Tejido muscular

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y los cambios en el
tamaño y la forma de los órganos internos. También tienen la función principal de contracción.
La interacción del mioflamento es la causa de la contracción de las células musculares,
únicamente trabajo mecánico.

 Filamentos delgados: están compuestos principalmente por la proteína actina. Cada flamento
delgado está formado sobre todo por moléculas de actina globular (actina G).

 Filamentos gruesos: compuestos principalmente por la proteína miosina II. Las porciones de la
cola en forma de varilla de cada molécula se aglomeran de manera paralela pero escalonada, y
las partes correspondientes a las cabezas se proyectan hacia fuera.

Los dos tipos de mioflamentos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático, que en las células
musculares también recibe el nombre de sarcoplasma.

El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles. Se reconocen dos
tipos principales de músculo:

1) Músculo estriado, en el cual las células exhiben estriaciones transversales visibles con el
microscopio electrónico.

 El músculo esquelético se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los

esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal.
Además, músculos oculares extrínsecos ejecutan el movimiento ocular preciso.

 El músculo estriado visceral es morfológicamente idéntico al músculo esquelético pero

está restringido a los tejidos blandos, como la lengua, la faringe, la parte lumbar del
diafragma y la parte superior del esófago. Tienen un rol esencial en el habla, la respiración
y la deglución.

 El músculo cardíaco se encuentra en la pared del corazón y en la desembocadura de las

venas grandes que llegan a este órgano.

2) Músculo liso, en el cual las células no exhiben estriaciones transversales debido a que los
mioflamentos no alcanzan el mismo grado de orden en su distribución. Y los que contienen
miosina son muy lábiles.

 Se limita a las vísceras y al sistema vascular, a los músculos erectores del pelo en la piel y
a los músculos intrínsecos del ojo.
MUSCULO ESQUELÉTICO
El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por el
tejido conjuntivo.

Una célula del músculo esquelético es un sincitio multinucleado.

En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra muscular. La cual se
forma por la fusión de mioblastos.
Nota: no debe confundirse una fibra muscular con una fibra del
tejido conjuntivo; las fibras musculares son células del músculo
esquelético, mientras que las fibras del tejido conjuntivo son
productos extracelulares de las células de este tejido.

Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo de la
membrana plasmática, también denominada sarcolema, que está compuesto por la membrana
plasmática de la célula muscular, su lámina externa y la lámina reticular que la rodea.

El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras
musculares:

 Endomisio: capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares
individuales. Aquí estan vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas finas

 Perimisio: capa más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo
(unidad funcional de las fibras musculares que trabajan para una función específica). Tiene
vasos sanguíneos grandes y nervios

 Epimisio: vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que
constituyen el músculo. Los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo
penetran el epimisio.

De acuerdo con su color in vivo, se identifican tres tipos de fibras musculares esqueléticas: rojas,
blancas e intermedias.

Las fibras musculares esqueléticas se caracterizan por la rapidez de contracción, la velocidad

enzimática y la actividad metabólica.
 La rapidez de contracción determina la celeridad con la que la fibra puede contraerse y relajarse.

 La velocidad de reacción de la ATPasa de la miosina determina el ritmo con el que esta enzima
es capaz de escindir moléculas de ATP durante el ciclo contráctil.

 El perfil metabólico indica la capacidad para producir ATP mediante la fosforilación oxidativa o la
glucólisis.
  Las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen grandes cantidades de
mioglobina (pequeña proteína globular fjadora de oxígeno). Su función principal es almacenar
oxígeno en las fibras musculares, lo que proporciona una fuente eficaz para el metabolismo
muscular.

Los tres tipos de fibras musculares esqueléticas son las fibras tipo I (oxidativas lentas), las
fibras tipo IIa (glucolíticas oxidativas rápidas) y las fibras tipo IIb (glucolíticas rápidas). Y la
proporción de cada una de ellas varía según la actividad funcional del musculo.
 Las fibras tipo I o fibras oxidativas lentas: son pequeñas y aparecen rojas en los
especímenes frescos, contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de
mioglobina y complejos de citocromo. Son las unidades motoras de contracción lenta
resistentes a la fatiga, aunque generan menos tensión que las otras fibras.

 Las fibras tipo IIa o fibras glucolíticas oxidativas rápidas: fibras intermedias que se
observan en el tejido fresco. Tienen tamaño mediano con muchas mitocondrias y un
contenido alto de hemoglobina. Contienen grandes cantidades de glucógeno y son
capaces de realizar la glucolisis anaeróbica. Son las unidades motoras de contracción
rápida resistentes a la fatiga, que generan un gran pico de tensión muscular.

 Las fibras tipo IIb o fibras glucolíticas rápidas: fibras grandes de color rosa pálido en los
especímenes en estado fresco. Contienen menos mioglobina y menor cantidad de
mitocondrias; baja concentración de enzimas oxidativas pero una actividad enzimática
anaeróbica alta y almacenan una cantidad considerable de glucógeno. Integran las
unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga y generan un gran pico de
tensión muscular (see fatigan rápidamente debido a la producción de ácido láctico). Están
adaptadas para la contracción rápida y los movimientos finos y precisos.

Miofibrillas y miofilamentos
1) La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla.
Una fibra muscular está repleta de subunidades estructurales dispuestas longitudinalmente
denominadas miofibrillas. Las miofibrillas se extienden a lo largo de toda la célula muscular.

2) Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos.

Son polímeros filamentosos individuales de miosina, de actina y sus proteínas asociadas.
Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado.
Los haces de mioflamentos que componen la miofibrilla están rodeados por un retículo endoplásmico
liso, también denominado retículo sarcoplásmico., formando una red tubular alrededor de los elementos
contráctiles en todas las células musculares estriadas.

3) La unidad funcional de la miofbrilla es el sarcómero.

El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Es la porción de una miofibrilla entre
dos líneas Z adyacentes.
La célula muscular completa exhibe estriaciones transversales debido a que los sarcómeros de las
miofibrillas contiguas están “en registro” entre las bandas de una miofibrilla y la de sus vecinas.

Las estriaciones transversales son la principal característica histológica del músculo estriado.
Aparecen como bandas claras y oscuras alternadas, las cuales se denominan banda A y banda I.
Las bandas oscuras son birrefringentes (es decir, alteran la luz polarizada en dos planos). Por lo tanto,
al ser doblemente refráctiles, son anisotrópicas y reciben el nombre de banda A.
Las bandas claras son monorrefringentes (es decir, no alteran el plano de luz polarizada). Por
consiguiente, son isotrópicas y reciben el nombre de banda I.
Tanto las bandas A como las bandas I están divididas en dos partes por regiones estrechas de
densidad contrastante. La banda I clara está dividida en dos por una línea densa, la línea Z o disco Z.
La banda A oscura está dividida por una región menos densa, o clara, denominada banda H. Además,
en la mitad de la banda H clara se observa una fina línea densa denominada línea M.

La disposición de filamentos gruesos y delgados origina las diferencias de densidad que

producen las estriaciones transversales de las miofibrillas.

 Los filamentos gruesos que contienen miosina.

 Los filamentos delgados que contienen actina.

El filamento delgado consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas

con proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan
juntas. En otras palabras es una hélice de doble hebra de monómeros de actina polimerizada.
Las dos proteínas reguladoras importantes en los músculos estriados, la tropomiosina y la troponina, se
enroscan con dos hebras de actina. Otras proteínas asociadas al filamento delgado incluyen la
tropomodulina y la nebulina.
 Actina G: molécula pequeña que se polimeriza para formar una hélice de doble hebra, llamado
filamento de actina F. Cada molécula tiene un sitio de unión para la miosina, la cual en una etapa
de reposo está protegida por la molécula de tropomiosina.

 Tropomiosina: proteína que también consiste en una doble hélice de dos polipéptidos. En el
músculo en reposo, la tropomiosina y su proteína reguladora, el complejo de troponina, ocultan el
sitio de unión a la miosina que hay en la molécula de actina.

 Troponina: complejo de tres subunidades globulares. La troponina C es la subunidad más

pequeña del complejo, fija Ca2, un fenómeno esencial para el inicio de la contracción. La
troponina T se une a la tropomiosina, que fija el complejo de troponina. La troponina I se fija a la
actina e inhibe, así, la interacción entre la miosina y la actina.

 Tropomodulina: proteína de fjadora de actina que se une al extremo libre (negativo) del filamento
delgado. Mantiene y regula la longitud del filamento de actina en el sarcómero. Las variaciones
 en la longitud del filamento delgado afectan la relación tensión- longitud durante la contracción
muscular y, por lo tanto, influye sobre las propiedades fisiológicas del músculo.

El filamento grueso está compuesto principalmente por moléculas de miosina II.

Es un miembro de la superfamilia miosina de proteínas motoras que produce motilidad por la
interacción cíclica con las subunidades de actina en el músculo estriado.
Los puentes transversales de actomiosina hacen que los filamentos gruesos y delgados se deslicen uno
sobre otro, produciendo movimiento.

Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos delgados y gruesos
dentro del sarcómero.
Para mantener la eficiencia y la velocidad de la contracción muscular, tanto los filamentos delgados
como los gruesos en cada miofibrilla, deben estar alineados en forma precisa y mantener una distancia
óptima unos de otros. Las proteínas conocidas como proteínas accesorias son imprescindibles para la
regulación del espaciado, la fijación y el alineamiento de los miofilamentos.
 Titina: una proteína gigante que abarca la mitad del sarcómero. Debido a la presencia de los
“resortes” moleculares, la titina impide el estiramiento excesivo del sarcómero al desarrollar una
fuerza de recuperación pasiva que colabora con su acortamiento.

 Alpha-actinina: una proteína fijadora de actina, bipolar, corta, con forma de varilla, que organiza
los flamentos delgados en disposiciones paralelas y los fija en la línea Z.

 Desmina: tipo de flamento intermedio que forma una malla alrededor del sarcómero a la altura de
las líneas Z, con lo que une estos discos entre sí y a la membrana plasmática, además forma
enlaces cruzados estabilizadores entre las miofibrillas vecinas.

 Proteínas de la línea M, comprenden varias proteínas fijadoras de miosina que mantienen los
filamentos gruesos en registro en la línea M y adhieren las moléculas de titina a los flamentos
gruesos.

Ciclo de los puentes transversales de actomiosina.

El ciclo de los puentes transversales en el músculo esquelético recibe el nombre de ciclo de los puentes
transversales de actomiosina y suele describirse como una serie de fenómenos bioquímicos y
mecánicos acoplados.
1. La adhesión es la etapa inicial del ciclo; la cabeza de miosina está fuertemente unida a la
molécula de actina del filamento delgado.

2. La separación es la segunda etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se desacopla del filamento
delgado.

3. La flexión es la tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la cabeza de la miosina,
como resultado de la hidrólisis del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza.
 4. La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la miosina libera el fosfato
inorgánico y se produce el golpe de fuerza.

5. La re-adhesión es la quinta y última etapa del ciclo; la cabeza de la miosina se une en forma
estrecha a una nueva molécula de actina

INERVACION
Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se originan en la
médula espinal o en el tronco del encéfalo.
Los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acercan al músculo, dando origen a
ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales.
La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del axón con
la fibra muscular.
A la altura de la unión neuromuscular (placa motora terminal) finaliza la vaina de mielina del axón, y el
segmento terminal de éste permanece cubierto sólo por una delgada porción de la célula del neurilema
(célula de Schwann) con su lámina externa. El extremo del axón se ramifica en varias terminaciones,
cada una de las cuales yace en una depresión poca profunda en la superfcie de la fbra muscular, la
región receptora (fg. 11-14). La terminación del axón es una estructura presináptica normal y posee
muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh).
La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana
plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular.

Una neurona junto con las fibras musculares específicas que la inervan se denomina unidad
motora.
La naturaleza de la contracción muscular está determinada por la cantidad de terminaciones de
neuronas motoras y por la cantidad de tipos de fibras musculares específicos que las despolarizan.
Si bien la despolarización de una fibra muscular en una sola unión neuromuscular se caracteriza como
un fenómeno de “todo o nada”, no todas las terminales nerviosas se disparan al mismo tiempo, lo que
permite una respuesta graduada al estímulo contráctil.

La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural.
La célula nerviosa motora no sólo instruye a las células musculares para que se contraigan sino que
también ejerce una influencia trófica sobre las mismas.

CONTRACCIÓN MUSCULAR
1) La contracción de una fibra muscular esquelética se inicia cuando un impulso nervioso que
avanza a lo largo del axón de una neurona motora llega a la unión neuromuscular.
 2) El impulso nervioso desencadena la liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica que se
une a conductos de Na+ activados por ACh, lo que causa la despolarización local del sarcolema.

3) Se abren los conductos de Na1 activados por voltaje y el Na1 entra a la célula.

4) La despolarización se generaliza por la membrana plasmática de la célula muscular y continúa a

través de las membranas de los túbulos T.

5) Las proteínas sensorias del voltaje (DHSR) en la membrana plasmática de los túbulos T cambian
su conformación.

6) A la altura de las tríadas de las células musculares los túbulos T están en estrecho contacto con
las expansiones laterales del retículo sarcoplásmico, donde los conductos RyR1 con compuerta
para la liberación de Ca21 son activados por los cambios de conformación de las proteínas
sensorias de voltaje.

7) El Ca21 se libera con rapidez desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma.

8) El Ca21 acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción de TnC del
complejo de troponina.

9) Se inicia el ciclo del puente transversal de actomiosina.

10) El Ca21 es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y
es capturado por la calsecuestrina, una proteína fijadora de Ca21.

INERVACION SENSITIVA
Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son ejemplos de
propioreceptores. Estos receptores son parte del sistema sensitivo somático que provee información
acerca del grado de estiramiento y de tensión en un músculo.
Los propioreceptores informan al sistema nervioso central acerca de la posición y el movimiento del
cuerpo en el espacio.
El huso muscular es un receptor de estiramiento especializado ubicado dentro del músculo esquelético.
Está compuesto por dos tipos de fibras musculares modificadas denominadas células fusales y
terminales neuronales.
MUSCULO CARDIACO
El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el
músculo esquelético. En consecuencia, las células musculares cardíacas y las fibras que forman
exhiben estriaciones transversales.

Además, las fibras musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, denominadas discos
intercalares, que atraviesan las fibras de modo lineal. Los discos intercalares son sitios de adhesión
muy especializados entre células contiguas. Esta adhesión célula-célula lineal produce “fibras” de
longitud variable.
Por lo tanto, las fibras musculares cardíacas están compuestas por numerosas células cilíndricas
dispuestas extremo con extremo. Asimismo, algunas células musculares cardíacas en una fibra pueden
unirse con dos o más células a través de los discos intercalares para crear, de ese modo, una fibra
ramificada.

ESTRUCTURA DEL MÚSCULO CARDÍACO

El núcleo del músculo cardíaco está en el centro de la célula.
Esta ubicación central del núcleo es una característica que ayuda a distinguirlas de las fibras
musculares esqueléticas multinucleadas, cuyos núcleos son subsarcolémicos.
El microscopio electrónico de transmisión (MET) revela que las miofibrillas del músculo cardíaco se
separan para rodear el núcleo, y así delimitan una región yuxtanuclear bicónica en donde se concentran
los orgánulos celulares.

En las aurículas cardíacas, los gránulos atriales, también se concentran en el citoplasma yuxtanuclear. Estos
gránulos contienen dos hormonas polipeptídicas: el factor natriurético atrial (ANF) y el factor natriurético encefálico
(BNF). Ambas hormonas son diuréticas y afectan la excreción urinaria de sodio; inhiben la secreción de renina por
el riñón y la secreción de la aldosterona por la glándula suprarrenal. También inhiben las contracciones del
músculo liso vascular. En la insuficiencia cardíaca congestiva, la concentración de BNF circulante se incrementa.

Junto a cada miofibrilla, se hallan muchas mitocondrias grandes y depósitos de glucógeno.

Las células musculares cardíacas se caracterizan por presentar grandes mitocondrias que están muy
apretadas entre las miofibrillas. Las cuales con frecuencia se extienden por toda la longitud de un
sarcómero y contienen numerosas crestas muy juntas.
Las concentraciones de gránulos de glucógeno también se localizan entre las miofibrillas.
Por lo tanto, las estructuras que almacenan energía (gránulos de glucógeno) y las estructuras que
liberan y recapturan energía (mitocondrias) se ubican contiguas a las estructuras (miofibrillas) que
utilizan la energía para impulsar la contracción.

Los discos intercalares consisten en uniones entre las células musculares cardíacas.
El disco intercalar representa el sitio de unión entre las células musculares cardíacas. Aparece como
una estructura lineal bien teñida que está orientada en forma transversal respecto de la fibra muscular.
A menudo, consiste en segmentos cortos dispuestos en forma de peldaños de una escalera.
  Fascia adherente (unión de adherencia): es el principal constituyente del componente transversal
del disco intercalar. Sostiene las células musculares cardíacas por sus extremos para formar la
fibra muscular cardíaca funcional. Siempre aparece como un límite transversal entre las células
musculares cardíacas.
La fascia adherente sirve como el sitio en el que los filamentos delgados del sarcómero terminal
se fijan a la membrana plasmática.

 Masculae adherentes (desmosomas): unen las células musculares individuales entre sí. Ayuda a
evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas.
Refuerzan la fascia adherente y se encuentran tanto en el componente transversal como en el
lateral de los discos intercalares.

 Uniones de hendidura (uniones de comunicación): constituyen el principal elemento estructural

del componente lateral del disco intercalar. Proporcionan continuidad iónica entre las células
musculares cardíacas contiguas y así dejan que las macromoléculas de información pasen de
una célula a la otra.
La posición de las uniones de hendidura sobre las superficies laterales de los discos intercalares
las protegen de las fuerzas generadas durante la contracción.

En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del
sarcómero, que se extiende de una línea Z a otra línea Z.
El REL del músculo cardíaco no está tan bien organizado como el del músculo esquelético. No separa
los haces de miofilamentos en miofibrillas bien definidas.
Los túbulos T del músculo cardíaco penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la línea Z,
entre los extremos de la red de REL. Por consiguiente, hay un solo túbulo T por sarcómero en el
músculo cardíaco.
Los túbulos T son más grandes y más abundantes en el músculo cardíaco ventricular que en el músculo
esquelético. Sin embargo, son menos numerosos en el músculo cardíaco atrial.

El paso de Ca2 desde la luz del túbulo T al sarcoplasma de la célula muscular cardíaca es
indispensable para el inicio del ciclo de la contracción.
La despolarización de la membrana del túbulo T activa las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) que
son similares en estructura y función a los conductos de Ca2.
A diferencia de lo que ocurre en el músculo esquelético, la despolarización de larga duración en el
músculo cardíaco activa las DHSR y estimula su lento cambio de conformación hasta convertirse en
conductos de Ca2 funcionales.
Por consiguiente, en esta primera etapa del ciclo de contracción del músculo cardíaco, el Ca 2 de la luz
del túbulo T se transporta hacia el sarcoplasma de la célula muscular cardíaca, lo cual abre los
conductos con compuerta para la liberación de Ca 2 en los sacos terminales del retículo sarcoplásmico.
Este mecanismo de liberación de calcio activado por calcio causa una rápida liberación masiva de Ca 2
que inicia los pasos subsiguientes del ciclo de contracción, los cuales son idénticos a los del músculo
esquelético.
Las diferencias entre la iniciación de las contracciones del músculo cardíaco y del esquelético, la
despolarización de la membrana de duración más larga y la activación de los conductos de Ca2+
sensibles al voltaje en la pared del túbulo T, provocan un retraso de aproximadamente 200
milisegundos desde el comienzo de la despolarización en la contracción muscular cardíaca.
Además, a diferencia de lo que ocurre en el músculo esquelético, la liberación sola de Ca2+ del retículo
sarcoplásmico no es suficiente para iniciar la contracción muscular cardíaca.

Las células musculares especializadas de conducción cardíaca (células de Purkinje) exhiben

una contracción rítmica espontánea.
La contracción espontánea intrínseca o latido del músculo cardíaco se inicia, se regula localmente y se
coordina por células musculares cardíacas modifcadas que están especializadas y se denominan
células de conducción cardíaca.

Estas células se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas fibras de
Purkinje que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del
miocardio en una secuencia precisa.
A diferencia de las células musculares cardíacas, las células de las fibras de Purkinje son más grandes
y sus miofibrillas se localizan en gran parte en la periferia celular. En su mayoría, carecen de túbulos T.

CONTRACCIÓN MUSCULAR
1) La contracción de la fibra muscular cardíaca se inicia cuando la despolarización de la membrana
celular propagada junto con las fibras de Purkinje alcanza su destino en los miocitos cardíacos.

2) La despolarización general se extiende sobre la membrana plasmática de la célula muscular, lo

que causa la apertura de los conductos de Na 2 activados por voltaje. El Na2 entra en la célula.

3) La despolarización general continúa a través de las membranas de los túbulos T.

4) Las proteínas sensoras de voltaje (DHSR) de la membrana plasmática de los túbulos T cambian
su conformación hasta convertirse en conductos de Ca21 funcionales.

5) El aumento en la concentración citoplasmática de Ca 2 abre los conductos con compuertas para

la liberación de Ca2, RyR2, en el retículo sarcoplásmico.

6) El Ca2 se libera con rapidez del retículo sarcoplásmico e incrementa la reserva de Ca2+ que
ingresó al sarcoplasma a través de los conductos de calcio en la membrana plasmática.

7) El Ca2 acumulado se difunde a los miofilamentos, donde se fija a la porción TnC del complejo de
troponina.

8) Se inicia el ciclo de los puentes transversales de actomiosina semejante al del músculo

esquelético.

9) El Ca2 es devuelto a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, donde se concentra y es
capturado por la calsecuestrina, una proteína de fijadora de Ca2+.
MUSCULO LISO
El músculo liso en general se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas
con finos extremos aguzados.

Las células musculares lisas, también llamadas fibras, carecen del patrón estriado que se encuentra
en los músculos cardíaco y esquelético.
Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura, que son las uniones de
comunicación especializadas entre las células.Las pequeñas moléculas o iones pueden pasar de una
célula a otra a través de estas uniones y provee vínculos de comunicación que regulan la contracción
del haz o la lámina completa del músculo liso.
Los núcleos en el músculo liso se ubican en el centro de la célula y con frecuencia tienen un aspecto de
tirabuzón en el corte longitudinal. Esta característica se debe a la contracción de la célula durante la
fijación y suele ser útil para distinguir las células musculares lisas de los fibroblastos.

ESTRUCTURA DEL MÚSCULO LISO

Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y gruesos y
un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina.
El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados que forman una parte del aparato
contráctil. Los filamentos gruesos de miosina están dispersos por todo el sarcoplasma de la célula
muscular lisa. Son muy lábiles y tienden a desaparecer durante la preparación del tejido.
Los filamentos delgados en una célula muscular lisa están adheridos a las densidades citoplasmáticas o
cuerpos densos que son visibles entre los filamentos. Estas estructuras se distribuyen por todo el
sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina.
Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto celular.

Los componentes del aparato contráctil en las células musculares lisas son los siguientes.
1) Filamentos delgados que contienen actina: la isoforma muscular lisa de la tropomiosina y dos
proteínas específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina.
La actina participa en la interacción generadora de fuerza con las moléculas de miosina del
músculo liso (SMM).

2) Filamentos gruesos que contienen miosina: también están compuestos por dos cadenas pesadas
de polipéptidos y cuatro cadenas ligeras. Sin embargo, en lugar de tener una disposición bipolar,
las moléculas de SMM están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en una
dirección opuesta en el otro lado.
Esta organización maximiza la interacción entre los filamentos gruesos y delgados, lo que
permite que los filamentos delgados superpuestos sean arrastrados en toda la longitud de los
filamentos gruesos. Varias proteínas más se asocian con el aparato contráctil y son
indispensables para el inicio o regulación de las contracciones del músculo liso.

3) Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK): enzima importante en el mecanismo de

contracción en el músculo liso. Inicia el ciclo de la contracción después de su activación por el
complejo de Ca21-calmodulina.
 4) Calmodulina: proteína fijadora de Ca2, relacionada con la TnC del músculo esquelético, que
regula la concentración intracelular de Ca 2. Junto con la caldesmona, también regularía su
fosforilación y su separación de la actina F.

5) Alpha-actinina: proteína que forma el componente estructural de los cuerpos densos.

Los cuerpos densos proveen un sitio de fijación para los filamentos delgados y los filamentos
intermedios.
Los cuerpos densos contienen una variedad de proteínas de placa de adhesión, incluida la a-actinina,
que fijan filamentos tanto delgados como intermedios al sarcolema, en forma directa o indirecta.
Cumplen un papel importante en la transmisión de fuerzas contráctiles generadas dentro de la célula
hacia la superficie celular, lo que altera la forma de la célula.

CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen
estímulos mecánicos, eléctricos y químicos.
El músculo liso tiene diversos mecanismos de transducción de señales que inician y modulan la
contracción de sus células. Todos ellos conducen a la elevación de la concentración intracelular de Ca 2,
que es la responsable directa de la contracción muscular.
 Impulsos mecánicos: como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular. Los impulsos
mecánicos activan los conductos iónicos mecanosensibles que conducen al inicio de la
contracción muscular espontánea.

 Despolarizaciones eléctricas: como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del músculo
liso. La liberación de los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina desde sus terminaciones
nerviosas sinápticas, estimulan los receptores ubicados en la membrana plasmática neuronal y
cambian el potencial de la membrana. Esto causa la apertura de los conductos de Ca 2 sensibles
al voltaje.

 Estímulos químicos: como los producidos por la angiotensina II o la vasopresina, que actúan
sobre receptores de membrana celular específicos y conducen a la contracción muscular. Estas
sustancias utilizan mecanismos de segundo mensajero que no requieren la generación de un
potencial de acción y la despolarización celular para desencadenar la contracción.

La contracción del músculo liso se inicia por un cambio mediado por Ca2+ en los filamentos
gruesos que utiliza el sistema calmodulina-cinasa de las cadenas ligeras de la miosina.
En realidad, en el músculo liso, un incremento en la concentración de Ca 2 estimula una cinasa de las
cadenas ligeras de la miosina para fosforilar una de las dos cadenas ligeras reguladoras de la molécula
de miosina del músculo liso.
El Ca2 se fija a la calmodulina para formar el complejo Ca 2-calmodulina, el que a su vez se fija a la
MLCK para activar la reacción de fosforilación de la cadena ligera reguladora de la miosina.
Cuando la cadena ligera es fosforilada, el SMM cambia su conformación de una configuración inactiva
(plegada) a una activa (desplegada) que puede adherirse a los filamentos de miosina polares laterales.
La fosforilación también activa el sitio de fijación para la actina en la cabeza de la miosina, lo que
permite la adhesión al filamento de actina. En presencia de ATP, la cabeza de la miosina se flexiona y
produce la contracción.
Cuando se desfosforila, la cabeza de la miosina se disocia de la actina. Esta fosforilación ocurre
lentamente y con frecuencia toma hasta un segundo alcanzar la contracción máxima. Además, la
desfosforilación promueve el desarmado de los filamentos de miosina y el regreso de la miosina a su
estado de plegado inactivo.

ASPECTOS FUNCIONALES
El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada.

 Las células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y permanecer contraídas
durante lapsos prolongados sin fatigarse.

 Se pueden contraer a modo de onda y producir movimientos peristálticos como los del tubo
digestivo y la vía espermática del varón.

 O la contracción puede ocurrir en todo el músculo al mismo tiempo para producir movimientos
expulsivos (p. ej., los movimientos de la vejiga urinaria, de la vesícula biliar y del útero).

 El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos.

La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas pos ganglionares del sistema
nervioso autónomo (SNA); la mayor parte del músculo liso está inervado en forma directa por los
nervios simpáticos y parasimpáticos.

 Si bien el Ca2 ingresa al citoplasma durante la despolarización a través de los conductos de Ca 2

activados por voltaje, algunos conductos de Ca 2, denominados conductos de Ca2 activados por
ligando, son activados por hormonas mediante sus mecanismos de segundo mensajero. Por
consiguiente, la contracción del músculo liso también puede ser iniciada por ciertas hormonas
secretadas desde la glándula pituitaria posterior (neurohipófsis) como la oxitocina y, en menor
medida, la hormona antidiurética (ADH).

 No todas las células musculares están expuestas en forma directa al neurotransmisor. Las
células musculares lisas establecen contacto con las células vecinas mediante uniones de
hendidura. La unión de hendidura entre dos células musculares lisas originalmente se designó
como nexo.

 Las células musculares lisas sintetizan tanto colágeno tipo IV (lámina basal) como colágeno tipo
III (reticular) además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. Excepto a la
altura de las uniones de hendidura, las células musculares lisas están rodeadas por una lámina
externa.
RENOVACIÓN, REPARACIÓN Y DIFERENCIACIÓN
Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su
cantidad.
Pueden responder ante una lesión mediante mitosis. Además, contiene poblaciones de células que se
duplican con regularidad.

 El músculo liso del útero prolifera durante el ciclo menstrual normal y durante el embarazo;
ambas actividades están bajo control hormonal.
 Las células musculares lisas de los vasos sanguíneos también se dividen con regularidad en el
adulto, según se presume, para reemplazar células seniles o dañadas.
 La túnica muscular externa del estómago y del colon se replica regularmente y puede engrosarse
poco a poco durante toda la vida.

Se ha comprobado que la células musculares lisas nuevas se originan de las células madre
mesenquimatosas indiferenciadas en la adventicia de los vasos sanguíneos.
También se ha comprobado que las células musculares lisas se desarrollan a partir de la división y
diferenciación de células endoteliales y pericitos durante el proceso de reparación después de una
lesión vascular.

 Los pericitos vasculares se localizan dentro de la lámina basal de los capilares y las vénulas
poscapilares. Funcionan como células progenitoras mesenquimatosas multipotenciales.