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Función.
El tracto corticoespinal (junto con el tracto corticobulbar) es la vía primaria para los
comandos motores de los que depende el movimiento voluntario. El tracto corticoespinal
lateral es responsable del control de la musculatura distal y el tracto corticoespinal anterior
de la musculatura próximal. Una función particularmente importante es el control fino de
los dedos de la mano. El tracto corticoespinal es la única vía descendente en la que algunos
axones hacen contacto sináptico directamente sobre las motoneuronas alfa. Supuestamente
esta inervación cortical directa es necesaria para permitir que el procesamiento de las
poderosas redes de la corteza controle la actividad de los circuitos espinales que dirigen los
movimientos finos de los dedos de la mano.
Tracto rubro-espinal.
El tracto rubro espinal se origina en el núcleo rojo del cerebro medio. Los axones cruzan
inmediatamente al lado contralateral del cerebro, pasando por el tallo cerebral y el funiculus
lateral de la médula espinal. Los axones inervan las neuronas espinales en todos los niveles
de la médula espinal.
Función.
El tracto rubro espinal es una vía alterna a través de la cual los comandos motores
voluntarios son mandados a la médula espinal y aunque en muchos animales es una vía
grande, en los humanos es relativamente menor. La activación de este tracto produce
excitación de los músculos flexores e inhibición de los músculos extensores. Se cree que el
tracto rubro espinal tiene un papel en la velocidad del movimiento, ya que sus lesiones
resultan en un enlentecimiento temporal del movimiento. Además, como la mayor parte de
las entradas del núcleo rojo provienen del cerebelo, probablemente el tracto rubro espinal
tiene un papel en la trasmisión de los comandos aprendidos desde el cerebelo a la
musculatura. El núcleo rojo recibe también algunas entradas de la corteza motora y por lo
tanto, probablemente es una vía importante para la recuperación de alguna función
voluntaria después de daño al tracto corticoespinal.
Los dos tractos vestíbulo espinales se originan en dos de los cuatro núcleos vestibulares El
tracto vestíbulo espinal lateral se origina en el núcleo vestibular lateral y pasa a través del
tallo cerebral y del funiculus anterior de la médula espinal en el lado ipsilateral, a todos los
niveles de la médula espinal. El tracto vestíbulo espinal medial se origina en el núcleo
vestibular medio, inmediatamente después se divide y pasa bilateralmente a través del tallo
cerebral vía el fascículo longitudinal medial y a través del funiculus anterior de la médula
espinal, antes de salir en o arriba de la vertebra T6.
Función.
Los tractos vestíbulo espinales median los ajustes a la postura y los movimientos de la
cabeza, ayudando también a mantener el balance. Los movimientos pequeños del cuerpo
son detectados por las neuronas sensoriales vestibulares y para contrarrestarlos se mandan
comandos a los grupos músculos apropiados de todo el cuerpo a través de los tractos
vestíbulo espinales. El tracto vestíbulo espinal lateral excita los músculos anti gravitatorios
para ejercer control sobre los cambios posturales necesarios para compensar las
inclinaciones del suelo y los movimientos del cuerpo. El tracto vestíbulo espinal medial
inerva los músculos del cuello para estabilizar la posición de la cabeza conforme nos
movemos. También es importante para la coordinación de los movimientos de la cabeza y
de los ojos.
Los dos tractos retículos espinales se originan en la formación reticular del tallo cerebral,
que es una gran colección difusa de neuronas organizadas en la protuberancia y el puente.
El tracto retículo espinal pontino se origina en la formación reticular de la protuberancia y
se mantiene ipsilateral a través del fascículo longitudinal medial y el funiculus anterior de
la médula espinal, para salir ipsilateralmente en todos los niveles espinales. El tracto
retículo espinal medular se origina en la formación reticular del puente, se mantiene
principalmente ipsilateral (aunque algunas fibras cruzan la línea media) a través del
funiculus anterior de la médula espinal y sale a todos los niveles.
Función.
Los tractos retículo espinales son la mayor alternativa al tracto corticoespinal, por el que las
neuronas corticales controlan la función motora debido a sus sinapsis sobre las neuronas
reticulares. Estos tractos regulan la sensibilidad de las respuestas flexoras para asegurar que
sólo los estímulos dañinos produzcan respuestas. Así, el daño al tracto retículo espinal
puede hacer que estímulos no dañinos, como un toque suave, produzcan un reflejo flexor.
La formación reticular también contiene circuitos para muchas actividades complejas,
como la orientación, el estiramiento y el mantenimiento de una postura compleja. Se cree
que también los comandos que inician los circuitos locomotores en la médula espinal son
trasmitidos a través del tracto retículo espinal medular. Por lo tanto, los tractos retículo
espinales están involucrados en muchos aspectos del control motor, incluyendo la
integración de las entradas sensoriales para guiar las salidas motoras.
Tracto tectoespinal.
Función.
Se sabe poco sobre la función del tracto tectoespinal, pero como las neuronas del colículo
superior (el tectum óptico) reciben entradas provenientes del ojo, se cree que está
involucrado en el reflejo que mueve la cabeza para orientarse a los estímulo visuales.
Movimientos voluntarios.
La función más clara de las vías motoras descendentes es el control de los movimientos voluntarios.
Estos movimientos son iniciados en la corteza cerebral y los comandos motores son trasmitidos a la
musculatura a través de varias vías descendentes, que incluyen el tracto cortico espinal, el tracto
rubro espinal y los tractos retículos espinales. Ahora, veremos como la corteza motora inicia y
coordina los movimientos voluntarios.
Modulación refleja.
Otra función crítica de las vías motoras descendentes es modular los circuitos reflejos en la médula
espinal. La adaptabilidad de los reflejos espinales puede cambiar dependiendo del contexto
conductual, ya que algunas veces la ganancia (fuerza) o incluso el signo (extensión vs flexión) de
un reflejo, debe cambiarse para que el movimiento se adapte a las circunstancias. Las vías
descendentes son responsables de controlar estas variables. Como ejemplo veamos el reflejo flexor
en dos condiciones.
Imaginemos que queremos levantar un plato que está en la parte superior de la estufa y no estamos
seguros si está caliente o no. Podríamos intentar tocar ligeramente la superficie y frecuentemente
esto bajaría el umbral del reflejo flexor, haciendo más probable el retirar la mano, aún si el plato no
está particularmente caliente (¡podemos incluso retirar la mano varias veces antes de tocar el
plato!). En este caso las vías descendentes han bajado el umbral para producir el reflejo, haciendo
fácil que una entrada nociceptiva débil inicie el reflejo; estas vías también pueden cambiar la
ganancia del reflejo, haciendo que la respuesta de retirar la mano sea mayor que en general.
Bias gama.
Recordemos que en la médula espinal hay dos tipos de motoneuronas: 1) las motoneuronas alfa, que
inervan las fibras musculares extrafusales y proporcionan la fuerza de contracción muscular, y; 2)
las motoneuronas gama, que inervan las terminales de las fibras intrafusales y ayudan a mantener la
tensión de los husos musculares para que sean sensibles a los cambios de longitud en un intervalo
grande. La actividad de las motoneuronas alfa y gama debe estar coordinada para que funcionen en
una forma congruente, una coordinación que se denomina "coactivación alfa-gama", mientras el
ajuste de la sensibilidad del huso muscular por las motoneuronas gama se denomina "bias gama".
Ahora, consideremos dos ejemplos:
Los axones que entran en la medula espinal desde el ganglio de la raíz posterior
ingresan en el asta gris posterior y terminan haciendo sinapsis con las neuronas en la
base del asta gris posterior en el núcleo dorsal o columna de Clark
Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben información de músculos y
articulaciones desde husos musculares, órganos tendinosos y receptores articulares del
tronco y las extremidades inferiores.
Los axones que entran en la medula espinal desde el ganglio de la raíz posterior hacen
sinapsis en el núcleo dorsal en la base del asta gris posterior.
La mayoría de los axones cruzan al lado opuesto y ascienden como tracto
espinocerebeloso anterior en el cordón blanco contralateral.
Las fibras que habían ascendido a través del bulbo y protuberancia entran en cerebelo a
través del pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.
o TRACTO CUNEOCEREBELOSO.
Se originan en el núcleo cuneiforme y entran en el cerebelo a través del pedúnculo
cerebeloso inferior del mismo lado con las fibras arciformes externas posteriores.
o TRACTO ESPINOTECTAL.
Los axones entran a medula desde ganglio de la raíz posterior y van hasta la sustancia
gris donde hacen sinapsis con neuronas de segundo orden cuyos axones cruzan línea
media y ascienden como tracto espinotectal en el cordón blanco anterolateral próximo
al tracto espinotalamico lateral.
Después de atravesar bulbo y protuberancia hacen sinapsis en coliculo superior del
mescencefalo.
Proporciona información aferente para reflejos espinovisuales y provoca movimiento
de ojos y cabeza hacia el origen del estímulo.
o TRACTO ESPINONORRETICULAR.
Los axones que entran en la medula espinal desde el ganglio de la raíz posterior
terminan como neuronas de segundo orden desconocidas en sustancia gris.
Sus axones ascienden por la medula espinal como el tracto espino reticular en cordón
blanco lateral mezclados con el tracto espinotalamico lateral.
La mayoría de fibras son directas y terminan en sinapsis con neuronas de formación
reticular en bulbo, protuberancia y mescencefalo.
Provee una vía aferente para formación reticular que influye en la conciencia.
o TRACTO ESPINONOOLIVAR.
Los axones que entran en la medula espinal desde el ganglio de la raíz posterior
terminan como neuronas de segundo orden desconocidas en sustancia gris.
Sus axones ascienden por la medula espinal como el tracto espino reticular en cordón
blanco lateral y hacen sinapsis en núcleos olivares inferiores de bulbo raquídeo.
Cruzan línea media y entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior.
Transmite información a cerebelo desde órganos cutáneos y propioceptivos.