-TEJIDO MUSCULAR-
Este tejido tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y los cambios en el tamaño y la forma de los
órganos internos.
Disposición celular característica: Cúmulos de células alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos
Función principal: Contracción. Esto se debe a la interacción del miofilamento.
Los miofilamentos son polímeros de proteínas presentes en el sarcoplasma de los miocitos. Están constituidos por
las proteínas actina y miosina. Son los encargados de la contracción muscular
Def: La fibra muscular o miocito esquelético es una célula multinucleada o sincitio, cilíndrica y con capacidad
contráctil y de la cual está compuesto el músculo esquelético.
Encontramos dos tipos:
➔ Filamentos delgados (6nm a 8 nm de diámetro) Están compuestos principalmente por la proteína actina.
Cada filamento delgado (de actina F, filamentosa) es un polímero formado sobre todo por moléculas de
actina globular.
➔ Filamentos gruesos (15nm de diámetro) están compuestos principalmente por la proteína miosina ii.
Posee una cola en forma de varilla.
Ambos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático (sarcoplasma en células musculares).
Las células musculares contienen una gran cantidad de filamentos contráctiles alineados, su propósito es producir
trabajo mecánico.
CLASIFICACIÓN DEL MÚSCULO
Según el aspecto de las células contráctiles:
Dos tipos principales:
1. Músculo Estriado: células con estriaciones
transversales
2. Músculo liso: células sin estriaciones
transversales
1.MÚSCULO ESTRIADO o Tejido muscular estriado, sus
células exhiben estriaciones transversales visibles con
el microscopio electrónico. Puede además
subclasificarse según su ubicación en:
➔ Músculo esquelético
➔ Músculo estriado visceral
➔ Músculo cardíaco
Estriaciones:
Se producen en gran parte por una disposición intracitoplasmática específica de los miofilamentos delgados y
gruesos.
Esto se produce en todos los tipos de células musculares estriadas (tanto cardiacas como esqueléticas) lo que
varía entre estas es el tamaño, forma y organización entre ellas.
-Músculo esquelético-
Músculo estriado esquelético → Se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los esqueletos axial y
apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal.
También recibe el nombre de músculo voluntario, porque estas estructuras pueden ser movilizadas de manera
consciente por el humano. Lo podemos encontrar en: Lengua, esofago y faringe.
MF: fibra muscular
F: fascículo
P: perimisio
E: Epimisio
Imagen 1: Corte longitudinal del tejido
muscular estriado esquelético
Imagen 2: Corte transversal del tejido
muscular estriado esquelético.
Consiste en: fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por el tejido conjuntivo. El tejido muscular
dentro del músculo está dispuesto en series de fascículos.
Células musculares (o fibra muscular):
➔ Se presentan como un sincitio multinucleado o sarcómero (fusión de pequeñas células musc. individuales
o mioblastos).
➔ Son cilíndricas y estriadas.
➔ Se disponen en fascículos paralelos. Orientación vertical
➔ Forma poligonal
➔ Diametro 10 u.m a 100 u.m.
➔ Su longitud varía desde casi 1 metro a unos pocos mm.
➔ Múltiples núcleos ubicados en el citoplasma debajo del sarcolema (compuesto por membrana plasmática
y lámina reticular que la rodea)
➔ Su citoplasma está compuesto por miofibrillas de filamentos proteicos, siendo estas fuertemente
eosinófilas.
Tejido conjuntivo que lo rodea:
➔ Imprescindible tanto a las fibras individuales como a los haces de fibras para la transducción de fuerzas.
➔ En los extremos del músculo este se continua en forma de un tendón o estructuras de colágeno que sirve
para fijarlos a huesos.
➔ Hay abundancia de vasos sanguíneos y nervios.
Este se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares en:
➔ Endomisio: Capa delgada de fibras reticulares que rodean las fibras musculares individuales. Solo se
encuentran vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas finas. Transcurren en paralelo
con las fibras musculares.
➔ Perimisio: Capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras para formar el “haz” o
fascículo. Estas son unidades funcionales de fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto.
Presenta vasos sanguíneos grandes y nervios
➔ Epimisio: Vaina del tejido conjuntivo denso que rodea el conjunto de fascículos que constituyen el
músculo. Lo penetran los componentes de irrigación e inervación.
ORGANIZACIÓN GENERAL:
Cada músculo estriado esquelético se organiza en fascículos de fibras musculares en asociación al tejido
conjuntivo.
Cada fibra muscular a su vez está rodeada de otras fibras musculares cubiertas por endomisio, el agrupamiento
de estas es lo que se conoce como un fascículo, el cual está delimitado de otros fascículos por permiso.
Tipos de fibras musculares:
Rojas
➔ Fibras tipo I (oxidativas lentas)
➔ Muchas mitocondrias , grandes cantidades de mioglobina y complejos citocromo.
➔ Contracción lenta resistentes a la fatiga.
➔ Ubicación: Extremidades y músculos largos erectores en el dorso de la columna.
➔ Función: Mantienen la postura.
Intermedias
➔ Fibras tipo IIa ( glucolíticas oxidativas rápidas)
➔ Muchas mitocondrias, alto contenido de mioglobina. Acumulan glucógeno.
➔ Contracción rápida resistente a la fatiga.
Blancas
➔ Fibras tipo IIb ( glucolíticas rápidas)
➔ Menor número de mitocondrias y bajo contenido de mioglobina.
➔ Contracción rápida propensa a la fatiga.
➔ Ubicación: Músculos intrínsecos del ojo y músculos que controlan el movimiento de los dedos
➔ Función: Movimientos finos y precisos.
ESTRUCTURA
➔ La subunidad estructural y funcional de la fibra
muscular es la miofibrilla. Estas se extienden a lo
largo de toda la célula muscular dispuestas
longitudinalmente entre sí. Se conocen como Sincillos
multinucleados.
➔ La miofibrilla está compuesta por miofilamentos
alineados en forma de haces: los filamentos gruesos
que contienen miosina y los filamentos delgados que
contienen actina.
➔ Estos son los “elementos contráctiles” del
músculo.
➔ Están rodeados por REL muy desarrollado,
denominado retículo sarcoplásmico.
La unidad contráctil más pequeña es el sarcómero.
La disposición de los filamentos gruesos y delgados da origen a las diferencias de densidades que producen las
estriaciones transversales (se observan en la imagen anterior, H&E) de la miofibrilla.
En preparados de fibras musculares aparecen bandas claras y oscuras alternadas, estas se denominan:
- Banda A, compuesta por filamentos de miosina (es oscura, birrefringente y anisotrópicas)
- Banda I, compuesta por filamentos de actina (es clara, monorrefringente e isotrópica).
Ambas están divididas en dos partes por regiones estrechas con baja densidad, denominadas:
- Línea Z o disco Z, la cual divide la línea I en dos. Es un complejo proteico que se engancha a los ligamentos
de Actina.
- Banda H, que divide a la banda A, se presenta como una región menos densa o electrón lúcida.
- Línea M, ubicada en el medio de la banda H.
SARCÓMERO
Unidad contráctil básica del músculo. Es la
porción de una miofibrilla entre dos líneas Z
adyacentes.
FILAMENTOS DELGADOS
➔ Contienen actina, se fijan a la línea A y se extienden dentro de la
Línea A, hacia el borde de la banda H.
➔ Estos filamentos consisten en una hélice de doble hebra de
monómeros de actina G polimerizada.
➔ Cuando se polimeriza pasa a llamarse actina F, son polares y sus extremos + están unidos a
la línea Z por la α- actinina. El extremo - se extiende a la Línea M.
➔ Las dos proteínas reguladoras importantes son: Tropomiosina y troponina, que se enroscan
con dos hebras de actina. Otras pueden ser la tropomodulina y nebulina
FILAMENTOS GRUESOS
➔ Contienen miosina y están restringidos a la porción central del sarcómero, es decir banda A.
➔ Su componente principal es la miosina ll, esta es una proteína motora larga asociada a la actina con forma
de varilla. Siendo un dímero compuesto por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro cadenas ligeras
conectadas en una larga cola, debajo de la “cabeza”.
➔ La interacción entre estas cadenas determina la velocidad y fuerza de la contracción muscular.
➔ La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP con actividad ATPasa y otro
para la actina.
➔ Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos delgados y gruesos dentro del
sarcómero, estas son: titina, a-actinina (proteína fijadora de actina), desmina, proteínas de la línea M
(proteínas fijadoras de miosina a la línea M), Proteínas C y distrofina.
CONTRACCIÓN DEL SARCÓMERO
Cuando el músculo se contrae, cada sarcómero se acorta pero la longitud de los miofilamentos no se modifica.
➔ Las bandas i se acortan mientras que la banda A permanece con la misma longitud.
➔ El acortamiento es causado por un incremento en la superposición de
filamentos gruesos y delgados.
Ciclo de los puentes transversales de actomiosina
Este se describe como una serie de fenómenos bioquímicos y mecánicos
acoplados.
➔ Después de la estimulación nerviosa se libera Calcio en el sarcoplasma. Este se une a una serie de
proteínas, las cuales causan la exposición de varios sitios de unión en la actina para las cabezas de
miosina.
➔ Estas cabezas son capaces de interactuar con la actina y formar puentes transversales, logrando así que
ambos filamentos se delicen uno sobre el otro.
Existen cinco etapas reconocibles del ciclo: adhesión,
separación, flexión, generación de fuerza y re-adhesión. Estas requieren ATP.
1. Adhesión
Es la etapa inicial del ciclo; la cabeza de miosina (conformación erguida u original) está fuertemente unida a la
molécula de actina del filamento delgado.
- El ATP está ausente.
- Disposición de muy corta duración conocida como configuración de rigidez.
- Termina con la fijación de ATP a la cabeza de la miosina.
2. Separación
Es la segunda etapa del ciclo. La cabeza de la miosina se desacopla del filamento delgado.
- El ATP se une a la cabeza de la miosina e induce cambios de conformación del sitio de unión a la
actina.
- Reduce la afinidad de la cabeza de miosina por la molécula de actina, logrando así una separación.
3. Flexión
Tercera etapa del ciclo y “reinicia” el motor de la miosina; la cabeza de la miosina, como resultado de la hidrólisis
del ATP, asume su posición previa al golpe de fuerza.
- El sitio de fijación de ATP de la miosina sufre cambios que hacen que esta se flexione al rotar el
brazo de la palanca, asumiendo su posición previa al golpe de fuerza.
- Se hidroliza una molécula de ATP, logrando como resultado un ADP y un Pi que quedan unidos a la
cabeza de la miosina.
- Esta etapa se denomina golpe de recuperación.
4. Generación de fuerza
La generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo. La cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y se
produce el golpe de fuerza.
- La cabeza de miosina se fija débilmente al sitio de unión en la nueva molécula de actina del
filamento delgado, liberando el Pi, determinando así dos cosas:
- Primero, se incrementa la afinidad de fijación entre la miosina y el sitio de unión.
- Segundo, la cabeza de la miosina retorna a su posición erguida original.
- Se pierde el ADP de la cabeza de la miosina.
5. Re-adhesión
Es la quinta y última etapa del ciclo; la cabeza de miosina se une en forma estrecha a una nueva molécula de
actina y el ciclo puede repetirse.
En el músculo en reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea las interacciones actina-miosina en el
músculo en reposo. Lo que libera este complejo es el Calcio, que se une al complejo permitiendo así el Ciclo.
REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
En esta participan el Calcio, el retículo sarcoplásmico (REL), las cisternas terminales y el sistema de túbulos
transversos (sistema T). Estos se encuentran entre las miofibrillas adyacentes.
➔ Retículo sarcoplásmico: Forma un compartimento membranoso de cisternas aplanadas y conductos
anastomosados que sirven como reservorios de iones de calcio.
➔ El calcio en sí se encuentra en las cisternas terminales, estas son agrandamientos del R.S entre una
miofibrilla y la otra. La membrana de estas cisternas contienen abundantes conductos de compuerta para
la liberación de Ca2 +, que participan en la liberación de de Calcio al sarcoplasma.
➔ El Sistema de túbulos transversos o sistema T está compuesto por numerosas invaginaciónes de la
membrana plasmática, cada una recibe el nombre de Túbulo T, estos penetran en todos los niveles de la
fibra muscular y se localizan entre las cisternas terminales.
El complejo formado por el túbulo T y las dos cisternas terminales contiguas se denomina triada.
Las triadas se localizan en la unión entre las bandas A e I. La relajación muscular se produce por la reducción de la
concentración de Ca2+ citosólico libre.
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
Inervación motora - Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras que se
originan en la médula espinal o en el tronco encefálico.
➔ La unión neuromuscular (placa motora terminal) es el área de contacto de las terminaciones axónicas con
la fibra muscular.
➔ La terminal axónica contiene el neurotransmisor acetilcolina.
➔ La liberación de esta en la hendidura sináptica de la unión neuromuscular inicia la despolarización de la
membrana plasmática, la cual conduce a la contracción muscular ya que al despolarizarse libera calcio y se
producen los procesos anteriormente dichos.
Inervación sensitiva - Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos y los tendones son ejemplos de
propiorreceptores, estos son parte del sistema sensitivo somático que provee información acerca del grado de
estiramiento y de tensión de un músculo.
Estos informan al SNC acerca de la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio.
El huso muscular es un receptor del estiramiento especializado dentro del músculo esquelético.
ESPACIO ENTRE MIOFIBRILLAS - En el espacio entre las miofibrillas adyacentes podemos encontrar otros componentes
celulares, que pueden ser mitocondrias, complejos de Golgi y también se pueden encontrar gránulos glucógenos.
RELACIÓN MÚSCULO-TENDÓN
En el extremo del músculo esquelético, el
tejido conjuntivo que rodea cada
miofibrilla se continúa con el tendón, el
cual se une posteriormente al periostio
del hueso. Esto es importante para el
movimiento del músculo.
REPARACIÓN
El tejido muscular estriado esquelético puede repararse en el
adulto a partir de células satélite. Estas son células con capacidad
mieloblástica que se localizan entre el sarcolema y la lámina
basal. Estas se pueden reactivar frente a un daño.
-MÚSCULO CARDÍACO-
➔ Tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el músculo esquelético.
➔ Bombea sangre a la vasculatura
➔ Las células musculares cardíacas presentan estriaciones transversales evidentes en los cortes histológicos.
Además tienen un núcleo único y central.
➔ Las células musculares presentan bandas cruzadas bien teñidas denominadas discos intercalares, que
atraviesan la fibra de modo lineal.
Discos intercalares:
➔ Sitios de adhesión especializados entre células contiguas. Esta adhesión célula-célula lineal permite tener
“fibras” de longitud variable.
➔ Las fibras musculares cardíacas están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas extremo
con extremo.
➔ Asimismo, algunas células musculares cardíacas en una fibra pueden unirse con dos o más células a través
de estos discos para formar una fibra ramificada.
➔ Estos discos intercalares consisten en complejos de unión de tipo adherentes y de hendidura.
➔ Ambos componentes del disco intercalar contienen uniones especializadas célula-célula entre las células
musculares cardíacas contiguas:
↠ Fascia adherente (unión adherente):
➔ Es el principal constituyente del componente transversal del disco intercalar y es el elemento que se
observa en los preparados de rutina teñidos con hematoxilina-eosina.
➔ Sostiene las células musculares cardíacas por sus extremos para formar la fibra muscular cardíaca
funcional. Siempre aparece como un límite transversal entre las células musculares cardíacas. El MET
revela un espacio intercelular entre las células contiguas, que se llena con material electrodenso
semejante al que se localiza en la zónula adherente de los epitelios. La fascia adherente sirve como el sitio
de fijación de los filamentos delgados del sarcómero terminal a la membrana plasmática. De esta forma, la
fascia adherente es similar desde el punto de vista funcional a la zónula adherente de los epitelios, donde
también se fijan los filamentos de actina del velo terminal.
↠ Máculas adherentes (desmosomas):
➔ Unen las células musculares individuales entre sí. Su función es evitar que las células se separen frente a la
tensión de las contracciones regulares repetitivas. Estas refuerzan la fascia adherente y se encuentran en
el componente tanto transversal como lateral de los discos intercalares.
↠ Uniones comunicantes:
➔ Constituyen el principal elemento estructural del componente lateral del disco intercalar. Estas uniones
proporcionan continuidad iónica entre las células musculares cardíacas contiguas, y así permiten que las
macromoléculas de información pasen de una célula a otra. Este intercambio permite que las fibras
musculares cardíacas se comporten como un sincitio al tiempo que retienen su integridad e individualidad
celular. La posición de las uniones de hendidura sobre las superficies laterales de los discos intercalares las
protegen de las fuerzas generadas durante la contracción.
Las fibras musculares cardíacas están rodeadas por una delgada capa de tejido conjuntivo: ENDOMISIO, que
contiene una red con abundantes capilares.
Estructura del Músculo Cardíaco
➔ Consiste en células uninucleadas ramificadas que forman una red tridimensional.
➔ Núcleos únicos y centrales.
➔ Los cardiomiocitos tienen cerca de 15 μm de diámetro y 80 μm de longitud, que pueden variar según la
etapa de la contracción muscular. Todos los cardiomiocitos tienen un solo núcleo, pero a menudo se
encuentran cardiomiocitos binucleados.
➔ El MET muestra que las miofibrillas del músculo cardiaco se separan para rodear el núcleo, y así delimitan
una región yuxtanuclear bicónica en donde se concentran los orgánulos celulares.
➔ Esta región posee muchas mitocondrias y contiene el aparato de Golgi, gránulos del pigmento lipofuscina
y glucógeno. En las aurículas cardíacas, los gránulos auriculares, que miden entre 0,3 y 0,4 μm de
diámetro, también se concentran en el citoplasma yuxtanuclear. Estos gránulos contienen dos hormonas
polipeptídicas; el factor natriurético auricular (ANF) y el factor natriurético cerebral (BNF). Ambas
hormonas son diuréticas y afectan la excreción urinaria de sodio, ambas también inhiben la secreción de
renina por el riñón y la secreción de la aldosterona por la glándula suprarrenal.
➔ También inhiben las contracciones del músculo liso vascular. En la insuficiencia cardíaca congestiva, la
concentración de BNF circulante se incrementa.
➔ Además de las mitocondrias yuxtanuclear, las células musculares cardíacas se caracterizan por presentar
grandes mitocondrias que están muy apretadas entre las miofibrillas. Estas mitocondrias voluminosas se
extienden con frecuencia por toda la longitud de un sarcómero y contienen muchas crestas muy juntas.
Las concentraciones de gránulos de glucógeno también se localizan entre las miofibrillas. Los gránulos de
glucógeno y las mitocondrias se localizan en las miofibrillas que utilizan la energía para impulsar la
contracción.
En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del sarcómero, la cual se extiende de
una línea Z a otra
A diferencia del músculo esquelético, el REL del músculo cardiaco carece de una buena organización. No separa los
haces de miofilamentos en miofibrillas bien definidos. Los túbulos T del músculo cardíaco penetran en los haces
de miofilamentos a la altura de la línea Z, entre los extremos de la red de REL. Hay un solo túbulo T por sarcómero
en el músculo cardiaco. Unas pequeñas cisternas terminales del REL están cerca de los túbulos T para formar una
diana a la altura de la línea Z.
La lámina externa se adhiere a la membrana plasmática invaginada del túbulo T al penetrar en el citoplasma del
miocito. Los túbulos T son más grandes y abundantes en el músculo cardíaco ventricular que en el músculo
esquelético. Son menos numerosos en el músculo cardíaco auricular.
Las células musculares especializadas de conducción cardíaca (células de Purkinje) revelan una contracción rítmica
espontánea
La contracción espontánea intrínseca o latido del músculo cardíaco se observa tanto en las células musculares
cardíacas embrionarias como en las células musculares cardíacas de cultivos de tejidos.
El latido cardíaco es iniciado, regulado localmente y coordinado por las células musculares cardíacas modificadas
que están especializadas, denominadas células cardíacas conductoras.
Estas células están organizadas en un sistema de conducción cardíaco. Estas células forman nódulos y fibras de
conducción especializadas llamadas fibras de Purkinje, que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil
a las diversas partes del miocardio en una secuencia precisa.
A diferencia de las células musculares cardíacas, las fibras de Purkinje son más grandes y sus miofibrillas se
localizan en gran parte en la periferia celular. Las fibras de Purkinje, en su mayoría, carecen de túbulos T.
2. MÚSCULO LISO
El músculo liso generalmente se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos agudos
Las células musculares lisas, también llamadas fibras, carecen del patrón estriado que se observa en los músculos
cardíacos y esqueléticos. Tiene una longitud que va desde 20 μm en las paredes de los pequeños vasos sanguíneos
hasta cerca de 200 μm en la pared
del intestino; pueden alcanzar los 500 μm en la pared del útero durante la gestación.
Las células musculares lisas están interconectadas por uniones comunicantes, que son las uniones de
comunicación especializada entre las células. Las pequeñas moléculas e iones pueden pasar de una célula a otra a
través de estas uniones y proveen vínculos de comunicación que regulan la contracción del haz o la lámina
completa del músculo liso.
Debido a las concentraciones de actina miosina que contiene, el citoplasma del músculo liso se tiñe de manera
bastante uniforme en las preparaciones de rutina con hematoxilina-eosina. Los núcleos en el músculo liso se
ubican en el centro de la célula y con frecuencia tienen un aspecto de tirabuzón en el corte longitudinal.
Esta característica se debe a la contracción de la célula durante la fijación y suele ser útil para distinguir las células
musculares lisas de los fibroblastos en los cortes histológicos de rutina. En una célula no contraída, el núcleo
aparece como una estructura alargada con bordes romos, ubicado en el centro del eje celular. Cuando el núcleo
queda incluido en un corte transversal de una fibra muscular lisa, aparece como una silueta redondeada o circular
sin importar que la célula esté contraída o relajada.
El MET muestra que la mayoría de los orgánulos citoplasmáticos están concentrados en cada extremo del núcleo.
Estos incluyen abundantes mitocondrias, algunas cisternas del RER, ribosomas libres, gránulos de glucógeno y un
pequeño aparato de Golgi.
Estructura del Músculo Liso:
➔ Las células musculares lisas poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y gruesos, así como un
citoesqueleto compuesto por filamentos intermedios de desmina y vimentina.
➔ El resto del sarcoplasma está repleto de filamentos delgados que forman parte del aparato contráctil. Los
filamentos gruesos de miosina están dispersos por todo el sarcoplasma de la célula muscular lisa. Son muy
lábiles y tienden a desaparecer durante la preparación del tejido. Se pueden utilizar técnicas especiales
para retener la integridad estructural de los filamentos gruesos, y así identificarlos con el MET.
➔ Los filamentos delgados en una célula muscular lisa están adheridos a las densidades citoplasmáticas o
cuerpos densos que son visibles entre los filamentos. Estas estructuras se distribuyen por todo el
sarcoplasma en una red de filamentos intermedios de la proteína desmina. Los filamentos intermedios
son parte del citoesqueleto celular. La célula muscular lisa contiene filamentos de vimentina además de
los filamentos de desmina.
Los componentes del aparato contráctil en las células musculares lisas son:
⇒ Filamentos delgados:
Contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina, y dos proteínas específicas del músculo liso, la
caldesmona y la calponina. No hay troponina asociada con la tropomiosina muscular lisa. La actina participa en la
interacción generadora de fuerza con las moléculas de miosina del músculo liso (SMM). La posición de la
tropomiosina en el filamento de actina está regulada por la fosforilación de las cabezas de miosina. La caldesmona
y la calponina son proteínas fijadoras de actina que bloquean el sitio de unión para la miosina. La acción de estas
proteínas depende del
Ca 2+ y también está controlada por la fosforilación de las cabezas de miosina.
⇒ Filamentos gruesos:
Contienen SMM y difieren levemente de los que se encuentran en el músculo esquelético. También están
compuestos por dos cadenas pesadas de polipéptidos y cuatro cadenas ligeras. La estructura de los filamentos
gruesos en el músculo liso es diferente de la de aquellos que están en el músculo esquelético. En lugar de tener
una disposición bipolar, las moléculas de SMM están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en la
dirección opuesta en el otro. En esta distribución, las moléculas de miosina están escalonadas en paralelo entre
dos vecinas inmediatas y también están
unidas a una compañera antiparalela mediante una superposición breve en el extremo distal de sus colas.
La polaridad de las cabezas de miosina es la misma en toda la longitud de un lado del filamento y la opuesta en el
otro. Este filamento de miosina polar lateral tampoco tiene una “región desnuda”, sino que más bien tiene
extremos desnudos puntiagudos asimétricos. Esta organización maximiza la interacción entre los filamentos
gruesos y delgados, lo que permite que los filamentos delgados superpuestos sean arrastrados en toda la longitud
de los filamentos gruesos.
Otras proteínas que se relacionan con el aparato contráctil y son indispensables para el inicio o la regulación de las contracciones del
músculo liso son:
⇒ Cinasa de cadena ligera de miosina (MLCK):
Es una enzima de 130-150 kDa importante para el mecanismo de contracción en el músculo liso. Inicia el ciclo de
la contracción después de su activación por el complejo de Ca 2+ calmodulina. La MLCK activa fosforila una de las
cadenas ligeras reguladoras de la miosina para permitirle formar un enlace cruzado con los filamentos de actina.
⇒ Calmodulina:
Es una proteína fijadora de Ca 2+ de 17 kDa relacionada con la TnC del músculo esquelético, regula la
concentración intracelular de Ca 2+. Un complejo Ca 2+ calmodulina se fija a la MLCK para activar esta enzima.
Junto con la caldesmona, también regula la fosforilación y la separación de la actina F.
⇒Actinina α :
Es una proteína de 31 kDa que forma el componente estructural de los cuerpos densos.
Los cuerpos densos proveen un sitio de fijación para los filamentos delgados e intermedios.
Los cuerpos densos contienen una variedad de proteínas de la placa de adhesión, incluida la actinina α , que fija
filamentos tanto delgados como intermedios al sarcolema, de forma directa o indirecta. Tienen un papel en la
transmisión de fuerzas contráctiles generadas dentro de la célula hacia la superficie celular, lo que altera la forma
de la célula. Se expresan de manera abundante en el músculo liso dos proteínas de filamentos intermedios, la
desmina y la vimentina. Los filamentos intermedios compuestos por estas proteínas son esenciales para crear
enlaces entre los cuerpos
densos, el citoesqueleto y el sarcolema. Estos enlaces facilitan la contracción de los miocitos lisos al estabilizar los
cuerpos densos y permitir el movimiento interno de la membrana celular circundante (que cambia la forma
celular).
La contracción en los músculos lisos se inicia por una variedad de impulsos que incluyen estímulos mecánicos, eléctricos y químicos
El músculo liso tiene diversos mecanismos de transducción de señales que inician y modulan la contracción de sus
células. Todos ellos conducen un aumento de la concentración de Ca 2+, que es el responsable directo de la
contracción muscular. La contracción muscular puede desencadenarse por lo siguiente:
⇒ Impulso mecánicos:
Como el estiramiento pasivo del músculo liso vascular que activa los canales iónicos mecanosensibles y conduce al
inicio de la contracción muscular espontánea (reflejo miógeno).
⇒ Despolarizaciones eléctricas:
Como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del músculo liso, que provocan la liberación de los
neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina desde sus terminaciones nerviosas sinápticas y estimulan los
receptores ubicados en la membrana plasmática neuronal y cambian el potencial de la membrana. Esto causa la
apertura de los canales de Ca 2+ sensibles de voltaje.
⇒ Estímulos químicos:
Como los producidos por la angiotensina II, la vasopresina o el tromboxano A2, que actúan sobre receptores de
membrana celular específicos y conducen a la contracción muscular. Estas sustancias utilizan vías de segundo
mensajero que no requieren la generación de un potencial de acción y la despolarización celular para
desencadenar la contracción. Las vías de segundo mensajero utilizadas con mayor frecuencia por el músculo liso
son los mecanismos del inositol 1,4,5- trifosfato (IP3) los acoplados a la proteína G y el del óxido nítrico
(NO)-GMPc
Las células musculares lisas carecen de un sistema T
La presencia de una gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen caveolas es una de las
características de este tipo de células musculares. Bajo la membrana plasmática, y con frecuencia cercana a las
escasas cisternas del REL, se encuentran las vesículas citoplasmáticas. Se considera que las invaginaciones de la
membrana celular y las vesículas subyacentes junto con el REL funcionan de una manera análoga al sistema T del
músculo estriado para entregar Ca2+ al citoplasma. Las concentraciones intracelulares de Ca 2+ son muy
importantes en la regulación de la
contracción del músculo liso. Un incremento en las concentraciones intracelulares de Ca 2+ en el músculo liso se
logra por la despolarización de la membrana celular con la ulterior activación de los canales de Ca 2+ (receptores
de rianodina modificados) en el REL por una molécula de segundo
mensajero en general IP3. El receptor IP3 se localiza en la membrana del REL y tiene propiedades similares a las de
los canales regulados para la liberación de Ca2+.
En una célula no contraída, la cantidad de Ca 2+ que entra a la célula después de la activación de sus canales
sensibles de voltaje suele ser insuficiente para iniciar la contracción del músculo liso y necesita ser
complementada con la liberación de Ca 2+ desde el REL. Después, el Ca 2+ se une a la calmodulina, que activa la
fosforilación de la cinasa de las cadenas ligeras de la miosina para iniciar la contracción.
Luego de que comienza el ciclo de contracción, el Ca 2+ es retirado del sarcoplasma por las bombas de calcio
dependientes de ATP y se vuelve a secuestrar en el REL o se envía al medio extracelular.
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Las células musculares lisas poseen un mecanismo secundario que le permite mantener una contracción prolongada con el gasto
escaso de ATP
Este mecanismo se detecta por ejemplo en los músculos lisos vasculares y se utiliza para mantener la fuerza de la
contracción (tono de los vasos sanguíneos) durante un período prolongado. Este estado tónico de la contracción
del músculo liso ocurre después de la fosforilación inicial de la miosina dependiente de Ca 2+. La cabeza de
miosina adherida a la molécula de actina se desfosforila, lo que causa una disminución de su actividad ATPasa.
Como consecuencia de la reducción de la actividad del ATP, la cabeza de miosina pierde la capacidad de
desprenderse del filamento de actina, lo que mantiene el estado contraído.
Aspectos funcionales del músculo liso
El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada
Las células musculares lisas pueden entrar en el estado tónico y permanecer contraídas durante lapsos
prolongados sin fatigarse. Pueden contraerse a modo de onda y producir movimientos peristálticos, como los del
tubo digestivo y el conducto espermático del varón, o la contracción puede ocurrir en todo el músculo al mismo
tiempo para producir movimientos expulsivos. El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea en
ausencia de estímulos nerviosos.
La contracción del músculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del SNA, la mayor parte del
músculo liso está inervado de forma directa por los nervios simpáticos y parasimpáticos. En el tubo digestivo, el
tercer componente del SNA, la división entérica, es la fuente principal de nervios para las capas musculares. Si
bien el Ca 2+ ingresa en el citoplasma durante la despolarización a través de los canales de Ca 2+ activados por
voltaje, alguno de estos canales llamados canales de Ca2+ regulados por ligando, son activados por hormonas
mediante sus vías de segundo mensajero. La contracción del músculo liso también puede ser iniciada por ciertas
hormonas secretadas desde la hipófisis posterior (neurohipófisis) como la oxitocina y en menor medida la
vasopresina u hormona antidiurética.
Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido conjuntivo adyacente a las células musculares
Las fibras nerviosas discurren a través del tejido conjuntivo dentro de los haces de células musculares lisas; los
engrosamientos en la fibra nerviosa que atraviesa, o botones de paso, se presentan contiguos a las células
musculares que son inervadas. Los engrosamientos contienen vesículas sinápticas con transmisores
neuromusculares. El sitio neuromuscular no es comparable con la unión neuromuscular del músculo estriado. Por
lo contrario la terminal nerviosa puede estar separada del músculo liso por una distancia considerable de entre
10-20 μm. El neurotransmisor liberado por la
terminal nerviosa tiene que difundirse a través de esta instancia para alcanzar el músculo. No todas las células
musculares están expuestas de forma directa al neurotransmisor.
Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conjuntivo
Las células musculares lisas tienen orgánulos típicos de las células secretoras. En la zona perinuclear se encuentra
un RER y un aparato de Golgi bien desarrollados. Las células musculares lisas sintetizan colágeno tipo IV (lámina
basal) y III (reticular), además de elastina, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. Las células musculares
lisas están rodeadas por una lámina externa, excepto a la altura de las uniones de hendidura. En algunos sitios
como las paredes de los vasos sanguíneos y el
útero, las células musculares lisas secretan grandes cantidades de colágeno tipo I y elastina.
Esquelético Cardíaco Liso
Estriaciones Si Sí No
Movimiento voluntario del Movimiento Involuntario. Movimiento involuntario.
esqueleto. Se fija al hueso y Se encuentra en la pared
Función se responsabiliza del del corazón y en la
movimiento y postura desembocadura de las
corporal. venas grandes que llegan a
él.
Sincitios multinucleados Células con núcleo central y Células fusiformes con un
cilíndricos con los núcleos muchas mitocondrias. Una único núcleo central.
Fibras ubicados en la periferia. fibra está formada por
muchas células unidas lo
que permite su
coordinación.
Sus fibras se clasifican en: Células unidas por discos Presentan mitosis y
Rojas (I): que son intercalares (uniones regeneración.
oxidativas lentas. célula-célula) conformando
Características PEQUEÑAS una fibra:
Rosadas (IIa): Intermedias, - Fascia Adherens
glucolíticas oxidativas - Hendidura (GAP)
rápidas. MEDIANAS - Desmosomas
Blancas (IIb): glucolíticas
rápidas. CHICAS
Presentan filamentos Presentan filamentos Presentan filamentos
gruesos de miosina y gruesos de miosina y gruesos de miosina,
Contracción delgados de actina. En la delgados de actina. delgados de actina e
contracción requiere Ca+ y intermedios de desmina y
ATP para acortar el vimentina.
sarcómero. Contracciones lentas y
prolongadas
