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Caldasia 16 (79): 539·550, 1991

CARACTERIZACION DE MICROHABITATS
DE LA ARTROPOFAUNA EN PARAMOS
DEL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA
CUNDINAMARCA, COLOMBIA.

GERMAN AMAT GARCiA


ORLANDO VARGAS Rios
Unidad de Ecologfa y Sistematica.(UNESIS). Facultad de Ciencias. Pontificia Universidad Javeriana. A.A. 56710.
Santafe de Bogota, Colombia.

Resumen
Se identificaron y describieron 10 microhabitats ocupados por la artropofauna en un fraylejonal-
pajonal tfpico del Parque Nacional Natural Chingaza (Cundinamarca). Los microhabitats
descritos se derivan de los principales biotipos de la vegetaci6n observados (caulirr6sulas,
macollas, bambusoides y tapetes de cript6gamas), de los horizontes del suelo y de sustratos
aparecidos por la alteraci6n del paramo (sustratos de roca, estiercol bovino).
Las comunidades de la artropotauna estudiada se caracterizan por la riqueza en especies de
cole6ptera y dfptera, las cuales conforman el 40% de la totalidad de especies registradas.
De aproximdamente 85 especies, el 40% procede de microhabitats derivados de sustratos
vivos y de la necromasa de Espeletia grandiflora. Finalmente, se analizan los facto res
determinantes de los procesos de ocupaci6n de estos microhabitats por los organismos.

Abstract
The microhabitats occupied by the arthropofauna in sites abounding in typical communities
of giant rosette plants (Espeletiinae: Compositae) and tussock grasses were characterized
and described. The microhabitats herein described come from the principal observed biotipes
of vegetation (caulirrosula, tussock, bamboo-shaped and criptogam carpets), from soil horizonts
and substrata appearing as a result of temperature factor and heth disturbance (rocky
substratum, bovine dung).
The arthropofauna comunity herein canvassed is featured by its abundance of cole6ptera and
dfptera making up 40% of the total number of species. From nearly 85 species, 40% are
coming from microhabitats derived both from alive substratum and from Espeletia grandiflora
necromass. Lastly, the most relevant factors of occupancy of such microhabitats by the
organisms are explained.

Introdueci6n interglaciares del Pleistoceno ocurrieron drasti-


cos cambios climaticos, los cuales estimularon
Una de las posibles explicaciones a la diversidad
y facilitaron la evoluci6n de la vegetaci6n andi-
de especies de artr6podos en los tr6picos de alta
na, con su tipica fisonomia, biotipologia y co-
montana es la heterogeneidad espacial, de la
rologia. La heterogeneidad macroespacial del
eual se pueden considerar dos tipos: una heteroge-
paramo tiene su origen en una geomorfologia
neidad macroespacial, defmida por diferencias en
periglaciar con un model ado glaciar heredado y
el relieve y otra microespacial relacionada con
la microespacial en cuatro elementos: las formas
diferencias tanto en la arquitectura de la vegeta-
de expresi6n adaptativa observados en los bioti-
ci6n en pequefios espacios, como en la arquitec-
pos, de las plantas la conformaci6n arquitectural
.tura del conjunto de las formas de vida-de las
de la vegetaci6n, los procesos globales y aque-
especies que conforman un tipo de vegetaci6n.
lIos factores de origen antr6pico que generan
alteraci6n 0 disturbios en la conformaci6n pri-
La flora y vegetaci6n de las zonas altoandinas
maria de la vegetaci6n.
presenta caracteristicas fison6micas, biotipol6gi-
cas y taxon6micas que son el reflejo de procesos Otro aspecto a tener en cuenta para explicar la
hist6ricos de especiaci6n, estrategias adaptativas riqueza en especies esta dada por los diferentes
y de distribuci6n. Durante las fases glaciares e ritmos fenol6gicos de los biotipos dominantes,

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Ccrre tero
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Rios y Quebradas
Area de estudio

ESCALA I: 100.000

Figura 1. Area de estudio. Parque Nacional Natural Chingaza: sectores Siecha, PIedras Gordas. Palacio.

a los cuales estan asociados especialmente los una comunidad muy particular de la artropo-
artr6podos. La fenofase mas importante es la. fauna (Sturm, 1973).
floraci6n de las rosetas policarpicas de las espele-. Los estudios sobre la artropofauna del paramo
tiinae, a las que se ha asociado coevolutivamente, cuentan con las contribuciones de Bernal & Fi-

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Amat & Vargas: Artropofauna

gueroa (1980). Rarigel & Bernal (1980). Herrera Levantamiento de vegetacion a partir de par-
& Ruiz (1981). Sturm (1983). Sturm & Rangel celas de 6 X 6m., para la cual se tomaron
(1985). Garcia (1987) e Infante (1987). En estos datos de estratificacion, riqueza de especies
trabajos se identifican los grupos de artropodos por estrato y cobertura-abundancia. Segun la
asociados a comunidades vegetales y a unidades escala de Braun-Blanquet (1979).
de suelos; los autores proporcionan informacion
comparable sobre distribucion, abundancia y di- Recoleccion de muestras vegetales para su
versidad de los taxa en bosques altoandinos, posterior determinacion taxonomica.
paramos y areas alteradas de la Cordillera Orien-
tal. El presente estudio tuvo como objetivo reco- - Recoleccion de muestras de la necromasa y
nocer los principales microhabitats y su artropo- del suelo (horizonte A) para extraccion me-
fauna asociada en una comunidad vegetal repre- diante tecnicas Berlesse.
sentativa del paramo en el Parque Nacional Na-
tural Chingaza. - Capturas manuales de artropodos sobre sustra-
tos florales., caulinares, del follaje y proceden-
Este trabajo forma parte del programa de inves- tes de la vegetacion muerta. Jameos dobles
tigaciones en Ecologia y Sistematica que se lleva rozando la vegetacion.
a cabo en la Pontificia Universidad Javeriana
(Bernal & Vargas, 1986). - Instalacion de 15 trampas Barber en un area
de 10m X 10m.

Area de estudio Una vez colectados los organismos se preserva-


ron en alcohol 70% (rnacroartropodos) y 30%
Los muestreos se llevaron a cabo en paramos
(microartropodos) para su registro, censo de es-
de los sectores de Siecha. Piedras Gordas y Pa-
pecies y determinaciones taxonomicas. Parte del
lacio del Parque Nacional Natural Chingaza
material colectado se monte en seco y se destino
(Cundinamarca), localizados geograficamente
a la coleccion de referencia de Entomologia del
entre los 4° 46' Y 4° 48' Latitud N. y 72° 1'024
Museo de la Pontificia Universidad Javeriana
Y 73° 1'030 Longitud 0, a una altitud de 3210
(MUJ). Los muestreos se realizaron entre sep-
m.s.n.m. (Fig. 1). En el area estudiada los pro-
tiembre y noviembre de 1988.
cesos orogenicos y los cambios climaticos han
modelado un paisaje glaciar heredado. La vege-
tacion tipica es el fraylejonal-pajonal, que se Resultados
establece en suelos ligeramente drenados, con
DESCRIPCION DE LA VEGETACION. La comunidad
horizontes superficiales humificados y que limi-
vegetal estudiada se puede caracterizar como una
tan el efecto de la erosion hidrica superficial.
asociacion de Espeletia grandiflora y Calamagros-
El regimen de precipitacion es unimodal con un
tis effusa como especies dominantes y Swalleno-
"pico" de abril a octubre y una epoca de menor
chloa tesselata como especie subdominante; se
precipitacion entre diciembre yenero; la tempe-
caracteriza por ser una vegetacion abierta, cuya
ratura media oscila entre 10° y 7° (GuhI. 1972:
fisonomia es el tipico fraylejonal-pajonal de pa-
Franco et al. 1989).
ramo propiamente dicho (Fig. 2).

Los biotipos dominantes son rosetas con caule


Metodologia
(caulirrosulas) '. macollas y bambusoides de gra-
El proceso metodologico comprendio las si- mineas (Rivera & Vargas, 1990).
guientes actividades:
Este tipo de comunidad se encuentra en suelos
Observacion de microhabitats mediante los cuyos gradientes hidricos cambian rapidamente
principales biotipos de la vegetacion y hori- su contenido de humedad, razon por la cual se
zontes del suelo. mezclan biotipos de areas bien pantanosas

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0,50

Figura 2. Perfil representativo del frailejonal-pajonal para el estudio de la artropofauna en el P.N.N. Chingaza.

(Swallenochloa tessellata) con biotipos de suelos Metapoblaciones de hojas de caulirr6sulas.


escasamente drenados (Espeletia grandiflora y Necromasa de rosetas y tallo monocaule de
Calamagrostis effusa). Se observa tambien que Espeletia grandiflora.
la comunidad presenta alteraciones par efectos Sustratos florales de macollas y bambusoides.
de las quemas y pastoreo. Metapoblaciones de hojas macollas y bambu-
soides.
ESTRUCTURA Y COMPOSICI6N DE LA VEGETACI6N. Tapetes de cript6gamas.
La comunidad de Espeletia grandiflora y Cala- Horizonte A del suelo.
megrostis effusa tiene 3 estratos de vegetaci6n: Necromasa de rosetas y tallo monocaule de
estrato arbustivo entre 0 y 1.50 m., con una Espeletia grandiflora caidos al suelo.
cobertura dell %: estrato herbaceo entre 0 y 50 Sustratos bajo piedras.
cm., con un 70% de cobertura y el estrato rasante Sustratos de estiercol.
entre 0 y 5 cm., con un 10% de cobertura. EI
suelo desprovisto de vegetaci6n apenas presenta
La artropofauna procedente de los microhabitats
tina cobertura del 5%. Los valores de cobertura-
identificados comprende aproximadamente 85
abundancia se relacionan en la Tabla 1.
especies. Al comparar el espectro de microhabi-
MICROHABITATS PREFERENCIALES. Los microhabi- tats y su relaci6n con la riqueza de especies, las
tats identificados corresponden a aquellos espa- caulirr6sulas son las que presentan el mayor mi-
cios derivados de los biotipos de la vegetaci6n, mero de microhabitats y de especies (46.5%).
de los horizontes del suelo y de sustratos espe- Las macollas y bambusoides suministran mi-
ciales asociados a fragmentos de roca y estiercol crohabitats paraeI18.5% de toda laartropofauna
de ganado. Se identificaron 10 tipos de microha- muestreada. EI 26.7% restante de las especies
bitats ocupados por la artropofauna. 7 de los de artr6podos registradas no estan asociadas di-
cuales se derivan directamente de los sustratos rectamente con la vegetaci6n.
de la vegetaci6n (Fig. 3):
ARTROPOFAUNA PRESENTE EN LAS CAULIRR6SULAS.
Inflorescencias de las caulirr6sulas con tama- En el interior de los capitulos de Espeletia gran-
nos entre 1 y 1.50 m. diflora habitan individuos inmaduros y adultos,

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Amat & Vargas: Arlropolauna

Tabla 1. Valores de cobertura-abundancia para ta co- capitulo, con gran abundancia de formas pupales
munidad de Espeletia grandi"-ora y Swalleno- (Fig. 4). En otros casos, las inflorescencias son
chloatesselata (Parque Nacional Natural
Chingaza). visitadas durante los periodos de actividad de
especies dipteras, como Dilophus speletiee (Bi-
bionidae).
Estrato Especie Cobertura
Abundancia La composici6n de artr6podos varia segun el
Arbustivo Espeletia grandiflora (+) estado de vitalidad 0 senescencia de las rosetas:
Espeletis grandiflora (2) en el primer caso, los insectos pterigotos son
Calamagrotis effusa (3) importantes, mientras que en las hojas senescen-
Swallenochloa tessellata (2) tes y en el tallo monocaule son predominantes
Hypericum goyanesii (I)
las formas inmaduras de Coleoptera y microar-
Rhychospora macrochaeta (I)
Herbaceo Blechum loxense (I) tr6podos de Acarina. Collembola y Diplura. Ha-
Eryngium humboldtii (I) cia la parte basal, en el interior de las rosetas
Geranium santanderiense (I) muertas, predominan macroartr6podos tales
Puya goudotiana (I) como opili6nidos e insectos fasmoideos como
Seneciosp. (+)
Pernettya sp. (+) Autolyca bogotensis.
Senecio veccinioides (+)
Lycopodium sp. (+) Especies de insectos fit6fagos como Penichrop-
Arcytopliyllum nitidum (+) horus luteus: Mem eracidae y Hyllotrupes sp.:
Bertsie santolinaefolia (+) Chrysomelidae, presentan una marc ada prefe-
rencia por las hojas j6venes de las rosetas vivas
Castratella pilloselloides (I)
Arcytophyllum muticum (I) de Espeletia grandiflora. Especies dipteras como
Pernettya prostata (I) Urophora hodgesi Tephritidae y tipiilidos indet,
Oreobolus obtusangulus (I) encuentran igualmente asociadas a estos mi-
Breutellie sp. (I) crohabitats.
Sphagnum spp. (I)
Blechnum loxense (+)
Rasante Paspalum hirtum (+) ARTROPOFAUNA PRESENTE EN MACOLLAS Y BAMBU-
Geranium sibbaldioides (+) SOIDES. Especies consideradas como visitantes
Rhynchospora sp. (+) ocasionales de Calamagrostis effusa y biotipos
Lycopodiumsp. (+)
(+)
bambusoides como Swallenochloa tesselata son
Paepalanthus cf. ksrstenii
Espeletis grandiflora (+) aquellas pertenecientes a las familias Tachinidae
Gentiana corymbosa (+) (Diptera) y Satyridae (Lepid6ptera). Como re-
Polytricbum sp. (+) sultado de los jameos rasantes sobre el follaje
Hypochoeris sessiliflora (+)
de estos dos biotipos se encontro un total de 20
Paepalanthus sp. (+)
familias y aproximadamente 24 especies, 16 de
(+) . igual 0 menor que el I % de cobertura
las cuales pueden considerarse como las mas
1 entre 1% y 10% importantes (Tabla 2).
2 entre 10% y 25%
3 entre 25% y 50% Las especies de Diptera presentaron la mayor
4 entre 50% y 75%
regularidad durante los muestreosrealizados, es
5 entre 75% y 100%
decir que durante todos los periodos de tiempo
de captura fue el taxon de mayor constancia con
especialmente de las familias Curculionidae relacion a los demas taxa. Diptera tambien fue
(Coleoptera). Thripidae (Thysanoptera). Antho- el grupo con los mayores val ores en abundancia
coridae (Heteroptera) y microlepid6pteros (Ta- de individuos y riqueza de especies. El artropodo
bla 2): de estos ultimos se observaron en una fit6fago mas comun en estos dos biotipos corres-
misma inflorescencia los estadios larvario, pre- ponde a la especie Stenodema excelsa de la fa-
pupal y pupal. Es notoria la zonacion espacial milia Myridae (Heteroptera). Ejemplares de
de los grupos mencionados en el interior del Apidae (Hymenoptera), como Bombus fune-

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3
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A B
8.1 ok

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18.6%

Figura 3. Porcentajes de especies de la artropofauna y procedencia de sus microhabitats. A: Caulirr6sula, B:


'Taoete. C: Bambusoide y 0: Macolla.

,
brisy Bombus rubicundus se capturaron al vuelo, ARTROPOFAUNA BAJO SUSTRATOS DE PIEDRA. Los
sin embargo son consideradas como especies microhabitats definidos por estos sustratos son
vistantes de sustratos florales, particularmente los que registran el numero mas bajo de familias
de Bartsia santolinaefolia y Paepalanthus spp. y de especies, s610 el 9% de las especies censa-
das en la comunidad vegetal se asocian a este
ARTROPOFAUNA PRESENTE BAJO TAPETES DE CRIP·
tipo de microhabitat (Tabla 4). Carabidae (Co-
TOGAMAS Y HORIZONTE A DEL SUELO. En estos dos leoptera), Campodeidae (Diplura), Blattidae
microhabitats se concentra aproximadamente el (Dictyoptera) y Cosmetidae (Opilionida) presen-
17.5% de las especies asociadas a la comunidad tan un 90% de constancia en estos sustratos,
vegetal en estudio (Tabla 3), donde se aprecia esta medida indica el mimero de unidades de
una notable regularidad y abundancia de estadios muestreo en los que se presenta el tax6n corres-
inmaduros tales como larvas, pupas y ninfas de pondiente.
Diptera, Coleoptera, Homoptera y Lepidoptera:
los macroartr6podos adultos son, en contraste, ARTROPOFAUNA EN SUSTRATOS DE ESTIERCOL. En
escasos en rnimero y se reducen a especies de las areas de estudio la vegetaci6n esta sometida
las familias Staphylinidae (Cole6ptera) y Cryp- a pastoreo semipermanente, por tal raz6n los
topidae (Chilopoda). excrementos del ganado se convierten en mi-

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Amat & Vargas: Arlropofauna

Tabla 2. Composici6n de la artropofauna (orcenes-tamillas) en caulirr6sulas de Espeletia grandiflora H.


et B. del P.N.N. Chingaza.

Microhabitat Inflorescencia Rosetaviva Roseta muerta


Orden Tallo monocaule

Tipulidae Adultos
Syrphidae
Syrphidae. Larvas Varias familias indet. Tipulidae. Larvas
Diptera Varias familias visitantes Tipulidae. Pupas
Varias familias
larvas/puparios

Coleoptera Curculionidae. Larvas Meloidae Curculionidae. Larva


Curculionidae. Adultos Lycidae Curculionidae. Adult
2 familias indet.
larvas/pupas

Lepidoptera Infraor. Heterocera Infraor Heterocera Varias familias


Indeterminado (Micro-lepid6ptera) Indeterminado larvas, pupas

Heteroptera Anthocoridae Miridae


Homoptera Membracidae. Adultos Membracidae. Adultos
Thysanoptera Thripidae Thripidae
Diplura Campodeidae
Collembola Sminthuridae
Entomobrydae
Acarina Subor Prostigmata Subor. Cryptostigmata
(Oribatei)

Numero aproximado 8(10) 9(12) 15(17)


familias por sustrato (No. aprox.spp.)

crohabitats temporales de colonizaci6n por algu- tal fenofase, todo ello indica el caracter temporal
nos componentes de la artropofauna: entre estos de la oferta de alimento con destino a ciertos
figuran como los mas importantes Acarina, Co- organismos (Wolda, 1982).
leoptera con adultos de estafilinidos como Oxy-
telus sp., escarabidos coprinos y larvas vermi- A continuaci6n se discuten factores posibles de
formes de Dfptera. ocupaci6n de microhabitats por los componentes
de la artropofauna, considerados en el presente
Discusi6n y ConcIusiones estudio como los mas importantes.
La lenta descomposici6n de la materia organica
es un proceso global de importancia en el eco- Las especies de Curculionidae, Thripidae y Ant-
sistema de paramo, que origina la acumulaci6n hocoridae, cuyo tamafio oscila entre 0.1 y 0.25
de necromasa en pie y en suelo de la mayorfa em., son insectos que residen en los microhabi-
de caulirr6sulas. Este factor explica, en gran tats de los capftulos de Espeletia grandiflora; en
- medida, el alto nrimero de especies artr6podas estos se cumplen las distintas etapas de su desa-
presentes en las areas de estudio. rrollo. En algunos estadios inmaduros, como
por ejemplo en las larvas microlepid6pteras, se
Los diferentes ritmos fenol6gicos de los biotipos observaron habitos de forrajeo en las partes mas
dominantes corresponde a' otro factor responsa- basales de las flores femeninas; los adultos consu-
ble de la presencia de especies: el perfodo de men preferencialmente polen. Especies pertene-
floraci6n observado, por ejemplo, determina cientes a Diptera e Hymenoptera con individuos
que ciertas especies ajusten su cicIo de vida a detarnafios entre 0.5 y 20 mm., son las mas

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Figura 4.Caracteristicas de
zonaci6n de microlepid6pte-
ros en sustratos flOrales de
Espeletia 'grandiflora.
a) Capitulo b) Pupa en brae-
tea interna del involucro c)
Detalle pupal doe) Flores fe-
meninas con senales de fo- 9
rrajeo larvario g) Prepupa h) lmm
Larva.

importantes como visitantes florales. El bibi6- sentan unos altos requerimientos energeticos
nido Dilophus espeletiae, es una de las especies (Heinrich, 1976: Plowright & Laverty, 1984);
mas representativas del orden por su gran acti- el patron de comportamiento de estas especies
vidad, abundancia y frecuencia en los capitulos es el de acudir a plantas con una alta produccion
florales de Espeletia grandiflora. La conforma- de nectar.
cion morfoestructural del aparato bucal sugiere
habitos nectarfvoros, Sin embargo, estos mi- Las especies visitantes reconocidas en estos mi-
crohabitats imponen ciertas restricciones a la crohabitats estan involucradas en mecanismos
artropofauna; en el caso de visitantes florales, de polinizacion, pese a que Berry (1986) las
parece ser determinante el grado de produccion cali fica como poco efectivas en la reproducci6n
de nectar, ya que al considerar el conjunto de de otras especies de Espeletia. Los artr6podos
especies visitantes y las bajas tazas de visita por residentes depequefio tamafio no tienen gran
Bombus sp". (Apidae) se deduce una baja pro- significancia para las estrategias reproductivas
duccion nectarina. Las especies de Bombus pre- de las caulirrosulas.

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Arna! & Vargas: Artropofauna

Tabla 3. Composici6n de la Artropofauna (6rdenes- En los microhabitats florales de vegetacion con


familias) en microhabitats derestrato herba- biotipos diferentes a caulirrosulas Lepidoptera,
ceo, rasante y suelo en comunidades de Es-
pe/etia grandiflora y Swallenoch/oa tesse/a-
Hymenoptera y Diptera son los grupos de la
ta, sector Piedras Gordas. artropofauna mas importantes. El comporta-
miento de sus especies es muy activo ya que
Microhabitat Follaje Superficie cubren en sus desplazamientos gran parte de la
'Orden HorizonteA flor y sus movimientos son en general rapidos;
Adultos Drosophylidae Barry (1986) asocia estos rasgos a los de agentes
Tipulidae eficaces en los mecanismos de polinizacion del
, Diptera Empididae Tipulidae Larvas paramo.
Sarcophagidae Varias familias indet
Chironomidae Para explicar la ocupacion de microhabitats de
Bombylidae
las rosetas vivas, parecen importantes las prac-
Staphylinidae adultos
Coleoptera Familia indet. Coccinelidae Staphylinidae Larvas ticas de termoregulacion pasiva que lIevan a
Familia indet, cabo insectos pterigotos de mediano porte, al
Larvas adultos utilizar energia calorifica reflejada de las super-
ficies foliares, cuya fina y densa pubescencia
Heteroptera Miridae
Homoptera Membracidae adultos Membracidae ninfas blanca promueve estos procesos (Kevan 1975;
Coccidae Coccidae ninfas Arroyo et aI., 1986). Una adaptacion sinergica
a estos mecanismos puede considerarse la colo-
lnfraor. Parasitica racion oscura y pilosidad en los tegumentos ex-
Hymenoptera Apidae
Varias familias indet.
temos de especies pertenecientes a las familias
Braconidae Melyridae. Lycidae. Chrysomelidae y Coccine-
llidae.
Orthoptera Grillydae
Thysanoplera Thripidae Las rosetas muertas en pie y en el suelo de las
Diplura Campodeidae caulirrosulas estudiadas son microhabitats en los
Japygidae cuales los artropodos asociados no estan expues-
Collembola Sminthuridae
tos a condiciones de stress microambiental y
Entomobrydae posiblemente a bajos niveles de predacion 0
Acarina Subor. Cryplostigmata competencia; el aspecto mas importante desde
Scolopendromorpha Cryplopidae el punta de vista microclimatico son los incre-
Araneida Varias familias indet,
mentos termico y de humedad ligeramente ma-
Numero aproximado de
yores en relacion con el ambiente extemo.
familias porestrato 20(24) 17(22) Smith (1989) comprueba la selectividad de algu-
(No. aprox. de spp.) nos artropodos por microhabitats derivados de
sustratos de calirrosulas.

Mycoflora
Macroartr6podos no carnivo
Flora Bacteriana
ros Blattidae-Polydesmida
Restos Vegetales

+
Microartr6podos Macroartr6podos
Mycet6fi1os Predadores (Generalistas)
Acari-Collembola Carabidae-Staphylinidae

t t
Microartr6podos Macroartr6podos
Carnivoros Predadores (especialistas)
Diplura Chilopoda-Aranae-Opilionida

Figura 5. Relaciones tr6ficas entre los grupos de la artropofauna bajo sustratos de piedra y vegetaci6n calda
(Piedras Gordas. P.N.N. Chingaza.

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Tabla 4. Principales taxa presentes en sustratos de dad de ocupar microhabitats diversos. Otras con-
piedra y vegetaci6n caida del P.N.N. Chin- sideraciones sobre preferencias de microhabitats
gaza *Grupos de alta constancia.
de la microartropofauna de paramo son tratadas
por VanDer Hammen (1984).
Orden Familia

Isotomidae
En microhabitats bajo piedras se encontr6 el
Collembola
Diplura * Campodeidae grado mas alto de constancia entre los grupos
Coleoptera *Carabidae de artr6podos; se destacan los macroartr6podos
Dyctioptera * Blattidae lignivoros y predadores. Al evaluar los habitos
Polydesmidae Indet.
alimentarios de los grupos que componen estos
Scolopendromorpha Cryptopidae
Opilionidae * Cosmetidae microhabitats, se obtuvo una aproximaci6n de
las relaciones tr6ficas (Fig. 5); aunque estas pue-
No, aprox. de f1ias. 7
den explicar en parte la presencia de algunos de
No. aprox. de spp. 7 los grupos encontrados, debe considerarse, en
gran medida, las variaciones termicas 0 de hu-
medad que pueden ocasionar el abandono tem-
Los microhabitats definidos a partir del follaje poral de estos microhabitats (V alentinis, 1984).
en pie de los bambusoides y marco lias presentan
una alta riqueza en especies de Diptera. Aunque La colonizaci6n de estiercol de ganado por art6-
no hay explicaciones muy claras como respuesta podos esta regida por el grado de humedad y el
a la alta composicion en especies dipteras. Jan- estado de compactaci6n del sustrato (Camporro
zen et al. (1976) encontraron este mismo fen6- & Anadon, 1984: Avila y Fernandez-Sigler,
meno en fraylejonales de Venezuela y afirman 1988). La abundancia de estados larvarios de
que tanto larvas como adultos estan expuestas Diptera y de Coleoptera indica condiciones 6pti-
a una predaci6n baja. mas de humedad y compactaci6n presentes mucho
tiempo despues de la deposici6n. Estas condicio-
Los microespacios derivados de los tapetes de nes 6ptimas estan dadas por perdida de una gran
cript6gamas y el horizonte A del suelo son un parte de humedad en el excremento, por 10 cual
espacio de comun actividad para artr6podos re- la corteza es mas gruesa y seca y su interior mas
sidentes en cada uno de estos dos microhabitats; consistente, 10 que posibilita el establecimiento
esto supone desplazamientos verticales de los de los organismos.
individuos ocasionados por fluctuaciones diarias
de temperatura, humedad 0 en consecuci6n de Koskela y Hanski (1977) sugieren modelos de
alimento. sucesi6n de comunidades de artr6podos determi-
nados por la edad del sustrato despues de la
, En cuanto a las consideraciones para la microartro- deposici6n. Las formas de expresi6n adaptativas
pofauna, los sustratos muertos en pie de caulirro- de grupos como los escarabajos estercoleros,
sulas y bambusoides constituyen microhabitats como por ejemplo Dichotomius sp., convergen
alternos a los microambientes edaficos: sin em- en mecanismos de quimorecepci6n especial.
bargo, por estimaciones globales de abundancia,
existe un predominio de acaros oribatidos en el Los microespacios brindados por la vegetaci6n
horizonte A del suelo en contraste con una baja para la actividad vital de la artropofauna pueden
densidad de colembolos para el mismo microha- ser analizados en funci6n de los biotipos. Lawton
bitat: esta relacion es inversa cuando los mi- (1983) fue el primero en introducir el concepto
crohabitats a considerar son rosetas muertas de bioarquitectura1 a la vegetaci6n, en terminos de
caulirr6sulas como Espeletia grandiflora. Garay tamafio, forma de crecimiento, fenologta y di-
(1981) ha1l6, igualmente, un predominio de ori- versidad de recursos para explicar la distribuci6n
batidos en el suelo y la relaci6n inversa en las y riqueza en especies de su entomofauna asocia-
rosetas vivas; esto indica que tanto Acarina da. La arquitectura de la vegetaci6n determina
como Collembola, tienen especies con capaci- la cantidad de nichos disponibles durante los

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Arnat & Vargas: Arlropofauna

procesos dinamicos de la sucesion vegetal. Los E.A.A.B. por las facilidades operativas proporciona-
cambios arquitecturales hacen aparecer y desa- das, al Pr. Dr. Helmuth Sturm (D. de Hildesheim,
parecer nichos cambiando las relaciones troficas Alemania), por la revisi6n del material colectado y
de la artropofauna. La dinamica de los nichos la revisi6n final, a las doctoras Amanda Bernal (Na-
en el paramo depende primordialmente de los tural History Museum, N. Y.) Y Clara Chamorro (D.
Nal. de Colombia) por las correcciones y sugerencias
procesos de alteracion de la vegetacion (quema,
al manuscrito. Expresamos tambien nuestro agradeci-
pastoreo), de tal manera que su aparicion 0 de- miento a los profesores de la Unidad de Ecologfa y
saparicion esta ligada a la arquitectura de la Sistematica(UNESIS) de la D. Iaveriana por su apoyo
vegetacion en sus diferentes fases de recuperacion. y colaboraci6n constante y al estudiante de tesis Da-
Muchos procesos naturales han sido afectados, nile Salas (Depto. de Biologfa, D. Iaveriana), por su
como la acumulacion de la materia organica y colaboraci6n efectiva durante la fase de campo.
el regimen de microclimas. En consecuencia la
disminucion del volumen y distribucion de los
Literatura citada
nichos ha llevado a la extincion de especies de
artropodos, ARROYO,M., SaUEOF. 8< D. LAFRANCO1987. Polinizaci6n
bi6tica en Los Andes de Chile: Avances hacia
una sintesis. Anal. del IV Congreso Latinoameri-
La investigacion realizada permite definir las eano de Botaniea. Medellin-Col. II: 55-76.
siguientes conclusiones: AVILA, J., A. FERNANDEZ-SIGLER 1988. Influencia de la
textura del excremento en la distribuci6n y abun-
- Los principales biotipos presentes en comuni- dancia de alqunas especies de escarabaeidos
copr6fagos en el sur de la Peninsula Iberica. Eli-
dades de fraylejonal-pajonal del Parque Nacio-
tr6n 2(1): 27-36.
nal Natural Chingaza determinan la existencia BARRY,P. 1986. Los sistemas reproductivos y mecanis-
de 7 microhabitats, en los que se encontro el mos de polinizaci6n del genero Espeletia en los
73% de la artropofauna. par amos venezolanos. Anal. del IV Congreso La-
tinoamerieano de Botaniea. Medellin, Colombia.
Gran parte de la riqueza de la artropofauna
II: 55-76.
paramuna se debe a las caulirrosulas de Espe- BERNAL,H., & O. VARGAS.1986. Perfil de programa de
letia grandiflora. investigaciones para el desarrollo de la Ecologia
La regeneracion de la vegetacion de paramo, y la Sistematica en la Pontificia Universidad Jave-
por los efectos de las practicas de pastoreo riana. Depto. de Biologia. Bogota-Colombia.
BERNAL,C. 8< C. FIGUEROA1980. Estudio ecol6gico y
y quemas, genera la aparicion de microhabi-
comparativo de la entomofauna en un bosque
tats especiales que son colonizados por ele- altoandino y un pararno localizado en la regi6n
mentos de la artropofauna. de Monserrate. Bogota. Tesis Universidad Nacio-
Coleoptera y Diptera son los taxa de Artro- nal de Colombia.
poda mas importantes en fraylejonales- pajo- BRAUN-BLANaUET,J. 1979. Fitosociologfa. Blume ed.
Madrid.
nales del Parque National Natural Chingaza. CAMPORRO,C. 1984. Variaci6n de la comunidad de Co-
La composicion de la artropofauna edafica le6pteros copr6fagos (Hydrophilidae y Scarabaei-
estudiada indica que la comunidad vegetal a dae) a 10 largo del proceso de degradaci6n de la
la cual se asocia presenta un estado de recu- botiiga. Rev. de BioI. de la U. de Oviedo 2: 143-153.
FRANCO,P. 1982. Estudios fitoecol6gicos en el Parque
peracion del ecosistema.
Nacional Natural Chingaza (Cundinamarca). Te-
La riqueza de especies de la artropofauna del sis de grado. Depto. Biologia. Universidad Nacio-
paramo se debe en gran medida a la diversi- nal de Colombia. Bogota.
dad de nichos presentes en los diferentes bio- GARAY, I. 1981. Le peuplement de microartropodes
dans la litere sur pied de Espeletia timotensis.
tipos de la vegetacion.
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GARCIA,M. 1987. Influencia del usa del suelo sabre la
Agradecimientos mesofauna edafica en el Paramo de Monserrate.
C/marca. Tesis Universidad Nacional de Colom-
Los autores expresan sus agradecimientos al Fondo bia. Bogota.
Colombiano de InvestigacionesCientfficasy Proyectos GUHL,E. 1982. Los persmos cireundantes de la 5abana
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