentra dominada por especies que precipitan carbonato
de calcio en forma de cristales de aragonita o calcita (Lees y Buller, 1972; Klicpera et al.,
2013; Flórez-Romero y Montoya-Cadavid, 2004). Estudios experimentales han determinado
que el asentamiento es una primera etapa en los procesos de sucesión dentro de la comunidad
de briozoos y posteriormente se presenta un periodo de maduración (Pisano y Boyer, 1985).
En una comunidad ecológica, la sucesión primaria se desarrolla en un sustrato libre donde

los procesos ecológicos son iniciados por especies colonizadoras (Beeby y Brennan, 2004;
Begon et al., 2006) conocidas como pioneras, las cuales modifican las condiciones abióticas
generando un ambiente favorable para que otras especies puedan adaptarse y reproducirse
(e.g. incremento en la disponibilidad de nutrientes, sustrato o refugio) en un proceso llamado
facilitación. Esto es característico de la primera etapa de una sucesión (Ricklefs, 1998; Beeby
y Brennan, 2004; Begon et al., 2006). A pesar de ser fundamentales durante el inicio de la
sucesión, los pioneros son excluidos competitivamente de forma gradual por especies de
establecimiento tardío que inicialmente dependían de ellos en un proceso denominado
inhibición, el cual disminuye la tasa de colonización debido a que el crecimiento de una
especie es impedido por la presencia o acción de otra mediante estrategias mejoradas para la
depredación o competencia (Ricklefs, 1998; Beeby y Brennan, 2004). Hacia los estados
finales de la sucesión, la limitación por recursos se da debido a que la reserva de nutrientes
se agota por el aumento en la competitividad entre las especies invasoras (de lento
crecimiento y reproducción poco frecuente) en donde aquellas que presenten tolerancia
suficiente para poder sobrevivir se convertirán en las especies dominantes (Ricklefs, 1998;
Beeby y Brennan, 2004). La última etapa se caracteriza por establecer condiciones estables
y de equilibrio entre todas las poblaciones en donde se observa una comunidad madura con
la máxima biomasa, diversidad y complejidad (Margalef, 1984; Odum, 1992). En organismos
como los briozoos, en la primera etapa hay asentamiento y se evidencia una alta tasa de
crecimiento, en la competencia por espacio inicial. Stach (1936) caracteriza los briozoos
calcáreos incrustantes, delgados, en forma de hoja, poco calcificados y con la lámina basal
entera adherida al sustrato como morfotipos membraporiformes los cuales son fuertes
competidores, entre ellos los géneros Cribilina, Cribrilaria, Chorizopora y Schizoporella
entre otros (Pisano y Boyer, 1985).
5
En el periodo de maduración, en estratos someros, e.g. hasta tres metros de profundidad, el
sustrato está totalmente cubierto y se presenta un incremento en el predominio de las
interacciones bióticas como competencia y depredación, resultado de la falta de sustrato
disponible para el crecimiento de los organismos con los cuales compite. En consecuencia,
la abundancia relativa de las especies tiende a variar, disminuyendo drásticamente la
abundancia de especies con morfologías como las membraporiformes delgadas y
aumentando otras como las de crecimiento vertical arbustivo entre las cuales se encuentran
géneros como Bugula, Scrupocellaria y Bicellaria entre otros (Pisano y Boyer, 1985).
En profundidades mayores a tres metros es poco común observar reemplazo de las especies
(Pisano y Boyer, 1985), pues los procesos de reclutamiento y maduración toman más tiempo.
En organismos coloniales se pierden partes de la colonia por depredación y en los espacios
lesionados se asientan otro tipo de organismos (Palumbi y Jackson, 1982). Así mismo, se
sabe que existe una alta competencia por espacio entre los briozoos y otros grupos de
organismos como corales, algas y esponjas, resultando en la regulación de la composición y
estructura de toda la comunidad arrecifal bentónica. Por ejemplo Dunstan y Johnson (1998)
encontraron que los briozoos sobrecrecen fácilmente los reclutas de corales duros, mientras
que solo una vez se observó un coral sobrecreciendo briozoos. También reportaron una
abundancia entre el 0 y 60 % de briozoos en las placas de asentamiento, siendo mayor que la
de los corales escleractínios. Esto último sugiere una fuerte presión en el proceso de
reclutamiento de los corales, que son la base del ecosistema arrecifal. Los briozoos tienen un
rol importante a nivel ecológico en los procesos de compactación de sedimentos. Contribuyen
con la formación de sustrato debido a que son parte importante del grupo bryomol (i.e.
aportes de carbonato de calcio autóctonos provenientes en su mayor parte por esqueletos de
briozoos y algunos moluscos) por su aporte a través de la precipitación de carbonato de
calcio, formando un posterior sustrato a organismos como corales (Lees y Buller, 1972; Soule
et al., 1995). Debido a esto, el grupo de los briozoos son uno de los componentes principales
en el asentamiento de las comunidades en sustratos duros, siendo precursores en los procesos
de sucesión con gran capacidad para establecer asociaciones con otros organismos (Montoya-
Cadavid y Flórez-Romero, 2010; Pisano y Boyer, 1985). Son importantes filtradores de
grandes volúmenes de agua en donde se encuentran, permitiendo así la reducción o el control
de la biomasa fitoplanctónica, evitando la eutrofización. A su vez promueven la
6
productividad primaria suministrando nutrientes (principalmente nitrógeno disuelto) y
mejoran las tasas de movimiento del agua, al recircularla (Winston, 1995).
En general, a pesar de su importancia en procesos ecológicos en los arrecifes de coral, los

briozoos son un grupo poco estudiado. Incluso, algunas investigaciones sugieren que pueden
ser empleados como bioindicadores de escorrentía continental y otros disturbios
antropogénicos (Jessen et al., 2014). Así mismo, son ideales para usar como instrumentos en
estudios de reconstrucción paleológica de los ambientes en los que se encuentran (Crowley
y Taylor, 2000).
Debido a lo expuesto hasta ahora, el presente trabajo pretende determinar la estructura de la

comunidad de briozoos bentónicos recién asentados en distintos sitios y estratos de
profundidad, y la variación espacial y temporal a lo largo de un año en una zona arrecifal del
Caribe colombiano, con el fin de conocer el proceso sucesional durante sus primeras etapas
en un arrecife somero, basado en la premisa que la comunidad está definida por la
composición específica y su estructura. La primera, define los organismos y la segunda sus
abundancias respectivas dentro de la comunidad, basado en características de abundancia
relativa, riqueza, dominancia y diversidad, así como la distribución espacial a lo largo del
ambiente físico (Pomeroy, 2004).
Este proyecto de investigación se encuentra enmarcado dentro del macroproyecto ‘‘Línea

Base Ambiental Argos – Barú y Revisión Corporativa De Servicios Ecosistémicos’’, llevada
a cabo por la empresa Ecoral S.A.S y contratada por el Grupo Argos S.A., en inmediaciones
del área de Polonia norte de Barú en el periodo comprendido entre mayo de 2013 y junio de
2014.
JUSTIFICACIÓN
Los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas con la más alta diversidad biológica
asociada y además de los más productivos del planeta. A su vez, presentan una gran cantidad
de bienes y servicios ofrecidos a la sociedad en términos de protección costera, oferta de
recursos pesqueros además de aportar en la construcción de playas de arena gruesa
fomentando la actividad de turismo en la zona costera y fuera de ella a través de actividades
náuticas e.g. el buceo (Moberg y Folke, 1999; Burke et al., 2011). Se han caracterizado con
7
anterioridad grupos bentónicos asociados a los arrecifes de coral tales como esponjas, algas
y corales. No obstante, comunidades presentes en los arrecifes como los briozoos, son poco
estudiadas debido a su difícil identificación y pequeños tamaños, entre otras razones. A pesar
de su relevancia ecológica en el inicio de los procesos de sucesión, acondicionan las
superficies libres en los arrecifes para el asentamiento de múltiples organismos entre ellos
los corales.
En Colombia existen pocas investigaciones relacionadas con el estudio de briozoos y las que
se conocen se centran en comunidades coralinas en fases avanzadas que inician a partir de
los 10 m de profundidad, o se encuentran en otro tipo de sustratos como fondos blandos. Así,
por el escaso conocimiento que se tiene del grupo, su importancia en la ecología de los
arrecifes como organismos facilitadores en proceso de sucesión es que el presente trabajo se
propone investigar las comunidades de briozoos recién asentados dentro de zonas arrecifales
coralinas de Barú.
MARCO TEÓRICO
Un arrecife coralino es un ecosistema que se desarrolla en latitudes tropicales y subtropicales,

cuyas aguas se caracterizan por tener un bajo contenido de nutrientes orgánicos e inorgánicos
(oligotróficos). A nivel mundial los arrecifes solo cubren del 0.1 al 0.5 % del lecho marino,
sin embargo son muy importantes para evitar los procesos de erosión de la zona continental
y albergan una cantidad de especies marinas que podrían abastecer de fuentes proteicas a 300
personas con tan solo 1 km2 de arrecife (Moberg y Folke, 1999; Moberg y Rönnbäck, 2003).
No obstante, este ecosistema se considera uno de los más vulnerables a disturbios
antropogénicos (Edinger et al., 2000; Burke et al., 2011). En los arrecifes de coral se pueden
apreciar una gran cantidad de organismos de diferentes taxa. Aproximadamente el 25 % de
todas las especies marinas del mundo pertenecientes a diferentes phyla se encuentran en los
arrecifes de coral (Spalding et al., 2001). Allí, se ven favorecidas las especies con
metabolismo mixotrófico con capacidad de precipitar carbonato de calcio, generando una
estratificación topográfica, como los corales, (Hallock, 2012; McLaughlin et al., 2003).
Las zonas arrecifales en el Caribe colombiano abarcan aproximadamente 2830 km2, un área
donde el 75 % se encuentran en zonas insulares y el 25 % restante se ubican a lo largo de la
8
costa continental. Dentro de estos últimos están las de Islas del Rosario y Barú, ubicados al
sur de Cartagena (Díaz et al., 2000; Reyes et al., 2010).
El estudio de los arrecifes coralinos tiene su base en la ecología, la cual estudia organismos
de diferentes especies, individuos con variabilidad genética todos viviendo e interactuando
en un mundo que se encuentra en constante cambio. Busca el entendimiento de problemas
aparentemente básicos de manera que se reconozca su complejidad y singularidad. Para dicho
entendimiento, existen cuatro niveles ecológicos de jerarquía biológica los cuales son:
organismos, poblaciones de los organismos, comunidades y ecosistemas que relacionan el
flujo de materia y energía en las redes tróficas (Begon et al., 2006). Una comunidad contiene
poblaciones de organismos definidas geográficamente en un mismo lugar y que interaccionan
entre sí. La comunidad está definida por la composición específica y su estructura. La
primera, define los organismos y la segunda sus abundancias respectivas dentro de la
comunidad, basado en características de abundancia relativa, riqueza, dominancia y
diversidad, así como la distribución espacial a lo largo del ambiente físico (Pomeroy, 2004).
Dentro de las comunidades bentónicas encontradas en los arrecifes de coral se encuentran los
briozoos, phylum de organismos anteriormente conocidos como ectoproctos, que poseen una
membrana quitinosa, gelatinosa o calcárea llamada zooecio, que recubre al organismo (pared
frontal) pero la ausencia o presencia de este dependerá del grupo al cual pertenece. Son
organismos en su mayoría coloniales epifaunales y sésiles, donde cada individuo de la
colonia se conoce como zooide y tienen estructuras especializadas para tareas específicas
como: defensa (avicularios), reproducción (gonozooides y ovicelos), fijación (quenozooides)
y alimentación (autozooides). Los autozooides realizan la alimentación través de una corona
de tentáculos ciliados que se encargan de procesos de filtración (Montoya-Cadavid y Flórez-
Romero, 2010). Se alimentan de detritos de algas, películas bacterianas y nanoplancton,
aunque se ha evidenciado que capturan presas como pequeños gusanos y crustáceos
(Montoya-Cadavid y Flórez-Romero, 2010; Soule et al., 1995). Algunos poseen mecanismos
químicos de defensa como las briotoxinas para evitar que los predadores se alimenten de
ellos (Jones, 2006; Ruppert y Barnes, 1996; Brusca y Brusca, 2005).
Respecto a su reproducción, son organismos hermafroditas generalmente protándricos,

siendo la mayoría de especies incubadoras de huevos a través de cámaras, generando larvas
9
de tipo lecitotróficas con cilios que les permiten nadar para ubicar el sustrato. Aunque no
permanecen mucho tiempo en la columna de agua, las colonias establecidas de briozoos son
transportadas a través de sedimentos o residuos flotantes (Montoya-Cadavid y Flórez-
Romero, 2010; Soule et al., 1995).
El phylum se compone de tres clases, Gymnolaemata, Stenolaemata y Phylactolaemata. La

primera es la más abundante en aguas marinas y se divide en dos órdenes, Ctenostomata y
Cheilostomata, siendo este último, el orden más abundante y de mayor riqueza encontrada
en las zonas arrecifales debido a que los organismos realizan procesos de calcificación. La
clase Stenolaemata es de aguas marinas con un solo orden, Ciclostomata, en el cual se
presentan especies capaces de realizar procesos de calcificación. La clase Phylactolaemata
se caracteriza por presentar organismos gelatinosos cuya distribución se restringe a agua
dulce (Soule et al., 1995; Jones, 2006; Ruppert y Barnes, 1996).
Según su forma los briozoos se pueden clasificar en tres categorías: arbustivos (animales
musgo), incrustantes (tapetes marinos) y estoloníferos (encaje de coral). Su morfología es
susceptible de variar de acuerdo a las condiciones del medio en el que se encuentren ya que
estos organismos poseen plasticidad fenotípica entre sus estrategias de historia de vida. Su
distribución y abundancia, tal como en muchas comunidades de grupos bentónicos, se
encuentra asociada a parches en sustratos aislados (Jackson, 1984). Sin embargo, dentro de
estos parches ocurren cambios en la comunidad que van a depender de múltiples factores
como disturbios naturales y antropogénicos e inclusive de las interacciones existentes inter e
intraespecíficas (Jackson, 1984; Palumbi y Jackson, 1982).
Los corales y las esponjas son organismos muy competitivos, que tienen una dominancia en
el sustrato en los cuales se asientan, ejerciendo presión en una competencia por espacio con
los briozoos y otros organismos bentónicos. La competencia y la depredación son factores
que pueden determinar la diversidad y la estructura de la comunidad, desde el asentamiento
hasta el establecimiento de la misma a lo largo del tiempo, de tal forma que pueden
presentarse variaciones espaciales (Winston y Jackson 1984). Dentro de las presiones por
depredación a las que se encuentran sometidos los briozoos, sobresalen las actividades de
pastoreo realizadas por peces como Microspathodon chysurus y erizos de mar principalmente
Diadema antillarum. La profundidad es un factor muy importante que también afecta la
10
composición de la comunidad de este grupo ya que se ha reportado que a 10 m la depredación
sobre organismos incrustantes es alta respecto a mayores profundidades e.g., 21 m (Jackson
y Winston, 1982).
Respecto a la abundancia de los briozoos en zonas arrecifales, se ha encontrado que su

cobertura puede variar de 0 a 60 % (Dunstan y Johnson, 1998), sin embargo, estudios
realizados por Winston y Jackson (1984), evidencian que a los diez metros de profundidad
briozoos cheilostomados laminares alcanzan a cubrir la totalidad del sustrato en el cual se
asentaron, mientras que a 21 m cubren entre el 85 y el 87 %. La abundancia varía de acuerdo
a factores como la profundidad (Winston y Jackson, 1984), la intensidad de las corrientes de
agua y la deposición de sedimentos en el fondo (Schopf, 1974). No obstante, se espera que
exista una mayor riqueza y abundancia en zonas con corrientes fuertes que permitan la
dispersión de sedimentos evitando deposición de lodos y materia orgánica en el fondo.
Los briozoos hacen parte de los procesos de sucesión en las zonas arrecifales, ocupando
espacios y preparando el sustrato para el asentamiento de múltiples organismos. Tienen la
capacidad de filtrar y purificar volúmenes importantes de agua en los lugares donde se
encuentran (Montoya-Cadavid y Flórez-Romero, 2010), por lo que su fuente de alimentación
aumenta cuando hay una mayor concentración de nutrientes en el agua. Representan un
eslabón importante en la red trófica pues son consumidores primarios que se nutren a partir
de pequeños organismos como bacterias, protistas o diatomeas, a su vez sirven de alimento
a animales pastoreadores como nudibranquios, erizos, pignogónidos y peces (Soule et al.,
1995).
ESTADO DEL ARTE
Estudios en zonas templadas como los acantilados del mar Mediterráneo, a través de
experimentos en sustrato artificial con placas de cerámica, mostraron que a profundidades
someras (tres metros) la riqueza y abundancia de briozoos, tendieron a llegar al máximo valor
después del cuatro meses, y alcanzaron la más alta riqueza a los 12 meses, mientras su
abundancia continuó incrementando. Adicionalmente, la diversidad y equitatividad se
estabilizaron a partir del sexto mes, donde las morfologías membraporiformes (forma
laminar) fueron las más representativas. A partir del año en dichas placas, se presentó la
11
totalidad de cobertura del sustrato, y aumento de las interacciones bióticas debido a la
reducción de espacio. El reemplazo de las especies fue raramente observado y no se evidenció
especies particulares definidas como dominantes, pero la estructura de la comunidad, cambió
considerablemente ya que presentó variaciones en las abundancias de las especies de
briozoos (Pisano y Boyer, 1985). A mayor profundidad (ca. 21 m), no se observó una
estabilización del número de especies, ya que el incremento continuó entre los 12 a 25 meses.
La supervivencia de los briozoos en el medio en que se encontraron así como la de muchos
organismos bentónicos dependió fuertemente de la organización de las colonias (tamaño,
forma, patrones de crecimiento). Posiblemente, las variaciones de la abundancia en el
desarrollo de la comunidad, indicaron cambios del medio en las diferentes etapas de
desarrollo (Pisano y Boyer, 1985).
Por otro lado, en zonas tropicales como Río Bueno, Jamaica, Winston y Jackson (1984)
demostraron que el crecimiento de los briozoos fue más lento que en aguas templadas. Se
evidenció que los briozoos fueron en su mayoría de tipo incrustante perteneciente al orden
Cheilostomata. Se encontró una alta cobertura y se evidenciaron especies importantes como
Drepanophora tuberculatum, la cual es una especie oportunista con altas tasas de
reclutamiento y rápida reproducción. Por otro lado, Jackson (1984) en la misma área de
estudio, utilizó placas como sustrato artificial para el asentamiento de briozoos, donde
encontró 46 especies de Cheilostomados, siendo estos más abundantes a los 10 m de
profundidad. La mayoría de los Cheilostomados observados tenían forma laminar
incrustante, y los restantes con morfología semi-erecta. A los 10 m de profundidad los
Cheilostomados laminares cubrieron toda la placa, mientras que a 21 m entre el 85 y el 87
%.
Estudios similares realizados en el Caribe, como Bonaire y Curaçao, en el cascajo coralino

de zonas arrecifales registraron hasta 367 especies pertenecientes a diferentes phyla, donde
los briozoos tuvieron una cobertura promedio de 9.5 % (Meesters et al. 1991). La comunidad
de briozoos evidenció cambios importantes en términos de diversidad y estructura, ya que
algunas estaciones de aguas someras, presentaron una marcada dominancia de la especie
Reptadeonella bipartita y en aguas profundas de Stylopoma spongites con más del 15 %.
12
En St. Croix U.S, Virgin Islands, se encontró que la estructura de la comunidad de briozoos
exhibió diferencias importantes entre ecosistemas costeros. Por ejemplo, en pastos marinos
(Thalassia testudinum) con poca presencia coralina donde la profundidad máxima no excede
los 2 m, no se evidenció la presencia de briozoos (Schopf 1974). Lo anterior se atribuyó a
una gran disponibilidad de sedimentos lodosos que abundaron tanto en la columna de agua
como en el bentos. Adicionalmente, en la zona expuesta donde no se encontró este tipo de
sedimentos, se presentaron organismos incrustantes como poliquetos, esponjas, tunicados,
briozoos e incluso corales. Por otro lado, asociados a raíces de manglares, los briozoos más
representativos registrados fueron Schizoporella unicornis y en el talud de la zona arrecifal
Hippoporina porcellana entre los 2 y 4 m de profundidad.
En Brazil, Morgado y Tanaka (2001) describieron la estructura del ensamblaje macrofaunal

asociado a colonias de Schizoporella errata en dos sitios con hidrodinámica distinta. Se
realizó una comparación en la distribución de especies, abundancia y diversidad
encontrándose muy similares ambos sitios. El primer sitio, Ubatuba, fue una zona protegida
a la exposición del oleaje y el fondo cubierto por arenas lodosas, donde S. errata se fijó a las
rocas a una profundidad de un metro junto con otros grupos de organismos como esponjas,
macroalgas, tunicados y cnidarios. En São Sebastião la acción del oleaje fue fuerte y el fondo
presentó arenas gruesas donde colonias de S. errata se fijaron a una profundidad de cinco
metros y se encontraron otros grupos como algas, gorgonáceos, corales y otros antozoarios.
Así mismo el ensamblaje asociado a las colonias de S. errata en ambos sitios tuvieron una
alta riqueza y similaridad donde el grupo infaunal dominante asociado a las Colonias de S.
errata fueron poliquetos. Respecto a la abundancia de S. errata en cada sitio, se colectaron
88 especies en São Sebastião y 115 en Ubatuba. Estudios realizados anteriormente por Duarte
y Nalesso (1996) mostraron una alta diversidad en São Sebastião respecto a Ubatuba,
infiriendo que las diferencias pudieron ser atribuidas a las corrientes locales que afectaron el
reclutamiento y a la alta actividad de depredación.
En Colombia, son pocos los estudios orientados hacia la comunidad de briozoos en zonas
arrecifales en el Caribe. No obstante, Flórez-Romero y Montoya-Cadavid (2004) obtuvieron
información acerca de las especies de briozoos encontrados durante un proyecto (Macrofauna
II), en el cual se hicieron muestreos en 83 estaciones que se distribuyeron a lo largo de la
13
plataforma continental y el talud superior del área, en 49 de las cuales se colectaron
especímenes pertenecientes al phylum Bryozoa a través de arrastres con una red camaronera
tipo semi-balón, con ojo de malla de 30mm. Los organismos fueron separados manualmente
en grupos mayores y luego preservados en alcohol al 70% para su posterior análisis. El
registro fotográfico de los organismos dio como resultado el reporte de 100 morfotipos
pertenecientes a las dos principales clases, Gymnolameata y Stenolameata, agrupados en 40
familias de los cuales el 76% fueron identificados hasta nivel de especie, mientras que el 24%
restante se llevó a niveles taxonómicos más altos. Entre la información, se obtuvo una gran
cantidad de fragmentos y colonias pertenecientes al phylum Bryozoa asociados a fondos
duros en la ecorregión del Magdalena (MAG) en la parte norte del Caribe colombiano. Esta
área se encontró influenciada notoriamente por los aportes continentales del río Magdalena,
los cuales favorecieron una alta productividad local y en consecuencia una mayor
disponibilidad de materia orgánica en suspensión. De tal modo, tanto la disponibilidad de
sustrato como de alimento, supusieron ser los factores claves para el establecimiento de
abundantes poblaciones de briozoos en este sector (Flórez-Romero y Montoya-Cadavid,
2004). Respecto a los briozoos asociados a fondos duros en esta ecorregión, se encontró que
la composición de la comunidad se integró principalmente por tres órdenes, Cheilostomata,
Cyclostomata y Ctenostomata, en proporciones aproximadas (72, 25 y 3 % respectivamente),
a una profundidad de 20 m, donde las familias más representativas pertenecientes al orden
Cheilostomata fueron Teuchoporidae, Pasytheidae y Aeteidae, y al orden Cyclostomata la
familia Crissidae (Flórez-Romero y Montoya-Cadavid, 2004).
En el golfo de Morrosquillo Caribe colombiano, Vishnoff y Delgadillo-Garzón (2010)

evaluaron, por medio de la técnica de fotocuadrante, la cobertura de la biota sésil de grupos
funcionales como algas filamentosas, macroalgas, esponjas, corales, octocorales, bivalvos,
balanos, briozoos y ascidias asociados a cuatro arrecifes artificiales en un área de 111 m2. Se
encontró que la cobertura de briozoos asociada a los arrecifes artificiales que llevaban poco
tiempo en el agua sometidos a características físico-químicas semejantes en toda el área del
golfo, fue del 5 % respecto a otros grupos funcionales dominantes como las esponjas y algas
filamentosas.
14
Delgadillo-G y Flórez (2015) determinaron la distribución y las especies de briozoos
presentes en los hábitats artificiales instalados en los sectores de la bahía de Pozos Colorados,
Isla Pelícano y bahía de Taganga, en un periodo de 11 meses comprendido de marzo 2003 a
febrero de 2004. Registraron especies nuevas para el Caribe colombiano como Alcyonidium
cf. mamillatum, Bugula neritina, Bugula cf. guara, Catenicella uberrima y Aspiscellaria
piscaderaensis. Se encontró la mayor riqueza y abundancia de briozoos en época lluviosa, la
cual se caracterizó por un incremento en la turbidez del agua, baja acción del oleaje y mayor
sedimentación en el medio marino respecto a la época seca. La riqueza se caracterizó por
nueve especies observadas en los colectores entre septiembre y noviembre de 2003 (época
de lluvias) y tres especies entre diciembre de 2003 y febrero de 2004.
A pesar de los distintos estudios realizados referente al phylum Bryozoa, no se han realizado
estudios de sucesión primaria con el grupo, y tampoco se han realizado estudios en los
arrecifes del área de Barú, específicamente en inmediaciones del sector conocido como
Polonia al Noroeste de Barú (Cartagena).
DELIMITACION DEL PROBLEMA
La presente investigación se encuentra enmarcada dentro del macroproyecto ‘‘Línea Base

Ambiental Argos – Barú y Revisión Corporativa De Servicios Ecosistémicos’’, llevada a
cabo por la empresa Ecoral S.A.S. y contratada por el Grupo Argos S.A., en el periodo
comprendido entre mayo de 2013 a junio de 2014, en un área arrecifal poco estudiada en
inmediaciones de un canal de navegación sujeto a escorrentía ubicado en el Noroeste de Isla
Barú. A través de la caracterización de la estructura de la comunidad de briozoos se pretende
comprender los procesos de sucesión de un grupo de organismos que son poco estudiados y
que tienen una alta importancia en los procesos de concreción y formación de arrecifes
coralinos.
15
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la estructura y variación de la comunidad de briozoos de la zona arrecifal de Noroeste

de Isla Barú en un periodo de un año.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar la composición de la comunidad de briozoos a través de la identificación de los

géneros y morfotipos presentes en el área de estudio.
Evaluar la estructura de la comunidad de briozoos en el área de estudio, evidenciando

cambios en el proceso de sucesión de los organismos a lo largo de un año.
Determinar los cambios en la estructura de la comunidad de briozoos respecto a la

profundidad.
Determinar los cambios en la estructura de la comunidad de briozoos respecto a las estaciones

de muestreo.
HIPÓTESIS
Existirá un cambio en la estructura de la comunidad dado por la composición, abundancia y

diversidad de colonias de briozoos a lo largo del año en el área de estudio.
Se presentará una variación en la estructura de la comunidad de briozoos respecto al estrato

de profundidad en que se encuentran las placas de asentamiento.
Las estaciones de muestreo diferirán en la composición abundancia, cobertura y diversidad

de colonias briozoos en la zona de estudio.
16
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
Isla Barú está ubicada a 18 km al sur de la ciudad Cartagena de Indias, Caribe colombiano.
El área de estudio se encuentra en inmediaciones de la isla, en la parte noroeste, entre los 10°
18' 1.66" N - 75° 34' 44.90" W - 10° 15' 6.67" N - 75° 37' 21.55" W. El clima es condicionado
por las oscilaciones de la Zona de Interconvergencia Tropical (ZCIT), Este sector de la
plataforma se encuentra influenciado por la acción de los vientos Alisios del Noreste, que
modulan el patrón de oleaje y la intensidad de la contracorriente de Panamá, causando una
marcada estacionalidad climática. En la época seca, de diciembre a abril, dominan los vientos
Alisios y se presenta un fuerte oleaje, mientras que en la época lluviosa, mayo a noviembre,
domina la contracorriente y los aportes terrígenos del Canal del Dique a través de la Bahía
de Barbacoas, y por ello existe una gran turbidez del agua y el oleaje es menor (Cendales et
al., 2002). La plataforma continental en Isla Barú presenta sedimentos de origen bioclásticos
y biolitoclásticos con bajo contenido de materia orgánica y mantiene sus condiciones
fisicoquímicas (temperatura, pH, cantidad de oxígeno disuelto) como las del mar tropical en
sí (Parada y Pinto, 1986).
Isla Barú, anteriormente solía ser una península, sin embargo a raíz de la construcción del
canal del Dique, el cual permitió la comunicación fluvial de Cartagena a través del rio
magdalena con el interior del país, se constituyó como Isla al separarse del área continental
por la bahía de Cartagena (Parada y Pinto, 1986), mientras que en la parte sureste de Isla
Barú se encuentra un litoral que hace parte de la bahía de Barbacoas y es allí donde
desembocan las conexiones del canal del Dique, que durante la época lluviosa aportan
sedimentos de origen terrígeno (Parada y Pinto, 1986). Las formaciones coralinas vivas se
localizan sobre el flanco Noreste de Barú (Díaz et al., 2000). La calidad fisicoquímica actual
de las aguas costeras en el área es afectada principalmente por tres fuentes de contaminación:
vertimientos a través del canal del Dique, zona industrial de Mamonal y residuos domésticos
urbanos (Vivas-Aguas et al., 2010).
Hacia el suroeste se encuentra el área marina protegida (AMP) Parque Nacional Natural
Corales del Rosario y de San Bernardo (PNNCRySB), frente a los departamentos de Bolívar
17
y Sucre, el cual presenta una de las áreas coralinas más desarrolladas geomorfológica y
estructuralmente del Caribe colombiano (Díaz et al., 2000) Los ecosistemas del parque
poseen una alta productividad, y proveen variados recursos de fauna y flora, donde se han
podido identificar entre otros, 62 especies de corales, 153 crustáceos, 244 moluscos, no
menos de 153 equinodermos, 199 esponjas y 513 especies de peces (Zarza-González, 2011).
DISEÑO MUESTREAL
Fase De Campo
Las estaciones de muestreo en el área de estudio del noroeste de Isla Barú, se establecieron
en tres sitios identificados como Varadero Canal (VC), Nico (NI) y Ciénaga de los Vásquez
(CV), cada uno a dos profundidades correspondientes a ocho y 20 m (somero y profundo
respectivamente; Figura 1).
Figura 1. Mapa de las estaciones en el área Polonia norte de Isla Barú, Cartagena
(Modificado de Google Earth, 2014; elaborado en QGIS 2.6.1).
VC fue la estación con mayor cercanía a un afluente continental mientras que Ciénaga de los
Vázquez fue la más lejana (Tabla 1).
18
Tabla 1. Coordenadas geográficas de las estaciones de muestreo.
El presente estudio se basó en el análisis de placas de reclutamiento de corales escleractínios

instalados en el arrecife durante un año (mayo de 2013 y mayo de 2014). Las placas eran de
cerámica a base de barbotina con dimensiones de 10 x 10 cm, rugosas en ambas caras
(estableciendo un lado expuesto y uno no expuesto). Durante un año se recogieron cinco
placas por mes de cada sitio muestreado (N=11), y de estas, para el presente estudio, se
seleccionaron las pertenecientes a tres estaciones (CV, Ni, VC), dos profundidades y cuatro
periodos de muestreo. El primero periodo fue de un mes (mayo-junio), el segundo de 4 meses
(mayo a septiembre), el tercero de 8 meses (mayo a enero) y el último de 12 meses (mayo a
mayo).
Se obtuvieron en total 72 placas correspondientes a 3 réplicas por cada profundidad, cada

estación y cada periodo analizado. Las placas fueron lavadas con agua para retirar el
sedimento acumulado en ellas. Se dejaron secar al aire libre, y posteriormente fueron
marcadas sistemáticamente con la información de estación, profundidad, fecha de donde se
extrajeron y número de placa. El material fue almacenado en neveras de icopor con el fin de
ser transportadas al laboratorio de ecología de la Universidad Jorge Tadeo Lozano en Bogotá,
para su posterior análisis.
Fase De Gabinete
Las placas almacenadas y separadas según los criterios descritos anteriormente, se evaluaron
con la ayuda de un estereoscopio marca Zeiss Stemi DV4. Con el fin de resolver el primer
objetivo consistente en la composición, se realizó el reconocimiento e identificación de
briozoos a la resolución taxonómica de género y en algunos casos morfotipo con ayuda de
artículos científicos con información taxonómica (Flórez-Romero et al., 2007; Winston y
Hakansson, 1986; Winston, 1986; Winston, 1984a; Winston, 1984b) y expertos en el tema.
Dado el impedimento de identificar estructuras no calcáreas como el lofóforo y la ausencia
de un microscopio electrónico, no se pudo llevar a nivel de especie. La identificación de los
19
briozoos fue basada en las características externas de las colonias y los zooecios.
Comparativamente entre los órdenes, la taxonomía de los Cheilostomata es mejor
comprendida debido a que este grupo tiene una gran complejidad esquelética que se
manifiesta por la presencia de diferentes estructuras (p.ej. ovicelas, poros, espinas,
avicularias) con múltiples variaciones de forma, tamaño y composición, caracteres que
pueden ser evaluados más fácilmente (Montoya-Cadavid y Flórez-Romero, 2010).
Con la utilización del software Coral Point Count with Excel extensions - CPCe (Kohler y
Gill, 2006), se determinó la cobertura de briozoos asentados en las placas y se realizaron los
conteos de abundancia de colonias por placa, en cada uno de sus lados (i.e. expuesto y no
expuesto) para cubrir un área total de 14.400 cm2.
Análisis de la información
Para describir la comunidad en general se definieron las placas como unidades muestréales
y en matrices de Excel se obtuvieron las abundancias y coberturas de colonias de briozoos
de los diferentes géneros y morfotipos identificados en las épocas, profundidades y estaciones
de muestreo, a las cuales se realizó inicialmente una estadística descriptiva basada en
medidas de tendencia central (promedio, error estándar y tablas descriptivas) través del
programa Statistica 7.0. Posteriormente, se obtuvieron índices de diversidad (diversidad de
Shannon-Wiener (H’) con base en logaritmo natural, uniformidad de Pielou (J’), predominio
de Simpson (λ); Moreno 2001; Margalef, 1991) basados en la abundancia y riqueza de
colonias de briozoos a través del programa PRIMER 5.
Se realizó una prueba de normalidad de Shapiro-Wilk (W) para determinar si la abundancia

y la cobertura de briozoos de los lados expuesto y no expuesto con base en las unidades
muestreales se ajustaban a una distribución normal en el programa Statistica 7.0, seguido de
una prueba de homogeneidad de varianzas de Levene (Zar, 2010). Al no encontrar
normalidad ni homocedasticidad se realizó una prueba estadística no paramétrica de Mann-
Whitney (U) para determinar diferencias significativas entre las muestras.
Dadas las diferencias, en los lados de exposición de las placas, se presentaron por separado
los resultados referentes a las condiciones de fecha, profundidad y estación en cada lado.
20
Teniendo en cuenta que en la revisión bibliográfica inicial los briozoos son organismos
crípticos se dio mayor énfasis a los resultados del lado no expuesto.
Para las unidades muestreales correspondientes a las épocas de muestreo, profundidad y

estación en los lados expuesto y no expuesto, se realizaron medidas descriptivas con base en
la composición las medidas de tendencia central e índices de diversidad para la abundancia
y cobertura de colonias de briozoos asentados. Así mismo, Se realizó una prueba de Chi-
cuadrado (x2) para determinar diferencias en la diversidad entre épocas, entre profundidades
y entre estaciones, con una prueba z para encontrar en donde se presentaron diferencias
(Pardo et al., 1992). Esto mismo se representó gráficamente con los límites de confianza
superior e inferior en el caso donde si fueron evidenciadas (Sigmaplot 11.0).
Nuevamente, al igual que en la generalidad, para las épocas, profundidades y estaciones, se

realizaron pruebas de normalidad y homocedasticidad basadas en las unidades muestreales,
para determinar la distribución de los datos. Al no encontrar normalidad ni homocedasticidad
se realizó una prueba estadística no paramétrica para determinar si existían diferencias
significativas entre las épocas de muestreo y entre las estaciones a partir de la abundancia y
la cobertura (Kruskal-Wallis; H). Posteriormente, para determinar en donde se presentaron
las diferencias se realizó una prueba de comparación de rangos múltiples basado en las
medianas (Prueba de Dunn). Para la profundidad, se utilizó nuevamente Mann-Whitney (Zar,
2010). Para el caso particular de la profundidad en el lado protegido, Tras no hallar
normalidad pero si homocedasticidad, se empleó un análisis de varianza de una vía
(ANOVA) para detectar diferencias significativas en las profundidades (Zar, 2010).
Por último, se evaluó la comunidad de briozoos del lado no expuesto con base en su
abundancia y cobertura, a través de un análisis multivariado a través de un dendrograma
basado en el coeficiente de similitud de Bray-Curtis (Clarke y Warwick, 2001) reforzado con
el cálculo de coeficiente de correlación cofenético (Crisci y Armengol, 1983) a través del
programa PRIMER 5.
A través de un análisis multivariado de ordenación MDS se mostraron los grupos formados

a partir de los factores establecidos de época y profundidad. Posteriormente se aplicó un
análisis de similitud de una vía (ANOSIM) partiendo de la cobertura de las especies
21
encontradas, esto con el fin de observar diferencias estadísticas de la composición de las
comunidades entre las épocas, las profundidades y los sitios de muestreo. Por último, por
medio de un análisis de similaridad de porcentajes (SIMPER) basado en las abundancias, se
determinó cuales géneros o morfotipos aportan a la disimilaridad entre las épocas.
22
RESULTADOS
En términos generales, se evidenció una riqueza (S) total de 19 géneros y 10 morfotipos, con
una abundancia (N) total de 1.793 colonias de briozoos (Anexo, Ilustración 1-23) donde los
más abundantes fueron Cribrilaria con 726 colonias, seguido por Disporella con 162
colonias y Trematoocecia con 110 colonias. La cobertura en placas fue de 206,40 cm2 (1,43
%) de un área total de 14.400 cm2. Las colonias de briozoos que presentaron mayor cobertura
fueron Cribrilaria con 70,90 cm2, seguido por Arthropoma con 39,07 cm2 y Parellisina con
16,91 cm2. Por otro lado se evidenciaron especies con baja frecuencia de aparición (menor al
1%) como Reptadeonella, el morfotipo 15 y Chorizopora. El área de muestreo presentó una
alta diversidad alfa (H’= 2,38) con baja dominancia de géneros y por ende una alta
equitatividad (J’= 0,70 y d= 0,18). Se encontraron diferencias en los parámetros estudiados
según las épocas y las profundidades, mas no entre estaciones. Estas diferencias fueron aún
más notorias cuando se analizaron las placas según el grado de exposición (Figura 2; i.e.
Anexo Ilustración 24).
25 2,4
Diversidad Shannon-Weiner (H')
2,2
20
2,0
Riqueza (S)
15
1,8
10
1,6
5 1,4
0 1,2
1000 1,00
800 0,95
600
0,90
Equitatividad (J')
Abundancia (N)
400
0,85
50 0,80
40
0,75
30
20
0,70
10
0 0,65
Junio Septiembre Enero Mayo Junio Septiembre Enero Mayo
Epoca Epoca
Figura 2. Variación de la estructura de la comunidad en el tiempo a través de

parámetros ecológicos. Circulos oscuros lado expuesto, blancos lado no expuesto.
23
La abundancia de colonias de briozoos, presentó diferencias significativas entre los lados de
la placa, (U=1144.50; p<0.05), siendo aproximadamente un orden de magnitud menor en la
parte expuesta (N=133) que en la no expuesta (N=1732). Así mismo, la cobertura de briozoos
fue significativamente diferente (U=1255.00; p<0.05) siendo también un orden de magnitud
menor en el lado expuesto de las placas (23.81 cm2 ) que en el lado no expuesto (182.59 cm2).
La riqueza de géneros también presentó diferencias significativas (U=1150.50; p<0.05)
donde en el lado expuesto se encontraron un máximo de 20 géneros y morfotipos, mientras
que en el no expuesto se presentaron hasta 28.
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD SEGÚN EL LADO EXPUESTO DE LAS PLACAS
Épocas
Géneros como Trematooecia y Disporella se encontraron a lo largo de todo el proceso de

sucesión, variando su abundancia y aumentando su cobertura a lo largo del año. Por otro lado
géneros como Parasmittina, Scrupocellaria y Chorizopora solo se encontraron al final del
proceso de sucesión, siendo este último exclusivo de placas expuestas (Tabla 2). Por otro
lado, morfotipos como Crepidacantha, Savignyella y morfotipos como el 3 y 32, se
presentaron únicamente en enero.
Tabla 2. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos por

épocas en el lado expuesto a lo largo del año. Color verde = géneros encontrados en
todas las épocas, Color azul = géneros encontrados únicamente en la última época.
Junio Septiembre Enero Mayo Total
Género / Morfotipo
N (CT %) N (CT %) N (CT %) N (CT %)N (CT %)
Trematooecia 1 0,001 8 0,028 8 0,020 8 0,039 25 0,022
Disporella 1 0,011 6 0,033 3 0,007 4 0,021 14 0,018
Cribrilaria 6 0,015 14 0,112 6 0,028 26 0,039
Parellisina 1 0,014 1 0,002 7 0,098 9 0,028
Morfotipo21 1 0,007 1 0,002
Cleidochasma 1 0,009 3 0,024 4 0,008
Chorizopora 3 0,019 3 0,005
Parasmittina 3 0,089 3 0,022
Scrupocellaria 3 0,020 3 0,005
Bryopesanser 2 0,013 1 0,001 1 0,003 4 0,004
Stylopoma 1 0,002 3 0,031 1 0,002 5 0,009
Arthropoma 1 0,012 10 0,597 11 0,152
Gephyrophora 1 0,003 4 0,012 5 0,004
Aimulosia 1 0,002 1 0,002 2 0,001
Steginoporella 1 0,004 1 0,005 2 0,002
Smittipora 2 0,005 2 0,001
Crepidacantha 7 0,022 7 0,005
Savignyella 2 0,006 2 0,001
Morfotipo3 1 0,002 1 0,000
Morfotipo32 1 0,005 1 0,001
Total general 5 0,03% 31 0,15% 46 0,21% 48 0,94% 130 0,33%
24
La abundancia y la cobertura de briozoos en el lado expuesto de las placas fue similar a través
del año de muestreo (Tabla 3) exceptuando el mes de junio, cuya riqueza, abundancia
(promedio 1,25 + 0,25 ES colonias) y cobertura (promedio 0,12 + 0,05 ES cm2) fueron
menores que en las otras fechas (Tabla 3). En el mes de mayo donde se presentó la mayor
cobertura (1,54 + 0,77 ES cm2), esta no alcanzó el 1% de la cobertura total en las placas en
el mes (1800 cm2). No se evidenciaron diferencias significativas en la abundancia ni en la
cobertura de briozoos entre las épocas de muestreo (H=5,11; p=0,16 y H=6,13; p=0,11
respectivamente), sin embargo las diferencias en la diversidad fueron significativas (–Xc2 =
27,02 > X2 = 7,81 gl= 3, N = 20, α = 0,05) donde la menor diversidad se presentó en el mes
de junio y difirió respecto a las demás épocas (Z > 1,96; Figura 3a).
Figura 3. Diversidad de shannon-wiener con intervalos de confianza superior e

inferior lado expuesto de las placas a. Epocas. b. Estaciones.
Profundidades
La estratificación por profundidad respecto a la riqueza evidencia entre 15 géneros y

morfotipos presentados en la parte somera y 15 en la parte profunda. Géneros como
Cribrilaria, Arthropoma, Trematooecia y Disporella fueron los más abundantes y de mayor
cobertura, que a su vez estuvieron presentes en ambas profundidades. Sin embargo según la
composición presente, los estratos de profundidad difieren en algunos géneros presentes
25
como lo son Savignyella, Crepidacantha, Steginoporella para somero y Bryopensanser,
Stylopoma y Gephyropora para profundo entre otros (Tabla 4a).
Por otro lado, los estratos de profundidad fueron muy similares respecto a su abundancia y
cobertura. Las abundancias de los géneros o morfotipos se distribuyeron con equitatividad
(Tabla 3), y en ninguno de los dos casos se presentó dominancia. Tampoco se evidenciaron
diferencias significativas entre las abundancias ni coberturas de briozoos respecto al estrato
de profundidad (U=631,00; p=0,83 y U=623,00; p=0,75 respectivamente).
Estaciones
Únicamente tres géneros se presentaron en todas las estaciones, estos fueron Cribrilaria,
Trematooecia y Arthropoma. La riqueza a lo largo de las estaciones fue similar (Ciénaga de
los Vázquez S=11, Nico S=15 y Varadero Canal S=12), sin embargo hay diferencias en su
composición presentándose Nico con géneros únicos como Crepidachanta y Savignyella y
morfotipos como el 3 y 32 (Tabla 4b).
La abundancia fue muy similar en las estaciones y a pesar que Nico presentó la mayor,
también fue la de menor cobertura de colonias de briozoos. La mayor cobertura se presentó
en Ciénaga de los Vázquez con un porcentaje relativo del 44,15%, seguido por Varadero
Canal (39,87%). La mayor diversidad (Figura 3b) se presentó en Nico, seguida por Ciénaga
de los Vázquez y finalmente Varadero Canal (–Xc2 = 2,35 < X2 = 5,99 gl= 2, N = 20, α =
0,05).
Tabla 3. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos en

lado expuesto de las placas de asentamiento durante las épocas, profundidades y
estaciones. Diferencias estadísticas en riqueza, abundancia y cobertura de arriba
hacia abajo.
Riqueza Abundancia Area Diversidad Equitatividad Dominancia Abundancia Area Cobertura Cobertura Diferencias
(S) (N) (cm 2) (H') (J') (λ) (Prom + ES) (Prom + ES) relativa (%) total (%) Estadísticas
Fecha
Junio 4 5 0,50 1,33 0,96 0,28 1,25 + 0,25 0,12 + 0,05 2,09% 0,03% H=6.27; p=0.10
Septiembre 11 32 2,68 2,13 0,86 0,15 5,33 + 1,86 0,45 + 0,15 11,21% 0,15% H=7.27; p=0.06
Enero 14 47 3,79 2,17 0,82 0,16 6,71 + 2,36 0,54 + 0,26 15,86% 0,21% H=7.00; p=0.07
Mayo 10 49 16,91 2,20 0,92 0,13 4,45 + 1,28 1,54 + 0,77 70,84% 0,94%
Profundidad U=617.50; p=0.69
Profundo 15 71 13,50 2,33 0,84 0,14 5,46 + 1,52 1,04 + 0,59 56,57% 0,38% U=611.50; p=0.64
Somero 15 62 10,36 2,24 0,83 0,16 4,13 + 1,10 0,69 + 0,33 43,43% 0,29% U=610.00; p=0.62
Estación
H=3.27; p=0.19
CV 11 40 10,54 2,14 0,86 0,16 5,71 + 2,19 1,51 + 1,07 44,15% 0,44%
H=3.30; p=0.19
NI 15 38 3,81 2,24 0,83 0,16 4,75 + 2,21 0,48 + 0,23 15,98% 0,16%
H=4.09; p=0.12
VC 12 55 9,51 1,92 0,75 0,22 4,23 + 0,95 0,73 + 0,38 39,87% 0,40%
26
Se observó que los géneros y morfotipos encontrados en cada estación, se distribuyen
equitativamente. Respecto a las estaciones de muestreo no se evidenciaron diferencias
significativas en riqueza, abundancia ni cobertura (Tabla 3).
Tabla 4. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos del lado
expuesto. a. Estratos de profundidad. b. Estaciones de muestreo.
Género / Morfotipo Somero Profundo Total Género / Morfotipo CV NI VC Total

Cribrilaria 5 0,016 21 0,061 26 0,039 Cribrilaria 11 0,003 12 0,006 3 0,003 26 0,039
Arthropoma 1 0,106 10 0,198 11 0,152 Trematooecia 2 0,001 1 0,004 22 0,003 25 0,022
Trematooecia 20 0,027 5 0,017 25 0,022 Arthropoma 9 0,033 1 0,003 1 0,159 11 0,152
Disporella 9 0,027 5 0,009 14 0,018 Morfotipo21 1 0,002 1 0,002
Scrupocellaria 2 0,008 1 0,002 3 0,005 Disporella 4 0,004 10 0,004 14 0,018
Smittipora 1 0,002 1 0,001 2 0,001 Gephyrophora 2 0,003 3 0,002 5 0,004
Chorizopora 2 0,007 1 0,002 3 0,005 Cleidochasma 1 0,006 3 0,006 4 0,008
Cleidochasma 3 0,012 1 0,004 4 0,008 Steginoporella 1 0,004 1 0,003 2 0,002
Parasmittina 1 0,016 2 0,029 3 0,022 Aimulosia 1 0,001 1 0,002 2 0,001
Parellisina 4 0,044 5 0,013 9 0,028 Bryopesanser 3 0,003 1 0,003 4 0,004
Crepidacantha 7 0,011 7 0,005 Scrupocellaria 2 0,004 1 0,008 3 0,005
Savignyella 2 0,003 2 0,001 Chorizopora 2 0,006 1 0,003 3 0,005
Steginoporella 2 0,004 2 0,002 Parasmittina 2 0,021 1 0,024 3 0,022
Morfotipo3 1 0,001 1 0,000 Parellisina 2 0,005 7 0,011 9 0,028
Morfotipo21 1 0,003 1 0,002 Smittipora 1 0,001 1 0,003 2 0,001
Aimulosia 2 0,002 2 0,001 Stylopoma 4 0,006 1 0,001 5 0,009
Bryopesanser 4 0,009 4 0,004 Crepidacantha 7 0,002 7 0,005
Gephyrophora 5 0,008 5 0,004 Morfotipo3 1 0,001 1 0,000
Morfotipo32 1 0,003 1 0,001 Morfotipo32 1 0,004 1 0,001
Stylopoma 5 0,018 5 0,009 Savignyella 2 0,002 2 0,001
Total general 61 0,38% 69 0,29% 130 0,33% Total general 39 0,44% 37 0,16% 54 0,40% 130 0,33%
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS DEL LADO NO EXPUESTO
Según la época
Inicialmente en el mes de junio, siete géneros de briozoos colonizaron el sustrato libre. Entre
ellas se encontraron Cribrilaria, Disporella y Parellisina entre otros, los cuales
permanecieron a lo largo del año y muchas de ellas aumentaron su abundancia
progresivamente. De la primera época (junio) a la segunda (septiembre), la cual es cuatro
meses después del asentamiento inicial, la riqueza aumenta tres veces (S=7 a S=20), donde
morfotipos como el 12 y 36 no se volvieron a presentar posteriormente. Seguidamente hubo
un aumento en menor proporción de la riqueza correspondiente a la época de enero (S=22),
donde el género Steginoporella y morfotipos como el 32 y 35 fueron representantes únicos
para esta. Finalmente en mayo cuando se completa el año, se evidenciaron hasta 23 géneros
y morfotipos, donde Savignyella y Scrupocellaria se evidenciaron con abundancia y
cobertura relativamente alta respecto a la de otros géneros (Tabla 5).
27
La abundancia de colonias de briozoos presentada en las diferentes épocas es
significativamente diferente (H=35,46; p<0,05), siendo junio (1,80 + 0,37 ES colonias)
menor (p<0,05) que septiembre (17,35 + 5,82 ES colonias), enero (35,12 + 5,44 ES colonias)
y mayo (51,94 + 11,13 ES colonias).
Tabla 5. Abundancia (N) y cobertura total (CT %) de géneros y morfotipos

encontrados en las épocas en el lado no expuesto a partir de su presencia a lo largo del
año evidenciando el proceso de sucesión. Color verde = géneros encontrados en todas
las épocas, Color azul = géneros encontrados únicamente en la última época.
Junio Septiembre Enero Mayo Total

Género / Morfotipo
N (CT %) N (CT %) N (CT %) N (CT %) N (CT %)
Cribrilaria 1 0,002 128 0,613 274 1,232 297 1,937 700 0,946
Disporella 2 0,002 31 0,075 63 0,229 52 0,299 148 0,151
Parellisina 1 0,002 9 0,054 43 0,396 23 0,375 76 0,207
Bryopesanser 2 0,007 7 0,014 11 0,034 12 0,044 32 0,025
Gephyrophora 1 0,001 3 0,008 10 0,040 12 0,065 26 0,029
Smittipora 1 0,002 1 0,001 6 0,025 16 0,048 24 0,019
Morfotipo 6 1 0,002 9 0,019 13 0,037 6 0,020 29 0,020
Morfotipo 21 9 0,023 56 0,143 65 0,042
Aimulosia 22 0,047 36 0,100 35 0,068 93 0,054
Cleidochasma 30 0,084 26 0,149 30 0,511 86 0,186
Trematooecia 5 0,010 17 0,043 63 0,391 85 0,111
Morfotipo 3 4 0,004 9 0,011 57 0,042 70 0,014
Parasmittina 16 0,076 18 0,149 32 0,432 66 0,164
Proboscina 10 0,026 17 0,056 10 0,023 37 0,026
Arthropoma 7 0,228 3 0,070 10 1,263 20 0,390
Stylopoma 3 0,011 4 0,010 11 0,047 18 0,017
Crepidacantha 1 0,001 5 0,019 4 0,037 10 0,014
Reptadeonella 2 0,011 4 0,011 1 0,089 7 0,028
Morfotipo 10 2 0,003 6 0,015 8 0,004
Savignyella 22 0,217 22 0,054
Morfotipo 15 1 0,006 2 0,001 3 0,002
Morfotipo 12 1 0,000 1 0,000
Morfotipo 36 1 0,000 1 0,000
Steginoporella 10 0,035 10 0,009
Morfotipo 32 4 0,022 4 0,005
Morfotipo 35 1 0,003 1 0,001
Morfotipo 4 1 0,003 1 0,001
Total general 9 0,02% 291 1,29% 585 2,70% 778 6,14% 1663 2,53%
La cobertura de las colonias de briozoos en cada época fue baja respecto al sustrato disponible
(1800 cm2 por época), alcanzando un máximo de 6,14 % de sustrato en el mes de mayo (7,02
cm2 + 1,95 ES). La cobertura total de colonias de briozoos del lado protegido en 7200 cm2
equivalentes a las 72 placas del muestreo, fue de 2,53 %. El género Cribrilaria tuvo la mayor
cobertura a lo largo del tiempo excepto en junio donde a pesar de tener coberturas muy bajas,
el género Bryopesanser abarcó la mayor respecto a las demás. La diversidad aumentó a lo
28
largo del tiempo, y no hubo dominancia de alguna especie en particular. Por otro lado, se
evidenció un aumento en abundancia, riqueza y cobertura de colonias de briozoos a lo largo
del tiempo (Tabla 6).
Tabla 6. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos del

lado no expuesto de las placas de asentamiento durante las épocas.
Riqueza Abundancia Area Diversidad Equitatividad Dominancia Abundancia Area Cobertura Cobertura
Fecha
(S) (N) (cm2) (H') (J') (λ) (Prom + ES) (Prom + ES) relativa (%) total (%)
Junio 7 9 0,33 1,89 0,97 0,16 1,29 + 0,18 0,07 + 0,01 0,18% 0,02%
Septiembre 20 291 23,19 2,10 0,69 0,22 14,55 + 6,32 1,37 + 0,45 12,70% 1,29%
Enero 22 585 48,56 2,12 0,68 0,24 26,59 + 12,22 2,88 + 0,55 26,60% 2,70%
Mayo 23 778 110,50 2,34 0,75 0,17 33,83 + 12,61 7,02 + 1,95 60,52% 6,14%
Se observa que a medida que avanza el tiempo la riqueza aumenta (H=33,93; p<0,05), siendo
junio (S=7) de menor riqueza respecto a septiembre (20), enero (22) y mayo (23). De la
misma forma la cobertura de colonias de briozoos aumentó significativamente (H=37,29;
p<0,05) a lo largo del tiempo en las mismas fechas mencionadas anteriormente.
Figura 4. Diversidad de Shannon-Wiener con intervalos de confianza superior e

inferior para el lado no expuesto en épocas.
Por otro lado, la diversidad fue significativamente diferente (–Xc2=22,85 > X2=7,81 gl=3,
N=28, α=0,05), donde la mayor diversidad se presentó en el mes de mayo (H’=2,34) y esta
difirió respecto a las demás épocas (Z > 1,96; Figura 4).
29
Profundidad
El estrato profundo y somero son similares en su riqueza (S=25 y S=23 respectivamente),

cuya composición se observó que en un total de 28 géneros y morfotipos, 20 de ellos se
encuentran en ambas profundidades siendo géneros como Cribrilaria, Disporella y
Aimulosia altamente abundantes en ambas profundidades respecto a otros géneros. En el
estrato profundo se encuentran morfotipos como el 4, 10, 15 y 32 que no se encuentran en el
somero mientras que el género Scrupocellaria y morfotipos como el 12 y 35 no se encuentran
en el sustrato profundo, siendo estos últimos con abundancia de una sola colonia (Tabla 7).

encontrados en las profundidades del lado no expuesto. Color verde = géneros más
abundantes, Color azul = géneros encontrados únicamente en cada profundidad.
Somero Profundo Total

Género / Morfotipo
N (CT %) N (CT %) N (CT %)
Cribrilaria 110 0,272 590 1,620 700 0,946
Disporella 86 0,200 62 0,103 148 0,151
Aimulosia 5 0,005 88 0,102 93 0,054
Morfotipo21 20 0,068 45 0,015 65 0,042
Cleidochasma 15 0,054 71 0,318 86 0,186
Trematooecia 58 0,164 27 0,058 85 0,111
Parellisina 51 0,302 25 0,111 76 0,207
Morfotipo3 24 0,011 46 0,017 70 0,014
Parasmittina 14 0,054 52 0,274 66 0,164
Proboscina 1 0,001 36 0,052 37 0,026
Bryopesanser 14 0,024 18 0,026 32 0,025
Morfotipo6 2 0,003 27 0,036 29 0,020
Gephyrophora 2 0,005 24 0,052 26 0,029
Smittipora 11 0,021 13 0,017 24 0,019
Savignyella 20 0,104 2 0,004 22 0,054
Arthropoma 1 0,010 19 0,771 20 0,390
Stylopoma 3 0,004 15 0,030 18 0,017
Crepidacantha 6 0,022 4 0,006 10 0,014
Steginoporella 9 0,016 1 0,002 10 0,009
Reptadeonella 3 0,047 4 0,008 7 0,028
Morfotipo10 8 0,009 8 0,004
Morfotipo32 4 0,011 4 0,005
Morfotipo15 3 0,004 3 0,002
Morfotipo4 1 0,001 1 0,001
Morfotipo36 1 0,000 1 0,000
Morfotipo12 1 0,000 1 0,000
Morfotipo35 1 0,002 1 0,001
Total general 502 1,45% 1161 3,68% 1663 2,53%
30
A pesar que la riqueza, siendo más alta en el estrato profundo, no difirió significativamente
del somero (U = 494.50; p=0,08), la abundancia es considerablemente más alta en el estrato
profundo (Tabla 8) con 1161 individuos (45,15 + 7,64 ES colonias) que en el somero con
502 (18,32 + 3,78 ES colonias) siendo significativamente diferentes (U=204,00; p<0,05).
Así mismo sucedió con la cobertura, la cual alcanzó un 3,68% correspondiente a un área total
de 3600 cm2 en 36 placas en el estrato profundo (4,91 cm2 + 1,27 ES) y a 1,45 % en el estrato
somero (1,87 cm2 + 0,43 ES). Esto evidenció que las profundidades son diferentes
(U=230,00; p<0,05), donde las colonias de briozoos abarcan mucho más espacio en lugares
con mayor profundidad. Por Otro lado, el estrato somero es significativamente más diverso
(–Xc2=38,54 > X2=3,84, gl=1, N=28, α=0,05) y equitativo que el profundo, aunque el
profundo tiene mayor abundancia y cobertura de colonias de briozoos.

lado no expuesto de las placas de asentamiento en las profundidades.
Profundidad
Profundo 25 1161 132,59 2,08 0,65 0,26 45,15 + 7,64 4,91 + 1,27 71,90% 3,65%
Somero 23 502 52,26 2,45 0,78 0,12 18,32 + 3,78 1,87 + 0,43 28,08% 1,42%
Estaciones
Se evidenciaron entre 21 géneros y morfotipos que se encuentran en las tres estaciones como
Cribrilaria el cual fue el género más abundante en las tres estaciones, Disporella y
Aimulosia. Sin embargo, en la estación de Varadero Canal se encontraron dos morfotipos (12
y 35) que no se evidenciaron en ninguna otra estación, así como los morfotipos 4, 15, 32 y
36 se evidenciaron únicamente en Nico (Tabla 9).
Por otro lado, Nico fue la estación con mayor riqueza (S=26), abundancia (43,84 + 9,57 ES
colonias); con un total de 789 colonias; y cobertura relativa de 50,72 % (4,93 cm2 + 1,65 ES)
de colonias de briozoos respecto a las otras dos estaciones (Tabla 10). Presento la abundancia
y cobertura más alta de Cribrilaria (362 colonias y 2,31 cm2) de todas las estaciones seguidos
por morfotipos abundantes como el 21 (39 colonias) y géneros como Cleidochasma y
Aimulosia (52 y 50 colonias respectivamente). También cobertura de géneros como
Parellisina (4,77 cm2) y Cleidochasma (4,61 cm2) entre otros se encontraron entre los más
altos. A pesar que no se evidenciaron diferencias significativas (H=2,12; p=0,34, H=1,51;
31
p=0,46 y F=1,58; p=0,21 para riqueza, abundancia y cobertura respectivamente) en ninguno
de los casos anteriores ni tampoco en la diversidad (–Xc2=0,04 < X2=5,99, gl=2, N=28,
α=0,05), Nico es la estación en donde se encuentra la menor diversidad (H’) y la dominancia
(λ) más alta.

encontrados en las estaciones del lado no expuesto.
CV NI VC Total
Género / Morfotipo
N (CT %) N (CT %) N (CT %) N (CT %)
Cribrilaria 216 1,218 362 2,081 122 0,485 700 0,946
Disporella 43 0,139 47 0,223 58 0,244 148 0,151
Aimulosia 27 0,061 50 0,128 16 0,027 93 0,054
Morfotipo21 24 0,037 39 0,086 2 0,002 65 0,042
Cleidochasma 17 0,100 52 0,256 17 0,389 86 0,186
Trematooecia 30 0,193 3 0,008 52 0,242 85 0,111
Parellisina 25 0,223 17 0,265 34 0,338 76 0,207
Morfotipo3 18 0,018 45 0,032 7 0,007 70 0,014
Parasmittina 31 0,353 24 0,191 11 0,113 66 0,164
Proboscina 18 0,045 18 0,059 1 0,001 37 0,026
Bryopesanser 9 0,021 15 0,056 8 0,022 32 0,025
Morfotipo6 14 0,037 11 0,032 4 0,009 29 0,020
Gephyrophora 5 0,031 16 0,076 5 0,006 26 0,029
Smittipora 12 0,042 8 0,023 4 0,012 24 0,019
Savignyella 3 0,054 17 0,099 2 0,063 22 0,054
Arthropoma 5 0,222 13 1,287 2 0,053 20 0,390
Scrupocellaria 1 0,002 16 0,049 3 0,018 20 0,017
Stylopoma 7 0,022 7 0,034 4 0,012 18 0,017
Crepidacantha 2 0,007 7 0,044 1 0,006 10 0,014
Steginoporella 1 0,002 3 0,007 6 0,027 10 0,009
Morfotipo10 1 0,002 6 0,015 1 0,001 8 0,004
Reptadeonella 4 0,016 3 0,094 7 0,028
Morfotipo32 4 0,022 4 0,005
Morfotipo15 3 0,007 3 0,002
Morfotipo4 1 0,003 1 0,001
Morfotipo36 1 0,000 1 0,000
Morfotipo12 1 0,000 1 0,000
Morfotipo35 1 0,003 1 0,001
Total general 511 2,13% 789 3,84% 363 1,62% 1663 2,53%
Varadero Canal, fue la estación con menor riqueza (S=22), abundancia (18,65 + 3,85 ES
colonias) y cobertura (1,97 cm2 + 0,43 ES), donde géneros como Cribrilaria (122 colonias y
8,73 cm2) y Disporella (58 colonias y 4,38 cm2) fueron los más abundantes con alta cobertura
(Tabla 10).
Ciénaga de los Vázquez se caracterizó por la presencia de dos morfotipos únicos (12 y 35).
Así mismo los géneros más abundantes fueron Cribrilaria (216 colonias y 21,93 cm2) y
Disporella (43 Colonias y 2,50 cm2) mientras que los de mayor cobertura fueron Cribrilaria,
Parasmittina (31 Colonias con 6,35 cm2) y Parellisina (25 colonias con 4,02 cm2).
32
lado no expuesto de las placas de asentamiento en las estaciones.
Estación
CV 23 511 51,73 2,24 0,71 0,20 32,88 + 8,79 3,23 + 1,11 28,04% 2,13%
NI 26 789 93,75 2,23 0,69 0,22 43,84 + 9,57 4,93 + 1,65 50,55% 3,84%
VC 22 363 39,37 2,25 0,73 0,17 18,65 + 3,85 1,97 + 0,43 21,41% 1,62%
Al analizar en conjunto la abundancia de los grupos de briozoos a lo largo del año, las
profundidades y las estaciones se observó que aproximadamente en un 40 % existió
disimilaridad en la comunidad respecto al tiempo y la profundidad. Esto puede observarse a
través de un dendrograma de similaridad de Bray-Curtis, ya que los cuatro primeros meses
de asentamiento dados de junio a septiembre (A-G) se separaron de un grupo mayor que
contiene los meses de enero y mayo (H). También se observó que los estratos de profundidad
(somero y profundo), compuestos por la abundancia de colonias de briozoos fueron diferentes
en un poco menos del 40 % (Figura 5).
Coeficiente Cofenético = 0,81
A B C D E F G H
Figura 5. Dendrograma
A B C Dde similaridad
E F G de Bray-Curtis para Hla abundancia de colonias
Aimulosia 16,51 83,49
deArthropoma
briozoos en las épocas, estaciones 24,00 y profundidades. Linea
76,00 roja = Porcentaje de
51,79
similaridad
Bryopesanser
Cleidochasma
32,14
a la que
20,75
se unen los grupos.
16,07
Cuadros azules = grupos formados.
79,25
Crepidacantha 100,00
Cribrilaria 1,26 2,53 3,79 27,79 64,63
Disporella 8,56 4,28 34,24 52,92
Gephyrophora
21,88 78,13
Este mismo resultado
Parasmittina
según las abundancias
52,38
de los géneros y morfotipos se observó a través 47,62
Parellisina 32,26 25,81 41,94
de la similaridad en las épocas entre enero y mayo (Figura 6a), mientras que junio y
Proboscina 100,00
Reptadeonella 100,00
Savignyella 100,00
Scrupocellaria 100,00
Smittipora 23,81 23,81 52,38
100,00
33
Steginoporella
Stylopoma 22,73 77,27
Trematooecia 17,48 8,74 73,79
Morfotipo 3 12,16 12,16 75,68
Morfotipo 4 100,00
Morfotipo 6 21,28 21,28 57,45
septiembre tendieron a dispersarse de este grupo (MDS). Por otro lado, se encontró que la
abundancia de colonias de briozoos en junio es significativamente menor a la de enero y
mayo, a través de un análisis de similaridad (ANOSIM R= 0,294; p=1,2%).
La abundancia de la comunidad en los estratos de profundidad difirió significativamente

(ANOSIM R= 0,246; p= 0,1%), mostrando una separación de dichos grupos (MDS Figura
6b). las estaciones de muestreo no evidenciaron diferencia alguna (R= -0,091; p=97,4%).
a.
b.
Figura 6. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la

matriz de similaridad con el índice de Bray-Curtis de la abundancia de colonias de
briozoos en las fechas y profundidades. a. factor de épocas de muestreo, b. factor de
profundidad.
La cobertura de briozoos evidenció al igual que la abundancia, que aproximadamente en un

40 % existió disimilaridad en la comunidad respecto al tiempo y la profundidad
34
(Dendrograma de Bray-Curtis; Figura 7). Igualmente los cuatro primeros meses de
asentamiento dados de junio a septiembre, mostraron una separación de un grupo mayor que
contiene los meses de enero y mayo. La cobertura de las colonias de los briozoos que
componen los sustratos de profundidad somero y profundo, fueron diferentes en
aproximadamente un 30 %.
Coeficiente Cofenético = 0,84
A B C D E F G
Figura 7. Dendrograma
A B C D de Esimilaridad
F de Bray-Curtis para
G la cobertura de colonias
Aimulosia 100,00
de Arthropoma
briozoos en las fechas, estaciones y profundidades. Linea 100,00 roja = Porcentaje de
Bryopesanser 41,76 58,24
similaridad
Cleidochasma
a la que
10,73
se unen los grupos. Cuadros azules
89,27
= grupos formados.
Crepidacantha 100,00
Cribrilaria 0,67 1,22 6,48 91,64
Al igual que con
3,06la abundancia,
Disporella 4,84 se observó una similaridad en las épocas según la cobertura
31,68 60,42
Gephyrophora 7,43 92,57
de los géneros y morfotipos de 30,11
Parasmittina
Parellisina
las muestras entre los meses de enero y mayo (Figura 8a). Así
100,00
69,89
Proboscina 100,00
mismo, la cobertura de colonias de briozoos en junio fue significativamente menor a la de
Reptadeonella 100,00
Savignyella 100,00
enero y mayo (ANOSIM
Scrupocellaria
Smittipora21,14
R= 0,320;
10,94
p=0,2%; R= 0,685 y R= 0,667 p=1,2% respectivamente).
100,00
67,92
Steginoporella 100,00
Stylopoma 100,00
Por otro lado, la cobertura
Trematooecia 10,91 de la comunidad en los estratos de profundidad difirió
2,52 86,57
Morfotipo 3 17,23 12,45 70,33
Morfotipo 4 100,00
significativamente (ANOSIM
Morfotipo 6 22,17
R= 0,232; p= 0,2%), mostrando una separación de dichos
77,83
Morfotipo 10 100,00
grupos (MDS Figura 8b). La
Morfotipo 12 100,00 comunidad en las estaciones de muestreo no difirió
Morfotipo 15 100,00
Morfotipo 21 6,97 93,03
significativamente (R= -0,099; p=98,9%).
Morfotipo 32 100,00
Morfotipo 35 100,00
Morfotipo 36 100,00
35
a.
b.
Figura 8. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la

matriz de similaridad con el índice de Bray-Curtis de la cobertura de colonias de
briozoos en las fechas y profundidades. a. factor de épocas de muestreo, b. factor de
profundidad.
Los resultados de la sucesión, a través del análisis de los porcentajes de disimilaridad

(SIMPER), mostraron que en el primer mes (junio) se inició el proceso de sucesión con siete
géneros y morfotipos con bajas abundancias y coberturas. Para septiembre hubo un aumento
en la riqueza a 20 morfotipos o géneros. Así, de junio a septiembre existió una disimilaridad
del 85,08 % dada por 15 géneros y morfotipos que aportan el 90 % de disimilaridad. Entre
ellos, los géneros Cribrilaria, Disporella y Parellisina aportaron el 14,12, 9,86 y 8,22 % de
36
disimilaridad debido al incremento en su abundancia y cobertura respecto a la fecha inicial,
donde no hubo reemplazo de especies.
De septiembre a enero se evidenció una disimilaridad del 57,87 % dada por 18 géneros o
morfotipos. Donde Parellisina, Cribrilaria y Parasmittina aportaron el 9,13, 8,08 y 5,79 %
de disimilaridad nuevamente por el aumento de su abundancia y cobertura. Sin embargo en
este caso se evidenció que morfotipos que aparecieron en septiembre como el 12 el 15 y el
36 no se presentaron en enero, mientras que morfotipos como el 32 y el 35 y géneros como
Steginoporella aparecieron inicialmente en la sucesión.
Por último, de enero a mayo hubo una disimilaridad de 47,69 % dados entre 20 géneros y
morfotipos donde el mayor aporte se presentó por Savignyella, Arthropoma y Trematooecia
(7,22, 6,57 y 6,41 %). Cribrilaria (aporte del 5,72 %) pese que aumentó su abundancia y
cobertura, no se encontró entre las cinco de mayor aporte. Se evidencio una riqueza muy
similar en ambos meses, superando mayo a enero por solo un género o morfotipo. Géneros
como Savignyella y Scrupocellaria y morfotipos como el 4 no se habían presentado
anteriormente, y el morfotipo 15 que se presentó en septiembre apareció nuevamente aunque
con una baja abundancia y cobertura.
En general, la mayor disimilaridad entre épocas se encontró entre junio 2013 y mayo de 2014
en un 87,57 %, donde 16 géneros y morfotipos recogen el 90 % del porcentaje acumulado de
disimilaridad. Géneros como Cribrilaria, Trematooecia y Cleidochasma entre otros aportan
a la disimilaridad en un 9,54, 9,19 y 8,37 % respectivamente. También géneros como
Savignyella y Scrupocellaria que se encontraron únicamente en mayo, aportan a la
disimilaridad en un 6,82 y 3,67 %. Todos los géneros de briozoos que aparecen inicialmente
en la sucesión en junio aparecen en la última época del estudio es decir en mayo.
37
DISCUSION DE RESULTADOS
La estructura de la comunidad de briozoos mostró cambios durante el año evidenciado por

un proceso sucesional en el cual, en un primer periodo de colonización (mes uno) se
asentaron organismos que forman colonias membraniporiformes delgadas (Stach, 1936). A
los cuatro y ocho meses, además de la presencia de los anteriores, ingresaron organismos que
forman colonias membraniporiformes gruesas (Boyer et al., 1990). A los doce meses, la
comunidad presentó organismos con morfologías ramificadas que aumentaron sus
abundancias con el tiempo. De esta manera se observó el aumento en riqueza, abundancia y
diversidad de los grupos a través del tiempo.
Los organismos membraniporiformes del asentamiento inicial, representados por siete

géneros, son organismos calcáreos incrustantes en su mayoría Cheilostomados, delgados, en
forma de hoja, poco calcificados y con la lámina basal entera adherida al sustrato que los
hacen adecuados para un sustrato liso y plano. Además, por su poca altura, no se ven
afectados por el movimiento del agua (Stach, 1936; Mckinney y Jackson, 1989). A través del
mecanismo de facilitación de este grupo, el sustrato fue posteriormente colonizado por
géneros y morfotipos (N=20) de formas membraniporiformes gruesos con mayor grado de
calcificación, con la habilidad de formar capas superpuestas o de crecer con una lámina basal
perpendicular al sustrato (Stach, 1936; Boyer et al., 1990), lo que los hace más eficientes en
mantener su posición contra competidores del espacio, y poder sobrecrecer otros organismos
o crecer sobre espacios irregulares (Boyer et al., 1990). Ambas formas son típicas del periodo
de reclutamiento inicial (Boyer et al., 1990) que según Pisano y Boyer (1985) dura cuatro
meses, lo cual coincide con los resultados del presente estudio. Durante este periodo inicial,
la riqueza, abundancia y diversidad de la comunidad aumentan (Figura 2), pasando de siete
(7) a 20 géneros y morfotipos, de nueve (9) a 291 colonias y de un valor de diversidad (H’)
de 1,89 a 2,10 respectivamente. Posteriormente, en etapas más avanzadas del reclutamiento
(del mes cuatro al 12), los cambios en la comunidad no fueron tan evidentes en términos de
riqueza (20 a 23) y diversidad (H’=2,10 a 2,34) y aunque las abundancias no son
significativamente diferentes (H=35,46; p=0,28), se observó un aumento (N=291 a 778).
Además, a partir del mes 12 aparecieron organismos de formas de crecimiento ramificado
(Celariformes) que se esperaría aumenten sus abundancias a través del tiempo, ya que se ven
38
favorecidos por su forma de crecimiento vertical que requiere un mínimo de superficie para
su adhesión, lo cual le asegura suficiente acceso a los recursos en la columna de agua y
disminuye la competencia con organismos asociados al sustrato. Por lo anterior, los
celariformes son eficientes filtradores, lo cual puede darles una ventaja en la competencia
por los recursos sobre otras morfologías (Stach, 1936; Pisano y Boyer, 1985; Mckinney y
Jackson, 1989; Boyer et al., 1990).
En cuanto se refiere a la composición de la comunidad de briozoos, con el paso del tiempo

se observa que los taxa que van apareciendo se mantienen. Si bien no existen estudios que
determinen que las especies pioneras que colonizan el sustrato de briozoos son las mismas a
través del tiempo, ya que pueden cambiar para el mismo sitio de muestreo (Pisano y Boyer
1985; Pisano y Balduzzi, 1985; Boyer et al., 1990), en este estudio se evidenció que géneros
como Cribrilaria, Disporella y Parellisina entre otros, fueron pioneras y continuaron
presentándose a través del tiempo. Así mismo, nuevos géneros y morfotipos que se asentaron
a partir del cuarto mes como Cleidochasma, Aimulosia y Parasmittina junto con siete más,
se mantuvieron al igual que los siete taxa iniciales. Para el octavo mes, dos nuevos
aparecieron y se mantuvieron con los 17 anteriores (Tabla 11). Finalmente a los 12 meses,
aparecieron cuatro más, siendo dos de ellas géneros de colonias ramificadas, Savignyella y
Scrupocellaria considerados como tardíos en el proceso de sucesión. Por lo anterior, se puede
decir que en la sucesión, en este caso, no implica un reemplazo de géneros o morfotipos
evidente, como dice la teoría de sucesión clásica (Stiling, 1992). No obstante, lo que sí se
pudo apreciar fue el aumento en grado de complejidad en formas de vida (crecimiento) y la
variación en las abundancias a lo largo del tiempo, aumentando progresivamente para unos
y disminuyendo para otros, en diferentes intervalos de tiempo. Así, el proceso de sucesión se
evidencia por variación en la abundancia de las especies, más que por el reemplazo de las
mismas (Jaimes y Sarmiento, 2002).
39
Tabla 11. Composición y abundancia relativa de géneros y morfotipos en los
intervalos en el proceso de sucesión
Mes 1 Mes 4 Mes 8 Mes 12
Caracteristicas
Composicion Abundancia Composicion Abundancia Composicion Abundancia Composicion Abundancia
Cribrilaria 11,11% Cribrilaria 43,99% Cribrilaria 46,84% Cribrilaria 38,17%
Disporella 22,22% Disporella 10,65% Disporella 10,77% Disporella 6,68%
Parellisina 11,11% Parellisina 3,09% Parellisina 7,35% Parellisina 2,96% Géneros y
Bryopesanser 22,22% Bryopesanser 2,41% Bryopesanser 1,88% Bryopesanser 1,54% morfotipos
Gephyrophora 11,11% Gephyrophora 1,03% Gephyrophora 1,71% Gephyrophora 1,54% pioneros
Smittipora 11,11% Smittipora 0,34% Smittipora 1,03% Smittipora 2,06%
Morfotipo 6 11,11% Morfotipo 6 3,09% Morfotipo 6 2,22% Morfotipo 6 0,77%
Aimulosia 7,56% Aimulosia 6,15% Aimulosia 4,50%
Cleidochasma 10,31% Cleidochasma 4,44% Cleidochasma 3,86%
Trematooecia 1,72% Trematooecia 2,91% Trematooecia 8,10%
Morfotipo 3 1,37% Morfotipo 3 1,54% Morfotipo 3 7,33%
Parasmittina 5,50% Parasmittina 3,08% Parasmittina 4,11% Géneros y
Proboscina 3,44% Proboscina 2,91% Proboscina 1,29% morfotipos
Arthropoma 2,41% Arthropoma 0,51% Arthropoma 1,29% despues de los 4
Stylopoma 1,03% Stylopoma 0,68% Stylopoma 1,41% meses de
Crepidacantha 0,34% Crepidacantha 0,85% Crepidacantha 0,51% asentamiento
Reptadeonella 0,69% Reptadeonella 0,68% Reptadeonella 0,13% inicial
Morfotipo 21 1,54% Morfotipo 21 7,20%
Morfotipo 12 0,34%
Morfotipo 36 0,34%
Savignyella 2,83%
Géneros y
Scrupocellaria 2,57%
morfotipos tardias
Morfotipo 4 0,13%
Steginoporella 1,71%
Morfotipo 32 0,68%
Otros
Morfotipo 35 0,17%
La distribución vertical de los organismos respecto a su composición fue muy similar ya que
20 taxa en común se presentaron en ambas profundidades representando las tres morfologías
descritas anteriormente. Sin embargo, la diferencia en la composición está dada por la mayor
abundancia de morfologías ramificadas en el estrato somero. Esto puede ser debido a que en
el tiempo de observación de un año, no alcanzaron a evidenciarse por el lento crecimiento
que se presenta en el estrato profundo como se ha demostrado en otros estudios (Pisano y
Boyer, 1985; Jackson, 1984).
Ahora bien, aunque la composición de géneros y morfotipos es similar, las abundancias de

los organismos son significativamente diferentes entre las profundidades (U=204,00; p<0,05)
lo cual se atribuye a la alta abundancia y cobertura del género Cribrilaria, que representó el
21,44 % de la abundancia relativa de todos los taxa en el estrato somero (N=110), mientras
que en el estrato profundo representó el 48,40 % (N=590). El género ha sido poco estudiado
referente a sus estrategias de historia de vida, sin embargo Aristegui (1983) describe a
Cribrilaria como un género esciáfilo (Fototaxismo negativo), por lo que se adapta y
desarrolla mejor en medios sombreados, con una hidrodinámica débil y bajas tasas de
40
sedimentación, lo cual puede explicar en parte porque este género es mucho más abundante
a mayor profundidad.
La estructura de la comunidad de briozoos respecto a su riqueza, abundancia, cobertura y

diversidad no evidenció diferencias significativas entre las estaciones. Esto puede deberse a
que la calidad del agua es homogénea el en área de estudio y se caracteriza por aguas turbias
con tasas de sedimentación por encima de 10 mg*cm2d-1 (Ecoral, 2014). Así mismo, puede
ser un reflejo de la similaridad en la composición y estructura de la comunidad bentónica a
lo largo de la zona arrecifal del noroeste de Isla Barú (ANOVA, F (10,1798) = 0.23, p =
0.9934), caracterizada por proporciones similares entre los grupos de esponjas (erectas e
incrustantes), algas (frondosas, calcáreas erectas, calcáreas incrustantes y tapetes algales),
gorgonaceos (erectos e incrustantes), hidrocorales, corales escleractinios, zoantideos,
sustratos (arena, cascajo y coral recién muerto) y cianobacterias (Marrugo-Pascuales,
Alvarado-Chacón, En preparación). Por lo anterior se infiere que es un solo ambiente y por
lo tanto no es de esperar diferencias. A pesar de esto, variaciones no significativas en las
coberturas de corales y algas en algunas estaciones podrían explicar la mayor abundancia y
cobertura de briozoos, especialmente del género Cribrilaria en Nico (45,88 %) donde hay
mayor cobertura de corales y la menor de briozoos en Varadero donde hay mayor cobertura
de algas. Estudios realizados por Jackson (1984), Winston y Jackson (1984) y Jackson y
Winston (1982) sugieren que los briozoos cheilostomados incrustantes se fijan en sustratos
duros como corales y concreciones calcáreas especialmente del género Cribrilaria
(Aristegui, 1983), argumento a favor de la abundancia en Nico. Por otra parte,se ha
demostrado que la cobertura y abundancia de los briozoos tiende a disminuir en presencia de
competencia con algas y algunas esponjas (Winston y Jackson, 1984), por lo cual en
Varadero, las abundancias fueron menores.
Finalmente, a pesar que ambos lados de las placas presentaron asentamiento de colonias de
briozoos, la riqueza, abundancia y cobertura fue significativamente mayor en el lado no
expuesto. En observaciones de las placas del lado expuesto, fue evidente la presencia de algas
mientras que en la parte no expuesta, se encontraban gran cantidad de briozoos y esqueletos
calcáreos vermiformes, lo cual corresponde con las apreciaciones realizadas en otros estudios
41
(Bianchi, 1979; Relini et al., 1983; Boyer et al., 1990) y responden a la condición criptica de
estos organismos.
CONCLUSIONES
Existe una sucesión y esta se evidencia a través de la llegada de organismos cada vez más
complejos, desde calcáreos sencillos laminares hasta ramificados.
La Sucesión no se evidencia a través del reemplazo de especies sino en el cambio en sus

abundancias a través del tiempo.
No existen diferencias en la composición pero si en las dominancias de los grupos principales

que muestran las respuestas al ambiente, como el género Cribrilaria, el cual marca una gran
diferencia en el estrato profundo por ser esciáfilo.
La estructura y composición de la comunidad de briozoos que se encuentra en el área no

presenta diferencias porque están en un mismo ambiente, con condiciones de calidad de agua
y estructura de comunidad bentónica similar.
RECOMENDACIONES
Con el fin de caracterizar el cambio de la comunidad de briozoos en el tiempo no solo en un

periodo de asentamiento sino también en un periodo de maduración, se recomienda aumentar
el tiempo de muestreo como se realizó en otros estudios de hasta 36 meses o más. También
se recomienda tener una estación de control lejana al área actual que permita comparar la
estructura y el cambio de la comunidad en el tiempo respecto a la zona arrecifal objeto de
este estudio. Por ultimo realizar otro tipo de estudios ecológicos de estrategias de historias
de vida de las especies que ayuden a entender los procesos de formación de la comunidad.
42
BIBLIOGRAFIA
Aristegui DJ (1983) Estudio faunístico y ecológico de los briozoos Queilostomados

(Ectoprocta, cheilostomata) del circalitoral del Tenerife. Secretariado De Publicaciones De
La Universidad De La Laguna Colección de monografías No 13. p .1-273.
Beeby A. y Brennan AM (2004) First Ecology: Ecological principles and environmental

issues. 2a Ed. Oxford University Press. p. 136-145.
Begon M, Townsend CR, Harper J (2006) Ecology: from individuals to ecosystems.

Blackwell Publishing Ltd. 4: 738.
Bianchi CN (1979) Ecologia dei Serpuloidea (Annelida, Polychaeta) del piano infralitorale
presso Portofino (Genova). Boll. Mus. 1st. Biol. (47): 101-1 15.
Boyer M, Matricardi G, Pisano E (1990) Zoarial Forms In The Development Of A Bryozoan

Community. Anales De Biología (16) : 155-162.
Burke LK, Reytar M, Spalding AP (2011) Reefs at risk revisited. World Resources Institute:
p 130.
Brusca RC, Brusca GJ (2005) Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, p

1005 ISBN 0-87893-097-3.
Cendales MH, Zea S, Díaz JM (2002) Geomorfología y unidades ecológicas del complejo de
arrecifes de las Islas del Rosario e Isla Barú (Mar Caribe, Colombia). Rev. Acad. Colomb.
Cienc. 26 (101): 497-510. ISSN 03070-3908.
43
Clarke KR, Warwick RM (2001) Change in marine communities: An approach to statistical
analysis and interpretation, 2nd Ed. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory.
Connell JH (1978) Diversity in tropical rain forests and coral reefs: high diversity of trees
and corals is maintained only in a nonequilibrium state. Science, 199: 1302-1310.
Crisci JV, Armengol MFL (1983) Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía

numérica. Washington, D.C: Secretaría General de la Organización de los Estados
Americanos, Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico.
Crowley SF, Taylor PD (2000) Stable isotope composition of modern bryozoan skeletal
carbonate from the Otago Shelf, New Zealand. New Zealand Journal of Marine and
Freshwater Research 34:2, 331-351, DOI: 10.1080/00288330.2000.9516936.
Delgadillo-G O, Flórez P (2015) Primeros registros del Phylum Bryozoa asociados a hábitats
artificiales en el Caribe colombiano. Lat. Am. J. Aquat. Res., 43(1): 33-45. DOI:
10.3856/vol43-issue1-fulltext-4.
Díaz JM, Barrios LM, Cendales MH, Garzón-Ferreira J, Geister J, et al. (2000) Áreas
Coralinas de Colombia. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras. Serie de
publicaciones especiales 5: 176.
Duarte LFL, Nalesso (1996) The sponge Zygomycale parishii (Bowerbank) an, its endobiotic
fauna. Estuarine, Coastal and Shelf Science 42: 139-151.
Dunstan PK, Johnson CR (1998) Spatio-temporal variation in coral recruitment at different

scales on Heron reef, southern Great Barrier Reef. Coral Reefs 17: 71-81.
Ecoral (2014) Línea Base & Revisión Corporativa De Servicios Ecosistémicos. Informe. p.
58.
44
Edinger EG, Limmon J, Jompa W, Widjatmoko J, Heikoop MR (2000) Normal coral growth
rates on dying reefs: are coral growth rates good indicators of reef health Marine Pollution
Bulletin, 5: 404-425.
Flórez-Romero P, Montoya-Cadavid E (2004) Briozoos de la plataforma continental y el

talud superior del Caribe colombiano. Proyecto de grado. Universidad Jorge Tadeo Lozano.
Santa Marta.
Flórez-Romero P, Montoya-Cadavid E, Reyes-Forero J, Santodomingo N (2007) Briozoos

Cheilostomados del Caribe colombiano. Bol. Invest. Mar. Cost. 36:229-250.
Hallock P (2012) The FORAM Index revisited: uses, challenges, and limitations. En:
Proceedings of the 12th International Coral Reef Symposium, Cairns, Australia, July 9-13,
2012.
Jackson JBC (1979) Morphological strategies of sessile animals. In: Larwood, G., Rosen, B.
R. (ed.) Biology and systematics of colonial organisms. Academic Press, London, p. 499-
555.
Jackson JBC (1984) Ecology of cryptic coral reefs communities. III. Abundance and
aggregation of encrusting organisms with particular reference to Cheilostome Bryozoa.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol 75: 37-57.
Jackson JBC, Winston JE (1982) Ecology of cryptic coral reefs communities. I. Distribution
and abundance of mayor groups of encrusting organisms. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology. Vol 57: 135-147.
Jaimes V, Sarmiento L (2002) Regeneración de la vegetación de páramo después de un

disturbio agrícola en la cordillera oriental de Colombia. Ecotropicos 15(1):61-74.
45
Jessen C, Voolstra CR, Wild C (2014) In situ effects of simulated overfishing and
eutrophication on settlement of benthic coral reef invertebrates in the central Red Sea. PeerJ
PrePrints. http://dx.doi.org/10.7287/peerj.preprints.227v1.
Jones RW (2006) Principal fossil groups. Applied palaeontology. Cambridge University

Press. p. 116. ISBN 0-521-84199-2. Retrieved 2009-08-11.
Klicpera A, Taylor PD, Westphal H (2013) Bryoliths constructed by bryozoans in symbiotic

associations with hermit crabs in a tropical heterozoan carbonate system, Golfe d’Arguin,
Mauritania. Mar Biodiversity. 43:429–444. doi:10.1007/s12526-013-0173-4.
Kohler KE, Gill SM (2006) Coral Point Count with Excel extensions (CPCe): A Visual Basic
program for the determination of coral and substrate coverage using random point count
methodology. Computers & Geosciences. 32: 1259-1269.
Lees A, Buller AT (1972) Modern temperature – Water and warm – water shelf sediments
contrasted. Marine Geology 19: 159-98.
Margalef R (1984) Ecología. Editorial Planeta. España. 252 p.
Margalef R (1991) Ecología. Ed. Omega, S. A, Barcelona. P 951.
Marrugo-Pascuales M, Alvarado-Chacón EM (En preparación) Composición, estructura y

estado de la comunidad arrecifal coralina bentónica. En: Alvarado-Chacón EM, Henao-
Castro HA (eds). Estado actual de salud de la comunidad sésil bentónica y peces de los
arrecifes someros de barú-argos y el parque nacional natural corales del rosario y san
bernardo, caribe colombiano, Ecoral S.A.S. no 1 p. 388.
McKinney FK, Jackson JBC (1989) Bryozoan evolution. The university of Chicago press,
Chicago, USA.
46
McLaughlin, C. J., Smith, C. A., Buddemeier, R. W., Bartley, J. D., y Maxwell, B. A. (2003)
Rivers, runoff, and reefs. Global and Planetary Change, 39(1-2), 191–199. doi:
10.1016/S0921-8181(03)00024-9.
Meesters E, Knijn R, Willensen P, Pennartz R, Roebers G, Van Soest RWM (1991) Sub-
rubble communities of Curacao and Bonaire coral reefs. Coral Reefs 10: 189-197.
Moberg F, Folke C (1999) Ecological goods and services of coral reefs ecosystems.
Ecological Economics journal 29: 215-233.
Moberg F, Rönnbäck P (2003) Ecosystem services of the tropical seascape: interactions,

substitutions and restoration. Ocean Coast Manage journal 46: 27-46.
Montoya-Cadavid E, Flórez-Romero P, Winston JE (2007) Checklist of the marine Bryozoa

of the Colombian Caribbean. Biota Colombiana. 8(2):159–184.
Montoya-Cadavid E, Flórez-Romero P (2010) Briozoos: Una aproximación a su

conocimiento en los fondos del Caribe colombiano. Pp 282-315 En: INVEMAR (eds).
Biodiversidad del margen continental del Caribe Colombiano. Serie de publicaciones
especiales, Invemar No 20 p. 4588.
Moreno C (2001) Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, 1: 84.
Morgado EH, Tanaka MO (2001) The macrofauna associated with Bryozoan Schizoporella
errata (Walters) in southeastern Brazil. Scientia Marina 65 (3): 173-181.
Novak V, Santodomingo N, Rosler A, Di Martino E, Braga J, et al. (2013) Environmental

reconstruction of a late Burdigalian (Miocene) patch reef in deltaic deposits (East
Kalimantan, Indonesia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
http://dx.doi.org/10.1016/j.palaeo.2013.01.009.
47
Odum E. (1992) Ecología: bases científicas para un nuevo paradigma. 2a Ed.
Palumbi SR, Jackson JBC (1982) Ecology of cryptic coral reefs communities. II. Recovery
from small disturbance events by encrusting Bryozoa: The influence of “host” species and
lesion size. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol 64: 103-115.
Parada CP y Pinto JP (1986) Foraminíferos bentónicos recientes de la plataforma continental

interna de isla Barú. Bogotá, Colombia: Fondo para la Protección del Medio Ambiente “José
Celestino Mutis”--FEN Colombia.
Pardo L Calvet C Salicrú M (1992) Comparación de medidas de diversidad. Historia

Animalium, 1, 3-13.
Piotr K, Beate B (2007) Comparison of bryozoan assemblages from two contrasting arctic
shelf regions. Estuarine, Coastal and Shelf Science 73: 835-843.
Pisano E, Boyer M (1985) Development pattern of an infralittoral bryozoan community in

the western Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series. Vol. 27: 195-202.
Pisano E, Balduzzi A (1985) Bryozoan colonisation along an infralittoral cliff in the ligurian
sea (north-western mediterranean). In: Nielsen C, Larwood GP (eds.) Bryozoa: ordovician to
recent: 245-256. Olsen e olsen. Fredensborg, denmark.
Pomeroy RJ, Parks JE, Watson LM (2004) How is your MPA doing? A guidebook of natural
and social indicators for evaluating marine protected area management effectiveness. IUCN,
The World Conservation Union, pp 216.
Ramalho LV, Guilherme M, Taylorb PD (2011) Taxonomic revision of some lepraliomorph

cheilostome bryozoans (Bryozoa: Lepraliomorpha) from Rio de Janeiro State, Brazil.
Journal of Natural History. Vol. 45 (14) :767–798.
48
Relini G, Bianchi CN, Matricardi G, Pisano E (1983) Research in progress on colonization
of hard substrata in the Ligurian sea. Rapp. Comm. int. Mer Medit. Journée Etud. Recifs artif.
et Maricul. suspendu.: 77-78.
Reyes J, Santodomingo N, Florez P (2010) Corales escleractinidos de Colombia. Instituto de

investigaciones marinas y costeras “Jose Benito Vives De Andreis’’ INVEMAR. p15.
Ricklefs R (1998) Invitación a la Ecología. La Economía de la Naturaleza. 4a Ed. Editorial

Médica Panamericana. Argentina. 544 p.
Ruppert E, Barnes R (1996) Zoología de los invertebrados. McGraw-Hill-Interamericana, pp

1114.
Schopf TMJ (1974) Ectoprocts as associates of coral reefs: st. Croix, u.s. Virgin islands.
Proceedings of the Second International Coral Reef Symposium 1. Great Barrier Reef
Committee. P 03.
Soule DF, Soule JD, Chaney HW (1995) Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa
Maria basin and western Santa Barbara Channel: The Bryozoa. Santa Barbara Museum of
Natural History for the Hancock Institute of Marine Studies, California. 344 p.
Spalding M, Corinna R, Edmund G (2001) World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA:
University of California Press and UNEP/WCMC.
Stach LW (1936) Correlation of zoarial form with habitat. J. Geol. 44: 60-75.
Stiling P (1992) Ecology Theories and applications 3rd edition. Prentice Hall Upper Saddle
River, NJ, USA.
Vishnoff IMJ, Delgadillo-Garzón O (2010) Cobertura de la biota sésil asociada a cuatro

arrecifes artificiales en el golfo de Morrosquillo, Caribe colombiano. Valoración y
49
aprovechamiento de recursos marinos y costeros. XIV Seminario Nacional de Ciencias y
Tecnologías del Mar 367:372.
Vivas-Aguas L, Tosic M, Sánchez JA, Narváez B, Cadavid P, Cadavid J, Espinosa L (2010)

Diagnóstico y evaluación de la calidad ambiental marina en el Caribe y Pacífico colombiano.
Red de vigilancia para la conservación y protección de las aguas marinas y costeras de
Colombia-REDCAM. Santa Marta, Colombia: INVEMAR.
Winston JE (1984a) Why Bryozoans Have Avicularia – A Review of the Evidence. American
Museum of natural history. 2789:1-26 ISSN 0003-0082.
Winston JE (1984b) Shallow-Water Bryozoans of Carrie Bow Cay, Belize. American

Winston JE (1986) An Annotated Checklist of Coral-Associated Bryozoans. American

Winston JE (1995) Ectoproct diversity of the Indian River Coastal Lagoon. Bulletin of
Marine Science. 57(1): 84-93.
Winston JE, Hakansson E (1986) The Interstitial Bryozoan Fauna from Capron Shoal,
Florida. American Museum of natural history. 2865:1-50 ISSN 0003-0082.
Winston JE, Jackson JBC (1984) Ecology of cryptic coral reefs communities. IV.
Community development and life histories of encrusting Cheilostome Bryozoa. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology. Vol 76: 01-21.
Winston JE, Woollacott RM (2009) Scientific results of the Hassler expedition. Bryozoa. No.
1. Barbados. Bull. Mus. Comp. Zool. 159(5): 239–300.
50
Zar, J. H. (2010) Biostatistical analysis (5th ed.). Upper Saddle River, NJ: Prentice-
hall/Pearson.
Zarza-González E. (2011) El entorno ambiental del Parque Nacional Natural Corales del
Rosario y de San Bernardo. Quito Publicidad, Cartagena de Indias, Colombia, 416p.
51
ANEXOS
Ilustración 1: Género Aimulosia. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

Tomada de Winston (1986).
Ilustración 2: Género Arthropoma. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

Tomada de Ramalho et al. (2011).
52
Ilustración 3: Género Bryopesanser. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Tomada de Winston y Woollacott (2009)
Ilustración 4: Género Chorizopora. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

53
Ilustración 5: Género Cleidochasma. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Tomada de Winston (1984b).
Ilustración 6: Género Crepidacantha. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

54
Ilustración 7: Género Cribrilaria. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 8: Género Disporella. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

55
Ilustración 9: Género Gephyrophora. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 10: Morfotipos 3 y 21. a y b. en placa. c y d. Dibujo Morfología.
56
Ilustración 11: Morfotipos 10, 12, 15. a, b, c. En placa. d, e, f. Dibujo Morfología.
Ilustración 12: Morfotipos 32, 35. a y b. En placa. c y d. Dibujo Morfología.
57
Ilustración 13: Morfotipos 4, 6, 36. a, b, c. En placa. d, e, f. Dibujo Morfología.
Ilustración 14: Género Parasmittina. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

58
Ilustración 15: Género Parellisina. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 16: Género Proboscina. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

Tomada de Winston y Woollacott (2009).
59
Ilustración 17: Género Reptadeonella. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 18: Género Savignyella. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

Tomada de Smithsonian Institution.
60
Ilustración 19: Género Scrupocellaria. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 20: Género Smittipora. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

61
Ilustración 21: Género Steginoporella. a. Foto en placa, b. Foto Tomada de Winston
(1986).
Ilustración 22: Género Stylopoma. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto

62
Ilustración 23: Género Trematooecia. a. Foto en placa, b. Dibujo morfología c. Foto
Ilustración 24: Placa lado expuesto (a) y Placa lado No expuesto (b).
63

Proyecto de Grado VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS Carlos Olarte

Cargado por

Información del documento

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Proyecto de Grado VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS Carlos Olarte

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

VARIACIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE LA COMUNIDAD DE BRIOZOOS

EN FASE TEMPRANA DE ASENTAMIENTO EN ARRECIFES DE CORAL DE

CARLOS ANDRÉS OLARTE GARCÍA

Trabajo de grado para optar al título de biólogo marino

UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE

Bogotá D.C., noviembre de 2015

“La ciencia es la estética de la inteligencia”.

A Elvira María Alvarado por su dedicación y esmero en mi formación profesional y las

A MOAM Monitoreos Ambientales, a cargo de Oscar Delgadillo, por su apoyo constante a

MARCO TEÓRICO ........................................................................................................................... 8

ESTADO DEL ARTE.................................................................................................................... 11

OBJETIVO GENERAL ................................................................................................................. 16

DISCUSION DE RESULTADOS ....................................................................................................... 38

Tabla 1. Coordenadas geográficas de las estaciones de muestreo. ................................................. 19

Tabla 3. Medidas de diversidad y porcentaje de cobertura de colonias de briozoos en lado expuesto

Figura 2. Variación de la estructura de la comunidad en el tiempo a través de indices ecológicos.. 23

Figura 5. Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis para la abundancia de colonias de briozoos en

Figura 6. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la matriz de

Figura 7. Dendrograma de similaridad de Bray-Curtis para la cobertura de colonias de briozoos en

Figura 8. Diagrama de escalamiento métrico multidimensional (MDS) basado en la matriz de

Ilustración 1: Género Aimulosia. .................................................................................................. 52

Ilustración 2: Género Arthropoma. ............................................................................................... 52

Ilustración 3: Género Bryopesanser. ............................................................................................. 53

Ilustración 4: Género Chorizopora. ............................................................................................... 53

Ilustración 5: Género Cleidochasma. ............................................................................................ 54

Ilustración 6: Género Crepidacantha. ......................................................................................... 54

Ilustración 7: Género Cribrilaria. .................................................................................................. 55

Ilustración 8: Género Disporella. .................................................................................................. 55

Ilustración 9: Género Gephyrophora. ........................................................................................... 56

Ilustración 10: Morfotipos 3 y 21. ................................................................................................ 56

Ilustración 11: Morfotipos 10, 12, 15. ........................................................................................... 57

Ilustración 12: Morfotipos 32, 35.. ............................................................................................... 57

Ilustración 13: Morfotipos 4, 6, 36. .............................................................................................. 58

Ilustración 14: Género Parasmittina. ............................................................................................ 58

Ilustración 15: Género Parellisina. ................................................................................................ 59

Ilustración 16: Género Proboscina. ............................................................................................... 59

Ilustración 17: Género Reptadeonella. ......................................................................................... 60

Ilustración 18: Género Savignyella. .............................................................................................. 60

Ilustración 19: Género Scrupocellaria. .......................................................................................... 61

Ilustración 20: Género Smittipora. ............................................................................................... 61

Ilustración 21: Género Steginoporella. ......................................................................................... 62

Ilustración 22: Género Stylopoma. ............................................................................................... 62

Ilustración 23: Género Trematooecia. ......................................................................................... 63

Ilustración 24: Placa lado expuesto y lado No expuesto. ............................................................... 63

La estructura de la comunidad de briozoos sobre sustrato artificial en tres estaciones de

Palabras clave: Estructura, Composición, Comunidad, briozoos, Asentamiento.

Key words: Structure, Composition, Community, bryozoans, Settlement.

El Phylum Bryozoa, es un grupo de organismos invertebrados en su mayoría sésiles,

La diversidad de la comunidad de briozoos puede variar de acuerdo a las características del

En una comunidad ecológica, la sucesión primaria se desarrolla en un sustrato libre donde

En general, a pesar de su importancia en procesos ecológicos en los arrecifes de coral, los

Debido a lo expuesto hasta ahora, el presente trabajo pretende determinar la estructura de la

Este proyecto de investigación se encuentra enmarcado dentro del macroproyecto ‘‘Línea

Un arrecife coralino es un ecosistema que se desarrolla en latitudes tropicales y subtropicales,

Respecto a su reproducción, son organismos hermafroditas generalmente protándricos,

El phylum se compone de tres clases, Gymnolaemata, Stenolaemata y Phylactolaemata. La

Respecto a la abundancia de los briozoos en zonas arrecifales, se ha encontrado que su

ESTADO DEL ARTE

Estudios similares realizados en el Caribe, como Bonaire y Curaçao, en el cascajo coralino

En Brazil, Morgado y Tanaka (2001) describieron la estructura del ensamblaje macrofaunal

En el golfo de Morrosquillo Caribe colombiano, Vishnoff y Delgadillo-Garzón (2010)

DELIMITACION DEL PROBLEMA

La presente investigación se encuentra enmarcada dentro del macroproyecto ‘‘Línea Base

Evaluar la estructura y variación de la comunidad de briozoos de la zona arrecifal de Noroeste