TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y forma de
los órganos internos. Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, llamadas fibras,
dispuestas en haces paralelos cuya función principal es la contracción.
Si en el tejido epitelial la relación célula/sustancia intercelular es alta y en el tejido conectivo es baja, en el
muscular podría decirse que es pareja.

La contracción celular está dada por los miofilamentos, que pueden ser dos: Finos (de actina) y gruesos (de
miosina). Ambos ocupan la mayor parte del volumen del citoplasma, que en las células musculares se denomina
sacoplasma.
La actina y la miosina están presentes en la mayoría de los tipos celulares, donde participan de actividades
como la citocinesis y la migración, pero en las células musculares se encuentran alineados con el único
propósito de producir trabajo mecánico.

Clasificación
1) Estriado: las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio óptico.
a. Esquelético: se fija a los huesos y tiene a su cargo el movimiento del esqueleto axial y
apendicular y el mantenimiento de la postura o posición corporal. Es voluntario.
b. Visceral: idéntico al esquelético. Su distribución es escasa: lengua, faringe, porción lumbar del
diafragma y segmento superior del esófago. Cumple funciones en la fonación, respiración y
deglución.
c. Cardíaco: Involuntario. Se halla en la pared del corazón y en la desembocadura de las grandes
venas (conforma su capa media).

2) Liso: las células no tienen estriaciones transversales. Es involuntario. En vísceras, sistema vascular,
músculos erectores del pelo de la piel y músculos intrínsecos del ojo.

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Compuesto por fibras multinucleadas que se forman por la fusión de mioblastos.
Una fibra madura puede medir de 10 a 100 m de diámetro y su longitud varia entre casi un metro (¡!!!!), como
en el músculo sartorio hasta unos cuantos mm, como en los músculos del oído.
Los núcleos están ubicados en el sacoplasma, justo debajo de la membrana plasmática, llamada sacolema:
posición subsarcolémica.

Las fibras musculares estriadas son mantenidas juntas por tejido conjuntivo, que generalmente en los extremos
de los músculos continúa en forma de tendón para fijarlos a los huesos.
 Endomisio: capa de fibras reticulares que rodea íntimamente las fibras musculares individualmente.
Contiene capilares y filetes nerviosos de los más finos que transcurren paralelos a las fibras.
 Perimisio: capa más gruesa de tejido conectivo que rodea un grupo de fibras para formar un haz o
fascículo. Estos son las unidades funcionales del músculo. Hay vasos sanguíneos y nervios de mayor
calibre.
 Epimisio: es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos para formar
un músculo. Los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran por
aquí.

De acuerdo a su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras: rojas, blancas e intermedias. Esta diferencia no
es visible en cortes teñidos con H-E pero sí con reacciones histoquímicas.

Tipos de fibras musculares esqueléticas:

Son tres y lo habitual es que en cualquier músculo dado estén presentes los tres tipos, lo que varía es la
proporción de cada uno según la actividad del músculo.

Fibras de tipo I: Oxidativas lentas

Pequeñas, delgadas. Rojas en estado fresco debido a la gran cantidad de mioglobina. Contienen muchas
mitocondrias (sarcosomas) con enzimas oxidativas.
Forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a fatiga, es decir, son resistentes al agotamiento
(tono) de larga duración pero generan menos tensión muscular que otras fibras. La contracción de estas fibras es
lenta y prolongada.
Típicas de músculos de extremidades de mamíferos, músculo pectoral de aves y dorso de humanos.
Gran porcentaje en corredores de maratones/ caballos de resistencia.

Fibras de tipo IIa: Glucolíticas oxidativas rápidas

De tamaño mediano y color intermedio, con varias mitocondrias y contenido regulado de mioglobina. Poseen
gran cantidad de glucógeno y capacidad de glucólisis anaeróbica.
Constituyen unidades motoras de contracción rápida resistentes a fatiga que generan un gran pico de tensión
muscular. A diferencia de las de tipo I, son resistencias al agotamiento de escasa duración.
Gran porcentaje en caballos de carrera.

Fibras de tipo IIb: Glucolíticas rápidas

Grandes y gruesas, de color blanco, con escasa mioglobina y menor cantidad de mitocondrias. Poseen menos
enzimas oxidativas pero exhiben una actividad anaeróbica importante y almacenan una gran cantidad de
glucógeno.
Integran las unidades motoras de contracción rápida propensas a fatiga: generan un gran pico de tensión
muscular, con una rapidez de contracción mayor a los otros tipos, pero se fatigan pronto a causa de la
producción de ácido láctico. Además tienen mayor cantidad de uniones neuromusculares, lo que permite un
control nervioso más preciso.
Gran porcentaje en caballos de carrera de distancias cortas o de salto.

Estos tipos son los de humano, en el equino se encuentran dos mas (IIab y IIc) debido al gran desarrollo
muscular que poseen. El tipo IIc se encuentra en el potrillo y se modifica para formar fibras de tipo IIa, IIb o
IIab.

Miofibrillas y miofilamentos
Las subunidades estructurales y funcionales de la fibra son las miofibrillas, que se disponen de forma
longitudinal a lo largo de toda la fibra. Son visibles en preparados histológicos de cortes transversales, donde se
observa un aspecto punteado.
Estas miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos superpuestos, que son polímeros filamentosos
individuales de miosina II y de actina y sus proteínas asociadas. Son los verdaderos elementos contráctiles del
músculo estriado.
Los miofilamentos que conforman la miofibrilla están rodeados por un REL (llamado retículo sarcoplásmico)
bien desarrolado que forma una malla tubular organizada. En asociación se encuentran mitocondrias y depósitos
de glucógeno.

Con el microscopio de luz polarizada se ven bandas claras y oscuras alternadas:

BANDAS A: Oscuras. Alteran la luz polarizada en dos planos: birrefringentes y anisotrópicas. Es la zona donde
los miofilamentos de actina y miosina están superpuestos.
BANDAS I: Claras. No alteran el plano de luz polarizada: monorrefringentes e isotrópicas. No hay
superposición de miofilamentos, si no que sólo se encuentra la actina.
Tanto las bandas A como I están divididas en dos mitades:
LÍNEA Z: Divide la banda I. También llamada disco Z.
BANDA H: Más clara que la banda A. Es la zona donde la actina ya no se superpone con la miosina (o sea, sólo
miosina). A su vez, en la mitad de esta banda H se encuentra una fina línea densa llamada LÍNEA M o
mesofragma, donde se anclan los filamentos de miosina.

Sarcómero: Es una unidad contráctil básica del músculo. Porción de la miofibrilla comprendida entre dos
líneas Z contíguas. Mide entre 2 y 3m en el músculo relajado, se extiende hasta 4m en el distendido y se
reduce hasta un mínimo de 1m en el contraído.
Filamento de actina
Los filamentos finos contienen actina F, tropomiosina y troponina.
La actina F es una doble cadena helicoidal formada por varios polímeros de actina G (que es una molécula
pequeña y globular).
Todas las moléculas de actina G están orientadas en el mismo sentido, de modo que el filamento de actina es
polar. Posee un extremo +, desde el cual crece el filamento, que está unido a la línea Z por la -actinina,
mientras que el extremo – se extiende hacia la línea M y está protegido por la proteína de coronación (proteína
formadora de casquetes) ya que no crece.
Cada molécula de actina G posee un sitio de unión para la miosina.
La tropomiosina forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las dos cadenas de actina F. En el
músculo relajado, la tropomiosina y su proteína reguladora, el complejo de troponina, ocultan el sitio de unión a
la miosina. Cada molécula de tropomiosina posee un complejo de troponina.
La troponina es un complejo de 3 subunidades globulares:
 Troponina C (TnC): La más pequeña. Fijadora de Ca2+.
 TnT: Ancla el complejo a la tropomiosina.
 TnI: Se une a la actina e inhibe la interacción actina-miosina.

Filamento de miosina
Los filamentos gruesos sólo contienen miosina II, que es una proteína formada por dos cadenas polipeptídicas
pesadas y cuatro cadenas polipetídicas ligeras.
Cada cadena pesada posee una cabeza globular que se proyecta en ángulo casi recto desde un extremo de la
molécula. Esta cabeza posee un sitio de unión para el ATP y otro para la actina. Las colas de estas cadenas
interactúan entre sí conformando la parte lineal de la miosina (filamento grueso) y dándole aspecto de varilla.
Los segmentos en varilla se superponen de manera tal que las cabezas se proyecten desde el filamento grueso y
los segmentos en los que no hay cabezas son los que conforman la banda H.
Por otro lado, hay dos tipos de cadenas ligeras: esencial y reguladora, y en asociación con cada cabeza de
miosina hay una molécula de cada tipo.
A cada filamento de miosina II se le unen 6 filamentos de actina.
Proteínas accesorias:
Regulan el espaciado, fijación y alineamiento de los miofilamentos entre sí.
 Titina: Ancla filamentos gruesos a línea Z para evitar la sobredistención del sarcómero.
 - actinina: Ancla filamentos finos a línea Z.
 Nebulina: contribuye a la acción de la -actinina.
 Tropomodulina: proteína formadora de casquete o de coronación. Regula la longitud de la actina.
 Desmina: forma una malla alrededor de las líneas Z uniéndolas entre sí y al sarcolema.
 Miomesina y proteína C: fijadoras de miosina que mantienen los filamentos gruesos alineados en la
línea M.

CONTRACCIÓN MUSCULAR
Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta y aumenta de grosor pero la longitud de los
miofilamentos no se modifica. Esto de debe a que los filamentos finos se deslizan sobre los gruesos, de modo
que se obtiene un acercamiento de las líneas Z, acortamiento de las bandas H e I, pero la banda A permanece
constante.
CICLO DE CONTRACCIÓN
Etapa 1: ADHESIÓN
Al comienzo del ciclo, la cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina y no hay ATP.
Esta disposición se conoce como “configuración de rigidez” y finaliza con la fijación de ATP a la miosina.
Etapa 2: SEPARACIÓN
El ATP se una a la cabeza de miosina y le induce cambios conformacionales que reducen la afinidad por la
molécula de actina provocando el desacople de la misma.
Etapa 3: FLEXIÓN
La hidrólisis del ATP produce un desplazamiento lineal de la cabeza de miosina (se flexiona) en relación con la
actina. Tanto el ADP como el Pi permanecen unidos a la cabeza.
Etapa 4: GENERACIÓN DE FUERZA
La cabeza de miosina se une débilmente al sitio de unión de la actina G contigua, lo que causa la liberación del
fosfato. Esto aumenta la afinidad de la miosina por el nuevo sitio de unión y genera que la cabeza vuelva a su
posición original generando fuerza y desplazando al filamento de actina. Este es el “golpe de fuerza” del ciclo,
en el cual se separa el ADP de la cabeza.
Etapa 5: READHESIÓN
Se vuelve a la configuración de rigidez y el ciclo puede repetirse.

Regulación de la contracción: intervienen el Ca2+, el retículo sarcoplasmático y el sistema de túbulos transversos

(sistema T).
El retículo sarcoplasmático está organizado como una serie de redes repetidas alrededor de las miofibrillas de
modo que una red rodea una banda A y la red contígua, una banda I. El sitio donde se encuentran ambas redes
(en la union A-I) el retículo forma un conducto llamado cisterna terminal. Estas cisternas sirven como
reservorio de Ca2+ y lo liberan a través de canales con compuerta para la liberación del Ca2+ en su membrana
plasmática.
El sistema T consiste en numerosas invaginaciones tubulares de la membrana plasmática; cada una recibe el
nombre de túbulo T. Estos se ubican entre cisternas terminales contiguas (o sea, en las uniones A-I) y penetran
en todos los niveles de la fibra muscular. Contienen proteínas sensoras de voltaje que se activan cuando la
membrana plasmática se despolariza, afectando los canales con compuerta para la liberación del Ca2+ de las
cisternas terminales contiguas.
Un túbulo T y las dos cisternas terminales adyacentes conforman una tríada.

Cuando el impulso nervioso alcanza la fibra muscular se despolariza el sarcolema, lo que conlleva a la
despolarización de la membrana de los túbulos T. Las proteínas sensoras de voltaje cambian su conformación
activando los canales con compuerta para la liberación del Ca2+ de las cisternas terminales, de modo que el
calcio se libera con rapidez desde el retículo sarcoplasmático hacia el sarcoplasma. Allí, el calcio se fija a la
TnC provocando la separación de la TnI y la actina liberando el sitio de unión de la actina a la miosina, e
iniciando el ciclo de contracción. El Ca2+ es devuelto a las cisternas terminales.

Reparación y renovación
Las células satélites se ubican entre el sarcolema y la lámina externa de la fibra. Son pequeñas, con citoplasma
escaso y son la causa de la regeneración del músculo esquelético, pero esta capacidad es limitada. Normalmente
no expresan factores reguladores miógenos (MRF), sin embargo, después de la lesión del tejido muscular,
algunas células satélites se activan, reingresan en el ciclo celular, expresan MRF y proliferan para formar
mioblastos nuevos.
Mientras la lámina externa permanezca intacta, los mioblastos se fusionarán dentro de ella para formar
miotubos y así una fibra nueva. En cambio, si se destruye la lámina, los fibroblastos reparan el sitio lesionado y
aparece tejido cicatrizal.

MÚSCULO CARDÍACO
El músculo cardíaco posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo
esquelético.
Sus fibras exhiben bandas cruzadas bien teñidas llamadas discos intercalares, con forma lineal o de escalera.
Los discos intercalares son sitios de adhesión entre fibras muy especializados, que producen células de longitud
variable. Por lo tanto, a diferencia de las fibras del estriado y del liso que son células individuales
multinucleadas, la fibra muscular cardíaca está formada por muchas células cilíndricas unidas extremo con
extremo. A su vez, algunas células pueden unirse a dos o más células a través del disco intercalar para formar
una fibra ramificada.

El núcleo posee una ubicación central en el sarcoplasma. Las miofibrillas se separan para rodear el núcleo y así
queda delimitada una zona yuxtanuclear bicónica (se ve con MET) en la que se concentran los orgánulos:
abudantes mitocondrias y aparato de Golgi y gránulos de glucógeno. En las aurículas del corazón contiene
tambíen gránulos auriculares que contienen hormonas que inhiben las contracciones del músculo liso vascular.
Además de las mitocondrias y gránulos de glucógeno yuxtanucleares, estos se encuentran entre miofibrillas
muy apretados. Así, los gránulos (que almacenan energía) y las mitocondrias (que la liberan) están ubicados
junto a las miofibrillas que utilizan la energía.

Disco intercalar: Posee un componente transversal que cruza en ángulo recto a las miofibrillas. Se ve con
MO. El componente lateral es perpendicular al componente transversal y se ubica paralelo a las miofibrillas.
No es visible con MO.
Ambos componentes poseen uniones célula-célula especializadas:
 Fascia adherens (unión adherente): constituyente principal del componente transversal (por eso se
ve con MO). Sirve como el sitio en el que los filamentos de finos del sarcómero terminal se fijan al
sarcolema: sostiene las células musculares por sus extremos para formar la fibra cardíaca funcional.
 Maculae adherens (desmosomas): une las células musculares entre sí. Se encuentran en los dos
componentes.
 Uniones de hendidura o nexos (uniones comunicantes): constituyente principal del componente
lateral. Proveen continuidad iónica entre células posibilitando el intercambio de información.

El retículo sarcoplasmático cardíaco no está tan bien desarrollado como en el esquelético, sino que se organiza
en una sola red que se extiende de línea Z a línea Z. No separa haces de miofilamentos en miofibrillas bien
definidas. Posee cisternas terminales pequeñas.
Los túbulos T penetran en los miofilamentos a la altura de la línea Z, entre los extremos de la red. En
consecuencia, hay un solo túbulo T por sarcómero. El túbulo T forma una díada con las cisternas terminales a
la altura de la línea Z.

El ciclo de contracción muscular es idéntico al de la fibra muscular esquelética, pero es provocado por un
mecanismo de liberación del calcio desencadenado por calcio que es más lento que el mecanismo de las fibras
esqueléticas.

En las células musculares cardíacas la contracción rítmica es espontánea: El latido cardíaco es iniciado,
regulado localmente y coordinado por células musculares cardíacas modificadas que están especializadas y
reciben el nombre de células de conducción cardíaca. Estas células se organizan en nódulos y fibras (fibras de
Purkinje) que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil de diversas partes del miocardio.
La estimulación simpática acelera los latidos mientras que la parasimpática los enlentece, pero los impulsos
transmitidos por estos nervios sólo modifican la frecuencia cardíaca, no inician la contracción.

Lesión y reparación
Una lesión localizada del tejido muscular cardíaco con muerte de células se repara mediante la formación de
tejido conjuntivo denso. En consecuencia, se interrumpe la función cardíaca en ese sitio, lo que se conoce como
infarto de miocardio.
Las células musculares cardíacas maduras tienen la capacidad de dividirse y, aunque la cantidad de núcleos
mitóticos es escasa, el fenómeno indica que las células dañadas podrían ser reemplazadas.

MÚSCULO LISO
En general se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con extremos finos. Estas
células (fibras) se conectan por uniones de nexo.
Por la concentración de actina y miosina que contiene, el citoplasma se tiñe bastante uniforme con eosina. Los
núcleos están ubicados en el centro de la célula y pueden tener un aspecto de tirabuzón en los cortes
longitudinales debido a la contracción de la fibra durante la fijación. Si no, se observan de forma alargada en el
eje central de la célula. Con el MET se comprueba que casi todos los orgánulos citoplasmáticos se concentran
en cada extremo del núcleo.

ESTRUCTURA
El sarcoplasma está repleto de un aparato contráctil de filamentos finos y gruesos y un citoesqueleto de
filamentos intermedios de desmina y vimentina. Los filamentos finos están adheridos a densidades
citoplasmáticas o cuerpos densos que se hallan distribuidos por todo el sarcoplasma en una red de filamentos
intermedios de desmina (el músculo liso de los vasos también contiene vimentina). Los cuerpos densos
contienen una variedad de proteínas de adhesión que fijan filamentos finos e intermedios al sarcolema en forma
directa o indirecta. Desempeñan un papel importante en la transmisión de fuerzas contráctiles generadas en el
interior de la célula hacia la superficie, lo que altera la forma de la fibra. Conforman una red tridimensional que
se extiende desde el sarcolema hacia el interior de la célula.

APARATO CONTRÁCTIL
 Filamentos finos: formados por actina, tropomiosina (isoforma de la tropomiosina esquelética),
caldesmona y calponina. Las dos últimas son proteínas fijadoras de actina que bloquean el sitio de
 unión para la miosina. Su acción también es dependiente del Ca y regulada por la fosforilación de la
cabeza de miosina.
 Filamentos gruesos: formados por miosina II, pero un poco diferentes a los del músculo esquelético:
en lugar de adquirir una organización bipolar, las moléculas de miosina II están orientadas hacia una
dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta en el otro lado. Este filamento de
miosina polar lateral no posee una región desnuda sino que exhibe extremos desnudos aguzados
asimétricos. Esto permite una máxima interacción de la miosina con la actina, de modo que los
filamentos finos pueden ser arrastrados en toda la longitud de los filamentos gruesos.
 Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK): Inicia el ciclo de contracción.
 - actinina: Forma el componente estructural de los cuerpos densos. A ella se fija la actina.
 Calmodulina: Proteína fijadora de Ca2+.

CONTRACCIÓN
Puede ser desencadenada por distintos estímulos, pero la elevación de la concentración de calcio es la
responsable directa de la contracción muscular.
 Impulsos mecánicos: Como el estiramiento pasivo de los vasos. Activan canales iónicos
mecanosensibles que inician una contracción espontánea.
 Despolarizaciones eléctricas: Ocurre durante la estimulación nerviosa del músculo, que cambia el
potencial de membrana causando la apertura de los canales de calcio.
 Estímulos químicos: Actúan sobre receptores específicos del sarcolema que conducen a la contracción
muscular sin necesidad de despolarización ni generación de un potencial de acción.
Las fibras musculares lisas carecen de sistema T pero poseen gran cantidad de invaginaciones de la membrana
celular llamadas cavéolas. Debajo de la membrana suele haber vesículas citoplasmáticas. Se cree que las
cavéolas, las vesículas y el REL funcionan de manera análoga al sistema T de la fibra muscular esquelética para
entrar calcio al citoplasma.
En el músculo liso, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citosol estimula una MLCK para que fosforile
una de las dos cadenas ligeras reguladoras de la miosina. El Ca2+ se une a la calmodulina formando el complejo
Ca2+-calmodulina, que a su vez se une a la MLCK para activar la reacción de fosforilación de la cadena ligera
reguladora de la miosina. De este modo, se activa el sitio de fijación para la actina y así inicia el ciclo.
La miosina lisa hidroliza un 10% del ATP que hidroliza la miosina estriada, cuya consecuencia es la
contracción lenta y sostenida.
Estado trabado: mecanismo secundario por el cual la fibra lisa puede mantener una contracción prolongada
con mínimo gasto de ATP disminuyendo la actividad de la ATPasa.
Aspectos funcionales
 Movimientos peristálticos: Tubo digestivo y vía espermática. Son movimientos en onda.
 Contracción de todo el músculo: Vejiga y vesícula biliar.
 Actividad contráctil espontánea: en ausencia de estímulos nerviosos.
 Secreción de matriz de tejido conjuntivo: las células musculares lisas tienen los orgánulos típicos de
las células secretoras. Sintetizan colágeno IV, III, elastina, proteoglicanos y glicoproteínas
multiadhesivas.

Renovación y reparación
Las células musculares lisas son capaces de dividirse para mantener o aumentar su cantidad y responder ante
una lesión con el desarrollo de la mitosis.
Los fibroblastos presentes en las heridas en proceso de curación pueden desarrollar características morfológicas
y funcionales de fibras lisas (miofibroblastos). Lo mismo pasa con las células epiteliales (mioepitelio).